Биология 8 класс форменные элементы крови таблица: Кровь – строение клеток в таблице (биология, 8 класс)

Содержание

Поурочный план по биологии на тему «Кровь. Форменные элементы крови» (8 класс)

Кровь. Форменные элементы крови.

Цель: сформировать понятия о крови ее составе и функциях основных элементов крови.

Задачи урока

Образовательные: Сформировать у школьников знания о составе крови; об особенностях строения эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов в связи с выполняемой функцией, о совершенствовании строения эритроцитов в процессе эволюции.

Развивающие: развитие умения самостоятельно работать с учебником, логически мыслить и оформлять результаты мыслительных операций в устной и письменной форме.

Воспитательные: формирование правил личной и общественной гигиены.

Планируемые результаты:

1.Предметные. Объяснять особенности строения клеток крови в связи с их функциями, распознавать на таблицах, микропрепаратах, рисунках клетки крови характеризовать состав крови и функции ее форменных элементов,работать с готовыми микропрепаратами крови человека и лягушки, сравнивать кровь человека и лягушки, делать выводы раскрывать основы учения И.И. Мечникова о защитных свойствах крови

2.Метапредметные:

Познавательные: знать определения, осуществлять решение проблемных задач по изучаемым процессам и объектам, применять на практике полученные теоретические знания, работать с материалом разного уровня сложности, объяснять результаты работы по заданиям, формулировать выводы.

Регулятивные: самостоятельно определять цели и задачи урока, выполнять задания по плану и представлять результаты деятельности, прогнозировать результат деятельности

Коммуникативные: строить продуктивные взаимодействия со сверстниками, вести диалог, работать в группе

Личностные: познавательный интерес и мотивация, направленные на изучение организма человека и его возможностей знание основ здорового образа жизни здоровьесберегающих технологий.

Тип урока: изучение нового материала.

Методы обучения: сочетание словесных и наглядных, самостоятельная работа с учебным текстом и объектами изучения, работа с компьютером, практический, работы в группах.

Формы организации учебной деятельности: индивидуальная, фронтальная, дифференцированно-групповая.

Технологии: здоровьесберегающая; информационно-коммуникационная, технология смешанного обучения модель «Ротация станций», групповая.

Оборудование:  Проектор, компьютер, презентация к уроку, ноутбуки для индивидуальной работы учащихся, рабочие листы.

Ход урока

I. Оргмомент

Добрый день ребята! Я рада приветствовать вас сегодня на уроке!
Постарайтесь быть внимательными, а самое главное — работайте дружно и тогда у нас все получится! А я сделаю все возможное, чтобы вы приобрели сегодня на уроке необходимые знания и навыки.

II. Актуализация знаний и практических и умственных умений

“В каждую секунду в красном море миллионы кораблей терпят крушение и опускаются на дно. Но миллионы кораблей выходят из гаваней вновь в плавание”

— Скажите: “О чем эти слова?”

-Из каких компонентов состоит кровь? (Из плазмы и форменных элементов). (Учащиеся предполагают, что о крови и ее клетках.)

— Записываем тему урока. Как можно сформулировать цель урока?

— В течение урока нам предстоит это подтвердить. Как нам это сделать? (работа с компьютерной презентацией, выполнение л/р и тд)

— Предлагаю приступить к работе, время в каждой рабочей зоне 8 минут.

III. Изучение нового материала.

1) Зона работы с учителем

Задания для группы «Отстование» /в данной группе дети работают с текстом учебника/

Беседа учителя с учащимися группы: Плазма — жидкая часть крови, какой ее состав?

-Сколько крови у человека в среднем? (5-6 литров, примерно 7% массы тела).

При выполнении заданий используйте пар 21

№1 Запишите форменные элементы крови_________________________________________

____________________________________________________________________________

№2 Клетки крови образуются в _________________________________________________

№3 Запишите характеристику гемоглобина_______________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

№4 Заполните таблицу /учитель оставляет незаполненные ячейки таблицы в зависимости от группы учащихся/

№5 Запиши кто является основателем явления фагоцитоза?___________________________

Задания для группы «Норма» /в данной группе дети работают с текстом учебника и выполняют задания повышенного уровня/

При выполнении заданий используйте пар 21

№1 Составьте схему последовательности изменений в крови, обуславливающих процесс ее свертывания.

№2 Заполните схему

№3 Запишите характеристику гемоглобина_______________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

№4 Заполните таблицу /учитель оставляет незаполненные ячейки таблицы в зависимости от группы учащихся/

№5 Запиши кто является основателем явления фагоцитоза?___________________________

Задания для группы «Опережение» /в данной группе дети выполняют задания высокого уровня/

№1 Объясните опорный конспект /учащиеся объясняют опорный конспект по данной теме/

№2 Задание на установление причинно-следственных связей.

Определите последовательность событий, начиная от повреждения кровеносного сосуда:

1. повреждается кровеносный сосуд

2. образуется сгусток крови – тромб

3. разрушаются кровяные пластинки – тромбоциты

4. растворимый белок плазмы фибриноген превращается в нерастворимый – фибрин

5. в плазму выделяется особый фермент

6. сгусток закрывает рану

Ответ: 135426

№3 Заполните таблицу /учитель оставляет незаполненные ячейки таблицы в зависимости от группы учащихся/

№4 Запиши кто является основателем явления фагоцитоза?___________________________

2 ) Зона работы в группах /Выполнение лабораторной работы, задания практической направленности. Определить для групп задания по степени готовности/

1 Выполните лабораторную работу

Лабораторная работа №3 Сравнения строения эритроцитов крови человека и лягушки.

Цель: выявить взаимосвязь строения эритроцитов с выполняемой ими функцией перенос кислорода

Оборудование: микроскоп, готовые микропрепараты крови

Ход работы: Рассмотрите в микроскоп готовые микропрепараты крови лягушки и человека и заполните таблицу

Сравнительная характеристика строение эритроцитов человека и лягушки

Двояковогнутая

Нет

Светло-розовая

Лягушки

Овальная

Есть

Ярко — красная

Сделайте вывод: почему кровь человека переносит в единицу времени больше кислорода чем кровь лягушки?

Вывод_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

2 Изучите результаты анализа крови человека. Можно ли по анализу крови человека определить состояние его здоровья? Запишите диагноз соответствующий данным анализа крови.

Диагноз:___________________________________________________________________

3) Зона работы онлайн

Задание № 1. Найди на рабочем столе презентацию «Кровь», просмотри материал презентации

№2 Пройди онлайн – тест на сайте iq2u.ru /выбери на сайте тесты по классам, 8 класс, школьные предметы — биология, на стр 3 тест № 10 «Внутренняя среда организма», результат запиши в маршрутный лист

IV Итог урока

1.Итак ребята сегодня мы изучили подробно состав крови и характеристику форменных элементов крови.

Проверим себя, решая биологические задачи:

Задача 1. Лейкоциты – самые крупные клетки человека. Это – «одетые в белые халаты санитары нашего организма». Почему их так называют? (Лейкоциты борются с микробами, уничтожают все поврежденные, износившиеся клетки).

Задача 2. Если судно в море получает пробоину, команда старается закрыть образовавшуюся дыру любыми подручными средствами. Природа в изобилии снабдила кровь собственными заплатами. Назовите их (Тромбоциты).

Задача 3. Эритроциты человека в 3 раза меньше эритроцитов лягушки, но их в 1 мм 3 в 13 раз больше, чем у лягушки. Как объяснить этот факт? ( У человека интенсивность обмена веществ выше. Большая поверхность всей массы эритроцитов обеспечивает их большую способность к транспортировке кислорода).

Задача 4. Можно ли вводить в кровь больного не все, а только те или иные необходимые ему составные части крови. (Да, можно. Эритроциты – при малокровии. Лейкоциты для лечения лучевой болезни. Тромбоциты для повышения свёртываемости крови )

Задача 5. При микроскопическом исследовании крови у человека обнаружено повышение количества лейкоцитов (в 1мм 3 – 12 тыс.). Показателем чего это может быть? (Воспалительный процесс)

Задача 6. Чем строение лейкоцитов отличается от строения эритроцитов? (формой, цветом, наличием ядра)

V Подведение итогов урока. (2 минуты)

Ребята у вас есть процент выполнения теста переведем его в отметки

Критерии определяем совместно с учащимися:

50-70% -«3» 71-90%-«4» 91-100 –«5»

V Рефлексия

Предлагаю закончить предложение:

Материал урока мне был …

Самая трудная зона работы для меня была …

Самая интересная зона работы…

Не хватило времени для выполнения задания в зоне работы с….

VI Запишем дом задание: в дневнике ру. см прикрепленный файл. в котором отражены следующие задания к параграф 21

1. Составь схему переливания крови используя текст параграфа.

2. В каком эритроците содержится больше гемоглобина? Почему?

3. Кто из русских врачей занимался изучением клеток крови?

4. Напиши эссе на тему: «Кровь – зеркало нашего организма».

Используемая литература:

1. Учебник Колесов, Р.Д. Маш «Биология. Человек. 8кл.» , М.: изд-во «Дрофа».

2.  О.А. Пепеляева, И.В.Сунцова Поурочные разработки по биологии «Человек» -М. «ВАКО», 2007 г.

Сонина, Сапина 8 класс (ответы)

112. Запишите основные функции крови.

1. Осуществляет связь между органами тела.

2. Принимает участие в регуляции  работы организма.

3. Защищает организм от ядовитых веществ, болезнетворных организмов.

4. Регуляция температура тела.


113. Заполните таблицу.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ.

Названия форменных элементовФорма и цветНаличие ядраЧисо в 1 мм в кубеМесто образованияЗначение
лейкоциты бесцветные есть, но различны 6000-8000 красный костный мозг защищают от болезнетворных микробов
эритроциты красноватая окраска нет ядра 4,5-5,5 млн красный костный мозг выполняют дыхательную функцию, удаление углекислого газа из тканей
кровяные пластинки бесцветны без ядра до 400 000 красный костный мозг процесс свертывания крови

114. Используя материал учебника, составьте круговвую диаграмму «Состав плазмы крови».


115. Выполните лабораторную работу «Микроскопическое строение крови».

1. Рассмотрите выданный вам готовый микропрепарат крови человека под микроскопом.

2. Найдите на препарате хорошо различимые клетки и зарисуйте их.

3. Подпишите на рисунке клетки крови.

4. Сделайте вывод, какие клетки входят в состав крови человека, каких клеток больше в крови.

В состав крови входят лейкоциты, эритроциты и тромбоциты (кровяные пластинки). Эритроцитов больше.

5. Объясните, как строение клеток крови связано с выполняемыми ими фунцкиями.

Благодаря гемоглобину, эритроциты выполняют дыхательную функцию в крови, т.к. гемоглобин легко соединяется с кислородом. Лейкоциты защищают организм от болезнетворных микробов, обволакивая и затем переваривая микроб. У тромбоцитов форма пластинки, они участвуют в заживлении ран.

Состав и функции крови. Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты – методическая разработка для учителей, Гуменюк Людмила Александровна

Приветствие (Эмоциональный настрой)

Приветствие учеников учителем.
Учащиеся выбирают настрой на урок соответственно своему настроению, им предложены смайлы: 
«Готов учиться», «Отличное настроение», «Хочется спать!»
В случае, если выбрано «Готов учиться» и «Отличное настроение», учитель отмечает положительный настрой на урок, а если кто-то из учащихся выбрал «Хочется спать!», то перед уроком физорг проводит физкультминутку – это неожиданный поворот для учеников и практически у всех на лице появляется улыбка, в процессе зарядки все заметно оживляются.
 

Иллюстрация настроения

Проверка домашнего задания

Работа в парах

 

Индивидуальная работа

 

Интерактив


Работа в парах
 

На прошлом уроке мы изучили «Внутреннюю среду организма», прежде чем мы начнем изучать новый материал, необходимо повторить прошлый.
Для этого используется несколько приемов проверки:
• идет устный опрос (по конспекту в тетради) у двух успешных учеников с последующим комментированием их ответа. Затем эти же учащиеся индивидуально слушают ответ среднего и ниже среднего ученика. По окончанию опроса они также дают свои комментарии по ответу вслух для учителя и остальных ребят;
 у доски с мелом работают трое учащихся, отвечая на заготовленные учителем вопросы.
После написания ответов, также комментирует ответ учитель:
• у интерактивной доски по очереди двое учащихся решают задание на сайте bilimland.kz: Упражнение1, 2.
• три пары учащихся работаю на месте, за партой.

Им необходимо выполнить задание: восстановить таблицу (предложены слова, которые нужно выстроить в правильном порядке): 
У каждой пары свой набор, необходимо справиться с заданием как можно быстрее. После выполнения совместная проверка с классом и комментарий учителя.
Таким образом прошел опрос всего класса, по итогу всех заданий учувствовало 15 учащихся, каждому из которых был дан краткий комментарий.

 

https://bilimland.kz/ru/courses/biologiya-ru/chelovek-kak-biologicheskij-vid/vnutrennyaya-sreda-organizma/lesson/limfa


внутренняя среда организма, кровь, тканевая жидкость, лимфа, форменные элементы, плазма, неорганические вещества, органические вещества, заполняет пространство между клетками тканей, образуется из тканевой жидкости.
 

Новая тема

Кластер

 

Видео

Беседа с учителем

Вопросы

 

 

 

 

Работа в группах

 

 

Задание: связь с жизнью

 

 

 

 

 

Поисковое задание

Изменение состава групп

Объяснение материала внутри группы

После повторения пройденного материала переходим к изучению нового. На экране высвечивается слайд, где можно прочесть слова и словосочетания, относящиеся к теме урока. Учащиеся должны догадаться, о чем более подробно будет идти речь.

После того как произнесли ответ, записываем тему урока:

«Состав и функции крови. Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты»

Для ознакомления с темой учащимся предлагается посмотреть видеоматериал на twig-bilim.kz.

После просмотра учитель задет вопросы?
— Какие функции выполняет кровь?
Определяем, что кровь имеет несколько функций, проговариваем их и записываем в тетрадь. 
— Из чего состоит кровь?
(ответы: плазма и форменные элементы)
— Как форменные элементы вы слышали?
(ответы: лейкоциты, тромбоциты и эритроциты)

Оформляем схему и переносим в тетрадь.
Для подробного изучения форменных элементов формируется 3 группы, каждой из которых дается определенное задание:
(деление на группы осуществляется путем выбора цветных шариков: синие, красные и зеленые, учащиеся выбирают любой цвет, но каждый шарик при этом пронумерован, поэтому они рассаживаются не по цвету, а по номерам).

НО, для начала им нужно понять, какой форменный элемент им достался, им необходимо прочитать симптоматику пациента и определить какой из форменных элементов в этом задействован.

1 группа. Эритроциты
«Пациент жалуется на постоянное головокружение, сонливость, бледный цвет лица, а при анализах показатели гемоглобина очень низкие»

2 группа. Тромбоциты
«Пациент жалуется, что при ранах и порезах очень долгое время не останавливается кровь, чрезмерная потеря крови провоцирует слабость и состояние, близкое к потере сознания»

3 группа. Лейкоциты
«Пациент жалуется на высокую температуру, жар и озноб, заложенность носа и боль в горле»

После определения названия своей группы учащиеся с помощью материала учебника заполняют таблицу:

В процессе работы групп учитель контролирует правильность заполнения таблицы и выполняет роль консультанта в поиске информации.

После того как все заполнено верно, по сигналу учителя начинает меняться состав групп таким образом, что в каждой новой образовавшейся обязательно присутствуют представители всех трех форменных элементов. (расходятся по цветам шариков)

В новых образовавшихся группах учащиеся делятся рассказами о своих форменных элементах крови, заполняют таблицы по недостающим компонентам, в результате чего у всего класса получается полный конспект всей темы урока.

https://twig-bilim.kz/ru/film/blood

Закрепление материала

Фронтальная работа

 

 

 

 

 

Симулятор

Вопросы учащихся
 

Учащиеся возвращаются на свои места, им предлагается задание в формате «Да/нет», учитель зачитывает утвердительные предложения, а учащиеся поднимают сигнальные карты.
1. Лейкоциты – красные кровяные тельца (нет)
2. Тромбоциты переносят кислород (нет)
3. В 1 мм3 находится 4,5–5 млн клеток эритроцитов (да)
4. В эритроцитах особый белок – гемоглобин (да)
5. Основная функция лейкоцитов – защита организма (да)
6. Низкое содержание тромбоцитов приводит к анемии (нет)
7. Лейкоциты – это безъядерные клетки (нет)
8. Тромбоциты обеспечивают свертываемость крови (да)
9. Низкое содержание тромбоцитов приводит к гемофилии (да)
10. Эритроциты переносят кислород (да)

Задание «Пазл» с помощью программы learningapps.org

Для подведения итогов учащимся предлагается придумать по одному вопросу пройденной темы и адресовать этот вопрос тому учащемуся, кто, по их мнению, был менее активным на уроке. (вопросы не повторяются)

 

Состав крови. Построение таблиц и диаграмм с помощью Microsoft Word, 8 класс

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение

«Средняя общеобразовательная школа города Пионерский»

Конспект

интегрированного урока

биологии и информатики
в 8 классе
«Состав крови. Построение таблиц и диаграмм с помощью Microsoft Word»

подготовили

учитель биологии

Дмитриева Татьяна Ивановна

учитель информатики

Чумакова Татьяна Ивановна

г. Пионерский
2014

Состав крови. Построение таблиц и диаграмм с помощью Microsoft Word.

8 класс

Интегрированный урок по биологии и информатике.

Цели:.

Обучающие:

познакомить учащихся:

  • с составом внутренней среды организма, ее значением;

  • с особенностями строения и функциями крови;

  • особенностями строения и функциями клеток крови,

  • обеспечить усвоение учащимися способа построения таблиц и диаграмм в Microsoft Word.

Развивающие:

  • формировать умение работать с незнакомым текстом,

  • оформлять результаты в виде таблиц и диаграмм в Microsoft Word,

Воспитательные:

Знания и умения:

  • знать алгоритм построения таблиц и диаграмм;

  • знать состав внутренней среды организма;

  • знать особенности строения и функции крови;

  • знать особенности строения и функции форменных элементов крови;

  • уметь пользоваться алгоритмом построения таблиц с помощью Microsoft Word на практических примерах;

  • уметь пользоваться алгоритмом форматирования таблиц стандартным способом;

  • уметь пользоваться алгоритмом построения диаграмм с помощью Microsoft Word на практических примерах.

Оборудование:

  1. План выполнения практической работы.

  2. Компьютер, проектор, доска.

  3. Задание 1. Текстовый файл « Внутренняя среда организма » (документ расположен в папке на Рабочем столе компьютера).

  4. Задание 2. Текстовый файл « Клетки крови» (документ расположен в папке на Рабочем столе компьютера).

  5. Задание 3.Текстовый файл «Рисунки клеток крови» (документ расположен в папке на Рабочем столе компьютера).

  6. Задание 4. Текстовый файл «Процентный состав составных частей крови» (документ расположен в папке на Рабочем столе компьютера).

  7. Персональный компьютер для учащихся.

  8. Презентация.

Ход работы:

1.Организационный момент.

2. Изучение нового материала.

Сегодня на уроке мы познакомимся с вами с особенностями строения крови, со строением и функциями форменных элементов крови, а так же мы продолжим работу с текстовым редактором Microsoft Word. К концу занятия мы должны научится строить таблицы, их редактировать и форматировать, т.е. оформлять, используя команды Выделить, Копировать, Вставить, заполнять таблицы, а так же научиться строить диаграммы, работать с несколькими окнами текстового редактора Microsoft Word.

а) Состав и значение внутренней среды организма.

Учитель биологии

Первые живые организмы возникли в водах Мирового океана, и средой обитания для них служила морская вода. С появлением многоклеточных организмов часть их клеток утратила непосредственный контакт с внешней средой, поэтому появилась необходимость в посреднике между клетками.

Внутренняя среда организма состоит из трех компонентов, объединенных в единую систему: кровь, тканевая жидкость, лимфа, тканевая жидкость. Кровь циркулирует по замкнутой системе сосудов и непосредственно с другими тканями тела не сообщается.

Тканевая жидкость является вторым компонентом внутренней среды, в которой непосредственно находятся клетки.

Лимфа является третьим компонентом внутренней среды. Она перемещается по лимфатическим сосудам.

Внутренняя среда находится в подвижном равновесии, поскольку одни вещества расходуются, этот расход восполняется.

Учитель информатики:

  1. ТБ при работе с компьютером.

  2. Заполнение таблиц в текстовом редакторе Microsoft Word.

(объяснение алгоритма выделения, копирования и вставки части текста в ячейку таблицы. Учащимся предлагается заполнить таблицу «Внутренняя среда организма», образец которой находится на слайде, выполняют Задание1)

  1. Редактирование и форматирование таблицы.

  2. Сохранение созданного файла на компьютере.

б) Состав, строение и функции крови.

Учитель биологии

Кровь… Еще в древности знали, что она является носительницей жизни. Кровь наделяли могучей и даже колдовской силой. Жители древних цивилизаций приносили жертву своим богам, при этом кровь животного должна была истечь на жертвенник, ибо кровь — это, «душа плоти». Герой Гомера Одиссей, чтобы вернуть речь и сознание теням подземного царства, давал им пить кровь. Когда-то считалось, что с помощью свежей крови можно не только вылечить, но и омолодить человека. Та мечта нашла свое отражение в поэме «Метаморфозы» Публия Овидия Назона, римского поэта, родившегося в 43 году до новой эры. Одна из героинь – чародейка Медея предложила омолодить старца Пелия вливанием юной крови. Великий врач Гиппократ рекомендовал тяжелобольным пить кровь, полученную от здоровых людей. В Древнем Риме патриции с целью омоложения пили кровь умирающих гладиаторов. В средние века попытки лечить кровью продолжались. Сохранилось свидетельство, что в XV веке с целью спасения жизни папы римского Иннокентия VIII из крови трех мальчиков для него было приготовлено лекарство. Однако этот «эликсир жизни» не помог умирающему.

И хотя в настоящее время мы понимаем, что во всем этом нет логического и научного смысла, тем не менее, можем сказать, что кровь – самая удивительная ткань нашего организма. Нельзя понять существование человека или животных без движения крови по сосудам, когда во все органы и ткани разносится кислород, вода, питательные вещества.

Учитель биологии (рассказ учителя с использованием слайдов презентации):

  1. Кровь – жидкость красного цвета – представляет собой особый вид соединительной ткани. У взрослого человека количество крови составляет 1/13 массы тела. (Подсчитайте сколько крови содержится в каждом из вас.)

  2. Кровь состоит из межклеточного вещества – плазмы, клеток крови, которые еще по-другому называются форменные элементы. К форменным элементам относят эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. При изучении особенностей строения и функций клеток крови мы, используя текстовый редактор Microsoft Word, заполним таблицу «Клетки крови»

Учитель информатики

1. Создание и заполнение таблицы в текстовом редакторе Microsoft Word «Клетки крови», используя готовый текстовый файл Задание2, расположенный в папке на Рабочем столе компьютера, объяснение алгоритма построения таблиц. Учащимся предлагается создать таблицу « Клетки крови«, образец которой находится на слайде и Приложении 1.

2. Использование векторной графики в текстовом редакторе Microsoft Word, используется готовый текстовый файл Задание3, расположенный в папке на Рабочем столе компьютера, объяснение алгоритма построения графического объекта. Учащимся предлагается установить соответствие между имеющимися рисунками и надписями в виде построения объекта стрелка.

3. Построение диаграмм в текстовом редакторе Microsoft Word, используя готовый текстовый файл Задание4, расположенный в папке на Рабочем столе компьютера, объяснение алгоритма построения диаграммы в текстовом редакторе Microsoft Word. Учащимся предлагается создать диаграммы, выполнить Задание4.

5. Проверка заполнения таблицы.

(Учащиеся зачитывают свои ответы и проверяют их с правильными вариантами ответов, которые расположены на слайдах презентации).

6. Итог урока.

Наука — не предмет чистого мышления, а предмет мышления, постоянно вовлекаемого в практику и постоянно подкрепляемого практикой. Вот почему наука не может изучаться в отрыве от техники.

Джон Бернал

Приложения

Задание 1.

1. Заполнить таблицу, использую текст данный под таблицей:

Внутренняя среда организма

Внутренняя среда организма:

Составляющие внутренней среды кровь

Функции транспорт газов, питательных веществ, продуктов обмена, гуморальная регуляция, терморегуляция, защитная

Составляющие внутренней среды тканевая жидкость

Функции дыхание и питание клеток, очищение от продуктов распада

Составляющие внутренней среды лимфа

Функции защита организма от болезнетворных бактерий

Задание 2

Клетки крови

Эритроциты: форма двояковогнутые, красной окраски, безъядерные, в 1 мм3 – 4,5 – 5,5 млн, выполняют дыхательную функцию.

Лейкоциты: форма амебовидная, бесцветные, имеют ядро, в 1 мм3 – 6 — 8 тыс., выполняют защитную функцию.

Тромбоциты: форма дискообразная, бесцветные, безъядерные, в 1 мм3 – 350 — 400 тыс., участвуют в свертывании крови.

1. При помощи команд Вставка — Таблица — Вставить таблицу… постройте таблицу, состоящую из 5 столбцов и 5 строк.

Задание 3

1.Установите соответствие:


Задание 4

1. Построить диаграммы, используя следующие данные:

а)Процентное соотношение плазмы и клеток крови

Плазма

б)Процентный состав плазмы крови

Вода

в)Процентный состав клеток крови

Эритроциты

Список использованной литературы

1. Информатика. Учебник 7-9 класс. Часть 2 (Практикум)/Под ред. проф. Н.В.Макаровой .- СПб.:Питер Пресс, 2012

2. Биология. Человек. 8 класс: учебник для общеобразовательных учреждений/Н.И. Сонин, М.Р. Сапин.-М.:Дрофа, 2012

3. Рисунки для оформления презентации:

http://festival.1september.ru/articles/615316/

рисунки из учебника — Биология. Человек. 8 класс: учебник для общеобразовательных учреждений/Н.И. Сонин, М.Р. Сапин.-М.:Дрофа, 2012

Составляющие внутренней среды

Функции

1

Кровь

2

Тканевая жидкость

3

Лимфа

55

Клетки крови

45

91

Минеральные соли

0,9

Белки

7

Глюкоза

0,1

Жиры

1

96

Лейкоциты

3

Тромбоциты

1

Презентация к уроку «Значение и состав крови» (8 класс)

Просмотр содержимого документа
«Презентация к уроку «Значение и состав крови» (8 класс)»

Тема: Состав и значение крови

Изучить состав крови человека, выявить закономерность между строением клеток крови и их функциями

Учитель биологии

высшей квалификационной категории

Лобина Екатерина Юрьевна

МОУ Зеленорощинская СШ

Состав крови

В теле взрослого человека находится около 5л крови; 55%(2,75л) из них занимает плазма.

Мин.соли

и др.в-ва 3%

  • Плазма представляет собой слегка желтоватую полупрозрачную жидкость
  • 60% плазмы составляет тканевую жидкость
  • Плазма принимает участие в транспорте веществ и свёртывании крови

Вода 90%

Белки 7%

Форменные элементы крови (клетки крови)

Эритроциты

взрослых 4,0-5,5 млн. эритроцитов.

  • Продолжительность жизни эритроцитов 100 – 120 суток
  • Образуются в красном костном мозге (в сутки до 320 млрд. эритроцитов).
  • Разрушаются в печени и селезёнке.
  • В одном эритроците 265 молекул гемоглобина.

о 2

со 2

Функция

Эритроцитов

транспортная

Особенности строения эритроцитов — без ядра — двояковогнутая форма — эластичная мембрана

Наша защитники Лейкоциты

  • Лейкоциты — бесцветные клетки, содержащие ядро.
  • Образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах и селезенке.
  • Лейкоцитов в среднем около 7 000 на 1 мм3,

Особенности строения

лейкоцитов:

  • Непостоянная форма клеток и ядра
  • Способны к активному амебоидному движению за пределы кровяного русла.
  • Могут образовывать ложноножки.
  • Различают несколько видов.

Функция всех лейкоцитов защитная фагоцитоз (Илья Ильич Мечников)

Тромбоциты (красные кровяные пластинки)

  • в 100 мл. крови содержится до 400 тыс.
  • Продолжительность жизни – от нескольких часов до 5 – 7 дней.
  • Место образования – красный костный мозг.
  • Место разрушения – селезёнка .

Функция тромбоцитов Свёртывание крови при повреждении сосудов Образование тромба

Особенности строения тромбоцитов:

  • Безъядерные
  • Нестойкие
  • Содержат фермент, участвующий в свёртывании крови

Сводная таблица о форменных элементах крови

Названия форменных элементов крови

1. Эритроциты

Коли-чество в

1 мм 3 крови

4,5-5,5

млн.

2. Лейкоциты

Место образования

Особенности строения

Красный костный мозг

6-8 тыс.

3. Тромбоциты

Функции

  • без ядра — двояковогну
  • тая форма — эластичная мембрана

Красный костный мозг, селезёнка

лимф.узлы

400

тыс.

Транспорт

О2 и со2

-непостоянная форма клеток и ядра

-способны к активному движению за пределы кровяного русла.

-могут образовывать ложноножки.

Красный костный мозг

Защита

от инород-

ных тел

-безъядерные

-нестойкие

Свёртывание крови при повреждении сосудов

Ну что, всё запомнили?

Проверим!

  • Какой объём крови занимает плазма?
  • Какие лейкоциты называют фагоцитами , а какие лимфоцитами ?
  • Сформулируйте определение фагоцитоза. Кем было открыто это явление?
  • Какую роль играют тромбоциты в свёртывании крови?

Подумайте! У лягушки эритроцит в 3 раза больше, чем у человека, а общее число эритроцитов в 13 раз меньше. Чья кровь будет больше транспортировать кислорода? Объясните, почему вы так считаете.

П оиграем!

Все молодцы!

Открытый урок » СОСТАВ КРОВИ. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ.»

ТЕМА: СОСТАВ КРОВИ. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ.

Цель: Формирование понятия о крови ее составе, функциях.

Задачи:

  • Обучающая: раскрыть особенности строения клеток крови в связи с их функциями;
  • Развивающие: формирование умений учащихся сравнивать, обобщать, делать выводы об особенностях строения клеток крови; отрабатывать навыки работы с тестовыми заданиями;
  • Воспитательные: воспитывать культуру речи; бережное отношение к своему здоровью.
  •  Тип урока: Урок усвоения новых знаний. 
  • Оборудование: мультимедийное оборудование, интерактивная доска, видеофрагменты, дидактический материал.
  •  Планируемые результаты: учащиеся узнают особенности строения клеток крови, осознают значимость крови. 
  • Учащиеся должны: 
  • знать: особенности строения клеток крови в связи с их функциями; основные понятия урока: плазма, эритроцит, гемоглобин, лейкоцит, фагоцит, тромбоциты, фибриноген, фибрин. 
  • уметь: самостоятельно подготовить сообщение по теме, работать с учебником, объяснять функции клеток крови и их сущность.
  •  Методы обучения : Объяснительно-иллюстративные: организация повторения изученного материала, рассказ с использованием демонстрации таблиц и элементами беседы. Проблемные: частично-поисковый, эвристическая беседа.
  • Технологии: традиционная, элементы проблемной технологии, элементы информационно-коммуникационной технологии. Презентация по теме.

Структура урока:

  1. Организационный момент
  2. Актуализация опорных знаний и мотивация учебной деятельности
  3. Изучение нового
  4. Обобщение и закрепление
  5. Подведение итогов
  6. Домашнее задание


 


 

 

ХОД УРОКА

  1. Организационный этап.

Учитель. Здравствуйте уважаемые гости, ребята! Прошу садитесь!

Актуализация опорных знаний учащихся.

Открытые тесты по пройденному материалу «Дыхательная система». Слайд 1,2.

В начале нашего урока мне хотелось бы вспомнить о зарождении жизни на Земле.  Вспомните , что первые живые организмы возникли в водах Мирового океана, и средой обитания для них служила морская вода. С появлением многоклеточных организмов часть их клеток утратила непосредственный контакт с внешней средой. Скажите пожалуйста в какой же среде теперь существуют клетки?

(Ученик: жидкая внутренняя среда.) Слайд 3

Учитель. Из каких компонентов состоит внутренняя среда организма?

Чтобы правильно ответить на данный вопрос я предлагаю вам открыть конверты , и из нужных вам карточек на своей парте составить схему “Состав внутренней среды”, а Маша Чолак сделает это на доске.

Учитель. Маша правильно выполнила задание, сравните свои результаты .Слайд 4

Ребята рассматривая компоненты внутренней среды , что мы можем сказать о лимфе?Слайд5

Ученик –Кедик  Анна.:

Лимфа – это компонент внутренней среды, она перемещается по лимфотическим сосудам и лимфотическим капиллярам , которые поглощают избытки тканевой жидкости. Все лимфотические сосуды образуют 1 лимфотический проток ,через который лимфа попадает в кровь

Учитель. А что мы можем рассказать о другом компоненте внутренней среды – тканевой жидкости?

Ученик – Коля  Картакай.

Тканевой жидкости около 26% от массы тела. Именно в ней находятся все клетки. Она состоит из 95% воды, еще в ее состав входят: минеральные соли, белки и др. органические вещества, а также кислород и углекислый газ. Из тканевой жидкости клетки получают питательные вещества и кислород и выделяют в нее продукты распада , которые поступают потом обратно в кровь и ею уносятся..

Учитель. А можно ли назвать внутреннюю среду организма человека постоянной? (Дети – ДА!!!)

Учитель:

Как по другому мы называем постоянство внутренней среды?

(Дети: Гомеостаз!!!)

Учитель:

Какие параметры гомеостаза  вы знаете?

(Дети: температура тела, артериальное давление, состав крови, пульс и т.д.)

Учитель: Молодцы!!!

 

Ребята знаете, что с развитием науки человеческий разум все глубже проникает в тайны внутренней жидкой среды организма.

Сегодня наше занятие посвящено удивительной жидкости, самой главной из компонентов внутренней среды, которую философы Древней Греции считали носителем души, ею скрепляли священные клятвы , ее приносили в жертву Богам. Название этой чудесной жидкости — кровь. Как нельзя себе представить государство без органов управления, так нельзя понять существование человека без движения крови по сосудам, когда во все органы и ткани разносятся кислород, вода, белки и другие вещества. Почему же так важно присутствие крови в организме? Каково ее строение и состав ?

Тема сегодняшнего урока – Состав и функции крови. Форменные элементы. Открываем тетради, записываем число и тему урока. Слайд 6

3 Изучение нового.

С развитием науки человечество все глубже проникает во многие тайны крови. Исследуя кровь ученые, врачи, исследователи познают ее свойства , функции , строение.

Слайд 7

И сегодня я предлагаю вам представить, что наш класс – это большая лаборатория , сейчас мы на мгновение станем учеными –исследователями . Но чтобы приступить к исследованиям практическим нужно познакомится с теорией, тем более , что некоторые познания у нас уже имеются.

Что, же мы знаем об этой удивительной жидкости красного цвета, которую часто называют “носительницей жизни”?

(Далее следует краткое сообщение ученик.)

Ученик : Киоссе Алена

Кровь – это вид соединительной ткани, межклеточное вещество которой -жидкое. Кровь является одной из важнейших жидкостей в организме, так как выполняет разнообразные функции:  Слайд 8

Дыхательную

Питательную

Выделительную

Терморегуляторную

Гуморальную . Поддерживает гомеостаз , т.е постоянство состава внутренней среды.

 Регуляторная

Учитель: А еще кровь называют жизнью. С древних времен интерес к этой красной жидкости организма не случаен. Значительная кровопотеря при ранении была причиной потери сознания и угасания жизни животного и человека. “Кровь” и “жизнь” – слова-синонимы! Кровь одушевляли и боготворили, кровью клялись в братстве, дружбе и любви. Кровью смывали позор и оскорбление. Интересно толкование фраз “кровь за кровь”, “кровные братья”, “кровная месть”. Почему же так важно присутствие крови в организме? Каково ее строение и состав ?

Итак наша лаборатория преступает к работе. Слайд 9

Общее количество крови в организме взрослого человека равно 7% от его веса, по объему это около 4-6 л у взрослого человека и около 3 –4 л у подростков.

Если дать крови отстояться, предварительно приняв меры, препятствующие ее свертыванию, то образуются два резко отличающихся друг от друга слоя.

 Слайд 10.

Верхний слой – слегка желтоватая полупрозрачная жидкость — плазма крови.

Найдите в учебниках состав плазмы крови. Она состоит из неорганических (90% — вода и различные минеральные соли) и органических веществ: белки, глюкоза, витамины, гормоны и продукты распада.

Нижний слой – осадок темно-красного цвета, который образован форменными элементами — клетками крови: эритроцитами и лейкоцитами, и кровяными пластинками – тромбоцитами. Слайд 11.

Так как мы работаем в лаборатории , все полученные данные мы будем вносить сегодня в специальные лабораторные листы, отметим на них число, а в конце урока запишите тему , которую вы сформируете сами. Слайд 12

Итак, состав крови . Запишем его в виде схемы . Слайд 13


 


 

СХЕМА «СОСТАВ КРОВИ»

КРОВЬ


 

ПЛАЗМА

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ


 

Учитель:

Теперь подробнее изучим форменные элементы крови. Слайды 14 .15. 16.

Форменные элементы крови и их функции (работа с учебником) делим класс на 3 группы

 

Клетки крови и их функции.

Название клетки крови

Кол-во в 1 мм3 
и форма

Место образования

Срок жизни клетки

Место разрушения

Функции

ЭРИТРОЦИТЫ

С греческого

“Эритрос” – красный

“Цитос” – клетка

Красные кровяные клетки

Красный цвет эритроцита зависит от особого вещества -гемоглобина,который присоединяет к себе кислород.

Клетки напоминают губку, поры которой заполнены гемоглобином

Так же клетки не содержат ядро, и не могут размножаться , место ядра занял гемоглобин!!!

У муж. – 4,5–5 млн, у жен.4–4,5млн.

Всего в крови человека 25 трилионов . их общая площадь в 1500 раз больше площади человеческого тела, что обеспечивает им захватить и перенести такое кол-во кислорода , которое полностью обеспечивает жизнедеятельность органов и тканей!!!

Форм аэритроцита – Двояковогнутый диск – эта форма позволяет увеличить площадь клетки

Так как эритроциты сами не могут размножаться , их образование происходит в красном костном мозге

От 30 до 130 дней

Селезенка и печень

Перенос кислорода ко всем органам и тканям и углекислый газ к легким. ТРАНСПОРТНАЯ

На стр. 85 нашего учебника найдите название вещества , которое получается при присоединение гемоглобина с кислородом /оксигемглобин/ Он имеет светлую окраску – поэтому артериальная кровь – алая, а гемоглобин без кислорода – темного цвета , поэтому венозная кровь– темно-красная.

Слова ГЕМОГЛОБИН и ОКСИГЕМОГЛОБИН ЗАПИШИТЕ В БИОЛОГИЧЕСКИЕ СЛОВАРИКИ !!!!!

ЛЕЙКОЦИТЫ

Белые кровяные клетки, бесцветные. Это самые крупные клетки крови, шаровидной формы имеющие ядро

Виды:

ГРАНУЛОЦИТЫ

ЛИМФОЦИТЫ

МОНОЦИТЫ /МАКРОФАГИ/

От 5 до 10 тыс.

Обладают

Амебоидныме движением

Красный костный мозг, вилочковая железа / тимус/ , селезенке, лимфатических узлах

От 3 часов до 5 суток, некоторые несколько лет

Места ранений и воспалений

Распознавание и уничтожение чужеродных соединений и клеток, которые оказываются во внутренней среде организма

ЗАЩИТА и ТРАНСПОРТ

В словарик:

ФАГОЦИТОЗ – захват, поглощение и уничтожение чужеродных тел, а сами клетки называются – ФАГОЦИТАМИ

Это явление было открыто русским ученым Ильей Ильичем Мечниковым лауреатом Нобелевской премии за открытие фагоцитарной теории иммунитета , Об этом подробнее нам расскажет Володина Анастасия

АНТИГЕНЫ –чужеродные соединения

АНТИТЕЛА – химические вещества , которые нейтрализуют или уничтожают антигены

ТРОМБОЦИТЫ

Кровяные пластинки

150–400 тыс.

Не содержат ядро

Красный костный мозг.

5–7 суток,

Места ранений, селезенка

Свертывание крови при ранении.

При ранении , когда кровь выходит из сосуда тромбоциты слипаются и разрушаются, выделяя различные ферменты и вызывая химические реакции , которые ведут к свертываемости крови.

В учебнике на стр. 87 зачитайте со слов : “СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ ВОЗМОЖНО…..”

Нажать фотопарат/иллюстрации

Нити фибрина и тромб//

В СЛОВАРИК:

ФИБРИНОГЕН, ФИБРИН,ТРОМБ

Учитель:

А сейчас минутка отдыха, прошу вас посмотреть на фигуры  , обведите глазками каждую фигурку , а теперь закройте глаза и осторожно надавите на веки, тем самым мы улучшим кровоснабжение глаз и снимем усталость.

Учитель:

Ну а сейчас ученые – исследователи мы можем перейти от теоретических вопросов к практическим действиям и изучим “Микроскопическое строение крови человека и представителя Земноводных – лягушки”.

Возьмите инструктивные карточки . Прочитайте цель работы и последовательность ее выполнения. Если нет вопросов можно приступить к работе.

Инструктивная карточка:

Цель работы: выявить особенности строения эритроцитов крови человека и лягушки

Ход работы: Слайд 18.

Рассмотрите препарат. Найдите эритроциты человека.

Запишите данные в таблицу , учитывая размеры эритроцита, форму и наличие в нем ядра
 

ЭРИТРОЦИТЫ

ФОРМА , РАЗМЕРЫ / крупные или мелкие/

НАЛИЧИЕ ЯДРА

Человека

Мелкие
Двояковогнутый диск

нет

 

Рассмотрите эритроциты, крови лягушки.

Запишите данные в таблицу, о эритроците, учитывая его размеры, форму и наличие в нем ядра
 

ЭРИТРОЦИТЫ

ФОРМА , РАЗМЕРЫ / крупные или мелкие/

НАЛИЧИЕ ЯДРА

Лягушки

Крупные , овальной формы

Есть

 

Используя полученные знания, смоделируйте из пластилина эритроциты крови лягушки и человека.

Сделайте выводы, отвечая на вопросы: Слайд 19

Чем эритроциты лягушки отличаются от эритроцитов крови человека?

Чья кровь переносит больше кислорода – кровь человека или лягушки. Почему?

Больше кислорода переносит кровь человека, так как в эритроцитах человека нет ядра, в отличие от лягушки, в результате чего поверхность эритроцита стала двояко-вогнутой , а следовательно увеличилась поверхность для переноса  молекул кислорода.

Вывод: Эритроциты человека и лягушки отличаются формой , размером. Эритроциты крови лягушки содержат ядро и имеют овальную форму, а эритроциты крови человека не имеют ядра и их форма двояковогнутая, такая увеличенная поверхность клетки быстрее поглощает кислород , а отсутствие ядра позволяет использовать для транспортировки газов весь объем клетки.

Состав крови является важной характеристикой состояния организма. 

Анализ крови – одно из часто проводимых исследований. Слайд 20-24.

При анализе крови должны быть в норме: количество клеток крови, содержание гемоглобина, и др. веществ, а так же СОЭ – скорость оседания эритроцитов, я уже рассказывала , если кровь предохранить от свертывания и оставить на несколько часов в пробирке, то форменные элементы крови в силу тяжести начинают оседать, в том числе и эритроциты. Они оседают с определенной скоростью: у мужчин 2-10 мм/ч, женщин — 2-15 мм/ч. С возрастом изменяется скорость оседания эритроцитов. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) широко используется как важный диагностический показатель.

При наличии воспаления в организме:

СОЭ увеличивается. Увеличивается также и численность лейкоцитов

При нарушении функции красного костного мозга, недостатке в организме железа, а также при значительной потере крови возникает кратковременное или длительное малокровие (анемия).

в крови снижается количество гемоглобина и количество эритроцитов.

Учитель:

Сейчас мы поработаем в группах, 1 ряд – 1 группа.

У вас на столах лежат бланки анализов крови пациентов.

Проведем медицинский консилиум .

Каждая группа должна сравнить данные анализов пациентов с нормой кровяных клеток (на экране), можно использовать карточку-подсказку определите: болен пациент или нет, и по возможности поставьте предварительный диагноз.

Учитель:

Итак, слово 1 группе :

(Данные анализа крови соответствуют норме , мы считаем , что пациент абсолютно ЗДОРОВ!) – Володина А.

Слово 2 группе:

(В данном анализе СОЭ (скорость оседания эритроцитов) превышает норму почти в 3 раза, а количество лейкоцитов в 5 раз мы считаем, что у пациента проходит в организме воспалительный процесс и ему нужно назначить дополнительное исследование, чтобы точно поставить диагноз!!!)– Куприянова А.

Итак слово 3 группе:

(Анализ нашего пациента показывает, что в 2 раза упал гемоглобин, кол-во эритроцитов также в 2 раза меньше – это наталкивает нас на мысль , что пациент потерял значительное кол-во крови , т.е у него малокровие (анемия)) – Курочкина Е.

Диагнозы поставлены, верно! Медицинский консилиум завершил свою работу.

4. Закрепление.

 

Учитель: А скажите, почему кровь красная? Почему венозная кровь темная, а артериальная светлая? С чем всё-таки связаны особенности строения клеток крови?

 

Для закрепления знаний о форменных элементах крови предлагаю   Игра “ВЕРЮ–НЕ ВЕРЮ”. Слайд 25.

1.Кровь состоит из плазмы и форменных элементов( Да)

2.На долю плазмы приходится 40% от общего количества

3.Эритроциты, тромбоциты и лейкоциты — это форменные элементы крови

4.Тромбоциты и эритроциты — безъядерные клетки крови

5.Лейкоциты – красные кровяные клетки

6.Функция эритроцитов – перенос кислорода

7.Лейкоциты – распознают и уничтожают чужеродные тельца

8.Тромбоциты принимают участие в свёртывании крови

9.Артериальная кровь тёмная, а венозная -ярко-алая

10.Кровь красная благодаря гемоглобину.

Подведем итог : вначале работы нашей лаборатории перед нами стоял вопрос : “КРОВЬ – ЧТО ЭТО?”, как вы думаете мы смогли ответить на этот вопрос?

(Ученики: ДА!!!)

Так что же такое кровь? Кристина

(Кровь –это вид соединительной ткани, межклеточное вещество, которой жидкое. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов : эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Анализ крови – это показатель здоровья человека. Кровь самая главная жидкость в организме, без нее невозможна жизнь!

Отметки.

Домашнее задание: Слайд 26

Подготовить сообщения по теме: «Кровь-носительница жизни. Интересные факты».

§ 15, 16 стр.58-63.

Урок закончен, всем большое спасибо.

 

План-конспект урока по биологии в 8 классе на тему «плазма крови её состав форменные элементы крови эритроциты лейкоциты тромбоциты их строение и функции» задачи

План-конспект урока по биологии в 8 классе на тему «Плазма крови, её состав. Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты, их строение и функции»

Задачи:

Образовательные задачи: сформировать представление о составе крови, ее форменных элементах, их строении и значении.

Развивающие задачи: продолжить обучение умение находить необходимые сведения в тексте учебника, делать выводы, сравнивать клетки эритроцитов и лейкоцитов, применять знания о количестве клеток крови для профилактики сохранения здоровья.

Воспитательные задачи: сформировать опыт равноправного сотрудничества учителя и учащихся в процессе коллективного способа обучения, стимулировать развитие познавательного интереса.

Оборудование: таблица «Кровь», видеофильм «Строение и функции крови»

Трем учащимся за 2 недели до проведения урока дается задание: подготовить сообщение о клетках крови.

Ход урока

  1. Организация начала урока

  2. Проверка домашнего задания.

  1. из каких частей состоит внутренняя среда организма.

  2. что такое лимфа.

  3. что такое кровь.

  1. Изучение новой темы

  1. Подготовка к основному этапу урока.

Учитель предлагает классу ответить на вопрос: «Люди ежегодно проходят медицинский осмотр и обязательно сдают кровь на анализ. Почему?»

В ходе обсуждения школьники приходят к следующему выводу: по результатам анализа крови можно определить, чем болеет человек. Если выявить болезнь раньше, то можно помочь больному человеку и не дать распространиться болезням.

Что называется кровью.

Какой состав крови.

Клетки крови и их функции.

Название клетки

Строение, количество в 1 мм³ крови

Место образования

Место отмирания

Продолжительность жизни

Функции

Лейкоциты

Тромбоциты

Эритроциты

Поочередно с каждого ряда два представителя выходят к доске, один ученик рассказывает о строении и функциях клеток крови, а другой заполняет таблицу на доске.

Учитель задает классу дополнительные вопросы:

  • Какое движение характерно для лейкоцитов?

  • Какое значение имеет способность лейкоцитов к активному передвижению?

  • Что такое фагоцитоз?

  • Какое строение имеют тромбоциты?

  • Каково их значение?

  • Каково строение эритроцитов?

  • Какое значение имеет строение эритроцитов в связи с выполняемыми функциями?

  • В чем различия между лейкоцитами и эритроцитами?

  1. Лабораторная (демонстрационная) работа

Оборудование: микроскопы, готовые микропрепараты крови человека и крови лягушки.

