Общая характеристика класса жгутиконосцы
Класс Жгутиконосцы (Flagellata) насчитывает около 6000—8000 представителей. Это наиболее древняя группа простейших. Отличаются от саркодовых постоянной формой тела. Обитают в морских и пресных водах. Паразитические жгутиковые обитают в различных органах человека.
Характерная особенность всех представителей — наличие одного или более жгутиков, которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы, построенные из сократительных белков. Прикрепляется жгутик к базальному тельцу, расположенному в эктоплазме. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.
Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплазматической мембраны, покрыто снаружи пелликулой — специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.
Иногда между жгутиком и пелликулой проходит волнообразная цитоплазматическая перепонка — ундулирующая мембрана (специфическая органелла передвижения). Движения жгутика приводят мембрану в волнообразные колебания, которые передаются всей клетке.
Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу — аксостиль, который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.
Жгутиковые — гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию и являются миксотрофами (например, эвглена). Для многих свободноживущих
представителей характерно заглатывание комочков пищи (голозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика. У основания жгутика расположен клеточный рот (цистостома), за которым следует глотка. На ее внутреннем конце формируются пищеварительные вакуоли.
Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.
Типичным представителем свободноживущих жгутиковых является эвглена зеленая (Euglena viridis). Обитает в загрязненных прудах и лужах. Характерная особенность — наличие специального световоспринимающего органа (стигмы). Длина эвглены около 0,5 мм, форма тела овальная, задний конец заострен. Жгутик один, расположенный на переднем конце. Движение с помощью жгутика напоминает ввинчивание. Ядро находится ближе к заднему концу. Эвглена имеет признаки как растения, так и животного. На свету питание автотрофное за счет хлорофилла, в темноте — гетеротрофное. Такой смешанный тип питания называется миксотрофным. Эвглена запасает углеводы в виде парамила, близкого по строению к крахмалу. Дыхание эвглены такое же, как у амебы. Пигмент красного светочувствительного глазка (стигмы) — астаксантин — в растительном царстве не встречается. Размножение бесполое.
Особый интерес представляют колониальные жгутиковые — пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.
Источник: Н. С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»
Жгутиконосцы — урок. Биология, Животные (7 класс).
Жгутиконосцы — одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное — от одного до нескольких сотен. Большинство жгутиковых имеют постоянную форму тела, поскольку оно покрыто тонкой и эластичной оболочкой — пелликулой.
Пелликула — наружный плотный слой цитоплазмы, обеспечивающий сохранение постоянной формы клетки.
Эвглена зелёная
Эвглена зелёная распространена в пресноводных водоёмах. В передней части её клетки имеется один жгутик, а около жгутика расположены: сократительная вакуоль, которая выводит излишек воды из организма, и ярко-красный светочувствительный глазок — стигма, который воспринимает изменения освещённости.Стигма — светочувствительный глазок, способный к определению источника света.
Рис. \(1\). Эвглена зелёная
Ближе к задней части клетки располагается ядро.
В цитоплазме эвглены содержатся хлоропласты, заполненные хлорофиллом. Это обеспечивает её способность к фотосинтезу.
Эвглена способна изменять свой характер питания в зависимости от условий окружающей среды. На свету она питается автотрофно, а в темноте — гетеротрофно (поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли). Такой тип питания называется миксотрофный (смешанный).
Удаление лишней воды и продуктов обмена происходит через сократительную вакуоль.
Эвглена использует кислородом, который поступает в её клетку через поверхность тела из воды.
Эвглена размножается бесполым способом. Её клетка делится пополам вдоль тела.
Рис. \(2\). Деление эвглены зелёной
Источники:
Рис. 1. Эвглена зелёная https://image.shutterstock.com/image-vector/vector-anatomy-euglena-educational-illustration-600w-1712011054.jpg
Рис. 2. Деление эвглены зелёной
Подтип жгутиковые: общие особенности
В этой статье речь у нас пойдет о жгутиковых, называемых также жгутиконосцами. Они примечательны наличием жгутиков — длинных, тонких, подвижных выростов на передней части тела, с помощью которого эти одноклеточные организмы передвигаются, а также притягивают поближе пищу. Жгутиковые могут быть свободноживущими, паразитирующими или же колониальными формами (к последним, например, относится вольвокс). Свободноживущие жгутиковые населяют водоемы как морские, так и пресные, паразиты поселяются в теле человека и животных. Знаменитый и хорошо изученный представитель жгугиковых — эвглена зеленая. Ее неограниченный рост летом вызывает «цветение» воды.
Внешнее и внутреннее строение жгутиковых
1. Обычно одноклеточные имеют 1-2 жгутика, но бывает и несколько.
2. С помощью вращающихся жгутиков происходит передвижение.
3. В основании жгутика эвглены находится базальное тельце (кинетосома).
4. У зеленых жгутиковых (той же эвглены) имеются хроматофоры.
5. Хлоропласты (хроматофоры) расположены во внутреннем слое цитоплазмы (эндоплазме).
6. Хлоропласты могут делиться при размножении, как и митохондрии. Новые хлоропласты образуются благодаря делению хлоропластов «родительской» исходной особи.
7. Эвглена имеет клеточный рот, а также глотку в основании жгутика и глазок — стигму, расположенный рядом с сократительной вакуолью.
8. Пелликула, покрывающая тело — это наружная плазматическая мембрана плюс участок плотного наружного слоя цитоплазмы (эктоплазмы).
9. В теле эвглены идет накопление
10. У эвглены нет пищеварительной вакуоли (в обычной ситуации, когда она является автотрофом). Но при гетеротрофном питании пищеварительные вакуоли могут образоваться.
Питание. Размножение
1. Тип питания может быть как автотрофным, так и гетеротрофным.
2. Если организм долго находится в темноте, может исчезнуть хлорофилл.
3. Размножение у жгутиковых — бесполое. Первым делом делится ядро, а позже и все тело — продольной перетяжкой.
4. Деление начинается с передней части тела. Цитоплазма делится позже других частей.
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — материал для подготовки к ЕГЭ по биологии
1. Царство Простейшие. Тип Корненожки. Среда обитания. Форма тела. Питание корненожек. Пищеварительные и сократительная вакуоли. Размножение корненожек.
Простéйшие — полифилетическая группа, царство одноклеточных или колониальных эукариот, которые имеют гетеротрофный тип питания.
Представители типа корненожки — одноклеточные животные, наружный покров которых представлен тонкой плазматической мембраной, и поэтому форма тела у них непостоянная. Передвигаются корненожки с помощью временных выпячиваний цитоплазмы — ложноножек. Корненожки обитают главным образом в морях, реже в пресных водоемах.
Типичным представителем класса является амеба — обитатель пресных водоемов, в которых ее можно обнаружить на растениях, гниющих листьях, в придонном иле. Она имеет вид маленького (0,2—0,5 мм) бесцветного цитоплазматического комочка, постоянно меняющего свою форму. Цитоплазма амебы находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется в одном направлении к поверхности клетки, то в этом месте на теле амебы появляется выпячивание — ложноножка. В ложноножку перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается, т. е. медленно перетекает с одного места на другое.
Питается амеба одноклеточными водорослями, бактериями. Формируется пищеварительная вакуоль. Растворенные питательные вещества поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки пищи удаляются из тела амебы путем экзоцитоза.
В цитоплазме имеется сократительная вакуоль — пузырек с водянистой жидкостью, который с периодичностью 1—5 мин меняет объем, удаляя свое содержимое наружу.
Газообмен осуществляется диффузно через плазматическую мембрану.
Размножается амеба путем митотического деления клетки надвое. Амебы расселяются и переносят неблагоприятные условия в состоянии цисты.
2. Надтип Жгутиконосцы. Среда обитания. Форма тела. Особенности организации жгутиконосцев. Типы питания. Колониальные жгутиконосцы. Способы размножения жгутиконосцев.
Жгутиковые — жизненная форма протистов. Среди жгутиконосцев много как свободноживущих форм, так и паразитов и симбионтов животных. Среди них есть одноклеточные формы, а также колониальные (вольвокс) и многоклеточные формы.
Простейшие этой группы имеют один, два или много жгутиков.
Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем. Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика.
Жгутиковые размножаются делением. У одноклеточных видов сначала делится ядро, а остальные органоиды растут и восстанавливаются в процессе деления. Затем клетка перетягивается. При благоприятных условиях уже на следующий день дочерние жгутиконосцы могут делиться.
Выделение происходит при помощи сократительных вакуолей.
Все растительные жгутиконосцы могут фотосинтезировать и питаться, как растения, поскольку в их клетках имеется зелёный пигмент — хлорофилл. Некоторые из жгутиконосцев, например, эвглена зелёная, на свету питаются как растения, а в темноте как животные — готовыми органическими веществами. Все растительные жгутиконосцы ведут свободный образ жизни в водной среде.
Другие жгутиконосцы не имеют хлоропластов. Среди них есть свободноживущие особи, но основные представители их перешли к паразитическому образу жизни (в растительных и животных организмов).
При неблагоприятных условиях жгутиконосцы образуют цисты, служащие так же для расселения.
Подкласс Животные жгутиконосцы или Зоомастигины (Zoomastigina)
Среди зоомастигин имеется значительное количество видов, живущих в морской и пресной воде и питающихся либо сапрофитно (осмотическим путем), либо путем заглатывания оформленных частиц пищи (анимальное питание). Однако большая часть зоомастигин перешла к паразитическому образу жизни в различных растительных и животных организмах. Рассмотрим сначала некоторых наиболее характерных и широко распространенных представителей свободноживущих зоомастигин.
В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду протомонад (Protomonadina). Это очень мелкие жгутиконосцы (рис. 54) длиной 10—25 мк, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, довольно сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела. У основания жгутиков имеется довольно крупное сферической формы образование, называемое парабазальным телом. Предполагают, что в нем сосредоточены вещества, потребляемые жгутиком в процессе его движения.
Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.
Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими (например, известным французским зоологом Грассе) включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в своем строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 55). На прилагаемом рисунке изображено строение одного из представителей этой группы — Mastigamoeba aspersa. На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела — хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля — на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мк. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.
Наличие таких форм, как различные ризомастигины, показывает, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.
Паразитические жгутиконосцы, как уже говорилось выше, многочисленны и разнообразны. Мы остановимся лишь на немногих представителях, наиболее интересных в практическом или биологическом отношении. Рассматривать мы их будем не в порядке зоологической системы, а по месту и характеру паразитирования.
Жгутиконосцы, паразитирующие в кишечном тракте человека и позвоночных животных.
Кишечник позвоночных, а также и человека является местом обитания довольно многих видов жгутиконосцев. Рассмотрим некоторых из них. Широко распространен род трихомонад (Trichomonas), обладающий многочисленными видами. В кишечнике человека паразитирует Trichomonas hominis (рис. 56). Местом локализации являются тонкие и толстые кишки. Строение его, несмотря на небольшие размеры (7—10 мк в длину, 4—5 мк в ширину), довольно сложно. Тело почти округлое. На переднем конце расположены 4 жгутика, каждый из которых берет начало от базального зерна (блефаропласта). Пятый жгутик заворачивает назад и идет вдоль края тела, прирастая к нему при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Лишь самый задний конец его торчит свободно. Этот пятый жгутик вместе с перепонкой образует так называемую ундулирующую мембрану, которая находится в постоянном волнообразном движении и играет существенную роль в движении самого жгутиконосца. Через всю цитоплазму от области расположения базальных зерен до самого заднего конца проходит аксостиль. Он представляет собой опорную эластичную нить, которая является внутренним скелетом простейшего. Наличие его свойственно и многим другим паразитическим жгутиконосцам. Трихомонады живут в содержимом кишечника, обладающем довольно густой консистенцией, им приходится передвигаться в этой среде. Одно ядро помещается на переднем конце тела.
У трпхомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.
В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.
Трихомонады встречаются, кроме кишечника человека, в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.
В верхних отделах тонкого кишечника человека довольно часто встречается еще один вид паразитических жгутиконосцев— лямблии (Lamblia intestinalis, рис. 57). Этот вид обладает весьма сложным строением. Форма тела грушевидная, заостряющаяся к заднему концу. Длина около 15 мк, ширина в передней части 7—8 мк. Все строение лямблии строго двусторонне-симметрично. По продольной длинной оси ее можно рассечь на две зеркально равные половинки. Все тело довольно сильно сплющено в спинно-брюшном направлении. Спинная сторона выпуклая, брюшная плоская. В передней части брюшной поверхности лямблий имеется углубление, представляющее собой присоску, при помощи которой жгутиконосец плотно присасывается к эпителиальным клеткам кишечника (рис. 57). Посередине тела до самого заднего конца проходит двойной аксостиль, состоящий из двух эластичных нитей. Имеется четыре пары жгутиков, расположение которых ясно видно на рисунках. Задняя пара их является продолжением аксостилей. Ядер два, они лежат справа и слева от аксостилей в области присоски.
Лямблии — очень нежелательные «гости» кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. Через желчный проток из двенадцатиперстной кишки лямблии могут проникать в желчный пузырь, вызывая заболевания типа холецистита. У человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.
Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.
Лямблии встречаются и у многих млекопитающих, в частности у кроликов и мышей. Однако у каждого вида хозяина существует свой, свойственный только ему вид лямблий. Лямблии кролика или мыши не могут заразить человека. В этом выражается явление узкой специфичности этих видов паразитов.
Паразиты крови.
Значительное число видов жгутиконосцев являются паразитами крови. Их среда обитания — жидкая часть (плазма) крови. Кровяные жгутиконосцы относятся к роду трипаносом (Trypanosoma). У человека паразитирует Trypanosoma gambiense, возбудитель тяжелого заболевания — сонной болезни. Это заболевание широко распространено в Экваториальной Африке. На ранних стадиях заболевания трипаносома живет в плазме крови, на поздних стадиях она проникает в спинномозговую жидкость.
Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис. 58). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15—30 мк. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану. Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце, которое носит название кинетоплас т а. Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто осмотическое (сапрофитное). Размножение обычно осуществляется путем продольного деления.
Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти. В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, германии), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки, от нее погибало огромное количество людей.
Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpal is), широко распространенная в Африке (рис. 59).
Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Напротив, они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти «метациклические формы» являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.
Trypanosoma gambiense паразитирует, кроме человека, в крови антилоп. Однако, в отличие от человека, антилопы не страдают от трипаносом, не обнаруживают никаких симптомов заболевания. В природных условиях антилопы являются постоянным источником заражения человека, так как мухи цеце в одинаковой степени нападают на человека и на антилоп. Сонная болезнь — это типичный пример трансмиссивного (передающегося через переносчика) заболевания с природной очаговостью (по терминологии акад. Е. Н. Павловского). Борьба с такими заболеваниями особенно затруднительна, так как не только больной человек является источником распространения заболевания, но, кроме того, существует природный очаг возбудителя, представляющий постоянную угрозу как источник инфекции.
Трипаносомы паразитируют, кроме человека, в самых разнообразных позвоночных животных (в рыбах, амфибиях, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих). Ряд видов трипаносом паразитирует и в домашних животных, вызывая подчас очень тяжелые заболевания.
Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана. Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.
В Южной Азии не менее распространена другая болезнь — сурра, вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei. Переносчики ее — насекомые из отряда двукрылых— слепни. Однако в слепнях, в отличие от Glossina, трипаносомы не размножаются и никаких морфологических изменений не претерпевают. Слепни являются чисто механическими передатчиками инвазионного начала, так как трипаносомы, находясь у них в хоботке, сохраняют жизнеспособность несколько часов.
В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трнпаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель — Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.
К семейству трипаносомид относятся также представители рода лейшманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под именем лейшманиоза или пендинской язвы. Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря большой лечебной и профилактической работе, проведенной советскими органами здравоохранения, заболевание это сведено до минимума и встречается в виде редких единичных случаев.
Заболевание начинается с того, что на коже (чаще всего на открытых частях тела — на руках, лице) появляется узелок, увеличивающийся до размеров ореха, а затем на этом месте возникает открытая язва. Она очень долго не заживает (1 — 2 года), затем зарубцовывается. Возбудитель заболевания — Leishmania tropica — локализуется в подкожной клетчатке, преимущественно в соединительнотканых клетках (рис. 60), частью — в межклеточных промежутках. Возбудитель представляет собой мелкие овальные тельца длиной 4—7 мк, шириной 3—4 мк. Они в большом количестве заполняют клетки хозяина. Каждая клетка паразита имеет одно ядро и окрашивающееся тельце, которое является не чем иным, как кинетонуклеусом, столь характерным для трипаносом. От кинетопласта отходит базальная часть жгута. Однако ундулирующая мембрана и свободная часть жгутика не выражены. Это вполне понятно, так как при внутриклеточном паразитизме лейшмании, в отличие от трипаносом, неподвижны. Однако если их выделить в культуру (они легко культивируются на питательных средах), то у лейшмании развиваются жгутики и они активно плавают (рис. 61).
Каким же путем происходит заражение лейшманиями? В настоящее время можно считать доказанным, что переносчиками лейшмании являются москиты — очень мелкие кровососущие насекомые из отряда двукрылых (рис. 62), нападающие на человека преимущественно в ночное время. Москиты широко распространены в теплых странах и многочисленны у нас в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Личинки москитов развиваются во влажной почве. Экспериментально было выяснено, что москиты заражаются лейшманиями, которые в кишечнике у них переходят в жгутиковую стадию (так называемая «лептомонадная форма» — название, обязанное сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas). Здесь же происходит размножение лейшманий. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.
Многолетние исследования советских ученых (главным образом проф. Н.Латышева и его сотрудников) показали, что пендинская язва также является трансмиссивным заболеванием с природной очаговостью. Лейшманиями могут заражаться грызуны, а также собаки. Естественный цикл паразита обычно завершается грызунами и обитающими в их же норах москитами, минуя человека. Достаточно человеку попасть в такой естественный очаг лейшманиоза, чтобы он заразился пендинской язвой вне зависимости от наличия таковой у окружающих его людей.
Вторая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, — висцеральный (внутренностный) лейшманиоз, или кала-азар. Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчиками и здесь являются москиты. Кала-азар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии (Туркменской ССР). В Европе встречается в Южной Италии, Греции. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных срсудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.
Кроме человека, носителями лейшмании, вызывающих кала-азар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.
Паразитические жгутиконосцы земноводных.
В заднем отделе кишечника земноводных обитают многочисленные виды паразитических простейших — жгутиконосцев и инфузорий, легко доступных для наблюдения. Из жгутиконосцев особенно богато представлены разные виды семейства опалинид (Opalinidae). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм. У наиболее обычной в наших травяных лягушках О. ranarum, как и у других опалин, тело плоское, листовидное. Оно не вполне симметрично: косо срезано спереди и закруглено сзади (рис. 63). Поверхность тела покрыта многочисленными жгутиками, количество которых измеряется многими тысячами. Они расположены продольными и несколько S-образно изгибающимися рядами. Хорошо разграничены эктоплазма и эндоплазма. В эндоплазме разбросано несколько десятков небольших ядер. Здесь мы встречаемся с примером многоядерного простейшего. Сократительных вакуолей у опалин нет.
Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 63), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.
До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузориях). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации. Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев.
У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотическим путем.
Как осуществляется заражение новых особей хозяина, как заражаются ими головастики? Основные этапы жизненного цикла хозяина (лягушки) и паразита (опалин) очень точно «синхронизированы», что обеспечивает заражение.
В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опали* ны, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам, являющимся половыми (гаметами). Эти клетки попарно сливаются (половой процесс — копуляция), причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла — в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.
Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов.
Термиты — это большая группа (отряд) преимущественно тропических насекомых, характерных своим «общественным» образом жизни. На территории Советского Союза термиты встречаются в Средней Азии и в окрестностях Одессы. Эти насекомые, образующие большие колонии и строящие сложные гнезда — термитники, питаются преимущественно растительной пищей, в том числе древесиной, поглощая ее в больших количествах. В кишечнике термитов, а именно в задней кишке, образующей большое расширение, живет огромное количество жгутиконосцев. Видовой состав их исключительно разнообразен. В настоящее время описано свыше 200 видов жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. При этом нужно иметь в виду, что в паразитологическом отношении изучено не более х/3 общего числа видов термитов. Учитывая, что некоторые паразитические простейшие обладают довольно узкой специфичностью, можно думать, что число видов их значительно больше известного в настоящее время.
Жгутиконосцы из кишечника термитов относятся к двум отрядам: Polymastigina и Hypermastigina. Это наиболее сложно устроенные среди жгутиконосцев формы. Их паразитический образ жизни не только не привел к упрощению организации, но, напротив, связан с ее усложнением. В этом сходство их с инфузориями, населяющими кишечный тракт копытных (рис. 64). Количество простейших в кишечнике термитов бывает настолько велико, что оно составляет иногда до 2/3 веса тела насекомого!
На рисунке 64 изображены некоторые представители жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. Для многих из них характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или — в других случаях — занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 64). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30—40 лек до 0, 5 мм и более.
Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 64, Д) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 64, Б), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 64, Г), и они сосредоточены в передней трети тела.
Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований — аксостилей. Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий. Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 64, Г),
В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита. На рисунке 65 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и другим путем. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается сзади, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.
Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами — это явление тесного симбиоза: жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Переваривание заглоченной пищи происходит в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев исследованиями Хангейта обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших. Это доказывается прямыми опытами, проведенными Кливлендом и подтвержденными многими исследователями. Оказывается, довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атмосферы, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1—1/2 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10—14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких «стерильных» термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.
Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов — жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. С другой стороны, проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.
В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка («царица»), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят «рабочие», которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника, содержащая легкоусвояемые вещества.
Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus.
Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.
У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное дело жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки — очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1—2 дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.
Жгутиконосцы — паразиты растений.
Некоторые жгутиконосцы приспособились к паразитированию в растительных тканях. Хозяевами их являются растения с млечным соком. Это виды семейств молочайных, сложноцветных, маковых, ластовниковых и др. Жгутиконосцы—паразиты растений относятся к роду Leptomonas, принадлежащему к семейству трипаносомид, с некоторыми представителями которых мы познакомились выше. Виды этого рода имеют одно ядро, один жгутик и кинетопласт, расположенный впереди ядра (рис. 66).
Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.
Массовое развитие жгутиконосцев наносит растениям большой вред, вызывает разрушение хлорофилла, опадение листьев и в конечном счете гибель растения. Жгутиконосцы—паразиты растений распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, в умеренной зоне встречаются реже. Очень большой вред паразитические жгутиконосцы наносят в некоторых странах плантациям кофе. Особенно широко это заболевание кофе распространено в Гвиане (Южная Америка). Оно носит название некроз флоэмы, сопровождается пожелтением и опадением листвы. При сильном заражении кофейные деревца погибают в течение 3—12 месяцев.
Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие соки растений.
Обзор важнейших представителей класса жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.
Эволюция жгутиконосцев шла в различных направлениях. Многие ветви их развития привели к образованию планктонных форм, примером которых являются панцирные жгутиконосцы. Особенно широкое развитие получил у жгутиконосцев паразитизм. Многократный переход к паразитизму осуществлялся в разных линиях их филогенетического развития. В ряде случаев на основе паразитизма возникли очень тесные симбиотические взаимоотношения, примером которых могут служить жгутиконосцы кишечника термитов и некоторых тараканов.
Интересным путем эволюции жгутиконосцев является переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны. Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.
Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
Образ жизни колониальных жгутиковых. Класс жгутиконосцы, или жгутиковые. Класс Жгутиконосцы, или Жгутиковые
Характерная особенность всех представителей – наличие одного или более жгутиков, которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы.
Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы из сократительных белков. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.
Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплазматической мембраны, покрыто снаружи пелликулой – специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.
Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу – аксостиль, который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.
Жгутиковые – гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию. Для многих свободноживущих представителей характерно заглатывание комочков пищи (голозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика.
Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.
Переносчиками являются насекомые – муха цеце, триатомовые клопы, самки слепней Табанус и мухи-жигалки рода стомоксис. Трипаносомы разных видов вызывают разные заболевания — сонная болезнь, случная болезнь непарнокопытных, су-ауру или трипаносомоз парнокопытных.
Вызывают заболевание лейшманиоз. Заражение происходит через «посредника». Например, москит, укусивший больное животное, всасывает вместе с кровью промастиготы лейшманий. Когда зараженная самка москита кусает человека, ей приходится срыгивать часть содержимого, заполнившего пищевод. Таким образом, промастиготы попадают в кровь жертвы.
Лейшмания имеет несколько видов: минор, майор, доновани, бразильская разновидность.
Первый – это возбудитель сухой кожной формы лейшманиоза. Для болезни характерно хроническое течение. Майор провоцирует острую форму заболевания.
Заболевание, вызываемое лямблиями, называют лямблиоз. Человека считают носителем инфекции, если в нем есть лямблии, но никаких симптомов их присутствия не возникает.
Виды семейства опалинид
Жгутиконосцы обитают в заднем отделе кишечника земноводных. Особенно богато представлены разные виды семейства опалинид (Opalinidae). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм.
Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками.
Половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла — в головастиках, в теле лягушек он никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.
Виды рода опалин
Представители класса Opalinatea встречаются у хлоднокровных животных, в основном у амфибий (лягушек). Опалины – гетеротрофные организмы. Питание происходит путем пиноцитоза диффузно. Выделительные органеллы отсутствуют.
Размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение – деление или почкование.
В течение года опалины, живущие в прямой кишке лягушки, размножаются бесполым путем.
Весной, после откладки лягушкой яиц, опалины делятся и образуют мелкие малоядерные особи. Эти особи образуют цисту и выходят из прямой кишки лягушки в воду, когда головастики уже вывелись из яиц. Цисты опалин съедаются головастиками, в кишечнике которых их оболочки растворяются.
Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов
В задней кишке низших термитов обитают разнообразные простейшие, среди которых наибольшее значение имеют жгутиконосцы. Количество простейших в кишечнике рабочих особей и псевдоэргат низших термитов обычно очень велико и может составлять от 16 до 50% веса термита.
Они сосредоточены в толстой кишке и заполняют весь ее объем. При этом разные виды занимают определенные участки кишки. Жизненный цикл многих жгутиконосцев хорошо приспособлен к развитию термита с периодическими линьками, во время которых его кишечник полностью освобождается.
Сейчас действует скидка. Препарат можно получить бесплатно.
Колониальные жгутиконосцы
Интересное явление — колониальное существование одноклеточных. Сейчас мы рассмотрим его особенности на примере зеленых водорослей вольвокса (а к семейству вольвоксовых относятся также эвдорина и пандорина) и гониума . Почему мы не считаем колониальные организмы полноценными многоклеточными, а все-таки относим к одноклеточным? Потому что множество клеток, составляющих колонию, идентичны по строению и функциям.
Вольвокс
1. Каждая клетка имеет размер до 3 мм. Один слой колонии составляют до 60 тысяч клеток.
2. Внутри находится слизь, между клетками переброшены мостики цитоплазмы.
3. Клетки вольвокса похожи на клетки эвглены. Имеют по два жгутика.
4. Дочерние колонии возникают вследствие бесполого размножения. Молодая колония формируется из клеток старой колонии и располагается внутри нее.
5. В процессе бесполого размножения участвуют только 8–10 клеток колонии.
6. При половом размножении образование мужских половых клеток обеспечивают 5–10 клеток. Женские половые клетки образуют 25–30 клеток колонии вольвокса.
8. Вольвокс — пример перехода от одноклеточных к многоклеточным животным.
Гониум
1. Каждая клетка колонии может породить новую колонию.
2. Клетки по окончании деления не расходятся, а остаются рядом.
3. Колония имеет вид пластинки из 16 клеток.
Разнообразие жгутиковых
Бодо
1. Свободноживущее одноклеточное, соседствует с эвгленой зеленой.
2. Предпочитает пресные водоемы с высоким уровнем загрязнения.
3. Имеет два жгутика, глядящих в разные стороны, и большую митохондрию.
4. Форма клетки поддерживается скелетом.
Трипаносома
2. Не имеет сократительных вакуолей.
3. Жгутик образует вместе со складкой пелликулы волноподобную перепонку — так называемую ундулирующую мембрану.
5. Заражение происходит от переносчиков: мух цеце, клопов, клещей, слепней, москитов.
7. Нагана — вызванная трипаносомами болезнь крупного рогатого скота.
Лейшмания
2. Попадает в организм после укуса москита.
4. Болезнь кала-азар (Индия, Средняя Азия, юг Европы) характеризуется увеличением селезенки и печени, лихорадкой, малокровием. Без лечения наступает истощение, часто смерть.
5. Восточная (пендинская) язва, встречающаяся в Средней Азии, в Закавказье, на севере Африке, юге Европе, — болезнь кожи от другого вида лейшмании.
Лямблия
1. Живет в верхних отделах тонкого кишечника млекопитающих, земноводных, некоторых беспозвоночных.
2. Попадает в организм перорально через грязные руки, немытые фрукты и овощи.
3. Имеет два ядра и четыре пары жгутиков, на брюшной стороне — присоска.
4. Нередко попадает в желчный пузырь, вызывая холецистит.
У активно передвигающихся простейших — жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев — одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное — от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой.
Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой — пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика.
В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети — ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент — хлорофилл, и пищеварительная вакуоль.
Рис. 25. Строение эвглены зеленой: 1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — оболочка; 4 — клеточный рот: 5 — жгугик. 6 — глазок. 7 — базальное тельце; 8-хлоропласта
Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание — синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно — использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела.
Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ.
Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется.
Рис. 26. Бесполое размножение эвглены
Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием — поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами.
Пример с эвгленой зеленой показывает, что граница между животными и растениями достаточно условна. Жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным царствами. Из растительных жгутиконосцев, подобных эвглене, в древности могли образоваться животные жгутиконосцы.
Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками».
Рис. 27. Колониальные жгутиконосцы: 1 — гониум: 2 — вольвокс
При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии. У гониума (рис. 27, 1) каждая клетка колонии способна давать начало новой колонии, а у вольвокса в бесполом размножении могут участвовать лишь 8-10 клеток, они и образуют новые колонии.
Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. Так, гониум образует колонию в виде пластинки, построенной из 16 клеток, расположенных в один слой. В шарообразной колонии эвдорины 32 клетки. Они имеют жгутики, обращенные наружу.
При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют 5-10 клеток, женские — 25-30. Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.
Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.
Разнообразие жгутиконосцев.
К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.
Рис. 28. Строение жгутиконосца бодо: 1 — клеточный рот; 2 — жгутики; 3 — мембрана; 4 — цитоплазма; 5 — ядро; 6 — митохондрия; 7 — пищеварительная вакуоль
Рис. 29. Болезнетворные простейшие: 1 — трипаносома; 2 — лямблия
Упражнения по пройденному материалу
- В каких условиях обитает и как передвигается эвглена зеленая?
- Охарактеризуйте типы питания эвглены зеленой.
- Сравните способы размножения амебы протея и эвглены зеленой. Кратко охарактеризуйте их.
- Какие особенности строения и жизнедеятельности подтверждают эволюционное положение эвглены зеленой на границе царства растений и царства животных?
- В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых? Поясните на примере вольвокса.
- Чем отличается колония одноклеточных от многоклеточного организма?
Предмет: биология.
Учитель: Логинова А. А.
Урок № 5.
Класс: 7-е.
Тема: «Особенности строения и жизнедеятельности эвглены зелёной. Колониальные жгутиковые»
Цель: Познакомить учащихся со строением и жизнедеятельностью зеленой эвглены, обосновав ее промежуточное положение между растительным и животным царствами; показать усложнение в строении организации колониальных форм жгутиковых, и значение жгутиконосцев в природе и жизнедеятельности человека.
Задачи:
Образовательные: раскрыть особенности строения и процессов жизнедеятельности эвглены зеленой;
Развивающие: формировать умения и навыки самостоятельной работы с учебником; выделять главное, формулировать выводы;
Воспитательные: воспитание бережного отношения к природе. продолжать формирование здорового образа жизни.
Тип урока: урок изучения нового материала.
Оборудование: Учебник, презентация.
План урока:
I . Организационный момент.
II . Актуализация опорных знаний.
Давайте вспомним:
1) Что изучает биология?
III . Мотивация и целеполагание
IV
V . Физкультминутка
VI
VII . Повторение новой темы.
— тонкие вопросы
— толстые вопросы
Ответы:
II.Жгутиковые–Б,В,Д,З,И.
VIII
IX . Домашнее задание.
Ход урока:
I . Организационный момент.
Вводная часть. Объявление темы и цели урока.
II . Актуализация опорных знаний
Давайте вспомним:
1) Что изучает биология?
2) Какие биологические науки вам известны?
3) Каких древних ученых-биологов вы знаете?
4) Какие организмы называют простейшими?
5) На какие группы делятся простейшие?
6) Каковы общие признаки внешнего строения одноклеточных?
III . Мотивация и целеполагание
Сегодня мы преступим к изучению одноклеточных животных и более подробно поговорим об эвглене зеленой.
IV . Изложение нового материала.
У активно передвигающихся простейших — жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев — одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное — от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой.
Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой — пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика. В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети — ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропласты, несущие зеленый пигмент — хлорофилл, и пищеварительная вакуоль.
Рис. 25. Строение эвглены зеленой: 1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — оболочка; 4 — клеточный рот: 5 — жгугик. 6 — глазок. 7 — базальное тельце; 8-хлоропласта
Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание — синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно — использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела.
Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ.
Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу.
Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется.
Рис. 26. Бесполое размножение эвглены
Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием — поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами.
Пример с эвгленой зеленой показывает, что граница между животными и растениями достаточно условна. Жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным царствами. Из растительных жгутиконосцев, подобных эвглене, в древности могли образоваться животные жгутиконосцы.
V . Физкультминутка
Я иду и ты идешь — раз, два, три. (Шагаем на месте.)
Я пою и ты поешь — раз, два, три. (Хлопаем в ладоши.)
Мы идем и мы поем — раз, два, три. (Прыжки на месте.)
Очень дружно мы живем — раз, два, три. (Шагаем на месте.)
VI . Продолжение изложения материала.
Рассказ учителя с демонстрацией презентации.
Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками».
Рис. 27. Колониальные жгутиконосцы: 1 — гониум: 2 — вольвокс
При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии. У гониума (рис. 27, 1) каждая клетка колонии способна давать начало новой колонии, а у вольвокса в бесполом размножении могут участвовать лишь 8-10 клеток, они и образуют новые колонии.
Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. Так, гониум образует колонию в виде пластинки, построенной из 16 клеток, расположенных в один слой. В шарообразной колонии эвдорины 32 клетки. Они имеют жгутики, обращенные наружу.
При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют 5-10 клеток, женские — 25-30. Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.
Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.
Разнообразие жгутиконосцев.
К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.
Рис. 94. Строение жгутиконосца бодо: 1 — клеточный рот; 2 — жгутики; 3 — мембрана; 4 — цитоплазма; 5 — ядро; 6 — митохондрия; 7 — пищеварительная вакуоль
Рис. 94. Болезнетворные простейшие: 1 — трипаносома; 2 — лямблия
VII . Повторение новой темы.
— тонкие вопросы
1. Где обитает эвглена зеленая.
2. С помощью чего она передвигается?
3. Что образует при наступлении неблагоприятных условий?
— толстые вопросы
1. Почему эвглена и автотроф и гетеротроф?
2. Сравните способ питания амебы и эвглены зеленой.
3. Что общего у амебы и эвглены зеленой.
1) зарисовать строение эвглены зеленой и подписать органоиды клетки (рисунок выдан).
2) дифференцированные задания (индивидуальный подход к талантливым и одаренным детям). Карточки с заданиями прилагаются.
Ответы:
1) I.Саркодовые(Корненожки)–А,Г,Е,Ж.
II.Жгутиковые–Б,В,Д,З,И.
2) I. Амеба обыкновенная – А, Б, В, Г, Д, И.
II. Эвглена зеленая – А, Б, В, Е, Ж, З, И.
VIII . Выставление оценок с комментированием.
IX . Домашнее задание.
Выучить новые понятия и определения.
1 Вариант
Ф. И. класс__________________________________
Найдите соответствие. Из перечисленных признаков выпишите характерные для класса:
I. Саркодовые (Корненожки) _________________________________________
II. Жгутиковые ________________________________________
A. Способность образовывать цитоплазматические выросты
Б. Наличие жгутиков
B. Передвижение за счет жгутиков
Г. Захват пищи с помощью ложноножек
Д. Захвату пищи способствуют жгутики
Е. Передвигаются с помощью псевдоподий
Ж. Гетеротрофное питание
З. Питание и автотрофное, и гетеротрофное
И. Имеются колониальные формы.
2 Вариант
Ф. И. класс __________________________________
Найдите соответствие. Из перечисленных органоидов выпишите органоиды характерные для:
I. Амебы обыкновенной ____________________________________________
II. Эвглены зеленой ____________________________________________
A. Ядро
Б. Оболочка
B. Сократительная вакуоль
Г. Пищеварительная вакуоль
Д. Ложноножки
Е. Жгутик
Ж. Светочувствительный глазок
3. Хлоропласты
И. Цитоплазма
Подкласс растительные жгутиконосцы, или фитомастигины (Phytomastigina)
Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление «цветения воды», когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной «цветения» являются различные микроскопические растительные организмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это бывают разные представители фитомастипш.
Хламидомонады . Эти одноклеточные организмы часто являются причиной «цветения». К роду хламидомонада (Сhlamydomonas) относится свыше 150 видов. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 41), очень небольших размеров (10-30 мк). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы — вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент — хлорофилл . Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли — это органоид осморегуляции и выделения. У некоторых видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это стигма , или глазок . Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом . Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма к представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.
Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.
Размножение большинства хламидомонад происходит в неподвижном состоянии (рис. 41): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой бесполое размножение.
Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.
Колониальные фитомастигины . Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Колонии образуются в результате бесполого размножения путем деления, при котором продукты деления остаются связанными друг с другом. Таким образом возникает как бы особь высшего порядка, включающая в себя некоторое (иногда очень значительное) число отдельных клеток, каждая из которых соответствует одной хламидомонаде. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.
В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 42). Клетки колонии по своему строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.
Другой часто встречающейся пресноводной колониальной формой фитомастигин является эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 43) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мк).
Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 43, 2). Каждая клетка у гониума претерпевает 3, а у эвдорин — 4 последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.
Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода — частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 44).
Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500-850 мк, а размеры колонии Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500-1000 отдельных клеток (рис. 44), а у Volvox globator — до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого веществаг образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотный кожистый слой, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции — они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 45).
Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной диффе-ренцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты. Мы видели, что у относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4-10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые «вегетативными клетками размножения», удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления «вегетативных клеток размножения» (рис. 46). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии. Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.
Отряд панцирные жгутиконосцы, или перидинеи (Dinoflagellata, или Peridinea)
Панцирные жгутиконосцы — обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.
Характерной особенностью панцирных жгутиконосцев является своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 47). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в довольно глубоком желобе, называемом поясом (cingnlum), который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.
Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев — наличие у них оболочки , состоящей из клетчатки . Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.
Цитоплазма жгутиконосцев обычно бывает окрашена в буроватый цвет, который обусловлен наличием в ней большого количества мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.
Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят .
На рисунке изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает «цветение» воды.
Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерной особенностью представителей этого рода являются длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 48) один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) — назад.
Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 49). Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 50), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует «парению» в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.
Особенно причудливую форму приобретает панцирь у представителей рода Ornithocercus, где по краям борозд образуются длинные крыловидные выросты (рис. 51). Это тоже приспособление к «парению» в воде.
В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca miliaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.
Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 52). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу. В отличие от большинства Dinoflagellata, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.
Рис. 52. Ночесветка Noctiluca miliaris: 1 — центральное скопление цитоплазмы; 2 — ядро; 3 — пищеварительные вакуоли; 4 — жгутик, расположенный в области ротового углубления; 5 — жгутик «щупальце»
На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в минуту), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (см. рис. 52, 4).
Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Непосредственно под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.
Описанное выше своеобразное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют «парению» в толще воды.
У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила свое название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко «вспыхивает». Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка — это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно, имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. При этом видны бывают отдельные вспышки, напоминающие искорки.
Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше.
Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников).
Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий. Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.
Отряд эвгленовые (Euglenoidea)
Значительный интерес представляет отряд эвгленовых (Euglenoidea), так как в пределах этой группы встречаются все типы питания — от типично растительного (аутотрофного) до типично животного (анимального). Многочисленные виды рода эвглена (Euglena) широко распространены в пресноводных водоемах, особенно часто они встречаются в загрязненных водах. Строение эвглен представлено на рисунках 40 и 53. Эвглены снабжены одним жгутиком. В передней части тела их расположена сократительная вакуоля и ярко-красный глазок (стигма). В цитоплазме содержатся зеленые хроматофоры , несущие хлорофилл . Форма хроматофоров у разных видов различна. Наружный слой цитоплазмы образует пелликулу . У многих видов она бывает структурирована: несет расположенные рядами утолщения (рис. 53). Тело некоторых эвглен покрыто очень тонкой эластичной пелликулой. Эти организмы способны сокращаться и вытягиваться по продольной оси. У эвгленовых имеется одно ядро с крупным ядрышком.
Замечательной особенностью многих видов эвглен является способность менять характер питания и обмена веществ в зависимости от условий среды. На свету при наличии в окружающей среде минеральных солей, содержащих необходимые химические элементы, эвгленам свойствен типичный аутотрофный обмен. В их теле протекает фотосинтез и усвоение неорганических солей. Если тех же эвглен поместить в темноту, в раствор, содержащий орнические вещества. Таким образом эвглены переходят от аутотрофного к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание осуществляется у них не путем заглатывания оформленных частиц пищи, а путем осмоса: поглощения растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Такой способ питания называют сапрофитным . Часто, развиваясь в загрязненных водах, где имеется большое количество растворенных органических веществ, эвглены сочетают оба типа питания — аутотрофный и сапрофитный. Если обесцвеченных, культивируемых в темноте эвглен вновь перенести на свет, то через короткий промежуток времени они вновь зеленеют и переходят к аутотрофному питанию. Таким образом, мы видим, что на низших ступенях развития органического мира животный и растительный тип обмена нерезко отграничены друг от друга.
В отряде эвгленовых имеются роды и виды, которые окончательно утеряли способность к аутотрофному типу обмена веществ и при всех условиях не синтезируют хлорофилл. Некоторые из них, способные заглатывать оформленные частицы пищи, перешли уже к настоящему животному типу питания и обмена веществ (например, роды Peranema, Urceolus).
Подкласс животные жгутиконосцы, или зоомастигины (Zoomastigina)
В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду протомонад (Protomonadina). Это очень мелкие жгутиконосцы (рис. 54) длиной 10-25 мк, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, довольно сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела. У основания жгутиков имеется довольно крупное сферической формы образование, называемое парабазальным телом. Предполагают, что в нем сосредоточены вещества, потребляемые жгутиком в процессе его движения.
Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.
Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими (например, известным французским зоологом Грассе) включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в своем строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 55). На прилагаемом рисунке изображено строение одного из представителей этой группы — Mastigamoeba aspersa. На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела — хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля — на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мк. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.
Наличие таких форм, как различные ризомастигины , показывает, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.
У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.
В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.
Трихомонады встречаются, кроме кишечника человека, в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.
Лямблии — очень нежелательные «гости» кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. Через желчный проток из двенадцатиперстной кишки лямблии могут проникать в желчный пузырь, вызывая заболевания типа холецистита . У человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.
Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.
Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис, 58). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15-30 мк. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану . Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце, которое носит название кинетопласта . Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто осмотическое (сапрофитное ). Размножение обычно осуществляется путем продольного деления.
Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти. В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, Германии), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки, от нее погибало огромное количество людей.
Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis), широко распространенная в Африке (рис. 59).
Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Напротив, они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти «метациклические формы» являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.
Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана . Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.
В Южной Азии не менее распространена другая болезнь — сурра , вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei. Переносчики ее — насекомые из отряда двукрылых — слепни. Однако в слепнях, в отличие от Glossina, трипаносомы не размножаются и никаких морфологических изменений не претерпевают. Слепни являются чисто механическими передатчиками инвазионного начала, так как трипаносомы, находясь у них в хоботке, сохраняют жизнеспособность несколько часов.
В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трипаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель — Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.
К семейству трипаносомид относятся также представители рода леашманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под именем лейшманиоза или пендинской язвы . Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря большой лечебной и профилактической работе, проведенной советскими органами здравоохранения, заболевание это сведено до минимума и встречается в виде редких единичных случаев.
Каким же путем происходит заражение лейшманиями? В настоящее время можно считать доказанным, что переносчиками лейшмании являются москиты — очень мелкие кровососущие насекомые из отряда двукрылых (рис. 62), нападающие на человека преимущественно в ночное время. Москиты широко распространены в теплых странах и многочисленны у нас в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Личинки москитов развиваются во влажной почве. Экспериментально было выяснено, что москиты заражаются лейшманиями, которые в кишечнике у них переходят в жгутиковую стадию (так называемая «лептомонадная форма» — название, обязанное сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas). Здесь же происходит размножение лейшманий. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.
Вторая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, — висцеральный (внутренностный) лейшманиоз , или кала-азар . Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчиками и здесь являются москиты. Кала-азар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии (Туркменской ССР). В Европе встречается в Южной Италии, Греции. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных сосудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.
Кроме человека, носителями лейшманий, вызывающих кала-азар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.
Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 63), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.
До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузория,). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации. Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев.
У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотическим путем.
В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам, являющимся половыми (гаметами ). Эти клетки попарно сливаются (половой процесс — копуляция ), причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла — в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.
На рисунке 64 изображены некоторые представители жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. Для многих из них характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или — в других случаях — занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 64). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30-40 мк до 0,5 мм и более.
Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 64,Д) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 64,Б), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 64,Г), и они сосредоточены в передней трети тела.
Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований — аксостилей . Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий. Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 64,Г).
В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита. На рисунке 65 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и другим путем. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается сзади, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.
Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами — это явление тесного симбиоза : жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Переваривание заглоченной пищи происходит в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев исследованиями Хангейта обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших. Это доказывается прямыми опытами, проведенными Кливлендом и подтвержденными многими исследователями. Оказывается, довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атмосферы, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1 -1 1 / 2 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10-14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких «стерильных» термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.
Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов — жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. С другой стороны, проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.
В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка («царица»), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят «рабочие», которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника » содержащая легкоусвояемые вещества.
Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus.
Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.
У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное делю жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки — очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1-2 дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.
Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.
Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие СОКИ растений.
Обзор важнейших представителей класса жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.
Интересным путем эволюции жгутиконосцев является переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны. Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.
Беспозвоночные Байкала. Свободноживущие бесцветные жгутиковые | ИРКИПЕДИЯ
Подкласс Животные жгутиконосцы или Зоомастигины (Zoomastigina). Среди зоомастигин имеется значительное количество видов, живущих в морской и пресной воде и питающихся либо сапрофитно (осмотическим путем), либо путем заглатывания оформленных частиц пищи (анимальное питание). Однако большая часть зоомастигин перешла к паразитическому образу жизни в различных растительных и животных организмах.1
Ранг таксонов. Систематика жгутиконосцев, особенно их макротаксономия, остается проблемным вопросом. Рассматриваемые в разделе виды как представители царства Protista относятся к типам Chrysophyta и Cryptophyta; они же в таксономической системе царства Animalia – к одному типу Sarcomastigophora.
Разнообразие в Байкальском регионе. В озере Байкал обнаружено 14 видов бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 10 родам. Большая их часть (в том числе Cyathomonas truncata и Spumella termo) найдена в пробах из заливов, один вид выделен из глубоководной зоны. Фауна флагеллят других водоемов Байкальского региона не исследована.
Семейство Ochromonadaceae, вид Spumella termo (Muller) Hanel, 1979.
Общий облик. Одноклеточные простейшие (жгутиконосцы), не образующие колоний.
Очень схожи по строению клетки с хризофитовыми водорослями, но не имеют, подобно растениям, хлоропластов и питаются, как животные. Среди микроскопических простейших
Spumella termo – один из самых мелких видов; размеры клетки без жгутиков варьируют в пределах 3–7 мкм. Характеризуются очень изменчивой формой тела (от шаровидной до палочковидной), двумя жгутиками разной длины на апикальном конце, один из которых (короткий, менее 1 мкм в длину) можно увидеть только в электронный микроскоп. При питании часто формируют крупную (иногда больше тела самой клетки) пищеварительную вакуоль.
Семейство Cryptomonadaceae, вид Cyathomonas truncata (Fres.) Fischer.
Общий облик. Одноклеточные жгутиконосцы, не образующие колоний. Характерна ригидная (неизменчивая) форма тела клетки – овал, косо «срезанный» на одном (переднем) конце. От клетки отходят два жгутика неравной длины, направленных вперед. У основания жгутиков располагается глотка. Длина клетки без жгутиков составляет 5–9 мкм, ширина 50–70% от длины.
Экологическая характеристика и эволюция в Байкале. Многие виды бесцветных флагеллят, в том числе и Spumella termo, Cyathomonas truncata, – эврибионты, распространенные в пресных водоемах различных типов, от олиго– до мезотрофных, встречаются в почве.
Хорошо растут в культурах на разных средах. Питаются различными видами бактерий.
Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 90.
Читайте в Иркипедии
Термины
- Беспозвоночные животные
- Кинетопластиды
- Миксоспоридии – Слизистые споровики
- Споровики
- Микроспоридии
- Ресничные инфузории (свободноживущие)
- Ресничные инфузории (паразитические)
- Гаплоспоридии
- Губки
- Гидрозои
- Турбеллярии
- Аспидогастреи
- Моногенеи
Другие ресурсы
- Байкал: жизнь в толще вод // Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах
- Жизнь на дне Байкала // Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах
- Молекулярная систематика озера Байкал
- Моллюски — эндемики Байкала
- Байкал: тайны подводного мира
- Флора и фауна Байкала
- Библиография по теме «Озеро Байкал: среда обитания, биота и экосистема»
Литература
- Черепанов В.В., Каницкий С.В., Питулько С.И., Тельпуховский А.Н., Четвериков В.А. Морфогенетический полиморфизм популяций водных беспозвоночных и рыб. //Сборник докладов VI всесоюзного совещания лимнологов ‘Круговорот вещества и энергии в водоемах’ Иркутск 4-6 сент. 1985 г., Лиственичное на Байкале; 1985; Ч. III():172.
- Таничев А.И., Бондаренко Н.А. Свободноживущие жгутиковые. // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии; 1995; ():146-181.
- Морфология и эволюция беспозвоночных: Сб.науч.тр.(Фауна Байкала) /АН СССР.СО. Лимнол.ин-т.; 1991; ():296.
Ссылки
Жгутиковые
Примечания
- Подкласс Животные жгутиконосцы или Зоомастигины (Zoomastigina) // Академик
Flagellate — обзор | Темы ScienceDirect
Введение
Несколько жгутиконосцев (виды, которые имеют эукариотические жгутики на основном этапе питания) встречаются в разнообразии эукариот. Внутри них у гетеротрофных жгутиконосцев есть один или несколько жгутиков на клетку, действующие как в локомоции, так и в захвате пищи. Движение большинства жгутиков происходит волнообразными волнами, начинающимися от его основания, преимущественно в одной плоскости. Различают две морфологии жгутиков: гладкие жгутики и волосатые, с рядами жгутиковых волосков или мастигонем, которые изменяют их гидродинамические свойства (Fenchel, 1987).
Многие из них имеют особые мембранные органеллы, экструсомы, с множеством функций (например, защита, захват пищи, секреция). Эти органеллы выделяют свое содержимое после раздражения (Brusca et al., 2016).
Несколько групп, принадлежащих к независимым линиям, свободно обитают в пресноводных местообитаниях: Dinoflagellata, Apicomplexa, Chrysophyta, Cryoptomonada, Diplomonadida, Euglenida, Kinetoplastidea, Choanoflagellata. К сожалению, ключи к флагеллированным таксонам в Неотропах не могли быть подробно разработаны для этой главы из-за нехватки систематиков и в целом плохой осведомленности об этой группе в Неотропах.
Хризофиты — это золотисто-коричневые миксотрофные или бесцветные гетеротрофные формы, которые питаются бактериями (Kristiansen & Škaloud, 2017). Это одноклеточные особи или колониальные формы. Большинство из них имеют два жгутика, вставленные в клетку на вершине. Один длинный жгутик, чаще всего направленный вперед, опушенный, с двумя рядами мастигонем. Он бьет с одноплоскостными синусоидальными волнами, начиная с базы. Другой жгутик короткий и гладкий, иногда его можно обнаружить только при электронной микроскопии. Обычно он направлен в сторону и колеблется по спирали.Присутствует фоторецепторная система с красным рыльцем, расположенным спереди в хлоропласте. Большинство из них представляют собой голые клетки, но во многих случаях клетки окружены стенкой или лорикой различной формы (вазообразной, плоской или шаровидной). Лорика состоит из черепичных целлюлозных или хитиновых чешуек. Чешуйки кремнезема, образующиеся внутри, встречаются часто, и их структура зависит от вида. Большинство из них являются планктонными в пресноводных средах обитания, но некоторые — бентическими. Некоторые хризофиты очень распространены и космополитичны; другие редки с определенными дизъюнктивными распределениями.Однако сведения об этой группе простейших в целом очень фрагментарны.
Динофлагелляты — это фотосинтетические миксотрофные или гетеротрофные организмы. Их можно найти в большинстве водных сред, включая снег, пресноводные, морские или внутризойные среды обитания. Из примерно 2400 ныне живущих видов 83% являются морскими и почти половина являются фотосинтезирующими (Saldarriaga & Taylor, 2017). Динофлагелляты имеют длину от 10 до 100 мкм и разнообразную форму, но часто грушевидные. У некоторых очень сложная внутренняя дифференциация.Обычно они одноклеточные, очень редко — многоклеточные. Они раздвоены. Один ленточный поперечный жгутик вызывает поворот и движение вперед, а второй продольный жгутик обеспечивает движение в заднем направлении. У большинства видов два жгутика отходят сбоку и лежат в поверхностных бороздках: поперечный в поясе или поясе и продольный в борозде. Цингулюм делит клетку на переднюю часть тела, эписому (или эпикон) и заднюю гипосому (гипоконус).Клетки могут быть голыми (атекатными) или иметь стенку (текат, пелликулят). Трихоцисты — самые распространенные экструсомы. В борозде рядом с корнями жгутика может присутствовать глазное пятно разных типов. У большинства динофлагеллят подвижная фаза (мастигота) является доминирующей, но некоторые проводят свою жизнь в неподвижной стадии. Динофлагелляты участвуют в нескольких важных экологических явлениях, таких как вредоносное цветение водорослей и симбиоз (Simpson et al., 2017).
Криптомонады — протисты, повсеместно обитающие в пресноводных, солоноватых и морских средах обитания.Фотосинтетические криптомонады являются планктонными и важными первичными продуцентами, тогда как фаготрофный род Goniomonas является бентосным. Это небольшие протисты (примерно 5–50 мкм) с выраженной асимметрией, а их продольная ось может быть закручена. Вершина часто смещена в одну сторону от клетки. Два неравных жгутика вставляются субапикально (в преддверии бороздо-пищеводной системы) или латерально с правой стороны клетки. У большинства криптомонад более длинный жгутик направлен вперед и тянет клетку назад.При плавании вперед клетки вращаются вокруг продольной оси в результате их плоской формы и асимметрии. Преломляющие эжектосомы (экструсомы) обычно видны.
Криптомонады могут быть разных цветов: от коричневого до оливково-коричневого, ярко-коричневого, томатно-красного, кирпично-красного, сине-зеленого и небесно-голубого. Обычно они содержат одну Н-образную пластиду на клетку. Некоторые виды образуют стадии пальмеллы (скопление жгутиковых клеток, встроенных в слизь), которые могут вырастать до макроскопически видимых размеров (Hoef-Emden & Archibald, 2017).Разнообразие криптомонад еще не раскрыто даже в хорошо известных регионах (Hoef-Emden & Archibald, 2017).
Эвглениды — одноклеточные свободноживущие жгутиконосцы с разнообразными способами питания, включая фаготрофию, осмотрофию и фотоавтотрофию. У организмов обычно есть два гетеродинамических жгутика, которые берут начало в переднем кармане жгутика. Один жгутик выходит вперед или спереди и выходит из кармана. Другой жгутик, уменьшенный в длине, идет кзади, ограничен жгутиковым карманом или отсутствует.Пресноводные виды имеют сократительные вакуоли, связанные с резервуаром. Накопительным веществом является парамилон, гранулы которого могут быть маленькими или очень большими (как у некоторых фотоавтотрофных видов), а трубчатые экструзомы, мукоцисты или слизистые тела являются обычными.
Эвглениды отличаются своей клеточной поверхностью, которая всегда поддерживается пленкой из параллельных белковых полосок, расположенных под клеточной мембраной. Клетка может иметь различные режимы подвижности, включая метаболизм, скольжение, опосредованное субстратом, и плавание (Leander et al., 2017). Под световым микроскопом на поверхности клеток можно увидеть перипластные пластинки. Фаготрофные виды поглощают бактерии и обычно скользят по субстрату.
Kinetoplastea — это бесцветные жгутики, которые подразделяются на Trypanosomatina (все формы паразитов с одним жгутиком) и Bodonina (многие морские и пресноводные свободно обитающие с двумя жгутиками). У всех есть кинетопласт, образованный уникальными крупными митохондриями с темной концентрацией митохондриальной ДНК (Brusca et al., 2016). Фаготрофные бодониды живут совершенно свободно, и все они питаются бактериями, ползая по субстрату.Они используют передний жгутик для передвижения и продвижения пищевых частиц к цитостому. Их много в окружающей среде, богатой органическими веществами, но многие виды ограничены низким уровнем кислорода.
Хоанофлагелляты — одноклеточные или колониальные протисты, встречающиеся в морской и пресноводной среде как в планктонных, так и в бентосных сообществах. Это гетеротрофные фаготрофы (Richter & Nitsche, 2017b). Клетки округлые, с одним апикальным жгутиком, окруженным воротничком из микроворсинок.Жгутик волнообразно движется и создает потоки воды, переносящие частицы пищи к ошейнику. Многие хоанофлагелляты обладают внеклеточной органической текой; его форма считается диагностической для определения вида. Другие обладают ярко выраженной кремнистой лорицей (Richter & Nitsche, 2017b).
Методы сбора жгутиков описаны в Esteban et al. (2015). Информацию о методах выделения, культивирования и сохранения см. В Warren & Esteban (2019). Методы культивирования аналогичны методам выращивания простейших инфузорий, описанным ранее в этой главе.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Знакомство с базальными эукариотами
Знакомство с базальными эукариотамиРяд линий эукариот которые разветвились очень рано в эволюции эукариот, все еще сохранились сегодня.Большинство из них вообще не имеют палеонтологической летописи. Тем не мение, изучение этих простейших важно для того, что может рассказать нам о самые ранние шаги в эволюции эукариот. Эти примитивные эукариоты также важны в медицине и ветеринарии: некоторые причины болезни человека и животных, такие как лямблии (диарея путешественников) и трипаносомоз (африканская сонная болезнь). Еще другие живут в симбиотических отношениях с другими организмами: жгутик Streblomastix , показанный выше, живет в кишечнике. термитов, и он и несколько Другие протисты способствуют перевариванию древесины.
Отношения между этими протистами не были ясны до тех пор, пока появление таких методов, как электронная микроскопия и секвенирование ДНК. Изображение «генеалогического древа» ранних линий эукариот просто начинает возникать. А пока мы просто перечислите некоторые из важных групп базальных простейших и предоставьте источники дополнительной информации в Интернете.
- Amoeboflagellata — Иногда называют Schizopyrenida, амебофлагелляты — мелкие бесцветные протисты.Большинство может трансформировать между амебоидными формами (известными как трофозоиты ) и жгутиковидными формы; амеба, которая встречает воду может вырастить два жгутика и уплыть, вернувшись в стадию амебы после столкновение с пищей (у большинства видов жгутиконосцы не могут питаться). Амебофлагеллаты также могут образовывать кисты, устойчивые к экстремальным условиям; они могут бездействовать в течение десятилетий, прежде чем вернуться к жизни. Таким образом, амебофлагелляты могут жить в изменчивой среде обитания; они могут быть чрезвычайно распространены в почвах.Несколько виды, приспособленные к жизни при температуре человеческого тела, обычно свободная жизнь, но может вызвать серьезные и, как правило, смертельные инфекции головного мозга, если введены в организм — к счастью, это редко. Сравнения рРНК последовательности показали, что амебофлагелляты наиболее близки к эвгленидам и кинетопластидам. Их летопись окаменелостей крайне редка. и восходит к меловому периоду.
- Diplomonadida — Дипломонады — маленькие гетеротрофные протисты без митохондрий.Некоторые дипломонады живут свободно и могут быть обычными в стоячей пресной воде, но большинство комменсалов в кишечник животных. Некоторые паразиты и вызывают болезни; у людей Diplomonad Giardia инфицирует кишечник и может вызвать диарею. (заболевание, известное как лямблиоз, или «диарея путешественников»). Хотя у дипломонад нет твердых частей и полностью отсутствует окаменелость запись, недавние исследования рибосомные РНК дипломонад показали, что они образуют одну из самые ранние ветви эволюции эукариот.
- Euglenida — Протисты эвгленид обычно представляют собой удлиненные клетки, которые имеют один или два жгутика; насчитывается около 1000 видов. В то время как многие из них фотосинтезируют и имеют хлоропласты, у некоторых эвгленид отсутствуют хлоропласты и бесцветны. Клетка эвгленид покрыта гибким покрытие, пленка , которая позволяет клетке изменять форму; эвглениды могут плавать, используя свои жгутики, но также могут ползать, используя особый тип «толчковатое» передвижение, известное как метаболия .Живут самые известные эвглениды в мелководных пресноводных местообитаниях, обогащенных органическими веществами, но некоторые живут в морских или солоноватых водах, а некоторые паразитируют у животных. В стороне от одной возможной силурийской окаменелости, любопытное микрофоссилие под названием Moyeria , редкая летопись окаменелостей euglenids ограничен поздним третичным периодом.
- Kinetoplastida — Родственники Euglenida, кинетопластиды включают две основные группы мелкие жгутиковые протисты: бодониды, свободноживущие и обычные в пресноводных местообитаниях и паразитических трипаносомах.В самые известные трипаносомы принадлежат к роду Trypanosoma которые вызывают у человека болезни, такие как сон болезнь (в экваториальной Африке) и болезнь Шагаса (в Южной Америке). Родственный протист, Leishmania , вызывает лейшманиоз, или кала-азар. Эти трипаносомы передаются при укусе мух и являются серьезным общественным проблемы со здоровьем в большинстве стран мира. Молекулярные исследования показали, что кинетопластиды, вероятно, связаны с эвгленидами и амебофлагеллятами.У них нет летописи окаменелостей.
- Parabasalia — Parabasalians встречаются только в ассоциации с животные. Некоторые из них являются патогенами; например, парабазалийские виды Trichomonas vaginalis вызывает довольно частую инфекцию, передающуюся половым путем. болезнь у человека. Парабазалийцы чаще встречаются обнаружены как комменсальные или полезные симбионты; другие виды Трихомонады Комменсально живут во рту и кишечнике человека. Парабазалийцы также включают много формы, обнаруженные в кишечнике тараканы и термиты.Эти простейшие, в свою очередь, содержат симбиотические бактерии, расщепляющие целлюлозу, и некоторые из этих парабазалийцев передвигаются посредством тысяч симбиотических бактерии прикрепляются к их внешней мембране и продвигают хозяина вперед. Именно из-за этих простейших и их бактериальных симбионтов термиты могут питаться древесиной. У парабазалий отсутствуют митохондрии, и все они анаэробны.
- Pelobionta — Пелобионтиды, или кариобласты, крупные (до 1 мм в длину) свободноживущие амебоидные протисты обитает в пресноводных илах в средах обитания с умеренным климатом в Северном полушарии.Существует всего около четырех видов, все они относятся к роду Pelomyxa — и три из этих видов может оказаться синонимом первого вида описано, Pelomyxa palustris . Pelomyxa может переносить очень низкий уровень кислорода; эти протисты полностью лишены митохондрий, но содержат несколько типов симбиотические бактерии, выполняющие ту же функцию. Pelomyxa таким образом показывает какими были эукариоты на очень ранней стадии своей эволюции, до того, как появление настоящих митохондрий.Окаменелости неизвестны.
Для получения дополнительной информации:
Посетите Древо Жизни для получения дополнительной информации об отношениях между
базальные эукариоты.
Или посетите Cells Alive! для информации о паразитических микробах.
Источник: Маргулис, Л., Корлисс, Дж. О., Мелконян, М. и Чепмен, Д. Дж. (ред.) 1991. Справочник Protictista . Джонс и Бартлетт, Бостон.
Эта фотография Streblomastix предоставлена Эролом Кепкепом.
Euglena Viridis: среда обитания, строение и передвижение
В этой статье мы обсудим Euglena Viridis: — 1. Среда обитания Euglena Viridis 2. Культура Euglena Viridis 3. Строение 4. Передвижение 5. Питание 6. Дыхание 7. Выделение 8. Поведение 9 Воспроизведение 10. Позиция 11. Некоторые другие эвгленоидные жгутиковые.
В комплекте:
- Место обитания и среда обитания Эвглены Виридис
- Культура Euglena Viridis
- Строение Euglena Viridis
- Передвижение Euglena Viridis
- Питание эвглены виридис
- Дыхание в Euglena Viridis
- Экскреция Euglena Viridis
- Поведение Euglena Viridis
- Размножение Euglena Viridis
- Положение Эвглены Виридис
- Некоторые другие эвгленоидные жгутиковые
1.Среда обитания Эвглены Виридис :
Euglena viridis (греч., Eu = истинный; glene = глазное яблоко или глаз-зрачок; L., viridis = зеленый) является обычным, одиночным и свободноживущим пресноводным жгутиком. Он встречается в пресноводных бассейнах, прудах, канавах и медленно текущих ручьях. В изобилии встречается там, где много растительности.
Пруды в ухоженных садах, содержащие разлагающиеся азотистые органические вещества, такие как ветки, листья, морды животных и т. Д., являются хорошим источником этого организма. Обычно он живет с другими видами этого рода. Иногда они настолько многочисленны, что придают воде отчетливый зеленоватый цвет, а иногда образуют зеленую пленку накипи на поверхности воды пруда.
2. Культура Euglena Viridis :Культуру Euglena Viridis можно легко приготовить в лаборатории с помощью следующего метода. Отварите коровий или конский навоз в дистиллированной воде в приоткрытой кувшине и дайте ему остыть в течение двух дней.Затем насыпьте в банку сорняки из пруда, в котором есть эвглены, и поставьте банку возле хорошо освещенного окна. Через несколько дней в этом азотистом настое появятся эвглены.
3. Структура Euglena Viridis :Форма:
Euglena viridis имеет удлиненную веретеновидную форму. Передний конец тупой, средняя часть шире, а задний конец заострен.
Размер:
Euglena viridis имеет длину около 40-60 мкм и ширину 14-20 мкм в самой толстой части тела.
Пелликул:
Тело покрыто тонким, гибким, прочным и прочным кутикулярным перипластом или пленкой, лежащей под плазматической мембраной. Он имеет косые, но параллельные бороздки, называемые мионемами по всему периметру. Но согласно Chadefaud (1937), пленка состоит из внешнего тонкого слоя эпикутикулы и внутреннего толстого слоя кутикулы.
Оба слоя пленки присутствуют по всему телу, но только эпикутикула оканчивается расположенным спереди цитофаринксом и резервуаром.
Пленка состоит из волокнистого эластичного белка, но не из целлюлозы. Пленка сохраняет определенную форму тела, но при этом достаточно гибкая, чтобы допускать временные изменения формы тела; эти изменения формы называют метаболическими или эвгленоидными движениями.
Электронная структура пленки:
Электронно-микроскопическое исследование пленки показывает, что она состоит из спирально расположенных полос.Эти полоски сплавлены на обоих концах корпуса элемента, и каждая имеет бороздку по одному краю и бороздку по другому. Края соседних полос перекрывают друг друга и соединяются таким образом, что гребень одной полосы входит в паз другой.
Фактически, сочленяющиеся выступы придают пленке исчерченный вид. Сразу под полосками и параллельно им находится ряд слизистых выделений и пучки микротрубок (рис. 12.3).
Цитостом и цитофаринкс:
На переднем конце воронкообразный цитостом или устье клетки немного сбоку от центра.Цитостом переходит в короткий трубчатый цитофаринкс или пищевод, который, в свою очередь, соединяется с большим сферическим пузырьком, резервуаром или жгутиковым мешком. Цитостом и цитофаринкс используются не для приема пищи, а как канал для выхода жидкости из резервуара.
Сократительная вакуоль:
Большое осморегуляторное тело, сократительная вакуоль находится рядом с резервуаром с одной стороны. Он окружен несколькими небольшими дополнительными сократительными вакуолями, которые, вероятно, сливаются вместе, образуя более крупную вакуоль.Сократительная вакуоль выводит избыток воды и некоторые отходы метаболизма в резервуар, откуда они выходят через цитостом.
Жгутик:
Одиночный длинный шиповидный жгутик выходит из цитостома через цитофаринкс. Длина жгутика различается у разных видов Euglena, но у Euglena viridis она равна длине тела анималькулы. Отходит двумя корнями от основания резервуара со стороны, противоположной сократительной вакуоли.
Каждый корень возникает из блефаропласта (греч., Blepharon = веко; plastos = сформированный) или базальной гранулы, которая находится в передней части цитоплазмы.
По мнению некоторых исследователей, есть два жгутика, один длинный и другой короткий, каждый из которых возникает из базальной гранулы, расположенной в цитоплазме у основания резервуара. Короткий жгутик не выходит за пределы шейки резервуара и часто прикрепляется к длинному жгутику, создавая вид бифуркации.
Жгутик состоит из внешней сократительной протоплазматической оболочки и внутренней эластичной осевой нити, аксонемы. Дистальная часть жгутика содержит многочисленные мельчайшие волокна, известные как мастигонемы, которые выступают вдоль одной стороны влагалища, и, следовательно, жгутик стихонематического типа.
Электронная структура жгутика:
Электронно-микроскопическое исследование жгутика показывает, что он состоит из двух центральных и девяти периферических фибрилл.Каждая центральная фибрилла одиночная, тогда как периферические фибриллы спарены и имеют по две субфибриллы в каждой. Одна из двух субфибрилл каждой периферической фибриллы несет двойной ряд коротких выступов, называемых плечами; все руки направлены в одном направлении.
Две центральные фибриллы заключены во внутреннюю мембранную оболочку. Все фибриллы заключены во внешнюю протоплазматическую оболочку, продолжающуюся с клеточной мембраной. Между центральными и периферическими фибриллами имеется девять вторичных фибрилл.
Все эти фибриллы сливаются, чтобы присоединиться к блефаропласту или базальной грануле. Manton (1959) предположил, что мастигонемы, волоскоподобные сократительные волокна, возникают из двух из девяти периферических волокон.
Стигма:
Рядом с внутренним концом цитофаринкса, рядом с резервуаром, есть красное пятно под глазом или клеймо. Он состоит из пластинки липидных капель, каротиноидного пигмента в виде красных гранул гематохрома, окрашивающего йод в синий цвет. Стигма имеет чашевидную форму с бесцветной массой маслянистых капель в ее вогнутости, которая функционирует как линза.Клеймо чувствительно к свету.
Парафлагеллярное тело или фоторецептор:
Небольшое вздутие, известное как парафлагеллярное тело, лежит либо на одном корне, либо на стыке двух корней жгутика. Парафлагелларное тело чувствительно к свету и считается фоторецептором. Недавние исследования Chadefaud и Provasoli показали, что рыльце и парафлагеллярное тело вместе образуют фоторецепторный аппарат.
Цитоплазма:
Цитоплазма Euglena Viridis дифференцирована на внешний слой эктоплазмы и внутренний слой эндоплазмы.Эктоплазма тонкая, прозрачная или негранулярная, а эндоплазма более жидкая и гранулярная. Эндоплазма содержит ядро, хроматофоры и парамилюмовые тельца.
Ядро:
Эвглена имеет одиночное большое, круглое или овальное и пузырчатое ядро, лежащее в определенном положении, обычно около центра или ближе к заднему концу тела. Имеется отчетливая ядерная мембрана. Ядро содержит центральное тело, известное как эндосома (которое также известно как ядрышко или кариосома).
Хроматин образует небольшие гранулы в пространстве между ядерной мембраной и эндосомой. Имеется большое количество нуклеоплазмы.
Хроматофоры или хлоропласты:
От центра тела эвглены расходится несколько тонких полосоподобных удлиненных хроматофоров. Хроматофоры содержат зеленый пигмент, хлорофиллы a и b, а также β-каротин и также известны как хлоропласты.
Euglena Viridis получает зеленый цвет от этих хроматофоров.Хлоропласты устроены звездно или как лучи звезд. Каждый хроматофор или хлоропласт состоит из очень тонкой центральной части, известной как пиренофор, которая окружена пиреноидом.
Пиреноид заключен между парой полусферических структур из парамилума. Paramylum — это полисахаридный (β-1,3 глюкан) крахмал, который не окрашивает йод. Тщательное наблюдение за хлоропластами позволяет предположить наличие в них групп хлорофилла, несущих ламеллы или тилакоиды.
Каждый тилакоид несет по три ламели; тилакоиды помещаются в строму или матрикс хлоропластов, а также содержат рибосомы и жировые глобулы. Хлоропласт ограничен тройной мембранной оболочкой.
Корпуса Paramylum:
Тельца парамилумов различных форм и размеров разбросаны по всей эндоплазме. Это преломляющие тела, содержащие запасы пищи в виде парамилума, который является продуктом фотосинтеза.
Прочее содержимое цитоплазмы:
Цитоплазма также содержит другие клеточные компоненты, такие как аппараты Гольджи, эндоплазматический ретикулум, митохондрии, количество которых больше рядом с резервуаром, и рибосомы, которые находятся разбросанными в эндоплазме, на эндоплазматической сети и в хлоропластах.
4. Передвижение в Euglena Viridis :У Эвглены Виридис есть два метода передвижения, а именно:
(i) Жгутиковые движения
(ii) Эвгленоидный механизм
(i) Флагеллярный механизм:
Викерман и Кокс (1967) предположили, что жгутик вносит прямой вклад в движение.Однако было выдвинуто несколько теорий, объясняющих механизм движения жгутиков. Бутшли заметил, что жгутик совершает серию боковых движений, и при этом на воду оказывается давление под прямым углом к ее поверхности.
Это давление создает две силы: одна направлена параллельно, а другая — под прямым углом к главной оси тела. Параллельная сила будет толкать животное вперед, а сила, действующая под прямым углом, будет вращать животное вокруг собственной оси.
Gray (1928) предположил, что серия волн проходит от одного конца жгутика к другому. Эти волны создают два типа сил: один в направлении движения, а другой — в круговом направлении с главной осью тела. Первый будет толкать животное вперед, а второй вращать его.
В течение довольно долгого времени считалось, что жгутик направлен вперед во время движения жгутика, но теперь принято считать, что жгутик прямой и припухший при эффективном ударе и опускается назад при движении восстановления.
Недавно Лаундес (1941-43) указал, что жгутик направлен назад во время передвижения. Согласно Лаундесу, серия спиральных волн проходит последовательно от основания к вершине направленного назад жгутика со скоростью примерно 12 в секунду с увеличением скорости и амплитуды.
Волны движутся вдоль жгутика по спирали и заставляют тело эвглены вращаться один раз в секунду. Таким образом, в своем движении он идет по спирали вокруг прямой линии и движется вперед.Скорость движения 3 мм в минуту.
Однако движение жгутика связано с сокращением всех его фибрилл. Энергия сокращения этих фибрилл происходит от АТФ, образующихся в митохондриях блефаропластов.
(ii) Эвгленоидное движение или метаболизм:
Эвглена иногда показывает очень своеобразные медленные извивающиеся движения. Перистальтическая волна сжатия и расширения проходит по всему телу от переднего до заднего конца, и животное движется вперед.Тело становится короче и шире сначала на переднем конце, затем в середине, а затем и на заднем.
Этот тип движения называется эвгленоидным движением, при котором происходит медленное и ограниченное движение. Эвгленоидные движения вызываются сокращениями цитоплазмы или сокращениями мионем, присутствующих в цитоплазме под пленкой.
5. Питание Euglena Viridis :
Режим питания эвглены миксотрофный, т.е.е. питание осуществляется либо голофитным, либо сапрофитным, либо обоими способами.
(i) Голофитное или автотрофное питание:
У эвглены основной способ питания голофитный или растительный. Пища производится фотосинтетически, как и в растениях, с помощью углекислого газа, света и хлорофилла, присутствующих в хроматофорах. Хлорофилл разлагает углекислый газ на углерод и кислород в присутствии солнечного света.
Кислород высвобождается, а углерод удерживается и соединяется с элементами воды с образованием углеводов (полисахаридов), подобных парамилуму.Парамилум отличается от крахмала тем, что не синеет от раствора йода. У эвглены резервная пища хранится в виде рефрактильных парамилумных тел, и их много у хорошо накормленной эвглены.
(ii) Сапрофитное или сапрозойное питание:
В отсутствие солнечного света эвглена получает пищу с помощью другого способа питания, известного как сапрофитный, осмотрофный или сапрозойный. В этом режиме животное поглощает через свою общую поверхность тела некоторые органические вещества в растворе из разлагающихся веществ в окружающей среде животного.В качестве источников азота им требуются соли аммония вместо нитратов.
Эвглена может питаться сапрозойным питанием, когда теряет хлорофилл в полной темноте. Обычно хлорофиллы, потерянные в темноте, восстанавливаются на свету. Но у таких форм, как E. gracilis, изменение является постоянным, то есть однажды утраченные хлорофиллы не восстанавливаются. Сапрофитное питание может также дополнять обычное голофитное питание.
Сообщалось также о пиноцитозе в основании резервуара для поглощения белков и других крупных молекул.Когда организм проявляет себя, используя более одного метода, говорят, что он демонстрирует миксотрофный режим питания.
Euglena демонстрирует как голофитное, так и сапрозойное питание, следовательно, она демонстрирует миксотрофный способ питания. Пищеварение осуществляется ферментами, выделяемыми в пищевые вакуоли окружающей цитоплазмой.
6. Дыхание в Euglena Viridis :У Euglena Viridis обмен газов (поступление O 2 и выделение CO 2 ) происходит путем диффузии через поверхность тела.Он поглощает растворенный кислород из окружающей воды и выделяет углекислый газ путем диффузии.
Есть все основания полагать, что в дневное время кислород, выделяемый во время фотосинтеза, используется для дыхания, а углекислый газ, выделяемый при дыхании, может использоваться для фотосинтеза.
7. Экскреция в Euglena Viridis :Удаление углекислого газа и азотсодержащих отходов (аммиака) происходит через общую поверхность тела путем диффузии.Однако по крайней мере некоторая экскреция осуществляется сократительной вакуолью.
Осморегуляция :
Так как Euglena Viridis имеет полупроницаемую пленку и живет в воде, поэтому вода непрерывно попадает в ее тело посредством эндосмоса. Удаление избытка воды из организма называется осморегуляцией. Устранение избытка воды осуществляется сократительной вакуолью.
Дополнительные сократительные вакуоли собирают избыток воды из окружающей цитоплазмы и высвобождают свое содержимое в главную сократительную вакуоль, которая постепенно увеличивается в размере и, наконец, лопается и выталкивает воду в резервуар.Из резервуара вода выходит через цитофаринкс через цитофаринкс. Наряду с этим из организма также выбрасываются водорастворимые отходы.
Недавно Chadefaud указал, что сократительная вакуоль окружена специализированной гранулярной и экскреторной цитоплазмой. Сократительная вакуоль периодически достигает своего максимального размера и схлопывается, чтобы вывести свое содержимое в резервуар (т. Е. В систолу).
Одновременно в экскреторной цитоплазме появляется несколько мелких дополнительных вакуолей.Эти вакуоли затем сливаются вместе, образуя новую большую вакуоль (то есть диастолу), которая достигает максимального размера и схлопывается, выпуская воду, как и предыдущая.
8. Поведение наш Эвглена Виридис:Euglena Viridis реагирует на различные раздражители и очень чувствительна к свету. Он плывет навстречу обычному свету, например, из окна, и избегает яркого света. Если исследовать культуру эвглены, большинство животных можно будет найти сбоку от света.Это явное преимущество для животного, потому что свет необходим для усвоения углекислого газа с помощью его хлорофилла.
Эвглена уплывет подальше от прямых солнечных лучей. Прямой солнечный свет убьет организм, если ему позволить действовать в течение длительного времени. Если блюдо, содержащее эвглены, поставить под прямые солнечные лучи, а затем одна половина его будет затенена, животные будут избегать тени, а также прямого солнечного света и останутся в небольшой полосе между ними в наиболее подходящем для них свете ( Инжир.12.9), то есть их оптимум.
Плавающая эвглена движется по спирали, вращаясь вокруг своей оси, но при изменении направления света она проявляет ударную реакцию.
Было обнаружено, что область перед глазным пятном более чувствительна к свету, чем любая другая часть тела. Эвглена ориентируется параллельно лучам света всякий раз, когда парафлагеллярное тело (фоторецептор) затеняется рыльцем или глазным пятном.Животное приспосабливает свое положение к направлению света, движущегося либо к нему, либо от него.
Когда животное вращается, рыльце действует как экран, парафлагеллярное тело попеременно обнажается или экранируется, когда свет падает на него сбоку. Животное приспосабливается до тех пор, пока парафлагеллярное тело не будет постоянно обнажено, это происходит, когда источник света находится прямо спереди или сзади.
Эвглена дает избегающую реакцию на механические, термические и химические раздражители методом проб и ошибок (фаботаксис).Стимулируемая изменением, эвглена в большинстве случаев останавливается или движется назад, сильно поворачивается к спинной поверхности, но продолжает вращаться вокруг своей длинной оси.
Задний конец затем действует как стержень, в то время как передний конец образует круг большого диаметра в воде. Животное может плыть вперед в новом направлении из любой точки этого круга. Это избегание реакции.
9. Размножение Euglena Viridis :Euglena Viridis размножается бесполым путем продольным двойным делением и множественным делением.Также имеет место инцистирование. Полового размножения не происходит, хотя у некоторых видов сообщается о его примитивной форме.
(i) Продольное двоичное деление:
В периоды активности, при благоприятных условиях воды, температуры и доступности пищи, эвглена размножается за счет продольного двойного деления. Деление всегда является симрогенным, то есть родительская эвглена делится на две дочерние эвглены, которые в точности идентичны друг другу.
Ядро делится митозом.Эндосома удлиняется в поперечном направлении и сжимается на две примерно равные части. Ядерное деление происходит внутри ядерной мембраны.
Органеллы на переднем конце, такие как рыльце, блефаропласты, резервуар, цитофаринкс, хроматофоры и парамилум тельца, также дублируются. Тело начинает делиться продольно, от переднего конца вниз к заднему, в результате чего образуются две дочерние особи.
Старый жгутик сохраняется на одной половине, тогда как новый жгутик развивается другой, сократительная вакуоль и парафлагеллярное тело не делятся, но исчезают и образуются снова у дочерних особей.
(ii) Множественное деление:
Многократное деление обычно происходит в инцистированном состоянии. Иногда в периоды покоя или неактивности у эвглены происходит инцистирование. Масса цитоплазмы и ядра внутри кисты претерпевают повторяющиеся митотические деления, в результате чего образуются 16 или 32 маленьких дочерних особи.
По возвращении благоприятных условий киста разрывается, и дочерние особи вырываются из кисты.Каждая дочерняя особь развивает различные органеллы и начинает нормальную жизнь. Некоторые рабочие считали дочерние особи спорами, а этот процесс — спороношением.
(iii) Стадия Palmella:
Иногда, обычно при неблагоприятных условиях, большое количество эвглен сближаются, теряют жгутики и становятся округлыми. Они секретируют студенистую оболочку или слизистую матрицу, в которой остаются заключенными. Это состояние называется стадией пальмеллы, которая часто проявляется в виде зеленой пены на водной поверхности прудов.
Особи стадии пальмеллы осуществляют обмен веществ и размножаются путем бинарного деления. При наступлении благоприятных условий студенистое покрытие набухает за счет поглощения воды, и эвглены высвобождаются. Они регенерируют свои жгутики и начинают нормальную активную жизнь.
(iv) Encystment :
Во время неблагоприятных условий, таких как засуха, сильные холода или сильная жара, недостаток пищи и кислорода, эвглена подвергается инцистированию.Прежде всего эвглена становится неактивной, теряет жгутик и выделяет вокруг себя кисту. Киста секретируется слизистыми телами, лежащими ниже пленки.
Киста толстостенная, округлая и красного цвета из-за наличия пигмента, называемого гематохромом. Это киста защитного типа.
При инцистированном состоянии периоды неблагоприятных условий успешно пройдены. Во время инцистирования бинарное деление может происходить один или несколько раз, в результате чего в кисте образуется от 2 до 32 маленьких дочерних эвглен.По возвращении благоприятных условий стенка кисты разрывается, животные становятся активными и выходят из кисты, чтобы вести нормальный образ жизни в свободном плавании.
Фактически, энцистментация происходит только при отливе в неблагоприятных условиях, и во время этого состояния эвглена распространяется на большие территории.
10. Позиция Эвглены Виридис:Euglena Viridis демонстрирует многие признаки растений, такие как хлоропласты с хлорофиллом и голофитным питанием, но считается животным из-за следующих фактов:
(i) Его пленка состоит из белков, а не из целлюлозы, как в растениях.
(ii) Наличие блефаропластов, сопоставимых с центриолями.
(iii) Наличие рыльца и парафлагеллярного тела, светочувствительных структур.
(iv) Наличие сократительных вакуолей, которых нет у растений.
(v) Сапрозойский способ питания, а также голозой, как утверждали некоторые зоологи.
(vi) Наличие продольного двойного деления, которое не обнаруживается у растений.
11. Некоторые другие эвгленоидные жгутиковые :(i) Euglena Gracilis:
Он маленький, удлиненный, веретенообразный, длиной около 50 микрон.Хлоропласты большие, плоские, пластинчатые, их около десяти. Каждый хлоропласт несет белковый пиреноид. В отличие от Euglena viridis, его хлоропласты, потерянные в темноте, не могут быть восстановлены. Его цитоплазма содержит множество парамилумовых тел, связанных с хлоропластами (рис. 12.14 A).
(ii) Euglena Spirogyra:
Это крупногабаритный, около 95 микрон в длину и 18 микрон в ширину. Его тело удлиненное, веретенообразное, сзади его тело вытянутое в виде хвоста.Есть многочисленные мелкие дискообразные хлоропласты без пиреноидов. Он характеризуется парамилумовыми тельцами в цитоплазме (рис. 12.14 B).
(iii) Астасия Лонга:
Это типичная эвгленоидная форма и обычно считается обесцвеченной формой Euglena gracilis. Хлоропластов, рыльца и парафлагеллярного тела не обнаружено. Он питается за счет осмотрофии из-за отсутствия хлоропластов, а его цитоплазма содержит множество парамилумных тел (рис. 12.14 C).
(iv) Paranema Trichophorum:
Это жгутиконосец эвгленоида с несколько коренастым телом. Считается, что он голозойно питается фаготрофией на довольно крупных микроорганизмах. Из двух его жгутиков один локомоторный и длинный, а другой — висячий и прикреплен к поверхности его тела. Рыльца и парафлагеллярного тела не обнаружены. Его цитоплазма содержит пищевые вакуоли и множество мелких парамилумов.
Для него характерно наличие в его цитофаринксе дополнительного стержневидного аппарата, называемого трихитами (рис.12.14 D).
групп протистов | Безграничная биология
Экскавата
Excavata, определяемая питающей бороздой, «вырытой» с одной стороны, включает Diplomonads, Parabasalids и Euglenozoans.
Цели обучения
Опишите характеристики раскопок, в том числе дипломатических, парабазалид и эвгленозоев
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Excavata — это супергруппа протистов, которые отличаются асимметричным внешним видом с питающей канавкой, которая «выемка» с одной стороны; он включает различные типы организмов, которые являются паразитическими, фотосинтетическими и гетеротрофными хищниками.
- Excavata включает простейших: дипломатонад, парабазалидов и эвгленозоев.
- Дипломонады определяются наличием нефункциональной митохрондриальной остаточной органеллы, называемой митосомой.
- Парабазалиды характеризуются полуфункциональными митохондриями, называемыми гидрогеносомами; они состоят из паразитарных простейших, таких как Trichomonas vaginalis .
- Euglenozoans можно классифицировать как миксотрофов, гетеротрофов, автотрофов и паразитов; они определяются использованием жгутиков для передвижения.
Ключевые термины
- митосома : органелла, обнаруженная в некоторых одноклеточных эукариотах, в которых отсутствуют митохондрии
- гидрогеносома : мембраносвязанная органелла, обнаруженная у инфузорий, трихомонад и грибов, которая производит молекулярный водород и АТФ
- кинетопласт : дискообразная масса кольцевой ДНК внутри большой митохондрии, обнаруженная, в частности, у простейших класса Kinetoplastea
Экскавата
Многие виды простейших, классифицируемые в супергруппу Excavata, представляют собой асимметричные одноклеточные организмы с бороздой для кормления, «вырытой» с одной стороны.В эту супергруппу входят гетеротрофные хищники, фотосинтезирующие виды и паразиты. Его подгруппы — дипломонады, парабазалиды и эвгленозойские.
Дипломонады
Среди Excavata есть дипломатонады, в том числе кишечные паразиты, Giardia lamblia . До недавнего времени считалось, что у этих протистов отсутствуют митохондрии. Остаточные митохондриальные органеллы, называемые митосомами, с тех пор были идентифицированы у дипломонад, но эти митосомы по существу нефункциональны.Дипломонады существуют в анаэробной среде и используют альтернативные пути, такие как гликолиз, для выработки энергии. Каждая клетка дипломонады имеет два идентичных ядра и использует несколько жгутиков для передвижения.
Лямблии лямблииКишечный паразит млекопитающих Giardia lamblia, , визуализированный здесь с помощью сканирующей электронной микроскопии, является водным протистом, который при проглатывании вызывает тяжелую диарею.
Парабазалиды
Вторая подгруппа Excavata, парабазалиды, также демонстрирует полуфункциональные митохондрии.У парабазалидов эти структуры функционируют анаэробно и называются гидрогеносомами, потому что они производят газообразный водород в качестве побочного продукта. Парабазалиды перемещаются с жгутиками и волнистыми мембранами. Trichomonas vaginalis , парабасалид, вызывающий у людей заболевания, передающиеся половым путем, использует эти механизмы для прохождения через мужские и женские урогенитальные тракты. T. vaginalis вызывает трихомониаз, который ежегодно встречается примерно в 180 миллионах случаев во всем мире. В то время как мужчины редко проявляют симптомы во время инфицирования этим протистом, инфицированные женщины могут стать более восприимчивыми к вторичной инфекции вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ) или вирусом генитальной бородавки, который вызывает более 90% рака шейки матки.Беременные женщины, инфицированные вирусом T. vaginalis , подвергаются повышенному риску серьезных осложнений, таких как преждевременные роды.
Евгленозойские
Euglenozoans включает паразитов, гетеротрофов, автотрофов и миксотрофов размером от 10 до 500 мкм. Эвгленоиды перемещаются по своей водной среде обитания, используя два длинных жгутика, которые направляют их к источникам света, воспринимаемым примитивным глазным органом, называемым глазным пятном. Знакомый род Euglena включает несколько миксотрофных видов, которые проявляют фотосинтетические способности только при наличии света.В темноте хлоропласты Euglena сморщиваются и временно перестают функционировать; вместо этого клетки поглощают органические питательные вещества из окружающей среды.
Человеческий паразит, Trypanosoma brucei , принадлежит к другой подгруппе Euglenozoa — кинетопластидам. Подгруппа кинетопластид названа в честь кинетопласта, массы ДНК, содержащейся в одной огромной митохондрии, которой обладает каждая из этих клеток. В эту подгруппу входят несколько паразитов, вместе называемых трипаносомами, которые вызывают разрушительные заболевания человека, заражая различные виды насекомых в течение определенного периода их жизненного цикла. T. brucei развивается в кишечнике мухи цеце после того, как муха укусила инфицированного человека или другого млекопитающего-хозяина. Затем паразит попадает в слюнные железы насекомых, где передается другому человеку или другому млекопитающему, когда инфицированная муха цеце съедает еще одну кровяную муку. T. brucei распространен в Центральной Африке и является возбудителем африканской сонной болезни, болезни, связанной с тяжелой хронической усталостью и комой; если его не лечить, это может привести к летальному исходу.
Жизненный цикл Trypanosoma brucei : Trypanosoma brucei, возбудитель сонной болезни , часть своего жизненного цикла проводит у мухи цеце, а часть — у человека.
Chromalveolata: Альвеолаты
Альвеолаты определяются наличием альвеол под клеточной мембраной и включают динофлагеллаты, апикомплексаны и инфузории.
Цели обучения
Оценить признаки, связанные с простейшими, классифицированными как альвеоляты, которые включают динофлагелляты, апикомплексаны и инфузории
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Альвеоляты классифицируются в группе Chromalveolata, которые возникли в результате вторичного эндосимбиотического события.
- Динофлагелляты характеризуются структурой их жгутиков, которые расположены перпендикулярно и входят в целлюлозные пластинки динофлагеллятов, способствуя вращательному движению.
- Apicomplexans определяются асимметричным распределением их микротрубочек, фибрина и вакуолей; они включают паразитического протиста Plasmodium , вызывающего малярию.
- Инфузории определяются наличием ресничек (таких как оральная бороздка в Paramecium) , которые бьются синхронно, чтобы помочь организму в передвижении и получении питательных веществ.
- Инфузории определяются наличием ресничек, которые бьются синхронно, чтобы помочь организму в передвижении и получении питательных веществ, таких как оральная бороздка в Paramecium .
Ключевые термины
- осморегуляция : гомеостатическое регулирование осмотического давления в организме для поддержания постоянного содержания воды
- пластида : любая из различных органелл, обнаруженных в клетках растений и водорослей, часто связанных с фотосинтезом
- конъюгация : временное слияние организмов, особенно в рамках полового размножения
Хромальвеолата
Текущие данные свидетельствуют о том, что виды, классифицируемые как хромальвеолаты, произошли от общего предка, поглотившего фотосинтетическую клетку красных водорослей, которая сама уже развила хлоропласты в результате эндосимбиотических отношений с фотосинтетическими прокариотами.Следовательно, считается, что предок хромальвеолатов возник в результате вторичного эндосимбиотического события. Однако некоторые хромальвеолаты, по-видимому, утратили пластидные органеллы, происходящие из красных водорослей, или вообще лишены пластидных генов. Следовательно, эту супергруппу следует рассматривать как рабочую группу, основанную на гипотезах, которая может быть изменена и может быть подразделена на альвеоляты и страменопилы.
Альвеоляты
Большой объем данных подтверждает, что альвеолаты являются производными от общего общего предка.Альвеолаты названы в честь присутствия альвеол или мембранных мешочков под клеточной мембраной. Точная функция альвеолы неизвестна, но она может участвовать в осморегуляции. Альвеолаты далее подразделяются на динофлагелляты, апикомплексаны и инфузории.
Динофлагелляты
Динофлагелляты демонстрируют обширное морфологическое разнообразие и могут быть фотосинтетическими, гетеротрофными или миксотрофными. Многие динофлагелляты заключены в сцепляющиеся пластинки из целлюлозы с двумя перпендикулярными жгутиками, которые входят в канавки между пластинами целлюлозы.Один жгутик идет продольно, а второй окружает динофлагеллату. Вместе жгутики вносят свой вклад в характерное вращательное движение динофлагеллят. Эти простейшие обитают в пресноводных и морских средах обитания; они являются составной частью планктона.
Динофлагелляты : Динофлагелляты обладают большим разнообразием формы. Многие из них заключены в целлюлозную броню и имеют два жгутика, которые вставляются в канавки между пластинами. Движение этих двух перпендикулярных жгутиков вызывает вращательное движение.
Некоторые динофлагелляты при сотрясении или стрессе излучают свет, называемый биолюминесценцией. Большое количество морских динофлагеллят (миллиарды или триллионы клеток на волну) могут излучать свет и заставлять всю разбивающуюся волну мерцать или приобретать ярко-синий цвет. Приблизительно для 20 видов морских динофлагеллят всплески популяций (так называемые «цветения») в летние месяцы могут окрасить океан мутно-красным цветом. Это явление называется красным приливом и возникает из-за большого количества красных пигментов, присутствующих в пластидах динофлагеллат.В больших количествах эти виды динофлагеллят выделяют удушающий токсин, который может убивать рыб, птиц и морских млекопитающих. Красные приливы могут нанести огромный ущерб коммерческому рыболовству; люди, потребляющие этих протистов, могут отравиться.
Биолюминесценция : Биолюминесценция испускается динофлагеллятами в обрушивающейся волне, если смотреть с побережья Нью-Джерси.
Apicomplexans
Апикомплексные протисты названы так потому, что их микротрубочки, фибрин и вакуоли асимметрично распределены на одном конце клетки в структуре, называемой апикальным комплексом.Апикальный комплекс специализируется на проникновении и заражении клеток-хозяев. Действительно, все apicomplexans паразитируют. В эту группу входит род Plasmodium , вызывающий малярию у людей. Жизненные циклы Apicomplexan сложны, включают несколько хозяев и стадии полового и бесполого размножения.
Parasitic apicomplexans : (a) Apicomplexans — паразитические протисты. У них есть характерный апикальный комплекс, который позволяет им инфицировать клетки-хозяева. (b) Plasmodium, возбудитель малярии, имеет сложный жизненный цикл, типичный для apicomplexans.
Инфузории
Инфузории, к которым относятся Paramecium и Tetrahymena , представляют собой группу протистов длиной от 10 до 3000 микрометров, покрытых рядами, пучками или спиралями крошечных ресничек. Ударяя ресничками синхронно или волнообразно, инфузории могут координировать направленные движения и глотать частицы пищи. У некоторых инфузорий есть слитые структуры на основе ресничек, которые функционируют как лопасти, воронки или плавники. Инфузории также окружены пленкой, обеспечивающей защиту без ущерба для подвижности.Род Paramecium включает протистов, которые организовали свои реснички в пластинчатую примитивную пасть, называемую оральной бороздкой, которая используется для захвата и переваривания бактерий. Пища, захваченная в полости рта, попадает в пищевую вакуоль, где соединяется с пищеварительными ферментами. Частицы отходов вытесняются экзоцитарными пузырьками, которые сливаются в определенной области клеточной мембраны: анальной поре. В дополнение к пищеварительной системе, основанной на вакуолях, Paramecium также использует сократительные вакуоли: осморегуляторные пузырьки, которые заполняются водой, когда она попадает в клетку посредством осмоса, а затем сжимаются, выжимая воду из клетки.
Paramecium : Paramecium имеет примитивный рот (называемый оральной канавкой) для приема пищи и анальную пору для ее выделения. Сократительные вакуоли позволяют организму выводить лишнюю воду. Реснички позволяют организму двигаться.
Paramecium имеет два ядра, макроядро и микроядро, в каждой клетке. Микронуклеус необходим для полового размножения, тогда как макронуклеус управляет бесполым бинарным делением и всеми другими биологическими функциями. Процесс полового размножения в Paramecium подчеркивает важность микроядра для этих простейших. Paramecium и большинство других инфузорий размножаются половым путем путем спряжения. Этот процесс начинается, когда два разных типа спаривания Paramecium вступают в физический контакт и соединяются с цитоплазматическим мостиком. Затем диплоидное микроядро в каждой клетке подвергается мейозу с образованием четырех гаплоидных микроядер. Три из них дегенерируют в каждой клетке, оставляя одно микроядро, которое затем подвергается митозу, образуя два гаплоидных микроядра. Каждая из клеток обменивается одним из этих гаплоидных ядер и удаляется друг от друга.Похожий процесс происходит у бактерий, у которых есть плазмиды. Слияние гаплоидных микроядер генерирует совершенно новое диплоидное пре-микроядро в каждой конъюгативной клетке. Это пре-микроядро проходит три раунда митоза, чтобы произвести восемь копий, в то время как исходный макронуклеус распадается. Четыре из восьми пре-микроядер становятся полноценными микроядрами, тогда как четыре других выполняют несколько циклов репликации ДНК, а затем становятся новыми макронуклеарами. Затем два деления клеток дают четыре новых парамеции из каждой исходной конъюгативной клетки.
Paramecium : половое размножение : Сложный процесс полового размножения в Paramecium создает восемь дочерних клеток из двух исходных клеток. Каждая клетка имеет макронуклеус и микронуклеус. Во время полового размножения макронуклеус растворяется и заменяется микронуклеусом.
Chromalveolata: Stramenopiles
Страменофилы включают фотосинтезирующие морские водоросли и гетеротрофные протисты, такие как диатомовые водоросли, коричневые и золотистые водоросли и оомицеты.
Цели обучения
Опишите характеристики следующих страменофилов: диатомовые водоросли, бурые водоросли, золотые водоросли и оомицеты
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Страменофилы, также называемые гетероконтами, являются подклассом хромальвеол и идентифицируются по наличию «волосатого» жгутика.
- Диатомовые водоросли, присутствующие как в пресноводном, так и в морском планктоне, представляют собой одноклеточные фотосинтетические протисты, для которых характерно наличие клеточной стенки, состоящей из диоксида кремния, которая имеет замысловатый рисунок.
- Золотые водоросли, присутствующие как в пресноводных, так и в морских планктонных сообществах, представляют собой одноклеточные фотосинтетические протисты, характеризующиеся присутствием каротиноидов (желто-оранжевые фотосинтетические пигменты).
- Оомицеты, обычно называемые водяными плесневыми грибами, характеризуются своей грибковой морфологией, клеточной стенкой на основе целлюлозы и нитевидной сетью, используемой для поглощения питательных веществ.
- Оомицеты, обычно называемые водяными плесневыми грибами, характеризуются своей грибковой морфологией, клеточной стенкой на основе целлюлозы и нитевидной сетью, используемой для поглощения питательных веществ.
Ключевые термины
- stipe : стебель ламинарии
- шов : гребень или шов на органе, ткани тела или другой структуре, особенно в месте соединения двух половин или участков
- saprobe : организм, который живет за счет мертвого или разлагающегося органического материала
Хромальвеолаты
Текущие данные свидетельствуют о том, что хромальвеолаты имеют предка, который возник в результате вторичного эндосимбиотического события.Виды, которые подпадают под классификацию хромальвеолатов, произошли от общего предка, поглотившего фотосинтезирующую клетку красных водорослей. Эта клетка красных водорослей ранее развивала хлоропласты в результате эндосимбиотических отношений с фотосинтезирующими прокариотами. Хромальвеолаты включают очень важные фотосинтезирующие организмы, такие как диатомовые водоросли, бурые водоросли, и важные возбудители болезней животных и растений. Хромальвеолаты можно разделить на альвеоляты и страменопилы.
Страменопилес
Подгруппа хромальвеолатов, страменопилов, также называемых гетероконтами, включает фотосинтезирующие морские водоросли и гетеротрофные протисты.Объединяющим признаком этой группы является наличие текстурированного или «волосатого» жгутика. У многих страменопилов также есть дополнительный жгутик без волосковидных выступов. Члены этой подгруппы варьируются по размеру от одноклеточных диатомовых водорослей до массивных и многоклеточных водорослей.
Структура страменофила : Эта страменопильная клетка имеет единственный волосатый жгутик и вторичный гладкий жгутик.
Диатомовые водоросли
Диатомовые водоросли — одноклеточные фотосинтетические протисты, которые заключают себя в стеклянные клеточные стенки с замысловатым узором, состоящие из диоксида кремния в матрице органических частиц.Эти простейшие являются составной частью пресноводного и морского планктона. Большинство видов диатомовых водорослей размножаются бесполым путем, хотя существуют и некоторые примеры полового размножения и споруляции. У некоторых диатомовых водорослей в панцире кремнезема есть щель, называемая швом. Выбрасывая поток мукополисахаридов из шва, диатомовые водоросли могут прикрепляться к поверхностям или двигаться в одном направлении.
Диатомовые водоросли : Различные диатомовые водоросли, визуализированные здесь с помощью световой микроскопии, живут среди однолетних морских льдов в проливе Мак-Мердо в Антарктиде.Размер диатомовых водорослей колеблется от 2 до 200 мкм.
В периоды доступности питательных веществ популяции диатомовых водорослей увеличиваются в количестве, превышающем их возможности потреблять водные организмы. Избыточные диатомовые водоросли погибают и опускаются на морское дно, где они не могут быть легко доступны сапробам, питающимся мертвыми организмами. В результате углекислый газ, который диатомеи потребили и включили в свои клетки во время фотосинтеза, не возвращается в атмосферу. В общем, этот процесс, посредством которого углерод транспортируется глубоко в океан, описывается как биологический углеродный насос, потому что углерод «перекачивается» в глубины океана, где он недоступен для атмосферы в виде углекислого газа.Биологический углеродный насос является важным компонентом углеродного цикла, который помогает поддерживать более низкий уровень углекислого газа в атмосфере.
Золотые водоросли
Как и диатомовые водоросли, золотые водоросли в основном одноклеточные, хотя некоторые виды могут образовывать большие колонии. Их характерный золотой цвет является результатом широкого использования каротиноидов, группы фотосинтетических пигментов, которые обычно имеют желтый или оранжевый цвет. Золотые водоросли встречаются как в пресноводных, так и в морских средах, где они составляют основную часть сообщества планктона.
Бурые водоросли
Бурые водоросли — это в первую очередь морские многоклеточные организмы, которые в просторечии известны как водоросли. Гигантские водоросли — это разновидность бурых водорослей. У некоторых бурых водорослей развились специализированные ткани, напоминающие наземные растения, с корнями-фиксаторами, стеблевыми ножками и листовыми пластинками, способными к фотосинтезу. Ножки гигантских водорослей огромны, достигая в некоторых случаях 60 метров. Существует множество жизненных циклов водорослей, но наиболее сложным является чередование поколений, в которых и гаплоидная, и диплоидная стадии включают многоклеточность.Например, сравните этот жизненный цикл с жизненным циклом человека. У людей гаплоидные гаметы, продуцируемые мейозом (сперма и яйцеклетка), объединяются при оплодотворении с образованием диплоидной зиготы, которая проходит множество раундов митоза с образованием многоклеточного эмбриона, а затем плода. Однако отдельные сперматозоиды и яйцеклетки никогда не становятся многоклеточными существами. В роде бурых водорослей Laminaria гаплоидные споры развиваются в многоклеточные гаметофиты, которые продуцируют гаплоидные гаметы, которые объединяются с образованием диплоидных организмов, которые затем становятся многоклеточными организмами, структура которых отличается от гаплоидной формы.Наземные растения тоже эволюционировали с чередованием поколений.
Жизненный цикл бурых водорослей : Несколько видов бурых водорослей, таких как Laminaria , показанная здесь, развили жизненные циклы, в которых как гаплоидные (гаметофит), так и диплоидные (спорофиты) формы являются многоклеточными. Гаметофит по строению отличается от спорофита.
Оомицеты
Водяные плесени, оомицеты («яичный гриб»), были названы так на основании их грибковой морфологии, но молекулярные данные показали, что водяные плесени не имеют тесного родства с грибами.Оомицеты характеризуются клеточной стенкой на основе целлюлозы и разветвленной сетью нитей, которые позволяют поглощать питательные вещества. Как диплоидные споры, многие оомицеты имеют два противоположно направленных жгутика (один волосатый и один гладкий) для передвижения. Оомицеты не фотосинтезируют и включают множество сапробов и паразитов. Сапробионты выглядят как белые пушистые наросты на мертвых организмах. Большинство оомицетов водные, но некоторые паразитируют на наземных растениях. Один из патогенов растений — это Phytophthora infestans , возбудитель фитофтороза картофеля, который имел место во время картофельного голода в Ирландии в XIX веке.
Оомицет : сапробный оомицет поглощает мертвое насекомое.
Ризария
Rhizaria — супергруппа простейших, обычно амеб, для которых характерно наличие игольчатых псевдоподий.
Цели обучения
Опишите характеристики, связанные с Rhizaria
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Игловидные псевдоподии используются для выполнения процесса, называемого потоком цитоплазмы, который является средством передвижения или распределения питательных веществ и кислорода.
- Две основные подклассы ризариев включают форамы и радиолярии. Форамы
- характеризуются как одноклеточные гетеротрофные протисты с пористой оболочкой, называемые тестами, которые могут содержать фотосинтетические водоросли, которые форама может использовать в качестве источника питательных веществ.
- Радиолярии характеризуются стекловидным кремнеземом, имеющим двустороннюю или радиальную симметрию.
Ключевые термины
- псевдоподии : временные проекции эукариотических клеток
- проба : внешняя известковая оболочка пенопласта
Ризария
Супергруппа Rhizaria включает множество амеб, большинство из которых имеют нитевидные или игольчатые псевдоподии.Функция псевдоподий заключается в улавливании и поглощении частиц пищи и в управлении движением простейших ризариев. Эти псевдоподы выступают наружу из любого места на поверхности клетки и могут прикрепляться к субстрату. Затем протист переносит свою цитоплазму в ложноножку, тем самым перемещая всю клетку. Этот тип движения, называемый потоком цитоплазмы, используется несколькими различными группами простейших в качестве средства передвижения или метода распределения питательных веществ и кислорода.
Ammonia tepida : Ammonia tepida, вид Rhizaria, рассматриваемый здесь с помощью фазово-контрастной световой микроскопии, демонстрирует множество нитевидных псевдоподий.
Форамы
Фораминиферы, или форамы, представляют собой одноклеточные гетеротрофные протисты, длина которых варьируется от примерно 20 микрометров до нескольких сантиметров; они иногда напоминают крошечных улиток. В совокупности пенопласты имеют пористые оболочки, называемые тестами, которые состоят из различных органических материалов и обычно отверждаются карбонатом кальция. В тестах могут содержаться фотосинтезирующие водоросли, которые пены могут собирать для питания. Псевдоподии Foram проходят через поры и позволяют им перемещаться, питаться и собирать дополнительные строительные материалы.Фораминиферы также полезны в качестве индикаторов загрязнения и изменений в глобальных погодных условиях.
Жизненный цикл включает чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидная фаза изначально имеет одно ядро и делится, чтобы произвести гаметы с двумя жгутиками. Диплоидная фаза многоядерна, и после фрагментов мейоза образуются новые организмы. Бентосные формы имеют несколько раундов бесполого размножения между половыми поколениями.
Форамы : Эти раковины фораминифер опустились на морское дно.
Радиолярии
Второй подтип Rhizaria, радиолярии, демонстрируют замысловатый внешний вид из стекловидного кремнезема с радиальной или двусторонней симметрией. Радиолярии демонстрируют игольчатые псевдоподы, которые поддерживаются микротрубочками, которые расходятся наружу от тел клеток этих протистов и служат для улавливания частиц пищи. Раковины мертвых радиолярий опускаются на дно океана, где они могут накапливаться на глубинах до 100 метров. Сохранившиеся осажденные радиолярии очень часто встречаются в летописи окаменелостей.
Раковина радиолярий : Эта окаменелая раковина радиолярий была получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.
Архэпластида
Archaeplastida — супергруппа простейших, состоящая из красных и зеленых водорослей, включая одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы.
Цели обучения
Опишите взаимосвязь между красными водорослями, зелеными водорослями и наземными растениями
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Archaeplastida обычно ассоциируется с их родством с наземными растениями; кроме того, молекулярные данные показывают, что Archaeplastida возникла из эндосимбиотических отношений между гетеротрофным протистом и цианобактериями.
- Красные водоросли (родофиты) классифицируются как Archaeplastida и чаще всего характеризуются наличием красного пигмента фикоэритрина; однако есть красные водоросли, в которых отсутствуют фикоэритрины, и их можно отнести к паразитам.
- Красные водоросли обычно существуют в виде многоклеточных протистов, у которых отсутствуют жгутики; однако они также могут существовать как одноклеточные организмы.
- Зеленые водоросли являются наиболее многочисленной группой водорослей и могут быть дополнительно классифицированы как хлорофиты и харофиты.
- Харофиты — это зеленые водоросли, которые напоминают наземные растения и являются их ближайшими живыми родственниками.
- Хлорофиты — это зеленые водоросли, которые имеют широкий спектр форм; они могут быть одноклеточными, многоклеточными или колониальными.
Ключевые термины
- эндосимбиотик : живущий в теле или клетках другого организма
- планктон : общий термин для всех организмов, которые плавают в море
Archaeplastida
Красные водоросли и зеленые водоросли входят в супергруппу Archaeplastida.Хорошо задокументировано, что наземные растения произошли от общего предка этих простейших; их ближайшие родственники находятся в этой группе. Молекулярные данные подтверждают, что все Archaeplastida являются потомками эндосимбиотических отношений между гетеротрофным протистом и цианобактериями. Красные и зеленые водоросли включают одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы
.Красные водоросли
Красные водоросли, или родофиты, в основном многоклеточные, без жгутиков и варьируются по размеру от микроскопических одноклеточных протистов до крупных многоклеточных форм, сгруппированных в категорию неформальных морских водорослей.Жизненный цикл красных водорослей — это смена поколений. Некоторые виды красных водорослей содержат фикоэритрины, вспомогательные фотосинтетические пигменты, которые имеют красный цвет и превосходят зеленый оттенок хлорофилла, благодаря чему эти виды выглядят как различные оттенки красного. Другие простейшие, классифицируемые как красные водоросли, лишены фикоэритринов и являются паразитами. Красные водоросли распространены в тропических водах, где они были обнаружены на глубине 260 метров. Другие красные водоросли существуют в наземных или пресноводных средах.
Зеленые водоросли: хлорофиты и харофиты
Самая многочисленная группа водорослей — зеленые водоросли. Зеленые водоросли имеют сходные черты с наземными растениями, особенно с точки зрения структуры хлоропластов. Хорошо известно, что эта группа простейших имеет относительно недавних общих предков с наземными растениями. Зеленые водоросли подразделяются на хлорофиты и харофиты. Харофиты — ближайшие родственники наземных растений, сходные с ними по морфологии и репродуктивным стратегиям.Харофиты распространены во влажных средах обитания, где их присутствие часто свидетельствует о здоровой экосистеме.
Хлорофиты обладают большим разнообразием форм и функций. Хлорофиты населяют преимущественно пресноводные и влажные почвы; они являются обычным компонентом планктона. Chlamydomonas — простой одноклеточный хлорофит с грушевидной морфологией и двумя противоположными передними жгутиками, которые направляют этого протиста к свету, воспринимаемому его глазным пятном. Более сложные виды хлорофитов демонстрируют гаплоидные гаметы и споры, которые напоминают Chlamydomonas .
Хлорофит Volvox — один из немногих примеров колониальных организмов, которые в некоторых отношениях ведут себя как совокупность отдельных клеток, а в других — как специализированные клетки многоклеточного организма. Колонии Volvox содержат от 500 до 60 000 клеток, каждая с двумя жгутиками, содержащихся в полой сферической матрице, состоящей из гелеобразного секрета гликопротеина. Отдельные клетки Volvox перемещаются согласованно и связаны между собой цитоплазматическими мостиками.Только несколько клеток воспроизводятся с образованием дочерних колоний, что является примером основной клеточной специализации этого организма.
Volvox aureusVolvox aureus — зеленая водоросль в супергруппе Archaeplastida. Этот вид существует как колония, состоящая из клеток, погруженных в гелеподобный матрикс и переплетенных друг с другом посредством волосковых удлинений цитоплазмы.
Настоящие многоклеточные организмы, такие как морской салат, Ulva , представлены среди хлорофитов.Кроме того, некоторые хлорофиты существуют в виде больших многоядерных одиночных клеток. Виды рода Caulerpa демонстрируют уплощенную, похожую на папоротник листву, и могут достигать длины до 3 метров. Виды Caulerpa подвергаются ядерному делению, но их клетки не завершают цитокинез, оставаясь вместо этого массивными и сложными одиночными клетками.
Caulerpa taxifoliaCaulerpa taxifolia — хлорофит, состоящий из одной клетки, потенциально содержащей тысячи ядер.
Амёбозои и опистоконты
Amoebozoa — это тип простейших, для которых характерно наличие псевдоподий, которые они используют для передвижения и питания.
Цели обучения
Опишите характеристики Amoebozoa
Ключевые выводы
Ключевые моменты
- Amoebozoa (амебы) могут жить как в морской и пресной воде, так и в почве.
- Amoebozoa характеризуются наличием псевдоподий, которые представляют собой удлинения, которые могут иметь форму трубчатых или плоских долей и используются для передвижения и кормления.
- Amooebozoa можно далее разделить на подклассы, которые включают слизистые формы; они могут быть как плазмодийного, так и клеточного типов.
- Плазмодиальные слизистые плесени характеризуются наличием больших многоядерных клеток, которые имеют способность скользить по поверхности и поглощать частицы пищи по мере их движения.
- Клеточные плесневые грибки характеризуются наличием независимых амебоидных клеток во время изобилия питательных веществ и развитием клеточной массы, называемой слизью, во время истощения питательных веществ.
- Archamoebae, Flabellinea и Tubulinea также являются группами Amoebozoa; к их определяющим характеристикам относятся: у Archamoebae отсутствуют митохондрии; Flabellinea уплощается при движении, без панциря и жгутиков; Tubulinea имеют грубую цилиндрическую форму при движении с цилиндрическими псевдоподиями.
Ключевые термины
- ризарии : богатая видами супергруппа в основном одноклеточных эукариот, которые по большей части являются амебоидами с филозой, ретикулозой или псевдоподиями, поддерживаемыми микротрубочками
- плазмодий : масса цитоплазмы, содержащая множество ядер, созданная агрегацией амебоидных клеток слизистой плесени во время их вегетативной фазы
- спорангии : корпус, в котором образуются споры (также называемое плодовым телом)
Амёбозоа
Протисты — это эукариотические организмы, которые классифицируются как одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, не имеющие специализированных тканей.Это идентифицирующее свойство отличает простейших от других организмов в пределах домена Eukarya. Амебозои классифицируются как простейшие с псевдоподиями, которые используются для передвижения и питания. Амебозои обитают в морской среде, пресной воде или в почве. Помимо определяющих псевдоподий, у них также отсутствует раковина и неподвижное тело. Псевдоподии, которые обычно проявляются, включают удлинения, которые могут быть трубчатыми или плоскими долями, а не волосовидные псевдоподии ризарийной амебы.Ризарийные амебы представляют собой амебоиды с филозой, ретикулозой или псевдоподиями, поддерживаемыми микротрубочками, и включают группы Cercozoa, Foraminifera и Radiolaria и классифицируются как биконты. Amoebozoa включает несколько групп одноклеточных амебоподобных организмов, которые являются свободноживущими или паразитическими, которые классифицируются как униконты. Самый известный и наиболее хорошо изученный представитель этой группы — это плесень слизи. Дополнительные члены включают Archamoebae, Tubulinea и Flabellinea.
Структуры псевдоподий : Амебы с трубчатыми и лопастными псевдоподиями, такими как те, что видны под этим микроскопом, морфологически классифицируются как амебозойные.
Формы для слизи
Подмножество амебозойных, слизистые плесени, имеет несколько морфологических сходств с грибами, которые, как полагают, являются результатом конвергентной эволюции. Например, во время стресса некоторые слизистые плесени развиваются в плодовые тела, образующие споры, подобные грибам.
Слизневые плесени классифицируются на основе их жизненных циклов на плазмодийные и клеточные типы. Формы плазмодийной слизи состоят из больших многоядерных клеток, которые перемещаются по поверхностям, как аморфная капля слизи во время фазы питания.Частицы пищи поднимаются и захватываются слизистой формой, когда она скользит по ней. После созревания плазмодий приобретает сетчатый вид со способностью образовывать плодовые тела или спорангии во время стресса. Гаплоидные споры продуцируются мейозом в спорангиях. Эти споры могут распространяться по воздуху или воде и потенциально приземляться в более благоприятных условиях. Если это происходит, споры прорастают с образованием амебоидных или жгутиковых гаплоидных клеток, которые могут объединяться друг с другом и производить диплоидную зиготическую слизевую плесень для завершения жизненного цикла.
Badhamia utricularis : Badhamia utricularis: пример плазмодиальной слизистой плесени, способной образовывать плодовое тело.
Клеточные плесневые грибки функционируют как независимые амебоидные клетки, когда в них много питательных веществ. Когда пища истощается, клеточные слизистые формы накапливаются друг на друга, образуя массу клеток, которые ведут себя как единое целое, называемое слизью. Некоторые клетки в слизняке способствуют образованию стебля диаметром 2–3 миллиметра, высыхая и отмирая в процессе. Клетки на вершине стебля образуют бесполое плодовое тело, содержащее гаплоидные споры.Как и в случае плазмодийных слизистых плесневых грибов, споры распространяются и могут прорасти, если попадут во влажную среду. Одним из представительных представителей рода клеточных слизистых плесневых грибов является Dictyostelium, который обычно встречается во влажных лесных почвах.
Плазмодиальная слизистая плесень: Physarum polycephalum : Physarum polycephalum является примером ячеистой слизистой плесени.
Archamoebae, Flabellinea и Tubulinea
Archamoebae — это группа Amoebozoa, отличающаяся отсутствием митохондрий.К ним относятся роды, которые являются внутренними паразитами или комменсалами животных ( Entamoeba и Endolimax ). Некоторые виды являются патогенами человека, вызывающими такие заболевания, как амебная дизентерия. Другие роды архамеб живут в пресноводных средах обитания и необычны среди амеб по обладанию жгутиками. Большинство из них имеют одно ядро и жгутик, но у гигантской амебы, Pelomyxa , их много.
Tubulinea — основная группа амебозоа, включая большинство более крупных и знакомых амеб, таких как Amoeba , Arcella и Difflugia .Во время передвижения большинство Tubulinea имеют примерно цилиндрическую форму или образуют многочисленные цилиндрические ложноножки. Каждый цилиндр продвигается одним центральным потоком цитоплазмы, гранулярной на вид и не имеющей субпсевдоподий. Это отличает их от других амебоидных групп, хотя для некоторых членов это не нормальный тип передвижения.
Протозоология — определение, примеры, классификация и характеристики
Определение, примеры, классификация и характеристики
Введение: что такое протозоология?
По сути, протозоология — это раздел зоологии, который занимается изучением простейших.Таким образом, это можно описать просто как науку о простейших (микроскопических эукариотах, которые существуют либо как паразиты, либо как свободноживущие организмы).
Здесь простейшие фокусируются на различных типах простейших, их соответствующих характеристиках, а также на том, как они взаимодействуют с окружающей средой (как паразиты или свободноживущие организмы).
Как и в случае с любым другим организмом в природе, протозоологи рассматривают не только патогенный аспект этих организмов, но также некоторые другие важные роли (в пищевой цепи, деградации и т. Д.), Которые они играют как компоненты своих соответствующих экосистем.
Как наука о простейших, простейшие также связаны со следующими областями:
- Микробиология
- Медицинская биология
- Иммунология
- Зоология
- Паразитология
Классификация
Ряд подходов был использован для классификации простейших в простейших. В то время как некоторые простейшие существуют как свободноживущие организмы в различных средах, другие существуют и выживают как паразиты.
Классификация простейших на основе передвижения
В зависимости от способа передвижения простейшие можно разделить на 4 основные группы.
Сюда входят:
Амебоиды (Sarcodina)
Амебоидные простейшие включают простейшие, которые передвигаются с помощью временных протоплазматических выростов, известных как псевдоножки.
К этой категории относятся следующие простейшие:
Простейшие, классифицируемые как жгутиковые, — это, по большей части, одноклеточные организмы, которые используют жгутики для передвижения.В зависимости от вида они могут обладать одной или несколькими структурами на данном этапе своего жизненного цикла.
Некоторые примеры жгутиковых простейших включают:
В отличие от жгутиконосцев, инфузорные простейшие используют структуры, известные как реснички, для передвижения. По сравнению со жгутиками реснички короче и, как правило, присутствуют в большом количестве. Виды Paramecium и Blantidium — одни из простейших, которые используют реснички для передвижения.
Подробнее о ресничках и жгутиках здесь.
В отличие от трех других, Sporozoa — это большой тип паразитических простейших, не обладающих какой-либо структурой для передвижения. Таким образом, их можно охарактеризовать как неподвижные простейшие. Малярийные паразиты, обитающие в красных кровяных тельцах, являются хорошими примерами спорозоа.
Отделения протозоологии
Основываясь на экологии / среде обитания, простейшие можно разделить на несколько категорий. Например, в то время как некоторые простейшие могут свободно жить в земной среде (почве), другие живут как паразиты у разных животных.
В результате протозоология как область исследований разделена на следующие категории (отрасли):
Протозоология почвы
Основанная в 1920-х годах как наука Д.В. Катлера (английский микробиолог), протозоология почвы — это отрасль, занимающаяся изучением простейших в почве. В настоящее время в различных наземных местообитаниях идентифицировано более 1600 видов простейших, и такое же количество еще предстоит идентифицировать и описать.
В земной среде простейшие перемещаются из одной точки в другую, используя такие структуры, как реснички, жгутики и псевдоподии.
Таким образом, в зависимости от передвижения простейшие в почве можно разделить на следующие группы:
С 1920-х годов специалисты постоянно добавляли информацию в эту область, что позволяло установить ее в нынешнем виде.
См. Почва под микроскопом.
Характеристика простейших почв
Большинство почвенных простейших имеют небольшие размеры, но в несколько раз крупнее бактерий (от 5 до 500 мкм в диаметре).Размер во многом зависит от типа / вида простейших.
В то время как диаметр жгутиков колеблется от 5 до 20 мкм, инфузории крупнее, от 10 до 80 мкм в диаметре. Тем не менее, они все же меньше по сравнению с Sarcodina (амебами), некоторые из которых достаточно велики, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом (например, Chaos carolinense, который может вырасти до 5 мм в длину).
В зависимости от вида, почвенные простейшие населяют почву в большом количестве, составляя от 10 000 до 1 миллиона особей на грамм сухой массы.В зависимости от условий окружающей среды они могут производить много поколений ежегодно, что позволяет им поддерживать высокие показатели, упомянутые выше.
* Их небольшой размер играет важную роль в их выживании. Из-за своего небольшого размера простейшие в почве способны выживать в очень маленьких пленках влаги в окружающей их среде.
В то время как данные виды либо всеядны, либо имеют тенденцию питаться определенными грибами, было показано, что большинство почвенных простейших по большей части питаются бактериями.Было показано, что благодаря своему пищевому поведению они также играют важную роль в потоке питательных веществ, который, в свою очередь, способствует правильному росту растений и других почвенных организмов, таких как дождевые черви.
* В неблагоприятных условиях окружающей среды простейшие в почве образуют защитные цисты, которые позволяют организму выживать в суровых условиях окружающей среды в течение периода от нескольких месяцев до нескольких лет.
* Было также показано, что некоторые виды простейших питаются другими простейшими: теми, которые меньше их самих.
В то время как протозоология почвы в основном занимается изучением простейших, обитающих в почве, некоторые книги также касаются свободноживущих простейших, встречающихся в водной среде.
Это связано с тем, что некоторые морские и пресноводные простейшие также вносят свой вклад в различные наземные экосистемы. Хотя такие простейшие, как динофлагелляты и радиолярии, встречаются в морской среде, их раковины (после их смерти) образуют отложения, такие как известняк.
Однако было показано, что некоторые виды обитают в почве и водной среде.Например, в Новой Зеландии известно, что пять видов инфузорий живут как в пресноводной, так и в почвенной среде.
Примеры простейших, обнаруженных в почве, включают:
- Colpoda sp.
- Bodo sp.
- Виды Naegleria
- Paramecium
- Oikomonas termo
- Balantiophorus minutus
Медицинская протозоология: паразитические простейшие
В отличие от почвенной протозоологии, медицинская протозоология — это отрасль, которая в значительной степени занимается изучением паразитических простейших, которые инфицируют и вызывают болезни у людей.Здесь протозоологи сосредотачиваются на биологии (жизненный цикл, морфология и т. Д.) Инфекционных / болезнетворных простейших, а также на клинических проявлениях болезней, которые они вызывают.
* Согласно исследованиям, примерно пятая часть всех простейших существует в виде паразитов или симбионтов с жгутиконосцами, проявляющими самые разнообразные формы паразитизма.
Некоторые из наиболее важных простейших паразитов в медицинской протозоологии включают:
- Giardia
- Cyclospora
- Cryptosporidium
Лямблии, обнаруженные в загрязненной воде, пище или почве по всему миру, являются одноклеточными паразитами, вызывающими лямблиоз (диарейные заболевания).Хотя паразит может распространяться разными путями (зараженные продукты питания, фрукты и т. Д.), Наиболее распространенным способом является вода.
* Поскольку лямблиоз возникает в результате употребления воды / продуктов, загрязненных фекалиями инфицированного человека, инфекция особенно распространена в районах с плохой санитарией.
Характеристики
Жизненный цикл таких видов лямблий, как G. duodenalis, состоит из двух основных стадий; стадия трофозоитов и стадия непролиферативной кисты.Цисты лямблий, которые, как правило, устойчивы к окружающей среде, очень стойкие и, следовательно, способны выживать в различных суровых условиях окружающей среды.
Было показано, что в воде цисты лямблий обладают высокой устойчивостью к различным дезинфицирующим средствам, используемым для обработки воды (например, хлору). Это не только позволяет им выживать в течение длительного периода времени вне тела, но и в значительной степени способствует их инфекционному характеру. Когда киста потребляется вместе с зараженной водой или пищей, она превращается (через несколько бесполых и половых циклов) в жгутиковый трофозоит, который размножается в верхнем отделе тонкой кишки, где вызывает лямблиоз.
* Лямблиоз чаще встречается у детей, поскольку они чаще, чем взрослые, потребляют загрязненную воду и продукты / фрукты
* В тонком кишечнике лямблии вызывают лямблиоз (диарею) путем прикрепляются к стенке кишечника и препятствуют всасыванию жиров и углеводов
Некоторые из других характеристик лямблий включают:
- Преимущественно бесполые
- Используйте клейкие диски для прикрепления к эпителиальным клеткам
- Характеристики инфекций Guardia были связаны с нарушением активности ферментов в кишечнике
Cyclospora — микроскопический (одноклеточный) паразит размером от 8 до 10 микрон в диаметре.Как и лямблии, паразит распространяется при употреблении пищи или воды, загрязненных инфицированными фекальными массами, содержащими паразита. Следовательно, это также распространено в районах с плохой санитарией.
* Хотя виды Cyclospora (например, C. cayentanensis) были изолированы еще в 1870-х годах, они все еще считаются возникающими патогенами.
* Виды Cyclospora составляют подкласс паразитов, называемых кокцидиями. Эти одноклеточные организмы характеризуются тем, что образуют споры.
Общие характеристики
Члены этого рода (например, C. muris, C. felis, C. meleagridis и C. baileyi) таксономически родственны Toxoplasma и Cryptosporidium.
Жизненный цикл Cyclospora начинается, когда неинфекционные ооциты выделяются в окружающую среду вместе с фекалиями. Через несколько дней / недель после выделения начинается спороношение ооцист (сферической формы и размера от 8 до 10 мкм в диаметре) в благоприятных условиях окружающей среды (температура от 22 до 32 градусов Цельсия).
Здесь споронты разделены на две спороцисты, каждая из которых состоит из удлиненных спорозоитов (размером около 1,2 × 9 мкм), которые являются возбудителями инфекции. После попадания в организм (с загрязненной водой или пищей) спорозоиты высвобождаются из кисты и проникают в эпителиальные клетки тощей кишки, где получают питание. Также внутри этих клеток они проходят различные стадии полового и бесполого размножения с образованием ооцист, позволяющих продолжить жизненный цикл.
* У людей Cyclospora вызывает кишечное заболевание, известное как циклоспориаз. Для этого характерен водянистый понос.
* Мало что известно о том, как паразит на самом деле вызывает кишечное заболевание (патогенетический механизм).
Некоторые другие характеристики Cyclospora sp. включают:
· Неспорулированные ооцисты выделяются примерно через 60 дней после первоначального заражения
· Паразиты можно найти по всему миру
· Было показано, что большинство гамет (во время размножения) образуют самки гаметы (макрогаметы)
· В окружающей среде (вне хозяина) Cyclospora образуют кисту, которая позволяет им выживать в суровых условиях окружающей среды
Род Cryptosporidium относится к типу Apicomplexa и состоит из мелких кокцидовых простейших паразитов, которые, как правило, вызывают инфекции органов пищеварения и дыхательных путей у позвоночных.
Из-за того, что у них отсутствуют четкие морфологические характеристики, а также строгая специфичность к хозяину, в течение некоторого времени оказывается довольно сложно описать новые виды этого рода, поскольку в начале 2000-х годов было описано лишь несколько видов.
Некоторые из них включают:
- C. wrairi
- C. felis
- C. cannis
- C. meleagridis
- C. serpentis
Хотя большинство этих видов поражает животных, было показано, что немногие из них влияют на людей и вызывают болезни.
Характеристики — Жизненный цикл и инфекция
Жизненный цикл видов Cryptosporidium начинается, когда ооцисты выводятся через фекалии инфицированным хозяином. В отличие от Cyclospora ооцисты Cryptosporidium спорулированы и содержат 4 спорозоита.
Ооцисты Cryptosporidium могут также выделяться в окружающую среду через респираторные выделения, поскольку было доказано, что паразит вызывает респираторные инфекции.Вне тела хозяина ооцисты устойчивы к различным суровым условиям окружающей среды из-за наличия двухслойной стенки ооцисты, окружающей спорозоиты.
Хотя ооцисты сразу же заразны, как только они попадают в окружающую среду (в воду и т. Д.), Они могут выживать в течение длительного периода времени вне тела благодаря наличию защитного слоя.
После того, как ооцисты попадают в организм вместе с инфицированной водой, спорозоиты выделяются в просвет кишечника и проникают в клетки, где они превращаются в трофозоиты.Здесь трофозоиты подвергаются бесполому делению с образованием мерозоитов, некоторые из которых проходят половую стадию с образованием гамет, образующих зиготы. Именно эти зиготы затем развиваются в ооцисты, которые попадают в окружающую среду с фекалиями, позволяя продолжить жизненный цикл.
* Кишечные и респираторные заболевания возникают, когда спорозоиты паразитируют на эпителиальных клетках этих частей тела. Инфекция тонкой кишки вызывает диарею, а инфекция дыхательной системы может вызвать постоянный кашель.
Некоторые другие характеристики Cryptosporidium sp. включают:
- Завершают свой жизненный цикл в одном хозяине
- Вызывают острые инфекции у людей. Однако для людей с ослабленным иммунитетом инфекции могут быть тяжелыми
- Вне тела ооцисты обладают высокой устойчивостью к химической дезинфекции
Некоторые другие простейшие паразиты, имеющие важное медицинское значение, включают:
· Plasmodium — одноклеточные эукариоты, которые живут как облигатные паразиты позвоночных и насекомых.У людей некоторые виды паразитов ответственны за малярию и обычно известны как малярийные паразиты. К ним относятся Plasmodium vivax, Plasmodium falciparum, Plasmodium ovale и Plasmodium vivax.
· Toxoplasma — Такие виды, как Toxoplasma gondii, являются внутриклеточными кокцидийными паразитами, которые передаются после употребления в пищу недоваренного мяса или сырого молока, загрязненного фекалиями инфицированных кошек. У людей паразит вызывает токсоплазмоз, который может характеризоваться такими симптомами, как мышечные боли и проблемы с глазами.
· Трипаносома — Жгутиковые простейшие типа Sarcomastigophora. Они несут ответственность за трипаносомоз (сонную болезнь) и болезнь Шагаса в различных частях Африки к югу от Сахары. См. Также Plasmodroma
· Leishmania — Разносится москитами, Leishmania включает ряд жгутиковых простейших, ответственных за лейшманиоз.
Ветеринарная протозоология
Ветеринарная протозоология — это раздел как протозоологии, так и ветеринарной паразитологии, который занимается изучением простейших, имеющих ветеринарное значение.Таким образом, он касается не только биологии этих организмов, но и болезней, которые они вызывают у животных.
Как для домашних, так и для диких животных существует множество простейших, вызывающих несколько заболеваний разной степени тяжести. Узнав об этих паразитах, протозоологи могут определить наиболее эффективные методы лечения и меры контроля, которые используются для лечения инфицированных животных, а также для предотвращения распространения этих болезней.
Некоторые из простейших, имеющих ветеринарное значение, включают:
Передаются членистоногими-переносчиками, большинство трипаносом распространены по всему миру и вызывают заболевания домашнего скота (особенно крупного рогатого скота). Однако также было показано, что они паразитируют у ряда диких животных, включая антилоп и бородавочников.
У этих животных они заражают кровь хозяина инфекцией, характеризующейся высокой температурой, летаргией и слабостью.Без лечения это может привести к гибели инфицированных животных.
Некоторые из видов трипаносом, имеющих ветеринарное значение, включают:
- T. brucei
- T. evansi
- T. congolense
Toxoplasma gondii живет как паразит у кошек, которые выступают в качестве окончательных хозяев. В этих хозяевах паразиты вторгаются и размножаются с клетками ткани и вызывают повреждения (разорванные клетки) по мере их увеличения. У кошек инфекция может характеризоваться болью в горле, отеком лимфатических узлов, поражением глаз / органов, а также высокой температурой.
* Передача инфекции от кошек человеку является обычным явлением и может привести к врожденной передаче в случае беременности матери.
Пироплазмида — это группа (отряд) паразитов, подпадающих под тип Apicomplexa. В основном они передаются клещами и, как правило, поражают домашних животных. В организме хозяина паразит проникает в эритроциты, где они проживают по отдельности или парами.
По мере своего размножения они повреждают эти клетки, вызывая анемию и гемоглобинурию у пораженных домашних животных.Инфекция, известная как бабезиоз, может вызвать смерть хозяина, если ее не лечить.
Было показано, что у таких животных, как собаки, грызуны и различные дикие животные, Leishmania donovani и infantum вызывают висцеральный лейшманиоз, в то время как виды, связанные с Leishmania tropica, ответственны за кожный лейшманиоз.
* В организме хозяина эти паразиты могут быть обнаружены в ряде клеток, включая макрофаги, клетки селезенки, печени и костного мозга и т. Д., А также лейкоциты.
Ознакомьтесь с другими областями обучения здесь:
Микробиология
Микология
Психология
Паразитология
Вирусология
Нематология
Иммунология
Вернуться на главную страницу Protozoa
Вернуться на главную страницу Eukaryotes
Вернуться из Protozoology как области исследований в MicroscopeMaster home
сообщить об этом объявлении
Список литературы
Дуайт Д. Боуман.(1994). Паразитология Георгия для ветеринаров — электронная книга.
Джефф Хайд. (2011). Обзор книги Дитмара Стевердинга «Паразиты, имеющие медицинское и ветеринарное значение». ncbi.
Джеймс Дж. Хорман. (2011). Роль почвенных простейших и нематод. Информационный бюллетень:
Сельское хозяйство и природные ресурсы.
Лихуа Сяо, Рональд Файер, Уна Райан и Стив Дж. Аптон. (2004). Таксономия Cryptosporidium: последние достижения и значение для общественного здравоохранения.
W. Foissner. (2005). Простейшие. Энциклопедия почв в окружающей среде
2005, стр. 336-347.
Ссылки
https://web.stanford.edu/group/parasites/ParaSites2003/Cyclospora/Life%20Cycle.htm
/www.novr/ wps / portal / nrcs / detailfull / soils / health / biology /? cid = nrcs142p2_053867
Мастигофора | Encyclopedia.com
шторм
просмотров обновлено 23 мая 2018Мастигофора — это подразделение одноклеточных простейших.Существует около 1500 видов мастигофор. Их среда обитания включает пресные и морские воды. Большинство этих видов способны к самоходному движению за счет движения одного или нескольких жгутиков. Наличие жгутиков — отличительный признак мастигофор.
В дополнение к своим жгутикам некоторые мастигофоры способны расширять свое внутреннее содержимое (известное как цитоплазма ) наружу в виде выступа в виде руки. Эти выступы, которые называются псевдоподиями, представляют собой временные структуры, которые служат для захвата и направления пищи микроорганизмам.Цитоплазматические расширения являются гибкими и способны сжиматься, образуя большую часть стенки, которая ограничивает микроорганизм.
Мастигофоры реплицируются, как правило, за счет внутреннего дублирования их содержимого, которое распределяется в результате расщепления микробов с образованием двух дочерних клеток. Этот процесс, который называется бинарным делением, аналогичен процессу деления у бактерий . В дополнение к репликации путем бинарного деления, некоторые мастигофоры могут воспроизводиться половым путем, путем объединения генетического материала от двух мастигофор.Этот процесс называется сингамией.
Мастигофоры заслуживают внимания, прежде всего, наличием в отделении нескольких болезнетворных видов. Некоторые мастигофоры являются паразитами , завершение жизненного цикла которых зависит от заражения хозяина. Эти паразиты вызывают болезни у людей и других животных. Одним из примеров являются трипаносомы, вызывающие африканскую сонную болезнь и болезнь Чаги. Другой пример — Giardia lamblia .Этот микроорганизм является возбудителем кишечного заболевания, называемого лямблиозом. Это состояние также часто называют «бобровой лихорадкой», что отражает его присутствие в естественной среде обитания, где он обитает в кишечном тракте теплокровных животных.
Giardia lamblia — важный загрязнитель питьевой воды. Микроорганизм устойчив к дезинфицирующему действию хлора, который является наиболее распространенным химическим веществом для обработки питьевой воды. Кроме того, неактивная форма микроорганизма, называемая цистой, достаточно мала, чтобы избежать стадии фильтрации на водоочистных сооружениях.Этот микроб становится все более опасным для питьевой воды во всем мире, даже в промышленно развитых странах с современной инфраструктурой для очистки воды.
См. Также Protozoa
World of Microbiology and Immunology
Oxford
просмотров обновлено 14 мая 2018 г. передвижение.