Прокариот пеницилл – Лекция №7. Строение и функции прокариотической клетки. Московский физико-технический институт.

Содержание

Пеницилл, его использование для получения антибиотиков.


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника
⇐ ПредыдущаяСтр 26 из 26

Широко распространен гриб пеницилл с грибницей сизо-зеленого цвета. Он имеет многоклеточный мицелий и состоит из ветвящихся нитей, разделенных перегородками на отдельные клетки. Плодоносная гифа (конидиеносец) на верхушке разветвляется. Споры пеницилла, расположенные на концах некоторых нитей грибницы, образуют мелкие кисточки.
В 1929 году английский ученый А. Флеминг обнаружил антибактериальное действие пеницилла и выделил вещество, которое называется пенициллином. Этот гриб разводят специально для получения антибиотику пеницилла, который применяют при лечении различных воспалительных и гнойных процессов. Нашими учеными выведены наиболее высокопродуктивные формы пеницилина.

Дрожжи

 

Это одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлиненной формы, размером 8-10 мкм. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение происходит почкованием, у некоторых видов делением. Распространены на растениях (в нектаре цветков, на поверхности сладких плодов), в почве. Много видов обладают способностью к спиртовому брожению (пивные, винные дрожжи). Имеют большое практическое значение, т.к. в процессе жизнедеятельности способны разлагать сахар на спирт и СО2 (спиртовое брожение). В связи с этим они используются в пивоваренной промышленности, для производства спирта и в хлепечении. При хлебопечении основную роль играет выделяющийся при брожении СО2. Некоторые виды рода торулла используются для изготовления молочных продуктов (кефир, кумыс и др.) Микробиологическая промышленность выпускает 150 видов продукции, крайне необходимой народному хозяйству. Ее гордость — кормовой белок, получаемый на основе выращивания дрожжей. В год его производят больше 1 млн. т. Другое важное достижение — выпуск лизина — кормовой добавки (1 т кормового белка экономит 5-8 т зерна, а 1т лизина дает возможность эффективно использовать 125 т фуражного зерна). Грибы выращивают специально для получения органических кислот (лимонной). Для получения 1,5-2 кг кристаллической лимонной кислоты надо переработать 1 т лимонов. В настоящее время для получения лимонной кислоты используются плесневые грибы, которые выращивают на сахаре. Такое производство исключает необходимость выращивания лимонов на больших площадях. Дрожжи также используют в кондитерской промышленности, в медицине. Отдельные виды участвуют в очищении сточных вод. Некоторые дрожжи выращивают на отходах различных производств для получения кормового белка — ценного корма для скота. Получение дрожжей из дешевых источников сырья показывает экономическую эффективность их производства.

mykonspekts.ru

самый лучший врач среди грибов

Пеницилл: самый лучший врач среди грибов

Пеницилл – представитель семейства Трихокомовые. Это плесневой вид грибов. Пеницилл является источником первого антибиотика пенициллина, который изобрел Александр Флеминг.

Латинское название гриба – Penicillium.

Содержание статьи

Описание пеницилла.

Чаще всего этот гриб можно заметить в виде голубого или зеленого налета на различных субстанциях, к примеру, на растительных. Гриб пеницилл внешне схож с аспергиллом, который тоже является плесневым грибом.

Вегетативный мицелий прозрачный, ветвящийся, состоящий из большого количества клеток. Грибница у пеницилла многоклеточная. Гифы могут находиться на поверхности субстрата или быть погруженными в него.

От гиф отходят приподнимающиеся конидиеносцы. Данные образования образуют кисточки, а на них формируются одноклеточные цепочки спор – конидии. Кисточки бывают различных видов: несимметричные, одноярусные, двухъярусные и трехъярусные. У определенных видов пеницилла из конидий формируются пучки, которые называются коремии. Размножаются эти грибы при помощи спор.

Места образования пеницилла.

Среда обитания пеницилла – почва. Эти грибы принимают участие в разложении тканей не только растительных, но и животных организмов. Этот плесневой гриб развивается на продуктах питания. В результате его жизнедеятельности продукты портятся.

gribnikoff.ru

Пеницилл — Gpedia, Your Encyclopedia

Пеници́лл[1][2], также пеници́ллий[3], пеници́ллиум[1] (лат. Penicillium), — род грибов, относящийся к семейству Aspergillaceae порядка Эуроциевые (Eurotiales).

Один из наиболее широко распространённых в мире родов грибов, представители которого обнаруживаются в самых различных местах — в почве, на растениях, в воздухе, в помещениях, на пищевых продуктах, в морях. С эколого-трофической точки зрения, виды рода — сапротрофы и слабые паразиты растений.

Отдельные виды используются в сыроварении — Penicillium roqueforti и P. camemberti.

К роду относят продуцентов антибиотика пенициллина — среди них P. chrysogenum, являющийся одним из самых распространённых грибов в мире. Другой крайне широко распространённый вид рода — P. citrinum.

Ранее Penicillium принимался в качестве рода гифомицетовых анаморф, в то время как телеоморфы этих грибов (при наличии) относились к родам Eupenicillium и Talaromyces. После отмены раздельной номенклатуры для различных стадий жизненного цикла грибов первое из этих названий перешло в синонимику Penicillium, а ко второму роду стали относить также ряд видов, известных только по анаморфной стадии и ранее включаемых в Penicillium. К 2018 году в роде описано свыше 350 признанных видов.

Основы систематики рода заложили в 1930—1940-х годах американские микологи-микробиологи Чарлз Том и Кеннет Рэйпер. В разработанной ими системе разделение рода на секции базируется на сложности строения конидиеносцев — так называемой ярусности кисточек с конидиями. Этот подход использовался и в более поздних системах классификации, поскольку оказывается удобным для определения видов по морфологическим признакам. Молекулярно-филогенетические исследования рубежа XX—XXI веков, однако, показали, что этот признак в сравнительно редких случаях коррелирует с эволюционным родством видов.

Характеристика колоний и микроморфология

Вегетативный мицелий обильный, полностью погружённый в агар или хотя бы частично возвышающийся над ним, формирует густые плотные колонии. Гифы неправильно ветвящиеся, септированные, обычно неокрашенные[4].

Условно выделяются четыре типа колоний пенициллов по макроморфологии. По Рэйперу и Тому, у бархатистых колоний все или почти все вегетативные гифы погружены в субстрат; конидиеносцы густой однородной массой отходят от поверхности субстрата, придавая колониям бархатисто-зернистый облик. Войлочные (хлопчатые, шерстистые) колонии характеризуются наличием развитого воздушного вегетативного мицелия, во время роста колоний образующего стерильный, как правило, белый край; конидиеносцы представляют собой ответвления от стерильных воздушных гиф. Колонии

с мицелиальными тяжами (пучковатые) имеют воздушный мицелий, состоящий из сплетений гиф, как правило, восходящих над субстратом; конидиеносцы отходят от этих сплетений, также от отдельных стерильных гиф. Колонии с коремиями характеризуются аггрегированием простых конидиеносцев в пучки, создающим видимость крупной зернистости колонии[5][3].

Конидиеносцы образуются на недифференцированных гифах субстратного, поверхностного или воздушного мицелия, 2—5 мкм толщиной, тонкостенные, у некоторых видов с верхушечным вздутием, обычно гиалиновые, редко коричневые. Конидиеносцы септированные, на конце несут так называемую кисточку (лат. penicillus) — мутовку конидиогенных клеток (одноярусная кисточка) или мутовку метул, несущих по мутовке конидиогенных клеток каждая (двухъярусная кисточка). Сам конидиеносец может дополнительно ветвиться, в результате образуются трёх- и четырёхъярусные (иногда и с большим числом ярусов) кисточки. У некоторых видов конидиеносцы заканчиваются одиночными конидиогенными клетками. Конидиогенные клетки (стеригмы, фиалиды) фляговидные, обычно не превышают 15 мкм в длину. Конидии (фиалоконидии) одноклеточные, у большинства видов 2—5 мкм в наибольшем измерении, образуются базипетально на суженных в шейку верхушках фиалид. Цепочки конидий могут быстро распадаться либо длительное время сохраняться, также могут переплетаться между собой либо оставаться параллельными, образуя колонки. Конидии в массе различных оттенков зелёного, реже белые, коричневые, оливковые

[4].

Некоторые виды образуют склероции в виде жёстких сплетений толстостенных гиф, представляющие собой недоразвитые клейстотеции.

Плодовые тела известны у сравнительно небольшого числа (около 40) видов, представляют собой видимые невооружённым глазом (100—500 мкм в диаметре) клейстотеции, шаровидные или почти шаровидные до удлинённых или неправильных, очень жёсткие, сохраняющиеся таковыми в течение недель и даже месяцев. Созревают от центра к периферии. Окраска плодовых тел белая, жёлтая, оранжевая, коричневая, редко чёрная или красная. Аски унитуникатные, обычно с 8 спорами, почти шаровидные до эллиптических или грушевидных, 5—15 мкм длиной. Аскоспоры одноклеточные, широкоэллиптические, линзовидные или (почти) шаровидные, 2—5 мкм в диаметре, гладкие или шероховатые, с неглубокой экваториальной бороздой или с двумя в той или иной степени выраженными параллельными экваториальными гребнями

[3][4][6].

Известны гомоталличные и гетероталличные виды, в геноме их гаплоидных клеток содержится один или два соответственно аллеля локуса MAT — MAT1-1 и (или) MAT1-2, — определяющие типы спаривания[7][8].

Расчётный размер генома у разных видов рода варьирует в довольно широких пределах — от 25 до 36 Мб. Отмечается, что Penicillium digitatum’, способный поражать только плоды цитрусовых, обладает самым маленьким геномом из слабо фитопатогенных видов — 25,7 Мб. Геном патогена плодов косточковых и семечковых культур P. expansum — наибольший среди потенциальных фитопатогенов, около 31 Мб. Наиболее крупные геномы в целом — у P. camemberti и P. commune

[7].

Культивирование на питательных средах

В качестве стандартных сред для изучения морфологии пенициллов на чашках Петри приняты агар Чапека с дрожжевым экстрактом (Czapek Yeast Agar, CYA) и агар с солодовым экстрактом[de] (Malt Extract Agar, MEA). В отдельных исследованиях также используются среда Чапека[en] (Czapek Agar, CZA), овсяный агар (Oatmeal Agar, OA), креатиново-сахарозный агар (Creatine Sucrose Agar, CREA), агар с дрожжевым экстрактом и сахарозой (Yeast Extract Sucrose Agar, YES), дихлоран-глицериновый агар[de] (Dichloran 18 % Glycerol agar, DG18), агар с солодовым экстрактом в модификации Блексли, CYA с 5 % поваренной соли (CYAS) и другие[9].

Агаризованная среда Чапека использовалась в качестве основной для описания пенициллов в работах Рэйпера и Тома (1949), Пидопличко (1972), Рамиреса (1982). YES используется для определения характеристик, связанных со вторичными метаболитами грибов. Овсяный агар наиболее эффективен для стимулирования полового размножения у пенициллов. Изменение цвета среды под колониями на CREA, связанное с выделением кислот и оснований (и вообще способность или неспособность расти на этой среде, где в качестве источника азота используется креатин), помогает различить некоторые близкородственные виды. DG18 и CYAS позволяют характеризовать рост грибов при пониженной доступности воды[9].

Для развития нормальной окраски спороношения в питательных средах необходимо наличие следовых количеств сульфата цинка и сульфата меди[9].

Морфологически сходные группы грибов

Кисточковидно разветвлённые конидиеносцы с фиалидами, образующими конидии в базипетальных цепочках, характерны для целого ряда анаморф. Эти роды фенотипически отличимы от Penicillium по характеру ветвления конидиеносцев, форме фиалид, строению плодовых тел телеоморфы, окраске колоний.

Так, анаморфы грибов, относимых к роду Hamigera, образуют фляговидные или цилиндрические фиалиды, часто расположенные на конидиеносцах неправильно, и конидии, в массе окрашенные в коричневые тона; телеоморфы представлены мягкими аскомами из рыхлопереплетённых гиф[10].

Анаморфы Talaromyces, отличаются от анаморф Penicillium обычно симметричными двухъярусными кисточками с ланцетными фиалидами; окраска спороношения часто более тёмных зелёных тонов, чем у Penicillium. Телеоморфы этого рода образуют мягкие плодовые тела из переплетённых гиф[10].

У Rasamsonia кисточки двухъярусные и трёхъярусные, с цилиндрическими фиалидами, суженными к обоим концам; конидии в массе коричневые. Плодовые тела мягкие, с тонкими стенками. Виды этого рода часто относятся к термофильным[10].

Sagenomella с белым, серым, зеленоватым, коричневым спороношением, неправильно расположенными, лишь иногда собранными в мутовки, ланцетными фиалидами. Плодовые тела также мягкие, тонкостенные[10].

Trichocoma paradoxa образует двухъярусные и трехъярусные кисточки с цилиндрическими, суженными к обоим конам фиалидами, спороносит в коричневых тонах. Плодовые тела мягкие, крупные, до 2 см в диаметре[10].

В роде Paecilomyces спороношение в коричневых тонах, конидиеносцы неправильно кисточковидно разветвлённые, фиалиды с широким основанием и длинной узкой шейкой. Плодовые тела практически не оформленные[10].

К Thermomyces относят грибы, у которых анаморфа представлена одноярусными и двухъярусными кисточками либо одиночными хламидоспороподобными конидиями. Окраска спороношения зелёная. Термофилы, образующие жёсткие клейстотеции[10].

Экологические особенности

Большинство видов — исконно почвенные сапротрофы, меньшая доля — оппортунистические паразиты растений, поражающие ослабленные всходы и длительно хранящиеся плоды растений. Встречаются и на прочих органических субстратах, пищевых продуктах[3].

В качестве наиболее распространённых видов рода указываются Penicillium chrysogenum, P. citrinum, P. digitatum, P. griseofulvum и P. hirsutum[11].

Отмечается, что пенициллы, как правило, составляют от 0 до 67 % преобладающих видов грибов во всех биогеоценозах с естественной растительностью (при этом общее разнообразие достигает 50—75 и более видов в 1 г почвы). Разнообразие пенициллов максимальное в почвах пустошей и пойменных лесов и минимально в почвах пустынь и тундр. Многие виды рода распространены повсеместно, однако часто выделяются только из определённых групп биогеоценозов. Так, Penicillium restrictum — стабильный индикатор почв травянистых сообществ по всему миру, P. montanense и P. lagena обычны в хвойных и хвойно-широколиственных лесах[12]

Некоторые виды способны развиваться при pH = 1,5—3, многие виды — при pH = 9—10 и выше. Penicillium roqueforti может медленно расти при концентрации кислорода 0,5 %. P. expansum нормально растёт при 2 % O2. Большинство видов, однако, требует более высоких концентраций кислорода. Ряд видов рода — умеренные ксерофилы, большинство видов растут при aw = 0,82, некоторые виды — и при aw = 0,78. Большинство видов способны развиваться при температуре ниже 5 °C, некоторые — при 0 °C[13]. Описано несколько видов, относящихся к категории психротолерантов: в частности, Penicillium jamesonlandense и P. ribium. P. jamesonlandense плохо растёт при 25 °C, его температурный оптимум — 17—18 °C[11].

Значение

Порча пищевых продуктов

Спороношение пеницилла на плоде апельсина

Пенициллы — весьма обыкновенные плесневые грибы, встречающиеся на разнообразных пищевых продуктах. Как правило, виды этого рода вызывают менее существенные поражения пищевых продуктов, чем виды аспергилла. Многие виды рода — почвенные обитатели, попадающие на пищевые продукты только в качестве загрязнителей. Для других видов пищевые продукты являются наиболее обычным субстратом для развития. Пенициллы, встречающиеся на пищевых продуктах, разделяются на три группы: встречающиеся на свежей пище, наиболее часто — на плодах растений; поражающие зерно после уборки и во время высушивания; и встречающиеся на переработанных продуктах питания[14].

Представители рода — наиболее часто встречающиеся плесени, поражающие плоды яблони, груши, цитрусовых. На яблоках и грушах нередко поселяется Penicillium expansum, вызывающий широко распространяющуюся гниль коричневого цвета. Этот вид выделялся также с плодов земляники, томата, винограда, авокадо, манго. Выделяет токсин патулин. P. solitum также встречается на яблоках и грушах, однако более редок. P. digitatum часто поражает плоды апельсина, реже — других цитрусовых, образуя гниль коричневого цвета. На лимонах наиболее часто встречается P. italicum, образующий голубое или голубовато-зелёное спороношение на плодах. Близкий вид P. ulaiense также встречается на плодах апельсина и лимона[14].

Penicillium brevicompactum — неспецифичный слабый патоген, иногда вызывающий гниение яблок, винограда, грибов, маниока, картофеля. Выделяет токсин микофеноловую кислоту. P. aurantiogriseum и близкие виды выделяются с разнообразных свежих растительных продуктов, синтезируют слабые токсины пеницилловую кислоту, рокфортин C, веррукозидин. Поражения чеснока вызывает вид P. allii. P. oxalicum, выделяющий секалоновую кислоту D, известен как патоген ямса и маниока[14].

Penicillium verrucosum, выделяющий охратоксин А, — наиболее экономически значимый грибок среди представителей рода в Европе, поражает зерновые культуры. В Японии на зёрнах риса изредка встречается P. citreonigrum, выделяющий цитреовиридин[14].

Порчу сыра наиболее часто вызывает Penicillium commune, представляющий собой естественную форму используемого в сыроделии вида P. camemberti. Также на сырах, производимых без использования этого вида, в качестве агента порчи может появляться P. roqueforti. Реже на сыре встречаются P. brevicompactum, P. chrysogenum, P. glabrum, P. expansum, P. solitum, P. verrucosum, P. viridicatum[14].

На маргарине и различных вареньях иногда встречается вид Penicillium corylophilum[14].

Токсичные метаболиты

Впервые токсичность гриба, достоверно относящегося к пенициллам, была задокументирована в 1913 году, когда Карл Олсберг и Отис Блэк наблюдали токсическое действие экстракта Penicillium puberulum (штамм NRRL 1889, использованный ими, относится к P. cyclopium), выделенного с заплесневелых початков кукурузы, на животных при введении в количествах 200—300 мг на кг массы[15].

В обзоре 1981 года 85 видов рода (включая Talaromyces) указывались как продуценты токсичных веществ. Несомненно, многие из сообщений, на которых основан этот обзор, связаны с ошибочным определением видов. В 1991 году были обобщены сведения о 27 токсичных метаболитах, продуцируемых пенициллами. Из них 17 были названы потенциально опасными токсинами грибов, встречающихся на пищевых продуктах (2006)[15].

В 2007 году Джон Питт перечислил 9 микотоксинов, продуцируемых пенициллами, наиболее потенциально опасных для человека[15]:

Название токсинаТоксичность (испытуемое животное, ЛД50, способ введения)Продуценты
Цитреовиридинмыши, 7,5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 20 мг/кг, перорально
Penicillium citreonigrum
Penicillium ochrosalmoneum
Цитрининмыши, 35 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 110 мг/кг, перорально
Penicillium citrinum
Penicillium expansum
Penicillium verrucosum
Циклопиазоновая кислотакрысы, 2,3 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы-самцы, 36 мг/кг, перорально
крысы-самки, 63 мг/кг, перорально
Penicillium camemberti
Penicillium commune
Penicillium chrysogenum
Penicillium griseofulvum
Penicillium hirsutum
Penicillium viridicatum
Охратоксин Амолодые крысы, 22 мг/кг, пероральноPenicillium verrucosum
Патулинмыши, 5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 35 мг/кг, перорально
Penicillium expansum
Penicillium griseofulvum
Penicillium roqueforti
Penicillium vulpinum
Пенитрем A[en]мыши, 1 мг/кг, внутрибрюшинноPenicillium crustosum
Penicillium glandicola
PR-токсинмыши, 6 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы, 115 мг/кг, перорально
Penicillium roqueforti
Рокфортин Cмыши, 340 мг/кг, внутрибрюшинноPenicillium chrysogenum
Penicillium crustosum
Penicillium roqueforti
Секалоновая кислота D[en]мыши, 42 мг/кг, внутрибрюшинноPenicillium oxalicum

Наиболее известным и опасным токсином, продуцируемом видом рода, Питт назвал охратоксин А. Относится к категории 2B веществ, вероятно канцерогенных для человека, согласно классификации Международного агентства по изучению рака. Токсин действует на почки, возможно, связан с возникновением очагов балканской нефропатии[en]. Первоначально вещество было выделено из культуры Aspergillus ochraceus, затем было показано, что его часто продуцируют штаммы A. carbonarius и редко — A. niger. Впоследствии обнаружено, что это вещество синтезируют Penicillium verrucosum и близкий вид P. nordicum. P. verrucosum встречается на растениях ячменя и пшеницы в умеренных регионах мира — в Скандинавии, Центральной Европе, Западной Канаде. В 1986 году опубликовано исследование образцов ячменя из Дании с ферм, на которых свиньи страдали заболеванием почек. Из 70 образцов в 67 было обнаружено множество грибов P. verrucosum, из 66 образцов был выделен охратоксин А[15].

По-видимому, с зерном риса, поражённым Penicillium citreonigrum, связано широкое распространение острой формы бери-бери в Японии во второй половине XIX века. С 1910 года это заболевание стало встречаться во много раз реже, что совпало с введением жёсткой государственной инспекции рисового зерна, значительно снизившей продажу заплесневелого риса. Впоследствии поражённый P. citreonigrum рис в Юго-Восточной Азии обнаруживался редко[15].

PR-токсин и рокфортин C синтезируются штаммами Penicillium roqueforti, используемого в сыроделии. Показана связь рокфортина C с гибелью собак в Канаде. Сильно ядовитый PR-токсин быстро разлагается при хранении сыра, а токсин с достаточно большой летальной дозой 50 % рокфортин C обнаруживается и в готовых сырах. Об отравлениях человека PR-токсином или рокфортином C, связанных с употреблением в пищу сыра, не известно[15].

Использование в пищевой промышленности

Два вида рода часто используются в сыроделии. Для приготовления голубых сыров (рокфора, стилтона, горгондзолы, блё д’Овернь, кабралеса, данаблю и других) используется культура Penicillium roqueforti. Этот вид наиболее устойчив к продуктам молочнокислого брожения, однако способен развиваться только при небольшой концентрации поваренной соли. Грибок заселяется в отверстия в сыре, создаваемые с помощью металлических штырей, через 2—3 недели начинает интенсивно спороносить, предавая сыру сине-зелёную окраску (иногда сине-зелёный пигмент выделяется и мицелием гриба)[16].

При производстве белых сыров с плесенью (камамбер, бри, гамалуст) после первичной ферментации молочнокислыми бактериями внутри сыра начинается развитие дрожжевых грибов, а на поверхность сыра заселяется грибок P. camemberti[16].

Салями и другие сухие колбасы в ряде стран Европы (Италии, Румынии, Венгрии, Швейцарии, Испании, Франции) обычно подвергаются ферментации грибом Penicillium nalgiovense, реже — P. chrysogenum и описанным в 2015 году P. salamii[17]. Эти виды — одни из наиболее солеустойчивых плесневых грибов, их рост обычно препятствует появлению нежелательных плесневых грибков на ферментированных колбасах. P. nalgiovense выделяет протеолитические и липолитические ферменты, способствующие улучшению консистенции колбас, а образующийся при разложении белка аммиак дополняет аромат и снижает кислотность продукта[16].

Использование для производства ферментов

Целый ряд штаммов пенициллов используется в промышленности для синтеза ферментов. Так целлюлазы некоторых штаммов-мутантов оказываются сравнимыми по эффективности со штаммами наиболее активно используемого в промышленности вида Trichoderma reesei. Увеличенным производством целлюлаз характеризуются отдельные штаммы Penicillium brasilianum, P. brevicompactum, P. citrinum, P. chrysogenum, P. crustosum, P. echinulatum, P. expansum, P. glabrum, P. janthinellum, P. oxalicum, P. persicinum[18]. Ряд штаммов, выделяющих внекеточные хитиназы, (например, штамм вида P. ochrochloron) может использоваться для биологического контроля и производства грибных протопластов[19].

Использование в медицине

Структурная формула пенициллина G

Среди видов рода известно множество продуцентов природных лекарственных препаратов, в том числе антибиотиков. Свойство зелёных плесеней подавлять бактериальный рост было впервые отмечено в 1868—1872 годах В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым[2]. Первый известный науке бактерицидный антибиотик, активность которого была продемонстрирована Александром Флемингом в 1928 году, — пенициллин, продуцируется пенициллами, относящимися к секции Chrysogena. Технология очистки и промышленного производства пенициллина была разработана группой под руководством Х. Флори и Э. Чейна в 1941 году. В СССР пенициллин был выделен в 1942 году З. В. Ермольевой[2]. Вещества группы пенициллинов обладают активностью по отношению к грамотрицательным и многим грамположительным бактериям, ингибируя синтез клеточной стенки[20]. В 2011 году было показано, что штамм, с которым работал Флеминг, относится к виду Penicillium rubens, а не к P. chrysogenum (P. notatum), как считалось ранее[21].

Структурная формула гризеофульвина

Гризеофульвин[en] был впервые выделен из мицелия штамма Penicillium griseofulvum А. Оксфордом, Х. Райстриком и П. Симонартом в 1938 году. Исследователи охарактеризовали этот метаболит пеницилла с химической точки зрения, описали несколько его производных. В 1946 году, П. Брайен, П. Кёртис и Х. Хемминг описали нарушения роста гиф фитопатогена Botrytis allii под действием некоего «фактора искривления», вырабатываемого культурами Penicillium janczewskii. Годом позднее Дж. Гроув и Дж. Макгоуэн показали, что «фактор искривления» идентичен описанному ранее гризеофульвину. В 1958 году Дж. Джентлз в экспериментах с морскими свинками продемонстрировал эффективность гризеофульвина против грибов-дерматофитов. Гризеофульвин обладает неспецифичным фунгистатическим действием[16][22].

Структурная формула микофеноловой кислоты

В 1893—1896 годах итальянский врач Бартоломео Госио[en] выделил с заплесневелых зёрен кукурузы грибок Penicillium brevicompactum (назвав его P. glaucum) и продемонстрировал подавление развития Bacillus anthracis неизвестным метаболитом этого грибка. В 1913 году Олсберг и Блэк повторно получили это вещество из культуры штамма, определённого как P. stoloniferum, и назвали его микофеноловой кислотой[en]. Микофеноловая кислота — первое антибиотическое вещество грибкового происхождения, полученное в кристаллическом виде. Обладает антибактериальным, противогрибковым, противовирусным, противоопухолевым, противопсориазным, иммунодепрессантным действием, однако распространения в качестве антибиотика не получила, поскольку токсична. 2-Морфолиноэтиловый эфир микофеноловой кислоты (более легко усвояемое пролекарство, в организме гидролизующееся до микофеноловой кислоты) используется в качестве иммунодепрессанта при пересадке почек, сердца, печени. Это вещество также выделяется видом P. echinulatum[16][23].

Мевастатин[en] — первый известный науке статин. Получен в 1973 году в качестве метаболита Penicillium citrinum японским фармакологом Акиро Эндо. В 1976 году А. Браун выделил это же вещество из культуры P. brevicompactum, назвав его компактином. Эндо показал эффективность мевастатина в экспериментах с курицами, собаками и обезянами. Акира Ямамото из Осакского университета успешно применял небольшие дозы мевастатина для лечения пациентов с семейной гиперхолестеринемией, однако дальнейшего распространения препарат не нашёл: в 1980-х годах было показано, что при долговременном применения вещества у собак развивалась опухоль кишечника[24].

Исторические сведения, таксономия и систематика

Название и авторское понимание рода

Научное название рода Penicillium образовано от penicillus (в переводе с лат. — «кисть»), связано с кистевидными конидиеносцами, несущими фиалиды с конидиями. В русскоязычной литературе изредка встречаются переводные названия — кистеви́к[2], кистеви́дная пле́сень[25].

Род был выделен немецким естествоиспытателем Генрихом Фридрихом Линком (1767—1851) в 3-м томе журнала Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde, вышедшем в Берлине 7 апреля 1809 года. Линк отнёс к роду три вида: Penicillium expansum, P. glaucum и P. candidum.

Линк описывал род следующим образом:

10. Penicillium

Вегетативное тело представлено скученными хлопьями, септированными, простыми или ветвящимися, образующими конечные прямостоячие кисточки. Споридии собраны на концах кисточек.

Оригинальный текст (лат.)

Thallus e floccis cæspitosis, septatis, simplicibus aut ramosis, fertilibus erectis apicis penicillatis. Sporidia en apicibus penicillatis collecta.

Link H. F. Observationes in Ordines plantarum naturales // Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde. — Berlin, 1809. — Vol. 3. — P. 16—17.

Род в понимании Фриса и других микологов XIX века

Иллюстрация Mucor penicillatus Пьера Бюльяра

Первая иллюстрация, определённо изображающая представителя Penicillium, была создана Пьером Бюльяром и опубликована в 1809 году под названием Mucor penicillatus.

В первой трети XIX века были опубликованы важнейшие работы по микологии Э. Фриса, Х. Персона и Р. Гревилла. Эти авторы приняли новый род Линка, однако имели слабое представление о том, какие виды понимались под каждым названием их первооткрывателями[26].

Элиас Магнус Фрис в 1832 году в книге Systema mycologicum включил в род Penicillium также род Линка Coremium, в котором тот выделял единственный вид C. glaucum. Фрис отнёс к Penicillium следующие виды: Penicillium fasciculatum Sommerf., P. sparsum Grev., P. crustaceum (L.) Fr. (с синонимами P. glaucum Link и P. expansum Link), P. bicolor (Fr.) Fr. (с синонимом Coremium glaucum Link), P. candidum Link, P. roseum

www.gpedia.com

Пенициллин подавляет у бактерий способность к росту и размножению

Это средство было открыто почти столетие назад и вывело медицину на совершенно новый уровень. Многие болезни стали излечимыми после его открытия. Речь о пенициллине – первом антибиотике.

Пенициллин подавляет у бактерий их синтез, чем препятствует развитию и размножению. Значение открытия этого средства для фармакологии невозможно переоценить. Сегодня пенициллин спасает жизни. Но что было до его открытия? Кто сделал такой подарок человечеству? Об этом в статье.

Что такое пенициллин

Пенициллин подавляет рост бактерий и являет собой продукт жизнедеятельности (синтеза) гриба пенициллиума. Это грибок рода плесневых.

В чем же особенность этого вещества? Даже те, кто прогулял в школе уроки биологии, хотя бы пару раз слышали слово «бактерия», и, скорее всего, знают, что эти микроорганизмы есть как положительно влияющие на организм человека (лакто-, бифидобактерии), так и отрицательно. Некоторые маленькие «монстры» вызывают опаснейшие заболевания: менингит, туберкулез, пневмония, дифтерия – лишь сотая доля их. Пенициллин подавляет у бактерий жизненно важные процессы (об этом ниже), чем останавливает их размножение. То есть по своему типу действия описываемое нами вещество является антибиотиком широкого спектра действия.

Немного истории

В 1928 году (почти столетие назад) в лаборатории ученого Александра Флеминга произошла досадная для биолога случайность. Волею случая в его емкость с посевом бактерий попала плесень. И пока ученый размышлял, как ему поступить с нарушенным процессом эксперимента, он заметил, что с бактериями в емкости творится что-то не то. Как мы уже знаем, пенициллин подавляет у бактерий синтез, чем останавливает их размножение. Чистейшее бактерицидное действие плесневого грибка удивило и озадачило Флеминга. Эта случайность положила начало исследованиям. Но лечить первым антибиотиком стали только через два десятилетия.

В 1940-1941 годах британские ученые Ховард Хлори и Эрнст Чейн посвятили свои знания и энтузиазм получению пенициллина и начали внедрение его в фармакологию. По завершению Второй мировой войны, в 1945 году эти ученые и первооткрыватель Флеминг заслуженно получили Нобелевскую премию.

Роль открытия пенициллина для медицины, или Что было до

Многие страшные болезни, мгновенно забирающие жизни и здоровье людей, отошли в прошлое именно благодаря получению первого антибиотика. Значения этого достижения науки невозможно переоценить. С этим согласятся все, кто хоть раз болел из-за бактериальной инфекции.

Пенициллин подавляет у бактерий синтез белка, то есть не дает микроорганизмам развиваться и размножаться, и сейчас благодаря множеству антибиотиков на его основе многие инфекции стали излечимыми почти без последствий для организма. Трудно и страшно представить, что так было не всегда.

Еще столетие назад (не в средние, или, вообще, каменные века, как считают многие) люди умирали от болезней, которые мы сейчас гордо переносим на ногах, приглушив их горстью разных таблеток. Банальная ангина могла унести жизнь человека за неделю, пневмония – еще быстрее. А менингит считался неизлечимым, если и были выжившие, то они утрачивали мыслительную деятельность почти целиком, за что коварная болезнь получила название «похититель разума». Открытие того, что пенициллин подавляет у бактерий их рост и жизнедеятельность спасло тысячи жизней и спасет еще миллиарды. Многие микроорганизмы побеждены при помощи ученых. Известно, что пенициллином (а точнее плесенью с фруктов и даже верблюжьих упряжек) лечились и до открытия. Однако только официальное признание продуктов жизнедеятельности грибка сделало антибиотик доступным всем.

Применение пенициллина сегодня

Несмотря на то, что после открытия первого антибиотика ученые многих стран открыли и другие группы антибактериальных средств, применение пенициллина — эффективное решение в лечении многих инфекционных заболеваний. К средству чувствительны многие грамотрицательные и грамположительные бактерии. Например, вездесущие стрептококки и стафилококки, коринебактерия, обитающая в грунтах и вызывающая минимум сыпь, максимум — страшную болезнь – дифтерию, микробы, вызывающие менингиты и пневмонии, гнойные инфекционные ангины и абсцессы.

Что лечат антибиотики пенициллинового ряда

Предлагаем список наиболее известных заболеваний, которые сегодня лечат антибиотиками пенициллинового ряда («Амоксиклав» и «Ампицилин», «Бициллин», «Аугментин»):

  • Скарлатина.
  • Острый тонзиллит (ангина).
  • Пневмония.
  • Сибирская язва.
  • Ревматизм.
  • Тяжелые рожистые воспаления.
  • Менингиты бактериальной этиологии.
  • Сепсисы.
  • Стафилококковые и стрептококковые инфекции.
  • Инфицированные гнойные раны травматического или постоперационного происхождения.

Как вы понимаете, этот список не полный. Один только стафилококк бывает нескольких видов и вызывает десятки разных заболеваний. Пенициллин подавляет у бактерий синтез клеточной стенки, чем останавливает их размножение, нарушает жизненный цикл.

Преимущество пенициллина

Еще одним плюсом антибиотиков пенициллинового ряда является их мягкое воздействие на организм человека. Современные мощные антибиотики иногда действуют по принципу «группы зачистки» – попадая в организм, они уничтожают всю микрофлору — как патогенную, так и положительную, необходимую для адекватной работы кишечника и иммунной системы. Пенициллин подавляет у бактерий их рост и развитие, поэтому после уничтожения болезнетворных микроорганизмов бактерии положительные, нужные, остаются живыми, но в подавленном состоянии. Их баланс нетрудно восстановить при помощи кисломолочных продуктов или специальных аптечных средств. Действие пенициллина, несмотря на то что многие называют этот антибиотик устаревшим, эффективное, но довольно мягкое, поэтому его назначают даже новорожденным. Кстати, стафилококк, ранее оккупировавший родильные дома и больницы и уносивший жизни младенцев, благодаря пенициллину стал менее опасным.

Как пенициллин подавляет активность бактерий

Как же действует это средство? Попробуем описать его эффект и то, что увидел Александр Флеминг в своем рабочем кабинете столетие назад.

Бактерии – очень устойчивые к различным негативным факторам микроорганизмы. Некоторые виды преспокойно обитают в вулканической лаве или арктических льдах. Они повсюду — в почве и воде, пище, шерсти животных, на фруктах и овощах. Но не надо паниковать и прятаться в стерильную комнату – если ваш организм здоров и крепок, иммунная система работает в полную силу, то бояться микробов не стоит. Многие так же вольготно уже живут в нашем организме и активизируются только после серьезного стресса или ослабления его.

Когда же бактерии атаковали, есть спасение – антибиотик. Например, пенициллин (подавляет у бактерий синтез ДНК и мешает размножению). Как это происходит? Попадая в организм человека антибиотик током крови разносится по всему телу. Очаги обитания инфекции быстро обнаруживаются им. В месте «дислокации» микробов пенициллин проникает через мембраны микроорганизмов и останавливает их синтез. Бактерии теряют возможность питаться и развиваться, что, соответственно, ведет к их гибели.

fb.ru

Чем отличается пеницилл от мукора

Грибы – страшная сила. Они могут убивать и спасать человека. Отдельные из них пожирают наши продукты или уничтожают людские органы, но без работы подданных этого Царства невозможен круговорот минералов и органических веществ на Земле. Яркими представителями такого двуликого таксона являются мукор и пеницилл.

Определение

Пеницилл – это плесневый гриб отдела Аскомицет, то есть Сумчатых грибов. Кстати, самыми дорогими представителями отдела являются трюфеля, а притчей во языцех стали сморчки.

Пеницилл на мандарине

Мукор – это плесневый гриб отдела Зигомицет.

Мукор на земляникек содержанию ↑

Сравнение

Пеницилл – один из родов отдела Сумчатых грибов. В природе эти организмы поселяются на грунте и на живых растениях, образуя плесневый налет изумительного изумрудного и лазурного цвета.

Мукор – один из родов низших грибов. Эти организмы живут в верхних слоях грунта. При соответствующих условиях — в тепле и при повышенной влажности,  они быстро появляются на поверхностях различных продуктов питания и любых других существах, имеющих органическую природу. При этом субстрат приобретает характерный нежно-белый налет, который со временем темнеет.

Мукор может вызывать заболевания – мукоромикозы у человека и животных, которые в первую очередь поражают дерму и органы дыхания. При генерализации процесса, гриб начинает расселяться по всему организму, используя, как базовый субстрат, клетки головного мозга.

Пеницилл имеет антибактериальные свойства, отмеченные Эрнстом Дюшеном и Александром Флемингом, поэтому стал основой для изготовления антибиотика пенициллина.

Тело зрелого мукора не дифференцировано на клетки. Его мицелий напоминает одну клетку, подобную гигантскому спруту, в которой находится множество ядер. Цвет такого образования – белесый, иногда бежевый или нежно серый. Из этого тела-мицелия прорастают отдельные спорангиеносцы. На их вершинах образуются темно-серые, антрацитовые спорангии, в которых содержатся споры. При повышенной влажности воздуха оболочка спорангия растворяется, и из него просыпаются на субстрат тысячи новых спор.

Мукоры способны к половому размножению — зигогамии, когда скрещиваются две соседние многоядерные клетки-гигантеллы, а также могут увеличить численность особей вида вегетативным путем. При этом от материнской клетки тянутся в разные стороны гифы-столоны. Нащупав подходящий субстрат, они выпускают ризоиды, закрепляются и отрываются от родительского организма.

Тело пеницилла состоит из многих клеток. Из гифов мицелия вырастают конидиеносцы. Их вершины ветвятся, придавая грибу сходство с детской ручкой. На вершинках этих «ручек» образуются одноклеточные споры – конидии. При благоприятных условиях (повышенная влажность и температура), споры выпадают в субстрат и прорастают. Они являются основным способом размножения пеницилла.

Отдельные мукоровые грибы, как мощный источник ферментов, используются в процессе закваски продуктов. При помощи мукора китайского, улитковидного и кистевидного изготовляются сухие или «китайские» дрожжи,  брага, соевый сыр, а из картофеля – этиловый спирт. Раманниановый мукор является основным сырьем для изготовления антибиотика рамицина.

Пеницилл – это базовое сырье для изготовления антибиотика пенициллина.

В природе мукоры и пенициллы являются типичными сапрофитами, одними из важнейших звеньев этапа разложения и минерализации органических останков.

к содержанию ↑

Выводы TheDifference.ru

  1. Оба гриба принадлежат к разным отделам Царства Грибов.
  2. Мукор способен развиваться на большем количестве видов субстратов – грунт, живая и мертвая плоть, растения и животные. Пеницилл предпочитает грунт и живые растительные организмы; реже поселяется на продуктах питания, имеющих растительную природу.
  3. Цвет мицелия мукора – бело-серо-антрацитовый. Цвет мицелия пеницилла – лазурный, травянистый, изумрудный.
  4. Тело мукора – одноклеточное со многими ядрами, у пеницилла – многоклеточное.
  5. Мукор размножается половым, вегетативным способом и спорами, а пеницилл предпочитает размножаться исключительно спорами.
  6. Мукор имеет больше отраслей применения — в пищевой промышленности и фармакологии, пеницилл применяется для изготовления антибиотика пенициллина.

thedifference.ru

Чем отличается пеницилл от мукора?

Пеницилл – один из родов отдела Сумчатых грибов. В природе эти организмы поселяются на грунте и на живых растениях, образуя плесневый налет изумительного изумрудного и лазурного цвета.

Мукор – один из родов низших грибов. Эти организмы живут в верхних слоях грунта. При соответствующих условиях — в тепле и при повышенной влажности, они быстро появляются на поверхностях различных продуктов питания и любых других существах, имеющих органическую природу. При этом субстрат приобретает характерный нежно-белый налет, который со временем темнеет.

Мукор может вызывать заболевания – мукоромикозы у человека и животных, которые в первую очередь поражают дерму и органы дыхания. При генерализации процесса, гриб начинает расселяться по всему организму, используя, как базовый субстрат, клетки головного мозга.

Пеницилл имеет антибактериальные свойства, отмеченные Эрнстом Дюшеном и Александром Флемингом, поэтому стал основой для изготовления антибиотика пенициллина.

Тело зрелого мукора не дифференцировано на клетки. Его мицелий напоминает одну клетку, подобную гигантскому спруту, в которой находится множество ядер. Цвет такого образования – белесый, иногда бежевый или нежно серый. Из этого тела-мицелия прорастают отдельные спорангиеносцы. На их вершинах образуются темно-серые, антрацитовые спорангии, в которых содержатся споры. При повышенной влажности воздуха оболочка спорангия растворяется, и из него просыпаются на субстрат тысячи новых спор.

Мукоры способны к половому размножению — зигогамии, когда скрещиваются две соседние многоядерные клетки-гигантеллы, а также могут увеличить численность особей вида вегетативным путем. При этом от материнской клетки тянутся в разные стороны гифы-столоны. Нащупав подходящий субстрат, они выпускают ризоиды, закрепляются и отрываются от родительского организма.

Тело пеницилла состоит из многих клеток. Из гифов мицелия вырастают конидиеносцы. Их вершины ветвятся, придавая грибу сходство с детской ручкой. На вершинках этих «ручек» образуются одноклеточные споры – конидии. При благоприятных условиях (повышенная влажность и температура), споры выпадают в субстрат и прорастают. Они являются основным способом размножения пеницилла.

Отдельные мукоровые грибы, как мощный источник ферментов, используются в процессе закваски продуктов. При помощи мукора китайского, улитковидного и кистевидного изготовляются сухие или «китайские» дрожжи, брага, соевый сыр, а из картофеля – этиловый спирт. Раманниановый мукор является основным сырьем для изготовления антибиотика рамицина.

Пеницилл – это базовое сырье для изготовления антибиотика пенициллина.

В природе мукоры и пенициллы являются типичными сапрофитами, одними из важнейших звеньев этапа разложения и минерализации органических останков.

otvet.mail.ru

Пеницилл — строение, питание, размножение, гриб, мицелий, мукор, плесень

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их — почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.

Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (рис 1 и 2).

Рис. 1. Строение конидиеносцев у аспергилл

Рис. 2. Строение конидиеносцев у пеницилл

Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка, или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично. В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором — асимметричными. Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек. И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой.

Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий. Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение — сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом.

Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в нлейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.

В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.

Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах 19-го века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.

Еще в 1942—1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида — P. Chrysogenum.

Penicillium chrysogenum. Фото: Carl Wirth

Конидиеносцев у пеницилл под микроскопом. Фото: AJ Cann

Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах—ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает воз можность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности — лимонную.

Пенициллиновая плесень. Фото: Steve Jurvetson

Продуценты пенициллина — P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду, оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтош» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров —«Камамбер», «Бри» и др. — выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13—14 °С и влажностью 55—60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1—2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

Кроме указанных пенициллов, используемых человеком в столь различных направлениях, среди представителей секции Asymmetriса имеется много вредоносных. Так, большой экономический ущерб причиняют P. digitatum и P. italicum, вызывающие гниение плодов цитрусовых. Часто обе гнили встречаются вместе, но они легко различимы, особенно в начале образования плесневых налетов. P. digitatum — раневой паразит, т. е. в здоровые, неповрежденные плоды его мицелий проникнуть не может. При благоприятных условиях он очень быстро распространяется по поверхности плодов, покрывая их в течение трех-четырех дней зеленовато-оливковым плотным налетом конидий. Пораженные плоды очень быстро сохнут на воздухе, сморщиваются и в заключение покрываются углублениями и мумифицированной коркой грязно-оливково-коричневого цвета («зеленая гниль» плодов цитрусовых).

P. digitatum и P. Italicum на цитрусовых

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum.Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85—90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. Р. согутbiferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые корни.

Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и волосяных луковиц у людей и животных.

По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от —4 до +33 °С).

Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.

Материалы: http://biofile.ru/bio/1093.html

vekoff.ru

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *