Нуклеиновые кислоты мономеры – что является мономерами нуклеиновых кислот?

Мономерами нуклеиновых кислот являются составные компонеты :: SYL.ru

В данной статье содержится информация об элементах всех нуклеиновых кислот, а именно ее мономерах. Тут вы найдете данные об их строении, разнообразии существующих видов и т. д.

Нуклеиновая кислота – что это

Самым важным компонентом любой растительной, животной, бактериальной и даже вирусной клетки является нуклеиновая кислота, которая несет ответственность за передачу, воспроизведение и сохранение информации наследственного типа. Биополимерные соединения – нуклеиновые кислоты — создаются кодировкой нуклеотидов. Рибонуклеиновая к-та (РНК) и дезоксирибонуклеиновая к-та (ДНК) – кислоты, принадлежащие к нуклеиновым. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды 5 разновидностей, из них 3 подходят и для дизокси-, и для рибонуклеиновых кислот, а оставшиеся нуклеотиды отличны.

Разнообразие нуклеиновых кислот

ДНК и РНК являются представителями кислот нуклеинового класса, однако последняя рибонуклеиновая кислота, в соответствии с функциями, для которых она предназначена в клетке, может иметь различные названия, например: транспортная рибонуклеиновая к-та (тРНК) или информационная рибонуклеиновая к-та (иРНК). Однако этот пункт не влияет на особенности строения самой к-ты. Что представляет собой мономер нуклеиновых кислот? Ответом на этот вопрос будет перечисление элементов: рибозы и дезоксирибозы (виды сахаров), HPO3 кислоты, а точнее, ее остатков и в основаниях тимине (урациле) и аденине, гуанине и цитозине.

Мономеры

Мономерами нуклеиновых кислот являются три составные, как упоминалось ранее, – это моносахарид, обладатели гетероциклических свойств – азотистые основания и кислотный остаток HPO3. Составные виды мономеров нуклеиновых кислот – это пуринопроизводные вещества аденины (А) и гуанины (Г) и компоненты пиримидиновой природы: цитозины (Ц), тимины (Т) и урацил (У). Стоит также знать о существовании нетипичных оснований, представителями которых являются псевдоуридины и дигидроуридины.

Мономерами нуклеиновых кислот являются ответственные за жизненно важные функции вещества, присущие и прокариотическим организмам, и эукариотическим. Нуклеиновые кислоты классифицируют в соответствии с тем, каким моносахаридом представлена сама кислота. Рибозные к-ты представляются рибозой, а нуклеиновые к-ты, представленные дезоксирибозой, называют дезоксирибозными. Доминирующее отличие между цепями РНК и ДНК заключено в наличии либо тимина, либо урацила в цепи молекулы. ДНК несет в себе пиримидиновый тимин, а РНК – урацил. Эти два нуклеотида заменяются в данных кислотах и становятся комплементарными аденину.

Мономерами нуклеиновых кислот являются соединения, в основу которых заложена химическая связь – 3.5-фосфодиэфирная, которая образует линейные структуры, а целью ее является связывание пентозы в нуклеотиде. Данная конструкция нуклеиновых кислот позволяет на одном цепочном конце образовать свободную 3-OH группу и на противоположном окончании цепи расположиться группе 5-OH.

РНК и ДНК являются универсальными и уникальными для всех организмов. Это обусловлено их способностью к передаче и сохранению разнообразной информации, несущей в себе генетическую наследственность. Практически каждый живой организм несет в себе одновременно обе кислоты, базирующиеся как на моносахариде рибозе, так и на дезоксирибозе, и только вирусы – представители неклеточной жизненной формы — содержат в себе только одну форму нуклеиновой кислоты.

www.syl.ru

Нуклеиновые кислоты


Нуклеиновые кислоты- это одни из самых крупных молекул, которые образуют живые организмы. Их молекулярная масса колеблется между тысячами и миллионами углеродных единиц. Наиболее распространены они в ядрах клеток, но также встречаются и в других органоидах- пластидах, митохондриях. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, фосфатной группы и сахара(пентозы). От того какой вид пентозы в молекуле и зависит к какому виду будет относиться нуклеиновая кислота: рибонуклеиновая или дезоксирибонуклеиновая. Дезоксирибонуклеиновая содержит дезоксирибозу, а рибонуклеиновая содержит рибозу.

Дезоксирибонуклеиновая кислота(ДНК)

ДНК представляет собой две спирально закрученные цепи, которые соединяются между собой благодаря водородным связям.. Содержит остаток фосфорной кислоты, дезоксирибозу и одно и четырех азотистых оснований: аденин, цитозин, гуанин и тимин. В двойной спирали ДНК азотистые основания одной цепи располагаются на против азотистых оснований другой цепи в строгом порядке по принципу комплементарности. Аденин соответствует тимину, гуанин- цитозину. Каждая молекула ДНК индивидуальна, потому что несет в себе всю важную информацию об организме, которая передается по наследству.

Рибонуклеиновая кислота(РНК)

РНК состоит из одно цепочки, меньшей по размеру, чем ДНК. Состоит РНК из сахара-рибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырех азотистых оснований: гуанин, аденин и цитозин точно также как и в ДНК, но за место тимина появляется другое азотистое основание- урацил. РНК образуется также как и ДНК по принципу комплементарности. Существует три типа РНК: транспортная(тРНК), рибосомная(рРНК) и информационная или матричная(иРНК). тРНК участвует в синтезе белка. Она транспортирует определенную аминокислоту к месту сборки белка в рибосоме. тРНК образуют за счет взаимодействия по комплементарному принципу структуру, которая похожа на лист клевера. рРНК входит в состав рибосом, формирует активный центр рибосомы, в котором будет происходить синтез белка. иРНК несут в себе информацию о структуре будущего белка и передают ее рибосомам. Подводя итог, можно сказать, что все виды РНК создают своеобразную единую систему для реализации наследственной информации в процессе синтеза белка.

Таким образом, нуклеиновые кислоты играют по истине огромную роль в жизнедеятельности нашего организма.

novostynauki.com

Лекция — Нуклеиновые кислоты. — Биология

ДНК – полимерная молекула, состоящая из тысячи и даже миллионов мономеров – дезоксирибонуклеотидов (нуклеотид). ДНК содержится преимущественно в ядре клеток, а также небольшое количество в митохондриях и хлоропластах.

РНК – полимер, мономером которого является рибонуклеотид. РНК находится в ядре и цитоплазме. РНК представляет собой однонитевую молекулу, построенную таким же образом как и одна из цепей ДНК. Три основания совершенно одинаковы ДНК: А, Г, Ц, однако вместо Т, присутствующего в ДНК, в состав РНК входит У. В РНК вместо углевода дезоксирибозы – рибоза.

^ 13: нуклеиновые кислоты: строение и функции. Химическая структура мономеров нуклеиновых кислот (нуклеотиды и нуклеозиды, пурины и пиримидины).

Нуклеиновые кислоты – это линейные полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид образован нуклеозидной группой, фосфатом и пентозой. Полимеры – это макромолекулы, которые состоят из большого числа повторяющихся структурных единиц – мономеров. Мономерами ДНК являются дезоксирибонуклеотиды, мономерами РНК – рибонуклеотиды.

^ Строение и номенклатура нуклеотидов. В состав нуклеотида входят три компонента: фосфат – сахар – основание.

углеводный компонент нуклеотида представлен рибозой или 2’-дезоксирибозой, имеющих D-конфигурацию.

^ Азотистые основания – это гетероциклические органические соединения, содержащие атомы азота. В составе ДНК встречаются 4 типа оснований — аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т), в состав РНК входят А, Г, Ц и У (урацил). Аденин и гуанин являются производными пурина, цитозин, тимин и урацил – это производные пиримидина.

Номенклатура. Соединение, состоящее из основания и углевода, называется нуклеозидом. Азотистые основания соединяются с 1’ углеродным атомом пентозы β-гликозидной связью.

^ Первичная структура полимера определяется последовательностью мономеров в цепи. Нуклеотиды соединяются друг с другом 3’,5’-фосфодиэфирной связью, образуя полинуклеотидные цепи из сотен тысяч и миллионов нуклеотидов. Короткие цепочки из десяти – пятнадцати нуклеотидов называются олигонуклеотидами. Фосфат связывает 3’-ОН группу одного нуклеотида с 5’-OH группой другого нуклеотида.

^ Генетические функции нуклеиновых кислот:1-хранение генетической информации. 2 — реализация генетической информации (синтез полипептида). 3 — передача наследственной информации дочерним клеткам при делении клеток и последующим поколениям при размножении.
^ 14: первичная структура ДНК (строение и номенклатура нуклеотидов, образование полинуклеотидной цепи, направление цепи, связь между нуклеотидами).

ДНК- генетический материал всех клеточных форм жизни, а также ряда вирусов. ДНК выполняет все функции нуклеиновых кислот. ДНК характеризуется рядом особенностей: 1 – способность к репликации. 2 – способность к репарации. 3 – способность к рекомбинации.

Локализация ДНК в клетке: прокариоты – цитоплазма (нуклеоид, плазмиды). Эукариоты – ядро (хромасомы), органойды (митохондрии, пластиды, клеточный центр).

^ ПЕРВИЧНАЯ структура ДНК – это линейный полимер – цепь последовательно расположенных нуклеотидов (дезоксирибонуклеотида), соединенных 3’,5’ фосфодиэфирными связями.

В состав дезоксирибонуклеотида входитвходит одно из азотистых оснований (А, Г, Т или Ц), пентоза – дезоксирибоза и остаток фосфата. Таким образом дезоксирибонуклеотиды различаются только азотистыми основаниями.

Нуклеотиды соединяются друг с другом 3’,5’-фосфодиэфирной связью, образуя полинуклеотидные цепи. Короткие цепочки из десяти – пятнадцати нуклеотидов называются олигонуклеотидами. Фосфат связывает 3’-ОН группу одного нуклеотида с 5’-OH группой другого нуклеотида.

Формирование первичной структуры обеспечивается двумя типами связей: гликозидными между азотистым основанием и углеводом, и фосфодиэфирными между нуклеотидами.
^ 15: Модель ДНК Уотсона и Крика. Параметры и структура двойной спирали ДНК (принцип комплементарности, водородные связи и стэкинг взаимодействия).

Вторичная структура ДНК. Молекула ДНК в клетках прокариот и эукариот присутствует только в виде двойной спирали, т.е. состоит из двух полинуклеотидных цепей. Эти цепи комплементарны, антипараллельны и закручены в спираль вокруг общей оси. На один виток спирали приходится 10 пар оснований, диаметр спирали составляет 2 нм. Сахарофосфатный остов расположен снаружи (заряжен отрицательно), азотистые основания находятся внутри спирали и располагаются стопкой друг над другом. Эта модель строения ДНК была предложена Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 году.

^ Правила Чаргаффа. В 1953 Чаргафф установил следующие закономерности:


  1. количество пуриновых оснований (A+Г) в молекуле ДНК всегда равно количеству пиримидиновых оснований (Т+Ц).

  2. количество аденина равно количеству тимина [А=Т, А/Т= 1]; количество гуанина равно количеству цитозина [Г=Ц, Г/Ц=1];

  3. соотношение количества гуанина и цитозина в ДНК к количеству аденина и тимина является постоянным для каждого вида живых организмов: [(Г+Ц)/(А+Т)=К, где К — коэффициент специфичности].


Правила Чаргаффа, как правило, выполняются на двойной спирали ДНК за счет комплементарности аденина тимину, а гуанина — цитозину. В некоторых случаях содержание гуанина выше, чем цитозина, за счет метилирования некоторых цитозиновых остатков в ДНК.

^ Принцип комплементарности. Азотистые основания в молекуле ДНК могут образовывать канонические пары: А – Т, Г – Ц. это значит, что водородные связи и молекуле ДНК образуются только между комплеменатрными основаниями: между аденином и тимином образуется две, между гуанином и цитозином – три водородные связи.

^ Цепи ДНК антипараллельны. Каждая цепь ДНК имеет два конца – 5’- конец и 3’- конец. На 5’- конце полинуклеотидной цепи 5-ОН группа дезоксирибозы не связана с другим нуклеотидом, на другом конце цепи 3-ОН группа тоже не связана с другим нуклеотидом. Правило антипараллельности означает, что две цепи в молекуле ДНК имеют противоположную направленность. За направление цепи по соглашению принято направление 5’ → 3’.