Решить задачу: криминалисту надо выяснить, принадлежит ли образец данной крови человеку или животному. На столе два препарата – кровь человека и кровь лягушки. Учитель предлагает решить задачу теоретически, выясняя какие вопросы надо рассмотреть при решении этой задачи, для этого какие элементы крови надо сравнить, затем решают задачу практически. По вызову учителя, подходят к препаратам и определяют, где какая кровь. Далее они заполняют таблицу, предложенную учителем.

Сравнение клеток крови человека и лягушки

Эритроциты человека

Эритроциты лягушки

Окраска

Форма

Количество

В конце решения задачи выясняют, чья кровь переносит больше кислорода. Почему? (Крупные эритроциты, содержащие ядро, человеку принадлежать не могут. Следовательно, эта кровь лягушки. Мелкие безъядерные эритроциты могут принадлежать человеку, но безъядерные эритроциты характерны для всех млекопитающих, поэтому дать окончательный ответ невозможно.)

  1. Гемоглобин и его свойства.

Просмотр фильма «Кровь». Перед просмотром фрагмента фильма, учитель предлагает ответить на вопросы после его просмотра.

      1. Каково значение гемоглобина?

      2. Какой химический элемент входит в состав гемоглобина?

      3. С каким веществом гемоглобин образует прочное соединение?

  1. Закрепление знаний. Выполнение тестового задания и проверка результатов своей работы.

Задание: оцените правильность суждений.

    • Кровь – особый тип эпителиальной ткани.

    • В 1 мм³ крови человека находится до 10 тыс.эритроцитов.

    • Лейкоциты выполняют защитную функцию.

    • Тромбоциты – небольшие клетки крови, содержащие ядро.

    • Лейкоциты освобождают организм от углекислого газа.

    • Гемоглобин – белок, который обеспечивает дыхательную функцию крови.

    • Фагоцитоз – процесс поглощения и переваривания лейкоцитами микробов и других чужеродных веществ.

    • Кровь состоит из эритроцитов и лейкоцитов.

    • Эритроциты — это безъядерные форменные элементы крови, содержащие гемоглобин.

    • Плазма – межклеточное вещество крови.

    1. Рефлексия.

    Проводится беседа по обсуждению результатов работы учащихся. Учитель высказывает об успешных достижениях на уроке, выставляет оценки.

    1. Информация о домашнем задании.

    Прочитать §14 , 15, 16, составить кроссворд по теме «Кровь» из 10-15 слов.

    Урок40

    Урок-презентация на тему: «Органы дыхания: строение и функции»

    Цели урока:

    Здоровая планета – здоровый человек!

    ХОД УРОКА

    I. Организационный момент

    II. Актуализация опорных знаний

    – Что такое дыхание?
    – Почему говорят: дыхание – это жизнь?
    – Влияет ли строение органа на выполняемую им функцию? 
    На все эти и многие другие вопросы мы с вами постараемся найти ответы на сегодняшнем уроке.

    III. Изучение нового материала

    Слайд № 1.

    Тема: “Органы дыхания: строение и функции”

     Слайд № 2.

    Цель урока:

    1. Знать особенности строения органов дыхания в связи с их функциями.
    2. Понять сущность и значение дыхательного процесса.
    3. Выяснить механизмы голосообразования.

     Слайд № 3.

     Слайд № 4.

    Дыхание – это совокупность процессов, обеспечивающих поступление кислорода, использование его в окислении органических веществ и удаление углекислого газа и некоторых других веществ.

     Слайд № 5

    («Дыхание» – это гиперссылка на следующие слайды, после объяснения необходимо щелкнуть мышкой по этому термину)

    Дыхание бывает:

     Слайд № 6

    (Биологическое значение дыхания – это гиперссылка, после объяснения необходимо щелкнуть мышкой по названию слайда, чтобы вернуться на слайд №4 для работы со следующим определением)

    Кислород находится в окружающем нас воздухе, поступление его в организм и обеспечивает дыхательная система.

    Значение дыхания

    • Обеспечение организма кислородом

    • Удаление углекислого газа

    • Окисление органических соединений БЖУ с выделением энергии, необходимой человеку для жизнедеятельности

    • Удаление конечных продуктов обмена веществ (пары воды, аммиак, сероводород и т.д.)

     Слайд № 4.

    (Органы дыхания – это гиперссылка на следующие слайды, после объяснения необходимо щелкнуть мышкой по этому термину)

    Органы дыхания – это специализированные органы для газообмена между организмом и окружающей средой

     Слайд № 7.

    Дыхательная система состоит из воздухоносных путей (последовательно соединенных между собой полостей и трубок) и дыхательной части.
    К воздухоносным путям относятся полость носа и носоглотка (верхние дыхательные пути), гортань, трахея и бронхи.
    Дыхательная часть – это легкие и соединительнотканная оболочка – плевра.

     Слайд № 8.

    Органы дыхания

    – Перед вами таблица, которую мы постараемся заполнить в ходе изучения нового материала. Перечертите её, пожалуйста. (Лучше таблицу заранее распечатать и раздать, чтобы не тратить на это драгоценное время урока)

     Слайд № 9.

    Верхние дыхательные пути

    При нормальном дыхании воздух обязательно проходит через наружные ноздри в носовую полость, которая разделена костно-хрящевой перегородкой на две половины. В каждой половине находятся извилистые носовые ходы, увеличивающие поверхность носовой полости. Их стенки выстланы слизистой оболочкой, содержащей многочисленные клетки мерцательного (реснитчатого) эпителия.

    У взрослого человека слизистая оболочка за сутки выделяет 0,5 литра слизи.

    Ее функция – увлажнять вдыхаемый воздух, задерживать пылинки и микроорганизмы, оседающие на стенках полости. Слизь содержит вещества, убивающие микробов или препятствующих их размножению (фермент лизоцим и лейкоциты). Под слизистой оболочкой ветвятся многочисленные кровеносные сосуды, поэтому даже легкие травмы носа сопровождаются обильными кровотечениями. Эти сосудистые сплетения согревают вдыхаемый воздух до температуры тела. Полость носа соединяется с полостями в костях черепа: гайморовой, лобной и клиновидной. Они служат не только для согревания поступающего воздуха, но и являются резонаторами при голосообразовании. Носовые полости снабжены чувствительными клетками, которые обеспечивают защитную функцию: рефлекс чихания. Носовая полость открывается в носоглотку внутренними ноздрями – хоанами, а оттуда – в гортань.

     Слайд № 10. Гигиена носового дыхания

    1. Дышать рекомендуется через нос, т.к. при дыхании ртом в легкие поступает холодный воздух, что и является причиной простудных заболеваний.

    2. Больной человек, не соблюдающий правил гигиены, становится источником инфекции.

    (После объяснения строения и функций отдельного органа можно проверять правильность заполнения таблицы, а можно это выделить как самостоятельную работу в качестве закрепления материала или как домашнее задание)

    Слайд № 11.

    Наблюдения

    “Проверить проходимость воздуха через носовые ходы”

    Закроем один носовой ход, а к другому поднесем легкий кусочек ваты. Струя воздуха будет отбрасывать ее при выдохе, и прижимать к носовому отверстию при вдохе. Этот прием можно показать на испытуемом.
    Вывод: При нормальном дыхании воздух обязательно проходит через наружные ноздри в носовую полость.

    Слайд № 12.

    Гортань

    Гортань подобна воронке, стенки которой образованны хрящами.
    Полость гортани выстлана слизистой оболочкой и снабжена рецепторами – рефлекторный кашель. 
    Вход в гортань при глотании закрывается надгортанным хрящом.
    Самый крупный хрящ – щитовидный, защищает гортань спереди.
    Между хрящами натянуты голосовые связки, а между связками находится голосовая щель. 
    Таким образом, функция гортани – это проведение воздуха в трахею, участие в голосообразовании и предотвращении проникновения вредных веществ в дыхательные пути.

    Слайд № 13.

    Наблюдение

    1. Доказать, что при глотании щитовидный хрящ поднимается вверх.
    Нащупать щитовидный хрящ, сделать глотательное движение. Убедиться, что хрящ уходит вверх, а затем снова возвращается на прежнее место.
    Вывод: при этом движении надгортанник закрывает вход в трахею и по нему, как по мосту, движется слюна или пищевой комок в пищевод.

    2. Выяснить, почему во время глотания прекращаются дыхательные движения.
    Сделать еще одно глотательное движение и убедиться в справедливости этого факта. 
    Вывод: язычок закрывает вход в носовую полость, надгортанник преграждает вход в трахею. Вследствие этого воздух в момент глотания попасть в легкие не может.

    Слайд № 14.

    Образование звука

    Человек молчит – голосовая щель треугольной формы и достаточно велика.
    Звук появляется при неполном смыкании голосовой щели, прохождение через нее воздуха, который колеблет голосовые связки.
    Чем короче голосовые связки, тем выше звук. Окончательное формирование звука происходит в полостях глотки, носоглотки, рта и носа (помните ли пазухи?) и зависит от положения губ, нижней челюсти и языка.

    Слайд № 15.

    Фонограмма слова МАМА, на которой четко видно, что согласные звуки вызывают более сильную вибрацию голосовых связок, нежели гласные.

     Слайд № 16. Гигиена голосового аппарата

    Крик повреждает голосовые связки, что может вызвать их воспаление, привести к хрипоте или потере голоса. При шёпоте связки расслабляются и смыкаются не полностью. Частые воспаления дыхательных путей, курение и алкоголь оказывают негативное влияние на голосообразующий аппарат.

     Слайд № 17

    Трахея и бронхи

    Гортань, трубка 10–12 см, непосредственно переходит в трахею, которая находится перед пищеводом. Передняя стенка ее образована хрящевыми полукольцами, поэтому просвет трахеи всегда открыт.
    Задняя стенка мягкая и прилегает к пищеводу. 
    Внизу трахея делится на 2 бронха. И трахею, и бронхи выстилает слизистая оболочка, которая содержит мерцательный эпителий с железистыми клетками. Здесь продолжается насыщение воздуха водяными парами и его очищение.

     Слайд № 18. Гигиена дыхания

    1. Глотая крупные куски пищи, можно подавиться и перекрыть трахею.

    2. При воспалительных процессах возникает кашель, помогающий удалять слизь из дыхательных путей.

     Слайд № 19

    Легкие

    Легкие – крупный парный орган конусообразной формы. Снаружи покрыт легочной плеврой; грудная полость покрыта пристеночной плеврой, между ними находится плевральная полость, не содержащая воздуха. Она заполнена жидкостью, что уменьшает трение при дыхании. Через легкие за 1 минуту проходит 100 литров воздуха. Каково же строение легкого?

    Слайд № 20.

    Внутренне строение легкого

    Бронхи, войдя в легкие, продолжают ветвиться, образуя бронхиолы, на концах которых находятся грозди тонкостенных легочных пузырьков – альвеол. Стенки альвеол и капилляров однослойны, что облегчает газообмен. Клетки эпителия альвеол выделяют биологически активные вещества, образующие сурфактант, который препятствует слипанию альвеол и обезвреживает микроорганизмы, попавшие в легкие.
    Отработанный сурфактант переваривается фагоцитами или выделяется в виде мокроты.

    Слайд № 21. Гигиена дыхания

    При легочных заболеваниях сурфактант может не выделяться, тогда альвеолы смыкаются и не участвуют в газообмене. Курение нарушает физиологические свойства сурфактанта.

    Слайд № 22 Это интересно

    • 300–350 млн. альвеол с общей площадью – 100 кв.м

    • Длина легочного капилляра – 7–8 мкм

    • Через капилляры альвеолы кровь проходит за 0,8 с, но гемоглобин успевает насытиться кислородом

     Слайд № 23

    Наблюдение

    Выяснить, чем полное дыхание отличается от поверхностного.
    Умеете ли вы правильно дышать? Оказывается, это очень важно, особенно зимой и в переходный зимне-весенний период, во время эпидемии гриппа. По утверждению специалистов, при неправильном дыхании заметно увеличивается вероятность попадания в организм возбудителей респираторных инфекций, что повышает риск заболевания гриппом или простудой.
    Многие люди дышат слишком часто (а норма – 16 вдохов в минуту в спокойном состоянии) и неглубоко, время от времени задерживая вдох и выдох. Такой тип дыхания называется поверхностным. В результате легкие не успевают как следует проветриться – свежий воздух поступает только в наружные отделы, большая же часть объема легких остается как бы невостребованной, то есть воздух в ней не обновляется. А вирусам и бактериям только этого и надо.
    Полное дыхание – это соединение нижнего, среднего и верхнего дыхания. Человек, постоянно практикующий полное дыхание, будет иметь широкую грудь – и любой узкогрудый человек может развить свою грудную клетку до нормальных размеров.
    Давайте проверим, правильно ли вы дышите. Для этого положите перед собой часы с секундной стрелкой, сядьте поудобнее, расслабьтесь, расправьте плечи. Сосчитайте, сколько вдохов-выдохов вы делаете в течение минуты. Проследите за ритмом дыхания: соотношением вдоха и выдоха, расстановкой пауз в этом цикле. Определите, как именно вы дышите: активно расслабляя живот – брюшной тип дыхания, поднимая и опуская грудную клетку – грудной тип, совмещая то и другое – смешанный тип дыхания.
    Если вы делаете менее 14 вдохов в минуту – замечательно. Так дышат обычно хорошо тренированные и выносливые люди. Можете по праву гордиться собой. Вбирая воздух полной грудью, вы даете легким расправиться, прекрасно вентилируете их, то есть делаете вашу дыхательную систему почти неуязвимой для возбудителей инфекции.
    Неплохим результатом считается от 14 до 18 вдохов в минуту. Именно так дышит большинство практически здоровых людей, которые могут болеть гриппом или ОРВИ не более 2 раз в сезон.
    Более 18 вдохов в минуту – это уже серьезный повод для беспокойства. При поверхностном и частом дыхании в легкие попадает лишь половина вдыхаемого воздуха. Для постоянного обновления легочной атмосферы этого явно недостаточно.

     Слайд № 24 и 25. Проверь себя (закрепление материала)

    Необходимо соединить стрелками орган и выполняемую им функцию. Эту таблицу можно распечатать, чтобы проверить правильность её заполнения каждым учеником.

    Орган

    1. Носовая полость

    2. Гортань

    3. Трахея и бронхи

    4. Легкие

    5. Легочная и пристеночная плевра

    Выполняемая функция

    а) содержит жидкость, снижающую трение

    б) увлажнение воздуха, задерживание пыли

    в) обеспечивает свободное прохождение воздуха

    г) образование звуков, рефлекторный кашель

    д) газообмен через альвеоло-капиллярную мембрану

    Слайд № 26Проверь себя (закрепление материала)

    – Давайте вернемся к тем вопросам, которые были поставлены в начале урока и попробуем на них ответить.
    – Что такое дыхание?
    – Почему говорят: дыхание – это жизнь?
    – Влияет ли строение органа на выполняемую им функцию? И т.д.

    (По предложенным рисункам каждый учитель сможет составить свои вопросы в зависимости от подготовки класса и от количества оставшегося времени, и др.)

     Слайд № 27. Домашнее задание

    – Прочитать стр. 138-139 учебника, знать строение и выполняемые функции органов дыхания (таблица)

    Творческая лаборатория:

    1. В каких случаях затрудняется носовое дыхание? Каковы последствия этого нарушения? Предложите свод правил по гигиене дыхания.
    2. Разработайте рекомендации и комплекс упражнений для исправления дыхания.

    Структура и функции крови

    Опишите структуру и функцию крови в организме

    Кровь важна для регулирования pH тела, температуры, осмотического давления, циркуляции питательных веществ и удаления отходов, распределения гормонов из эндокринных желез и устранения избыточного тепла; он также содержит компоненты для свертывания крови. Кровь состоит из нескольких компонентов, включая эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и плазму, которая содержит факторы свертывания и сыворотку.

    Цели обучения

    • Определить роль крови в организме
    • Сравните красные и белые кровяные тельца
    • Опишите основные компоненты крови

    Роль крови в организме

    Кровь, как и человеческая кровь, показанная на Рисунке 1, важна для регуляции систем организма и гомеостаза. Кровь помогает поддерживать гомеостаз, стабилизируя pH, температуру, осмотическое давление и устраняя избыточное тепло. Кровь поддерживает рост, распределяя питательные вещества и гормоны, а также удаляя отходы. Красные кровяные тельца содержат гемоглобин, связывающий кислород. Эти клетки доставляют кислород клеткам и удаляют углекислый газ.

    Кровь играет защитную роль, транспортируя факторы свертывания крови и тромбоцитов , чтобы предотвратить потерю крови после травмы. Кровь также переносит лейкоцитов , борющиеся с болезнями, к местам заражения. Эти клетки, включая нейтрофилы, моноциты, лимфоциты, эозинофилы и базофилы, участвуют в иммунном ответе.

    Рис. 1. Показаны клетки и клеточные компоненты крови человека.

    Красные кровяные тельца

    Красные кровяные тельца , или эритроциты ( erythro — = «красный»; — cyte = «клетка»), представляют собой специализированные клетки, которые циркулируют по телу, доставляя кислород к клеткам; они образуются из стволовых клеток костного мозга. У млекопитающих эритроциты представляют собой небольшие двояковогнутые клетки, которые в зрелом возрасте не содержат ядра или митохондрий и имеют размер всего 7-8 мкм.У птиц и нептичьих рептилий ядро ​​все еще сохраняется в красных кровяных тельцах.

    Красный цвет крови обусловлен железосодержащим белком гемоглобином, как показано на рисунке 2а. Основная задача этого белка — переносить кислород, но он также переносит и углекислый газ. Гемоглобин упакован в красные кровяные тельца из расчета около 250 миллионов молекул гемоглобина на клетку. Каждая молекула гемоглобина связывает четыре молекулы кислорода, так что каждый эритроцит несет один миллиард молекул кислорода.В пяти литрах крови человеческого тела содержится примерно 25 триллионов эритроцитов, которые могут нести до 25 секстиллионов (25 × 10 21 ) молекул кислорода в организме в любое время. У млекопитающих недостаток органелл в эритроцитах оставляет больше места для молекул гемоглобина, а недостаток митохондрий также препятствует использованию кислорода для метаболического дыхания. Только у млекопитающих есть безъядерные эритроциты, а у некоторых млекопитающих (например, верблюды) даже есть ядерные эритроциты.Преимущество ядерных эритроцитов в том, что эти клетки могут подвергаться митозу. Безъядерные эритроциты метаболизируются анаэробно (без кислорода), используя примитивный метаболический путь для производства АТФ и повышения эффективности транспорта кислорода.

    Не все организмы используют гемоглобин как способ переноса кислорода. Беспозвоночные, которые используют гемолимфу, а не кровь, используют разные пигменты для связывания с кислородом. Эти пигменты используют медь или железо для кислорода. У беспозвоночных есть множество других респираторных пигментов.Гемоцианин, сине-зеленый медьсодержащий белок, показанный на рисунке 2b, обнаружен у моллюсков, ракообразных и некоторых членистоногих. Хлорокруорин, железосодержащий пигмент зеленого цвета, встречается у четырех семейств полихет трубчатых червей. Гемеритрин, красный железосодержащий белок, обнаруженный у некоторых многощетинковых червей и кольчатых червей, показан на рисунке 2c. Несмотря на название, гемеритрин не содержит гемовой группы, и его способность переносить кислород мала по сравнению с гемоглобином.

    Рисунок 2.У большинства позвоночных (а) гемоглобин доставляет в организм кислород и удаляет некоторое количество углекислого газа. Гемоглобин состоит из четырех белковых субъединиц, двух альфа-цепей и двух бета-цепей, а также группы гема, с которой связано железо. Железо обратимо связывается с кислородом и при этом окисляется от Fe 2+ до Fe 3+ . У большинства моллюсков и некоторых членистоногих (б) гемоцианин доставляет кислород. В отличие от гемоглобина, гемолимфа не переносится клетками крови, а свободно плавает в гемолимфе.Медь вместо железа связывает кислород, придавая гемолимфе сине-зеленый цвет. У кольчатых червей, таких как дождевые черви и некоторых других беспозвоночных, (c) гемеритрин переносит кислород. Подобно гемоглобину, гемеритрин переносится в клетки крови и имеет связанное с ним железо, но, несмотря на свое название, гемеритрин не содержит гема.

    Небольшой размер и большая площадь поверхности красных кровяных телец обеспечивают быструю диффузию кислорода и углекислого газа через плазматическую мембрану. В легких выделяется углекислый газ, а кровь забирает кислород.В тканях кислород выделяется из крови, а углекислый газ направляется обратно в легкие. Исследования показали, что гемоглобин также связывает закись азота (NO). NO — это сосудорасширяющее средство, которое расслабляет кровеносные сосуды и капилляры и может способствовать газообмену и прохождению эритроцитов через узкие сосуды. Нитроглицерин, сердечное лекарство от стенокардии и сердечных приступов, превращается в NO, чтобы помочь расслабить кровеносные сосуды и увеличить поток кислорода через тело.

    Характерной чертой красных кровяных телец является их гликолипидное и гликопротеиновое покрытие; это липиды и белки, к которым прикреплены молекулы углеводов.У людей поверхностные гликопротеины и гликолипиды в эритроцитах различаются у разных людей, производя разные группы крови, такие как A, B и O. Средняя продолжительность жизни красных кровяных телец составляет 120 дней, за это время они распадаются. и перерабатывается в печени и селезенке фагоцитирующими макрофагами, типом белых кровяных телец.

    Белые кровяные тельца

    Белые кровяные тельца, также называемые лейкоцитами (лейко = белые), составляют примерно один процент от объема клеток крови.Роль белых кровяных телец сильно отличается от роли красных кровяных телец: они в первую очередь участвуют в иммунном ответе, чтобы идентифицировать и нацеливать патогены, такие как вторгшиеся бактерии, вирусы и другие чужеродные организмы. Лейкоциты образуются постоянно; некоторые живут часами или днями, а некоторые живут годами.

    Морфология белых кровяных телец значительно отличается от эритроцитов. Они имеют ядра и не содержат гемоглобина. Различные типы лейкоцитов идентифицируются по их микроскопическому виду после гистологического окрашивания, и каждый из них выполняет свою специализированную функцию.Две основные группы, обе показаны на рисунке 3, — это гранулоциты, которые включают нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, и агранулоциты, которые включают моноциты и лимфоциты.

    Рис. 3. (a) Гранулоциты, включая нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, характеризуются лопастным ядром и зернистыми включениями в цитоплазме. Гранулоциты обычно первыми реагируют во время травмы или инфекции. (b) Агранулоциты включают лимфоциты и моноциты. Лимфоциты, включая В- и Т-клетки, отвечают за адаптивный иммунный ответ.Моноциты дифференцируются в макрофаги и дендритные клетки, которые, в свою очередь, реагируют на инфекцию или травму.

    Гранулоциты содержат гранулы в цитоплазме; агранулоциты названы так из-за отсутствия гранул в их цитоплазме. Некоторые лейкоциты становятся макрофагами, которые либо остаются на одном месте, либо перемещаются по кровотоку и собираются в местах инфекции или воспаления, где их привлекают химические сигналы от инородных частиц и поврежденных клеток. Лимфоциты являются первичными клетками иммунной системы и включают В-клетки, Т-клетки и естественные клетки-киллеры.В-клетки уничтожают бактерии и инактивируют их токсины. Они также вырабатывают антитела. Т-клетки атакуют вирусы, грибки, некоторые бактерии, трансплантированные клетки и раковые клетки. Т-клетки атакуют вирусы, выделяя токсины, убивающие вирусы. Естественные клетки-киллеры атакуют множество инфекционных микробов и определенные опухолевые клетки.

    Одна из причин, по которой ВИЧ представляет собой серьезную проблему управления, заключается в том, что вирус напрямую нацелен на Т-клетки, проникая через рецептор. Попав внутрь клетки, ВИЧ затем размножается с помощью собственного генетического механизма Т-клетки.После репликации вируса ВИЧ он передается непосредственно от инфицированной Т-клетки к макрофагам. Наличие ВИЧ может оставаться нераспознанным в течение длительного периода времени, прежде чем проявятся полные симптомы болезни

    Компоненты крови

    Гемоглобин отвечает за распределение кислорода и, в меньшей степени, углекислого газа по кровеносной системе человека, позвоночных и многих беспозвоночных. Но кровь — это больше, чем белки. Кровь — это фактически термин, используемый для описания жидкости, которая движется по сосудам, и включает плазмы, (жидкая часть, которая содержит воду, белки, соли, липиды и глюкозу), а также клетки (красные и белые клетки) и фрагменты клеток. называется тромбоцитов .Плазма крови на самом деле является доминирующим компонентом крови и содержит воду, белки, электролиты, липиды и глюкозу. Клетки несут ответственность за перенос газов (эритроциты) и иммунную реакцию (белый цвет). Тромбоциты отвечают за свертывание крови. Межклеточная жидкость, окружающая клетки, отделена от крови, но в гемолимфе они объединены. У человека клеточные компоненты составляют примерно 45 процентов крови и 55 процентов жидкой плазмы. Кровь составляет 20 процентов внеклеточной жидкости человека и восемь процентов веса.

    Тромбоциты и факторы свертывания

    Кровь должна свернуться для заживления ран и предотвращения чрезмерной кровопотери. Маленькие фрагменты клеток, называемые тромбоцитами (тромбоцитами), притягиваются к месту раны, где они прикрепляются, расширяя множество выступов и высвобождая их содержимое. Это содержимое активирует другие тромбоциты, а также взаимодействует с другими факторами свертывания, которые превращают фибриноген, водорастворимый белок, присутствующий в сыворотке крови, в фибрин (не растворимый в воде белок), вызывая свертывание крови.Для работы многих факторов свертывания крови необходим витамин К, а дефицит витамина К может привести к проблемам со свертыванием крови. Многие тромбоциты сходятся и слипаются в месте раны, образуя тромбоцитарную пробку (также называемую фибриновым сгустком), как показано на рисунке 4b. Пробка или сгусток сохраняется в течение нескольких дней и останавливает потерю крови. Тромбоциты образуются в результате распада более крупных клеток, называемых мегакариоцитами, как показано на рисунке 4a. На каждый мегакариоцит образуется 2000–3000 тромбоцитов, при этом в каждом кубическом миллиметре крови присутствует от 150 000 до 400 000 тромбоцитов.Каждая пластинка имеет форму диска и имеет диаметр 2–4 мкм. Они содержат множество мелких пузырьков, но не содержат ядра.

    Рис. 4. (a) Тромбоциты образуются из крупных клеток, называемых мегакариоцитами. Мегакариоцит распадается на тысячи фрагментов, которые становятся тромбоцитами. (b) Тромбоциты необходимы для свертывания крови. Тромбоциты собираются на участке раны вместе с другими факторами свертывания, такими как фибриноген, с образованием фибринового сгустка, который предотвращает потерю крови и позволяет ране зажить.

    Плазма и сыворотка

    Жидкий компонент крови называется плазмой, и он отделяется путем вращения или центрифугирования крови при высоких оборотах (3000 об / мин или выше). Клетки крови и тромбоциты разделяются центробежными силами на дно пробирки с образцом. Верхний жидкий слой, плазма, на 90% состоит из воды и различных веществ, необходимых для поддержания pH организма, осмотической нагрузки и защиты организма. Плазма также содержит факторы свертывания и антитела.

    Плазменный компонент крови без факторов свертывания называется сывороткой . Сыворотка похожа на интерстициальную жидкость, в которой правильный состав ключевых ионов, действующих как электролиты, необходим для нормального функционирования мышц и нервов. К другим компонентам сыворотки относятся белки, которые помогают поддерживать pH и осмотический баланс, придавая крови вязкость. Сыворотка также содержит антитела, специализированные белки, которые важны для защиты от вирусов и бактерий.Липиды, включая холестерин, также переносятся в сыворотке вместе с различными другими веществами, включая питательные вещества, гормоны, метаболические отходы, а также внешние вещества, такие как лекарства, вирусы и бактерии.

    Сывороточный альбумин человека является наиболее распространенным белком в плазме крови человека и синтезируется в печени. Альбумин, составляющий примерно половину белка сыворотки крови, переносит гормоны и жирные кислоты, буферизует pH и поддерживает осмотическое давление. Иммуноглобин представляет собой белковое антитело, вырабатываемое слизистой оболочкой, и играет важную роль в опосредованном антителами иммунитете.

    Типы крови, связанные с белками на поверхности красных кровяных телец

    Красные кровяные тельца покрыты антигенами, состоящими из гликолипидов и гликопротеинов. Состав этих молекул определяется генетикой, которая эволюционировала с течением времени. У людей разные поверхностные антигены сгруппированы в 24 разные группы крови с более чем 100 различными антигенами на каждом эритроците. Две наиболее известные группы крови — это ABO, показанная на рисунке 5, и резус-система.Поверхностные антигены в группе крови ABO представляют собой гликолипиды, называемые антигеном A и антигеном B. Люди с группой крови A имеют антиген A, люди с группой крови B имеют антиген B, люди с группой крови AB имеют оба антигена, а люди с группой крови O не имеют ни одного антигена. Антитела, называемые агглютиноугенами, обнаруживаются в плазме крови и реагируют с антигенами A или B, если они смешаны. При объединении крови типа A и типа B агглютинация (слипание) крови происходит из-за антител в плазме, которые связываются с противоположным антигеном; это вызывает сгустки, которые коагулируют в почках, вызывая почечную недостаточность.Кровь типа O не имеет ни антигенов A, ни B, поэтому кровь типа O можно сдавать всем группам крови. Отрицательная кровь типа O — универсальный донор. Положительная кровь типа AB является универсальным акцептором, поскольку она имеет антиген как A, так и B. Группы крови ABO были открыты в 1900 и 1901 годах Карлом Ландштейнером в Венском университете.

    Группа крови резус была впервые обнаружена у макак-резусов. У большинства людей есть резус-антиген (Rh +), и у них нет анти-резус-антител в крови. Те немногие люди, у которых нет резус-антигена и являются резус-фактором, могут развить анти-резус-антитела при контакте с Rh + кровью.Это может произойти после переливания крови или после того, как Rh– женщина родила Rh + ребенка. Первое воздействие обычно не вызывает реакции; однако при втором воздействии в крови накопилось достаточно антител, чтобы вызвать реакцию, вызывающую агглютинацию и разрушение эритроцитов. Инъекция может предотвратить эту реакцию.

    Рис. 5. Красные кровяные тельца человека могут иметь на своей поверхности гликопротеины типа A или B, оба гликопротеина в сочетании (AB) или ни один из них (O). Гликопротеины служат антигенами и могут вызывать иммунный ответ у человека, которому переливают незнакомые антигены.Кровь типа O, не содержащая антигенов A или B, не вызывает иммунного ответа при введении человеку любой группы крови. Таким образом, O считается универсальным донором. Люди с кровью типа AB могут принимать кровь любой группы крови, а группа AB считается универсальным акцептором.

    Сыграйте в игру о группе крови на веб-сайте Нобелевской премии, чтобы укрепить свои представления о группах крови.

    Вкратце: Структура и функции крови

    Красные кровяные тельца — это специализированные клетки, которые содержат гемоглобин и циркулируют по телу, доставляя кислород к клеткам.Лейкоциты участвуют в иммунном ответе, чтобы идентифицировать вторгшиеся бактерии, вирусы и другие чужеродные организмы и бороться с ними; они также перерабатывают ненужные компоненты, такие как старые эритроциты.

    Тромбоциты и факторы свертывания крови вызывают превращение растворимого белка фибриногена в нерастворимый белок фибрин в месте раны, образуя пробку. Плазма на 90% состоит из воды и различных веществ, таких как факторы свертывания крови и антитела. Сыворотка — это плазменный компонент крови без факторов свертывания.

    Проверьте свое понимание

    Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

    Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

    Клетки крови и их типы с функциями

    Клетки крови — это клетки, которые образуются во время кроветворения и обнаруживаются в основном в крови.Кровь состоит из клеток крови, на долю которых приходится 45% ткани крови по объему, а оставшиеся 55% объема составляют плазма, жидкая часть крови.

    Есть три типа клеток крови. Это:

    1. Красные кровяные тельца (эритроциты)
    2. Белые кровяные тельца (лейкоциты)
    3. Тромбоциты (тромбоциты)

    1. Красные кровяные тельца (эритроциты)

    • Наиболее распространенные клетки в крови
    • Учет примерно от 40 до 45 процентов крови.
    • Двояковогнутый диск, круглый и плоский, как неглубокая чаша.
    • Диаметр диска примерно 6,2-8,2 мкм.
    • У них толстый ободок и тонкий углубленный центр.
    • Ядро отсутствует.
    • Может изменять форму, не ломаясь.
    • Производство эритроцитов контролируется эритропоэтином.
    • RBC содержит гемоглобин (33%).
    • Железо, содержащееся в гемоглобине, придает крови красный цвет.
    • RBC не могут отремонтировать сами себя.
    • Срок службы 120 дней.
    • 4 миллиона новых эритроцитов вырабатываются в секунду у взрослых людей.
    • 20–30 триллионов эритроцитов в любой момент времени.
    • Мужчины: 4,3-5,9 млн / мм 3 и женщины: 3,5-5,5 млн / мм 3

    Функции

    1. Транспортировка кислорода из легких в клетки организма.
    2. Улавливает углекислый газ из других тканей и переносит его в легкие.

    2.Белые кровяные тельца (лейкоциты)

    • составляют лишь около 1% крови.
    • 4500-11000 / мм 3
    • Это клетки, составляющие большую часть иммунной системы.
    • Это часть тела, которая защищает себя от посторонних веществ и различных инфекций.
    • Они производятся в костном мозге из мультипотентных клеток, называемых гемопоэтическими стволовыми клетками.
    • Они присутствуют во всех частях тела, включая соединительную ткань, лимфатическую систему и кровоток.
    • Лейкопения — это низкое количество лейкоцитов, которое может быть вызвано повреждением костного мозга такими вещами, как лекарства, радиация или химиотерапия.
    • Лейкоцитоз — это высокое количество лейкоцитов, которое может быть вызвано рядом состояний, включая различные типы инфекций, воспалительные заболевания в организме.
    • Они делятся на гранулоцитов (имеющих видимые гранулы или зерна внутри клеток) и агранулоцитов (без видимых зерен под микроскопом).
    • Существует пять основных типов лейкоцитов: нейтрофилы (гранулоциты), эозинофилы (гранулоциты), базофилы (гранулоциты), лимфоциты (негранулоциты) и моноциты (негранулоциты).

    A. Нейтрофилы (гранулоциты)

    • Наиболее распространенный тип лейкоцитов.
    • На долю приходится 62% лейкоцитов
    • Присутствует многодольное ядро.
    • Содержат очень мелкие цитоплазматические гранулы.
    • От 2000 до 7500 клеток на мм 3
    • Лейкоциты среднего размера.
    • Также называются полиморфноядерными (PMN), потому что они имеют множество ядерных форм.
    • Диаметр 10–12 мкм.
    • Срок службы от 6 часов до нескольких дней.

    Функции

    1. Уничтожает бактерии в процессе фагоцитоза.
    2. Они также выделяют выброс супероксидов, способных одновременно убивать множество бактерий.

    B. Эозинофилы (гранулоциты)

    • 40-400 клеток на мм 3
    • Имеют большие гранулы
    • Ядро разделено на две доли (двудольное ядро)
    • Диаметр 10–12 мкм.
    • Составляет 2,3%
    • Продолжительность жизни 8–12 дней

    Функции

    1. Убивает паразитов и играет роль в аллергических реакциях.
    2. Выпускает токсины из гранул для уничтожения патогенов.

    C. Базофилы (гранулоциты)

    • 0–100 клеток на мм 3
    • Цветные при окрашивании и просмотре под микроскопом
    • Они имеют бледное ядро, которое обычно скрыто гранулами.
    • Присутствует двух- или трехлопастное ядро.
    • Диаметр 12–15 мкм.
    • Составляет 0,4%
    • Срок службы от нескольких часов до нескольких дней.

    Функции

    1. Функции при аллергических реакциях.
    2. Секретные антикоагулянты и антитела, которые действуют против реакций гиперчувствительности в кровотоке.
    3. Базофилы содержат гистамин, который расширяет сосуды, чтобы доставить больше иммунных клеток в область повреждения.
    4. Секретный гепарин, который является антикоагулянтом, который способствует подвижности других лейкоцитов, предотвращая свертывание крови.

    D. Лимфоциты (агранулоциты)

    • Маленькие округлые клетки
    • Наличие ядра
    • от 1300 до 4000 на мм 3
    • Диаметр 7-8 мкм (малый) и 12-15 мкм (большой)
    • Составляет 30%.
    • Продолжительность жизни в годах для ячеек памяти и недель для всего остального.

    Функции

    1. Т-лимфоциты (Т-клетки) отвечают за клеточный иммунитет.
    2. В-лимфоциты отвечают за гуморальный иммунитет или выработку антител.
    3. Они могут распознавать и запоминать вторгшиеся бактерии и вирусы.
    4. Функция в разрушении раковых клеток.
    5. Они представляют антигены для активации других клеток иммунной системы.

    E. Моноциты (агранулоциты)

    • Самый большой из типов лейкоцитов
    • Имеется ядро ​​в форме почки.
    • От 200 до 800 моноцитов на мм3
    • При выходе из кровотока превращаются в макрофаги.
    • Диаметр 15-30 мкм.
    • Составляет 5,3%
    • Срок службы от нескольких часов до нескольких дней.

    Функции

    1. Проникает в ткани, где они увеличиваются в размерах и превращаются в макрофаги.
    2. Уничтожает старые, поврежденные и мертвые клетки организма.

    3. Тромбоциты (тромбоциты)

    • Ядро отсутствует.
    • Не воспроизводить.
    • Небольшие фрагменты клеток костного мозга.
    • 150 000–400 000 тромбоцитов в каждом микролитре крови человека.

    Функции

    1. Тромбоциты — это части клеток, которые организм использует для свертывания крови.
    2. Способствует развитию других механизмов свертывания крови. Пример: секретируют прокоагулянты (факторы свертывания), способствующие свертыванию крови.
    3. Они выделяют вазоконстрикторы, сужающие кровеносные сосуды, вызывая спазмы сосудов в поврежденных кровеносных сосудах.
    4. Они выделяют химические вещества, которые привлекают нейтрофилы и моноциты к участкам воспаления.
    5. Растворяет тромбы, когда они больше не нужны.
    6. Переваривать и уничтожать бактерии.
    7. Они выделяют факторы роста для поддержания внутренней оболочки кровеносных сосудов.

    Ссылки

    1. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK2263/
    2. https://www. Mathematology.org/Patients/Basics/
    3. https://www.healthline .com / health / blood-cell-нарушения
    4. https://www.healthline.com/health/wbc-count?m=0
    5. https://www.urmc.rochester.edu/encyclopedia/content.aspx ? ContentTypeID = 160 & ContentID = 34
    6. https: // en.wikipedia.org/wiki/Red_blood_cell
    7. https://en.wikipedia.org/wiki/White_blood_cell
    8. https://en.wikipedia.org/wiki/Blood_cell
    9. https://www.urmc.rochester.edu /encyclopedia/content.aspx?ContentTypeID=160&ContentID=35
    10. https://www.medicalnewstoday.com/articles/315133.php
    11. https://www.webmd.com/heart/anatomy-picture-of-blood # 1
    12. https://www.mayoclinic.org/symptoms/low-white-blood-cell-count/basics/causes/sym-20050615
    13. https: // www.mayoclinic.org/symptoms/high-white-blood-cell-count/basics/causes/sym-20050611
    14. https://www.fi.edu/heart/red-blood-cells
    15. https: // web. mit.edu/scicom/www/blood.html
    16. https://www.boundless.com/physiology/textbooks/boundless-anatomy-and-physiology-textbook/cardiovascular-system-blood-17/white-blood-cells -166 / types-of-wbcs-831-7902 /
    17. https://www.myvmc.com/anatomy/blood-function-and-composition/

    21.1. Обзор системы кровообращения — Концепции биологии — 1-е канадское издание

    Изменения системы кровообращения у животных

    Система кровообращения варьируется от простых систем у беспозвоночных до более сложных систем у позвоночных.Простейшим животным, таким как губки (Porifera) и коловратки (Rotifera), не нужна система кровообращения, поскольку диффузия обеспечивает адекватный обмен воды, питательных веществ и отходов, а также растворенных газов, как показано на рис. 21.3 a . Организмы, которые являются более сложными, но все же имеют только два слоя клеток в своем строении, такие как студни (Cnidaria) и гребешки (Ctenophora), также используют диффузию через свой эпидермис и внутрь через желудочно-сосудистый отсек.Их внутренние и внешние ткани находятся в водной среде и обмениваются жидкостями путем диффузии с обеих сторон, как показано на рис. 21.3 b . Обмену жидкостей способствует пульсация тела медузы.

    Для более сложных организмов диффузия неэффективна для эффективного круговорота газов, питательных веществ и отходов через организм; поэтому возникли более сложные системы кровообращения. У большинства членистоногих и многих моллюсков открытая система кровообращения. В открытой системе удлиненное бьющееся сердце проталкивает гемолимфу по телу, а сокращения мышц помогают перемещать жидкости.Более крупные и сложные ракообразные, в том числе омары, развили артериальные сосуды, проталкивающие кровь через свое тело, а самые активные моллюски, такие как кальмары, развили замкнутую систему кровообращения и могут быстро перемещаться, чтобы поймать добычу. Замкнутые системы кровообращения характерны для позвоночных; однако существуют значительные различия в структуре сердца и кровообращении между различными группами позвоночных из-за адаптации в процессе эволюции и связанных с этим различий в анатомии.На рисунке 21.4 показаны основные системы кровообращения некоторых позвоночных: рыб, земноводных, рептилий и млекопитающих.

    Рисунок 21.4. (а) У рыб самая простая кровеносная система позвоночных: кровь течет однонаправленно от двухкамерного сердца через жабры, а затем и по всему телу. (б) У земноводных есть два пути кровообращения: один для насыщения крови кислородом через легкие и кожу, а другой — для доставки кислорода остальным частям тела. Кровь перекачивается из трехкамерного сердца с двумя предсердиями и одним желудочком.c) у рептилий также есть два пути кровообращения; однако кровь насыщается кислородом только через легкие. Сердце состоит из трех камер, но желудочки частично разделены, поэтому происходит некоторое смешение оксигенированной и деоксигенированной крови, за исключением крокодилов и птиц. (г) у млекопитающих и птиц самое эффективное сердце с четырьмя камерами, которые полностью разделяют насыщенную кислородом и деоксигенированную кровь; он перекачивает только насыщенную кислородом кровь по телу и дезоксигенированную кровь в легкие.

    Как показано на Рисунке 21.4 a Fish имеют единый контур кровотока и двухкамерное сердце, имеющее только одно предсердие и единственный желудочек. Предсердие собирает кровь, которая вернулась из тела, а желудочек перекачивает кровь к жабрам, где происходит газообмен и повторное насыщение кислородом крови; это называется жаберная циркуляция . Затем кровь проходит через остальную часть тела, прежде чем вернуться в предсердие; это называется системного кровообращения . Этот однонаправленный поток крови создает градиент от оксигенированной до деоксигенированной крови по системному контуру рыбы.Результатом является ограничение количества кислорода, который может достичь некоторых органов и тканей тела, что снижает общую метаболическую способность рыб.

    У земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих кровоток направлен по двум контурам: один через легкие и обратно к сердцу, который называется малым кровообращением , а другой — через остальную часть тела и его органы, включая мозг (системный кровоток). У земноводных газообмен также происходит через кожу во время малого круга кровообращения и обозначается как кожно-легочное кровообращение .

    Как показано на рисунке 21.4 b , у земноводных трехкамерное сердце с двумя предсердиями и одним желудочком, а не двухкамерное сердце рыбы. Два предсердия (верхние камеры сердца) получают кровь из двух разных контуров (легких и систем), а затем происходит некоторое перемешивание крови в желудочке сердца (нижняя камера сердца), что снижает эффективность оксигенации. Преимущество такого расположения в том, что высокое давление в сосудах подталкивает кровь к легким и телу.Перемешивание смягчается за счет гребня внутри желудочка, который направляет богатую кислородом кровь через системную систему кровообращения и дезоксигенированную кровь в кожно-легочный контур. По этой причине земноводные часто описываются как имеющие двойную циркуляцию .

    У большинства рептилий также есть трехкамерное сердце, подобное сердцу земноводных, которое направляет кровь в легочные и системные контуры, как показано на Рисунке 21.4 c . Желудочек более эффективно разделяется частичной перегородкой, что приводит к меньшему смешиванию оксигенированной и деоксигенированной крови.Некоторые рептилии (аллигаторы и крокодилы) — самые примитивные животные, у которых есть четырехкамерное сердце. Крокодилы обладают уникальным механизмом кровообращения, когда сердце отводит кровь из легких в желудок и другие органы во время длительных периодов погружения, например, когда животное ждет добычу или остается под водой, ожидая, пока добыча сгниет. Одна адаптация включает две основные артерии, которые выходят из одной и той же части сердца: одна доставляет кровь в легкие, а другая обеспечивает альтернативный путь к желудку и другим частям тела.Две другие адаптации включают отверстие в сердце между двумя желудочками, называемое отверстием Паниццы, которое позволяет крови перемещаться от одной стороны сердца к другой, и специализированную соединительную ткань, которая замедляет кровоток в легких. Вместе эти приспособления сделали крокодилов и аллигаторов одной из самых эволюционно успешных групп животных на Земле.

    У млекопитающих и птиц сердце также разделено на четыре камеры: два предсердия и два желудочка, как показано на рисунке 21.4 д . Насыщенная кислородом кровь отделяется от деоксигенированной крови, что улучшает эффективность двойного кровообращения и, вероятно, требуется для теплокровного образа жизни млекопитающих и птиц. Четырехкамерное сердце птиц и млекопитающих развилось независимо от трехкамерного сердца. Независимая эволюция одного и того же или подобного биологического признака называется конвергентной эволюцией.

    Сводка

    У большинства животных кровеносная система используется для транспортировки крови по телу.Некоторые примитивные животные используют диффузию для обмена воды, питательных веществ и газов. Однако сложные организмы используют систему кровообращения для переноса газов, питательных веществ и отходов по телу. Системы кровообращения могут быть открытыми (смешанными с межклеточной жидкостью) или закрытыми (отделенными от межклеточной жидкости). Замкнутые системы кровообращения характерны для позвоночных; тем не менее, существуют значительные различия в структуре сердца и кровообращении между различными группами позвоночных из-за адаптаций во время эволюции и связанных с ними различий в анатомии.У рыбок двухкамерное сердце с однонаправленным кровообращением. У земноводных трехкамерное сердце, в котором смешивается кровь, и двойное кровообращение. У большинства нептичьих рептилий трехкамерное сердце, но у них мало смешанной крови; у них двойное обращение. Млекопитающие и птицы имеют четырехкамерное сердце без смешивания крови и двойного кровообращения.

    11.3 Системы кровообращения и дыхания — Концепции биологии — 1-е канадское издание

    Цели обучения

    К концу этого раздела вы сможете:

    • Опишите прохождение воздуха из окружающей среды в легкие
    • Объясните, как легкие защищены от твердых частиц
    • Опишите функцию кровеносной системы
    • Опишите сердечный цикл
    • Объясните, как кровь течет по телу

    Животные — сложные многоклеточные организмы, которым необходим механизм для транспортировки питательных веществ по телу и удаления отходов.Система кровообращения человека имеет сложную сеть кровеносных сосудов, которые достигают всех частей тела. Эта обширная сеть снабжает клетки, ткани и органы кислородом и питательными веществами, а также удаляет углекислый газ и отходы.

    Средой для переноса газов и других молекул является кровь, которая постоянно циркулирует по системе. Разница в давлении внутри системы вызывает движение крови и создается за счет работы сердца.

    Газообмен между тканями и кровью является важной функцией системы кровообращения.У людей, других млекопитающих и птиц кровь поглощает кислород и выделяет углекислый газ в легких. Таким образом, кровеносная и дыхательная системы, функции которых заключаются в получении кислорода и выбросе углекислого газа, работают в тандеме.

    Сделайте вдох и задержите дыхание. Подождите несколько секунд, а затем дайте ему выйти. Люди, когда они не напрягаются, дышат в среднем примерно 15 раз в минуту. Это соответствует примерно 900 вдохам в час или 21 600 вдохам в день. С каждым вдохом воздух наполняет легкие, а с каждым выдохом устремляется обратно.Этот воздух делает больше, чем просто надувает и сдувает легкие в грудной полости. Воздух содержит кислород, который проходит через легочную ткань, попадает в кровоток и попадает в органы и ткани. Там кислород обменивается на углекислый газ, который является клеточным отходом. Углекислый газ выходит из клеток, попадает в кровоток, возвращается в легкие и выходит из организма во время выдоха.

    Дыхание бывает как произвольным, так и непроизвольным. Частота вдоха и количества вдыхаемого или выдыхаемого воздуха регулируется дыхательным центром головного мозга в ответ на сигналы, которые он получает о содержании углекислого газа в крови.Однако можно отключить это автоматическое регулирование для таких действий, как говорение, пение и плавание под водой.

    Во время вдоха диафрагма опускается, создавая отрицательное давление вокруг легких, и они начинают раздуваться, втягивая воздух извне. Воздух поступает в тело через носовую полость, расположенную внутри носа (рис. 11.9). По мере того, как воздух проходит через носовую полость, он нагревается до температуры тела и увлажняется влагой со слизистых оболочек.Эти процессы помогают уравновесить воздух в соответствии с условиями тела, уменьшая любой ущерб, который может причинить холодный сухой воздух. Твердые частицы, плавающие в воздухе, удаляются из носовых ходов с помощью волос, слизи и ресничек. Образцы воздуха также отбираются химически через обоняние.

    Из носовой полости воздух проходит через глотку (горло) и гортань (голосовой ящик), попадая в трахею (рис. 11.9). Основная функция трахеи — направлять вдыхаемый воздух в легкие, а выдыхаемый — обратно из тела.Человеческая трахея представляет собой цилиндр длиной около 25–30 см (9,8–11,8 дюйма), который находится перед пищеводом и простирается от глотки в грудную полость к легким. Он состоит из неполных колец хряща и гладкой мускулатуры. Хрящ обеспечивает силу и поддержку трахеи, чтобы проход оставался открытым. Трахея выстлана клетками, которые имеют реснички и выделяют слизь. Слизь улавливает вдыхаемые частицы, а реснички перемещают частицы к глотке.

    Конец трахеи разделяется на два бронха, которые входят в правое и левое легкое.Воздух попадает в легкие через главные бронхи. Главный бронх разделяется, образуя бронхи все меньшего и меньшего диаметра, пока проходы не станут менее 1 мм (0,03 дюйма) в диаметре, когда их называют бронхиолами, поскольку они разделяются и распространяются по легкому. Как и трахея, бронхи и бронхиолы состоят из хрящей и гладких мышц. Бронхи иннервируются нервами как парасимпатической, так и симпатической нервной системы, которые контролируют сокращение мышц (парасимпатическая) или расслабление (симпатическая) в бронхах и бронхиолах, в зависимости от сигналов нервной системы.Последние бронхиолы — это респираторные бронхиолы. К концу каждой респираторной бронхиолы прикреплены альвеолярные протоки. В конце каждого протока находятся альвеолярные мешочки, каждый из которых содержит от 20 до 30 альвеол. Газообмен происходит только в альвеолах. Альвеолы ​​тонкостенные и выглядят как крошечные пузырьки внутри мешочков. Альвеолы ​​находятся в непосредственном контакте с капиллярами кровеносной системы. Такой тесный контакт обеспечивает диффузию кислорода из альвеол в кровь. Кроме того, углекислый газ будет диффундировать из крови в альвеолы ​​для выдоха.Анатомическое расположение капилляров и альвеол подчеркивает структурную и функциональную взаимосвязь дыхательной и кровеносной систем. Оценки площади поверхности альвеол в легких колеблются в пределах 100 м 2 . Эта большая территория составляет примерно половину теннисного корта. Эта большая площадь поверхности в сочетании с тонкостенным характером альвеолярных клеток позволяет газам легко диффундировать по клеткам.

    Рисунок 11.9 Воздух попадает в дыхательную систему через носовую полость, а затем проходит через глотку и трахею в легкие.(кредит: модификация работы NCI)

    Основная функция дыхательной системы — доставлять кислород к клеткам тканей тела и удалять углекислый газ, продукт жизнедеятельности клеток. Основными структурами дыхательной системы человека являются носовая полость, трахея и легкие.

    Все аэробные организмы нуждаются в кислороде для выполнения своих метаболических функций. На древе эволюции разные организмы изобрели разные способы получения кислорода из окружающей атмосферы.Среда, в которой живет животное, во многом определяет то, как оно дышит. Сложность дыхательной системы коррелирует с размерами организма. По мере увеличения размера животного расстояния диффузии увеличиваются, а отношение площади поверхности к объему уменьшается. У одноклеточных организмов диффузии через клеточную мембрану достаточно для снабжения клетки кислородом (рис. 11.10). Диффузия — это медленный пассивный транспортный процесс. Для того чтобы диффузия была возможным средством обеспечения клетки кислородом, скорость поглощения кислорода должна соответствовать скорости диффузии через мембрану.Другими словами, если бы ячейка была очень большой или толстой, диффузия не могла бы достаточно быстро доставить кислород внутрь ячейки. Следовательно, зависимость от диффузии как средства получения кислорода и удаления углекислого газа остается возможной только для небольших организмов или организмов с сильно уплощенным телом, таких как многие плоские черви (Platyhelminthes). Более крупные организмы должны были развить специализированные респираторные ткани, такие как жабры, легкие и дыхательные пути, сопровождаемые сложной системой кровообращения, чтобы транспортировать кислород по всему телу.

    Рис. 11.10. Клетка одноклеточной водоросли Ventricaria ventricosa — одна из самых крупных из известных, достигая от одного до пяти сантиметров в диаметре. Как и все одноклеточные организмы, V. ventricosa обменивается газами через клеточную мембрану.

    Для небольших многоклеточных организмов диффузии через внешнюю мембрану достаточно для удовлетворения их потребности в кислороде. Газообмен путем прямой диффузии через поверхностные мембраны эффективен для организмов диаметром менее 1 мм. У простых организмов, таких как книдарии и плоские черви, каждая клетка тела находится рядом с внешней средой.Их клетки остаются влажными, а газы быстро диффундируют за счет прямой диффузии. Плоские черви — это маленькие, буквально плоские черви, которые «дышат» путем диффузии через внешнюю мембрану (рис. 11.11). Плоская форма этих организмов увеличивает площадь поверхности для диффузии, гарантируя, что каждая клетка в теле находится близко к поверхности внешней мембраны и имеет доступ к кислороду. Если бы плоский червь имел цилиндрическое тело, то клетки в центре не могли бы получать кислород.

    Рисунок 11.11. Процесс дыхания этого плоского червя осуществляется путем диффузии через внешнюю мембрану.(кредит: Стивен Чайлдс)

    Дождевые черви и земноводные используют свою кожу (покровы) как орган дыхания. Плотная сеть капилляров находится чуть ниже кожи и способствует газообмену между внешней средой и кровеносной системой. Поверхность дыхательных путей должна быть влажной, чтобы газы растворялись и распространялись через клеточные мембраны.

    Организмам, живущим в воде, необходим кислород из воды. Кислород растворяется в воде, но в меньшей концентрации, чем в атмосфере.В атмосфере примерно 21 процент кислорода. В воде концентрация кислорода намного меньше. У рыб и многих других водных организмов развились жабры, которые поглощают растворенный кислород из воды (рис. 11.12). Жабры — это тонкие тканевые нити, сильно разветвленные и складчатые. Когда вода проходит через жабры, растворенный в воде кислород быстро диффундирует через жабры в кровоток. Система кровообращения может переносить насыщенную кислородом кровь к другим частям тела.У животных, которые содержат целомическую жидкость вместо крови, кислород диффундирует через жаберные поверхности в целомическую жидкость. Жабры встречаются у моллюсков, кольчатых червей и ракообразных.

    Рисунок 11.12.
    У этого карпа, как и у многих других водных организмов, есть жабры, которые позволяют ему получать кислород из воды. (кредит: «Guitardude012 ″ / Wikimedia Commons)

    Складчатые поверхности жабр обеспечивают большую площадь поверхности, чтобы рыба получала достаточное количество кислорода. Диффузия — это процесс, при котором материал перемещается из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие.В этом случае кровь с низкой концентрацией молекул кислорода циркулирует по жабрам. Концентрация молекул кислорода в воде выше, чем концентрация молекул кислорода в жабрах. В результате молекулы кислорода диффундируют из воды (высокая концентрация) в кровь (низкая концентрация), как показано на рисунке 11.13. Точно так же молекулы углекислого газа в крови диффундируют из крови (высокая концентрация) в воду (низкая концентрация).

    Рисунок 11.13. Когда вода течет по жабрам, кислород передается в кровь по венам.(кредит «рыба»: модификация работы Дуэйна Рейвера, NOAA)

    Дыхание насекомого не зависит от его кровеносной системы; следовательно, кровь не играет прямой роли в транспорте кислорода. У насекомых есть узкоспециализированная дыхательная система, называемая трахеальной системой, которая состоит из сети небольших трубок, по которым кислород проходит по всему телу. Трахеальная система — самая прямая и эффективная дыхательная система активных животных. Трубки в трахеальной системе сделаны из полимерного материала, называемого хитином.

    Тела насекомых имеют отверстия, называемые дыхальцами, вдоль грудной клетки и брюшка. Эти отверстия соединяются с трубчатой ​​сетью, позволяя кислороду проходить в тело (рис. 11.14) и регулируя диффузию CO 2 и водяного пара. Воздух входит и выходит из трахеальной системы через дыхальца. Некоторые насекомые могут проветривать трахею с помощью движений тела.

    Рисунок 11.14. Насекомые дышат через трахею.

    У млекопитающих вентиляция легких осуществляется путем вдыхания (дыхания).Во время вдоха воздух поступает в тело через носовую полость , расположенную внутри носа (рис. 11.15). По мере прохождения воздуха через носовую полость он нагревается до температуры тела и увлажняется. Дыхательные пути покрыты слизью, защищающей ткани от прямого контакта с воздухом. Слизь с высоким содержанием воды. Когда воздух проходит через эти поверхности слизистых оболочек, он впитывает воду. Эти процессы помогают уравновесить воздух в соответствии с условиями тела, уменьшая любой ущерб, который может причинить холодный сухой воздух.Твердые частицы, которые плавают в воздухе, удаляются через носовые ходы через слизь и реснички. Процессы нагревания, увлажнения и удаления частиц являются важными защитными механизмами, предотвращающими повреждение трахеи и легких. Таким образом, вдыхание служит нескольким целям в дополнение к доставке кислорода в дыхательную систему.

    Рисунок 11.15. Воздух попадает в дыхательную систему через носовую полость и глотку, а затем проходит через трахею в бронхи, которые переносят воздух в легкие.(кредит: модификация работы NCI)

    Какое из следующих утверждений о дыхательной системе млекопитающих неверно?

    1. Когда мы вдыхаем, воздух проходит от глотки к трахее.
    2. Бронхиолы разветвляются на бронхи.
    3. Альвеолярные протоки соединяются с альвеолярными мешочками.
    4. Газообмен между легкими и кровью происходит в альвеолах.

    Из носовой полости воздух проходит через глотку, (горло) и гортань, (голосовой ящик), попадая в трахею (Рисунок 11.16). Основная функция трахеи — направлять вдыхаемый воздух в легкие, а выдыхаемый — обратно из тела. Трахея человека представляет собой цилиндр длиной от 10 до 12 см и диаметром 2 см, который находится перед пищеводом и простирается от гортани в грудную полость, где он разделяется на два основных бронха в средней части грудной клетки. Он состоит из неполных колец гиалинового хряща и гладкой мускулатуры (рис. 11.17). Трахея выстлана слизистыми бокаловидными клетками и мерцательным эпителием.Реснички продвигают инородные частицы, попавшие в слизь, к глотке. Хрящ обеспечивает силу и поддержку трахеи, чтобы проход оставался открытым. Гладкая мышца может сокращаться, уменьшая диаметр трахеи, в результате чего выдыхаемый воздух с огромной силой устремляется вверх из легких. Форсированный выдох помогает избавиться от слизи при кашле. Гладкие мышцы могут сокращаться или расслабляться в зависимости от стимулов внешней среды или нервной системы организма.

    Рисунок 11.16.
    Трахея и бронхи состоят из неполных хрящевых колец.(кредит: модификация работы Gray’s Anatomy)

    Легкие: бронхи и альвеолы ​​

    Конец трахеи разветвляется (делится) на правое и левое легкие. Легкие не идентичны. Правое легкое больше и содержит три доли, тогда как левое легкое меньшего размера содержит две доли (рис. 11.17). Мышечная диафрагма , , облегчающая дыхание, находится ниже (внизу) легких и отмечает конец грудной полости.

    Рисунок 11.17. В легких трахея разветвляется на правый и левый бронхи.Правое легкое состоит из трех долей и больше. Для размещения сердца левое легкое меньше и имеет только две доли.

    В легких воздух попадает в все меньшие и меньшие проходы, или бронхи . Воздух поступает в легкие через два основных (главных) бронха (единственное число: бронх). Каждый бронх делится на вторичные бронхи, а затем на третичные бронхи, которые, в свою очередь, делятся, образуя все меньшие и меньшие диаметры бронхиол по мере их разделения и распространения по легкому.Как и трахея, бронхи состоят из хрящей и гладких мышц. В бронхиолах хрящ заменяется эластичными волокнами. Бронхи иннервируются нервами как парасимпатической, так и симпатической нервной системы, которые контролируют сокращение мышц (парасимпатическая) или расслабление (симпатическая) в бронхах и бронхиолах, в зависимости от сигналов нервной системы. У человека бронхиолы диаметром менее 0,5 мм — это респираторные бронхиолы . У них нет хрящей, и поэтому они полагаются на вдыхаемый воздух, чтобы поддерживать их форму.По мере уменьшения диаметра проходов относительное количество гладких мышц увеличивается.

    Конечные бронхиолы подразделяются на микроскопические ветви, называемые респираторными бронхиолами. Дыхательные бронхиолы подразделяются на несколько альвеолярных протоков. Многочисленные альвеолы ​​и альвеолярные мешки окружают альвеолярные протоки. Альвеолярные мешочки напоминают грозди винограда, привязанные к концам бронхиол (рис. 11.18). В ацинарной области к концу каждой бронхиолы прикреплены альвеолярных протоков, .В конце каждого протока находится примерно 100 альвеолярных мешочков, по каждый из которых содержит от 20 до 30 альвеол, которых имеют диаметр от 200 до 300 микрон. Газообмен происходит только в альвеолах. Альвеолы ​​состоят из тонкостенных паренхиматозных клеток, обычно толщиной в одну клетку, которые выглядят как крошечные пузырьки внутри мешочков. Альвеолы ​​находятся в непосредственном контакте с капиллярами (толщиной в одну клетку) кровеносной системы. Такой тесный контакт обеспечивает диффузию кислорода из альвеол в кровь и распределение по клеткам тела.Кроме того, углекислый газ, который вырабатывается клетками в качестве отходов жизнедеятельности, будет диффундировать из крови в альвеолы ​​для выдоха. Анатомическое расположение капилляров и альвеол подчеркивает структурную и функциональную взаимосвязь дыхательной и кровеносной систем. Поскольку в каждом альвеолярном мешочке так много альвеол (~ 300 миллионов на легкое) и так много мешочков в конце каждого альвеолярного протока, легкие имеют губчатую консистенцию. Эта организация производит очень большую площадь поверхности, доступную для газообмена.Площадь поверхности альвеол в легких составляет примерно 75 м 2 2 . Эта большая площадь поверхности в сочетании с тонкостенными альвеолярными паренхиматозными клетками позволяет газам легко диффундировать по клеткам.

    Рисунок 11.18.
    Терминальные бронхиолы соединены респираторными бронхиолами с альвеолярными протоками и альвеолярными мешочками. Каждый альвеолярный мешок содержит от 20 до 30 сферических альвеол и имеет вид грозди винограда. Воздух поступает в предсердие альвеолярного мешка, затем циркулирует в альвеолах, где происходит газообмен с капиллярами.Слизистые железы выделяют слизь в дыхательные пути, сохраняя их влажными и гибкими. (Источник: модификация работы Марианы Руис Вильярреаль)

    Концепция в действии


    Посмотрите следующее видео, чтобы изучить дыхательную систему.

    Воздух, которым дышат организмы, содержит твердых частиц , таких как пыль, грязь, вирусные частицы и бактерии, которые могут повредить легкие или вызвать аллергические иммунные реакции. Дыхательная система содержит несколько защитных механизмов, позволяющих избежать проблем или повреждения тканей.В носовой полости волосы и слизь задерживают мелкие частицы, вирусы, бактерии, пыль и грязь, чтобы предотвратить их попадание.

    Если твердые частицы действительно выходят за пределы носа или попадают через рот, бронхи и бронхиолы легких также содержат несколько защитных устройств. Легкие производят слизь — липкое вещество, состоящее из муцина , сложного гликопротеина, а также солей и воды, которые задерживают частицы. Бронхи и бронхиолы содержат реснички, небольшие волосовидные выступы, выстилающие стенки бронхов и бронхиол (Рисунок 11.19). Эти реснички бьются в унисон и перемещают слизь и частицы из бронхов и бронхиол обратно в горло, где они проглатываются и выводятся через пищевод.

    У людей, например, смола и другие вещества в сигаретном дыме разрушают или парализуют реснички, затрудняя удаление частиц. Кроме того, курение заставляет легкие производить больше слизи, которую поврежденные реснички не могут перемещать. Это вызывает постоянный кашель, поскольку легкие пытаются избавиться от твердых частиц, и делает курильщиков более восприимчивыми к респираторным заболеваниям.

    Рисунок 11.19.
    Бронхи и бронхиолы содержат реснички, которые помогают выводить слизь и другие частицы из легких. (кредит: Луиза Ховард, модификация работы Дартмутского центра электронного микроскопа)

    Резюме

    Дыхательные системы животных предназначены для облегчения газообмена. У млекопитающих воздух в носовой полости нагревается и увлажняется. Затем воздух проходит по глотке через трахею в легкие. В легких воздух проходит через разветвляющиеся бронхи, достигая респираторных бронхиол, в которых находится первое место газообмена.Дыхательные бронхиолы открываются в альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки и альвеолы. Поскольку в легком очень много альвеол и альвеолярных мешков, площадь поверхности для газообмена очень велика. Есть несколько защитных механизмов для предотвращения повреждения или заражения. К ним относятся волосы и слизь в носовой полости, которые задерживают пыль, грязь и другие твердые частицы, прежде чем они попадут в систему. В легких частицы улавливаются слоем слизи и транспортируются через реснички к пищеводному отверстию в верхней части трахеи для проглатывания.

    Система кровообращения — это сеть сосудов — артерий, вен и капилляров — и насоса, сердца. У всех позвоночных это система с замкнутым контуром, в которой кровь в значительной степени отделена от другого отделения внеклеточной жидкости организма, интерстициальной жидкости, которая является жидкостью, омывающей клетки. Кровь циркулирует внутри кровеносных сосудов и циркулирует однонаправленно от сердца по одному из двух путей кровообращения, а затем снова возвращается к сердцу; это замкнутая кровеносная система.Открытые системы кровообращения встречаются у беспозвоночных животных, у которых циркулирующая жидкость непосредственно омывает внутренние органы, даже если ее можно перемещать с помощью качающегося сердца.

    Сердце — это сложная мышца, состоящая из двух насосов: один, перекачивающий кровь через легочную циркуляцию в легкие, а другой, перекачивающий кровь через системный кровоток к остальным тканям тела (и самому сердцу).

    Сердце асимметрично, левая сторона больше правой, что коррелирует с разными размерами легочного и системного контуров (Рисунок 11.10). У людей сердце размером со сжатый кулак; он разделен на четыре камеры: два предсердия и два желудочка. Есть одно предсердие и один желудочек с правой стороны и одно предсердие и один желудочек с левой стороны. Правое предсердие получает дезоксигенированную кровь из системного кровообращения через основные вены: верхняя полая вена, отводящая кровь от головы и вен, идущих от рук, а также нижняя полая вена, отводящая кровь из вен. которые исходят из нижних органов и ног.Эта деоксигенированная кровь затем проходит в правый желудочек через трехстворчатый клапан, который предотвращает обратный ток крови. После наполнения правый желудочек сокращается, перекачивая кровь в легкие для реоксигенации. Левое предсердие получает богатую кислородом кровь из легких. Эта кровь проходит через двустворчатый клапан в левый желудочек, где кровь перекачивается в аорту. Аорта — это главная артерия тела, по которой насыщенная кислородом кровь поступает к органам и мышцам тела.Этот паттерн перекачивания называется двойной циркуляцией и встречается у всех млекопитающих. (Рисунок 11.20).

    Рисунок 11.20. Сердце разделено на четыре камеры, два предсердия и два желудочка. Каждая камера разделена односторонними клапанами. Правая часть сердца получает от тела дезоксигенированную кровь и перекачивает ее в легкие. Левая часть сердца перекачивает кровь к остальному телу.

    Основное назначение сердца — перекачивать кровь по телу; это происходит в повторяющейся последовательности, называемой сердечным циклом.Сердечный цикл — это поток крови через сердце, координируемый электрохимическими сигналами, которые заставляют сердечную мышцу сокращаться и расслабляться. В каждом сердечном цикле последовательность сокращений выталкивает кровь, прокачивая ее по телу; за этим следует фаза расслабления, когда сердце наполняется кровью. Эти две фазы называются систолой (сокращением) и диастолой (расслаблением) соответственно (рис. 11.21). Сигнал к сокращению начинается с внешней стороны правого предсердия.Электрохимический сигнал движется оттуда через предсердия, заставляя их сокращаться. Сокращение предсердий заставляет кровь через клапаны попадать в желудочки. Закрытие этих клапанов, вызванное сокращением желудочков, издает «смазанный» звук. К этому времени сигнал прошел по стенкам сердца через точку между правым предсердием и правым желудочком. Затем сигнал заставляет желудочки сокращаться. Желудочки сокращаются вместе, заставляя кровь поступать в аорту и легочные артерии.Закрытие клапанов этих артерий из-за того, что кровь втягивается обратно к сердцу во время расслабления желудочков, производит односложный «дублированный» звук.

    Рисунок 11.21 В каждом сердечном цикле серия сокращений (систол) и расслаблений (диастол) перекачивает кровь через сердце и через тело. (а) Во время сердечной диастолы кровь течет в сердце, в то время как все камеры расслаблены. (b) Тогда желудочки остаются расслабленными, в то время как систола предсердий выталкивает кровь в желудочки. (c) Когда предсердия снова расслабляются, систола желудочков выталкивает кровь из сердца.

    Работа сердца — это функция клеток сердечной мышцы или кардиомиоцитов, составляющих сердечную мышцу. Кардиомиоциты — это особые мышечные клетки, которые имеют поперечно-полосатую форму, как скелетные мышцы, но качаются ритмично и непроизвольно, как гладкие мышцы; соседние клетки соединены вставочными дисками, обнаруженными только в сердечной мышце. Эти соединения позволяют электрическому сигналу проходить непосредственно к соседним мышечным клеткам.

    Электрические импульсы в сердце создают электрические токи, которые проходят через тело, и их можно измерить на коже с помощью электродов.Эту информацию можно наблюдать в виде электрокардиограммы (ЭКГ), регистрирующей электрические импульсы сердечной мышцы.

    Концепция в действии


    Посетите следующий веб-сайт, чтобы увидеть в действии кардиостимулятор или систему электрокардиограммы.

    Кровь из сердца разносится по телу сложной сетью кровеносных сосудов (рис. 11.22). Артерии забирают кровь от сердца. Основная артерия большого круга кровообращения — аорта; он разветвляется на крупные артерии, по которым кровь поступает к разным конечностям и органам.Аорта и артерии около сердца имеют тяжелые, но эластичные стенки, которые реагируют на перепады давления, вызванные биением сердца, и сглаживают их. Артерии, расположенные дальше от сердца, содержат больше мышечной ткани в стенках, которые могут сжиматься, что влияет на скорость кровотока. Крупные артерии расходятся на второстепенные артерии, а затем на более мелкие сосуды, называемые артериолами, чтобы глубже проникать в мышцы и органы тела.

    Артериолы расходятся в капиллярные русла. Капиллярные русла содержат большое количество, от 10 до 100 капилляров, которые разветвляются между клетками тела.Капилляры — это трубки узкого диаметра, которые могут соответствовать одиночным эритроцитам и являются местами обмена питательными веществами, отходами и кислородом с тканями на клеточном уровне. Жидкость также просачивается из крови в интерстициальное пространство из капилляров. Капилляры снова сходятся в венулы, которые соединяются с второстепенными венами, которые, наконец, соединяются с основными венами. Вены — это кровеносные сосуды, по которым кровь с высоким содержанием углекислого газа возвращается к сердцу. Вены не такие толстостенные, как артерии, поскольку давление ниже, и они имеют клапаны по всей длине, предотвращающие обратный отток крови от сердца.По основным венам кровь отводится от тех же органов и конечностей, что и по основным артериям.

    Рисунок 11.22 Артерии тела, обозначенные красным, начинаются у дуги и ветви аорты, чтобы снабжать органы и мышцы тела насыщенной кислородом кровью. Вены тела, обозначенные синим цветом, возвращают кровь к сердцу. Легочные артерии окрашены в синий цвет, чтобы отразить тот факт, что они деоксигенированы, а легочные вены — красные, что свидетельствует о том, что они насыщены кислородом. (Источник: модификация работы Марианы Руис Вильярреаль)

    Дыхательные системы животных предназначены для облегчения газообмена.У млекопитающих воздух в носовой полости нагревается и увлажняется. Затем воздух проходит через глотку и гортань через трахею в легкие. В легких воздух проходит через разветвляющиеся бронхи, достигая респираторных бронхиол. Дыхательные бронхиолы открываются в альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки и альвеолы. Поскольку в легком очень много альвеол и альвеолярных мешков, площадь поверхности для газообмена очень велика.

    Кровеносная система млекопитающих — это замкнутая система с двойной циркуляцией крови, проходящей через легкие и тело.Он состоит из сети сосудов, содержащих кровь, которая циркулирует из-за перепада давления, создаваемого сердцем.

    Сердце содержит два насоса, которые перемещают кровь по легочному и системному кровообращению. Есть одно предсердие и один желудочек с правой стороны и одно предсердие и один желудочек с левой стороны. Прокачка сердца — это функция кардиомиоцитов, отличительных мышечных клеток, которые имеют поперечно-полосатую форму, как скелетные мышцы, но качаются ритмично и непроизвольно, как гладкие мышцы.Сигнал на сокращение начинается в стенке правого предсердия. Электрохимический сигнал заставляет два предсердия сокращаться в унисон; затем сигнал заставляет желудочки сокращаться. Кровь из сердца разносится по телу сложной сетью кровеносных сосудов; артерии забирают кровь от сердца, а вены возвращают кровь к сердцу.

    Глоссарий

    альвеола: (множественное число: альвеолы) (также воздушные мешочки) конечная структура легочного прохода, где происходит газообмен

    аорта: основная артерия, по которой кровь от сердца поступает в систему кровообращения

    артерия: кровеносный сосуд, отводящий кровь от сердца

    атриум: (множественное число: предсердие) камера сердца, которая принимает кровь из вен

    двустворчатый клапан: одностороннее отверстие между предсердием и желудочком в левой части сердца

    бронхи: (единственное число: бронх) более мелкие ветви хрящевой ткани, отходящие от трахеи; воздух направляется через бронхи в область, где происходит газообмен в альвеолах

    бронхиола: дыхательный путь, идущий от главного бронха до альвеолярного мешка

    капилляр: наименьший кровеносный сосуд, по которому проходят отдельные клетки крови и место диффузии кислорода и обмена питательными веществами

    Сердечный цикл: Наполнение и опорожнение сердца кровью, вызванное электрическими сигналами, которые заставляют сердечные мышцы сокращаться и расслабляться

    закрытая система кровообращения: система, в которой кровь отделена от межклеточной жидкости организма и содержится в кровеносных сосудах

    диафрагма: скелетная мышца, расположенная под легкими, которая окружает легкие в грудной клетке

    диастола: фаза расслабления сердечного цикла, когда сердце расслаблено и желудочки наполняются кровью

    электрокардиограмма (ЭКГ): запись электрических импульсов сердечной мышцы

    нижняя полая вена: большая вена тела, возвращающая кровь из нижних частей тела в правое предсердие

    гортань: голосовой ящик, расположенный в горле

    носовая полость: отверстие дыхательной системы во внешнюю среду

    открытая система кровообращения: система кровообращения, в которой кровь смешивается с интерстициальной жидкостью в полости тела и непосредственно омывает органы

    глотка: глотка

    главный бронх: (также главный бронх) область дыхательных путей в легком, которая прикрепляется к трахее и разветвляется, образуя бронхиолы

    малое кровообращение: кровоток от сердца через легкие, где происходит оксигенация, а затем обратно к сердцу

    верхняя полая вена: основная вена тела, по которой кровь из верхней части тела возвращается в правое предсердие

    системный кровоток: кровоток от сердца к мозгу, печени, почкам, желудку и другим органам, конечностям и мышцам тела, а затем обратно к сердцу

    систола: фаза сокращения сердечного цикла, когда желудочки перекачивают кровь в артерии

    трахея: хрящевая трубка, по которой воздух транспортируется из горла в легкие

    трехстворчатый клапан: одностороннее отверстие между предсердием и желудочком в правой части сердца

    вена: кровеносный сосуд, по которому кровь возвращается к сердцу

    желудочек: (сердца) большая камера сердца, которая перекачивает кровь в артерии

    Аллельный ландшафт вариабельности признаков клеток крови и связи с распространенными комплексными заболеваниями

    Уильям Дж.Astle

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантат, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, UK

    3 Отдел биостатистики Совета медицинских исследований, Кембриджский институт общественного здравоохранения, Кембриджский биомедицинский кампус, Форви-Сайт, Робинсон-Уэй, Кембридж CB2 0SR, Великобритания

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественности Здравоохранение и первичная помощь, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, UK

    Heather Elding

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, кампус Wellcome Trust Genome, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, UK

    6 Отделение крови и трансплантологии Национального института медицинских исследований (NIHR BTRU) в Donor Healt h и геномика в Кембриджском университете, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, Великобритания

    Tao Jiang

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Университет of Cambridge, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Cambridge CB1 8RN, UK

    Dave Allen

    7 Группа исследований крови, NHS Blood and Transplant, John Radcliffe Hospital, Headley Way, Headington, Oxford OX3 9BQ, UK

    Dace Руклиса

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, UK

    3 Отдел биостатистики Совета медицинских исследований, Кембриджский институт общественного здравоохранения, Кембриджский биомедицинский кампус, F Сайт Орви, Робинсон Уэй, Кембридж CB2 0SR, Великобритания

    Элис Л.Манн

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Дэниел Мид

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Heleen Bouman

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Фернандо Риверос-Маккей

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Myrto A.Костадима

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, UK

    8 Европейская лаборатория молекулярной биологии, Европейский институт биоинформатики, Wellcome Trust Genome Campus, Хинстон, Кембридж CB10 1SD, Великобритания

    John J. Lambourne

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедикал Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    Suthesh Sivapalaratnam

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    9 Департамент Haemato logy, Barts Health NHS Trust, Королевская больница Лондона, Уайтчепел-роуд, Лондон, Лондон E1 1BB, UK

    Кейт Даунс

    1 Департамент гематологии Кембриджского университета, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    Кусик Кунду

    1 Департамент гематологии Кембриджского университета, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Лоренцо Бомба

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, кампус Wellcome Trust Genome, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Ким Берентсен

    10 Отдел молекулярных В иология, Университет Радбауд, факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    John R.Брэдли

    11 Медицинский факультет Кембриджского университета, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0QQ, Великобритания

    12 Национальный институт медицинских исследований Кембриджский центр биомедицинских исследований, Больницы Кембриджского университета, Кембридж CB2 0QQ, Великобритания

    Луиза К. Догерти

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Кембриджский биомедицинский кампус, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    13 NIHR BioResource-Rare Diseases, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    Оливье Делано

    14 Département de Génpement ( GEDEV), Женевский университет, 1211 Женева 4, Швейцария

    Кэтлин Фресон

    15 Кафедра сердечно-сосудистых наук, Центр молекулярной и сосудистой биологии, Левенский университет, 3000 Левен, Бельгия

    Стивен Ф.Гарнер

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантат, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, UK

    Luigi Grassi

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Кембриджский биомедицинский кампус , Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    Jose Guerrero

    1 Департамент гематологии Кембриджского университета, Кембриджский биомедицинский кампус, Long Road, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантологии, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    Matthias Haimel

    11 Медицинский факультет Университета sity of Cambridge, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0QQ, UK

    13 NIHR BioResource-Rare Diseases, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    Eva M.Janssen-Megens

    10 Кафедра молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Анита Каан

    10 Кафедра молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Михир Камат

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, Великобритания

    Bowon Kim

    10 Кафедра молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Амит Мандоли

    10 Кафедра молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Джонатан Марчини

    16 Wellcome Trust Center for Human Genetics, Оксфордский университет, Рузвельт Drive, Oxford OX3 7BN, UK

    17 Департамент статистики Оксфордского университета, 1 South Parks Road, Oxford OX1 3TG, UK

    Joost H.А. Мартенс

    10 Кафедра молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Стюарт Мичем

    1 Кафедра гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, UK

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    13 NIHR BioResource-Rare Diseases, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    Karyn Megy

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Long Road, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и Transplant, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    13 NIHR BioResource-Rare Diseases, Кембриджский университет, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    Jared O’Connell

    16 Wellcome Trust Center for Human Genetics, Оксфордский университет, Roosevelt Drive, Oxford OX3 7BN, UK

    17 Департамент статистики , Оксфордский университет, 1 South Parks Road, Oxford OX1 3TG, UK

    Romina Petersen

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальный Служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    Нилофар Шарифи

    10 Кафедра молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Саймон М.Sheard

    18 UK Biobank Ltd., 1-4 Spectrum Way, Adswood, Stockport SK3 0SA, UK

    James R. Staley

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Cambridge CB1 8RN, UK

    Salih Tuna

    1 Кафедра гематологии, Кембриджский университет, Кембриджский биомедицинский кампус, Long Road, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    13 NIHR BioResource-Rare Diseases, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    Мартин ван дер Энт

    10 Департамент молекулярной биологии, Университет Радбауд, факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Клаудиа Вальтер

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж, CB 10 1HH, UK

    Shuang-Yin Wang

    10 Кафедра молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Элеонора Уиллер

    5 Департамент генетики человека, The Wellcome Trust Sanger Institute, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Стивен П.Wilder

    8 Европейская лаборатория молекулярной биологии, Европейский институт биоинформатики, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1SD, UK

    Валентина Иотчкова

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Hinxton, Cambridge CB10 1HH, UK

    8 Европейская лаборатория молекулярной биологии, Европейский институт биоинформатики, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1SD, Великобритания

    Кармель Мур

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемии , Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Cambridge CB1 8RN, UK

    Jennifer Sambrook

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, UK

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантологии, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, Великобритания

    Хендрик Г.Stunnenberg

    10 Департамент молекулярной биологии, Университет Радбауд, Факультет естественных наук, Неймеген 6525GA, Нидерланды

    Emanuele Di Angelantonio

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Университет Кембридж, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Cambridge CB1 8RN, UK

    6 Отделение крови и трансплантологии Национального института медицинских исследований (NIHR BTRU) по здоровью доноров и геномике Кембриджского университета, Кембриджский университет, Strangeways Research Лаборатория, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, Великобритания

    19 Центр передового опыта British Heart Foundation, отделение сердечно-сосудистой медицины, Addenbrooke’s Hospital, Hills Road, Cambridge CB2 0QQ, UK

    Stephen Kaptoge

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Камбрский университет idge, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Cambridge CB1 8RN, UK

    6 Отделение крови и трансплантологии Национального института медицинских исследований (NIHR BTRU) по здоровью доноров и геномике Кембриджского университета, Кембриджский университет, Strangeways Research Лаборатория, Wort’s Causeway, Cambridge CB1 8RN, UK

    Taco W.Kuijpers

    20 Детская больница Эммы, Академический медицинский центр (AMC), Амстердамский университет, местоположение H7-230, Meibergdreef 9, Amsterdam 1105AZ, Нидерланды

    21 Исследования клеток крови, Sanquin Research и лаборатория Landsteiner, Plesmanlaan 125, Амстердам, 1066CX, Нидерланды

    Энрике Каррильо-де-Санта-Пау

    22 Программа структурной биологии и биокомпьютеров, Испанский национальный центр онкологических исследований (CNIO), Мельчор Фернандес Альмагро, 3, 28029 Мадрид, Испания

    Дэвид Хуан

    22 Программа структурной биологии и биокомпьютеров, Испанский национальный исследовательский центр рака (CNIO), Мельчор Фернандес Альмагро, 3, 28029 Мадрид, Испания

    Даниэль Рико

    22 Программа структурной биологии и биокомпьютеров, Испанский национальный центр рака Исследовательский центр (CNIO), Melchor Fernández Almagro, 3, 28029 Madrid, Spain

    23 Институт сотовой связи M edicine, Университет Ньюкасла, Фрамлингтон-Плейс, Ньюкасл-апон-Тайн NE2 4HH, Великобритания

    Альфонсо Валенсия

    22 Программа структурной биологии и биокомпьютеров, Испанский национальный центр исследования рака (CNIO), Мельчор Фернандес Альмагро, 3, 280529 Мадрид, Испания 9000

    Лу Чен

    1 Департамент гематологии Кембриджского университета, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон , Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Bing Ge

    24 Human Genetics, Университет Макгилла, 740 Dr.Penfield, Montreal, QC h4A 0G1, Canada

    Louella Vasquez

    5 Департамент генетики человека, The Wellcome Trust Sanger Institute, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Тони Кван

    24 Генетика человека, Университет Макгилла, 740 Dr. Penfield, Монреаль, QC h4A 0G1, Канада

    Диего Гарридо-Мартин

    25 Биоинформатика и геномика, Центр геномной регуляции (CRG), Барселонский институт науки и технологий, Carrer del ДокторAiguader, 88, Барселона 8003, Испания

    26 Департамент экспериментальных и медицинских наук, Universitat Pompeu Fabra (UPF), Plaça de la Mercè, 10-12, Барселона 8002, Испания

    Stephen Watt

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    Ying Yang

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, кампус Wellcome Trust Genome, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, UK

    Roderic Guigo

    25 Биоинформатика и геномика, Центр геномной регуляции (CRG), Барселонский институт науки и технологий, Carrer del Dr.Aiguader, 88, Барселона 8003, Испания

    26 Департамент экспериментальных и медицинских наук, Universitat Pompeu Fabra (UPF), Plaça de la Mercè, 10-12, Барселона 8002, Испания

    27 Computational Genomics, Institut Hospital del Mar d’Investigacions Mediques (IMIM), Carrer del Dr. Aiguader, 88, Барселона 8003, Испания

    Стефан Бек

    28 UCL Cancer Institute, University College London, 72 Huntley Street, London WC1E 6BT, UK

    Дирк С.Пол

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, Великобритания

    28 Институт рака UCL, Университетский колледж Лондона, 72 Huntley Street, London WC1E 6BT, UK

    Tomi Pastinen

    24 Human Genetics, McGill University, 740 Dr. Penfield, Montreal, QC h4A 0G1, Canada

    David Bujold

    24 Human Genetics University, McGill University , 740 Док.Penfield, Montreal, QC h4A 0G1, Canada

    Guillaume Bourque

    24 Human Genetics, McGill University, 740 Dr. Penfield, Montreal, QC h4A 0G1, Canada

    Mattia Frontini

    1 Департамент гематологии of Cambridge, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантат, Cambridge Biomedical Campus, Long Road, Cambridge CB2 0PT, UK

    19 British Heart Foundation Центр передового опыта, Отделение сердечно-сосудистой медицины, Больница Адденбрук, Хиллс-Роуд, Кембридж CB2 0QQ, Великобритания

    Джон Данеш

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Кембриджский университет, Strangeways Research Лаборатория, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, UK

    5 Департамент генетики человека, Институт Сэнгера Wellcome Trust, Мы llcome Trust Genome Campus, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    6 Отделение крови и трансплантологии Национального института исследований в области здравоохранения (NIHR BTRU) по здоровью доноров и геномике Кембриджского университета, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, Великобритания

    12 Национальный институт медицинских исследований Кембриджский центр биомедицинских исследований, Больницы Кембриджского университета, Кембридж CB2 0QQ, Великобритания

    19 Центр передового опыта Британского фонда сердца, отдел сердечно-сосудистой медицины, Адденбрукс Госпиталь, Хиллс Роуд, Кембридж CB2 0QQ, UK

    Дэвид Дж.Робертс

    29 Медицинский факультет Рэдклиффа, Оксфордский университет, больница Джона Рэдклиффа, Хедли-Уэй, Хедингтон, Оксфорд, OX3 9DU, Великобритания

    30 Отделение гематологии, больница Черчилля, Хедингтон, Оксфорд OX3 7LE, Великобритания

    Виллем Х. Оувеханд

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    2 Национальная служба здравоохранения (NHS) Кровь и трансплантация, Кембриджский биомедицинский кампус, Лонг-роуд , Cambridge CB2 0PT, UK

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, Wellcome Trust Genome Campus, Хинстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    6 Отделение крови и трансплантологии Национального института медицинских исследований ( NIHR BTRU) по здоровью доноров и геномике в Кембриджском университете, Кембриджском университете, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, UK

    19 Центр передового опыта Британского кардиологического фонда, отделение сердечно-сосудистой медицины, больница Адденбрук, Hills Road, Cambridge CB2 0QQ, UK

    Adam S.Баттерворт

    4 MRC / BHF Отделение сердечно-сосудистой эпидемиологии, Департамент общественного здравоохранения и первичной медико-санитарной помощи, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, Великобритания

    6 Национальный институт медицинских исследований крови и Отделение трансплантологии (NIHR BTRU) в области здоровья доноров и геномики в Кембриджском университете, Кембриджском университете, Исследовательской лаборатории Strangeways, Wort’s Causeway, Cambridge CB1 8RN, UK

    19 Центр передового опыта Британского кардиологического фонда, Отделение сердечно-сосудистой медицины, Addenbrooke’s Hospital, Hills Road, Cambridge CB2 0QQ, UK

    Nicole Soranzo

    1 Департамент гематологии, Кембриджский университет, Биомедицинский кампус Кембриджа, Лонг-Роуд, Кембридж CB2 0PT, Великобритания

    5 Департамент генетики человека, Институт Wellcome Trust Sanger, кампус Wellcome Trust Genome, Хинкстон, Кембридж CB10 1HH, Великобритания

    900 04 6 Отделение крови и трансплантологии Национального института исследований в области здравоохранения (NIHR BTRU) по здоровью доноров и геномике в Кембриджском университете, Кембриджский университет, Исследовательская лаборатория Strangeways, Wort’s Causeway, Кембридж CB1 8RN, UK

    19 Центр передового опыта Британского кардиологического фонда, отделение сердечно-сосудистой медицины, больница Адденбрук, Hills Road, Cambridge CB2 0QQ, UK

    Функции красных кровяных телец, лейкоцитов и тромбоцитов — стенограмма видео и урока

    Красные кровяные тельца

    Кровь выполняет три основные функции: транспортировку, регулирование и защиту.

    Наши эритроциты, или красные кровяные тельца, являются наиболее распространенным типом клеток в организме человека. Кроме того, эритроциты имеют безъядерностей и , что означает, что у них нет ядра. Эта дополнительная комната позволяет хранить более гемоглобина в наших красных кровяных тельцах. Гемоглобин — это респираторный пигмент, который связывается либо с кислородом, либо с углекислым газом. Это позволяет переносить кислород по нашему телу к тканям и органам (а также отводить углекислый газ). Гемоглобин в значительной степени состоит из железа, которое в сочетании с кислородом придает крови красный цвет.Кроме того, кровь помогает циркулировать в нашем организме питательные вещества и гормоны.

    Процесс транспортировки кислорода по телу

    Кровь также помогает нам поддерживать гомеостаз, регулируя pH и температуру нашего внутреннего тела, а также количество воды в организме в данный момент. Плазма, наша соединительнотканная матрица, на 90% состоит из воды. Кровь также жизненно важна для защиты нашего тела. Кровопотеря контролируется механизмами свертывания, а лейкоциты обеспечивают иммунный ответ.Рассмотрим эту функцию подробнее.

    Белые кровяные тельца

    Типы лейкоцитов в крови

    В нашем организме есть пять различных типов белых кровяных телец или лейкоцитов, и мы можем разделить их на две основные категории. Это гранулоцитов и агранулоцитов . Эти термины просто относятся к тому, как эти клетки выглядят при окрашивании. Гранулоциты имеют видимые гранулы в своих клеточных телах, а агранулоциты — нет.Есть три типа гранулоцитов. Это нейтрофилов , эозинофилов и базофилов.

    Гранулоциты

    Нейтрофилы

    Нейтрофилы — это самый распространенный тип белых кровяных телец в нашем организме. Они в первую очередь отвечают за уничтожение чужеродных бактерий. Нейтрофилы первыми реагируют, когда мы ранены или болеем, и они помогают нам оставаться здоровыми, фагоцитируя (или поглощая) бактерии в нашем организме.

    Эозинофилы

    Эозинофилы отвечают за борьбу с инфекциями паразитических червей.Эти клетки выделяют токсины, которые убивают червей, а также участвуют в воспалительной реакции при аллергической реакции.

    Базофилы

    Базофилы выделяют два химических вещества, гистамин и гепарин . Гистамин также участвует в аллергических реакциях, а гепарин является антикоагулянтом. Антикоагулянты препятствуют свертыванию крови, что помогает доставить больше крови к поврежденному участку нашего тела, что, в свою очередь, способствует заживлению.

    Агранулоциты

    Два оставшихся типа лейкоцитов являются агранулоцитами.Это моноциты и лимфоциты.

    Моноциты

    Моноциты — самые крупные из белых кровяных телец. Это клетки, которые больше всего «очищают» нашу кровь. Моноциты также используют фагоцитоз, чтобы «поедать» чужеродные частицы, бактерии и мертвые нейтрофилы.

    Лимфоциты

    Лимфоциты подразделяются на два основных типа: В-лимфоциты, вырабатывающие антитела, и Т-лимфоциты, которые отвечают за клеточно-опосредованную устойчивость к инфекциям. Лимфоциты являются «последними ответчиками» нашей иммунной системы и обеспечивают долгосрочное сопротивление.

    Вы когда-нибудь слышали, что ветряной оспой можно заразиться только один раз, или вы никогда не простудитесь дважды? Это потому, что наш организм «запоминает» болезни, с которыми мы ранее боролись, что делает практически невозможным заразиться той же болезнью снова. Лимфоциты — это один из инструментов, который наш организм использует для «запоминания» этих болезней, чтобы мы не заразились ими снова.

    Запоминание белых кровяных телец

    Фраза « N когда-либо L и M onkeys E at B ananas» — полезный инструмент, который не только помогает вам запомнить название лейкоцитов, но также и порядок, в котором они находятся в наших телах, от наибольшего до наименее обильного.

    Тромбоциты

    Последний компонент крови, который участвует в защите, — это тромбоциты или тромбоциты. Это маленькие клетки неправильной формы, не имеющие ядра. Эти клетки содержат фибриноген , который помогает нашей крови свертываться и помогает нашей коже образовывать струпья, когда мы порезаемся.

    Краткое содержание урока

    Таким образом, наши тела зависят от соединительной ткани крови для транспортировки кислорода, углекислого газа и питательных веществ, регулирования нашего внутреннего pH и температуры, а также защиты от болезней и посторонних частиц.Красные кровяные тельца (или эритроциты) — это инструмент, который наш организм использует для транспортировки, а белые кровяные тельца (или лейкоциты) несут ответственность за то, чтобы мы были свободны от болезней и были здоровыми. Наконец, тромбоциты (или тромбоциты) ответственны за свертывание нашей крови, когда у нас есть порезанная или открытая рана.

    Результат обучения

    После просмотра этого урока вы сможете:

    • Объяснять, как красные кровяные тельца влияют на функции крови
    • Опишите функцию каждого из пяти типов лейкоцитов
    • Перечислите мнемонический прибор для запоминания лейкоцитов
    • Обобщить функцию тромбоцитов

    границ | От эритробластов к зрелым эритроцитам: клиренс органелл у млекопитающих

    Введение

    Зрелые эритроциты (эритроциты) являются результатом тонко регулируемого процесса, называемого эритропоэзом, который производит 2 миллиона эритроцитов каждую секунду у здоровых взрослых людей (Palis, 2014).Стандартная модель эритропоэза начинается с гемопоэтических стволовых клеток (HSC) в костном мозге (BM), что приводит к появлению мультипотентных предшественников, которые переходят к эритроид-коммитированным предшественникам в зрелые эритроциты. Эта иерархическая взаимосвязь, однако, подвергается сомнению, демонстрируя большую пластичность для потенциальных судеб клеток, с несколькими исследованиями на мышах (Adolfsson et al., 2005) и недавними новыми данными на людях (Notta et al., 2016).

    Созревание из предшественников, связанных с эритроидом, называется терминальным эритропоэзом и происходит в костном мозге внутри эритробластических островков, которые состоят из центрального макрофага, окруженного эритробластами, и заканчивается в кровотоке, где ретикулоциты завершают свое созревание в течение 1-2 дней.Во время этой фазы проэритробласты (Pro-E) претерпевают морфологические изменения, такие как уменьшение размера клеток и конденсация хроматина, продуцируют специфические белки, такие как гемоглобин, и демонстрируют сниженную пролиферативную способность давать базофильные (Baso-E), полихроматофильные ( Поли-Е) и ортохроматофильные (Орто-Е) эритробласты последовательно. Несмотря на то, что известно несколько факторов роста, регулирующих эритропоэз, Epo является основным регулятором эритропоэза, управляющим пролиферацией и дифференцировкой предшественников эритроцитов, предотвращая апоптоз эритробластов (Koury and Bondurant, 1990; Ji et al., 2011). Взаимодействие макрофагов и эритробластов в BM является важным, поскольку макрофаги облегчают пролиферацию и дифференцировку и обеспечивают железо эритробластам (de Back et al., 2014).

    В конце терминального созревания эритробласты млекопитающих вытесняют свои ядра и теряют все свои органеллы, такие как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум (ER), митохондрии и рибосомы. После изгнания его ядра созревание ретикулоцитов продолжается, теряя 20-30% поверхности клетки (Waugh et al., 1997; Da Costa et al., 2001) и устранение любых оставшихся мембраносвязанных цитозольных органелл посредством пути, объединенного с аутофагией / экзосомами (Blanc et al., 2005).

    В то время как обширная литература посвящена общим механизмам эритропоэза (Palis, 2014), этот обзор фокусируется на механизмах и молекулярных акторах, участвующих во время клиренса органелл и ремоделирования мембран, чтобы продуцировать полностью функциональные двояковогнутые зрелые эритроциты. Рисунок 1 суммирует наиболее хорошо охарактеризованные этапы клиренса органелл на протяжении терминальной дифференцировки эритробластов.

    Рисунок 1 . Окончательное созревание эритробластов. (A) На стадии эритробласта активируются два Ulk1-опосредованных аутофагических пути, обеспечивающих клиренс органелл: Atg5 / 7-зависимый путь с протеолитической Atg4-зависимой активацией MAPLC3, связанного с микротрубочками белка 1 светового канала 3 (LC3 ) и независимый от Atg5 / 7 путь, не связанный с белком LC3. Активация LC3 позволяет ему внедряться в мембрану фагофора, начиная поглощение органелл посредством распознавания сигнала убиквитина или путем прямого связывания специализированных рецепторов на мембране органелл.В неэритроидных клетках Rab9a важен для образования фагофора во время Atg5 / 7-независимого аутофагического пути. После образования аутофагосомы ее слияние с лизосомой позволяет расщеплять органеллы гидролитическими ферментами. В процессе энуклеации образуются пиреноциты и ретикулоциты, которые все еще содержат некоторые органеллы, которые необходимо удалить для окончательного созревания в эритроцит. (B) На этой стадии нежелательные мембранные белки, такие как рецептор трансферрина (TfR), интернализуются посредством эндоцитоза и выводятся посредством экзоцитоза из поливезикулярных структур тела.Двойные положительные везикулы по гликофорину A (GPA) / LC3, содержащие остатки органелл, также обнаруживаются в ретикулоцитах, что указывает на взаимодействие между путями эндоцитоза (GPA + ) и аутофагией (LC3 + ) для удаления органелл. Однако, как аутофагосомы взаимодействуют с мультивезикулярными тельцами (MVB) по тому же пути рециклинга мембранных белков или отпочкования непосредственно из плазматической мембраны после слияния с эндоцитарными пузырьками, остается неизвестным.

    Энуклеация

    Наиболее впечатляющим аспектом эритропоэза млекопитающих является образование энуклеированных клеток.Энуклеация происходит в ортохроматических эритробластах, продуцирующих клетки двух типов: ретикулоциты и пиреноциты [ядро, окруженное крошечным слоем цитоплазмы и плазматической мембраной (ПМ)]. Пиреноциты быстро устраняются макрофагами эритробластического острова, где воздействие фосфатидилсерина действует как сигнал «съешь меня» (Yoshida et al., 2005).

    Среди изменений, происходящих во время терминальной дифференцировки, для энуклеации важны остановка клеточного цикла, хроматин и ядерная конденсация, а также ядерная поляризация.Кроме того, изгнание ядра, как полагают, зависит от реорганизации адгезионных белков через PM и взаимодействия макрофагов (Lee et al., 2004; Soni et al., 2006). Фактор транскрипции KFL1 необходим для энуклеации (Parkins et al., 1995; Magor et al., 2015), регулируя экспрессию белков клеточного цикла, деацетилаз, каспаз и белков ядерных мембран (Gnanapragasam et al., 2016; Gnanapragasam and Бикер, 2017).

    Конденсация ядер и хроматина важна для энуклеации (Popova et al., 2009; Ji et al., 2010) и зависит от статуса ацетилирования гистонов h4 и h5 под контролем гистоновых ацетилтрансфераз (HATs) и гистондеацетилаз (HDACs). Соответственно, Gcn5, белок HAT, подавляется, а ацетилирование гистонов h4K9 и h5K5 снижается во время эритропоэза плода мыши. Кроме того, Gcn5 активируется c-Myc, который, как известно, снижается во время поздней фазы эритропоэза (Jayapal et al., 2010). С помощью той же модели было показано, что роль белка HDAC2 важна не только для конденсации хроматина, но и для образования сократительного актинового кольца (CAR), которое участвует в ядерном пикнозе (Ji et al., 2010). Более того, недавно было показано, что основные гистоны высвобождаются через отверстие ядра, которое индуцируется зависимым от активности каспазы 3 расщеплением ламина B и конденсацией хроматина (Gnanapragasam and Bieker, 2017).

    Многие исследования демонстрируют зависимость энуклеации от клеточного цикла (Gnanapragasam and Bieker, 2017). Интересно, что циклин-индуцированный фактор транскрипции E2F-2, который является прямой мишенью для KLF1 во время терминального эритропоэза, по-видимому, играет роль в энуклеации, индуцируя экспрессию CRIK (Citron Rho-взаимодействующая киназа).Вдали от своих обычных мишеней, связанных с организацией микротрубочек и цитокинезом, CRIK участвует в ядерной конденсации (Swartz et al., 2017).

    Элементы цитоскелета играют важную роль в энуклеации эритробластов, действуя аналогично цитокинезу, но асимметрично. В частности, как наблюдали с помощью электронной и иммунофлуоресцентной микроскопии, актиновые филаменты (F-актин) конденсируются позади экструдированного ядра с образованием CAR. Использование цитохалазина D, ингибитора F-актина, вызывает полную блокировку энуклеации (Koury et al., 1989). Более того, образование CAR зависит от Rac1 GTPase и от mDia2, расположенного ниже эффектора Rho GTPase, поскольку подавление этих двух белков нарушает образование CAR и блокирует энуклеацию эритробластов (Ji et al., 2008).

    Что касается других элементов цитоскелета, фармакологическое ингибирование виментина не влияет на энуклеацию, что согласуется с его уменьшением во время эритропоэза человека (Dellagi et al., 1983). Однако нарушение регуляции микротрубочек снижает скорость энуклеации.Микротрубочки формируют корзину вокруг ядра (Koury et al., 1989), которая смещается около PM на поздних стадиях эритробластов, указывая тем самым, что эта сеть д. Быть существенной для поляризации ядра. Недавно была показана важность молекулярного моторного динеина, который обеспечивает однонаправленное движение к минус-концу микротрубочек. Кроме того, активность PI3K индуцируется полимерами микротрубочек, улучшает эффективность поляризации и способствует перемещению ядер. Однако ингибирование PI3K не блокирует, а только задерживает энуклеацию мышей (Wang et al., 2012).

    В 2010 году группа Криспино наблюдала с помощью электронной микроскопии образование везикул вблизи места экструзии ядра как в первичных мышиных, так и в человеческих эритробластах, предполагая, что другой механизм способствует энуклеации. Кроме того, как показывает генетическая инвалидность, клатрин необходим для образования пузырьков (Keerthivasan et al., 2010). Совсем недавно было показано, что сурвивин необходим для энуклеации эритробластов, но вместо воздействия на цитокинез через хромосомный пассажирский комплекс, сурвивин способствует энуклеации посредством взаимодействия с EPS15 и клатрином (Keerthivasan et al., 2012).

    Очевидно, мы все еще находимся в начале разгадки молекулярных игроков, участвующих в процессе энуклеации. Более того, как показано в Таблице 1, большинство молекулярных игроков было идентифицировано у мышей, и нам все еще не хватает демонстрации того, что эти игроки также участвуют в эритропоэзе человека.

    Таблица 1 . Сравнение исследований на эритроидных клетках человека или мышей или на других клеточных моделях.

    Митохондриальный клиренс

    Основным механизмом клиренса митохондрий является митофагия, селективный тип аутофагии, который делает возможной деградацию поврежденных митохондрий.Важность этого процесса подчеркивается знанием того, что нарушение функции митохондрий вызывает увеличение продукции активных форм кислорода, что, в свою очередь, может вызвать повреждение клеточных компонентов (белков, нуклеиновых кислот и липидов) и вызвать гибель клеток (Lee et al. ., 2012).

    Во время регулярных процессов аутофагии стресс или недостаток питательных веществ активирует APM-активированную протеинкиназу (AMPK), запуская два убиквитин-зависимых пути (рис. 1A). Один из них позволяет сборку фагофора и включает несколько белков, связанных с аутофагией (Atg), таких как Atg5 и Atg7.Другой нацелен на активацию и липидирование LC3 (MAPLC3, связанный с микротрубочками белок 1 световой канал 3) с помощью Atg4, белка, регулируемого окислительно-восстановительным потенциалом. Atg4 и Atg7 взаимодействуют, чтобы конъюгировать LC3 с фосфатидилэтаноламином в липидном бислое мембраны, происходящем из сайта контакта ER-митохондрий (Tooze and Yoshimori, 2010; Hamasaki et al., 2013). Затем удлиненный фагофор привлекается для поглощения мишеней через адаптерные белки, содержащие LC3-взаимодействующую область (LIR), которая образует аутофагосому с двойной мембраной, которая сливается с лизосомой, инициируя деградацию компонентов аутофагосомы.

    При повреждении или деполяризации митохондрий белки митохондриальной мембраны обнажаются и действуют как маяк для рекрутирования мембран фагофоров (Liu et al., 2014). Примером является PINK1 (P-TEN-индуцированная киназа 1) рекрутирование Паркина. После деполяризации митохондрий PINK1 накапливается в OMM (внешней митохондриальной мембране) и вызывает митохондриальную транслокацию паркина, убиквитинлигазы E3 типа RBR (промежуточное кольцо), путем прямого фосфорилирования (Kim et al., 2008; Нарендра и др., 2010). Стабилизация Parkin в OMM ведет к полиубиквитинированию многих белков, вызывая деление митохондрий и остановку подвижности, а также рекрутирование фагофоров за счет взаимодействия с p62 / SQSTM1, белком, содержащим LIR (Geisler et al., 2010). В отличие от обычной индукции митофагии, целевые митохондрии во время созревания эритробластов полностью функциональны. BNIP3L / NIX, интегральный белок OMM, содержащий только Bh4, впервые идентифицированный в ретикулоцитах мыши, по-видимому, является основным митохондриальным белком, участвующим во время терминальной дифференцировки (Schweers et al., 2007; Сандовал и др., 2008). Этот белок активируется во время эритропоэза и вызывает деполяризацию митохондриальной мембраны и конъюгированный с мембраной рекрутинг LC3 в митохондрии (Aerbajinai et al., 2003; Novak et al., 2010). Действие Nix не опосредуется его доменом Bh4, а скорее, по-видимому, обусловлено цитоплазматическим коротким линейным мотивом, действующим как клеточный сигнал для рекрутирования др. Белков (Zhang et al., 2012). Однако до сих пор неизвестно, активирует ли индуцированная Nix деполяризация митохондрий паркин-зависимый путь (Yuan et al., 2017).

    Недавно было обнаружено, что другие митохондриальные рецепторы участвуют в митофагии, такие как FUNDC1, индуцированная MARCH5, убиквитинлигазой E3, действующей в условиях гипоксии (Chen et al., 2017), Bcl2-L-13 (Murakawa et al., 2015 ), оптинейрин (Wong, Holzbaur, 2014) и Prohibitin 2 (Wei et al., 2017). Остается неизвестным, играют ли они роль в созревании эритроидов.

    канонических белков Atg также участвуют в терминальном созревании. В эритропоэзе человека расщепление LC3 находится под контролем эндопептидазы Atg4 и необходимо для созревания аутофагосом (Betin et al., 2013). У мышей экспрессия Ulk1 (Atg1) коррелирует с терминальной дифференцировкой и участвует в митохондриях и элиминации рибосом (Chan et al., 2007; Kundu et al., 2008). Зависимый от убиквитинирования путь также играет роль в созревании ретикулоцитов, но не является существенным. В самом деле, в ретикулоцитах Atg7 — / — клиренс митохондрий затрагивается лишь частично (Zhang and Ney, 2009; Zhang et al., 2009). Однако активация Nix и Ulk1, по-видимому, важна (Mortensen et al., 2010; Honda et al., 2014), подтверждая сосуществование как Atg5 / Atg7-зависимых, так и независимых путей во время терминальной дифференцировки.

    Некоторые исследования показывают, что Atg5 / 7-независимая деградация митохондрий вовлекает эндосомные регулирующие Rab белки. Аутофагосомы, сформированные Ulk1-зависимым путем, сливаются с происходящими из Гольджи везикулами и поздними эндосомами Rab9a-зависимым образом, прежде чем они нацелены на лизосомы (Wang et al., 2016). Интересно, что недавно было показано, что Rab-белки участвуют в удалении митохондрий по полному независимому от аутофагии пути.Деполяризованные митохондрии, по-видимому, поглощаются Rab5-положительными эндосомами, которые созревают в Rab7-положительные поздние эндосомы, а затем сливаются с лизосомами (Hammerling et al., 2017a, b). В отличие от канонической аутофагии, которая включает окружение украшенной убиквитином мишени двойной мембранной структурой, все митохондрии, по-видимому, поглощаются ранней инвагинацией эндосомной мембраны посредством аппарата ESCRT. Неизвестно, может ли это происходить и в созревающих эритробластах.

    Митофагия, по-видимому, также регулируется транскрипцией.Действительно, гемин-зависимая дифференцировка линии эритроидных клеток демонстрирует особенности митофагии (Fader et al., 2016). Фактор транскрипции NF-E2, участвующий в экспрессии генов глобина, также регулирует митофагию посредством регуляции генов Nix и Ulk1 (Gothwal et al., 2016; Lupo et al., 2016). Другим ключевым регулятором является регуляторный каскад KRAB / KAP1-miRNA, который действует как непрямой репрессор генов митофагии у мышей, а также в клетках человека, вероятно, за счет понижающей и повышающей регуляции ряда miRNA, таких как miR-351, которые нацелен на Nix (Barde et al., 2013).

    Параллельно аутофагическому пути, цитозольная деградация, по-видимому, происходит во время созревания ретикулоцитов. 15-липоксигеназа (15-LOX), фермент, катализирующий диоксигенацию полиненасыщенных жирных кислот, трансляционно ингибируется до стадии ретикулоцитов и действует, повышая проницаемость мембран органелл, обеспечивая доступ протеасом и их деградацию. Интересно, что затрагивается только элиминация митохондрий, в то время как клиренс рибосом остается эффективным при использовании ингибитора липоксигеназы (Grüllich et al., 2001). Этот механизм все еще остается спорным, поскольку 15-LOX может также действовать в пути аутофагии как нарушитель градиента pH OMM, который может вызывать митофагию (Vijayvergiya et al., 2004), и на окисление фосфолипидов, конъюгированных с LC3, во время образования аутофагосом; даже в этом случае эти особенности, как показано в таблице 1, еще не были продемонстрированы в эритроидных клетках (Morgan et al., 2015).

    Рибосомы и другие органеллы

    В целом аутофагия играет важную роль в удалении других органелл, таких как лизосомы, пероксисомы и ER.Однако в литературе представлено очень мало исследований на эритроидных клетках (таблица 1).

    В то время как Nix необходим для удаления митохондрий, Ulk1 участвует в деградации рибосом и митохондрий (Schweers et al., 2007; Kundu et al., 2008; Sandoval et al., 2008). Сходным образом эффективный клиренс рибосом и ER и ингибирование митофагии наблюдали у Atg7 — / — мышей (Mortensen et al., 2010). Эти данные предполагают, что неаутофагические или независимые от Atg7 аутофагические пути могут существовать для элиминации др. Органелл (Figure 1A).

    Было высказано предположение, что в неэритроидных клетках млекопитающих пероксисомы удаляются тремя разными путями: макроаутофагией (Iwata, 2006), опосредованной 15-LOX (Yokota et al., 2001) и пероксисомными протеазами Lon (Yokota et al. , 2008). Кроме того, аутофагическая деградация лизосом (лизофагия) была недавно идентифицирована в клетках HeLa, где она опосредуется убиквитинизацией и включает белок p62 (Hung et al., 2013). Сходство между пексофагией / лизофагией и митофагией в неэритроидных клетках предполагает, что пути аутофагии также могут быть вовлечены в терминальное созревание эритробластов.

    После энуклеации ретикулоциты созревают в костном мозге (R1), а затем выходят в кровоток (R2) для завершения процесса. Хотя разложение органелл начинается во время энуклеации, элиминация мРНК происходит в кровотоке и опосредуется рибонуклеазами, генерируя нуклеотиды, которые разрушаются эритроидной пиримидиннуклеотидазой. Это устранение имеет решающее значение, поскольку дефицит этого фермента вызывает гемолитическую анемию (Valentine et al., 1974). мРНК в ретикулоцитах R2 в основном относятся к трем перекрывающимся категориям: транспортная, метаболическая и сигнальная трансдукция (Lee et al., 2014), и их присутствие необходимо для достижения зрелой стадии эритроцитов. Это подтверждает важность пути экзосом для окончательного созревания в эритроциты с активным удалением других субклеточных компонентов.

    Экзоцитоз и ремоделирование мембран

    Экзосомы — это маленькие пузырьки, которые секретируются во внеклеточную среду из различных типов клеток. Инвагинации PM образуют ранние эндосомы, которые захватывают различные мишени, образуя мультивезикулярные тела (MVB, поздние эндосомы), которые в конечном итоге сливаются с PM и высвобождают экзосомы.В ретикулоцитах этот путь, как полагают, участвует в изменении объема клетки и ремоделировании мембраны для уменьшения объема и удаления нежелательных мембранных белков. Это было впервые обнаружено в ретикулоцитах овец, где рецептор трансферрина (TfR) сначала интернализуется в маленькие пузырьки размером 100–200 нм, прежде чем попасть в MVBs (Pan et al., 1985; Johnstone et al., 1989). Этап интернализации зависит от клатрина, а деградация не зависит от лизосом и происходит путем экзоцитоза после слияния MVB с PM, как показано на рисунке 1B (Killisch et al., 1992). Этот процесс необходим для окончательного удаления других мембранных белков, которые необходимы для ретикулоцита, но отсутствуют в зрелой клетке. Такие белки, как аквапорин-1 (AQP1) (Blanc et al., 2009), интегрин α4β1 (Rieu et al., 2000), переносчик глюкозы и ацетилхолинэстараза (Johnstone et al., 1987) обнаружены в гликофорине-A (GPA). положительные эндосомы, тогда как цитоскелетные белки, такие как актин или спектрин, никогда не были обнаружены в этих эндосомах (Liu et al., 2010).

    Хотя множество доказательств отмечает роль аутофагии в удалении органелл во время конечного созревания, сама стадия деградации показывает несоответствия с каноническим протеолизом с участием лизосомальных белков из-за исчезновения лизосомального компартмента во время созревания и удаления LAMP2 посредством экзоцитоза (Barres et al. ., 2010). Недавно было обнаружено, что GPA-положительные эндосомы экспрессируют LC3 на мембране эндосом, что указывает на сотрудничество как аутофагии, так и экзоцитоза в удалении остаточных органелл в ретикулоцитах R2. Эти гибридные везикулы содержат митохондрии, Гольджи и лизосомы могут быть образованы слиянием внешней мембраны аутофагосомы и эндосомы, происходящей из PM (Griffiths et al., 2012). Экзоцитозу этого пузырька может способствовать селезенка, так как пациенты после спленэктомии обнаруживают большие вакуоли внутри ретикулоцитов (Holroyde and Gardner, 1970).

    Следует указать на важность липидных доменов, таких как холестерин и сфингомиелин-обогащенные домены, в ремоделировании PM, поскольку они обнаруживаются в обоих сайтах, специфичных для мембранных везикуляций (Leonard et al., 2017).

    Заключение

    Даже если все животные модели, использованные для идентификации молекулярных игроков, участвующих во время терминальной дифференцировки, демонстрируют дефекты созревания и анемию, связь между очищением органелл и гематологическими заболеваниями человека все еще остается в основном неизвестной.Эритроидные расстройства, такие как β-талассемия и миелодиспластический синдром (МДС), характеризуются неэффективным кроветворением, анемией, диссоциацией между пролиферацией и дифференцировкой клеток-предшественников и неэффективным удалением агрегированного белка (Arber et al., 2016; Taher et al. , 2017). Действительно, дефекты созревания ретикулоцитов и аутофагии выявляются у пациентов с HbE / β-талассемией (Lithanatudom et al., 2011; Khandros et al., 2012; Butthep et al., 2015), а дефекты энуклеации обнаруживаются у пациентов с МДС (Garderet и другие., 2010; Park et al., 2016). Нарушение аутофагии участвует в накоплении цитозольных токсичных Lyn и митохондрий, а также в задержке деградации лизосом при хорея-акантоцитозе (Lupo et al., 2016). Использование модуляторов аутофагии полезно в случае ВСС или β-талассемии (Franco et al., 2014; Jagadeeswaran et al., 2017). Более того, анемия при синдроме Пирсона недавно была связана с неполным клиренсом митохондрий из ретикулоцитов (Palis, 2014) и асинхронизацией нагрузки железом (Ahlqvist et al., 2015), в то время как пациенты с серповидно-клеточными клетками показали накопление белков в своих эритроцитах, что указывает на дефект экзосомального пути (De Franceschi, 2009; Carayon et al., 2011).

    Раскрытие молекулярных механизмов и взаимодействий, управляющих терминальным созреванием эритробластов, было бы бесценным в терапии гематологических заболеваний. Однако большая часть наших знаний об эритропоэзе человека основана на моделях животных и / или на культивируемых ex vivo клетках-предшественниках человека (Таблица 1). При интерпретации результатов следует проявлять большую осторожность, учитывая важные различия между эритропоэзом мыши и человека, а также средой in vivo, и in vitro, , как подчеркивается в обширном анализе транскриптома в исследовании терминальной дифференцировки эритроидов (An et al. ., 2014).

    Авторские взносы

    Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.

    Финансирование

    Это исследование было поддержано грантами Лаборатории передового опыта GR-Ex, ссылка ANR-11-LABX-0051. Labex GR-Ex финансируется программой «Investissements d’avenir» Французского национального исследовательского агентства, ссылка ANR-11-IDEX-0005-02.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    MM финансируется программой исследований и инноваций Европейского Союза Horizon 2020 в рамках грантового соглашения Марии Склодовской-Кюри № 665850. Мы благодарим И. Марджинедаса-Фрейша и К. Хаттаб за полезные обсуждения.

    Список литературы

    Адольфссон, Дж., Монссон, Р., Буза-Видас, Н., Халтквист, А., Люба, К., Йенсен, К. Т. и др. (2005). Идентификация лимфомиелоидных стволовых клеток Flt3 +, лишенных эритромегакариоцитарного потенциала. Ячейка 121, 295–306.DOI: 10.1016 / j.cell.2005.02.013

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Aerbajinai, W., Giattina, M., Lee, T. Y., Raffield, M., and Miller, J. L. (2003). Проапоптотический фактор Nix коэкспрессируется с Bcl-xL во время терминальной дифференцировки эритроидов. Кровь 102, 712–717. DOI: 10.1182 / кровь-2002-11-3324

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Альквист, К. Дж., Леончини, С., Пекорелли, А., Вортманн, С.Б., Ахола, С., Форсстрём, С., и др. (2015). Мутагенез мтДНК нарушает удаление митохондрий во время созревания эритроидов, что приводит к усилению разрушения эритроцитов. Нат. Commun. 6: 6494. DOI: 10.1038 / ncomms7494

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    An, X., Schulz, V.P., Li, J., Wu, K., Liu, J., Xue, F., et al. (2014). Глобальный анализ транскриптома терминальной дифференцировки эритроидов человека и мыши. Кровь 123, 3466–3477.DOI: 10.1182 / кровь-2014-01-548305

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Арбер, Д. А., Орази, А., Хассерджян, Р., Тиле, Дж., Боровиц, М. Дж., Ле Бо, М. М. и др. (2016). Пересмотр 2016 г. классификации миелоидных новообразований и острого лейкоза Всемирной организации здравоохранения. Кровь 127, 2391–2405. DOI: 10.1182 / кровь-2016-03-643544

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Барде, И., Раувель, Б., Марин-Флорез, Р. М., Корсинотти, А., Лауренти, Э., Верп, С. и др. (2013). Каскад KRAB / KAP1-miRNA регулирует эритропоэз посредством стадийно-специфичного контроля митофагии. Наука 340, 350–353. DOI: 10.1126 / science.1232398

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Barres, C., Blanc, L., Bette-Bobillo, P., Andre, S., Mamoun, R., Gabius, H.-J., et al. (2010). Галектин-5 связывается с поверхностью экзосом ретикулоцитов крысы и модулирует захват везикул макрофагами. Кровь 115, 696–705. DOI: 10.1182 / кровь-2009-07-231449

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бетин, В. М. С., Синглтон, Б. К., Парсонс, С. Ф., Ансти, Д. Дж., И Лейн, Дж. Д. (2013). Аутофагия способствует очищению органелл во время дифференцировки эритробластов человека: доказательства роли паралогов ATG4 во время созревания аутофагосом. Аутофагия 9, 881–893. DOI: 10.4161 / auto.24172

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Блан, Л., Де Гассар, А., Жеминар, К., Бетт-Бобилло, П., и Видаль, М. (2005). Высвобождение экзосом ретикулоцитами — неотъемлемой частью системы дифференцировки красных кровяных телец. клеток крови. Мол. Дис. 35, 21–26. DOI: 10.1016 / j.bcmd.2005.04.008

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Блан, Л., Лю, Дж., Видаль, М., Часис, Дж. А., Ан, X., и Мохандас, Н. (2009). Водный канал аквапорин-1 разделяется на экзосомы во время созревания ретикулоцитов: значение для регуляции объема клеток. Кровь 114, 3928–3934. DOI: 10.1182 / кровь-2009-06-230086

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Буттеп П., Визедпаничкий Р., Джиндадамронгвех С. и Фухароен С. (2015). Повышенные уровни эритропоэтина и цитокинов связаны с нарушением созревания ретикулоцитов у пациентов с талассемией. клеток крови. Мол. Дис. 54, 170–176. DOI: 10.1016 / j.bcmd.2014.11.007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Карайон, К., Chaoui, K., Ronzier, E., Lazar, I., Bertrand-Michel, J., Roques, V., et al. (2011). Протеолипидный состав экзосом изменяется по мере созревания ретикулоцитов. J. Biol. Chem. 286, 34426–34439. DOI: 10.1074 / jbc.M111.257444

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чан, Е. Ю., Кир, С., и Туз, С. А. (2007). Скрининг кинома siRNA идентифицирует ULK1 как мультидоменный модулятор аутофагии. J. Biol. Chem. 282, 25464–25474.DOI: 10.1074 / jbc.M703663200

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Да Коста, Л., Мохандас, Н., Соретте, М., Гранж, М.-Дж., Черния, Г., и Кинобер, Т. (2001). Временные различия в потере мембран приводят к различным особенностям ретикулоцитов при наследственном сфероцитозе и иммунной гемолитической анемии. Кровь 98, 2894–2899. DOI: 10.1182 / blood.V98.10.2894

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    де Бак, Д.З., Костова, Э. Б., ван Краай, М., ван ден Берг, Т. К., и ван Брюгген, Р. (2014). Макрофагов и красных кровяных телец; сложная история любви. Фронт. Physiol. 5: 9. DOI: 10.3389 / fphys.2014.00009

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Деллаги, К., Вайнченкер, В., Винчи, Г., Паулин, Д., и Бруэ, Дж. К. (1983). Изменение экспрессии промежуточных филаментов виментина во время дифференцировки кроветворных клеток человека. EMBO J. 2, 1509–1514.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Фейдер, К. М., Саласса, Б. Н., Гроссо, Р. А., Вергара, А. Н., и Коломбо, М. И. (2016). Гемин индуцирует митофагию в клеточной линии лейкозных эритробластов: гемин индуцирует митофагию в клетках K562. Biol. Cell 108, 77–95. DOI: 10.1111 / boc.201500058

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Franco, S. S., De Falco, L., Ghaffari, S., Brugnara, C., Sinclair, D. A., Matté, A., et al. (2014). Ресвератрол ускоряет созревание эритроидов за счет активации FoxO3 и уменьшает анемию у бета-талассемических мышей. Haematologica 99, 267–275. DOI: 10.3324 / haematol.2013.0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гардерет Л., Кобари Л., Мазурье К., Де Витте К., Джарратана М.-К., Перо К. и др. (2010). Неповрежденная терминальная дифференцировка эритроидов и сохраненная способность к энуклеации в миелодиспластических клонах 5q (del): исследование на одной клетке. Haematologica 95, 398–405. DOI: 10.3324 / haematol.2009.012773

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гейслер, С., Holmström, K.M, Skujat, D., Fiesel, F.C., Rothfuss, O.C., Kahle, P.J., et al. (2010). PINK1 / Паркин-опосредованная митофагия зависит от VDAC1 и p62 / SQSTM1. Нат. Cell Biol. 12, 119–131. DOI: 10.1038 / ncb2012

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гнанапрагасам, М. Н., МакГрат, К. Э., Катерман, С., Сюэ, Л., Палис, Дж., И Бикер, Дж. Дж. (2016). Выход из клеточного цикла, регулируемый EKLF / KLF1, необходим для энуклеации эритробластов. Кровь 128, 1631–1641.DOI: 10.1182 / кровь-2016-03-706671

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Готвал М., Верле Дж., Ауманн К., Циммерманн В., Грюндер А. и Пал Х. Л. (2016). Новая роль ядерного фактора эритроид 2 в созревании эритроидов путем модуляции митохондриальной аутофагии. Haematologica 101, 1054–1064. DOI: 10.3324 / haematol.2015.132589

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гриффитс, Р. Э., Купциг, С., Коган, Н., Манкелоу, Т.Дж., Бетин, В.М.С., Тракарнсанга, К. и др. (2012). Созревающие ретикулоциты усваивают плазматическую мембрану в везикулах, содержащих гликофорин А, которые сливаются с аутофагосомами перед экзоцитозом. Кровь 119, 6296–6306. DOI: 10.1182 / кровь-2011-09-376475

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Grüllich, C., Duvoisin, R.M, Wiedmann, M., and Van Leyen, K. (2001). Ингибирование 15-липоксигеназы приводит к замедленной деградации органелл в ретикулоците. FEBS Lett. 489, 51–54. DOI: 10.1016 / S0014-5793 (01) 02080-4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хамасаки М., Фурута Н., Мацуда А., Незу А., Ямамото А., Фудзита Н. и др. (2013). Аутофагосомы образуются в сайтах контакта ER с митохондриями. Природа 495, 389–393. DOI: 10.1038 / природа11910

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хаммерлинг, Б. К., Наджор, Р. Х., Кортез, М. К., Ширес, С.Э., Леон, Л. Дж., Гонсалес, Э. Р. и др. (2017a). Эндосомный путь Rab5 опосредует паркин-зависимый клиренс митохондрий. Нат. Commun. 8: 14050. DOI: 10.1038 / ncomms14050

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хаммерлинг, Б. К., Ширес, С. Е., Леон, Л. Дж., Кортез, М. К., и Густафссон, А. Б. (2017b). Выделение Rab5-положительных эндосом выявляет новый путь деградации митохондрий, используемый BNIP3 и Parkin. Малые GTPases 11, 1–8.DOI: 10.1080 / 21541248.2017.1342749

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Холройд, К. П., и Гарднер, Ф. Х. (1970). Приобретение аутофагических вакуолей эритроцитами человека физиологическая роль селезенки. Кровь 36, 566–575.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Хонда С., Аракава С., Нисида Ю., Ямагути Х., Исии Э. и Симидзу С. (2014). Ulk1-опосредованная Atg5-независимая макроаутофагия опосредует элиминацию митохондрий из эмбриональных ретикулоцитов. Нат. Commun. 5: 4004. DOI: 10.1038 / ncomms5004

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Hung, Y.-H., Chen, L.M-W., Yang, J.-Y., and Yuan Yang, W. (2013). Пространственно-временная индукция опосредованного аутофагией оборота лизосом. Нат. Commun. 4: 2111. DOI: 10.1038 / ncomms3111

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джагадисваран, Р., Васкес, Б. А., Тируппати, М., Ганеш, Б. Б., Ибанез, В., Cui, S., et al. (2017). Фармакологическое ингибирование LSD1 и mTOR снижает задержку митохондрий и связанные с ними уровни АФК в красных кровяных тельцах при серповидно-клеточной анемии. Exp. Гематол. 50, 46–52. DOI: 10.1016 / j.exphem.2017.02.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джаяпал, С. Р., Ли, К. Л., Джи, П., Калдис, П., Лим, Б., и Лодиш, Х. Ф. (2010). Подавление Myc необходимо для терминального созревания эритроидов. J. Biol.Chem. 285, 40252–40265. DOI: 10.1074 / jbc.M110.181073

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джи П., Джаяпал С. Р. и Лодиш Х. Ф. (2008). Для энуклеации культивируемых фетальных эритробластов мыши необходимы Rac GTPases и mDia2. Нат. Cell Biol. 10, 314–321. DOI: 10.1038 / ncb1693

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джи, П., Йе, В., Рамирес, Т., Мурата-Хори, М., и Лодиш, Х. Ф. (2010). Гистоновая деацетилаза 2 необходима для конденсации хроматина и последующей энуклеации культивируемых эмбриональных эритробластов мыши. Haematologica 95, 2013–2021. DOI: 10.3324 / haematol.2010.029827

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Цзи, Ю. К., Чжан, Ю. К., Ли, М. К., Ду, М. Р., Вэй, В. У. и Ли, Д. Дж. (2011). ЭПО улучшает пролиферацию и ингибирует апоптоз трофобластов и децидуальных стромальных клеток за счет активации STAT-5 и инактивации сигнала p38 на ранних сроках беременности человека. Внутр. J. Clin. Exp. Патол. 4, 765–774.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Джонстон, Р.М., Адам, М., Хаммонд, Дж. Р., Орр, Л., и Турбид, К. (1987). Формирование пузырьков при созревании ретикулоцитов. Ассоциация активности плазматической мембраны с высвобожденными везикулами (экзосомами). J. Biol. Chem. 262, 9412–9420.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Джонстон Р. М., Бьянкини А. и Тенг К. (1989). Созревание ретикулоцитов и высвобождение экзосом: экзосомы, содержащие рецептор трансферрина, обладают множественными функциями плазматической мембраны. Кровь 19, 1844–1851.

    Google Scholar

    Кеэртхивасан, Г., Лю, Х., Гамп, Дж. М., Дауди, С. Ф., Викрема, А., и Криспино, Дж. Д. (2012). Новая роль сурвивина в энуклеации эритробластов. Haematologica 97, 1471–1479. DOI: 10.3324 / haematol.2011.061093

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кеэртхивасан, Г., Смолл, С., Лю, Х., Викрема, А., и Криспино, Дж. Д. (2010). Транспортировка везикул играет новую роль в энуклеации эритробластов. Кровь 116, 3331–3340. DOI: 10.1182 / кровь-2010-03-277426

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Khandros, E., Thom, C. S., D’Souza, J., and Weiss, M. J. (2012). Интегрированные пути контроля качества белка регулируют свободный α-глобин при β-талассемии у мышей. Кровь 119, 5265–5275. DOI: 10.1182 / кровь-2011-12-397729

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Киллиш И., Штейнлайн П., Ромиш К., Hollinshead, R., Beug, H., and Griffiths, G. (1992). Характеристика ранних и поздних эндоцитарных компартментов трансферринового цикла. Антитело к рецептору трансферрина блокирует дифференцировку эритроидов, улавливая рецептор в ранней эндосоме. J. Cell Sci. 103, 211–232.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Ким Ю., Пак Дж., Ким С., Сонг С., Квон С.-К., Ли С.-Х. и др. (2008). PINK1 контролирует митохондриальную локализацию паркина посредством прямого фосфорилирования. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 377, 975–980. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2008.10.104

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кобаяси И., Убукава К., Сугавара К., Асанума К., Го Ю.-М., Ямасита Дж. И др. (2016). Энуклеация эритробластов — динеин-зависимый процесс. Exp. Гематол . 44, 247–256.e12. DOI: 10.1016 / j.exphem.2015.12.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кури, С.Т., Кури, М. Дж., И Бондюран, М. К. (1989). Распределение и функция цитоскелета во время созревания и энуклеации 13 эритробластов млекопитающих. J. Cell Biol. 109, 3005–3013.

    Google Scholar

    Кури, М. Дж., И Бондюран, М. К. (1990). Контроль производства эритроцитов: роль запрограммированной гибели клеток (апоптоз) и эритропоэтина. Переливание 30, 673–674. DOI: 10.1046 / j.1537-2995.1990.308

    321.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Краусс, С.W. (2005). Реорганизация ядерной субструктуры во время поздней стадии эритропоэза является избирательной и не включает расщепление каспазой основных ядерных субструктурных белков. Кровь 106, 2200–2205. DOI: 10.1182 / кровь-2005-04-1357

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кюн, Х., Белкнер, Дж. И Визнер, Р. (1990). Субклеточное распределение продуктов липоксигеназы в мембранах ретикулоцитов кролика. FEBS J . 191, 221–227. DOI: 10.1111 / j.1432-1033.1990.tb19113.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Kundu, M., Lindsten, T., Yang, C.-Y., Wu, J., Zhao, F., Zhang, J., et al. (2008). Ulk1 играет критическую роль в аутофагическом очищении митохондрий и рибосом во время созревания ретикулоцитов. Кровь 112, 1493–1502. DOI: 10.1182 / кровь-2008-02-137398

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли, Э., Чой, Х. С., Хван, Дж. Х., Хох, Дж. К., Чо, Ю.-H., И Бэк, Э. Дж. (2014). РНК в ретикулоцитах — это не просто мусор: она необходима на заключительных стадиях образования эритроцитов. клеток крови. Мол. Дис. 53, 1–10. DOI: 10.1016 / j.bcmd.2014.02.009

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли, Дж. К.-М., Гимм, Дж. А., Ло, А. Дж., Кури, М. Дж., Краусс, С. В., Мохандас, Н. и др. (2004). Механизм сортировки белков при энуклеации эритробластов: роль цитоскелетной связности. Кровь 103, 1912–1919.DOI: 10.1182 / кровь-2003-03-0928

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Леонард К., Конрард Л., Гутманн М., Поллет Х., Каркин М., Вермилен К. и др. (2017). Вклад липидных доменов плазматической мембраны в (ре) формирование красных кровяных телец. Sci. Реп. 7: 4264. DOI: 10.1038 / s41598-017-04388-z

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Lithanatudom, P., Wannatung, T., Leecharoenkiat, A., Svasti, S., Fucharoen, S.и Смит Д. Р. (2011). Повышенная активация аутофагии в эритробластах β-талассемии / Hb E во время эритропоэза. Ann. Гематол. 90, 747–758. DOI: 10.1007 / s00277-010-1152-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лю Дж., Го X., Мохандас Н., Часис Дж. А. и Ань X. (2010). Ремоделирование мембран при созревании ретикулоцитов. Кровь 115, 2021–2027. DOI: 10.1182 / кровь-2009-08-241182

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лупо, Ф., Тибальди, Э., Матте, А., Шарма, А. К., Брунати, А. М., Альпер, С. Л. и др. (2016). Новая молекулярная связь между дефектной аутофагией и эритроидными аномалиями при хорея-акантоцитозе. Кровь 128, 2976–2987. DOI: 10.1182 / кровь-2016-07-727321

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Магор Г. В., Таллак М. Р., Гиллиндер К. Р., Белл К. К., МакКаллум Н., Уильямс Б. и др. (2015). У новорожденных с нулевым KLF1 обнаруживается водянка плода и нарушенный транскриптом эритроида. Кровь 125, 2405–2417. DOI: 10.1182 / кровь-2014-08-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Морган, А. Х., Хаммонд, В. Дж., Сако-Накатогава, М., Осуми, Ю., Томас, К. П., Бланше, Ф. и др. (2015). Новая роль 12/15-липоксигеназы в регуляции аутофагии. Редокс Биол. 4, 40–47. DOI: 10.1016 / j.redox.2014.11.005

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мортенсен, М., Фергюсон, Д.Дж. П., Эдельманн, М., Кесслер, Б., Мортен, К. Дж., Комацу, М., и др. (2010). Потеря аутофагии в эритроидных клетках приводит к дефектному удалению митохондрий и тяжелой анемии in vivo . Proc. Natl. Акад. Sci.U.S.A. 107, 832–837. DOI: 10.1073 / pnas.0

    0107

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Муракава Т., Ямагути О., Хашимото А., Хикосо С., Такеда Т., Ока Т. и др. (2015). Bcl-2-подобный белок 13 является гомологом Atg32 млекопитающих, который опосредует митофагию и фрагментацию митохондрий. Нат. Commun. 6: 7527. DOI: 10.1038 / ncomms8527

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нарендра Д. П., Джин С. М., Танака А., Суен Д.-Ф., Готье К. А., Шен Дж. И др. (2010). PINK1 избирательно стабилизируется на поврежденных митохондриях, чтобы активировать паркин. PLoS Biol. 8: e1000298. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1000298

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нотта, Ф., Занди, С., Такаяма, Н., Добсон, С., Ган, О. И., Уилсон, Г. и др. (2016). Четкие пути развития клонов меняют иерархию крови человека в онтогенезе. Наука 351: aab2116. DOI: 10.1126 / science.aab2116

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Новак И., Киркин В., МакЭван Д. Г., Чжан Дж., Уайлд П., Розенкноп А. и др. (2010). Nix — это селективный рецептор аутофагии для очистки митохондрий. EMBO Rep. 11, 45–51. DOI: 10.1038 / embor.2009,256

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пан Б.-Т., Тэн К., Ву К., Адам М. и Джонстон Р. М. (1985). Электронно-микроскопические доказательства экстернализации рецептора трансферрина в везикулярной форме в ретикулоцитах овец. J. Cell Biol. 101, 942–948. DOI: 10.1083 / jcb.101.3.942

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Панкив, С., Клаузен, Т. Х., Ламарк, Т., Брех, А., Бруун, Ж.-А., Аутцен, Х., и другие. (2007). p62 / SQSTM1 связывается непосредственно с Atg8 / LC3, облегчая деградацию убиквитинированных белковых агрегатов за счет аутофагии. J. Biol. Chem . 282, 24131–24145. DOI: 10.1074 / jbc.M702824200

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Park, S. M., Ou, J., Chamberlain, L., Simone, T. M., Yang, H., Virbasius, C.-M., et al. (2016). U2AF35 (S34F) способствует трансформации, управляя аберрантным образованием 3′-конца пре-мРНК aTG7. Мол. Cell 62, 479–490.DOI: 10.1016 / j.molcel.2016.04.011

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Паркинс А. С., Шарп А. Х. и Оркин С. Х. (1995). Летальная β-талассемия у мышей, лишенных эритроидного фактора транскрипции CACCC EKLF. Природа 375, 318–322. DOI: 10.1038 / 375318a0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Попова, Е. Ю., Краусс, С. В., Шорт, С. А., Ли, Г., Виллалобос, Дж., Этцелл, Дж. И др. (2009). Конденсация хроматина в терминально дифференцирующихся эритробластах мышей не связана с особыми архитектурными белками, но зависит от деацетилирования гистонов. Chromosome Res. 17, 47–64. DOI: 10.1007 / s10577-008-9005-y

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рье, С., Жеминар, К., Рабесандратана, Х., Сент-Мари, Дж., И Видаль, М. (2000). Экзосомы, высвобождающиеся во время созревания ретикулоцитов, связываются с фибронектином через интегрин α4β1. евро. J. Biochem. 267, 583–590. DOI: 10.1046 / j.1432-1327.2000.01036.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сандовал, Х., Thiagarajan, P., Dasgupta, S. K., Schumacher, A., Prchal, J. T., Chen, M., et al. (2008). Существенная роль Nix в аутофагическом созревании эритроидных клеток. Природа 454, 232–235. DOI: 10.1038 / nature07006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Schweers, R. L., Zhang, J., Randall, M. S., Loyd, M. R., Li, W., Dorsey, F. C., et al. (2007). NIX необходим для запрограммированного клиренса митохондрий во время созревания ретикулоцитов. Proc. Natl.Акад. Sci. США 104, 19500–19505. DOI: 10.1073 / pnas.0708818104

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сони, С., Бала, С., Гвинн, Б., Сахр, К. Э., Петерс, Л. Л., и Ханспал, М. (2006). Отсутствие белка макрофагов эритробластов (Emp) приводит к нарушению экструзии ядер эритробластов. J. Biol. Chem. 281, 20181–20189. DOI: 10.1074 / jbc.M603226200

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шварц, К.Л., Вуд, С. Н., Мурти, Т., Рамирес, О., Цинь, Г., Пиллаи, М. М. и др. (2017). E2F-2 способствует ядерной конденсации и энуклеации терминально дифференцированных эритробластов. Мол. Клетка. Биол. 37: e00274 – e00216. DOI: 10.1128 / MCB.00274-16

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тахер, А. Т., Уизералл, Д. Дж., И Каппеллини, М. Д. (2017). Талассемия. Ланцет. DOI: 10.1016 / S0140-6736 (17) 31822-6. [Epub перед печатью].

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Валентин, В.Н., Финк, К., Палья, Д. Э., Харрис, С. Р., и Адамс, В. С. (1974). Наследственная гемолитическая анемия с недостаточностью пиримидин-5′-нуклеотидазы в эритроцитах человека. J. Clin. Инвестировать. 54, 866–879. DOI: 10.1172 / JCI107826

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Виджайвергия, К., Де Анжелис, Д., Вальтер, М., Кюн, Х., Дувуазен, Р. М., Смит, Д. Х. и др. (2004). Высокий уровень экспрессии кроличьей 15-липоксигеназы вызывает коллапс митохондриального градиента pH в культуре клеток. Биохимия 43, 15296–15302. DOI: 10.1021 / bi048745v

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wang, J., Fang, Y., Yan, L., Yuan, N., Zhang, S., Xu, L., et al. (2016). Клетки эритролейкемии приобретают альтернативную способность к митофагии. Sci. Реп. 6: 24641. DOI: 10.1038 / srep24641

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван, Дж., Рамирес, Т., Джи, П., Джаяпал, С. Р., Лодиш, Х. Ф., и Мурата-Хори, М.(2012). Энуклеация эритробластов млекопитающих требует PI3K-зависимой поляризации клеток. J. Cell Sci. 125, 340–349. DOI: 10.1242 / jcs.088286

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Во, Р. Э., МакКенни, Дж. Б., Баузерман, Р. Г., Брукс, Д. М., Валери, К. Р., и Снайдер, Л. М. (1997). Площадь и объем поверхности изменяются при созревании ретикулоцитов в кровообращении павиана. J. Lab. Clin. Med. 129, 527–535. DOI: 10.1016 / S0022-2143 (97) -X

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вэй, Ю., Чанг, В.-К., Самптер, Р., Мишра, П., и Левин, Б. (2017). Prohibitin 2 — рецептор митофагии внутренней митохондриальной мембраны. Ячейка 168, 224–238.e10. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.11.042

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вейл, М., Рафф, М. К., и Брага, В. М. (1999). Активация каспаз в терминальной дифференцировке эпидермальных кератиноцитов человека. Curr. Биол . 9, 361–365. DOI: 10.1016 / S0960-9822 (99) 80162-6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вонг, Ю.К., и Хольцбаур, Э. Л. (2014). Оптинейрин представляет собой рецептор аутофагии для поврежденных митохондрий при паркин-опосредованной митофагии, которая нарушается мутацией, связанной с БАС. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, E4439 – E4448. DOI: 10.1073 / pnas.1405752111

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йокота, С., Харагути, К. М., и Ода, Т. (2008). Индукция пероксисомальной лон-протеазы в печени крыс после обработки ди- (2-этилгексил) фталатом. Histochem.Cell Biol. 129, 73–83. DOI: 10.1007 / s00418-007-0328-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йокота, С., Ода, Т., и Фахими, Х. Д. (2001). Роль 15-липоксигеназы в разрушении пероксисомальной мембраны и в запрограммированной деградации пероксисом в нормальной печени крысы. J. Histochem. Cytochem. 49, 613–621. DOI: 10.1177 / 0022155401048

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йошида, Х., Каване, К., Койке, М., Мори, Ю., Учияма, Ю., и Нагата, С. (2005). Фосфатидилсерин-зависимое поглощение макрофагами ядер из клеток-предшественников эритроидов. Природа 437, 754–758. DOI: 10.1038 / nature03964

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Yuan, Y., Zheng, Y., Zhang, X., Chen, Y., Wu, X., Wu, J., et al. (2017). BNIP3L / NIX-опосредованная митофагия защищает от ишемического повреждения мозга независимо от PARK2. Аутофагия 13, 1754–1766.DOI: 10.1080 / 15548627.2017.1357792

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан Дж., Лойд М. Р., Рэндалл М. С., Уодделл М. Б., Кривацки Р. В. и Ней П. А. (2012). Короткий линейный мотив в BNIP3L (NIX) обеспечивает клиренс митохондрий в ретикулоцитах. Аутофагия 8, 1325–1332. DOI: 10.4161 / auto.20764

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан Дж. И Ней П. (2009). Зависимые и независимые от аутофагии механизмы клиренса митохондрий во время созревания ретикулоцитов. Аутофагия 5, 1064–1065. DOI: 10.4161 / auto.5.7.9749

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhang, J., Randall, M. S., Loyd, M. R., Dorsey, F. C., Kundu, M., Cleveland, J. L., et al. (2009). Клиренс митохондрий регулируется Atg7-зависимыми и независимыми механизмами во время созревания ретикулоцитов. Кровь 114, 157–164. DOI: 10.1182 / кровь-2008-04-151639

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    .

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *