Транспорт веществ через поверхностный аппарат клетки таблица – 19. Основные биологические механизмы транспорта веществ в клетку. Биологические основы транспорта малых молекул. Унипорт и копорт(антипорт и симпорт)

2.5. Цитоплазматический аппарат клетки

Цитоплазматический аппарат (цитоплазма) представляет собой всё содержимое клетки, находящееся под плазмолеммой и состоящее из гиалоплазмы, органоидов и включений клетки. Важнейший органоид — клеточное ядро рассматривается отдельно как ядерный аппарат клетки.

2.5.1. Гиалоплазма

Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы, истинная внутренняя среда цитоплазмы) представляет собой многофазную дисперсную систему, в которой дисперсной средой является вода, а дисперсной фазой — молекулы органических и неорганических веществ (таблица), а также фрагменты биологических мембран и органоидов клетки, поглощённые клеткой частицы и вещества.

Содержание в цитоплазме химических соединений

Соединения (в %)
Неорганические		Органические
Вода Неорганические вещества	70 — 80 1,0 — 1,5	Белки Углеводы Жиры Нуклеиновые кислоты АТФ и другие низкомо­лекулярные вещества	10 — 20 0,2 — 2,0 1 — 5 1,0 — 2,0 0,1 — 0,5

Поскольку диаметр белковых молекул превышает 0,001 мкм, а другие частицы дисперсной системы имеют размеры от 0,1 до 0,001 мкм, т.е. слишком велики, чтобы образовать истинный раствор, но и слишком малы, чтобы выпасть в осадок, возникает коллоидный раствор. Удельный вес цитоплазмы составляет в среднем 1,03.

В упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять своё агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной, на взгляд, гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные и нитчатые комплексы белковых молекул.

В структуру гиалоплазмы входят главным обра­зом различные глобулярные белки, составляющие 20-25% общего содержания белков эукариотической клетки. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и др. соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные РНК. При участии рибосом и полирибосом (полисом) в гиалоплазме происходит синтез белков, необходимых для собственных клеточных нужд. Осмотические и буферные свойства клетки в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы. Несомненно, важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур и обеспечении химического взаимодействия их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов и сахаров. В гиалоплазме идёт постоянный поток ионов к плазматической мембране и от неё к митохондриям, ядру и вакуолям. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения молекул АТФ, в ней происходит отложение запасаемых продуктов: гликогена, жировых капель и некоторых пигментов.

Для цитоплазмы характерно постоянное движение ее коллоидных частиц и других компонентов. Гиалоплазма пронизана микротрубочками, филаментами и микрофиламентами, полимеризация и распад которых обеспечивают обратимые переходы участков цитоплазмы из золя (более жидкого состояния) в более вязкое состояние — гель. В цитоплазме осуществляются все процессы внутриклеточного метаболизма, кроме происходящего в ядре синтеза нуклеиновых кислот. Через плазматическую мембрану осуществляется обмен веществ между цитоплазмой и внешней средой, через ядерную оболочку — ядерно-цитоплазматический обмен.

Под контролем ядра цитоплазма способна к росту и воспроизведению, при частичном удалении она полностью регенерирует. Однако цитоплазма не способна, как правило, к длительному автономному существованию — в безъядерных клетках она дегенерирует.

В животных клетках различают два слоя цитоплазмы: 1) наружный слой (эктоплазма), лишенный гранул и большинства органоидов, обладающий относительно высокой вязкостью; под плазматической мембраной в нем располагается сплетение микрофиламентов; 2) внутренний слой (эндоплазма), содержащий различные органоиды и гранулы, обладающий относительно меньшей вязкостью.

В составе цитоплазмы клеток живых организмов обнаружено более 80 химических элементов.

Содержание химических элементов в клетке
Элемент	Количество, %		Элемент	Количество, %
Кислород	65-75		Кальций	0,04-2,00
Углерод	15-18		Магний	0,02-0,03
Водород	8-10		Натрий	0,02-0,03
Азот	1,5-3,0		Железо	0,01-0,015
Фосфор	0,2-1,0		Цинк	0,0003
Калий	0,15-0,4		Медь	0,0002
Сера	0,15-0,2		Йод	0,0001
Хлор	0,05-0,10		Фтор	0,0001

Исходя из количественного содержания в клетке, химические элементы разделяются на три группы:

1. Макроэлементы, на долю которых приходится приблизительно 99% всей массы клетки. Четыре из них (углерод, кислород, азот и водород) составляют 98% от массы всех макроэлементов. Однако в эту группу включены также химические элементы, содержание которых в клетке достигает 0,1 — 0,01% (калий, магний, кальций, железо, сера, фосфор и др.).

2. Микроэлементы, содержание которых в клетке составляет 0,000001 — 0,009%. Они представлены преимущественно катионами, участвующими в образовании ферментов, гормонов и других биологически активных веществ (кобальт, медь, цинк, молибден, ванадий, марганец и др.).

3. Ультрамикроэлементы, концентрация которых меньше 0,000001%. К ним отнесены селен, цезий, бериллий, радий, золото и другие редкие элементы, биологическая роль многих из которых еще не выяснена.

Сходство химического состава цитоплазмы клеток всех живых организмов рассматривается в качестве весомого доказательства единства происхождения живой природы.

studfiles.net

Транспорт веществ через плазматическую мембрану.

Морфофункциональная организация клетки.

Прокариотические клетки.Это организмы с неоформленным ядром, представленные бактериями и сине-зелеными водоросля­ми. Большинство из них имеют малые размеры (до 10 мкм) и ок­руглую, овальную или удлиненную формы клеток. Генетический материал (ДНК) единственной кольцевой хромосомы находится в цитоплазме и не отделен от нее оболочкой. Этот аналог ядра называют нуклеоидом.

Прокариотические клетки защищены клеточной стенкой (обо­лочкой), наружная часть которой образована гликопептидом муреином. Снаружи от клеточной стенки может быть капсула. Внут­ренняя часть клеточной стенки представлена плазматической мем­браной, выпячивания которой в цитоплазму образуют мезосомы, участвующие в построении клеточных перегородок, репродукции, и служат местом прикрепления ДНК. В цитоплазме органелл мало, но присутствуют многочисленные мелкие рибосомы. Микротру­бочки отсутствуют, движения цитоплазмы не происходит.

Многие бактерии имеют жгутики более простого строения, чем эукариоты. Кроме жгутиков у бактерий могут присутствовать фимбрии, или пили. Они короче жгутиков и представлены нитями длиной до 5 мкм, которые располагаются по периферии клетки в количестве 100 — 250. Полагают, что фимбрии участвуют в при­креплении бактерий к клеткам млекопитающих.

Дыхание у бактерий осуществляется в мезосомах, у сине-зеле­ных водорослей — в цитоплазматических мембранах. Хлоропластов и других клеточных органелл, окруженных мембраной, нет.

В цитоплазме прокариотических клеток могут присутствовать раз­личные включения: полисахариды, липиды, сера, гликоген идр. Размножаются прокариоты очень быстро путем бинарного де­ления. Например, бактерия ки­шечная палочка каждые 20 мин удваивает свою численность.

Эукариотические клетки.Клетка — это основная структурная, функциональная и генетическая единица организации живого, элементарная живая система. Клетка может существовать как от­дельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы) или в составе тканей многоклеточных животных, расте­ний, грибов.

Термин «клетка» был предложен английским исследователем Робертом Гуком в 1665 г. Впервые используя микроскоп для изу­чения срезов пробки, он заметил множество мелких образова­ний, похожих на ячейки пчелиных сот, и дал им название «ячей­ки, или клетки».

Работы Р. Гука вызвали интерес и способствовали дальнейшим микроскопическим исследованиям организмов. Возможности све­тового микроскопа вXVII —XVIII вв.были ограничены. Накопле­ние материала о клеточном строениирастений и животных, о струк­туре самих клеток шло медленно. Только в 30-х гг. XIX в. были сделаны фундаментальные обобщения о клеточной организации живого.

Строение эукариотической клетки. Поверхностный аппарат клетки

Клетку можно охарактеризовать как возникшую в результате эволюции открытую биологическую систему, ограниченную полупроницаемой мембраной, состоящую из ядра и цитоплазмы, способную к саморегуляции и самовоспроизведению.

Несмотря на принципиальное сходство строения клеток расте­ний и животных, они чрезвычайно разнообразны по форме, раз­мерам и функциям. Эукариотические клетки крупнее прокарио-

тических, состоят из поверхностного аппарата, ядра и цитоплаз­мы.

Строение.Поверхностный аппарат клетки состоит из мембра­ны, надмембранного и субмембранного комплексов.

Основная часть поверхностного аппарата клетки — плазмати­ческая мембрана. Согласно жидкостно-мозаичной модели, пред­ложенной в 1972 г. Г.Николсоном и С. Сингером, в состав мемб­ран входит бимолекулярный (двойной) слой липидов и молекулы белков.

Выделяют три группы белков: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Перифе­рические белки не встроены в билипидный слой, а прилегают к нему с внутренней или внешней стороны, полуинтегральные — частично встроены в мембрану, интегральные — проходят через всю толщу мембраны.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством полупроницаемости. Молекулы проходят че­рез нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.

К внешней поверхности плазматической мембраны прилегает надмембранный комплекс. В животной клетке он представлен гликокаликсом, образованным длинными ветвящимися цепочками углеводов, связанных с белка­ми и липидами мембраны. Угле­водные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуще­ствляется межклеточное узнава­ние. Клетка приобретает способ­ность специфически реагировать на воздействия извне.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы име­ются кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные струк­туры, обеспечивающие механическую устойчивость плазматиче­ской мембраны.

У растительных клеток с внешней стороны мембраны распо­ложена плотная структура — клеточная оболочка, или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).

Компоненты клеточной стенки синтезируются клеткой, выде­ляются из цитоплазмы и собираются вне клетки, вблизи плазма­тической мембраны, образуя сложные комплексы. Клеточная стенка растений выполняет защитную функцию, образует внешний кар­кас, обеспечивает тургорные свойстваклеток. Наличие ее регули­рует поступление воды в клетку. В результате этого возникает внут­реннее давление (тургор), препятствующее дальнейшему поступ­лению воды.

Транспорт веществ через плазматическую мембрану.

Одно из важнейших свойств плазматической мембраны связано со способ­ностью пропускать вклетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава (гомеостаза). Транспорт веществ обеспечивает наличие в клетке соответству­ющего рН и ионной концентрации веществ, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов, проникновение пи­тательных веществ, служащих источником энергии и используе­мых для образования клеточных компонентов.

Механизм транспорта веществ в клетку и из нее зависит от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы про­ходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется за счет образования окруженных мембраной пузырьков и называемся эндоцитозом и экзоцитозом.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии.

Диффузия — транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. ве­щества поступают по градиенту концентрации. Диффузия может быть простой и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. На­пример, кислород, потребляемый клетками при дыхании, и угле­кислый газ в растворе быстро диффундируют через мембраны. Вода способна проходить также через мембранные поры, образован­ные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ.

Диффузию воды через полупроницаемую мембрану называют осмосом. Вода переходит из области с низкой концентрацией со­лей в область, где их концентрация выше. Возникающее давление на полупроницаемую мембрану называют осмотическим. Клетки животных и растений содержат растворы солей и других веществ. Их присутствие создает определенное осмотическое давление. Живые клетки способны регулировать его, изменяя концентра­цию веществ. Например, амебы имеют сократительные вакуоли для регуляции осмоса. В организме человека осмотическое давле­ние регулируется системой органов выделения. В зависимости от величины осмотического давления различают изотонические, ги­пертонические и гипотонические растворы.

Растворы, имеющие такое же осмотическое давление, как в клетках, называют изотоническими. Объем клеток, помещенных в эти растворы, остается неизменным. Изотонические растворы солей называют физиологическими. Для млекопитающих и чело­века концентрация хлорида натрия в физиологическом растворе равна 0,9 %. Физиологический раствор используют в медицине. Его применяют при потере крови и сильном обезвоживании организма.

Гипертонический раствор имеет осмотическое давление выше, чем в клетках. При погружении растительной клетки в гипертони­ческий раствор вода выходит из нее, цитоплазма сжимается и от­слаивается от оболочки. Это явление называют плазмолизом. На­пряженное состояние клеточной оболочки, создаваемое давлени­ем внутриклеточной жидкости, называют тургором. В гипертони­ческом растворе тургор клеток уменьшается. При медленном плаз­молизе клетки долго могут оставаться живыми. При перенесении их в обычную воду происходит восстановление тургора. Длитель­ный плазмолиз приводит к гибели клеток. Эритроциты, помещен­ные в гипертонический раствор, сморщиваются. Поэтому марле­вые тампоны, смоченные гипертоническим раствором, использу­ют для заживления гнойных ран.

В гипотонических растворах осмотическое давление ниже, чем в клетке. Вода поступает в клетку, тургор увеличивается, клетка набухает и может лопнуть. Эритроциты, помещенные в гипотони­ческий раствор, набухают, разрушаются и происходит гемолиз. Это может случиться, если человеку ввести в кровь гипотониче­ским раствор.

Вещества, нерастворимые в жирах и не проходящие через поры, транспортируются через ионные каналы, образованные в мемб­ране белками, с помощью белков-переносчиков, также находя­щихся в мембране. Это облегченная диффузия. Например, путем облегченной диффузии происходит поступление глюкозы в эри­троциты.

Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации. Белки-перенос­чики обеспечивают активный транспорт через мембрану таких веществ, как аминокислоты, глюкоза, ионы калия, натрия, каль­ция и др.

Примером активного транспорта может быть работа калий-на­триевого насоса. Концентрация ионов К⁺ внутри клетки в 10 — 20 раз выше, чем снаружи, а концентрация ионов Na⁺, наоборот, ниже. Такая разница в концентрациях ионов обеспечи­вается работой насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na⁺ из клетки на каждые два иона К⁺ в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ с выс­вобождением энергии, необходимой для работы насоса.

Участие специфических мембранных белков в пассивном и ак­тивном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса.

Эндоцитоз и экзоцитоз — это транспорт макромолекул и более крупных частиц, которые проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее в результате экзоцитоза.

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, прев­ращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захвачен­ный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клет­ку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз был открыт в 1882 г. И.И.Мечниковым (1845 — 1916). Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий, cytos — клетка) — это захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Он играет важную роль в питании некоторых одноклеточных (например, амебы). Специальные клетки многоклеточного организма, осуществляющие фагоцитоз, называют фагоцитами. Они выполняют защитные функции в организме.

Фагоцитоз происходит в несколько стадий. Сначала объект фа­гоцитом (например, бактерия) сближается с фагоцитом. Бакте­рия располагается на поверхности фагоцитирующей клетки. Кле­точная мембрана окружает бактерию и втягивает ее внутрь цито­плазмы образуя фагосому. Из лизосом клетки поступают гидро­литические ферменты, перепаривающие поглощенную бактерию.

Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клет­кой посредством пиноцитоза (от греч. рупо — пить и cytos — клетка). Активный пиноцитоз наблюдается в клетках с интенсив­ным обменом веществ (например, в клетках лимфатической сис­темы). Путем пиноцитоза происходит всасывание жира клетками кишечного эпителия.

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении ве­ществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие вещества. Некоторые белки, секретируемые клеткой, упа­ковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое (конститу­тивный путь). Это характерно для всех эукариотических клеток.

В других клетках, главным образом секреторных, определен­ные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне (регулируе­мый путь). Данные клетки способны к секреции веществ в зависи­мости от определенных потребностей организма, например в гор­монах или ферментах.

Другая важная функция мембраны — рецепторная. Она обеспе­чивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы. Взаимодействие гормона со «своим» ре­цептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выво­дятся из нее.

Однаиз важных функций мембраны — обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.

Плазматическая мембрана животных клеток может образовы­вать, различные выросты, например микроворсинки.

Цитоплазма

Цитоплазма — внутреннее содержимое клетки, состоит из ос­новного вещества (гиалоплазмы), органелл и включений.

Гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы, или цитозоль) заполняет пространство между клеточными органеллами. Она содержит около 90 % воды и различные белки, аминокисло­ты, нуклеотиды, жирные кислоты, ионы неорганических соеди­нений, другие вещества. Крупные молекулы белка образуют кол­лоидный раствор, который может переходить из золя (невязкого состояния) в гель (вязкий). В гиалоплазме протекают фермента­тивные реакции, метаболические процессы (гликолиз), синтез аминокислот, жирных кислот. На рибосомах, свободно лежащих в цитоплазме, происходит синтез белков.

Гиалоплазма содержит множество белковых филаментов (ни­тей), пронизывающих цитоплазму и образующих цитоскелет, ко­торый определяет форму клеток, обеспечивает движение цито­плазмы, называемое циклозом. Организатор цитоскелета в клет­ках животных — область, расположенная рядом с ядром и содер­жащая пару центриолей.

Органеллы клетки

Органеллы — это постоянные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функ­ции. Их можно разделить на две группы: мембранные и немемб­ранные.

Мембранные органеллы.Они могут иметь одну мембрану или две.

Одномембранные органеллы. К ним относят органеллы вакуолярной системы: эндоплазматическую сеть (ретикулум), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие вакуоли.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это система цистерн и каналов, «стенка» которых образована мембраной. Она пронизывает ци­топлазму в разных направлениях и делит ее на изолированные отсеки (компартменты). Благодаря этому в клетке осуществля­ются специфические биохимические реакции. Эндоплазматичес­кая сеть выполняет также синтетическую и транспортную функ­ции.

Различают два типа эндоплазматический сети — гранулярную, или шероховатую (зернистую), и агранулярную (гладкую). Если на поверхности эндоплазматической мембраны есть рибосомы, ее называют гранулярной, если их нет — агранулярной. На рибосомах осуществляется синтез белков. Синтезированные на гра­нулярной ЭПС белки проходят через мембрану в цистерны, где приобретают третичную структуру и транспортируются по кана­лам к месту потребления. На агранулярной ЭПС происходит син­тез липидов, стероидов.

ЭПС — основное место биосинтеза и построения мембран ци­топлазмы. Отчленяющиеся от нее пузырьки представляют исход­ный материал для других одномембранных органелл: комплекса Гольджи, лизосом, вакуолей.

Комплекс Гольджи — это органелла, обнаруженная в клетке в 1898 г. итальянским исследователем Камилло Гольджи (1844- 1926). Обычно он расположен около клеточного ядра. Наиболее крупные комплексы Гольджи находятся в секреторных клет­ках.

Основным элементом органеллы является мембрана, образу­ющая уплощенные цистерны — диски. Они располагаются друг над другом. Каждая стопка Гольджи (диктиосома) содержит от четырех до шести цистерн. Края цистерн переходят в трубочки, от которых отчленяются пузырьки (пузырьки Гольджи), транспор­тирующие заключенное в них вещество к месту его потребления. Отчленение пузырьков происходит на одном из полюсов комп­лекса. Со временем это приводит к исчезновению цистерны. На противоположном полюсе комплекса осуществляется сборка но­вых дисков-цистерн. Они формируются из пузырьков, которые от­почковались от ЭПС. Содержимое этих пузырьков, «унаследован­ное» от ЭПС, становится содержимым комплекса Гольджи, где подвергается дальнейшей переработке.

Функции комплекса Гольджи разнообразны: секреторная, синтетическая, строительная, накопительная. Одна из важнейших функций — секреторная. В цистернах комплекса Гольджи проис­ходит синтез сложных углеводов (полисахаридов), осуществляет­ся их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. С помощью пузырьков Гольджи готовые секреты выво­дятся за пределы клетки.

В комплексе Гольджи образуется гликопротеин (муцин), пред­ставляющий важную составную часть слизи, а также воск, расти­тельный клей. Иногда комплекс Гольджи принимает участие в транспорте липидов.

В этой органелле происходит укрупнение белковых молекул. Она участвует в построении плазматической мембраны и мембран ва­куолей, формирует лизосомы.

Л и з о с о м ы (от греч. lysis — растворение, soma — тело) — пу­зырьки больших или меньших размеров, заполненные гидроли­тическими ферментами (протеазами, нуклеазами, липазами и др.).

Лизосомы в клетках — это не самостоятельные структуры, они образуются за счет активности ЭПС и комплекса Гольджи и напоминают секреторные вакуоли. Основная функция лизосом — внутриклеточное расщепление, переваривание веществ, поступивших в клетку или находя­щихся в ней, и удаление из клетки. Выделяют первичные и вторичные лизосомы (пищева­рительные вакуоли, аутолизосомы, остаточ­ные тельца).

Первичные лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные от цитоплазмы оди­нарной мембраной. Ферменты, находящиеся в лизосомах, синтезируются на шероховатой эндоплазматической сети и транспортируются к комплексу Гольджи. В его цистернах вещества подвергаются дальнейшим превращениям. Пузырьки с набором ферментов, отделившиеся от цистерн, называют первичными лизосомами. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении, а иногда — секреции ферментов, которые выделяются из клетки. Это происходит, например, при замене хряща костной тканью в процессе развития, при перестройке костной ткани в ответ на повреждение. Секретируя гидролитические ферменты, остеокла­сты (клетки-разрушители) обеспечивают разрушение минераль­ной основы и органического остова матрикса кости. Накаплива­ющиеся «обломки» подвергаются внутриклеточному перевариванию. Остеобласты (клетки-строители) создают новые элемен­ты кости.

Первичные лизосомы могут сливаться с фагоцитарными и пиноцитарными вакуолями, образуя вторичные лизосомы. В них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, и усвоение их. Вторичные лизосомы — это пи­щеварительные вакуоли, ферменты которых доставлены с помощью мелких первичных лизосом. Вторичные лизосомы (пищева­рительные вакуоли) у простейших (амеб, инфузорий) — способ поглощения пиши. Они могут выполнять защитную функцию, когда., например, лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии.

Продукты переваривания поглощаются клеткой, но часть ма­териала может остаться непереваренной. Вторичные лизосомы, содержащие нерасщепленный материал, называют остаточными тельцами или телолизосомами. Остаточные тельца обычно через плазматическую мембрану выводятся наружу (экзоцитоз ).

У человека при старении организма в остаточных тельцах кле­ток мозга, печени и мышечных волокнах накапливается «пигмент старения» — липофусцин.

Аутолизосомы (аутофагирующие вакуоли) присутствуют в клет­ках простейших, растений и животных. В этих лизосом ах. происхо­дит разрушение отработанных органелл самой клетки (ЭПС, ми­тохондрий, рибосом, гранул гликогена, включений и др.). На­пример, в клетках печени среднее время жизни одной митохонд­рии — около 10 дней. После этого мембраны ЭПС окружают мито­хондрию, образуя аутофагосому. Последние сливаются с лизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой происходит процесс распада митохондрий. Процесс уничтожения структур, ненужных клетке, называется аутофагией. Число аутолизосом возрастает при повреждениях клетки. В результате высвобождения содержимого лизосом в цитоплазму происходит саморазрушение клетки, или аутолиз. При некоторых процессах дифференцировки аутолиз мо­жет быть нормой (например, при исчезновении хвоста у голова­стика во время превращения его в лягушку). Ферменты лизосом принимают участие в аутолизе погибших клеток.

Известно более 50 генетических заболеваний, связанных с патологией лизосом. Например, в лизосомах может происхо­дить накопление гликогена, если отсутствует соответствующий фермент.

Вакуоли содержатся в цитоплазме клеток растений. Они мо­гут быть мелкими и крупными. Центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, называемой тонопластом, и образуются из мелких пузырьков, отщепляющихся от эндоплазматической сети. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, который представляет собой водный раствор различных неорга­нических солей, Сахаров, органических кислот и других веществ.

Центральная вакуоль выполняет функцию поддержания осмо­тического давления (тургора) в клетке. В вакуолях запасается вода, необходимая для фотосинтеза, питательные вещества (белки, са­хара и др.) и продукты обмена, предназначенные для выведения из клетки. В вакуолях откладываются пигменты, например антоцианы, определяющие окраску.

Некоторые вакуоли напоминают лизосомы. Например, белки семян запасаются в алейроновых вакуолях, которые, обезвожи­ваясь, превращаются в алейроновые зерна. При прорастании се­мян в зерна поступает вода и они снова превращаются в вакуоли. В этих вакуолях становятся активными белки-ферменты, помо­гающие расщеплять запасные белки, используемые при прора­стании семян.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и ва­куоли образуют вакуолярную систему клетки, отдельные элемен­ты которой могут перезолить друг в друга при перестройке и из­менении функции мембран.

Пероксисомы — это мельчайшие пузырьки, содержащие набор ферментов. Свое название органеллы получили от перекиси водорода, промежуточного продукта в цепи биохи­мических реакций, идущих а клетке. Ферменты пероксисомы, и прежде всего каталаза, нейтрализуют токсичную перекись водо­рода (Н₂О₂), вызывая ее распад с выделе­нием воды и кислорода.

Пероксисомы участвуют в обменных реакциях: в метаболизме липидов, холе­стерина и др.

При генетическом нарушении у людей, когда в клетках печени и почек новорож­денного отсутствуют пероксисомы, ребе­нок живет всего несколько месяцев.

Двумембранные органеллы. Они представ­лены митохондриями и пластидами.

Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Числа, размеры и форма их в клетке различны и непостоянны. Митохондрии могут иметь вытянутую, округлую, спиральную, палоч­ковидную формы. В клетках, нуждающихся в большом количестве энергии, митохондрий много. Например, в одной клетке печени их может быть около 1000.

Локализация митохондрий различна. Обычно они скапливают­ся вблизи тех участков цитоплазмы, где велика потребность в энер­гии АТФ. Например, в скелетных мышцах митохондрии находятся вблизи миофибрилл.

Каждая митохондрия окружена двумя мембранами. Наружная мембрана, отделяющая ее от гиалоплазмы, гладкая. Между на­ружной и внутренней мембранами находится межмембранное про­странство. Внутренняя мембрана, ограничивающая матрикс ми­тохондрий, образует многочисленные складки (кристы). Чем боль­ше крист присутствует в митохондрии, тем интенсивнее протека­ют окисдительно-восстановительные процессы. Например, мито­хондрии клеток сердечной мышцы содержат втрое больше крист, чем митохондрии клеток печени.

Основная функция митохондрий связана с окислением орга­нических соединений и использованием энергии, которая осво­бождается при их распаде, для синтеза молекул АТФ.

В матриксе митохондрий находятся различные ферменты, коль­цевая молекула ДНК, рибосомы, РНК. На митохондриальных рибосомах синтезируются белки, специфические для органеллы. Митохондрии относятся к полуавтономным органеллам.

На внутренней мембране присутствуют белки, катализиру­ющие окислительно-восстановительные реакции в дыхательной цепи, ферменты, участвующие в синтезе АТФ, и специфические транспортные белки.

Наружная мембрана содержит ферменты, участвующие в син­тезе митохондриальных липидов.

Митохондрии называют энергетическими станциями клетки В них происходит окисление органических веществ, благодаря чему освобождается заключенная в веществах энергия. Она необходима для осуществления всех жизненных процессов в клетке, в том числе и процессов восстановления (например, синтеза АТФ из АДФ (аденозиндифосфорной кислоты)). В результате энергия, которая вы­делилась при разложении веществ, вновь переходит в связанную форму в молекуле АТФ.

АТФ транспортируется ко всем участкам клетки, где необхо­дима энергия. Эта энергии заключена в молекуле АТФ в виде макроэргических связей и выделяется при превращении АТФ в АДФ Последняя снова поступает в митохондрии, где в ходе восстано­вительных реакций переходит в АТФ. связав энергию, освобож­денную при окислении веществ.

Окислительно-восстановительные процессы в митохондриях протекают ступенчато при участии окислительных ферментов. Эти процессы обусловлены переходом энергии химических связей, заключенной в веществах, в макроэргическую связь в молекуле АТФ, которая синтезируется при использовании освобождающейся энергии из АДФ и фосфата.

Митохондрии делятся путем фрагментации, или поперечного деления, на более короткие.

Пластиды — это органеллы, присутствующие в раститель­ных клетках. Различают три вида пластид: хлоропласты, хромо­пласты и лейкопласты .

Хлоропласты осуществляют фотосинтез, ограничены дву­мя мембранами — внешней и внутренней. Между мембранами есть межмембранное пространство. В хлоропластах содержится зеленый пигмент — хлорофилл, находящийся в системе мембран, кото­рые погружены во внутреннее содержимое пластид — строму, или матрикс.

В строме хлоропластов находятся плоские мембранные струк­туры, называемые ламеллами, Последние лежат параллельно друг другу и связаны между собой. Две соседние мембраны, соединяясь концами, формируют замкнутые плоские мембранные структуры в форме диска — тилакоиды, содержащие внутри жидкость. Уло­женные в стопки тилакоиды образуют граны. Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких единиц до 50 и более. В гране тилакоиды тесно сближены друг с другом. В состав граны кроме замкнутых дисков тилакоидов входят участки ламелл. Отдельные граны хлоропласта связаны между собой ламеллами стромы.

Число гран в хлоропластах может достигать 40 —60. В мембран­ных структурах хлоропластов присутствуют пигменты: зеленые (хлорофиллы А и В), желто-оранжевые (ксантофилл и каротин) и другие ферменты, синтезирующие АТФ, и переносчики элект­ронов.

В строме хлоропластов находятся кольцевые молекулы ДНК, рибосомы, РНК, различные ферменты.

Пластиды, как и митохондрии, способны к синтезу собствен­ных белков. Они относятся к полуавтономным органеллам. В хлоропластах происходит фотосинтез, в результате которого связы­вается углекислый газ, выделяется кислород и образуются орга­нические вещества.

В процессе фотосинтеза выделяют две стадии: световую и темновую. Первая стадия происходит на свету при участии хлорофил­ла. Присутствующий в гранах хлоропластов хлорофилл принимает участие в поглощении энергии солнечного света и превращении ее в энергию химических связей в веществах. В результате ряда реакций накапливается энергия, выделяется кислород. В темновой стадии, протекающей в строме без участия света, полученная энер­гия используется в реакциях восстановления СО₂ и с помощью ферментов осуществляется синтез углеводов. Хлоропласты способ­ны к делению.

Хромопласты — это окрашенные пластиды, в фотосинтезе не участвуют. Окраска пластид обусловлена присутствием крас­ных, желтых и оранжевых пигментов.

Хромопласты образуются из хлоропластов или редко — из лейкопластов (например, в моркови). Присутствие хромопластов в лепестках цветов и плодах обусловливает яркость их окраски и способствует привлечению насекомых — опылителей цветов, а также животных — распространи телей плодов.

Лейкопласты бесцветны, Они не содержат пигментов, но приспособлены для хранения запасов питательных веществ, на­пример крахмала. Лейкопластов особенно много в корнях, семе­нах, корневищах и клубнях, они отличаются от хлоропластов тем, что содержат мало ламелл, но под влиянием света способ­ны образовывать тилакоидные структуры и приобретать зеленую окраску. Например, картофель может позеленеть, если его хра­нить на свету.

Немембранные органеллы. Такими органеллами считают рибо­сомы, клеточный центр, характерный для животных клеток, мик­ротрубочки и микрофиламенты.

Рибосомы относят к немембранным органеллам клетки. На их поверхности происходит соединение аминокислотных остат­ков в полипептидные цепочки (синтез белка). Рибосомы очень малы и многочисленны.

Каждая рибосома состоит из двух частей: малой и большой субъединиц. В первую входят молекулы белка и одна молекула рибосомальной РНК (рРНК), во вторую — белки и три молекулы рРНК . Белок и рРНК в равных количествах по массе участвуют в образовании рибосом. Рибосомальная РНК синтези­руется в ядрышке.

В синтезе белка кроме рибосом принимают участие матричная, или информационная, РНК (мРНК или иРНК) и транспортная РНК (тРНК). Матричная РНК несет генетическую информацию о синтезе белка от ядра. Эта информация закодирована в последова­тельном расположении нуклеотидов в молекуле мРНК. Последняя присоединяется к поверхности малой субъединицы. Транспортная РНК достав­ляет из цитоплазмы к рибосоме необхо­димые аминокислоты, из которых стро­ится полипептидная цепь. В растущей по­липептидной цепи каждая аминокисло­та занимает соответствующее место, что определяет качества синтезируемого бел­ка. В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль мРНК.

В синтезе одной полипептидной цепочки принимают участие много рибосом, соединенных последовательно друг с другом мРНК. Такой комплекс из рибосом называют полирибосомой (или по­лисомой). Рибосомы удерживают в нужном положении аминокис­лоты, мРНК, тРНК до тех пор, пока между соседними амино­кислотами не образуется пептидная связь.

Рибосомы могут свободно находиться в цитоплазме или быть связанными с эндоплазматической сетью, входя в состав шерохо­ватой ЭПС.

Белки, образовавшиеся на рибосомах, соединенных с мембра­ной ЭПС, обычно поступают в ее цистерны. Белки, синтезируе­мые на свободных рибосомах, остаются и гиалоплазме. Например, на свободных рибосомах синтезируется гемоглобин в эритроцитах.

В митохондриях, пластидах и клетках прокариот также присут­ствуют рибосомы.

Клеточный центр располагается около ядра и состоит из парных центриолей и центросферы .

Центриоли характерны для животных клеток. Они отсутствуют у высших растений, низших грибов и некоторых простейших Цен­триоли окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросферы).

В интерфазных клетках присутствуют две центриоли, располо­женные под прямым углом друг к другу.

Перед делением ядра в синтетическом периоде центриоли удваиваются. В начале митоза к полюсам клетки направляются по две центриоли. Они принимают участие в формировании веретена деления, состоящего из микротрубочек.

Основу центриолей составляют девять триплетов микротру­бочек (9 + 0), расположенных по окружности и образующих по­лый цилиндр. Триплеты микротрубочек по кольцу объединены фибриллами. Радиальные фибриллы от каждого триплета отхо­дят к центру, где они соединяются друг с другом. Цен­триоли участвуют в организации цитоплазматических микротру­бочек.

Микротрубочки и микрофиламенты относятся к немембранным органеллам.

Микротрубочки — это тончайшие трубочки диаметром 24 нм, стенки которых образованы белком тубулином. Глобулярные субъ­единицы этого белка располагаются по спирали. Микротрубочки определяют направление перемещения внутриклеточных компо­нентов, в том числе расхождение хромосом к полюсам клетки при делении ядра. Они участвуют в образовании «цитоскелета».

Микрофиламенты представляют собой тонкие нити диаметром 6 нм, состоящие из белка актина, близкого тому, который содер­жится в мышцах. Эти нити, как и микротрубочки, являются эле­ментами цитоскелета. Они образуют кортикальный слой под плаз­матической мембраной.

Кроме микротрубочек, присутствующих в цитоплазме, в клет­ке имеются микротрубочки, формирующие центриоли клеточно­го центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

Базальные тельца лежат в цитоплазме в основании ресничек и жгутиков и служат для них опорой. Каждое тельце пред­ставляет собой цилиндр, образованный девятью триплетами мик­ротрубочек (9 + 0). Базальные тельца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери.

Реснички и жгутики можно отнести к органеллам спе­циального назначения. Они встречаются в клетках ресничного эпи­телия, в сперматозоидах, у простейших, зооспор водорослей, мхов, папоротников и т.д.

Клетки, имеющие реснички или жгутики, способны двигаться или обеспечивать движение тока жидко­стей вдоль их поверхности.

Реснички и жгутики представля­ют собой тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. В основании находятся базальные тельца. На поперечном срезе реснички или жгу­тика видно, что по периметру рас­полагаются 9 пар микротрубочек и одна пара в центре (9 + 2). Между соседними периферическими парами имеются перемычки. От каждой периферийной пары к цент­ральной направлены радиальные нити (спицы).

Ближе к основанию реснички и жгутика центральная пара мик­ротрубочек обрывается и замещается полой осью. Периферичес­кие пары, проникая в цитоплазму, приобретают третью микро­трубочку. В результате образуется структура, характерная для базального тельца.

Жгутики отличаются от ресничек длиной.

К органеллам специального назначения относят также миофибриллы мышечных волокон, нейрофибриллы нервных клеток.

stydopedia.ru

2.Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки.

1.Поверхностный аппарат клетки.–является универсальной субсистемой,имеется у всех клеток.Поверхностный.аппарат клетки определяет границу между цитоплазмой и внеклеточной средой, регулирует взаимодействие клетки с внешней средой.

В составе поверхностного аппарата клетки выделяют 3 компонента:1.Плазматическую мембрану,2.Надмембранный комплекс,3. Субмембранный.

Плазмолемма – является структурной и функциональной основой поверхностного аппарата клетки и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран.

Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружней частью поверхностного аппарата клетки, располагаясь над плазмолеммой.

В состав надмембранного комплекса включают:

1. Углеводные части гликолипидов и гликопротеидов

2. Периферические мембранные белки.

3. Интегральные и полуинтегральные белки.

4. Специфические углеводы.

5. Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат – располагается под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. В состав субмембранного опорно-сократительного аппарата выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему.

Периферическая гиалоплазма – является специализированной частью цитоплазмы, расположенной под плазмолеммой. Это жидкое высоко дифференцированное гетерогенное вещество, которое содержит в растворе разнообразные низкомолекулярные и высокомолекулярные молекулы. Периферическая гиалоплазма фактически является микросредой, в которой протекают общие и специфические процессы метаболизма. Она обеспечивает реализацию многих функций поверхностного аппарата клетки. В периферической гиалоплазме располагается второй компонент субмембранного опорно-сократительного аппарата — опорно-сократительная система.

 Опорно-сократительная система состоит из: микрофибрилл; скелетных фибрилл, или промежуточных филаментов; микротрубочек

Микрофиблиллы — нитивидные структуры.

Молекулы глобулярного актина образуют протофибриллы, формируют двойную спираль, к которой присоединяются белки.

Скелетные фибриллы — образуются путем полимеризации отдельных белковых молекул. Скелетные фибриллы разного типа клеток состоят из разных белков. Число и длина скелетных фибрилл регулируется клеточными механизмами, изменения которых может вызывать аномалии функции клеток. Микротрубочки — занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами.

Обмен веществ между клеткой и средой определяется транспортной функцией ПАК. В своей деятельности клетка использует несколько видов транспорта молекул и веществ через ПАК:

1. Свободный транспорт, или простая диффузия.

1. Пассивный транспорт, или облегченная диффузия

2. Активный транспорт

3. Транспорт в мембранной упаковке или цитоз.

Свободный транспорт – осуществляется только при наличии электрического градиента по обе стороны мембраны. Величина градиента определяет направление и скорость свободного транспорта. Через билипидный слой могут проходить любые гидрофобные молекулы. Большинство биологически активных молекул являются гидрофильными, поэтому их свободный транспорт через билипидный слой затруднен.

Пассивный транспорт – облегченная диффузия – также осуществляется только по градиенту концентраций и без затрат АТФ. Скорость пассивного транспорта намного больше, чем свободного. При увеличении разности концентраций наступает момент, когда скорость становится постоянной. Транспорт осуществляется специальными молекулами – переносчиками. С их помощью через мембрану по градиенту концентрации транспортируются крупные гидрофильные молекулы (сахара, аминокислоты). В ПАК имеются пассивные переносчики для различных ионов (К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^—, HCO₃^—).

Особенностью пассивных переносчиков является их высокая специфичность (избирательность) по отношению к транспортируемым молекулам. Вторая особенность – высокая скорость транспорта, которая может составлять 10⁴ молекул в секунду и более.

Активный транспорт – характеризуется переносом молекул против градиента концентрации, т.е. из области с низкой концентрацией молекул в область с более высокой концентрацией молекул. Для этого необходимы затраты АТФ. Работу по переносу молекул против градиента концентрации осуществляют специальные молекулы – переносчики. Такие молекулы получили название “насосы”, или “помпы”. Многие активные переносчики обладают АТФ-азной активностью: способны расщеплять АТФ и получать энергию для своей работы.

Активный транспорт ионов необходим клеткам для создания соответствующих градиентов ионов.

Цитоз или транспорт в мембранной упаковке используется клеткой для транспорта крупных молекул или частиц различных веществ. Этот вид транспорта характеризуется тем, что транспортируемая частица оказывается окруженной (упакованной) мембранным пузырьком. Если цитоз происходит в клетку его называют эндоцитозом. Цитоз из клетки обозначают как экзоцитоз. Для некоторых клеток характерен цитоз, при котором частицы проходят через нее. Такой вид цитоза получил название диацитоз, или трансцитоз.

3.Рецепторно-сигнальная функция пак

В ПАК имеются специальные молекулы – рецепторы, которые воспринимают (узнают) физические и химические сигналы. Рецепторами являются интегральные белки или гликопротеины и имеют общую сходную структуру. В надмембранной области (гликокаликс) наружный домен рецептора, который взаимодействует с сигналом (химической молекулой). Этот домен переходит в трансмембранный домен, который находится в билипидном слое (пересекает его). Третий, цитоплазматический домен, локализуется в периферической гиалоплазме. Транспортный домен служит для фиксации рецептора в плазмолемме и передачи сигнала путем изменения своей конформации. Эта модификация вызывает цепь последовательных реакций, в результате которых клетка реагирует на полученный сигнал. Наружный домен рецептора может быть гликозилирован, т.е. иметь олигосахаридный компонент. Он используется для рецепции сигнала.

Наружный домен рецептора имеет уникальную структуру и взаимодействует только с определенными молекулами-сигналами. В результате рецепторная функция является высокоспецифичной. Взаимодействие сигнала со специфическим рецептором клетка может использовать для регуляции транспортной функции. У многоклеточных животных в качестве специфических сигналов широко используются гормоны, нейромедиаторы и иммуномедиаторы. Нейромедиатор ацетилхолин взаимодействует со своими рецепторами, в результате чего открываются каналы для K⁺ и Na⁺ в ПАК нервных клеток. Гормон инсулин усиливает работу переносчиков глюкозы. Активацию рецепторов может индуцировать эндоцитоз. Половой гормон тестостерон проникает в билипидный слой и взаимодействует со специальными рецептором. Образовавшийся комплекс транспортируется в ядро и индуцирует работу генов, которые контролируют развитие мужских половых признаков. Гормоны и медиаторы часто являются первичными сигнальными посредниками передачи информации. В этом случае активация рецептора приводит к активации фермента аденилатциклазы. Она превращает АТФ в циклическую форму АМФ (цАМФ). Циклическая АМФ способна активировать другие регуляторные белки или ферменты. В результате этого в клетке происходят определенные изменения, вызывающие адекватную реакцию клетки.

Нарушение рецепторной функции ПАК является причиной определенных болезней изменение структуры и функции рецепторов инсулина приводит к тому, что не включается переносчик глюкозы в жировых и мышечных клетках в результате развивается инсулинозависимая форма сахарного диабета. Нарушение структуры рецептора тестостерона у людей с набором хромосом XY вызывает болезнь тестикулярную феминизацию (синдром Морриса).

studfiles.net

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Рис. 2-2.Молекулы плазматической мембраны.Наружный слой содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и гликолипиды. Внутренний слой содержит фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозитол. Холестерин распределён по обоим слоям. Показаны отрицательные заряды головок фосфатидилсерина и фосфатидилинозитола. A — холестерин; B — олигосахарид в составе гликопротеина на наружной поверхности; C — погружённый интегральный белок; D — погружённый полуинтегральный белок; E — молекулы фосфолипидов; F — хвосты жирных кислот в составе фосфолипидов; G — полярные головки фосфолипидов; H — поверхностный (периферический) белок.

Избирательная проницаемость мембраны поддерживает внутриклеточный гомеостаз, оптимальное содержание в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки. Гидрофобный характер сердцевины бислоя определяет возможность (или невозможность) непосредственного проникновения через мембрану различных с физико-

12

химической точки зрения веществ (в первую очередь, полярных и неполярных). Неполярные вещества (например, холестерин и его производные) свободно проникают через биологические мембраны. Трансмембранный перенос полярных соединений осуществляют специальные транспортёры, встроенные в билипидный слой.

Существует три механизма трансмембранного переноса молекул: пассивный транспорт, облегчённая диффузия и активный транспорт. В зависимости от направления перемещения веществ и количества переносимых веществ данным транспортёром различают три типа транспорта: унипорт, симпорт и антипорт

(рис 2-3).

Рис. 2-3. Типы транспорта. Унипорт — однонаправленный перенос ионов по концентрационному градиенту. Симпорт — сочетанный (совместный) транспорт двух и более веществ в одном направлении при помощи одного переносчика за счет разницы концентраций. Антипорт (противотранспорт) — согласованный перенос двух и более веществ через мембрану в противоположных направлениях. Перенос вещества в одном направлении сопряжён с потоком другого вещества в противоположном направлении.

13

Пассивный транспорт

Этот вид транспорта характеризуется низкой специфичностью. Молекулы в обоих направлениях перемещаются по градиенту концентрации без затрат энергии. Так, при дыхании диффузия газов происходит по градиенту их концентрации, а определяющим диффузию фактором является парциальное давление O2 и CO2 (рис.2-4).

Рис. 2-4. Газообмен. Парциальное давление O2 (pО2) в тканях равняется 40 мм рт. ст., что способствует диссоциации оксигемоглобина. O2 свободно диффундирует из плазмы в ткани, а дезоксигемоглобин соединяется с Н+. В лёгких (pО2 = 100 мм рт. ст.) комплекс «дезоксигемоглобин– Н+» диссоциирует, Н+ участвует в реакции Н+ ± НСО3– ↔ СО2 ± Н2О, а дезоксигемоглобин связывается с O2, образуя оксигемоглобин.

Облегчённая диффузия

Облегчённая диффузия осуществляется с участием компонентов мембраны (ионные каналы, белки-переносчики,анионообменники) по градиенту концентрации и без непосредственных затрат энергии; проявляет специфичность по отношению к транспортируемым молекулам (рис.2-5).

Ионные каналы (унипорты) представлены большой группой гетеромультимерных интегральных мембранных белков, обеспечивающих избирательный транспорт ионов через фосфолипидный бислой мембраны из клетки в межклеточное пространство и обратно. Пору канала, как правило, образуют несколько белковых субъединиц. Просвет поры сформирован остатками гидрофильных аминокислот и заполнен водой. Узкий просвет поры и поверхностный заряд образуют селективный фильтр, который определяет специфичность канала, т.е. его проницаемость для конкретного иона. В геноме человека закодирован синтез не менее 50 различных типов ионных каналов. Общее количество пептидов, связанных с работой каналов, достигает 400, 100 из которых клонированы и функционально охарактеризованы. Различают каналы утечки

иворотные каналы.

•Каналы утечки позволяют ионам перемещаться по градиенту концентрации в клетку или из неё. Например, утечка из клетки положительно заряженных ионов калия приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно относительно наружной.

•Воротные каналы постоянно закрыты и открываются в ответ на действие различных стимулов. Воротные каналы подразделяют на потенциалозависимые, внеклеточныйлиганд-активируемые,внутриклеточныйлиганд-управляемыеи механочувствительные, или регулируемые объёмом клетки.

o Натриевые каналы в возбудимых структурах (например, скелетные мышечные волокна, кардиомиоциты, нейроны) участвуют в генерации потенциала действия, присутствуют практически в любой клетке, не обязательно генерирующей потенциалы

действия.

o Калиевые каналы — обнаружены в плазмолемме всех клеток; их функции: поддержание мембранного потенциала, регуляция объёма клетки, модуляция электрической возбудимости нервных и мышечных структур.

o Кальциевые каналы (каналы депо кальция) участвуют в сокращении, секреции (в т.ч. гормонов и нейромедиаторов) и множестве иных клеточных процессов.

o Хлорные каналы регулирует электрическую возбудимость плазмолеммы скелетных мышечных волокон, регуляция объёма клетки, образовании соляной кислоты в желудке.

Водные каналы — мембранные поры для воды, образованные белком аквапорином. Семейство аквапорина включает не менее 12 белков, образующих мембранные каналы для воды в клетках различных тканей и органов. Вода — основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них. Организм человека в основном состоит из воды. Её содержание в общей массе тела постепенно уменьшается от 75% у новорождённых до 55% у пожилых людей. Внутриклеточная жидкость составляет 55%, внеклеточная жидкость — 45% всей воды организма. Вода служит растворителем, обеспечивает транспорт веществ и является средой для химических реакций. Движение воды в организме подчиняется законам осмоса.

15

•Аквапорин 1 (ген AQP1, локализация 7p14). AQP1 экспрессируется в эритроцитах, в почке (проксимальные извитые канальцы и тонкий отдел петли Хенле), в тканях глаза обеспечивает гомеостаз внутриглазной жидкости.

•Аквапорин 2 (ген AQP2, 12q13) экспрессируется только в собирательных трубочках почки. Активность этого канала регулирует антидиуретический гормон (АДГ), увеличивая реабсорбцию воды из просвета трубочек в межклеточное пространство. Нефрогенный несахарный диабет (тип II, 107777, 12q13) — следствие мутации гена AQP2.

•Аквапорин 3 (ген AQP3, локализация7q36.2-q36.3)— водный канал базолатеральных мембран собирательных трубочек почки. Экспрессия AQP3 найдена также в печени, поджелудочной железе, кишечнике, селезёнке, простате.

•Аквапорин 4 (ген AQP4, локализация18q11.2-q12.1)экспрессируется в клетках эпендимной выстилки сосудистого сплетения желудочков и водопровода мозга, в синтезирующих вазопрессин нейросекреторных нейронах гипоталамуса. Этот канал расценивают как осморецептор. AQP4 присутствует в астроцитах. При тяжёлой форме множественного склероза, известной как оптиконевромиелит (болезнь Девика), в организме больных вырабатываются аутоантитела, которые атакуют этот водный канал.

•Аквапорин 5 (ген AQP5, локализация 12q13) принимает участие в формировании слёзной жидкости, слюны, секретов желёз воздухоносных путей. AQP5 выявлен в эпителиальных клетках околоушной, подчелюстной, подъязычной, слёзной, потовой железы, трахеи, легких.

Осмос — поток воды через полупроницаемую мембрану из компартмента с меньшей концентрацией растворённых в воде веществ в компартмент с большей их концентрацией. Поток воды через биологические мембраны определяет разность осмотического и гидростатического давлений по обе стороны мембраны. Численно осмотическое давление при равновесном состоянии (вода перестала проникать через полупроницаемую мембрану) равно гидростатическому давлению. По отношению к клетке растворы, в которых она находится, могут бытьизо-,гипер- и гипоосмотическими (иногда применяют термин«–тонический»,справедливый для электролитов).

• Изоосмотические (изотонические) растворы — концентрация растворённых веществ и осмотическое давление такие же, как в клетке. В этих растворах объём клетки остаётся неизменным. Изотонические растворы называются физиологическими (0,85% раствор NaCl). Вливание изотоничного солевого раствора увеличивает объём межклеточной жидкости, но не влияет на объём внутриклеточной жидкости.

•Гиперосмотические (гипертонические) растворы — концентрация растворённых веществ и осмотическое давление выше, чем в клетке. Клетки в таких растворах уменьшаются в объёме («сжимаются»), поскольку теряют воду.

•Гипоосмотические (гипотонические) растворы — концентрация веществ и осмотическое давление меньше, чем в клетке. Клетки в таких растворах в результате

поглощения воды увеличиваются в объёме («набухают»). Такое состояние клетки называют тургором, а гидростатическое давление, оказываемое на мембрану — тургорным. При избыточном поступлении воды в клетку нарушается целостность плазматической мембраны, а содержимое клетки выходит во внеклеточное пространство.

Трансмембранные белки-переносчики(симпорты) участвуют в сочетанном транспорте двух веществ, при котором движущей силой является перемещение по градиенту концентрации одного из веществ, например, ионов натрия. При помощи Na+ в клетку транспортируются глюкоза (симпорт Na+/глюкоза), аминокислоты (симпорт Na+/АК), фосфаты (симпорт Na+/Рi), бикарбонат (симпорт Na+/HCO3-), хлор (симпорт для Na+/Cl-).

Анионообменники (антипорты) — регуляторы внутриклеточного pH. Среди переносчиков этой группы хорошо изучены анионообменники Cl– на бикарбонат и Na+ на H+ .

17

studfiles.net

Цитология.

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка – это элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живых организмов.

2. Все клетки, имеют сходный план строения.

3. Новые клетки образуются путем деления.

4. В многоклеточных организмах клетки объединены в ткани.

Все клетки построены из биологических мембран.

Вопрос 3 Молекулярная организация биологической мембраны.

Описывается жидкостно-мозаичной моделью. Мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов, в который погружены различные белки (интегральные, полуинтегральные, поверхностные). Набор белков специфичен у разных клеток, у разных мембран и в разных мембранных участках.

Вопрос 4.Свойства и функции биологических мембран.

По функциям можно выделять структурные белки, белки-ферменты, рецепторные белки, белки, участвующие в трансмембранном транспорте веществ (белки-переносчики, ионные каналы и помпы), белки, обеспечивающие межклеточные контакты. АТФ-синтетаза, специфичная для внутренней мембраны митохондрий, является и ферментом и помпой.

Наружная мембрана называется плазмолемма, внутриклеточные — цитомембраны.

Важнейшее свойство биологических мембран – это избирательная проницаемость.Мембраны регулируют поступление веществ внутрь клетки и из нее.

Цитомембраны разделяют клетку на участки (компартменты), различные по биохимическому составу. Так образуются мембранные органеллы клетки, которые выполняют разные функции (выработка энергии, синтез белков, расщепление макромолекул и т.д.).

Вопрос 5.Структурные компоненты клетки. Поверхностный аппарат клетки.

Выделяют три основных структурных компонентаклетки:

1. Поверхностный аппарат клетки.

2. 2. Ядро

3. Цитоплазма

Поверхностный аппаратотграничивает клетку от внешней среды. Состоит из трех компонентов.

1. Плазмолемма (плазматическая мембрана) – наружная мембрана клетка. Самая толстая из клеточных мембран.

2. Надмембранный комплекс – гликокаликссоставлен из выступающих над поверхностью клетки углеводных цепей, которые связаны с белковыми или липидными молекулами.

Функции гликокаликса:

1. Рецепторы для распознавании соседних клеток и межклеточного вещества.

2. Адгезия (прикрепление клеток).

3. Трансмембранный транспорт аминокислот, дипептидов, жирных кислот и т.п.

4. Гликокаликс эпителия тонкой кишки содержит ферменты пристеночного пищеварения.

3. Подмембранный комплекс– тонкий слой цитоплазмы под плазмолеммой. Здесь сосредоточены элементы цитоскелета. Цитоскелет поддерживает форму клетки или наоборот, изменяет ее, позволяя клетки перемещаться.

Вопрос 6.Таким образом, основныефункции поверхностного аппаратаклетки:

1. Отграничивает клетку от внешней среды, сохраняя клеточный гомеостаз.

2. Транспортвеществ в цитоплазму и наружу.

Известно несколько механизмов транспорта веществ внутрь клетки:

Пассивный транспорт :

А) для мелких молекул и ионов в виде простой диффузии по градиенту концентрации (вода, газы)

Б) Облегченной диффузии, которую обеспечивают белки-переносчики (перенос глюкозы, аминокислот) или белки-каналы (ионные канала – натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные; водные каналы –аквапорины), которые могут быть управляемыми (потенциалзависимые, механочувствительные, рецептор-зависимые, G-белок-зависимые, Са-зависимые)

Активныйтранспорт идет против градиента и требует энергетических затрат. Он регулирует осмотическое давление и поддерживает мембранный потенциал.

Активный транспорт ионов осуществляется АТФ-азами (например, Nа⁺–K⁺— АТФаза в натриево-калиевом насосе, Са-АТФаза).

Активный транспорт макромолекул — эндоцитоз и экзоцитоз. При эндоцитозе частица охватывается плазмолеммой, втягивается внутрь и оказывается внутри мембранного пузырька – эндосомы. Поглощение крупных частиц называют фагоцитоз, а капель раствора – пиноцитоз.

Особую разновидность представляет эндоцитоз, опосредуемый рецепторами.В этом случае частицы связываются со специфическими рецепторами плазмолеммы и процесс эндоцитоза идет активнее в сотни раз. Такие мембранные рецепторы могут концентрироваться в определенных участках мембраны. Образуется впячивание, окруженное со стороны цитоплазмы оболочкой из белка клатрина – окаймленная ямка, которая затем превращается в окаймленный пузырек. Пока он окружен клатриновой оболочкой, он не сливается с другими мембранами и может транспортироваться внутри клетки.

3. Распознавание других клеток и межклеточного вещества и контакты с ними.

4. Рецепция, т.е. взаимодействие с внешними сигналами. Сигналами могут быть молекулы (гормоны, медиаторы, цитокины и др.) или виды энергии. Сигналы принимаются специфическими мембранными рецепторами.

После этого в клетке развивается ответная реакция: изменяется обмен веществ, происходит сокращение, усиливается экзоцитоз, меняется электрический потенциал и т.п.

Вопрос 7. Поверхностные мембранные рецепторы обычно являются интегральными гликопротеинами, которые могут специфически связываться с сигнальной молекулой – лигандом или изменяться под действие специфического вида энергии.

Их функции:

1. регулируют проницаемость плазмолеммы, а следовательно, — транспорт веществ.

2. Принимают внеклеточные сигналы и превращают их во внутриклеточные, изменяя клеточный метаболизм.

3. связывают молекулы межклеточного вещества с цитоскелетом клетки. Эти рецепторы называются интегрины . Они играют важную роль в формировании контактов между клетками.

Мембранные рецепторы состоят из надмембранной части, которая и связывается с молекулой-лигандом, трансмембранной части и цитоплазматической части.

Классификация рецепторов:

Каталитические рецепторы. Их цитоплазматическая часть функциони­рует как фермент, инициируя различные реакции внутри клетки (пример – рецепторы для гормона инсулина и факторов роста).

Рецепторы, связанные с каналами, взаимодействуют с сигнальной молекулой (например, нейромедиатором нервной клетки), которая временно открывает или закры­вает ионный канал в рецепторном комплексе.

Рецепторы, связанные с G-белками. Цитоплазматическая часть представлена G-белком, который передает сигнал на подмембраной фермент (аденилат циклазу) или ионный канал. В результате в цитоплазме изменяется концентрация вторичного посредника — (цАМФ) или Са²⁺. Около 80% всех гормо­нов и нейромедиаторов действуют через такие рецепторы.

Рецепторы клеточной адгезии. Обеспечивают связь клеток друг с другом или с межклеточным веществом. Например, в составе плазмолеммы находятся интегрины, — трансмембранные белки, служащие для связи клеток с межклеточным веществом. К этой группе относятся селектины и кадгерины.

Иммуноглобулиновое семейство. Обеспечивают межклеточные взаимодействия при иммунном ответе.

studfiles.net

Транспорт веществ

3

Транспорт веществ:

Перенос веществ через биол. мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии.

Различают несколько видов транспорта:

1. Юнипорт – это транспорт вещества через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений.

2. Контранспорт – это перенос одного вещества сопряженного с транспортом другого: симпорт и антипорт

а) причем однонаправленный перенос называется симпортом – всасывание аминокислот через мембрану тонкого кишечника,

б) противоположно направленный — антипортом (натрий – калиевый насос).

Транспорт веществ может быть — пассивный и активный транспорт (перенос)

Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии (направленного движения) по концентрационным (из maс в сторону min), электрическим или гидростатическим градиентам. Вода перемещается по градиенту водного потенциала. Осмос — это перемещение воды через полупроницаемую мембрану.

Активный транспорт осуществляется против градиентов (из min в сторону maс), связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных белков переносчиков (АТФ — синтетазы).

Пассивный перенос может осуществляться:

а. Путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку:

• незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства,

• газы — кислород и углекислый газ.

• ионы – они поступают через пронизывающие каналы мембраны, представляющие собой липопротеиновые структуры, Они служат для переноса определенных ионов (например, катионов – Na, K, Ca, анионов Cl, P,) и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

б. Облегчённой диффузии. В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

в. Осмоса – перемещения растворителя через мембрану

Активный транспорт

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин, например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма.

В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов например:

• натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия.

• Существуют два типа Са²+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.

• К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.

• В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

• Протонный насос в митохондриях и пластидах

• секреция HCI в желудке,

• поглощение ионов клетками корней растений

Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых:

• почечная гликозурия,

• цистинурия,

• нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12,

• наследственный сфероцитоз (гемолитическая анемия, эритроциты имеют форму шара, при этом уменьшается поверхность мембраны, падает содержание липидов, увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Сфероциты удаляются из кровяного русла быстрее, чем нормальные эритроциты).

В особую группу активного транспорта выделяют перенос веществ (крупных частиц) путем — и эндо- и экзоцитоза.

Эндоцитоз (от греч. эндо — внутри) поступление веществ в клетку, включает фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз (от греч. Phagos — пожирающий) – процесс захватывания твёрдых частиц, инородных живых объектов(бактерий, фрагменты клеток) одноклеточными организмами или клетками многоклеточных, последние называются фагоцитами, или клетками-пожирателями. Фагоцитоз открыт И. И. Мечниковым. Обычно при фагоцитозе клетка образует выпя­чивания, цитоплазмы — псевдоподии, которые обтекают захватываемые частицы.

Но о6разование псевдоподий не обязательно.

Фагоцитоз играет важную роль в питании одноклеточных и низших мно­гоклеточных животных, которым свойственно внутриклеточное пищева­рение, а также характерен для клеток, играющих важную роль в явлениях иммунитета и метаморфоза. Такая форма поглощения свойственна клеткам соединительной ткани – фагоцитам, выполняющим защитную функцию, активно фагоцитируют клетки плаценты, клетки выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаз.

В процессе фагоцитоза можно выделить четыре последовательные фазы. В первой (факультативной) фазе фагоцит сближается с объектом погло­щения. Здесь существенное значение имеет положительная реакция фагоцита на химическое раздражение хемотаксис. Во второй фазе наблюдается адсорбция поглощаемой частицы на поверхности фаго­цита. В третьей фазе плазматическая мембрана в виде мешочка обвола­кивает частицу, края мешочка смыкаются и отрываются от остальной мембраны, а образовавшаяся вакуоль оказывается внутри клетки. В чет­вертой фазе заглоченные объекты разрушаются и перевариваются внутри фагоцита. Разумеется, эти стадии не отграничены, а незаметно переходят одна в другую.

Клетки могут аналогичным способом поглощать также жидкости и крупномолекулярные соединения. Это явление получило название п и н о ц и т о з а (греч. рупо — пить и суtоз — клетка). Пиноцитоз сопровожда­ется энергичным движением цитоплазмы в поверхностном слое, приводящим к образованию впячивания клеточной мембраны, идущей от поверхности в виде канальца внутрь клетки. На конце канальца образуются вакуоли, которые отрываются и переходят в цитоплазму. Пиноцитоз наиболее акти­вен в клетках с интенсивным обменом веществ, в частности в клетках лимфа­тической системы, злокачественных опухолей.

Путем пиноцитоза в клетки проникают высокомолекулярные соедине­ния: питательные вещества из кровяного русла, гормоны, ферменты и дру­гие вещества, в том числе лекарственные. Электронно-микроскопические исследования показали, что путем пиноцитоза происходит всасывание жира эпителиальными клетками кишечника, фагоцитируют клетки почечных канальцев и растущие ооциты.

Инородные тела, попавшие в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, подвергаются воздействию лизирующих ферментов внутри пищеваритель­ных вакуолей либо непосредственно в цитоплазме. Внутриклеточными ре­зервуарами этих ферментов являются лизосомы.

Функции эндоцитоза

1. Осуществляются, питание (яй­цеклетки поглощают таким способом желточные белки: фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших)

2. Защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобули­ны)

3. Транспорт (почечные канальцы всасывают бел­ки из первичной мочи).

4. Избирательный эндоцитоз определен­ных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфически­ми рецепторными участками на плазматической мембране.

Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, рас­щепляются («перевариваются»), накапливаются (напри­мер, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза («цитопемпсис»).

Экзоцитоз (от греч. экзо – вне, снаружи)— процесс, противоположный эндоцитозу: например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, различные эндоцитозные пузырьки, лизосомы сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимоё наружу.

studfiles.net

Поверхностный аппарат клетки

Клетки многоклеточных организмов (растительные и животные) имеют оболочку. Плазмолемма (клеточная оболочка) животных клеток образована мембраной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Основными компонентами гликокаликса служат комплексы полисахаридов с белками (гликопротеиды) и жирами (гликолипиды). Плазмолемма выполняет отграничивающую и барьерную функцию. Благодаря свойству избирательной проницаемости она регулирует состав внутренней среды клетки. Наличие в плазмолемме молекул-рецепторов, специфически распознающих биологически активные вещества, например гормоны, обеспечивает целесообразную реакцию клетки на изменение ее окружения или состояния организма.

Основу поверхностного аппарата клеток (ПАК) составляет наружная клеточная мембрана, или плазмалемма. Кроме плазмалеммы в ПАК имеется надмембранный комплекс, а у эукариот — и субмембранный комплекс.

Основными биохимическими компонентами плазмалеммы (от греч. плазма — образование и лемма — оболочка, корка) являются липиды и белки. Их количественное соотношение у большинства эукариот составляет 1:1, а у прокариот в плазмалемме преобладают белки. В наружной клеточной мембране обнаруживается небольшое количество углеводов и могут встречаться жироподобные соединения (у млекопитающих — холестерол, жирорастворимые витамины).

В 1925 г. Е. Гортер и Ф. Грендел (Голландия) предположили, что основу мембраны составляет двойной слой липидов — билипидный слой. В 1935 г. Дж.Даниэли и Г.Даусон предложили первую пространственную модель организации мембран, получившую название «сэндвич», или «бутербродная » модель. По их мнению, основой мембраны является билипидный слой, а обе поверхности слоя покрыты сплошными слоями белков.

Дальнейшее изучение клеточных мембран, включая плазмалемму, показало, что почти во всех случаях они имеют сходное строение. В 1972 г. С.Зингер и Г.Николсон (США) сформулировали представление о жидкостно-мозаичном строении клеточных мембран. Согласно этой модели, основу мембран составляет билипидный слой, но белки в нем расположены отдельными молекулами и комплексами, т.е. мозаично (от франц. mosaique — мозаика; изображение, составленное из отдельных кусков). В частности, молекулы интегральных (от лат. интегер — целый) белков могут пересекать билипидный слой, полуинткгральных — частично погружаться в него, а периферических (от греч. периферия — окружность) — располагаться на его поверхности.

Современная молекулярная биология подтвердила справедливость жидкостно-мозаичной модели, хотя были обнаружены и другие варианты клеточных мембран. В частности, у архебактерий основу мембраны составляет монослой сложного по строению липида, а некоторые бактерии содержат в цитоплазме мембранные пузырьки, стенки которых представлены белковым монослоем.

Надмембранный комплекс поверхностного аппарата клеток характеризуется многообразием строения. У прокариот надмембранный комплекс в большинстве случаев представлен клеточной стенкой различной толщины, основу которой составляет сложный гликопротеин муреин (у архебактерий — псевдомуреин). У целого ряда эубактерий наружная часть надмембранного комплекса состоит из еще одной мембраны с большим содержанием липополисахаридов. У эукариот универсальным компонентом надмембранного комплекса являются углеводы — компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмалеммы. Благодаря этому его исходно называли гликокаликсом (от греч. гликос — сладкий, углевод и лат. каллум — толстая кожа, оболочка). Кроме углеводов, в состав гликокаликса относят периферические белки над билипидным слоем. Более сложные варианты надмембранного комплекса встречаются у растений (клеточная стенка из целлюлозы), грибов и членистоногих (наружный покров из хитина).

Субмембранный комплекс характерен только для эукариотических клеток. Он состоит из разнообразных белковых нитевидных структур: тонких фибрилл (от лат. фибрилла — волоконце, ниточка), микрофибрилл (от греч. микрос — малый), скелетных (от греч. скелетон — высушенное) фибрилл и микротрубочек. Они связаны друг с другом белками и формируют опорно-сократительный аппарат клетки. Субмембранный комплекс взаимодействует с белками плазмалеммы, которые, в свою очередь, связаны с надмембранным комплексом. В результате ПАК представляет собой структурно целостную систему. Это позволяет ему выполнять важные для клетки функции: изолирующую, транспортную, каталитическую, рецепторно-сигнальную и контактную.



biofile.ru