Химическая формула атф – что это такое и механизм действия, дозировка в уколах и таблетках, противопоказания и отзывы

Структурна формула АТФ

• 
  Эмпирическая формула АТФ: C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃.
  
• 
  Молекулярная масса 507,19 а. е. м.
  

9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или

9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат.

Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной сзязью с 5′-углеродом рибозы, к которой последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.

АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз фосфоэфирных связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

АТФ + H₂O → AДФ + H₃PO₄ + энергия

АТФ + H₂O → AМФ + H₄P₂O₇ + энергия

Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.
^
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Все это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.

Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

• 
  Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
  
• 
  Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
  
• 
  АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклоаденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
  
• 
  Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах
  

АДФ + H₃PO₄ + энергия → AТФ + H₂O.

Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование. Основная масса АТФ образуется на мембранах в митохондриях путём окислительнонго фосфорилирования ферментом H-зависимой АТФ-синтетазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембран, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.

Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

Аденозинтрифосфорная кислота [Электронный ресурс] // ВикипедиЯ — свободная энциклопедия. – Електорон. дан. – Режим доступу: http://ru.wikipedia.org/wiki/Аденозинтрифосфорная_кислота

Источником энергии для большинства биологических процессов является Солнце. Фотосинтезирующие организмы используют энергию света для синтеза органических соединений, которые, в свою очередь, служат строительным материалом и источником энергии для животных и других организмов, неспособных самостоятельно усваивать энергию солнечного света. Энергия света, поглощаемого фотосинтезирующими организмами, не прямо используется для синтеза органических соединений, а сначала в ходе многочисленных световых и темновых стадий фотосинтеза преобразуется в химическую энергию макроэргических (богатых энергией) соединений, которые и являются непосредственным источником энергии для процессов биосинтеза.

К числу наиболее важных макроэргических соединений, которые служат универсальным источником химической энергии для всех организмов, относится молекула аденозинтрифосфорной кислоты (ATP). Молекула АТР впервые выделена в 1929 году Фиске и Суббароу из кислых экстрактов мышц. Вскоре после этого было установлено, что АТР является участником большинства процессов энергетического обмена в живой клетке. В 1931 году академик В.А. Энгельгардт обнаружил связь между синтезом АТР и клеточным дыханием (явление окислительного фосфорилирования). Позднее он установил, что АТР участвует в мышечном сокращении. В 1941 году Липман сформулировал основной закон биоэнергетики, согласно которому энергия внешнего источника сначала запасается в форме химической энергии молекул АТР и лишь затем используется для совершения полезной работы. Представление об АТР как универсальной «энергетической валюте» нашло многочисленные подтверждения и стало краеугольным камнем всей биоэнергетики (см. также: Скулачев В.П. Законы биоэнергетики // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 1. С. 9-14). Подавляющее большинство энергоемких биологических процессов, таких, как реакции биосинтеза, перенос ионов и различных веществ внутри клетки, мышечное сокращение, сопряжено с энергодонорной реакцией гидролиза АТР, в ходе которой происходит выделение энергии:

ATP + Н2О ADP (аденозиндифосфорная кислота) + Pi (неорганический фосфат)+ энергия.

Наряду с этими процессами в клетке происходят энергоакцепторные реакции синтеза АТР, которые компенсируют убыль АТР:

ADP + Pi + энергия АТР + h3O.

Цикл энергозависимых превращений АТР схематически показан на рис. 1.

Непосредственным источником энергии для синтеза ATP в энергопреобразующих мембранах растений, животных и бактерий служит энергия, выделяемая в ходе окислительно-восстановительных процессов [1-6]. У растений образование АТР связано с работой фотосинтетической цепи переноса электронов в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки. В клетках животных подавляющее число молекул АТР образуется в митохондриях. Значительная часть энергии, выделяемой в ходе окислительно-восстановительных реакций электронного транспорта в мембранах этих энергопреобразующих органелл, не пропадает, а запасается в форме макроэргических связей молекулы АТР. Принято говорить, что энергодонорные процессы электронного транспорта сопряжены с энергоакцепторными реакциями синтеза АТР. Ключевую роль в процессах энергетического сопряжения в биологических мембранах играет специальный макромолекулярный комплекс, называемый Н+АТРсинтазой.

АТФ

До числа найважливіших енергозабезпечуючих — макроергічних сполук, які служать універсальним джерелом хімічної енергії для всіх організмів, відноситься молекула аденозинтрифосфорної кислоти (ATP). Молекула АТР вперше виділена в 1929 році Фіску і Суббароу з кислих екстрактів м’язів. Незабаром після цього було встановлено, що АТР є учасником більшості процесів енергетичного обміну в живій клітині. В 1931 році академік В.А. Енгельгардт знайшов зв’язок між синтезом АТР і клітинним диханням (явище окислювального фосфорилування).

АТФ міститься в кожній клітині – в розчиненій фракції цитоплазми, мітохондріях хлоропластах і ядрі. Хімічно АТФ є трифосфорним ефіром аденозину, який є похідним аденіну і рибози. Пуринова азотна основа — аденін — з’єднується б-N-глікозидним зв’язком з 5′-вуглецем рибози, до якої послідовно приєднуються три молекули фосфорної кислоти. АТФ відноситься до так званих макроергічних сполук, тобто до хімічних сполук, що містять зв’язки, при гідролізі яких відбувається звільнення значної кількості енергії. Гідроліз фосфоефірних зв’язків молекули АТФ, супроводжуваний відщеплюванням 1 або 2 залишків фосфорної кислоти, приводить до виділення, за різними даними, від 40 до 60 кДж. Після відщеплення кінцевої фосфатної групи утворюється АДФ, після відщеплення другої – АМФ. Вивільнена енергія використовується в різноманітних процесах, що протікають з витратою енергії.

В організмі АТФ синтезується з АДФ, використовуючи енергію речовин, що окислюються:

АДФ + H₃PO₄ + енергія > AТФ + H₂O

Цей процес називається фосфорилування АДФ і можливий трьома способами: субстратне фосфорилування, фотофосфорилування і окисне фосфорилування. Основна маса АТФ утворюється на мембранах в мітохондріях і хлоропластах шляхом окислительнонго та фотофосфорилування відповідно фосфорилування ферментом H-залежною АТФ-синтетазою . Субстратне фосфорилування АДФ не вимагає участі мембран, воно відбувається в процесі гліколізу або шляхом перенесення фосфатної групи з інших макроергічних сполук. Реакції фосфорилування АДФ і подальшого використовування АТФ як джерело енергії утворюють циклічний процес, що становить суть енергетичного обміну В організмі АТФ є однією з самих речовин, що часто обновляються. Протягом доби одна молекула АТФ проходить в середньому 2000-3000 циклів ресинтеза (людський організм синтезує близько 40 кг в день), тобто запасу АТФ в організмі практично не створюється, і для нормальної життєдіяльності необхідно постійно синтезувати нові молекули АТФ.

Головна роль АТФ в організмі пов’язана із забезпеченням енергією численних біохімічних реакцій. Будучи носієм двох високоенергетичних зв’язків, АТФ служить безпосереднім джерелом енергії для безлічі енерговитратних біохімічних і фізіологічних процесів. Це реакції синтезу складних речовин в організмі: здійснення активного перенесення молекул через біологічні мембрани, у тому числі і для створення трансмембранного електричного потенціалу; здійснення м’язового скорочення. Крім енергетичної АТФ виконує в організмі ще ряд інших не менше важливих функцій: Разом з іншими нуклеозидтрифосфатами АТФ є початковим продуктом при синтезі нуклеїнових кислот, крім того, АТФ відводиться важливе місце в регуляції безлічі біохімічних процесів. АТФ є також безпосереднім попередником синтезу циклоаденозинмонофосфата — вторинного месенджера передачі в клітину гормонального сигналу. Також відома роль АТФ як медіатор в синапсах

^

КИСЛОТ

Нуклеиновые кислоты как один из компонентов живой материи были открыты в 1869 году швейцарским ученым Иоганом Мишером. Однако бурное развитие химии и биохимии нуклеиновых кислот началось в конце 40-х – начале 50-х годов ХХ века, когда было установлено, что один из двух главных типов нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) является носителем наследственной информации. На протяжении второй половины XX века нуклеиновые кислоты были важнейшим объектом исследований химии и биологии. Химики создали методы установления детальной химической структуры нуклеиновых кислот, их искусственного синтеза, изучили их поведение при разных химических воздействиях. Биохимики направили свои усилия на выяснение многочисленных аспектов функционирования нуклеиновых кислот в живых организмах или выделенных из них системах. Поскольку было выяснено, что строение молекул нуклеиновых кислот специально приспособлено для выполнения некоторых основополагающих биологических функций, область биохимии, изучающая поведение нуклеиновых кислот в живых и модельных системах, обособилась в автономную область знания, получившую название молекулярная биология. Многие вопросы биохимии нуклеиновых кислот стали азбукой естествознания, вошли не только в вузовские, но и в школьные учебники. Между тем изучение нуклеиновых кислот продолжает оставаться одной из самых горячих точек на переднем крае современной науки. Продолжается оттачивание инструментов для этих исследований. Одними из наиболее прецезионных инструментов становятся разнообразные химические методы. В связи с этим автор решил попытаться в трех статьях изложить современное положение в области изучения нуклеиновых кислот в живых организмах и модельных системах, проблемы, являющиеся предметом наибольшего внимания исследователей, а также основные направления совершенствования химических методов исследования и открывающиеся в этой связи новые перспективы. Для цельности изложения и облегчения восприятия материала в первой статье в сжатой форме излагаются и положения, ставшие азбукой молекулярной биологии. Однако в первую очередь автор стремился на этом фоне дать почувствовать читателям, где находится и куда движется эта важнейшая область человеческого знания. Дання статья должна также стать основной для всех желающих ознакомиться с более специальной литературой, в связи с чем с соответствующими пояснениями в нее введены некоторые специальные термины, укоренившиеся в этой области знания. В первой статье автор постарался избегать химических формул, которые, во-первых, можно найти в любом отечест венном курсе биохимии, а во-вторых, более органично связаны с материалом следующих двух статей.

Среди бесчисленного разнообразия химических веществ, из которых построены живые организмы, особое положение занимают два типа биологичес- ких полимеров – белки и нуклеиновые кислоты. Как и любые другие полимеры, они построены из большого числа небольших органических молекул, мономеров, в случае белков – из аминокислот, в случае нуклеиновых кислот – из нуклеотидов. В образовании нуклеиновых кислот могут участвовать две группы нуклеотидов – рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды. Первые образуют рибонуклеиновые кислоты (РНК), вторые – ДНК. Однако, в отличие от всех других полимеров, как природных, так и синтетических, созданных химиками, они построены из нескольких разнотипных мономеров – четырех в случае нуклеиновых кислот и 20 в случае белков. Важнейшей группой белков являются ферменты (по английской терминологии энзимы), которые катализируют в живых организмах разнообразные химические реакции. Функции белков чрезвычайно многообразны. При этом число остатков каждого мономера в полимерной цепи и порядок их расположения (последовательность мономеров) имеют глубокий биологический смысл. В этой статье речь будет идти в основном о біологи ческом смысле последовательностей нуклеотидов. В отдельных случаях замена одной мономерной единицы в огромной последовательности приводит к серьезным биологическим последствиям. Известно, например, что повышенная чувствительность к алкоголю, характерная для многих представите лей восточных народов, связана с заменой одной аминокислоты (лизина на глутамат) из 487 расположенных последовательно аминокислот в ферменте альдегиддегидрогеназе, ответственном за удаление из организма уксусного альдегида, который накапливается при окислении этилового спирта. В то же время в некоторых случаях большое число замен не лишает биополимер его главной функции. Для каждого живого организма характерен свій набор белков с определенными последовательностями аминокислот и соответственно свой набор нуклеиновых кислот с определенными последовательностями нуклеотидов. Этот набор может быть достаточно большим. По грубым оценкам в человеческом организме содержатся многие десятки тысяч разных белков. Это, однако, ничтожная часть от практически неисчерпаемого мыслимого числа белков. Ведь из 20 аминокислот можно построить 20 X 20 = 400 разных димеров (то есть попарно соединенных аминокислот), 20 X 20 X 20 = 20³= 8000 тримеров, а сравнительно коротких белков длиной всего в 100 аминокислотных остатков – 20 ¹⁰⁰= 10¹³⁰,что гораздо больше, чем число атомных ядер во вей доступной наблюдению части Вселенной (последнее оценивается как 10⁸⁰). Определенные, характерные для данного организма белки не могут возникать случайно. При образовании в живом организме (биосинтезе) белков должна существовать некоторая управляющая система, которая содержит информацию о том, какие именно последовательности аминокислот нужно собирать в данном организме. Первичным материальным носите лем такой информации является ДНК. Главным свойством живых организмов является размножение, то есть воспроизведение себе подобных. У одноклеточных организмов (бактерий, дрожжей, инфузорий) размножение происходит путем деления клеток. Чтобы из одной родитель ской клетки образовалось две одинаковых дочерних, в основном идентичных родительской, делению должно предшествовать удвоение всех основних компонентов клетки, в том числе ее белков и нуклеиновых кислот. И в первую очередь должна удвоиться ДНК, чтобы в обеих дочерних клетках оказались программы для образования всех свойственных родительской клетке белков и нуклеиновых кислот. Способность ДНК к самоудвоению обеспечивается ее строением. Она построена из четырех дезоксирибонуклеотидов, которые по первым буквам их химических названий будут в дальнейшем обозначаться латинскими буквами dA, dG, dC и dT (префикс “d” введен для того, чтобы отличить их от рибонуклеотидов, из которых построены молекулы другой группы нуклеиновых кислот – рибонуклеиновых, сокращенно РНК). Замечательным свойством этих нуклеотидов является то, что в составе полимерной цепи ДНК dА обладает способностью избирательно (селективно) связываться (образовывать комплекс) с dТ, а dG – с dС. Любая последовательность нуклеотидов имеет определенное направление, а, следовательно, вся полимерная цепь имеет два различных конца. В соответствии с деталями химического строения нуклеотидов один из концов обозначают как 5′-конец, а противоположный — как 3′-конец. В дальнейшем направление цепи либо будет указываться, либо просто будет подразумеваться, что слева находится 5′-конец. В соответствии со сказанным могут существовать протяженные последовательности, которые могут рас положиться так, что против каждого нуклеотида одной окажется селективно взаимодействующий с ней другой нуклеотид. Такие последовательности называются комплементарными. При этом для такого взаимодействия направления цепей должны быть противоположными (антипараллельными). Примерами двух комплементарных последовательностей могут слуить фрагменты ДНК (5′)dAdTdGdGdCdTdA(3′) и (3′)dTdAdCdCdGdAdT(5′). Принцип комплементарности был сформулирован и обоснован в 1953 году американским ученым Джеймсом Уотсоном и английским ученым Френсисом Криком. Важное значение для формулирования этого принципа имели появившиеся незадовго до этого работы американского ученого Эрвина Чаргаффа, который показал, что ДНК из разных биологических источников содержит равное количество dT и dA и равное количество dC и dG, в то время как соотношение количеств этих пар бывает очень различным для разных ДНК. Сам принцип явился одним из основополагающих звеньев в установлении пространственной структуры ДНК, которая оказалась построенной из двух комплементарных цепей. Такую структуру принято называть