Клеточная теория — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 11 октября 2017; проверки требуют 45 правок. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 11 октября 2017; проверки требуют 45 правок. Раковые клетки человека HeLa. Ядро (особенно ДНК) подсвечено голубым цветом. Клетки в центре и справа находятся в интерфазе. Клетка слева находится в процессе митоза.Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве единого структурного элемента живых организмов.
Клеточная теория — основополагающая для биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали
ru.wikipedia.org
Клеточная теория | Биология
Клеточная теория представляет собой научное обобщение, вывод, заключение, к которому пришли ученые в XIX веке. В ней можно выделить два ключевых положения:
Все живые организмы имеют клеточное строение. Вне клетки жизни нет.
Каждая новая клетка появляется только путем деления ранее существующей. Каждая клетка происходит от другой клетки.
Эти выводы были сделаны в разными учеными в разное время. Первое — Т. Шванном в 1839 году, второе — Р. Вирховым в 1855 г. Кроме них на становление клеточной теории оказали влияние другие исследователи.
В XVII веке был изобретен микроскоп. Р. Гук впервые увидел клетки растений. На протяжении полутора-двух веков ученые наблюдали клетки разных организмов, в том числе простейших. Постепенно приходило понимание важной роли внутреннего содержимого клеток, а не их стенок. Было открыто клеточное ядро.
В 30-х годах XIX века М. Шлейден изложил ряд особенностей клеточного строения растений. Пользуясь этими данными, а также своими исследованиями животных клеток, Т. Шванн сформулировал клеточную теорию, обобщив особенности клеточного строения на все живые организмы:
все организмы состоят из клеток,
клетка — наименьшая структурная единица живого,
многоклеточные организмы состоят из множества клеток;
рост организмов осуществляется путем возникновения новых клеток.
При этом Шлейден и Шванн ошибались по поводу способа возникновения новых клеток. Они полагали, что клетка появляется из неклеточного слизистого вещества, которое сначала формирует ядро, а потом вокруг него образуется цитоплазма и мембрана. Чуть позже исследования других ученых показали, что клетки появляются путем деления, и в 50-х годах XIX века Вирхов дополнил клеточную теорию положением, что каждая клетка может произойти только от другой клетки.
Современная клеточная теория
Современная клеточная теория дополняет и конкретизирует обобщения XIX. Согласно ей жизнь в ее структурной, функциональном и генетическом проявлении обеспечивается только клеткой. Клетка — это биологическая единица, которая способна осуществлять обмен веществ, превращать и использовать энергию, хранить и реализовывать биологическую информацию.
Клетка рассматривается как элементарная система, лежащая в основе строения, жизнедеятельности, размножения, роста и развития всех живых организмов.
Клетки всех организмов возникают путем деления предшествующих клеток. Процессы митоза и мейоза всех эукариот практически одинаковы, что говорит о единстве их происхождения. Все клетки одинаково редуплицируют ДНК, у них сходны механизмы биосинтеза белка, регуляции обмена веществ, сохранения, переноса и использования энергии.
Современная клеточная теория рассматривает многоклеточный организм не как механическую совокупность клеток (что было характерно для XIX века), а как целостную систему, обладающую новыми качествами за счет взаимодействия составляющих его клеток. При этом клетки многоклеточных организмов остаются их структурно-функциональными единицами, хотя отдельно существовать не могут (за исключением гамет, спор).
biology.su
Клеточная теория: развитие и положения
Содержание:
В наше время ни для кого не секрет, что вся живая материя состоит из клеток, имеющих в свою очередь интересное и сложное строение. Но в прошлом открытие этого факта имело большое научное значение для развития биологии, и учение о клеточном строении органики вошло в историю под названием «клеточная теория».
История клеточной теории
Открытие клеточной теории берет свое начало в далеком 1655 году, когда английский ученый Р. Гук на основе своих многочисленных наблюдений за живой материей впервые предложил термин «клетка». Сделал он это в своем знаменитом научном труде «Микрография», который впоследствии вдохновил другого талантливого ученого из Голландии Левенгука на изобретение первого микроскопа.
Появление микроскопа и практическое наблюдение через него подтвердило идеи Гука, и клеточная теория получила дальнейшее развитие. И вот уже в 1670-е годы итальянский врач Мальпиги и английский натуралист Дрю описывают различные формы клеток у растений. В то же время сам изобретатель микроскопа Левенгук наблюдает мир одноклеточных организмов – бактерий, инфузорий, амеб. Будучи человеком творческим Левенгук первым изображает их на своих рисунках.
Так выглядели его рисунки.
Тем не менее, ученые XVII века представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей, о внутреннем строении клетки еще ничего не было известно. Не было значительного прогресса в этом направлении и в следующем XVIII веке. Хотя в это время стоит отметить труды немецкого ученого Фридриха Вольфа, который пытался сравнивать развитие клеток у растений и животных.
Первые попытки проникнуть во внутренний мир клетки были предприняты уже в XIХ веке, чему способствовало появление улучшенных микроскопов, в том числе наличие у последних ахроматических линз. Так ученые Линк и Молднхоуэр обнаруживают в клетках наличие самостоятельных стенок, то, что позже станет известно как мембрана. А в 1830 году английский ботаник Роберт Броун впервые описывает ядро клетки, как важную ее составную часть.
Во второй половине XVII века учение о клеточной теории и строении клетки оказывается в центре внимания всех ученых-биологов, и даже выделяется в отдельную под науку – цитологию.
Основные положения клеточной теории Шванна и Шлейдена
Большой вклад в развитие клеточной теории на этом этапе был сделан немецкими учеными Т. Шванном и М. Шлейденом, которые в частности сформулировали основные постулаты клеточной теории, вот они:
- Все без исключения организмы состоят из маленьких одинаковых частей – клеток, которые растут и развиваются по одним и тем же законам.
- Общий принцип развития элементарных частей организма – клеткообразование.
- Каждая клетка представляет собой сложный биологический механизм и является своего рода отдельным индивидом. Совокупность же клеток образует ткани.
- В клетках происходят разные процессы, такие как возникновение новых клеток, увеличение клеток в размерах, утолщение их стенок и так далее.
Пожалуй, тут заключена основная суть клеточной теории.
Вклад Вирхова в развитие клеточной теории
Правда, Шванн и Шлейден ошибочно полагали, что клетки образуются из некого «неклеточного вещества». Эта идея впоследствии была опровергнута другим известным немецким биологом Р. Вирховым, который доказал, что «всякая клетка может происходить исключительно из другой клетки», подобно тому как растение может происходить только от другого растения, и животное только от другого животного. Это положение стало также одним из важных частей клеточной теории.
Современная клеточная теория
Идеи Шванна, Шлейдена, Вирхова и других создателей и авторов этой теории, хотя и были передовыми и революционными как для своего времени, тем не менее, сейчас им уже почти два века, и с тех пор развитие науки в этом направлении продвинулось еще дальше. О чем же нам говорят основные положения современной клеточной теории? Вот о чем:
- Клеточная структура является, хотя и главной, но не единственной формой существования жизни. Так как помимо клеток есть еще и вирусы (открытые русским ученым Дмитрием Ивановским в 1892 году), которые, по сути, клетками не являются, но только свои свойства могут проявлять внутри клеток, проникая в них аки паразит.
- Существует два типа клеток: прокариотические, не имеющие ограниченного мембранами ядра и эукариотические, имеющие ядро, мембрану, все как положено порядочной клетке. К эукариотическим клеткам относятся клетки растений и животных, к клетками прокариотическим – клетки бактерий и архебактерий. Таким образом, клетки растений и животных представляют собой условно биологические системы более высокого уровня организации, чем клетки бактерий.
- Клеточная теория прошлого рассматривала живой организм как некую суму клеток, чем игнорировалась целостность организма. Современная клеточная теория рассматривает эту сумму через призму целостности организма.
- Также догматическая клеточная теория прошлого игнорировала особенности неклеточных структур в организме, и даже порой признавала их неживыми. На самом же деле в организме помимо собственно клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитин, симпласты), безядерное межклеточное вещество, обладающее к тому же способностями к метаболизму. Современная клеточная теория занимается активным изучением этих элементов, так удалось выяснить, что синцитин и симпласты являются продуктом слияния клеток, а внеклеточное вещество образовалось в результате секреции клеток.
И вполне возможно, что в будущем клеточная теория получит еще большее развитие, учеными биологами будут найдены новые не известные ранее складовые части клетки, будут открыты новые механизмы ее работы, ведь клетка хранит в себе еще немало тайн и загадок. А наиболее интересная загадка, которую хранит в себе клетка – это проблема ее старения (и впоследствии умирания), и если ученым удастся ее решить, хотя бы частично, как знать, насколько смогла бы увеличиться продолжительность человеческой жизни, но это уже тема для другой статьи.
Клеточная теория, видео
В завершение по традиции вашему вниманию образовательное видео по теме нашей статьи.
www.poznavayka.org
Клеточная теория
История создания клеточной теории
Открытие и изучение клетки стало возможным благодаря изобретению микроскопа и усовершенствованию методов микроскопических исследований.
Англичанин Роберт Гук первым в 1665 г.с помощью увеличительных линз наблюдал деление тканей коры пробкового дуба на ячейки (клетки). Хотя выснилось, что открыл он не клетки (в собственном понятии термина), а лишь внешние оболочки растительных клеток. Позже мир одноклеточных организмов был открыт А. Левенгуком. Он первый увидел животные клетки (эритроциты). Позже клетки животных описал Ф. Фонтана,но эти исследования в то время не привели к понятию универсальности клеточного строения, потому что не было чётких представлений о том, что же такое клетка.
Р. Гук считал, что клетки – это пустоты или поры между волокнами растений. Позже М. Мальпиги, Н. Грю и Ф. Фонтана, наблюдая растительные объекты под микроскопом, подтвердили данные Р. Гука, назвав клетки «пузырьками». Значительный вклад в развитие микроскопических исследований растительных и животных организмов сделал А. Левенгук. Данные своих наблюдений он опубликовал в книге «Тайны природы».
Иллюстрации к этой книге чётко демонстрируют клеточные структуры растительных и животных организмов. Однако А.Левенгук не представлял описанные морфологические структуры как клеточные образования. Его исследования имели случайный, не систематизированный характер. Г.Линк, Г. Травенариус и К. Рудольф в начале $XIX$ столетия своими исследованиями показали, что клетки – это не пустоты, а самостоятельные ограниченные стенками образования. Было установлено, что клетки имеют содержимое, которое Я Пуркинье назвал протоплазмой. Р. Броун описал ядро, как постоянную часть клеток.
Т. Шванн проанализировал данные литературы о клеточном строении растений и животных, сопоставив их с собственными исследованиями и опубликовал результаты в своей работе. В ней Т. Шванн показал, что клетки являются элементарными живыми структурными единицами растительных и животных организмов. Они имеют общий план строения и образуются единым путём. Эти тезисы и стали основой клеточной теории.
Исследователи длительное время занимались накоплением наблюдений за строением одноклеточных и многоклеточных организмов, прежде, чем сформулировать положения КТ. Именно в этот период были более развиты и усовершенствования различные оптические методы исследования.
Клетки делят на ядерные (эукариотические) и безъядерные (прокариотические). Животные организмы построены из эукариотических клеток. Лишь красные клетки крови млекопитающих (эритроциты) не имеют ядер. Они теряют их в процессе своего развития.
Определение клетки изменялось в зависимости от познания их строения и функции.
Определение 1
По современным данным, клетка – это ограниченная активной оболочкой, структурно упорядоченная система биополимеров, которые образуют ядро и цитоплазму, участвуют в единой совокупности процессов метаболизма и обеспечивают поддержание и воспроизведение системы в целом.
Клеточная теория является обобщённым представлением о строении клетки как единицы живого, о размножении клеток и их роли в формировании многоклеточных организмов.
Прогресс в изучении клетки связан с развитием микроскопии в $XIX$ веке. В то время представление о строении клетки изменилось: за основу клетки принималась не клеточная оболочка, а её содержимое – протоплазма. Тогда же открыли ядро как постоянный элемент клетки.
Сведения о тонком строении и развитии тканей и клеток давали возможность сделать обобщение. Такое обобщение сделал в 1839 г. немецкий биолог Т. Шванн в виде сформулированной им клеточной теории. Он утверждал, что клетки и животных, и растений принципиально похожи. Развил и обобщил эти представления немецкий патолог Р. Вирхов. Он выдвинул важное положение, которое состояло в том, что клетки возникают только из клеток путём размножения.
Основные положения клеточной теории
Т. Шванн в 1839 г. в своей работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и произрастании животных и растений» сформулировал основные положения клеточной теории (позже они не раз уточнялись и дополнялись.
Клеточная теория содержит такие положения:
- клетка – основная элементарная единица строения, развития и функционирования всех живых организмов, мельчайшая единица живого;
- клетки всех организмов гомологичны (подобные) (гомологичны)по своему химическому строению, основным проявлениям жизненных процессов и обмену веществ;
- размножаются клетки путём деления — новая клетка образуется в результате деления изначальной (материнской) клетки;
- у сложных многоклеточных организмов клетки специализируются по функциям, которые они выполняют, и образуют ткани; из тканей построены органы, тесно взаимосвязанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
Интенсивное развитие цитологии в $XIX$ и $XX$ столетиях подтвердило основные положения КТ и обогатило её новыми данными о строении и функциях клетки. В этот период было отброшено отдельные неправильные тезисы клеточной теории Т. Шванна, а именно, что отдельная клетка многоклеточного организма может функционировать самостоятельно, что многоклеточный организм является простой совокупностью клеток, а развитие клетки происходит из неклеточной «бластемы».
В современном виде клеточная теория включает такие основные положения:
- Клетка – это наименьшая единица живого, которой присущи все свойства, которые отвечают определению «живого». Это обмен веществ и энергии, движение, рост, раздражительность, адаптация, изменчивость, репродукция, старение и смерть.
- Клетки различных организмов имеют общий план строения, который обусловлен подобностью общих функций, направленных на поддержание жизни собственно клеток и их размножение. Разнообразие форм клеток является результатом специфичности выполняемых ими функцуий.
- Размножаются клетки в результате деления исходной клетки с предыдущим воспроизведением её генетического материала.
- Клетки являются частями целостного организма, их развитие, особенности строения и функции зависят от всего организма, что является последствием взаимодействия в функциональных системах тканей, органов, аппаратов и систем органов.
Замечание 1
Клеточная теория, которая соответствует современному уровню знаний в биологии, по многим положениям кардинально отличается от представлений о клетке не только начала ХІХ века, когда Т. Шванн сформулировал её впервые, но даже средины ХХ века. В наше время это – система научных взглядов, которая приобрела вид теорий, законов и принципов.
Основные положения КТ сохранили своё значение и до сегодняшнего дня, хотя более чем за 150 лет было получено новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток.
Значение клеточной теории
Значение клеточной теории в развитии науки состоит в том, что благодаря ей стало понятно, что клетка является важнейшей составляющей частью всех организмов, их главным «строительным» компонентом. Так как развитие каждого организма начинается с одной клетки (зиготы), то клетка является и эмбриональной основой многоклеточных организмов.
Создание клеточной теории стало, одним из решающих доказательств единства всей живой природы, важнейшим событием биологической науки.
Клеточная теория способствовала развитию эмбриологии, гистологии и физиологии. Она дала основу для материалистического понятия жизни, для объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, для понятия сущности онтогенеза.
Основные положения КТ актуальны и сегодня, хотя за период более чем 100 лет естествоиспытатели получили новые сведения о строении, развитии и жизнедеятельности клетки.
Клетка является основой всех процессов в организме: и биохимических, и физиологических, поскольку именно на клеточном уровне происходят все эти процессы. Благодаря клеточной теории возможным стало прийти к заключению о подобности в химическом составе всех клеток и ещё раз убедиться в единстве всего органического мира.
Клеточная теория – одно и важнейших биологических обобщений, согласно которому все организмы имеют клеточное строение.
Замечание 2
Клеточная теория совместно с законом превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина является одним из трёх величайших открытий естествознания $XIX$ века.
Клеточная теория кардинально повлияла на развитие биологии. Она доказала единство живой природы и показала структурную единицу этого единства, которой является клетка.
Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория имела значительное и решающее влияние на развитие биологии, служила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основание для объяснения родственных взаимосвязей организмов, для понятия механизма индивидуального развития.
Клеточная теория, возможно, является важнейшим обобщением современной биологии и представляет собой систему принципов и положений. Она является научной подоплекой для многих биологических дисциплин, которые изучают вопросы строения и жизнедеятельности живых существ. Клеточная теория раскрывает механизмы роста, развития и размножения организмов.
spravochnick.ru
2.1. Клеточная теория
Клеточная теория сформулирована немецким исследователем, зоологом Т. Шванном (1839).Поскольку при создании этой теории Шванн широко пользовался работами ботаника М. Шлейдена, последнего по праву считают соавтором клеточной теории. Исходя из предположения о схожести (гомологичности) растительных и животных клеток, доказываемой одинаковым механизмом их возникновения, Шванн обобщил многочисленные данные в виде теории, согласно которойклетки являются структурной и функциональной основой живых существ.
В конце XIXстолетия немецкий патолог Р. Вирхов на основе новых фактов пересмотрел клеточную теорию. Ему принадлежит вывод о том, чтоклетка может возникнуть лишь из предсуществующей клетки.Им также создана вызвавшая критику концепция «клеточного государства», согласно которой многоклеточный организм состоит из относительно самостоятельных единиц (клеток), поставленных в своей жизнедеятельности в тесную зависимость друг от друга.
Клеточная теория в современном виде включает три главных положения.
Первое положение соотносит клетку с живой природой планеты в целом. Оно утверждает, что жизнь, какие бы сложные или простые (например, вирусы) формы она ни принимала, в ее структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечиваетсяв конечном итоге только клеткой. Выдающаяся роль клетки как первоисточника жизни обусловливается тем, что именно она является биологической единицей, с помощью которой происходит извлечение из внешней среды, превращение и использование организмами энергии и веществ. Непосредственно в клетке сохраняется и используется биологическая информация.
Второе положение указывает, что в настоящих условиях единственным способом возникновения новых клеток является деление предсуществующих клеток.В обосновании клеточной природы жизни на Земле тезису о единообразии путей возникновения клеток принадлежит особая роль. Именно этот тезис был использован М. Шлейденом и Т. Шванном для обоснования представления о гомологии разных типов клеток. Современная биология расширила круг доказательств этому. Независимо от индивидуальных структурно-функциональных особенностей все клетки одинаковым образом: а) хранят биологическую информацию, б) редуплицируют генетический материал с целью его передачи в ряду поколений, в) используют информацию для осуществления своих функций на основе синтеза белка, г) хранят и переносят энергию, д) превращают энергию в работу, е) регулируют обмен веществ.
Третье положение клеточной теории соотносит клетку с многоклеточными организмами, для которых характерен принцип целостности и системной организации. Для системы свойственно наличие новых качеств благодаря взаимному влиянию и взаимодействию единиц, составляющих эту систему. Структурно-функциональными единицамимногоклеточных существ являются клетки.Вместе с тем многоклеточный организм характеризуется рядом особых свойств, которые нельзя свести к свойствам и качествам отдельных клеток. В третьем положении клеточной теории мы встречаемся с проблемой соотношения части и целого.
Системный подход как научное направление используется в биологических исследованиях с начала прошлого столетия. Системный характер организации и функционирования свойствен не только организму, но и другим главным биологическим образованиям — геному, клетке, популяции, биогеоценозу, биосфере.
9.Биологическая мембрана, молекулярная организация и функции. Транспорт веществ через мембрану (модели транспорта).
Клетка – система мембран, отграничивающих участки внутриклеточного пространства. Мембраны участвуют в разных процессах. Мембраны нервных клеток – генерация нервного импульса, мембраны ЖКТ – всасывание и переваривание пищи, клеточные мембраны скелетных мышц и клеток миокарда – расслабление и сокращение, мембраны клеток органов чувств – преобразование одного вида раздражения в другой. Белки природных мембран плохо растворимы в воде, образуют комплексы с липидами. Функции: рецепторная, структурная, транспортная, каталитическая (большинство белков – ферменты – иммуноглобулины – белки с наибольшей активностью). Жидкостно-мозаическап модель строения мембраны (бислой липидов, белки – периферические, погруженные, интегральные). Транспорт веществ не всегда происходит путем диффузии или градиента. Существуют транспортные белки.
АТФ—АДФ+Ф
Активный транспорт – перенос веществ через мембрану с затратой АТФ и при участии транспортных белков. Активный сопряженный транспорт (одни и те же белки – несколько веществ). Могут быть 2 периферических белка, могут идти вещества по каналу, 2-3 переносчика, транспорт может быть несопряженным. Бывает экзцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз). Существование обменной диффузии (при помощи градиента концентрации),
В эукариотических клетках эндоплазматическая мембрана составляет единое целое с внутриклеточными мембранами (цитоплазматические мембраны). Цитоплазматические мембраны образуют канал со сложной сетью переплетающихся каналов и пузырьков (1959 Картер) каналы ЭПР – временные коммуникационные системы, участвующие в перемещении пузырьков из клетки наружу. Мембраны гЭПР имеют трубчатые структуры (более молодой эволюционный тип). Биологическая роль: гидролиз фосфолипидов, синтез стероидных гормонов, синтез липидов и т.д. как и плазматическая, цитоплазматическая мембрана переходит в ядерную и комплекс Гольджи(1898 ит. Гольджи) главная особенность – отсутствие рибосом. Это плоскопараллельные цистерны, пузырьки. Комплекс специализирован для синтеза белков. Собственные клеточные белки, секреторные белки синтезируются в большинстве клеток. Большинство белков сложные, имеют углеводную и белковую часть – гликопротеины и протеогликаны. Комплекс Гольджи участвует в синтезе сложных сахаров из простых моносахаридов, которые затем связываются с белками, пришедшими в комплекс, возникают гликопротеины, образовавшись, они отшнуровываются, происходит экзоцитоз. В комплексе Гольджи образуются лизосомы. Комплекс Гольджи поставляет необходимый материал для образования борозд дробления в животной клетке.
Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотиче-ской клетки достигается путем компартментацииее объема —подразделения на «ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава. Компартментация (рис. 2.3)способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии).
Рис. 2.3.Компартментация объема клетки с помощью мембран:
1—ядро, 2—шероховатая цитоплазматическая есть,3—митохондрия, 4—транспортный цитоплазматический пузырек, 5—лизосома, 6—пластинчатый комплекс, 7 —гранула секрета
Рис. 2.4.Молекулярная организация биологической мембраны:
1 — бимолекулярный слой липидов, 2 — белки
Предложено несколько схем взаимоотношения в мембране основных химических компонентов —белков и липидов, а также веществ, размещаемых на мембранной поверхности. В настоящее время принята точка зрения, согласно которой мембрана составлена избимолекулярного слоя липидов.Гидрофобные участки их молекул повернуты друг к другу, а гидрофильные —находятся на поверхности слоя. Разнообразныебелковые молекулывстроены в этот слой или размещены на его поверхностях (рис. 2.4).
Благодаря компартментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.
10.Ядро. Строение и функции.
В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядросостоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочкизаключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.
Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80—90нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм2ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.
В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка —белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.
Основу ядерного сока,илиматрикса,составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые,илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации — гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).
Ядрышкопредставляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальныхРНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13—15и 21—22пары) — ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. Спомощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.
Хроматиновые структуры в виде глыбок,рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки (см. 3.5.2.2).
11.Цитоплазма. Органеллы общего значения и специальные, их строение и функции.
В цитоплазмеразличают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмызаполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.
Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2—3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.
Включениями(рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).
Органеллы —это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.
Выделяют органеллы общего значенияиспециальные.Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества —переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.
К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.
Канальцеваяивакуолярная системыобразованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатуюигладкую цитоплазматическую сети(см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.
Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.
Рибосома —это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20—30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называютполисомой.Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма —с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).
Пластинчатый комплекс Голъджиобразован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.
Диктиосома(рис. 2.6,А) представлена стопкой из 3—12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.
Митохондрии(рис. 2.6, Б) —это структуры округлой или палочко-видной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5мкм и длиной обычно до 5—10мкм. В большинстве животных клеток количество митохондрий колеблется от 150до 1500,однако в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч. В сперматозоидах нередко присутствует одна гигантская митохондрия, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика. Одна разветвленная митохондрия обнаружена в клетке такого паразита человека, как трипаносома.
Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матриксорганеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20—40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.
В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2—б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала —этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.
Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата —АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием.В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).
Лизосомы(рис. 2.6,В) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2—0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом — внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.
Первичными лизосомами(диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными —органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы(фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами(телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.
Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1—1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы.Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70—100.
К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки(рис.2.6,Д) —трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.
Микрофиламентами(рис. 2.6,Е) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламентыблагодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.
По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм — промежуточные филстенты.В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.
Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.
Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр,в состав которого входят центриоли.Центриолъ(под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300—500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.
Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.
Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).
Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов( 40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки( ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).
12.Поток информации, энергии и вещества в клетке.
Жизнедеятельность клетки как единицы биологической активности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве обменных (метаболических) процессов. Эти процессы образуют три потока: информации, энергии и веществ.
Благодаря наличию потока информацииклетка на основе многовекового эволюционного опыта предков приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, а также передает в ряду поколений.
В потоке информации участвуют ядро (конкретно ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат трансляции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуры и используются в качестве катализаторов или структурных белков (рис. 2.7).Кроме основного по объему заключенной информации ядерного генома в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях —и хлоропластов.
Рис. 2.7.Поток биологической информации в клетке
studfiles.net
Клеточная теория
Клеточная теория — это фундаментальное обобщение биологии, которое определяет взаимосвязь всех проявлений жизни на Земли с клеткой, характеризует клетку одновременно как целостную самостоятельную живую систему и как составную часть многоклеточных организмов растений и животных.
1. Общие сведения
Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований клетки ( 1838). Рудольф Вирхов позднее ( 1858) дополнил ее важнейшим положением (любая клетка происходит из клетки).
Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют сходное строение. Позднее эти выводы стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетках: вне клеток нет жизни.
2. Основные положения клеточной теории
Современная клеточная теория включает следующие основные положения:
- Клетка — элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.
- Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основными проявлениями жизнедеятельности и обменом веществ.
- Размножение клеток происходит путем их деления. Новые клетки всегда возникают из предыдущих клеток.
- У многоклеточных организмов, которые развиваются из одной клетки, различные типы клеток формуюються благодаря своей специализации в течение индивидуального развития особей и образуют ткани.
- Из тканей формируются органы, которые тесно связаны между собой.
3. Дополнительные положения клеточной теории
Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список ее положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.
- Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичные друг другу (см. ниже).
- В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положение о генетическую непрерывность относится не только к клетки в целом, но и к некоторым из ее более мелких компонентов — до митохондрий, хлоропластов, генов и хромосом.
- Многоклеточные организмы представляют собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических, гуморальных и нервных факторов.
- Клетки многоклеточных тотипотентни, т.е. все клетки имеют одинаковый генетический материал, но отличаются друг от друга экспрессией различных генов, что приводит к их морфологической и функциональной разнообразия — до дифференциации.
4. История
4.1. XVII века
Рисунок микроскопической структуры пробки Роберта Гука из его труда «Микрография»
1665 — английский физик Р. Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которого он нашел правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «ячейками, или клетками». Наличие такой структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.
1670-е годы — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопистов А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерий и простейших ( инфузорий).
Исследователи XVII века, показали распространенность «клеточного строения? растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки как пустоты в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввел термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточное строение.
4.2. XVIII века
В XVIII веке происходят первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф. Вольф в работе ?Теории зарождения? (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфом, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приведенные Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистов XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.
4.3. XIX века
В первой четверти XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).
Ссылка и Молднхоуер устанавливают наличие в растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка является определенной морфологически обособленной структурой. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточных структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.
Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы «. Мейен подчеркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.
В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.
4.3.1. Школа Пуркинье
В 1801 году виги ввел понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.
Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) описали в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с микроскопическими тканевыми структурами животных, Пуркинье чаще называл «зернышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).
В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желез, нервной системы и т. д. В таблице, прилагаемой к его докладу, были приведены четкие изображения некоторых клеток тканей животных. Тем не менее установить гомологи клеток растений и животных клеток Пуркинье не смог:
- Во-первых, под зернышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
- Во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».
Сопоставление клеток растений и «зернышек» животных Пуркинье вел в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая сроки «Аналогия» и «Гомология» в современном понимании).
4.3.2. Школа Мюллера и работа Шванна
Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны ( хорды), его ученик Фридрих Генле опубликовал исследование о кишечный эпителий, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.
Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, которые заложили основу клеточной теории. На работу Шванна значительно повлияла школа Пуркинье и Генле. Шванн нашел правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Он смог установить гомологи и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.
На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейден. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, которое является утворювачем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.
В 1838 году Шванн публикует 3 предыдущих сообщения, а в 1839 году появляется его класичнмй произведение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:
- В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма — это тоже клетки, вполне сопоставимы с клетками хряща и хорды.
- Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
- В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Само исследование Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна была высказана им, вслед за Шлейденом, мысль о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.
4.4. Развитие клеточной теории во второй половине XIX века
С 1840-х годов учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.
Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело ее распространение на простейших, которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).
В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Цезарь), что нашло свое выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:
» | Клетка — это комочек протоплазмы с ядром. | » |
В 1861 году Брюкке выдвигает теорию о сложное строение клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клитиноутворення из бесструктурной вещества (цитобластемы). Выявлено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено на нитчатых водорослях. В опровержение теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.
Разделение тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров собой серию последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирхов в виде афоризма:
«Omnis cellula EХ cellula».
Каждая клетка из клетки.
В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер учения о клетке, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже в Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «целлюлярной патологии» Вирхова (1858).
Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие учения о клетке:
- Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности учения о клетке. Труда Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазмы и ядра, признанными существенными частями клетки.
- Вирхов направил развитие клеточной теории путем чисто механистического трактовки организма.
- Вирхов возводил клетки в степень самостоятельные существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.
4.5. XX века
Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала все более метафизический характер, усиленный «целлюлярного физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершение этой линии развития клеточной теории появилась Механистическая теория «клеточной государства», сторонником которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.
Механистический направление в развитии клеточной теории подвергся острой критике. В 1860 году с критикой представлений Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позже клеточная теория подвергалась критических оценок со стороны других авторов. Наиболее серьезные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвич (1904), М. Гейденгайном (1907), Добелл (1911). С большой критикой учения о клетке выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).
В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В ее основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться по какой-то неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и ее сторонниками в основу выдвинутой им теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер по безъядерной «живого вещества».
4.6. Современная клеточная теория
Современная клеточная теория исходит из того, что клетка является главной формой существования жизни, присуща всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры было главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалась в большинстве современных организмов.
Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:
- Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточные формы жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.д.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложной химическим веществом.
- Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотических (клетки бактерий и архей), не имеющие очищенного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и простейших), имеющие ядро, окруженное двойной мембраной из ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и много других отличий. В большинстве прокариот нет внутренних мембранных органоидов ( органелл), а в большинстве эукариот является митохондрии и хлоропласты. Согласно симбиогенеза теорией, эти полуавтономные органеллы — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукарио клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться вполне гомологичной клетке бактерий (клетка бактерий гомологичная митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, сводится к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архей она имеет другой химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток (см. последний универсальный общий предок), что подтверждается общностью их химического состава.
- Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а черты организма растворяла в сумме рис составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности функционирования целого заменялись суммой функционирование частей.
- Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. На самом деле, в организме кроме клеток является многоядерные надклитинни структуры ( синцитий, симпластиы). Установить специфичность их функционирования и значение для организма является одной из задач современной цитологии.
Целостность организма есть результат естественных взаимосвязей. Клетки многоклеточного организма не является индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных организмов, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы, или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы.
Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.
См.. также
- Клетка
- Строение клетки
- Теория наследственности
nado.znate.ru
Клеточная теория | Info-Farm.RU
Клеточная теория — это фундаментальное обобщение биологии, которое определяет взаимосвязь всех проявлений жизни на Земле с клеткой, характеризует клетку одновременно как целостную самостоятельную живую систему и как составную часть многоклеточных организмов растений и животных.
Общие сведения
Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставила базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований клетки (1838). Вирхов позднее (1858) дополнил ее важнейшим положением (любая клетка происходит из клетки).
Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют сходное строение. Позже эти выводы стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетках: вне клеток нет жизни.
Дополнительные положения клеточной теории
История
XVII века
1665 — английский физик Р. Гук в работе «микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которого он нашел правильно расположены пустоты. Эти пустоты Гук назвал «ячейками, или клетками». Наличие такой структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.
1670-е годы — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в различных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение в растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопистов А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерий и простейших (инфузорий).
Исследователи XVII века, показали распространенность «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки как пустоты в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввел термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследование микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточное строение.
XIX века
В первой четверти XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).
Ссылка и Молднхоуер устанавливают наличие в растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка является определенной морфологически обособленной структурой. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточных структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.
Мейен в «фитотомию» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы «. Мейен подчеркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.
В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.
Школа Пуркинье
В 1801 году Вигиа ввел понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связан прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавший в Бреславле свою школу.
Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) описали в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с микроскопическими тканевыми структурами животных, Пуркинье чаще называл «зернышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).
В 1837 г.. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желез, нервной системы и т. Д. В таблице, прилагаемой к его докладе, были приведены четкие изображения некоторых клеток тканей животных. Тем не менее установить гомологи клеток растений и животных клеток Пуркинье не смог:
- Во-первых, под зернышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
- Во-вторых, термин «клетка» тогда понимал буквально как «пространство, ограниченное стенками».
Сопоставление клеток растений и «зернышек» животных Пуркинье вел в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном понимании).
Школа Мюллера и работа Шванном
Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды) его ученик Фридрих Генле опубликовал исследование о кишечный эпителий, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.
Здесь были выполнены классические исследования Шванн, которые заложили основу клеточной теории. На работу Шванном значительно повлияла школа Пуркинье и Генле. Шванн нашел правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Он смог установить гомологи и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.
На значение ядра в клетке Шванном натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдена. Он сформулировал теорию новообразования клеток с бесструктурной вещества, согласно которой сначала с мелкой зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, которое является образователями клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.
В 1838 году Шванн публикует 3 предыдущих сообщения, а в 1839 году появляется его классическое произведение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом названии которого выражена основная мысль клеточной теории:
- В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма — это тоже клетки, вполне сопоставимы с клетками хряща и хорды.
- Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
- В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванном оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванном была высказана им, вслед за Шлейденом, мысль о возможности возникновения клеток с бесструктурной неклеточного вещества.
Развитие клеточной теории во второй половине XIX века
С 1840-х годов учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.
Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело ее распространение на простейших, которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).
В это время меняется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Цезарь), что нашло свое выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г .:
« | Клетка — это комочек протоплазмы с ядром. | » |
В 1861 году Брюкке выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет дальше развитую Шлейденом и Шванном теорию клитиноутворення с бесструктурной вещества (цитобластемы). Выявлено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено на нитчатых водорослях. В опровержение теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и М. И. Желе.
Разделение тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г.. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров собой серию последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея об общем распространения клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р.Вирхова в виде афоризма:
«Omnis cellula ex cellula». Каждая клетка из клетки.
В развитии клеточной теории в XIX веке остро стоят противоречия, отражающие двойственный характер учения о клетке, что развивалось в рамках механистического представления о природе. Уже в Шванном встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «целлюлярной патологии» Вирхова (1858).
Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие учения о клетке:
- Клеточная теория распространялась им на область патологии, способствовало признанию универсальности учения о клетке. Труда Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванном, привлекли внимание к протоплазмы и ядра, признанными существенными частями клетки.
- Вирхов направил развитие клеточной теории путем чисто механистического трактовки организма.
- Вирхов сводил клетки в степень самостоятельных существ, в результате чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.
XX века
Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала все более метафизический характер, усиленный «целлюлярного физиологией» Ферворна, что рассматривал любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершение этой линии развития клеточной теории появилась Механистическая теория «клеточной государства», сторонником которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.
Механистический направление в развитии клеточной теории подвергся острой критике. В 1860 году с критикой представлений Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позже клеточная теория испытывала критических оценок со стороны других авторов. Наиболее серьезные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвич (1904), М. Гейденгайном (1907), Добелла (1911). С большой критикой учения о клетке выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).
В 1950-е советский биолог О.Б.Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выяснили «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианстве». В ее основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться по какой неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и ее сторонниками в основу выдвинутой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер по безъядерной «живого вещества».
Современная клеточная теория
Современная клеточная теория исходит из того, что клетка является главной формой существования жизни, присуща всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры было главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалась в большинстве современных организмов.
Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:
- Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточный формой жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.д.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложной химическим веществом.
- Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архей), не имеющих очищенного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и простейших), имеющих ядро, окруженное двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует много других различий. В большинстве прокариот нет внутренних мембранных органоидов (органелл), а в большинстве эукариот являются митохондрии и хлоропласты. Согласно симбиогенез, эти полуавтономные органеллы — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотической клетки — система более высокого уровня организации, она не может считаться вполне гомологичной клетке бактерий (клетка бактерий гомологична митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, сводится к наличию в них замкнутой внешней мембраны из двойного слоя фосфолипидов (в архей она имеет другой химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, что подтверждается общностью их химического состава.
- Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а черты организма открывала в сумме рис составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности функционирования целого заменялись суммой функ частей.
- Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. На самом деле, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточном структуры (синцитии, симпласты). Установить специфичность их функционирования и значение для организма является одной из задач современной цитологии.
Целостность организма есть результат природных взаимосвязей. Клетки многоклеточного организма не является индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, только те клетки многоклеточных организмов, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы, или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы.
Очищенная от механицизма и дополнена новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.
info-farm.ru