Гомологические ряды в наследственной изменчивости — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Гомологические ряды в наследственной изменчивости — понятие, введенное Н. И. Вавиловым[1] при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.
Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путём детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH4, C2H6, C3H8…).[2]
Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.
Н. И. Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.
В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов обратился в своих трудах Медников Б. М., написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.
Родственные таксоны часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия, за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая бала
Закон гомологических рядов Вавилова: описание, особенности и значение
Закон, который был открыт выдающимся отечественным ученым Н. И. Вавиловым, является мощнейшим стимулятором селекции новых видов растений и животных, которые выгодны для человека. Даже в настоящее время данная закономерность играет большую роль в изучении эволюционных процессов, разработке акклиматизационной базы. Результаты исследований Вавилова важны и для истолкования различных биогеографических явлений.
Сущность закона
Вкратце закон гомологических рядов звучит следующим образом: спектры изменчивости у родственных типов растений похожи между собой (нередко это бывает строго фиксированное число тех или иных вариаций). Вавилов изложил свои идеи на III селекционном съезде, который проходил в 1920 году в Саратове. Чтобы продемонстрировать действие закона гомологических рядов, он собрал всю совокупность наследственных признаков культурных растений, расположил их в одной таблице и сравнил известные на тот момент сорта и подвиды.
Изучение растений
Вместе со злаковыми Вавилов рассматривал и бобовые. Во многих случаях обнаружилась параллельность. Несмотря на то что у каждого семейства фенотипические признаки различались, у них были свои особенности, форма выражения. К примеру, цвет семян практически у любого культурного растения варьировался от самого светлого до черного. У хорошо изученных исследователями культурных растений было обнаружено до нескольких сотен признаков. У других же, что являлись на тот момент менее изученными или же дикими родственниками окультуренных растений, признаков наблюдалось гораздо меньше.
Географические центры распространения видов
Основой для открытия закона гомологических рядов послужил материал, который Вавилов собрал во время своей экспедиции по странам Африки, Азии, Европы и Америки. Первые предположения о том, что существуют некие географические центры, откуда берут свое начало биологические виды, было сделано швейцарским ученым А. Декандолем. По его представлениям, когда-то эти виды охватывали большие территории, иногда и целые континенты. Однако именно Вавилов был тем исследователем, который смог изучить многообразие растений на научной основе. Он использовал метод, называемый дифференцированным. Вся та коллекция, которая была собрана исследователем во время экспедиций, подвергалась тщательному анализу с помощью морфологических и генетических методов. Так можно было определить конечную область сосредоточения разнообразия форм и признаков.
Карта растений
Во время этих поездок ученый не запутался в многообразии видов различных растений. Всю информацию он наносил при помощи цветных карандашей на карты, затем переводя материал в схематический вид. Таким образом, ему удалось обнаружить, что на всей планете существует всего несколько центров разнообразия окультуренных растений. Ученый показал непосредственно при помощи карт, как из этих центров виды «расползаются» по другим географическим регионам. Некоторые из них уходят на небольшое расстояние. Другие завоевывают весь мир, как это произошло с пшеницей и горохом.
Следствия
Согласно закону гомологической изменчивости, все генетически близкие между собой сорта растений обладают приблизительно равными рядами наследственной изменчивости. При этом ученый допускал, что даже похожие внешне признаки могут иметь различную наследственную основу. Учитывая тот факт, что каждый из генов имеет способность к мутациям в разных направлениях и что данный процесс может протекать без определенного направления, Вавилов сделал предположение, что и количество генных мутаций у родственных видов будет приблизительно одинаковым. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова отражает общие закономерности процессов генной мутации, а также формообразования различных организмов. Он является главной основой изучения биологических видов.
Вавилов показал также и следствие, которое вытекало из закона гомологических рядов. Оно звучит следующим образом: наследственная изменчивость практически у всех видов растений варьируется параллельно. Чем более близкими между собой являются виды, тем в большей степени проявляется данная гомология признаков. Сейчас этот закон повсеместно применяется в селекции сельскохозяйственных культур, а также животных. Открытие закона гомологических рядов является одним из самых крупных достижений ученого, которое принесло ему мировую славу.
Происхождение растений
Ученый создал теорию о происхождении культурных растений в отдаленных друг от друга в различные доисторические эпохи точках земного шара. Согласно закону гомологических рядов Вавилова, у родственных видов растений и животных обнаруживаются похожие вариации изменчивости признаков. Роль этого закона в растениеводстве и животноводстве можно сопоставить с той ролью, которую играет таблица периодических элементов Д. Менделеева в химии. Используя свое открытие, Вавилов пришел к выводу о том, какие территории являются первоисточниками определенных типов растений.
- Китайско-японскому региону мир обязан происхождением риса, проса, голозерных форм овса, многих типов яблонь. Также территории данного региона являются родиной ценных сортов слив, восточной хурмы.
- Родина бананов, кокосовой пальмы и сахарного тростника – Индонезийско-Индокитайский центр.
- С помощью закона гомологических рядов изменчивости Вавилову удалось доказать огромное значение полуострова Индостан в развитии растениеводства. Данные территории являются родиной некоторых типов фасоли, баклажанов, огурцов.
- На территории среднеазиатского региона традиционно выращивались грецкие орехи, миндаль, фисташки. Вавилов открыл, что именно эта территория является родиной репчатого лука, а также первичных типов моркови. В древности жители Таджикистана выращивали абрикосы. Одними из самых лучших в мире являются дыни, которые были выведены на территориях Средней Азии.
- На Средиземноморских территориях впервые появился виноград. Здесь также происходил процесс эволюции пшеницы, льна, различных сортов овса. Также достаточно типичных элементов флоры средиземноморья является оливковое дерево. Здесь же началось и окультуривание люпина, клевера и льна.
- Флора австралийского континента подарила миру эвкалипты, акации, хлопчатник.
- Африканский регион – родина всех типов арбузов.
- На Европейско-Сибирских территориях происходило окультуривание сахарной свеклы, сибирской яблони, лесного винограда.
- Южная Америка – родина хлопчатника. Территория Анд является родиной картофеля и некоторых видов томатов. На территориях Древней Мексики произрастала кукуруза и некоторые виды фасоли. Также здесь возник табак.
- На территориях Африки древний человек использовал сначала только местные виды растений. Черный континент является родиной кофе. На территории Эфиопии впервые появилась пшеница.
Используя закон гомологических рядов изменчивости, ученый может выявить центр происхождения растений по тем признакам, которые схожи с формами видов из другой географической местности. Помимо необходимого разнообразия флоры, для того чтобы возник крупный очаг разнообразных культурных растений, нужна также и земледельческая цивилизация. Так считал Н. И. Вавилов.
Одомашнивание животных
Благодаря открытию закона гомологических рядов наследственной изменчивости стало возможным открытие тех мест, где когда-то впервые произошло одомашнивание животных. Считается, что оно происходило тремя путями. Это сближение человека и животных; насильственное приручение молодых особей; одомашнивание взрослых особей. Территории, на которых происходило одомашнивание диких животных, предположительно находятся в местах обитания их диких сородичей.
Приручение в разные эпохи
Считается, что собака была одомашнена в эпоху мезолита. Свиней и коз человек начал разводить в эпоху неолита, а немного позднее были приручены и дикие лошади. Однако еще недостаточно ясен вопрос о том, кем были предки современных домашних животных. Считается, что предками крупного рогатого скота были туры, лошадей – тарпаны и лошади Пржевальского, домашнего гуся – дикий серый гусь. Сейчас процесс одомашнивания животных нельзя назвать завершенным. Например, в процессе приручения находятся песцы и дикие лисы.
Значение закона гомологических рядов
При помощи данного закона можно не только установить происхождение определенных видов растений и очаги приручения животных. Он позволяет предсказать появление мутаций, сравнивая закономерности мутирования у других типов. Также с помощью данного закона можно предсказать изменчивость признака, возможность появления новых мутаций по аналогии с теми генетическими отклонениями, что были обнаружены у других видов, родственных данному растению.
fb.ru
закон гомологических рядов
Гомологические ряды в наследственной изменчивости — понятие, введенное Н. И. Вавиловым[1] при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.
Закон гомологичных рядов: Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH 4, C2H6, C3H8…).[2]
Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.
Н. И. Вавилов
рассматривал сформулированный им закон
как вклад в популярные в то время
представления о закономерном характере
изменчивости, лежащей в основе
эволюционного процесса (например, теория
В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов обратился в своих трудах Медников Б. М., написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.
Родственные таксоны часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия, за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая баланс, своевременное «включение» или «выключение» в ходе онтогенеза гормонов соматотропина и гонадотропина.
Учение о центрах происхождения культурных растений
Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926—39 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.
1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).
2. Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).
3. Юго-Западноазиатский центр (4 % культурных растений).
4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).
5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).
6. Центральноамериканский центр (примерно 10 %)
7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)
Центры происхождения культурных растений: 1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юго-восточноазиатский, 8. Восточноазиатский.
Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Юго-Западноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры (в том числе ягодные и орехоплодные), имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в преимущественно лесном происхождении (а не предгорном как для овощных и полевых культур), а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.
Некоторые
растения введены в прошлом в культуру
и вне этих основных центров, но число
таких растений невелико. Если ранее
считалось, что основные очаги древних
земледельческих культур — широкие
долины
Установлено, что условия, в которых происходила эволюция и селекция культуры, накладывают требования к условиям её произрастания. Прежде всего это влажность, длина дня, температура, продолжительность вегетации.
Китайский (Восточноазиатский) центр
Китайский центр охватывает горные области центрального и западного Китая с прилегающими к ним низменными районами. Основа этого очага — области умеренного пояса по реке Хуанхэ. Характеризуется сравнительно высоким температурным режимом, очень большой степенью увлажнения, умеренным вегетационным периодом.
Рис — японская разновидность
Цинкэ или Цинке (тибетский ячмень) — голозёрная разновидность
Просо
Чумиза
Гаолян
Пайза (Echinochloa frumentacea) — японское просо, дикое просо, ежовник хлебный, однолетнее растение семейства злаков[1].
Адзуки или Фасоль угловатая (Vigna angularis)
Овёс — голозёрная разновидность
Соя
Редька — Дайкон и Лоба
Пекинская капуста (Brassica pekinensis)
Китайская капуста (Brassica chinensis)
Салат спаржевый (Lactuca asparagus)
Лук-батун
Лук душистый
Хлопчатник коротковолокнистый (древесная форма) — спорно
Перилла
Актинидия — первичный очаг
Грецкий орех
Лещина
Апельсин — возможно вторичный очаг
Мандарин
Кинкан
Хурма
Лимонник
китайская горькая тыква
Унаби
Чайное дерево
Тунговое дерево
Белая Шелковица (тутовое дерево)
Камфорный лавр
Бамбук — некоторые виды
Женьшень
Китайский артишок
Сахарный тростник — местные разновидности
Мушмула японская (Локва)
Канатник
Малина пурпурноплодная
Личи
Восковница красная
Также центр является первичным очагом формообразования подсемейств Яблоневые и Сливовые и родов их составляющих, в их числе:
Яблоня
Груша
Абрикос
Вишня
Слива
Миндаль
Персик
Боярышник
Индо-малайский (Юго-восточноазиатский) центр
Индо-Малайский центр дополняет Индийский очаг происхождения культурных растений, включая весь Малайский архипелаг, Филиппины и Индокитай. Очень высокие влажность и температура, круглогодичная вегетация. Испытал некоторое влияние Китайского и Индостанского центров
Рис — первичный очаг
Хлебное дерево
Банан
Кокосовая пальма
Сахарная пальма
Саговая пальма
Арека
Сахарный тростник — совместно с Индостанским центром
Помпе́льмус
Дуриан
Манильская пенька
Ямс
Таро
Батат
Пак чой
Восковая тыква
Чина — спорно
Лимон — вторичный очаг
Поме́ло
Бергамот
Лайм
Померанец
Бетель
Кардамон
Мангустан
Гвоздичное дерево
Чёрный перец
Мускатный орех
Лонган
Трихозант
Индийский (Индостанский) центр
Индийский (Индостанский) центр охватывает полуостров Индостан, исключая северо-западные штаты Индии, а также Бирму и индийский штат Ассам. Характеризуется достаточно высоким увлажнением и высокими температурами, а также продолжительной вегетацией. Испытал некоторое влияние Индо-малайского центра (рис, сахарный тростник, цитрусовые)
Баклажан
Огурец
Апельсин — возможно вторичный очаг
Лимон — первичный очаг
Цитрон
Рис — Индийская разновидность
Дагусса
Фасоль золотистая
Долихос
Люффа
Сахарный тростник — совместно с Индо-Малайским центром
Джут
Кенаф
Пшеница шарозерная
Манго
Кокосовая пальма — вторичный очаг
Эндивий
Эскариол
Базилик
Горчица сизая
Мак опийный
Гречиха
Сахарная пальма — совместно с Индо-малайским центром
Хлопчатник коротковолокнистый — спорно
Ююба
Среднеазиатский центр
Среднеазиатский центр включает северо-западную часть Индии (Пенджаб), северную часть Пакистана, Афганистан, Таджикистан, Узбекистан и Западный Тянь-Шань. Очень низкое увлажнение (часто грунтовыми водами), достаточно высокие температуры с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей). Данный центр испытал очень сильное влияние со стороны Китайского и Переднеазиатского. Так, почти для всех произошедших здесь плодовых культур он является вторичным.
Дыня
Пшеница — некоторые гексаплоидные виды (Triticum compactum, Triticum inflatum)
Чечевица — мелкозёрная рановидность
Люцерна — совместно с Переднеазиатским центром
Абрикос — вторичный очаг
Виноград — один из очагов
Миндаль — вторичный очаг
Фисташка — вторичный очаг
Яблоня — вторичный очаг
Груша — вторичный очаг
Вишня — вторичный очаг
Слива — вторичный очаг
Грецкий орех — вторичный очаг
Лох
Гранат — вторичный очаг
Инжир — вторичный очаг
Лук репчатый
Лук-слизун
Шнитт-лук
Лук афлатунский
Лук многоярусный
Чеснок — основной (возможно первичный) очаг
Фасоль золотистая — вторичный очаг
Нут — вторичный очаг
Конопля
Переднеазиатский центр
Переднеазиатский центр сосредоточен в Передней Азии, включая внутреннюю Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную Туркмению. Очень низкое увлажнение, высокие температуры (в отличие от Среднеазиатского и средиземноморского центров редки отрицательные температуры), продолжительные засушливые периоды. Испытал влияние Средиземномрского и Среднеазиатского центра. Практически невозможно определить границы этих трёх центров, так как они сильно перекрываются.
Пшеница — большинство видов (в том числе T. aestivum, T. durum, T. turgidum, T. polonicum)
Полба — все виды и разновидности
Ячмень — двурядный
Овёс — вторичный очаг
Рожь
Горох
Лён — масличные формы
Ляллеманция
Нут
Люцерна — совместно со Среднеазиатским центром
Слива — первичный очаг
Айва
Фундук
Кизил
Яблоня — вторичный очаг
Груша — один из основных очагов
Вишня — вторичный очаг
Алыча
Инжир — первичный очаг
Мушмула германская — совместно со Средиземноморским центром.
Грецкий орех — вторичный очаг
Каштан
Виноград — один из очагов
Черёмуха — основной очаг
Фисташка
Хурма — вторичный очаг
Боярышник — вторичный очаг
Абрикос — вторичный очаг
Черешня — вторичный очаг
Финиковая пальма
Лук-порей
Дыня — вторичный центр
Пастернак — первичный центр
Шпинат
Салат — совместно со Средиземноморским центром.
Кресс-салат
Эстрагон — спорно
Чабер — совместно со Средиземноморским центром.
Майоран — совместно со Средиземноморским центром.
Любисток
Эгилопс
Эспарцет
Вика
Могар — спорно
Барбарис
Средиземноморский центр
Средиземноморский центр — Балканы, Греция, Италия и большая часть средиземноморского побережья. Характеризуется не очень продолжительным вегетационным периодом (в особенности северные его части), достаточным увлажнением и умеренными температурами. Испытал влияние Переднеазиатского центра.
Овёс — первичный очаг
Люпин
Чина — спорно
Лён — прядильные формы
Клевер — первичный очаг
Оливковое дерево
Рожковое дерево
Лавр благородный
Виноград — основной очаг
Дуб пробковый
Горчица белая
Капуста белокочанная
Капуста краснокочанная
Кольраби
Брокколи
Брюссельская капуста
Савойская капуста
Листовая капуста
Рапс — спорно (возможно в западной европе)
Горох — совместно с Переднеазиатским центром
Боб садовый
Кабачок (и некоторые другие разновидности тыквы обыкновенной) — вторичный очаг
Морковь
Петрушка — первичный очаг
Пастернак
Сельдерей
Свёкла
Мангольд
Редька
Редис
Репа — вторичный очаг
Брюква
Турнепс
Скорцонера испанская
Козлобородник пореелистный
Цикорий
Салат — совместно с Переднеазиатским центром
Щавель кислый
Ревень
Спаржа
Артишок
Катран
Мелисса лекарственная
Иссоп
Змееголовник
Мята
Анис
Кориандр
Фенхель
Тмин
Огуречная трава
Хрен
Сафлор
Укроп
Эфиопский (Абиссинский) центр
Абиссинский центр — автономный мировой очаг культурных растений в окрестностях эфиопского нагорья: Эфиопия, юго-восточный Судан, Эритрея. Часто его расширяют на всю тропическую Африку. Характеризуется круглогодичной вегетацией, очень высокими температурами и недостаточным увлажнением (в том числе грунтовыми водами). Вплоть до Нового времени был изолирован от всех остальных центров.
Сорго
Тэфф
Кофе
Кола
Энсета (Абиссинский банан)
Арбуз
Бамия (Окра)
Ямс — некоторые виды
Клещевина
Кунжут
Нут — вторичный очаг
Просо — местные разновидности
Масличная пальма — Западная Африка
Вигна (коровий горох)
Хлопчатник — диплоидные виды (стали родоночальникамии ныне существующих американских культурных видов, но сами небыли окультурены)
Калебаса — вторичный очаг
Кивано
Сикомор
Мелотрия шершавая
Лук-шалот
Кат
Центральноамериканский центр
Центральноамериканский центр — южная Мексика, Центральная Америка, отчасти Антильские острова. Преимущественно умеренное увлажнение (увеличивается с северо-запада на юго-восток), достаточно высокие температуры, с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей).
Кукуруза
Фасоль обыкновенная
Тыква обыкновенная — первичный очаг
Батат
Ангурия (Антильский огурец)
Какао
Перец овощной
Подсолнечник
Топинамбур
Авокадо
Хлопчатник обыкновенный — спонтанный тетраплоидный гибрид Африканского и Южноамериканского
Агава
Табак
Махорка
Папайя
Пекан
Томат — вторичный очаг
Физалис
Чайот
Хикама
Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский или Андийский) центр
Южноамериканский (Перуано-эквадоро-боливийский) центр охватывает горные области и плоскогорья Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии. Достаточно высокие температуры, недостаточное увлажнение. Испытал некоторое влияние Центральноамериканского центра (причём взаимно).
Папайя — совместно с Центральноамериканским центром
Картофель — вид Solanum andigena и некоторые другие
Настурция клубненосная
Кислица клубненосная
Уллюко клубненосный
Якон
Томат — первичный центр
Тамарилло
Кока
Арахис
Хинное дерево
Гевея
Циклантера
Ананас
Аноа
Хлопчатник перуанский (тонковолокнистый)
Фейхоа
Бразильский орех
Страстоцвет
Фасоль лимская
Тыква крупноплодная (Тыква лечебная)
Тыква мускатная
Тыква фиголистная
Кукуруза — вторичный центр
Амарант
Гигантская гранадилла
Сладкая гранадилла
Жёлтая гранадилла
Банановая гранадилла
Чулюпа
Наранхилла
Кокона
Пепино
Лукума
Арракача
Мака перуанская
Дополнительно к основному Южноамериканскому центру выделено ещё два субцентра:
Чилоандский субцентр
Остров Чилоэ вблизи Чили. Имеет низкие температуры и повышенное увлажнение.
Бразильско-парагвайский субцентр
Расположен в верховьях реки Парана в юго-восточной части Бразильского нагорья. Имеет достаточные увлажнение и температуры, круглогодичную вегетацию.
Иногда (в особенности для плодовых культур) выделяют также:
Австралийский центр
Включает Австралийский континент и Новую Зеландию. Недостаточное увлажнение, высокие температуры, круглогодичная вегетация. Образовался в Новейшее время.
Эвкалипт
Акация
Австралийский орех
Киви (Актинидия) — вторичный очаг
Унаби — вторичный очаг
Шпинат Новозеландский
Новозеландский лён
Североамериканский центр
Включает преимущественно восток современных США. Высокая влажность, умеренные температуры, достаточная продолжительность вегетации. Испытал влияние Центральноамериканского центра (а с момента открытия Америки и Евразиатских).
Цицания водная
Слива канадская (чёрная)
Слива американская
Крыжовник американский
Клюква крупноплодная
Орех калифорнийский — Juglans californica
Орех чёрный
Земляника виргинская
Малина чёрная
Голубика
Ежевика
Виноград — вторичный центр (гибриды европейского Vitis vinifera и местного Vitis labrusca)
Люпин
Рябчик камчатский
Ирга
Азимина
Европейско-Сибирский центр
Включает обширные территории умеренного пояса Евразии. На большей части имеет сравнительно хорошее увлажнение, непродолжительный период вегетации и невысокие температуры. Отличительным признаком региона можно назвать также продолжительный период с отрицательными температурами и устойчивым снежным покровом. Испытал сильное влияние Средиземноморского и Переднеазиатского центров.
Сахарная свёкла
Лён — вторичный очаг
Клевер красный
Клевер белый
Рыжик
Яблоня — вторичный очаг
Вишня — первичный очаг
Черешня
Облепиха
Чёрная смородина
Крыжовник
Лещина
Груша — вторичный очаг
Земляника садовая — гибрид чилийской и виргинской
Земляника мускатная (Клубника)
Жимолость
Лук алтайский
Репа — первичный очаг
Арония черноплодная — происходит из Северной Америки, но окультурена в России
Рябина домашняя
Брусника
Красная смородина
Шиповник
Бузина
studfiles.net
Гомологических рядов закон — «Энциклопедия»
ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ ЗАКОН в наследственной изменчивости (широко известен как закон гомологических рядов). Сформулирован в 1920 году Н. И. Вавиловым, который обнаружил, что наследственная изменчивость растений сходна у близких видов и родов семейства злаков. Она проявляется в изменении сходных признаков с такой правильностью, что, зная формы растений у представителей одного вида, можно предвидеть появление этих форм у других родственных видов и родов. Чем ближе друг к другу стоят виды по происхождению, тем отчётливее проявляется это сходство. Так, у различных видов пшеницы (например, мягкой и твёрдой) выявляются ряды сходных наследственных изменений по остистости колоса (остистые, полуостые, безостые), его окраске (белые, красные, чёрные, серые колосья), форме и консистенции зерна, скороспелости, холодостойкости, отзывчивости на удобрения и так далее.
Сходная изменчивость остистости колоса у мягкой пшеницы (1-4), твёрдой пшеницы (5-8) и шестирядного ячменя (9-12) (по Н. И. Вавилову).
Реклама
Более слабо выражен параллелизм изменчивости у различных родов в пределах семейства (например, пшеницы, ячменя, ржи, овса, пырея и других родов из семейства злаков) и ещё слабее — у различных семейств в пределах порядка (более высокого таксономического ранга). Иными словами, в соответствии с гомологических рядов законом близкие виды благодаря большому сходству их геномов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной изменчивостью признаков, в основе которой лежат сходные мутации гомологичных (ортологичных) генов.
Н. И. Вавилов указывал на применимость гомологических рядов законов и к животным. Очевидно, что это — универсальный закон изменчивости, охватывающий все царства живых организмов. Справедливость этого закона ярко иллюстрирует геномика, вскрывающая сходство первичной структуры ДНК близких видов. Гомологических рядов закон находит дальнейшее развитие в модульном (блочном) принципе теории молекулярной эволюции, согласно которому генетический материал дивергирует путём дупликаций и последующей комбинаторики участков (модулей) ДНК.
Гомологических рядов закон помогает целенаправленному поиску нужных для селекции наследственных изменений. Он указывает селекционерам направления искусственного отбора, облегчает получение форм, перспективных для селекции растений, животных и микроорганизмов. Например, руководствуясь гомологических рядов законом, учёные создали не содержащие алкалоидов (негорькие) сорта кормовых люпинов для пастбищных животных, одновременно обогащающие почву азотом. Гомологических рядов закон помогает также ориентироваться в выборе модельных объектов и конкретных генетических систем (генов и признаков) для моделирования и поисков терапии наследственных заболеваний человека, таких как болезни обмена, нейродегенеративных и др.
Лит.: Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М., 1987.
С. Г. Инге-Вечтомов.
knowledge.su
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Н.И. Вавилов, изучая наследственную изменчивость у культурных растений и их предков, обнаружил ряд закономерностей, которые позволили сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство30».
Этот закон можно проиллюстрировать на примере семейства Мятликовые, к которому относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, просо и т.д. Так, черная окраска зерновки обнаружена у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других растений, удлиненная форма зерновки —у всех изученных видов семейства. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволили самому Н.И.Вавилову найти ряд форм ржи, ранее не известных, опираясь на наличие этих признаков у пшеницы. К ним относятся: остистые и безостые колосья, зерновки красной, белой, черной и фиолетовой окраски, мучнистое и стекловидное зерно и т.д.
Открытый Н.И.Вавиловым закон справедлив не только для растений, но и для животных. Так, альбинизм встречается не только в разных группах млекопитающих, но и птиц, и других животных. Короткопалость наблюдается у человека, крупного рогатого скота, овец, собак, птиц, отсутствие перьев у птиц, чешуи у рыб, шерсти у млекопитающих и т.д.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет огромное значение для селекционной практики. Он позволяет предугадать наличие форм, не обнаруженных у данного вида, но характерного для близкородственных видов, то есть закон указывает направление поисков. Причем искомая форма может быть обнаружена в дикой природе или получена путем искусственного мутагенеза. Например, в 1927 г. немецкий генетик Э.Баур, исходя из закона гомологических рядов, высказал предположение о возможном существовании безалкалоидной формы люпина, которую можно было бы использовать на корм животным. Однако такие формы не были известны. Было высказано предположение, что безалкалоидные мутанты менее устойчивы к вредителям, чем растения горького люпина, и большая их часть погибает еще до цветения.
Опираясь на эти предположения, Р.Зенгбуш начал поиски безалкалоидных мутантов. Он исследовал 2,5 млн. растений люпина и выявил среди них 5 растений с низким содержанием алкалоидов, которые явились родоначальниками кормового люпина.
Более поздние исследования показали действие закона гомологических рядов на уровне изменчивости морфологических, физиологических и биохимических признаков самых разных организмов — от бактерий до человека.
Искусственное получение мутаций
В природе постоянно идет спонтанный мутагенез. Однако спонтанные мутации — редкое явление. Например, у дрозофилы мутация белых глаз образуется с частотой 1:100000 гамет, у человека многие гены мутируют с частотой 1:200000 гамет.В 1925 г. Г.А.Надсон и Г.С.Филиппов открыли мутагенный эффект лучей радия на наследственную изменчивость у клеток дрожжей. Особое значение для развития искусственного мутагенеза имели работы Г.Меллера (1927), которые не только подтвердили мутагенный эффект лучей радия в опытах на дрозофилах, но и показали, что облучение увеличивает частоту мутаций в сотни раз. В 1928 г. Л.Стадлер использовал для получения мутаций рентгеновские лучи. Позже был доказан и мутагенный эффект химических веществ. Эти и другие эксперименты показали существование большого количества факторов, называемых мутагенными, способных вызывать мутации у различных организмов.
Все применяемые для получения мутаций мутагены делятся на две группы:
физические — радиация, высокая и низкая температура, механическое воздействие, ультразвук;
химические— различные органические и неорганические соединения: кофеин, иприт, соли тяжелых металлов, азотистая кислота и т.д.
Индуцированный мутагенез имеет большое значение. Он дает возможность создания ценного исходного материала для селекции, сотен высокопродуктивных сортов растений и пород животных, повышения в 10-20 раз продуктивности ряда продуцентов биологически активных веществ, а также раскрывает пути создания средств защиты человека от действия мутагенных факторов.
studfiles.net
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Деятельность Н. И. Вавилова
Выдающийся советский ученый-генетик Николай Иванович Вавилов внес большой вклад в развитие отечественной науки. Под его руководством воспитывалась целая плеяда видных отечественных ученых. Исследования, проводившиеся Н.И.Вавиловым и его учениками, дали возможность сельскохозяйственной науке овладеть новыми методами поиска диких видов растений в качестве исходного материала для селекции, заложили теоретические основы советской селекции.
Замечание 1
На основе огромного количества собранного коллекционного материала было сформулировано учение о центрах происхождения культурных растений. А образцы посевного материала, собранные Вавиловым и его соратниками, обеспечили широкий фронт генетических исследований и селекционной работы.
Именно благодаря анализу собранных материалов был сформулирован знаменитый закон гомологических рядов.
Суть закона гомологических рядов наследственной изменчивости
В ходе многолетнего изучения диких и культурных форм растительности на пяти материках Н.И. Вавилов сделал вывод, что изменчивость близких по происхождению видов и родов осуществляется сходными путями. При этом образуются так называемые ряды изменчивости. Эти ряды изменчивости настолько правильные, что, зная ряд признаков и форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение этих качеств у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Например, у арбуза, тыквы и дыни форма плода может быть овальной, круглой, шарообразной, цилиндрической. Окраска плода может быть светлой, темной, полосатой или пятнистой. Листья у всех трех видов растений могут быть цельными или глубокорассеченными.
Если рассматривать злаки, то из $38$ исследуемых признаков, характерных для злаков:
- у ржи и у пшеницы обнаружено $37$,
- у ячменя и овса — $35$,
- у кукурузы и риса – $32$,
- у проса – $27$.
Знание этих закономерностей позволяет предвидеть проявление определенных признаков у одних растений. На примере проявления этих признаков у других, родственных им растений.
В современной трактовке формулировка данного закона гомологических рядов наследственной изменчивости выглядит следующим образом:
«Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны».
Эту закономерность Вавилов установил для растений. Но последующие исследования показали, что закон имеет универсальный характер.
Генетическая основа закона гомологических рядов наследственности
Генетической основой выше упомянутого закона является то обстоятельство, что в сходных условиях близкородственные организмы могут одинаково реагировать на факторы внешней среды. А биохимические процессы у них протекают приблизительно одинаково. Эту закономерность можно сформулировать таким образом:
«Степень исторической общности организмов прямо пропорциональна количеству общих генов у групп, которые сравниваются».
Так как генотип близкородственных организмов подобен, то и изменения этих генов в ходе мутаций могут быть подобными. Внешне (фенотипически) это проявляется как одинаковый характер изменчивости у близких видов, родов и т.п.
Значение закона гомологических рядов наследственности
Закон гомологических рядов имеет большое значение как для развития теоретической науки, так для практического применения в сельскохозяйственном производстве. Он дает ключ к пониманию направления и путей эволюции родственных групп живых организмов. В селекции на его основе планируют создание новых сортов растений и пород домашних животных с определенной совокупностью признаков, на основе изучения наследственной изменчивости близких видов.
В систематике организмов этот закон позволяет находить новые ожидаемые формы организмов (виды, роды, семейства) с определенной совокупностью признаков при условии, если подобная совокупность была обнаружена у родственных систематических группах.
spravochnick.ru
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости — Мегаобучалка
Закон гомологических рядов Вавилова
Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.
Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Современная трактовка закона
Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).
Значение закона
1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.
2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.
3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.
Билет 4
Наследование признаков при расхождении половых хромосом(первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофиллы)
Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом вF1 все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х-хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х-хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х-хромосомой, либо Y-хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: 1) с тремя Х-хромосомами –ХХХ; 2) с двумя материнскими Х-хромосомами и Y-хромосомойХХY; 3) с одной отцовской Х-хромосомой; 4) без Х-хромосомы, но с Y –хромосомой.
ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО-самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y-хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY) Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей автор объяснил вторичным нерасхождением Х-хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.
У ряда других организмов, в том числе у человека, также известно нерасхождение половых хромосом. Из 4-х типов потомков, получающихся при нерасхождении Х-хромосом у женщин, особи, не имеющие ни одной Х-хромосомы, погибают в течение эмбрионального развития. Зиготы ХХХ развиваются у женщин, у которых чаще обычного встречаются умственные дефекты и бесплодие. Из зигот ХХY развиваются неполноценные мужчины – синдром Клайнфельтера – бесплодие, умственная отсталость, евнухоидное телосложение. Потомки с одной Х-хромосомой чаще погибают в эмбриональном развитии, редкие выжившие – женщины с синдромом Шерешевского-Тернера. Они низкого роста, инфантильны, бесплодны. У человека Y-хромосомы содержат гены, определяющие развитие организма мужского пола. При отсутствии Y-хромосомы развитие идёт по женскому типу. Нерасхождение половых хромосом у человека происходит чаще, чем у дрозофилы; в среднем на каждые 600 родившихся мальчиков приходится один с синдромом Клайнфельтера.
megaobuchalka.ru