^ Правила написания последовательности ДНК: в виде последовательности букв, обозначающих основания: 5’ – GATCCA — 3’, или в виде стрелок с противоположной ориентацией:

^ Связи, стабилизирующие вторичную структуру ДНК:


  • Водородные связи между комплементарными азотистыми основаниями

  • Стэкинг-взаимодействиями, которые возникают между плоскими азотистыми основаниями, расположенными стопкой друг над другом в двойной спирали ДНК.

www.ronl.ru

Мономерами нуклеиновых кислот являются . Сайт по биологии

Мономерами нуклеиновых кислот являются

 Структу́ра и фу́нкции нуклеи́новых кисло́т

Нуклеи́новые кисло́ты|кислоты́ – э́то биополиме́ры, состоя́щие из нуклеоти́дов и выполня́ющие фу́нкцию хране́ния, переда́чи и реализа́ции генети́ческой информа́ции. Впервы́е обнару́жены Фри́дрихом Мишером в 1869 г. в кле́тках, бога́тых я́дерным материа́лом.

Мономе́рами нуклеи́новых кисло́т явля́ются нуклеоти́ды. Ка́ждый нуклеоти́д соде́ржит 3 компоне́нта: гетероцикли́ческое азо́тистое основа́ние, моносахарид (пентозу) и оста́ток фо́сфорной кисло́ты|кислоты́. В соста́в нуклеи́новых кисло́т вхо́дят азо́тистые основа́ния двух ти́пов: пуриновые – адени́н (А), гуани́н (Г) и пиримидиновые – цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У). Кро́ме гла́вных азо́тистых основа́ний в нуклеи́новых кисло́тах прису́тствуют небольши́е коли́чества нетипи́чных (мино́рных) основа́ний (псевдоуридин, дигидроуридин, метиладенозин и др.).

Нуклеоти́ды, в кото́рых пентоза предста́влена рибозой, называ́ют рибонуклеотидами, а нуклеи́новые кисло́ты|кислоты́, постро́енные из рибонуклеотидов, рибонуклеиновыми кисло́тами, и́ли РНК. В моле́кулы РНК вхо́дят адени́н, урацил, гуани́н и цитозин. Нуклеи́новые кисло́ты|кислоты́, в мономе́ры кото́рых вхо́дит дезоксирибоза, называ́ют дезоксирибонуклеиновыми кисло́тами, и́ли ДНК. В её соста́в вхо́дят адени́н, тимин, гуани́н и цитозин. Моле́кулы ДНК, как пра́вило, состоя́т из 2 полинуклеотидных цепе́й, РНК в основно́м представля́ют собо́й одноцепо́чечные структу́ры.

Моле́кулы нуклеи́новых кисло́т всех ти́пов живы́х органи́змов – лине́йные полиме́ры, не име́ющие разветвле́ний. Роль мо́стика ме́жду нуклеоти́дами выполня́ет 3,5′-фосфодиэфирная связь, соединя́ющая пентозы нуклеоти́дов. В связи́ с э́тим полинуклеотидная цепь име́ет определённую напра́вленность. На одно́м её конце́ нахо́дится 5′-ОН гру́ппа, этерифицированная оста́тком фо́сфорной кисло́ты|кислоты́ (на́чало|нача́ло це́пи), на друго́м – свобо́дная 3′-ОН-гру́ппа (коне́ц це́пи). После́довательность нуклеоти́дов в полинуклеотидной це́пи формиру́ет перви́чную структу́ру нуклеи́новой кисло́ты|кислоты́. Углево́дно-фосфа́тный о́стов це́пи представля́ет собо́й неспецифи́ческий компоне́нт нуклеоти́да. Функциона́льно зна́чащей явля́ется после́довательность азо́тистых основа́ний, уника́льная для ка́ждой моле́кулы. Э́то обусла́вливает большо́е разнообра́зие индивидуа́льных ДНК и РНК. В то же вре́мя нуклеи́новые кисло́ты|кислоты́ облада́ют видово́й специфи́чностью, т.е. характеризу́ются определённым нуклеоти́дным соста́вом у ка́ждого биологи́ческого ви́да. В кле́точных органи́змах прису́тствуют о́ба ти́па нуклеи́новых кисло́т; ви́русы соде́ржат нуклеи́новую кислоту́ лишь одного́ ти́па – ДНК и́ли РНК.

Биологи́ческая роль нуклеи́новых кисло́т заключа́ется в хране́нии, реализа́ции и переда́че генети́ческой информа́ции. Возмо́жно, что нуклеи́новые кисло́ты|кислоты́ обеспе́чивают разли́чные ви́ды биологи́ческой па́мяти – иммунологи́ческую, нейрологическую и т.д., а та́кже игра́ют суще́ственную роль в регуля́ции биосинтетических проце́ссов.

Мономе́рами нуклеи́новых кисло́т явля́ются

В да́нной статье́ соде́ржится информа́ция об элеме́нтах всех нуклеи́новых кисло́т, а и́менно её мономе́рах. Тут вы найдёте да́нные об их строе́нии, разнообра́зии существу́ющих ви́дов и т. д.

Нуклеи́новая кислота́ – что э́то

Са́мым ва́жным компоне́нтом лю́бой|любо́й расти́тельной, живо́тной, бактериа́льной и да́же ви́русной кле́тки явля́ется нуклеи́новая кислота́, кото́рая несёт отве́тственность за переда́чу, воспроизведе́ние и сохране́ние информа́ции насле́дственного ти́па. Биополимерные соедине́ния – нуклеи́новые кисло́ты|кислоты́ — создаю́тся кодиро́вкой нуклеоти́дов. Рибонуклеиновая к-та (РНК) и дезоксирибонуклеиновая к-та (ДНК) – кисло́ты|кислоты́, принадлежа́щие к нуклеи́новым. Мономе́рами нуклеи́новых кисло́т явля́ются нуклеоти́ды 5 разнови́дностей, из них 3 подхо́дят и для дизокси-, и для рибонуклеиновых кисло́т, а оста́вшиеся нуклеоти́ды отли́чны.

Разнообра́зие нуклеи́новых кисло́т

ДНК и РНК явля́ются представи́телями кисло́т нуклеи́нового кла́сса, одна́ко после́дняя рибонуклеиновая кислота́, в соотве́тствии с фу́нкциями, для кото́рых она́ предназна́чена в кле́тке, мо́жет име́ть разли́чные назва́ния, наприме́р: тра́нспортная рибонуклеиновая к-та (тРНК) и́ли информацио́нная рибонуклеиновая к-та (иРНК). Одна́ко э́тот пункт не влия́ет на осо́бенности строе́ния са́мой|само́й к-ты. Что представля́ет собо́й мономе́р нуклеи́новых кисло́т? Отве́том на э́тот вопро́с бу́дет перечисле́ние элеме́нтов: рибозы и дезоксирибозы (ви́ды сахаро́в), HPO3 кисло́ты|кислоты́, а точне́е, её оста́тков и в основа́ниях тимине (урациле) и адени́не, гуани́не и цитозине.

Мономе́ры

Мономе́рами нуклеи́новых кисло́т явля́ются три составны́е, как упомина́лось ра́нее, – э́то моносахарид, облада́тели гетероцикли́ческих свойств – азо́тистые основа́ния и кисло́тный оста́ток HPO3. Составны́е ви́ды мономе́ров нуклеи́новых кисло́т – э́то пуринопроизводные вещества́ адени́ны (А) и гуани́ны (Г) и компоне́нты пиримидиновой приро́ды: цитозины (Ц), тимины (Т) и урацил (У). Сто́ит|Стои́т та́кже знать о существова́нии нетипи́чных основа́ний, представи́телями кото́рых явля́ются псевдоуридины и дигидроуридины.

Мономе́рами нуклеи́новых кисло́т явля́ются отве́тственные за жи́зненно ва́жные фу́нкции вещества́, прису́щие и прокариотическим органи́змам, и эукариотическим. Нуклеи́новые кисло́ты|кислоты́ классифици́руют в соотве́тствии с тем, каки́м моносахаридом предста́влена сама́ кислота́. Рибозные к-ты представля́ются рибозой, а нуклеи́новые к-ты, предста́вленные дезоксирибозой, называ́ют дезоксирибозными. Домини́рующее отли́чие ме́жду цепя́ми РНК и ДНК заключено́ в нали́чии ли́бо тимина, ли́бо урацила в це́пи моле́кулы. ДНК несёт в себе́ пиримидиновый тимин, а РНК – урацил. Э́ти два нуклеоти́да заменя́ются в да́нных кисло́тах и стано́вятся комплементарными адени́ну.

Мономе́рами нуклеи́новых кисло́т явля́ются соедине́ния, в осно́ву кото́рых зало́жена хими́ческая связь – 3.5-фосфодиэфирная, кото́рая образу́ет лине́йные структу́ры, а це́лью её явля́ется свя́зывание пентозы в нуклеоти́де. Да́нная констру́кция нуклеи́новых кисло́т позволя́ет на одно́м цепо́чном конце́ образова́ть свобо́дную 3-OH гру́ппу и на противополо́жном оконча́нии це́пи расположи́ться гру́ппе 5-OH.

РНК и ДНК явля́ются универса́льными и уника́льными для всех органи́змов. Э́то обусло́влено их спосо́бностью к переда́че и сохране́нию разнообра́зной информа́ции, несу́щей в себе́ генети́ческую насле́дственность. Практи́чески ка́ждый живо́й органи́зм несёт в себе́ одновреме́нно о́бе кисло́ты|кислоты́, бази́рующиеся как на моносахариде рибозе, так и на дезоксирибозе, и то́лько ви́русы – представи́тели неклеточной жи́зненной фо́рмы — соде́ржат в себе́ то́лько одну́ фо́рму нуклеи́новой кисло́ты|кислоты́.

biologyinfo.ru

Персональный сайт — Нуклеиновые кислоты

Химия нуклеиновых кислот

Общая характеристика нуклеиновых кислот

Замечательным свойством живых клеток является их способность к воспроизводству себе подобных с почти идеальной точностью на протяжении многих поколений. Конечно, под влиянием различных факто­ров внешней и внутренней среды происходили и проис­ходят определенные наследственные изменения — мутации, в результате чего живые организмы приоб­ретают новые качества, усиливающие или снижающие их способность к выживанию. Однако есть все основа­ния считать, что по размеру, форме, структуре стро­ительных белков многие современные бактерии, например, во многом сходны с жившими миллионы лет назад.

Доказано, что материальной основой воспроиз­водства являются нуклеиновые кислоты, которые хранят генетическую информацию и реализуют ее путем синтеза белковых молекул. Специфичность синтезированных белков и определяет структурное и функциональное многообразие клеток органов и тка­ней, в том числе у человека.

Основные данные о нуклеиновых кислотах были получены главным образом за последние 100 лет. Начало изучению этой проблемы было положено в 1869 г., когда Ф. Мишер (швейцарский врач) впервые выделил вначале из лейкоцитов гноя, а затем из сперматозоидов рыб новое вещество с высоким содержанием фосфора и назвал его нуклеином. О ее биологическом значении стало известно много позже, с 50-х годов прошлого столетия представления о строении и роли нуклеопротеинов выросло настолько, что было создано несколько направлений биологической науки: молекулярная биология, биотехнология, молекулярная генетика и т.д. Знание строения нуклеино­вых кислот позволяет понять механизмы передачи и реализа­ции генетической информации в клетке, овладеть основами понимания причин наследственных заболеваний. Нуклеотиды выполняют ряд специфических функций (хранение и передача генетической информации), некоторые из них используются в качестве лекарственных препаратов. Стали понятны причины многих полезней, сделаны первые шаги в исправлении генетических дефектов, изучаются механизмы деления клеток, ведется поиск средств лечения опухолей.

Нуклеиновые кислоты – это высокомолекулярные соединения, характеризующиеся определенным элементарным составом и распадающиеся при гидролизе на азотистые основания, пентозу и фосфорную кислоту.

Нуклеиновые кислоты представляют собой поли­меры с молекулярной массой от нескольких тысяч до миллиардов и состоят из многих тысяч мономеров — мононуклеотидов. Мононуклеотиды, соединяясь друг с другом, формируют цепи олиго- и полинуклеотидов. К полинуклеотидам относятся и нуклеиновые кислоты.

Дезоксирибонуклеопротеины (ДНП) сосредоточены главным образом в ядре клетки и в очень небольших количествах встре­чаются в цитозоле, а рибонуклеопротеины (РНП) выполняют свои функции в цитозоле, и только небольшая их часть вхо­дит в состав ядер. Олигонуклеотиды (НАД+, ФАД) участвуют в реакциях переноса водородов в системах фермен­тов тканевого дыхания. Мононуклеотиды, кроме своего учас­тия в образовании нуклеиновых кислот, являются участника­ми обмена энергии в клетке, мессенджерами в действии гор­монов на клетки.

Мононуклеотид (мономер нуклеиновых кислот) состоит из молекулы азотистого основания, углевода (пентозы) и остатка фосфорной кислоты:

Основание – пентоза – фосфат

Углеводы в мононуклеотидах представлены пентозамирибозой и дезоксирибозой. Соответствен­но тому, какая из пентоз содержится в мононуклеоти­дах, нуклеиновые кислоты получили названия рибо­нуклеиновой (РНК) или дезоксирибопуклеиновой (ДНК).

Азотистые основания – это гетероциклические соединения с основными свойствами. В состав нуклеиновых кислот входят основания пуринового и пиримидинового ряда. Их называют также нуклеи­новыми основаниями.

Пуриновые основания в нуклеиновых кислотах: аденин — 6-аминопурин и гуанин — 2-амино-6-гидроксипурин, которые обычно обозначаются заглавны­ми буквами — А и Г.

Пиримидиновые основания представлены урацилом — 2,6-дигидроксипиримидином (У), тимином — 5-метилурацилом (Т) и цитозином — 2-гидрокси-6-аминопиримидином (Ц).

В природе эти соединения встречаются как в кетонной, так и енольной форме. Однако в составе нуклеи­новых кислот они представлены только кетонной фор­мой.

Соединение азотистого основания с пентозой на­зывается нуклеозидом, связь при этом образуется между азотом в 9-м положении пуриновых или 3-м положении пиримидиновых оснований и углеродом в 1-м положении пентозы:

Мононуклеотид образуется путем присоединения фосфорной кислоты к 5-му углеродному атому пентозы нуклеозида и имеет следующую структуру:

Остаток фосфорной кислоты присоединяется в мононуклеотиде к гидроксильным группам пентозы.

Углеродные атомы пентозы обозначаются цифрами со штрихом в отличие от обозначений атомов основания. К одному атому пентозы могут присоединяться от одного до трех остатков фосфорной кисло­ты.

Таблица №1 «Название составных частей нуклеиновых кислот»

Основание

Нуклеозид

Мононуклеотид

Моно-Ф

Ди-Ф

Три-Ф

Аденин

Аденозин

АМФ (адениловая кислота)

АДФ

АТФ

Гуанин

Гуанозин

ГМФ (гуаниловая кислота)

ГДФ

ГТФ

Урацил

Уридин

УМФ (уридиловая кислота)

УДФ

УТФ

Цитозин

Цитидин

ЦМФ (цитидиловая кислота)

ЦДФ

ЦТФ

Тимин

Тимидин

ТМФ (тимидиловая кислота)

ТДФ

ТТФ

Название мононуклеотида состоит из названия нуклеозида, указания места присоединения и количества остатков фосфорной кислоты.

Название рибонуклеозидов пуринового ряда имеет характер­ное окончание «-озин», а пиримидинового ряда «-идин».

♦ В названии мононуклеотидов, содержащих дезоксирибозу, используется дополнительная приставка «дезокси-».

Например, нуклеозид, состоящий из аденина и рибозы, называют аденозином. Если к этому нуклеозиду присоединить остаток фосфорной кислоты в положении 5′, то такой мононуклеотид называется аденозин-5′-монофосфорная кислота, или аденозин-5′-монофосфат или аденозинмонофосфорная кислота (АМФ). Если к тому же атому пентозы присоединить еще один ос­таток фосфорной кислоты, то соответственно образуется аденозин-5′-дифосфорная кислота, или аденозиндифосфат или аденозиндифосфорная кислота (АДФ), и, наконец, добавление третьего остатка приведет к образова­нию аденозин-5′-трифосфорной кислоты, или аденозинтрифосфата или аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

Остатки фосфорной кислоты обозначаются соответственно α, β и γ. Введение β-остатка и γ-остатка повышает свободную энергию реакции гидролиза таких соединений до 50 кДж/моль. Это количество энергии сохраняется в нуклеозидтрифосфатах и может быть использовано для проведения потребляющих энергию сопряженных химических реакций в клетке. Соединения, в которых изменения свободной энер­гии реакции гидролиза превышают значения 40 кДж/моль, по­лучили название макроэргов. Макроэргические связи в таких соединениях обозначаются значком «~». Сумма адениловых нуклеотидов АТФ, АДФ и АМФ обозначается как адениловая система и широко используется в клетке как основная сопрягающая система между окислительными реакциями, производящими энергию, и процессами, потребляющими энергию.

Специфические функции мононуклеотидов:

· Циклические мононуклеотиды. При образовании еще од­ной фосфоэфирной связи между гидроксильной группой З’-углеродного атома рибозы и ОН-группой фосфорной кислоты обычного аденозинмонофосфата образуется цик­лический мононуклеотид. Циклическим его называют потому, что остаток фосфата замыкает кольцо между 3′ и 5′ атомами одной и той же пентозы. Такие мононуклео­тиды обозначают буквой «ц» (цАМФ, цГМФ). Цикличес­кие мононуклеотиды образуются при помощи специаль­ных ферментов нуклеотидциклаз из соответствующих нуклеозидтрифосфатов. Циклические нуклеотиды выполня­ют роль внутриклеточных мессенджеров в действии гор­монов на клетку.

· Кофермент А (коэнзим А). Одним из важнейших проме­жуточных соединений в обмене веществ является оста­ток уксусной кислоты, который переносится в форме «ак­тивного» ацетата. Активатором этого соединения являет­ся коэнзим А (коэнзим ацилирования). Его можно рассматривать как производное АМФ:

Коэнзим А — это своеобразный тиоспирт, образующий с карбоновыми кислотами эфиры. Образование таких эфиров — один из важнейших типов реакций метаболизма.

· Пиридиновые и флавиновые нуклеотиды. В процессах окисления в клетке особое место принадлежит пе­реносчикам атомов водорода.

Эту роль успешно выполняют нуклеотиды, в состав ко­торых входят азотистые основания и производные пиридина (никотинамид) или изоаллоксазина (флавин). Схематичес­кое строение таких нуклеотидов выглядит следующим обра­зом.

В ФМН и ФАД входит витамин В2, а вместо рибозы — рибитол (пятиатомный спирт). Все указанные соединения яв­ляются коферментами и выполняют роль промежуточных пере­носчиков водорода в цепях переноса протонов и электронов клеток.

Свободные нуклеотиды

К свободным нуклеотидам относятся нуклеозидтрифосфаты: АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ, а также ц-АМФ, ц-ГМФ.

АТФ — универсальный аккумулятор энергии в живых организмах и субстрат для биосинтеза нук­леиновых кислот. В норме в тканях на долю АТФ приходится 75% адениновых нуклеотидов. В клет­ках энергия, накопленная в виде АТФ, использует­ся в многочисленных процессах: различные фор­мы движения, внутриклеточный транспорт ионов и других веществ, биосинтез белков, нуклеиновых кислот, жирных кислот, липидов, углеводов и т. д.

АТФ, АДФ и АМФ являются аллостерическими модуляторами многих ферментов.

Адениновые нуклеотиды в организме человека понижают кровяное давление, активируют муску­латуру матки, усиливают сократительную деятель­ность сердечной мышцы, поэтому находят приме­нение при спазмах сосудов, миокардиострофии, мы­шечной дистрофии и др.

В крови здорового человека содержание АТФ со­ставляет 48,8 мг/100 мл.

При авитаминозах РР, В1, В2, К, при недостатке кислорода синтез АТФ в тканях уменьшается.

Падение уровня АТФ в крови наблюдается при циррозе печени, инфаркте миокарда, при травмах черепа и опорно-двигательного аппарата, при бронхиальной астме, пневмониях.

Особую роль в организме играет ц-АМФ, которая является посредником в осуществлении функций различных гормонов и других биологически активных соединений. Образуется ц-АМФ из внутриклеточной АТФ.

Адреналин, глюкагон, а также секретин, окситоцин, рилизинг-факторы гипоталамуса, АКТГ, меланостимулирующий гормон, простагландины изменяют активность аденилатциклазы и осуществляют свое действие с помощью образующейся ц-АМФ. ц-АМФ представляет собой универсальный эффектор, способный изменять активность разнообразных внутриклеточных ферментов, через протеинкиназу (например, фосфорилазы, липазы и др.) – вторичный посредник.

ц-АМФ действует как мощный активатор фосфорилирования гистонов, влияя на транскрипцию. Концентрация ц-АМФ в тканях в среднем составляет 10-9 моль/г.

Нуклеотиды входят в состав коферментов НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН, а также в состав ФАФС, УДФГК.

Структура нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты это полинуклеотиды. При соединении мононуклеотидов с помощью фосфодиэфирной связи между 3′-углеродным атомом пентозы одного нуклеотида и 5′-углеродным атомом пентозы другого образу­ются полинуклеотиды. Их молекулярная масса может достигать десятков миллионов.

Продолжение »

bioximia.narod.ru

Мономер ДНК. Какие мономеры образуют молекулу ДНК?

Нуклеиновые кислоты, особенно ДНК, достаточно хорошо известны в науке. Объясняется это тем, что они являются веществами клетки, от которых зависит хранение и передача её наследственной информации. ДНК, открытое еще в 1868 году Ф. Мишером, представляет собой молекулы с ярко выраженными кислотными свойствами. Ученый выделил её из ядер лейкоцитов – клеток иммунной системы. В течение последующих 50 лет исследования нуклеиновых кислот проводились эпизодически, так как большинство ученых биохимиков считали главными органическими веществами, отвечающими в том числе и за наследственные признаки, белки.

С момента расшифровки строения ДНК, проведенной Уотсоном и Криком в 1953 году, начинаются серьёзные исследования, выяснившие что, дезоксирибонуклеиновая кислота – это полимер, а мономерами ДНК служат нуклеотиды. Их виды и строение будут изучены нами в данной работе.

Нуклеотиды как структурные единицы наследственной информации

Одно из фундаментальных свойств живой материи – это сохранение и передача информации о строении и функциях как клетки, так и всего организма в целом. Эту роль выполняет дезоксирибонуклеиновая кислота, а мономеры ДНК – нуклеотиды представляют собой своеобразные «кирпичики», из которых и построена уникальная конструкция вещества наследственности. Рассмотрим, какими же признаками руководствовалась живая природа, создавая суперспираль нуклеиновой кислоты.

Как образуются нуклеотиды

Чтобы ответить на этот вопрос, нам понадобятся некоторые знания из области химии органических соединений. В частности, мы напомним, что в природе существует группа азотсодержащих гетероциклических гликозидов, соединенных с моносахаридами – пентозами (дезоксирибозой или рибозой). Они называются нуклеозидами. Например, аденозин и другие виды нуклеозидов присутствуют в цитозоле клетки. Они вступают в реакцию этерификации с молекулами ортофосфорной кислоты. Продуктами этого процесса и будут нуклеотиды. Каждый мономер ДНК, а их четыре вида, имеет название, например, гуаниновый, тиминовый и цитозиновый нуклеотид.

Пуриновые мономеры ДНК

В биохимии принята классификация, разделяющая мономеры ДНК и их строение на две группы: так, пуриновыми являются адениновый и гуаниновый нуклеотиды. Они содержат в своем составе производные пурина – органического вещества, имеющего формулу C5H4N4. Мономер ДНК – гуаниновый нуклеотид, также содержит пуриновое азотистое основание, соединенное с дезоксирибозой N-гликозидной связью, находящейся в бетоконфигурации.

Пиримидиновые нуклеотиды

Азотистые основания, называемые цитидином и тимидином, являются производными органического вещества пиримидина. Его формула C4H4N2. Молекула представляет собой шестичленный плоский гетероцикл, содержащий два атома нитрогена. Известно, что вместо тиминового нуклеотида в молекулах рибонуклеиновой кислоты, таких как рРНК, тРНК, иРНК, содержится урациловый мономер. В процессе транскрипции, во время списывания информации с гена ДНК на молекулу иРНК, тиминовый нуклеотид замещается на адениновый, а адениновый нуклеотид – на урациловый в синтезируемой цепи иРНК. То есть справедливой будет следующая запись: А – У, Т – А.

Правило Чаргаффа

В предыдущем разделе мы уже частично коснулись принципов соответствия мономеров в цепях ДНК и в комплексе ген-иРНК. Известный биохимик Э. Чаргафф установил совершенно уникальное свойство молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты, а именно, что количество адениновых нуклеотидов в ней всегда равно тиминовым, а гуаниновых – цитозиновым. Главной теоретической базой принципов Чаргаффа послужили исследования Уотсона и Крика, установившие, какие мономеры образуют молекулу ДНК и какую пространственную организацию они имеют. Еще одна закономерность, выведенная Чаргаффом и названная принципом комплементарности, указывает на химическое родство пуриновых и пиримидиновых оснований и их способность при взаимодействии между собой образовывать водородные связи. Это значит, что расположение мономеров в обеих цепях ДНК строго детерминировано: так, напротив А первой цепи ДНК может находиться только Т другой и между ними возникают две водородные связи. Напротив гуанинового нуклеотида может располагаться только цитозиновый. В этом случае между азотистыми основаниями образуются три водородные связи.

Роль нуклеотидов в генетическом коде

Для осуществления реакции биосинтеза белка, происходящей в рибосомах, существует механизм перевода информации об аминокислотном составе пептида из последовательности нуклеотидов иРНК в последовательность аминокислот. Оказалось, что три рядом расположенных мономера несут в себе информацию об одной из 20 возможных аминокислот. Это явление получило название генетический код. В решении задач по молекулярной биологии его применяют для определения как аминокислотного состава пептида, так и для выяснения вопроса: какие мономеры образуют молекулу ДНК, иными словами, каков состав соответствующего гена. Например, триплет (кодон) ААА в гене кодирует аминокислоту фенилаланин в молекуле белка, а в генетическом коде ей будет соответствовать триплет UUU в цепи иРНК.

Взаимодействие нуклеотидов в процессе редупликации ДНК

Как было выяснено ранее, структурные единицы, мономеры ДНК – это нуклеотиды. Их определенная последовательность в цепях является матрицей для процесса синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты. Это явление происходит в S-стадии интерфазы клетки. Последовательность нуклеотидов новой молекулы ДНК собирается на материнских цепях под действием фермента ДНК-полимеразы с учетом принципа комплементарности (А – Т, Д – С). Репликация относится к реакциям матричного синтеза. Это значит, что мономеры ДНК и их строение в материнских цепях служат основой, то есть матрицей для её дочерней копии.

Может ли изменяться строение нуклеотида

К слову скажем, что дезоксирибонуклеиновая кислота – это очень консервативная структура клеточного ядра. Этому есть логическое объяснение: наследственная информация, хранящаяся в хроматине ядра, должна быть неизменной и копироваться без искажений. Ну а клеточный геном постоянно находится «под прицелом» факторов внешней среды. Например, таких агрессивных химических соединений, как алкоголь, лекарственное средство, радиоактивное излучение. Все они являются так называемыми мутагенами, под воздействием которых любой мономер ДНК может изменить свое химическое строение. Такое искажение в биохимии называют точковой мутацией. Частота возникновения их в геноме клетки достаточно высока. Мутации исправляются хорошо отлаженной работой клеточной репарационной системы, включающей в себя набор ферментов.

Одни из них, например рестриктазы, «вырезают» поврежденные нуклеотиды, полимеразы обеспечивают синтез нормальных мономеров, лигазы «сшивают» восстановленные участки гена. Если же вышеописанный механизм по какой-то причине в клетке не срабатывает и дефектный мономер ДНК остается в её молекуле, мутация подхватывается процессами матричного синтеза и фенотипически проявляется в виде белков с нарушенными свойствами, неспособных выполнять необходимые функции, присущие им в клеточном обмене веществ. Это является серьёзным негативным фактором, снижающим жизнеспособность клетки и сокращающим продолжительность её жизни.

fb.ru

Лекци. Биополимеры. Нуклеиновые кислоты

План

  1. Типы нуклеиновых кислот. Строение нуклеотидов.
  2. ДНК ее строение и роль в клетке
  3. Типы РНК и ее функции в клетке
  4. АТФ
  5. Витамины

1. Нуклеиновые кислоты (лат. nucleus — ядро) — при­родныевысокомолекулярные (с молекулярной массой от 10 000до нескольких миллионов) органические полиме­ры, обеспечивающие хранение и передачу наследствен­ной (генетической) информации в живых организмах, т. е. определяющие основные свойства живого.

Нуклеотиды— мономеры нуклеиновых кислот ДНК и РНК, состоящие из азотистых (пуриновых или пиримидиновых) оснований, остатка фосфорной кислоты и пентозы (рибозы или дезоксирибозы). Дезоксирибоза имеет на один атом кислорода меньше, чем рибоза (дезоксирибоза в переводе означает «лишенная кисло­рода рибоза»). Нуклеотиды отличаются друг от друга только азотистыми основаниями, в соответствии с ко­торыми их называют: нуклеотид с азотистым основа­нием аденин (сокращенно А), нуклеотид с гуанином (Г), нуклеотид с тимином (Т) и нуклеотид с цитозином (Ц). По размерам А равен Г, а Т равен Ц; размеры А и Г несколько больше, чем Т и Ц.

• Нуклеозиды — предшественники нуклеотидов, сое­динения азотистых оснований с пентозами посредст­вом атома азота. Нуклеозид, соединяясь с одной моле­кулой фосфорной кислоты, образует более сложное вещество — нуклеотид.

2. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)— носитель генетической информации, содержится в хромосомах кле­точного ядра, в эквивалентных структурах митохондрий, хлоропластов, в нуклеотидах прокариотных клеток и во многих вирусах.

Молекула ДНК представляет собой двойной неразветвленный линейный полимер, имеет вид правозакрученной спирали (может быть и левозакрученная спираль). Мономером является дезоксирибонуклеотид, представлен­ный четырьмя видами: аденином, тимином, гуанином и цитозином. Нуклеотиды соединяются между собой ковалентными, фосфордиэфирными связями в одну цепь: дезоксирибоза одного нуклеотида соединяется с остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Две цепи нуклеотидов соединяются в одну молекулу ДНК по всей длине водородными связями. Водородные связи возни­кают между пуриновыми и пиримидиновыми азотными основаниями; формируется двойная цепочка одной моле­кулы ДНК: адениновый нуклеотид одной цепи соединя­ется с тиминовым другой цепи; гуаниновый одной цепи с цитозиновым другой. Эти пары оснований, как и нуклео­тиды, называются комплементарными. Принцип форми­рования двуцепочечной молекулы ДНК — принцип ком­плементарное— дополнительности.



Правило Чаргаффа.Число пуриновых оснований в ДНК всегда равно числу пиримидиновых, количество тимина равно количеству аденина, а гуанина — коли­честву цитозина.

Если известна последовательность оснований в од­ной цепи, например Т—Ц—А—Т—Г, то на основе комплементарности в другой цепи последовательность ос­нований будет следующей: А—Г—Т—А—Ц.

Цепи нуклеотидов образуют правозакрученные (не­которые — левозакрученные) объемные спирали по 10 оснований в каждом витке. При этом последователь­ность соединения нуклеотидов одной цепи противопо­ложна таковой в другой, т. е. цепи, составляющие одну молекулу ДНК, разнонаправленны, или антипараллельны. Последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны — 3’—5′ и 5’—3′. Сахаро-фосфатные группировки нуклеоти­дов находятся снаружи, а азотистые основания — внутри.

Модель строения ДНК предложена в 1953 г. амери­канским биохимиком Джеймсом Уотсоном и англий­ским физиком Френсисом Криком. Она полностью подтверждена экспериментально и сыграла важную роль в развитии молекулярной биологии и генетики Расположение четырех типов нуклеотидов в цепях ДНК содержит важную информацию: оно опре­деляет последовательность аминокислот в линейных молекулах белка, т. е. их первичную структуру. На­бор этих белков, в свою очередь, в качестве ферментов или гормонов определяет свойства клеток и организ­ма. Таким образом, ДНК носитель информации.

3.Рибонуклеиновая кислота (РНК).

Одноцепочечныйполимер РНК переносит информацию о последователь­ности аминокислот в белках, о структуре белков от хро­мосом к месту их синтеза в рибосомах и участвует в синтезе белков.

– Двуцепочечные РНК — хранители генетической ин­формации у ряда вирусов; они выполняют у них фун­кцию хромосом.

Мономерами РНК, одно- и двуцепочечной, являют­ся рибонуклеотиды: адениновый, цитозиновый, урациловый вместо тиминового (в ДНК) и гуаниновый. Связь между нуклеотидами осуще­ствляется так же, как и в од­ной цепи ДНК: через угле­вод и остаток фосфорной кислоты. В отличие от ДНК, содержание которой в клетках организмов определен­ных видов постоянно, содер­жание РНК в них сильно колеблется. Оно заметно по­вышено в клетках, где про­исходит синтез белка.

Функции РНК

транспортная РНК(т- РНК) в основном содержится в цитоплазме, ее моле­кулы самые короткие (80—100 нуклеотидов) (рис. 4). Функция состоит в переносе аминокислот в рибосомы, где осуществляется синтез белка. Из всей РНК клет­ки на долю т-РНК приходится примерно 10%;

рибосомная РНК (р-РНК) содержится в рибо­сомах, ее молекулы относительно невелики (3000—5000 нуклеотидов), она составляет большую часть РНК, на­ходящейся в клетке, на ее долю приходится до 90%;

информационная, или матричная, РНК (и-РНК) содержится в ядре и цитоплазме, размер этих РНК зави­сит от длины участка ДНК, на котором они синтезиро­ваны. Молекулы иРНК могут состоять из 300—30 000 нуклеотидов; иРНК переносит к рибосомам информа­цию о последовательности аминокислот в белках, кото­рые должны быть синтезированы.

4. Аденозинтрифосфориая кислота(АТФ) — особый нуклеотид, играющий наиважнейшую роль в энергетике клетки, ее молекулы обеспечивают энергией все виды клеточных функций: биосинтез, механическую работу, активный перенос веществ через мембрану и т. д. Моле­кула АТФ состоит из остатка азотистого основания аде-нина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Под действием фермента АТФазы из АТФ отщепляются остатки фосфорной кислоты: при отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ(аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении двух молекул — в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Отщепление фосфорной группы сопровождается выде­лением энергии (порядка 419 кДж/моль вместо 12 кДж, выделяемых при разрыве обычных ковалентных связей). Такую связь принято обозначать значком «°°» и назы­вать макроэргической. В АТФ имеются две макроэргические связи, она наиболее энергоемка. Основ­ной синтез АТФ осуществляется в митохондриях.

5. Витамины.К конечным продуктам биосинтеза принадлежат витамины. К ним относят жизненно важные соединения, кото­рые организмы данного вида не способны синтезировать сами, а должны получать в готовом виде извне. Например, витамин С (аскорбиновая кислота) синтезируется в клетках большинства животных, а также в клетках растений и микроорганизмов. Клетки человека, человекообразных обезьян, морских свинок, некоторых видов летучих мышей утратили способность синте­зировать аскорбиновую кислоту. Поэтому она является витами­ном только для человека и перечисленных животных. Витамин РР животные не способны синтезировать, но его синтезируют все растения и многие бактерии.

Большинство известных витаминов в клетке становятся со­ставными частями ферментов и участвуют в биохимических ре­акциях. Суточная потребность человека в каждом витамине со­ставляет несколько микрограммов.

Только витамин С нужен в количестве около 100 мг в сутки. Недостаток ряда витаминов в организме человека и жи­вотных ведет к нарушению работы ферментов и является при­чиной тяжелых заболеваний — авитаминозов. Например, не­достаток витамина С является причиной тяжелого заболева­ния — цинги, при недостатке витамина D развивается рахит у детей.


Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:

zdamsam.ru

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *