6.1. Жизненные формы растений
Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.
Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом,кустарники– со множеством веток, отходящих прямо от корня,полукустарники– как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек.Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.
Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые ибаобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.
Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.
Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).
Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».
Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):
1–3– фанерофиты;4–5– хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты;8-11– криптофиты;12– терофиты;12а– семя с зародышем
Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.
Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. Раункиера
К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».
Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина– это заросль, образовавшаяся из одного растения.Торчки– это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1– одноствольное дерево; 2– порослеобразующее дерево; 3– немногоствольное;4– многоствольное;5– куртинообразующее дерево;6– одноствольный торчок;7– многоствольный торчок;8– факультативный стланик
studfiles.net
Жизненные формы высших растений.
Жизненной формой растений называется совокупность всех признаков, определяющих их внешний облик и отражающих приспособление к условиям обитания. В первую очередь это касается признаков вегетативных органов, обеспечивающих жизнь растения и его связь со средой.
Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотипических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.
По Раункиеру (1934 г.) жизненная форма возникает в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны, что может служить индикатором ее климата.
Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе растений в результате более – менее сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели или сосны еще не деревья. В большей степени это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорневыми, столонообразующими, клубнеобразующими и т.п. Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.
Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии одного и того же вида в разных экологических условиях, что приводит к появлению разных жизненных форм в пределах вида.
В еще большей степени изменение жизненной формы иногда наблюдается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала.
Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненная форма является адекватным выражением условий жизни организмов, поэтому их изучение в ценозах – надежное средство экологической оценки местообитания.
Существуют различные классификации жизненных форм, две из них применяются наиболее часто.
Эколого-морфологическая классификация (Серебряков, 1964) построена на признаках формы роста, длительности жизни надземных вегетативных органов, наличии одревеснения стеблей. Она включает древесные, полудревесные и травянистые растения.
Древесные растения имеют многолетние одревесневающие надземные стебли. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички. Деревья — многолетние древесные растения с хорошо выраженным главным стеблем (стволом), превышающим 3 м в высоту (Betula pendula, Pinus friesiana). Кустарники — многолетние древесные растения, у которых главный ствол хорошо выражен лишь в начале жизни, затем теряется среди равных ему нескольких скелетных стеблей, возникших из спящих почек, а позже отмирает, их высота от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Кустарнички — многолетние древесные растения, у которых главный стебель имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется боковыми надземными стеблями из спящих почек его наземной части (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).
Полудревесные растения — многолетники, стебли которых на большей части своей длины травянистые и ежегодно отмирают, а одревесневают лишь в основании. К ним относятся полукустарники и полукустарнички. У полукустарников высота многолетних одревесневших нижних участков стеблей не превышает 20-30 см, а неодревесневших — 15 — 20 см (Vaccinium myrtillus).
Травянистые растения имеют неодревесневающие стебли. К ним относятся многолетние, двулетние и однолетние травы. Продолжительность жизни многолетних трав превышает 2 года (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Для завершения жизненного цикла двулетних трав требуется два вегетационных периода, при этом цветение и плодоношение происходят на втором году жизни (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненный цикл однолетних трав длится один вегетационный период (Chenopodium album, Poa annua).
Классификация жизненных форм по Раункиеру построена на положении в пространстве и способе защиты почек возобновления от неблагоприятных факторов среды — холодной зимы или сухого и жаркого лета.
Раункиер полагал, что жизненная форма представляет собой результат приспособления растения к данным климатическим условиям, поэтому в областях, отличных по климату, должна преобладать то одна, то другая жизненная форма растений. Процентное соотношение между биологическими типами отдельных областей Раункиер назвал биологическим спектром. Из данных таблицы следует, что фанерофиты преобладают только во флоре равномерно теплых и влажных областей. При изменении климата в сторону сухости с длинным периодом засухи летом во флоре доминируют терофиты. В областях с более или менее прохладным летом и длинным снежным периодом господствуют гемикриптофиты, а там, где регулярен глубокий снежный покров, — и хамефиты. В суровых альпийских областях — на пределе развития растительности — из цветковых остаются лишь подушковиддые формы.
Как уже говорилось, система жизненных форм Раункиера получила широкое признание и часто используется в экологических и ботанико-географических работах. Однако она не лишена недостатков и критиковалась многими учеными. А. П. Шенников (1950) указывал, что признаки, на основании которых Раункиер выделял жизненные формы, крайне изменились.
К ним относятся (рис. 1):
Фанерофиты – это деревья или кустарники и наиболее высокие кустарнички. Побеги их не отмирают на неблагоприятное время года; почки возобновления, находясь над землей, меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года. По высоте фанерофиты обычно делят на мегафанерофиты — выше 30 м, мезофанерофиты — 8-30 м, микрофанерофиты — 2-8 м и нанофанерофиты — ниже 2 м (Frangula alnus, Picea obovata).
У фанерофитов умеренных широт почки покрыты чешуями, защищающими нежные внутренние части почки от высыхания и холода. Фанерофиты тропиков не имеют почечных чешуи. Среди них есть листопадные и вечнозеленые формы, эпифиты и т. д. Фанерофиты свойственны теплым и умеренным поясам земли; в высоких широтах они представлены незначительным количеством видов.
Хамефиты — низкорослые кустарнички, полукустарнички и травянистые растения. Побеги хамефитов на неблагоприятный период года не отмирают или отмирают их верхние части. Побеги либо лежачие, либо слишком низкорослые, вследствие этого их конусы нарастания прикрыты остатками отмерших частей растений, скученными побегами, как у растений-подушек, а зимой — снегом, поэтому хамефиты лучше приспособлены к перезимовке, чем фанерофиты.
Хамефиты подразделяют на следующие четыре подтипа:
1) полукустарники: к концу вегетационного периода у них отмирают верхние части стеблей, неблагоприятный период переносят лишь нижние части побегов. Сюда относятся представители семейств Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., а также некоторые хамефиты с поднимающимися вверх побегами ограниченного роста, но не отмирающими в своей верхней части.
2) пассивные хамефиты: имеют не особенно прочные стебли вследствие недостаточного развития механической ткани, поэтому не могут стоять прямо и в силу собственной тяжести падают и укореняются, но верхние части их побегов приподняты. К пассивным хамефитам относятся Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea и др. Пассивные хамефиты свойственны главным образом горным странам.
3) активные хамефиты: вегетативные побеги их растут косо вверх, стебли невысокие, лишь немного возвышающиеся над поверхностью земли.К этому подтипу относятся Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и др.
4) растения-подушки:их побеги, как и побеги пассивных хамефитов, имеют мало механической ткани, но они так тесно скучены, что поддерживают друг друга и создают плотную подушку. Скученность побегов защищает конусы нарастания от неблагоприятных условий среды. Эта группа растений еще более характерна для альпийских высокогорий, чем группа пассивных хамефитов.
Гемикриптофиты — у этой группы растений на неблагоприятный период года надземные части растения отмирают почти до основания и конусы нарастания находятся на уровне поверхности почвы. Они прикрыты подстилкой, а зимой — снегом, вследствие этого гемикриптофиты хорошо переносят очень суровые зимы. К этой жизненной форме относятся многие травянистые растения умеренных широт, прежде всего большинство луговых злаков и другие луговые растения. Гемикриптофиты обычно подразделяют на три подтипа:
1) растения без розеток: их надземные стебли на неблагоприятный период года отмирают полностью. Почки возобновления находятся у основания стебля, как у Ерilobium montanum, Нуреriсит sp., Scrophularia nodosa и др. или почки расположены на концах боковых побегов, как у Stachys silvatica, Urtica dioica и др., а у таких растений, как Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris и др., почки прикрыты тонким слоем почвы.
2) растения полурозеточные: самые крупные листья находятся на сильно укороченных нижних междоузлиях. Некоторые нижние листья даже зимуют на неотмершей части стебля. Зимующие почки находятся между листьями, образующими розетку, как у Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; располагаются они и на концах надземных побегов, как у Ajuga reptans, Ranunculus repens и др., или на подземных боковых побегах, как у Aegopodium podagraria.
3) растения розеточные: летняя форма этих растений слабо отличается от зимней. У таких розеточных растений, как Plantago major и Taraxacum officinale, большая часть листьев перезимовывает.
Криптофиты — у растений этой жизненной формы надземные органы на неблагоприятный период года отмирают, и почки возобновления расположены на подземных органах, находящихся в почве на некоторой глубине — геофиты (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima) или в воде — гидрофиты (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и гелофиты, включающие виды, растущие на почве, до предела насыщенной водой, или произрастают в воде, но надземные части их возвышаются над водой (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).
Геофиты переносят неблагоприятное время года в виде:
В подземных органах перечисленных растений накапливается много запасных питательных веществ, к началу вегетационного периода их почки полностью формируются, быстро трогаются в рост, и растения рано зацветают и плодоносят.
Большая часть геофитов произрастает в степях и по сухим, хорошо осветленным склонам, там, где имеется не только холодный зимний, но и сухой летний периоды. Многие из этих растений произрастают в лиственных лесах. Обычно они зацветают до появления листьев древесных растений.
Терофиты — у растений этой группы на неблагоприятное время года отмирают не только надземные, но и подземные органы, остаются только семена, которым не вредят ни холод, ни засуха. Однако семена содержат незначительный запас питательных веществ, и молодые растения сами должны добывать их из почвы, чтобы за короткий весенний период пройти полный цикл развития от семени до семени. Эта возможность имеется лишь тогда, когда весна теплая и влажная. Терофиты свойственны пустыням, полупустыням и степям (Avena sativa, Chenopodium album).
studfiles.net
Жизненные формы растений | Биология
Говоря о растениях, мы отмечаем разницу во внешнем облике растений, называя одни из них деревьями, другие травами. Внешний облик называется жизненной формой растения. Рассмотрим эти формы.
Деревья — это растения, для которых характерно наличие многолетнего одревесневшего ствола. Если посмотреть на поперечный срез ствола, можно заметить, что в центре находится более тёмный и сухой слой — это мёртвая ядровая древесина. Ближе к краю она становится светлее и влажнее — это живая древесина заболонь, по которой транспортируется вода и минеральные вещества от корней к ветвям и листьям. Ядровая древесина и заболонь составляют ксилему — основу ствола, окружённую лубом — слоем, по которому питательные вещества (сахар и крахмал) доставляются от листьев к корням и другим частям растения и обратно. Мёртвые клетки луба образуют кору — внешний защитный слой ствола. Между лубом и ксилемой находится тонкий слой клеток, которые делением внутрь образуют древесину, а делением наружу — луб. Этот слой называется камбием.
Средняя высота деревьев составляет 20-30 м, но среди них встречаются гиганты до 100 м (эвкалипты) и даже до 200 м (секвойи) и карлики около 50 см высотой (карликовая береза и вельвичия).
Кустарники — другая жизненная форма растений, — в отличие от деревьев, имеют несколько стволиков: их побеги разветвляются у самой поверхности земли, а главный стол отсутствует. К кустарникам относятся орешник, сирень и другие растения. Низкорослые растения с одревесневшими ветвящимися корневищами, спрятанными под землей, называются кустарничками. К кустарничкам относятся черника, брусника, вереск.
Лианы — растения, обладающие вьющимися или лазящими побегами, которым для роста нужна опора. К лианам относятся, например, виноград и плющ.
Наибольшее число видов представляют собой травянистые растения или травы.
Травы — это однолетние или многолетние растения с сочными мягкими неодревесневшими побегами. С наступлением неблагоприятного периода даже у многолетних трав надземная часть отмирает, оставляя под землёй корневища, клубни или луковицы с запасом питательных веществ. Они обеспечат рост побегов в будущем сезоне. Травы обычно невысоки, но и среди них есть великаны, не уступающие в росте деревьям, например папирус (до 7 м0 или банан (до 15 м).
ebiology.ru
Жизненные формы растений, внешний вид, виды, классификация
Жизненные формы растений образуются в процессе длительного приспособления растения к местным условиям существования и выражаются в его внешнем облике.
Растительный покров каждой экологически обособленной местности имеет особый облик, который в свою очередь зависит от внешнего вида составляющих его растений. Характерный облик имеют луговая, лесная, пустынная, горная растительность. Группы видов, произрастающих на скальных осыпях, альпийских лугах, у границ снежников также отличаются друг от друга. Первоначально исследователями были выделены порядка двух десятков жизненных форм, формирующих облик растительных ландшафтов Земли, а сейчас ботаники насчитывают их более 60.
Помимо внешнего вида, жизненная форма растений характеризуется физиологическими свойствами: листопадностью, ритмом развития, продолжительностью жизни. Однако основным признаком считают внешний вид растения как проявление особенностей роста.
Внешний вид растений
В обобщенном виде классификация жизненных форм растений по особенностям роста и продолжительности жизни вегетативных органов выглядит так:
Деревья — многолетние растения с древеснеющими надземными частями и ярко выраженным одним стволом не ниже 2 м высотой. Подразделяются на вечнозеленые и листопадные, широколиственные, мелколиственные, светло- и темнохвойные.
Набор видов, свойственных лесной зоне умеренного климата, невелик, зато обширны территории, занимаемые одной породой. Часть видов, в зависимости от условий, может произрастать и в кустовой форме: липа мелколистная, клены Гиннала и татарский, черемуха, рябина, яблоня сибирская, вишня, скумпия, белая акация, сумах оленерогий, ивы. Кустовые формы деревьев — ценный материал в зеленом строительстве.
Кустарники — многолетние растения с древеснеющими надземными частями. Ветвление надземных побегов начинается от самой земли, поэтому образуются несколько равноценных стволов.
В зеленом строительстве большое значение имеет срок жизни отдельных побегов, расположение спящих почек и почек возобновления (в верхней, средней или нижней частях побегов), так как от этого зависит способность к густому ветвлению при стрижке и образованию отпрысков.
Полукустарники — многолетние растения, у которых одревесневают только нижние части побегов, верхние части отмирают.
В суровом климате России многие теплолюбивые виды кустарников — розы, буддлею, магонию падуболистную выращивают как полукустарники. Высота зимующих побегов не превышает высоты снегового покрова.
Кустарнички — низкие, не выше 50 см высотой, кустарники. Используются для низких бордюров, фоновых пятен, в рокариях.
Лианы — растения с тонкими слабыми побегами, взбирающиеся на вертикальную опору при помощи усиков, придаточных корней, колючек или обвивающие ее. Встречаются лианы однолетние и многолетние с одревесневающими или травянистыми побегами.
В средней полосе не растут вечнозеленые хвойные, пригодные для замысловатой топиарной стрижки: самшит, тис, жимолость, но их с успехом заменяют лианы. Прием фитопластики — обвивания лианами фигурных опор — дает прекрасные результаты.
Розеточное растение имеет сильно укороченные вегетативные надземные побеги. Все листья расположены у поверхности земли и образуют округлый куст — розетку. Примула, бадан, медуница сахарная благодаря своеобразию внешнего облика и компактной форме часто используются в бордюрах, на переднем плане цветников, композиций.
Растение-«подушка» образует множество коротких, прижатых друг к другу веточек. Эта оригинальная форма свойственна горным растениям — смолевкам, минуарции, крупкам. Используется преимущественно в рокариях.
Суккуленты — многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды. Встречаются во флоре средней полосы (очитки, молодило). Применяются во всех типах композиций.
Травянистые растения подразделяют на группы
Однолетние — в течение сезона они вырастают из семян и после плодоношения отмирают. Яровые однолетники весь цикл развития проходят за один год. Озимые прорастают из семян осенью, зимуют в виде розетки, а с весны следующего года цветут, плодоносят и отмирают.В садовых композициях широко применяются многолетники, культивируемые как однолетники — антирринум, вербена, клещевина. Ассортимент их расширяется, также как и палитра красок и форм многочисленных сортов.
Незаменимы для сложных колористических схем, где требуются яркие цветовые пятна разнообразных оттенков. Настоящие однолетники часто возобновляются самосевом, порой засоряя сады.- эфемеры — обитатели пустынь, однолетники с укороченным полным циклом развития, обычно длящимся всего несколько недель.В садах культивируют схожие с ними по сроку и красочности цветения многолетники — эфемероиды.
Двулетники — живут два года. В первый год из семени развивается укороченный побег с розеткой листьев и стержневым корнем, а на второй образуется цветоносный побег. После плодоношения двулетники отмирают.Некоторые растения могут быть то однолетними, то двулетними — фиалки, маки, или то двулетними, то многолетними — ячмень гривастый, васильки.- многолетние — с ежегодно отмирающими надземными побегами, с многолетними подземными органами.Подразделяются на многочисленные группы жизненных форм. Эфемероиды — растения с подземными луковицами, клубнелуковицами, клубнями, корневищами. Весной у них появляются надземные цветоносные побеги, отмирающие к началу — середине лета после цветения, созревания и рассеивания семян.
Широко представлены в лесной зоне средней полосы России. Благодаря компактности куртин и короткому сроку вегетации их высаживают в непосредственной близости с другими декоративными растениями — деревьями, кустарниками, травянистыми многолетниками, однолетниками.Длиннокорневищные растения обладают длинными подземными ветвящимися корневищами с почками. Разрастаясь, такие растения формируют куртины, заросли.В композициях некоторые особенно быстроразрастающиеся виды приходится высаживать в контейнерах без дна, вкопанных в грунт, или ограничивать слоями геоткани. Размножают виды этой группы отрезками корневищ с почками. Короткокорневищные растения отличаются коротким корневищем и мощной глубокой корневой системой, это присуще гераням, волжанке.
Материалы к теме:
Виды этой группы особенно ценятся за долгосохраняющуюся компактную форму кустов. Их используют в парадных композициях, где требуется долгосрочный декоративный эффект, а размножают делением.Стержнекорневые растения образуют глубоко уходящий вниз вертикальный слабоветвящийся корень. Они плохо переносят пересадку во взрослом состоянии, поэтому их чаще разводят семенами (мак, гипсофила, прострел). Кистекорневые растения образуют кисть утолщенных корней.
Многие растения этой группы тяготеют к влажным богатым почвам и имеют позднелетний период активного нарастания листвы и кущения (примулы), нарастания молодых всасывающих корней (пионы).Дерновинные растения, разрастаясь, формируют дерновину — кочковидную систему связанных между собой побегов.Ирис сибирский, злаки — хорошие соседи для растений других групп, так как сберегают влагу в дерновинах и таким образом формируют благоприятный микроклимат.Зимнезеленые виды сохраняют листья зелеными под снегом до весны. Эта группа видов распространена в лесах умеренного пояса. Листья сохраняются только под снеговым покровом (в лесу он устойчив), а смена старых листьев на новые происходит постепенно, без потери декоративности. Копытни, яснотка, живучка, фиалки, бадан ценятся как компоненты ранне- весенних композиций.
В рукотворных ландшафтах продуманное применение, использование разнообразных жизненных форм растений- выразительное средство дизайна. Например, жизненные формы горных ландшафтов: растения- подушки», «цветущие ковры» — в средней полосе России всегда выглядят экзотично, создавая своеобразный облик сада. Зато коллекция весенних эфемероидов, цветущих пестрой мозаикой под пологом деревьев, пусть даже и собранных со всех концов света видов и сортов, выглядит совершенно естественно, поскольку эти жизненные формы — компонент лесной растительности умеренной зоны.
Обратите на это:
sadsamslabo.ru
Жизненные формы растений
Большая часть суши заселена теми или иными растениями. И хотя все они относятся к одному и тому же царству живых организмов, их форма и физиология индивидуальна. Впервые термин «жизненные формы растения» был введен еще в 1884 году датским ботаником Е. Вармингом. Он считал, что определенная жизненная форма характеризирует то состояние растения, в котором оно идеально сосуществует с окружающей средой. В последующем было создано множество систем классификации растений по подобному критерию.
Жизненные формы растений: классификация К. Раункиера
Известный ученый К. Раункиер в свое время разработал собственную классификацию растений, которая руководствуется единственным критерием. Здесь во внимание берется важный признак приспособления к влиянию внешней среды, а именно положение почек возобновления по отношению к почве. Согласно этой системе выделяют следующие формы:
- Фанерофиты — верхушки побегов таких растений располагаются в воздухе даже в самые неблагоприятные времена года. Как правило, расстояние от почек возобновления до поверхности почвы составляет более 30 сантиметров. Такие растения хорошо переносят влияние внешней среды.
- Хамефиты — верхушка такого побега также расположена над поверхностью почвы, но расстояние между ними не превышает 20 – 30 сантиметров.
- Гемикриптофиты — жизненная форма растений, которая характеризируется низким расположением почек возобновления. Как правило, в неблагоприятные периоды года верхушка побега находится на поверхности почвы, под подстилкой.
- Криптофиты — почки возобновления таких растений хранятся либо в самой почве, либо под водой;
- Терофиты — еще одна группа растений, почки которых сохраняются исключительно в виде семян.
Ученый считал, что жизненные формы растений — это результат многовековых приспособлений к выживанию в определенных климатических условиях. Тем не менее, такая система не является точной. С другой стороны, и по сегодняшний день она пользуется популярностью, постоянно претерпевая модификации.
Жизненные формы растений: классификация И. Серебрякова
Именно эта классификация, разработанная в 1962 – 1964 гг И. Г. Серебряковым, на сегодняшний день считается наиболее полной и точной. При ее создании ученый брал во внимание особенности климатической зоны и условий произрастания, а также строение вегетативных и генеративных органов. Было выделено четыре основных отдела, каждый из которых включает собственные типы:
Древесные растения (отдел А). Здесь принято выделять три типа:
- Деревья — растения этой формы характеризируются наличием мощного, одревесневшего ствола. Это многолетние представители флоры.
- Кустарники — еще одна большая группа растений, которая характеризируется наличием одновременно нескольких стволов, прорастающих из спящих почек.
- Кустарнички — растения, который очень похожи на кустарники, но имеют некоторые весомые отличия, включая меньшие размеры и длительность жизни.
Полудревесные растения (отдел Б). Эта группа разделена на два типа:
- Полукустарники —растения довольно схожи с кустарниками и кустарничками, но имеет собственные отличительные черты. Например, их скелетные оси живут не более 5 – 8 лет, а после отмирания не образовывают спящих почек.
- Полукустарнички.
Наземные травы (отдел В) — название ясно говорит о том, какие именно представители растительного мира объединились в эту группу. Выделяют два типа:
- Поликарпические травы — это травянистые многолетние растения, цветение которых можно наблюдать каждый год, иногда даже несколько раз в год.
- Монокарпические травы — эти растения могут жить от одного до нескольких лет. Отличительная черта — это цветение, происходящее лишь один раз за период развития растения, после чего организм отмирает.
Водные травы (отдел Г) — сюда относятся организмы, жизнедеятельность которых так или иначе связана с водной средой. Принято выделять два типа:
- Земноводные плавающие травы — вегетативное тело такого растения, как правило, находится на поверхности воды, на границе земли и воды.
- Подводные травы — жизненные формы растений, имеющие исключительно водную среду обитания.
На самом деле жизненные формы растений и животных очень разнообразны. И на сегодняшний день не существует идеальной системы их классификации.
fb.ru
Жизненные формы растений — это, что такое, определение, значение, конспект, доклад, реферат, вики — Wiki-Med
Основная статья: РастенияСодержание (план)
Жизненная форма растения — это своеобразный внешний вид растения, отражающий его приспособленность к определенным условиям окружающей среды.
Растения существуют в виде различных жизненных формах — деревьев, кустарников, кустарничков, трав.
Чем дерево отличается от кустарника? Для деревьев характерно наличие ствола (рис. 69). Деревья — это обычно крупные растения с многолетним деревянистым стволом. Многие клетки, образующие ствол, мертвые, с одревесневшими оболочками. Живут деревья от нескольких десятков до нескольких сотен (иногда тысяч) лет. Типичными деревьями нашей природной зоны являются дуб, береза, липа, клен, ясень, рябина и др.
У кустарников не один ствол, а несколько стволиков (рис. 70).
Продолжительность жизни кустарника может быть очень большой, но отдельные его стволики живут сравнительно недолго (до 2 лет, например, у малины и до 60 лет у сирени). В наших лесах широко распространены кустарники: орешник (лещина), жимолость лесная, бузина красная, крушина обыкновенная, бересклет бородавчатый и др. В ботанических садах, парках и скверах, в палисадниках разводят сирень, чубушник, рябинник, пузыреплодник и др.
Кустарнички
Кустарнички — это маленькие кустарники. Высота их не превышает 1 м. Они широко распространены в тундре, высоко в горах, на болотах, в хвойных лесах. К ним относятся черника, брусника, голубика (рис. 71), клюква, вереск, багульник и др.
Травы (травянистые растения)
Травы, или травянистые растения, имеют, как правило, зеленые сочные стебли. Они обычно ниже деревьев и кустарников. Но есть и исключения. Борщевик Сосновского, например, порой вырастает выше человека. Это растение важно хорошо знать, ведь оно ядовитое. При соприкосновении с ним на коже образуются ожоги (рис. 72).
Высокими растут также подсолнечник, крапива двудомная, иван-чай узколистный, дудник лесной. Травы бывают однолетними, двулетними и многолетними.
Однолетние растения
Однолетние растения (рис. 73) живут в течение одного вегетационного периода. Весной они развиваются из семян, затем цветут, образуют плоды с семенами и после этого отмирают. Однолетними являются фиалка трехцветная, пастушья сумка, сурепка, лебеда, горох, огурец и др.
Двулетние растения
Двулетние растения (рис. 74) живут два вегетационных периода. В первый год у них развиваются вегетативные органы. На второй год формируются новые побеги, растения цветут, образуют плоды, семена и к осени отмирают (донник желтый, ослинник, свекла, морковь, капуста, коровяк и др.).
Многолетние травянистые растения
У многолетних травянистых растении (рис. 75) надземные побеги после цветения и плодоношения отмирают. Из оставшейся под землей части на будущий год развиваются новые растения. К многолетним травянистым растениям относятся: цикорий обыкновенный, любка двулистная, нивяник обыкновенный, одуванчик лекарственный, подорожник большой, тимофеевка луговая, пырей ползучий, купена лекарствен пая и др.
Большинство многолетних трав в течение жизни цветут и плодоносят много раз. Другие, наоборот, цветут и плодоносят один раз в жизни и после этого целиком отмирают, например бамбук. Материал с сайта http://wiki-med.com
Бамбук — это самое быстрорастущее растение на Земле, которое за сутки может вырасти больше чем на 1 м. Это еще и самая высокая трава, иногда достигающая в высоту 40 м. Произрастает в Восточной и Южной Азии. Образует труднопроходимые заросли. Широко используется человеком как строительный и поделочный материал, заменитель древесины.
Суккуленты (от лат. суккус — сок, сочный) — это растения с побегами, накапливающими воду.
Виды суккулентов
У суккулентов вода может запасаться в стеблях (стеблевые суккуленты) или в листьях (листовые суккуленты).
Стеблевые суккуленты
Стеблевыми суккулентами являются кактусы, молочаи (рис. 139). До 90% стебля кактуса образовано крупными клетками водозапасающей ткани.
Листовые суккуленты
К листовым суккулентам относятся алоэ, агава, очитки, молодило (рис. 140).
Вопросы к этой статье:В связи с чем возникли разнообразные жизненные формы растений?
Приведите примеры известных вам деревьев, кустарников, кустарничков. Чем они различаются?
В чем состоит различие между однолетними и многолетними травами?
Приведите примеры двулетних растений.
wiki-med.com
Жизненные формы растений | Бесплатные курсовые, рефераты и дипломные работы
Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом, кустарники – со множеством веток, отходящих прямо от корня, полукустарники – как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек. Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.
…
Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые.Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.
Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.
Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).
Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».
Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):
1–3– фанерофиты; 4–5 – хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты; 8-11 – криптофиты; 12 – терофиты; 12а – семя с зародышем
Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.
Классификации жизненных форм растений.Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. Раункиера
К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».
Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений.И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1– одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное; 4 – многоствольное; 5 – куртинообразующее дерево; 6 – одноствольный торчок; 7 – многоствольный торчок; 8 – факультативный стланик
| | следующая страница ==> | |
Глава 6. АДАПТИВНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ | | | Жизненные формы животных |
Дата добавления: 2014-09-29; просмотров: 1.
Поделиться с ДРУЗЬЯМИ:
refac.ru