Таблица приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат: Приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора - Управленческое образование

Содержание

Приспособленность организмов к условиям внешней среды.

Качмазова Рая Ясоновна,

Учитель МБОУ «Средняя обще-

образовательная школа № 1 с.Ногир»

Урок по теме

«Приспособленность организмов

к условиям внешней среды»

Урок по теме:

«Приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора».

Цель: Изучить приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора.

Задачи:

1. Образовательные:

сформироватъ знания о возникновении и развитии разнообразных приспособлений у организмов к среде обитания с помощью Интернет-технологий;
раскрыть механизм их действий;
показать относительный характер адаптаций;

2. Развивающие:

ставить цели самообразовательной деятельности по разрешению поставленной проблемы и планировать свою деятельность в соответствии с поставленными целями и задачами;
развивать у участников проектной группы навыки сотрудничества, а так же исследовательские, презентационные, оценочные умения и навыки.
самостоятельно формулировать гипотезу учебного исследования;
выделять объект и предмет учебного исследования,
выбирать и применять на практике методы исследования, оформлять теоретические и экспериментальные результаты учебного исследования.
работать с различными источниками информации, грамотно их цитировать.
вести дискуссию, быть корректными к мнению других, находить приемлемые решения при наличии разных точек зрения;

3. Воспитательная.

Тип урока: презентация мини — проектов.

Форма организации учебной деятельности: работа в малых группах.

Собственная методика работы в группах:

Состав группы — 5 человек. Все ученики создают электронный ящик.

1 ученик работает с Интернетом. Он подбирает изображения живых организмов в виде фотографий и видеофрагментов со звуковым сопровождением, отражающие приспособления организмов к условиям обитания и отправляет собранный материал по электронной почте

однокласснику. 2 — 3 ученик, получая по эл.почте материал делает презентацию Microsoft Power Point, 4 ученик защищает, а 5 ученик заносит результат исследования группы в общую презентацию, которую делают в программе Microsoft Power Point – это и будет продукт урока, который можно будет разослать по электронной почте всем учащимся класса. В такой работе могут принимать учащиеся, которых нет в школе по болезни, но по эл.

почте они могут работать с группой и не пропустят урок.

Методы: проблемное изложение, исследовательский, метод учебного проекта.

Дидактические задачи: Формирование целостной системы ведущих знаний по теме курса, выделение мировоззренческих идей.

Показатели реального решения задачи: активная продуктивная творческая деятельность учащихся по включению части в целое, выявлению внутрипредметных связей.

Новизна содержания урока

состоит в организации самостоятельной исследовательской деятельности подростка по изучению и оценки учебного материала.

Структура урока:

Организационный момент;
Вступительное слово учителя, в котором он подчеркивает значение материала изучаемой темы, сообщает цель и план урока;
Биологический диктант.
Изучение нового материала с демонстрацией материала с сайта http://school—collection. edu.ru/;
Самостоятельная групповая работа учащихся с Интернет-ресурсами;
Защита мини – проектов;
Закрепление. Работа с интерактивной доской;
Оформление представителями из групп продукта урока – презентации;
Рефлексия;
Дома:

1. Изучить текст учебника.
2. Для самостоятельной работы по желанию – задания в рабочей тетради.
3. Для самостоят.
.работы по желанию – фото, видео-альбомы, экскурсии ЭИ, подготовка по
вопросам ЕГЭ.
Подведение итогов с учётом всех этапов работы на уроке;
Домашние задание:

Основное содержание

1. Возникновение приспособлений к среде обитания — основной результат эволюции.

2. Примеры приспособлений к среде обитания у растений и животных.

3. Формирование приспособлений у организмов по Линнею и Ламарку.

4 Объяснение возникновения и развития адаптации Ч.Дарвином.

5. Относительный характер приспособлений

Ход урока

Биологический диктант

Вариант – 1 Вариант — 2

Наследственность Изменчивость

Ест.отбор Искусственный отбор

Стабилизирующий Движущий отбор

Онтогенез Филогенез

Внутривидовая борьба Межвидовая борьба

за существование за существование

2.Изучение нового материала с демонстрацией материала с сайта http://school—collection.edu.ru/, приспособленность организмов к условиям внешней среды раздела Биология — 9 класс.

УМК Н.И. Сонин, С.Г. Мамонтов. Общие закономерности. (Если в кабинете нет интернета, то можно просмотреть только видеофильмы «Приспособленность организмов к условиям внешней среды» с диска CD-R Биология — 9 класс. УМК Н.И. Сонин, С.Г. Мамонтов. Общие закономерности).

В презентации должны быть представлены: изображения живых организмов в виде фотографий и видеофрагментов со звуковым сопровождением, отражающие приспособления организмов к условиям обитания.

Группа 1. Тема «Форма тела»

Направления исследования:

Определите среду обитания любого животного или растения.
Определите, как форма тела способствовала приспособленности этого организма к среде обитания.
Выявите относительный характер этого приспособления.

Объясните, как могли сформироваться данные приспособления.
Вывод о значении приспособленности в жизни организмов разных видов.

Группа 2. Тема «Покровительственная и предупреждающая окраска»

Направления исследования – задание для всего класса:

Изучите представленный вам Интернет-ресурс.
Определите среду обитания любого животного (кузнечик, белая сова, камбала, осьминог, насекомое палочник) или растения.
Определите, как покровительственная и предупреждающая окраска способствовали приспособленности этого организма к среде обитания.
Выявите относительный характер этого приспособления.
Объясните, как могли сформироваться данные приспособления.
Вывод о значении приспособленности в жизни организмов разных видов.

Группа 3. Тема «Приспособительное и демонстративное поведение»

Направления исследования:

Изучите представленный вам Интернет-ресурс.
Определите среду обитания любого животного (осы, шмели, божья коровка, гремучие змеи) или растения.
Определите, как приспособительное и демонстративное поведение способствовали приспособленности этого организма к среде обитания.
Выявите относительный характер этого приспособления.
Объясните, как могли сформироваться данные приспособления.
Вывод о значении приспособленности в жизни организмов разных видов.

Группа 4. Тема «Мимикрия»

Направления исследования:

Определите среду обитания любого животного (журчалка похожа на пчелу, ужи, похожие на змей) или растения.
Определите, как Мимикрия способствовала приспособленности этого организма к среде обитания.
Выявите относительный характер этого приспособления.
Объясните, как могли сформироваться данные приспособления.
Вывод о значении приспособленности в жизни организмов разных видов.

4.Защита мини – проектов (при защите учащиеся отвечают на все поставленные перед группой вопросы с демонстрацией примера на сделанном слайде).

5.Закрепление.

Установите соответствие форм приспособленности и примеры к ним в таблице:

Некоторые формы приспособленности у животных

1.Покровительственная окраска и форма тела.

2.Предостиригающая окраска

3.Отпугивающее поведение

4 Мимикрия

А. Кузнечик, белая сова, камбала, осьминог, насекомое палочник.

Б. Осы, шмели, божья коровка, гремучие змеи.

В. Жук-бомбардир, скунс, или американская вонючка

Г. Муха – журчалка похожа на пчелу, ужи, похожие на змей.

6. РЕФЛЕКСИЯ

— Что больше всего понравилось на уроке?

— Какие новые умения и навыки приобретены?

— Где и когда они могут пригодиться?

— Что вызвало затруднение?

Дома:

1. Изучить текст учебника.

2. Для самостоятельной работы по желанию – задания в рабочей тетради.

3. Для самостоят.

.работы по желанию – фото, видео-альбомы, экскурсии ЭИ, подготовка по

вопросам ЕГЭ.

. Подведение итогов с учётом всех этапов работы на уроке.

8. Домашние задание: изучить параграф 7, выполнить задание №1,№2,№3 в рабочей тетраде к учебнику Мамонтова С.Г., Захарова В.Б., Сонина Биология. Общие закономерности. 9 класс по теме: «Приспособительные особенности строения, окраски тела и поведения животных», стр.17.

Адаптации организмов к условиям среды существования. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс): уроки, тесты, задания.

1.	Обитатели различных сред Сложность: лёгкое	2
2.	Фотопериод Сложность: лёгкое	1
3.	Жизненные формы растений Сложность: лёгкое	1
4.	Организм как среда Сложность: среднее	7
5.	Адаптации организмов к водной среде Сложность: среднее	1
6.	Факторы среды Сложность: среднее	1
7.	Характеристика сред жизни Сложность: среднее	3
8.	Определи среду обитания Сложность: среднее	1
9.	Лимитирующие факторы Сложность: среднее	1
10.	Условия среды Сложность: сложное	1

Адаптация организмов к условиям обитания как результат действия естественного отбора

1. Актуализация знаний

Объясните следующие явления:
• Почему водоплавающие птицы в
бассейне ловят рыбу, которая не
соответствует цвету дна?
• У растений корни растут вниз, а в
джунглях Венесуэлы есть 12 видов
деревьев, корни которых взбираются
вверх. Почему это происходит?

2. Тема урока

Адаптация организмов к условиям
обитания как результат действия
естественного отбора
Что
такое
приспособленност
ь
организмов?

4.

Адаптация • Совокупность тех особенностей
строения, физиологии и поведения,
которые обеспечивают для данного
вида возможность специфического
образа жизни в определенных условиях
среды
• « Чтобы выжить , надо быстро
• изменяться ( приспосабливаться)
Л. Кэролл « Алиса в Зазеркалье»

6. Морфологические адаптации

дятел
морж

7. Синий кит

8. Покровительственная окраска

Птенец серебристой чайки
Малый вальдшнеп
Белый медведь
песец
леопарды

11. Предостерегающая окраска

12. маскировка

Морской конек
Рыба-игла

14. Поведенческие адаптации

бурундук
Забота о потомстве у пингвинов

15. мимикрия

Муха-журчалка
Брачное поведение
олушей
Брачный турнир самцов антилопы
Угрожающее поведение

18. Относительный характер приспособленности

Все приспособления у организмов
вырабатываются
в конкретных условиях их среды
обитания .

Если условия среды меняются,
приспособления могут утратить свое
положительное значение,
они обладают относительной
целесообразностью

20. Лабораторная работа

«Изучение приспособленности организмов к
среде обитания.»
Цель:
1.Создать условия для формирования понятия
приспособленности организмов к среде
обитания;
2. Способствовать закреплению умений
выявлять черты приспособленности
организмов к среде обитания.

21. Ход работы:

Рассмотреть выданный вам объект. Обнаружить наиболее очевидные
приспособления к тем условиям среды, в которых обитает данный организм.
Опишите конкретные приспособления.
Выясните относительный характер приспособленности. Докажите, почему
приспособления имеют относительный характер.
Ответы оформите в виде таблицы. «Возникновение приспособленности и ее
относительный характер».
Вид
Среда
обитания
Черты
приспособлен
ности
Относительны
й характер
приспособлен
ности

22.

Рефлексия Выберите один из четырех вариантов:
1.Заяц-беляк периодически линяет, изменяя окраску шерсти. Это
приспособление
А) заложено творцом
В) не обусловлено генетически
Б) сформировалось исторически Г)унаследовано от древних
млекопитающих
2. Примером покровительственной окраски:
А) зеленая окраска у кузнечика Б) зеленая окраска листьев у растений
В) ярко-красная окраска у божьей коровки
Г)сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы
3. Пример маскировки:
А) зеленая окраска у кузнечика
Б)сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы
В) ярко-красная окраска у божьей коровки
Г)сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком

23. ВЫВОДЫ:

• Приспособленность организмов к
среде и их органов к выполняемой
функции является результатом
естественного отбора.
• Приспособленность носит
относительный характер.

24. Домашнее задание

• 4.10
• Ответить на вопросы параграфа

Приспособленность организмов к условиям среды.

Приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат действия естественного отбора

Приспособленность организмов к среде обитания. В результате длительного эволюционного процесса у всех организмов постоянно развиваются и совершенствуются их приспособления к условиям окружающей среды. Приспособленность – один из результатов эволюции, взаимодействия ее движущих сил – наследственности, изменчивости, естественного отбора. Второй результат эволюции – разнообразие органического мира. Сохранившиеся в процессе борьбы за существование и естественного отбора организмы, составляют весь существующий сегодня органический мир. Мутационные процессы, происходящие в ряду поколений, ведут к возникновению новых генетических комбинаций, которые подвергаются действию естественного отбора. Именно естественный отбор определяет характер новых адаптаций, а также направление эволюционного процесса. В результате у организмов возникают самые различные приспособления к жизни. Любое приспособление возникает в результате длительного отбора случайных, фенотипически проявившихся мутаций, полезных виду.

Покровительственная окраска. Обеспечивает растениям и животным защиту от врагов. Организмы, имеющие такую окраску, сливаются с фоном и становятся менее заметны.

Маскировка. Приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливается с окружающими предметами. Богомолы, гусеницы бабочек напоминают сучки, бабочки похожи на листья растений и т.д.

Мимикрия. Подражание незащищенных видов защищенным видам по форме и окраске. Некоторые мухи похожи на ос, ужи похожи на гадюк и т.д.

Предупреждающая окраска. У многих животных яркая окраска или определенные опознавательные знаки предупреждают об опасности. Напавший один раз хищник запоминает окраску жертвы и в следующий раз будет осторожнее.

Относительный характер приспособлений. Все приспособления вырабатываются в определенных условиях среды. Именно в этих условиях приспособления наиболее эффективны. Однако следует иметь ввиду, что приспособленность не носит абсолютного характера. Животных и с покровительственной и с предупреждающей окраской поедают, нападают и на тех, кто маскируется. Хорошо летающие птицы – плохие бегуны и их можно поймать на земле; при смене условий среды выработанное приспособление может оказаться бесполезным или вредным.

Доказательства эволюции. Сравнительно-анатомические доказательства основаны на выявлении общих и различных морфологических и анатомических особенностей строения различных групп организмов.

К анатомическим доказательствам эволюции относятся:

– наличие гомологичных органов , имеющих общий план строения, развивающихся из сходных зародышевых листков в эмбриогенезе, но приспособленных к выполнению разных функций (рука – ласт – крыло птицы). Различия в строении и функциях органов возникают в результате дивергенции;

– наличие аналогичных органов , имеющих различное происхождение в эмбриогенезе, различное строение, но выполняющих сходные функции (крыло птицы и крыло бабочки). Сходство функций возникает в результате конвергенции ;

– наличие рудиментов и атавизмов;

– существование переходных форм.

Рудименты , – органы, утратившие свое функциональное значение (копчик, ушные мышцы у человека).

Атавизмы , – случаи проявления признаков дальних предков (хвост и волосатое тело у человека, остатки 2-го и 3-го пальцев на ногах у лошади).

Переходные формы – указывают на филогенетическую преемственность при переходе от предковых форм к современным, и от класса к классу.

Эмбриологические доказательства. Эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития и устанавливает:

– филогенетическое родство организмов;

– закономерности филогенеза.

Полученные данные отразились в законах зародышевого сходства К.М. Бэра и в биогенетическом законе Э. Гек– келя и Ф. Мюллера.

Закон Бэра устанавливает сходство ранних стадий развития эмбрионов представителей разных классов в пределах типа. На более поздних стадиях эмбрионального развития это сходство утрачивается, а развиваются наиболее специализированные признаки таксона, вплоть до индивидуальных признаков особи.

Биогенетический закон Мюллера-Геккеля утверждает, что онтогенез – это краткое повторение филогенеза. В процессе эволюции онтогенез может перестраиваться, что приводит к эволюции органов взрослого организма.

В онтогенезе повторяются только зародышевые стадии предков и не всегда полностью. Если на ранней стадии организм приспособлен к условиям среды, то он может достичь половозрелости, не проходя последующих стадий, как, например это происходит у аксолотлей – личинок тигровой амбистомы.

Палеонтологические доказательства – позволяют датировать события древнейшей истории по ископаемым остаткам организмов. К палеонтологическим доказательствам относятся выстроенные палеонтологами филогенетические ряды лошади, хоботных, человека.

Единство органического мира проявляется в химическом составе, тончайшем строении и основных жизненных процессах протекающих в организмах.

Вопрос 1. Приведите примеры приспособлен-ности организмов к условиям существования.

В ходе эволюции организмы приобретают различные свойства, позволяющие им более ус-пешно приспосабливаться к условиям обитания. Например, мех животных севера (песцов, медве-дей) имеет белую окраску, делая их практиче-ски незаметными на фоне снега. Насекомые, пи-тающиеся цветочным нектаром, имеют стро-ение и длину хоботка, идеально подходящие для этого. Ласты тюленей, преобразованные из лап их сухопутных предков, прекрасно приспо-соблены к передвижению в воде. Жирафы жи-вут в саванне и поедают листья деревьев на боль-шой высоте, в чем им помогает длинная шея.

Таких примеров можно привести множест-во, так как каждое живое существо обладает большим количеством признаков, приобретен-ных в процессе приспособления к конкретным условиям обитания.

Вопрос 2. Почему одни животные имеют яр-кую, демаскирующую окраску, а другие, наоборот, — покровительственную?

Двум типам окраски соответствуют два ва-рианта стратегии поведения. При одном из них животное стремится остаться незамеченным, пытаясь избежать встречи с хищником или подкрадываясь к жертве. Для этого использует-ся покровительственная окраска, позво-ляющая сливаться с фоном. С другой стороны, животные, которые являются опасными или ядовитыми, часто всячески это подчеркивают. Они используют яркую демаскирующую ок-раску, предостерегающую: «не ешь меня». Кроме ядовитых организмов, эту стратегию применяют мимикрирующие под них безобид-ные виды. Организмы могут иметь демаски-рующую окраску и по совершенно иной причи-не — в связи со стремлением привлечь партнера для размножения (яркая окраска многих самцов птиц, рыб, рептилий, бабочек и т. д.). В этом случае задача продолжения рода приходит в противоречие с инстинктом самосохранения, но оказывается для организма более значимой.

Вопрос 3. В чем состоит сущность мимикрии?

Сущность мимикрии (от греч. mimikos — подражательный) заключается в том, что без-обидные животные в процессе эволюции при-обретают сходство с опасными (ядовитыми) видами. Это позволяет им избегать нападения хищников. Примером служат некоторые не-ядовитые змеи: существует вид полоза, кото-рый расцветкой похож на смертельно опасного аспида и отличается от него лишь чередовани-ем полос. Кроме окраски мимикрирующие животные обладают характерным поведением: мухи-журчалки ведут себя подобно осам, ими-тируя агрессию.

Вопрос 4. Распространяется ли действие естест-венного отбора на поведение животных? Приведите примеры.

Естественный отбор влияет не только на внешние признаки организма, но и на пове-дение. Это относится, прежде всего, к врож-денным (инстинктивным) формам поведения. Такие формы очень разнообразны: способы добывания пищи, проявления страха и агрес-сии, половое поведение, родительское пове-дение и т. д. Паук плетет сеть, пчела строит со-ты, кошка в момент опасности принимает уг-рожающую позу, бурундуки делают запасы и впадают в спячку на зиму и т. д. Очень слож-ны брачные ритуалы, строгое следование ко-торым является для животных одним из пу-тей предотвращения межвидового скрещи-вания.

Вопрос 5. Каковы биологические механизмы возникновения приспособительной (скрывающей и предупреждающей) окраски у животных?

Биологическим механизмом, обеспечиваю-щим возникновение приспособительной окра-ски, является естественный отбор. В про-цессе эволюции в популяции, которая в силу разнообразия генофонда отличалась очень ши-роким спектром окраски, преимущественно выживали и оставляли потомство те особи, которые были менее заметны на фоне окру-жающей среды. В результате доля соответст-вующих генотипов постоянно росла. В даль-нейшем данный фенотип, а следовательно, и генотип закреплялся в популяции с по-мощью стабилизирующего отбора. В случае предостерегающей окраски происходили ана-логичные процессы. Например, птицы исход-но легче находят и поедают ярких насекомых. Если эти насекомые оказываются ядовитыми, то птицы быстро обучаются их не трогать и предпочитают более скромно окрашенную до-бычу. Тем самым особи с яркой окраской, ко-торую легко идентифицировать как ядовитую, сохраняются и оставляют потомство. Со време-нем данный признак закрепляется в популя-ции.

Вопрос 6. Являются ли физиологические адап-тации факторами, определяющими уровень при-способленности организма в целом? Материал с сайта

Физиологические адаптации играют огром-ную роль в поддержании работоспособного со-стояния организма в изменяющихся условиях внешней среды. Они характеризуют приспо-собленность вида в целом, так как обеспечива-ют выполнение жизненно важных функций. Например, птицы и рептилии обладают специ-альными железами, обеспечивающими быст-рое выделение избытка солей. Верблюд спосо-бен запасать большое количество жира в своем горбу. У дельфинов и летучих мышей разви-лась способность к эхолокации. У многих змей ферменты слюнных желез преобразовались в яд. В мозге человека получили развитие зоны, связанные с движениями пальцев, речью, мышлением.

Вопрос 7. В чем сущность относительности лю-бого приспособления к условиям обитания? Приве-дите примеры .

Любая адаптация позволяет приспособить-ся к условиям окружающей среды, но только к каким-то определенным. При изменении (особенно при резком изменении) этих усло-вий адаптация может оказаться бесполезной и даже вредной. Например, белая окраска жи-вотных, рассчитанная на снежный покров, бу-дет выдавать их в случае внезапного таяния снега. Таким образом, все адаптации имеют относительную целесообразность. В особо рез-кой форме эта проблема стоит перед организ-мами, населяющими сушу, где условия могут меняться очень быстро. В океане условия ок-ружающей среды более стабильны, и мы мо-жем встретить здесь виды, не претерпевшие значительных изменений на протяжении со-тен миллионов лет (акулы, многие моллюски).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

приведите примеры приспосабленности организмов
что такое естественное обитание
адаптация как результат действия естественного процесса
животные.условия обитания.защитная окраска
таблица адаптации организмов к условиям обитания

«Общая биология. 11 класс». В.Б. Захаров и др. (гдз)

Вопрос 1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.
У животных приспособительными могут быть форма тела, окраска, поведение. Так, например, копыта лошади являются наиболее удобными для быстрого перемещения по открытым пространствам, втягивающиеся когти кошачьих обеспечивают бесшумное передвижение, у водных млекопитающих сформировалось рыбообразное тело для наиболее эффективного перемещения в воде, у птиц с разной скоростью и характером полета формируется та или иная форма крыла. Среди насекомых, не обладающих активными средствами защиты, широко распространена форма тела, имитирующая объекты фона, например богомол, палочник, гусеницы бабочек. Некоторые организмы способны принимать окраску, соответствующую фону, на котором они обитают (хамелеон, камбала).

Вопрос 2. Почему у некоторых видов животных наблюдается яркая демаскирующая окраска?
Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения, свойственна ядовитым, жалящим или обжигающим насекомым (пчелы, осы, жуки-нарывники и др. ). Божью коровку, очень заметную, птицы никогда не склевывают из-за выделяемого насекомым ядовитого секрета. Яркую предупреждающую окраску имеют несъедобные гусеницы, многие ядовитые лягушки, змеи. Эта окраска заранее предупреждает хищника о бесполезности и опасности нападения. Путем «проб и ошибок» хищники быстро приучаются избегать нападения на жертву с предупреждающей окраской.

Вопрос 3. В чем сущность явления мимикрии?
Мимикрией называется сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. Явление мимикрии распространено у бабочек и других насекомых. Многие насекомые имитируют жалящих насекомых. Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел, шмелей. Мимикрия встречается и у позвоночных животных — змей. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов.

Вопрос 4. Каким путем поддерживается низкая численность вида-подражателя?
Подражание одних видов другим оправдано: истреблению подвергается значительно меньшая часть особей и того вида, который послужил моделью, и вида-подражателя. Необходимо, однако, чтобы численность вида-подражателя была значительно меньше численности вида-модели. Иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Поддерживать численность вида-имитатора на нужном уровне позволяет то, что генофонд этих видов насыщен летальными мутациями. В гомозиготном состоянии эти мутации вызывают гибель организма, в результате чего высокий процент особей не достигает половозрелого состояния.

Вопрос 5. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры.
Для выживания организмов в условиях борьбы за существование большое значение имеет приспособительное поведение. Эффективность приспособительной окраски и формы тела резко повышается в сочетании с поведением. Например, способность кошачьих длительное время сидеть в засаде и совершать молниеносные прыжки беспечивает успех охоты засадного хищника. Способность волка заходить с подветренной стороны и охотиться в стае — полезные качества для этого охотника. Несомненно, оправданно запасание некоторыми животными корма на неблагоприятный сезон года. Например, полевка-экономка запасает до 10 кг злаков, зерна, кореньев и сухой травы. Затаивание в случае опасности для организмов, не имеющих активных способов защиты, позволяет им сохранить жизнь.

Вопрос 6. Почему у видов животных, заботящихся о потомстве, число потомков уменьшается? Приведите примеры.
У низкоорганизованных организмов потомство чаще всего оставляется на произвол судьбы. Именно этим объясняется такая высокая плодовитость беспозвоночных и низших позвоночных. Большое число потомков в условиях высокой истребляемости молоди служит средством борьбы за существование вида. При развитой заботе о потомстве количество выживших и достигших половой зрелости потомков резко возрастает, что позволяет снизить их первоначальную численность.

Вопрос 7. В чем заключается относительный характер приспособительных признаков у организмов? Приведите примеры, характерные для растений и животных.
Строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер, целесообразный в данной среде, в данных жизненных условиях только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они становятся бесполезны- ми или даже вредными для организма. Благодаря мимикрии большинство птиц не трогает ос и пчел, однако среди них есть виды, которые едят и ос, и пчел, и их подражателей. Еж и птица-секретарь без вреда поедают ядовитых змей. Панцирь наземных черепах надежно защищает их от врагов, но хищные птицы поднимают их в воздух и разбивают о землю.
Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными или вредными для организма. Постоянный рост резцов грызунов — очень важная особенность, но лишь при питании твердой пищей. Если крысу держать на мягкой пище, резцы, не изнашиваясь, вырастают до таких размеров, что питание становится невозможным. Так, все особенности строения и поведения кошек целесообразны для хищника, подстерегающего добычу в засаде: мягкие подушечки на пальцах, втягивающиеся когти, способность видеть в темноте. В то же время на открытых пространствах все эти приспособления бесполезны.
Глубоко уходящая корневая система у пустынных растений не приносит пользу в условиях влажных мест обитаний. Преобразование конечностей в ласты у водных млекопитающих полезно для обитания в воде, но на суше китообразные неподвижны, а ластоногие перемещаются весьма неуклюже.
Таким образом, любая структура и любая функция являются приспособлением к конкретным условиям внешней среды, т.е. приспособления имеют относительный характер. Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности для их обладателей.

Факт приспособленности организмов к условиям их обитания церковь очень долго использовала как якобы «научное» доказательство существования божественной силы. Только теория Дарвина окончательно опровергла миф об «изначальной, богом данной» приспособленности. В свете теории Дарвина приспособленность оказалась необходимым и закономерным следствием естественного отбора.

В качестве примера выработки приспособленности через естественный отбор может служить развитие покровительственной окраски у очень многих животных. Около 100 лет назад в Англии была очень широко распространена светло-серая ночная бабочка березовая пяденица. Днем она сидит на стволах березы и светлая окраска ее сложенных крыльев хорошо маскирует насекомое. Но вот в связи с развитием индустрии копоть многочисленных заводских труб постепенно стала осаждаться на белоствольных березах, растущих в промышленных районах. Кора приобрела более темную окраску. В этих условиях некогда маскирующая окраска пядениц перестала быть полезной. В связи с изменением условий изменилось и направление отбора. Если раньше (на белых стволах) птицы поедали в первую очередь более темных бабочек, а выживали более светлые то теперь (на темных стволах), наоборот, выживали бабочки самые темные, а жертвами птиц становились самые светлые Процесс этот продолжался из поколения в поколение в течение последних 100 лет. И вот сейчас зоологи Англии опирали две различные расы пяденицы: в сельских местностях по-прежнему обитает старая светлая раса , а в промышленных районах — новая очень темная раса. Так за относительно короткий срок действия естественного отбора выработалось одно из приспособлений — покровительственная окраска этих бабочек.

Очень интересны как примеры приспособлений мимикой и маскировка . При мимикрии особи какого-нибудь беззащитного вида своей формой, окраской, поведением напоминают другой вид, обладающий активными средствами защиты. Примером могут служить беззащитные мухи, «подражающие» таким вооруженным насекомым, как шмели или осы. Маскировка достигается сходством животных с телами неживой природы. Так, например, гусеницы некоторых насекомых в неподвижном состоянии очень.похожи на сучок дерева; бабочка каллима со сложенными крыльями удивительно похожа на сухой лист дерева.

Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, к распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добычей пищи, сложные инстинкты таких общественных насекомых, как пчелы, муравьи и т. д.). Подобных примеров много в зоологии и ботанике.

Одно из главных свидетельств естественного происхождения приспособлений — их относительный характер. Любое приспособление полезно только относительно тех условий, в которых оно исторически возникло. Возьмем разобранный выше пример: светлая окраска пяденицы полезна в сельской местности, темная — в промышленных районах. Но и для данных условий, в которых вырабатывалось то или иное приспособление, его полезность тоже относительна. Во-первых, и защищенные теми или иными приспособлениями организмы становятся жертвой своих врагов, хотя и в меньшем числе, чем их хуже защищенные собратья. Во-вторых, постоянно колеблющиеся условия среды часто создают такие ситуации, в которых приспособление перестает «работать». Так, например, для зайца-беляка очень полезно приспособление в виде смены окраски волосяного покрова: летом этот заяц темный, а зимой — белый. Но вот в какой-то год снежный покров лег очень поздно, а заяц уже давно побелел; в этих условиях его белая окраска вместо покровительственной окажется демаскирующей. И в такую пору погибает много зайцев. Очень важное свидетельство относительного характера приспособленности — рудименты, т. е. органы, потерявшие свою полезность в новых условиях, но еще до конца не исчезнувшие.

Поделись статьей:

Урок №5.а. Практическая работа №1. Изучение приспособленности живых организмов к экологическим факторам среды обитания

Методическое пособие уроков с видеоматериалами

Тип урока — комбинированный

Методы: частично-поисковый, проблемного изложения, репродуктивный, объяснительно-иллюстративный.

Цель:

— осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные: показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные:

Воспитывать культуру поведения в природе, качества толерантной личности, прививать интерес и любовь к живой природе, формировать устойчивое положительное отношение к каждому живому организму на Земле, формировать умение видеть прекрасное.

УУД

Личностные: познавательный интерес к экологии.. Понимание необходимости получения знаний о многообразии биотических связей в природных сообществах для сохранения естественных биоценозов. Способность выбирать целевые и смысловые установки в своих действиях и поступках по отношению к живой природе. Потребность в справедливом оценивании своей работы и работы одноклассников

Познавательные: умение работать с различными источниками информации, преобразовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные: участвовать в диалоге на уроке; отвечать на вопросы учителя, товарищей по классу, выступать перед аудиторией, используя мультимедийное оборудование или другие средства демонстрации

Планируемые результаты

Личностные: сформированность познавательных интересов и мотивов, направленных на осознание того, что даже в человеческом обществе, хорошо защищённом от действия естественного отбора. Его интенсивность весьма значительна, а адаптивные возможности людей различны;

Метапредметные: овладение составляющими исследовательской деятельности, развитие навыков работы с источниками информации, логического мышления и оформления результатов работы в виде таблицы;

Предметные: приобретение знаний о приспособленности (адаптациях) как результате эволюционного процесса и относительности приобретённых адаптаий..

Форма организации учебной деятельности – индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Основные понятия

Цель: научиться выявлять наиболее очевидные приспособления организмов к среде обитания.

Оборудование: гербарии растений, открытки таблицы и плакаты c изображением специализированных форм растений и животных.

Ход работы

Определите среду обитания, предложенные для работы растений и животных.

Выявите черты адаптации ( морфологические, физиологические, поведенческие ) к среде обитания.

Заполните таблицу.

Приспособление растений и животных к условиям обитания.

Вид растения или животного	Среда обитания	Поведенческие адаптации	Морфологические адаптации	Анатомические адаптации	Физиологические адаптации

1. Объясните необходимость для организмов выявленных адаптаций.

2.Сделайте вывод о соответствии особенностей строения растений и животных условиям их обитания .

Дайте краткие ответы на вопросы и выполните задания.

Какие у планктонных организмах есть приспособления к жизни в толще воды?

Разные группы животных, освоивших сушу, имеют сходные адаптации для существования в условиях пониженной влажности.

Составьте схему классификаций таких адаптаций.

Рассмотрите обитателей аквариума.

Какие приспособления есть у рыб для обитания в воде?

Возникновение приспособлений у организмов.

Приспособленность организмов к условиям внешней среды как результат естественного отбора

Адаптация организмов к условиям обитания

Ресурсы:

С. В. Алексеев. Экология: Учебное пособие для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений разных видов. СМИО Пресс, 1997. — 320 с

Сайт YouTube: https://www.youtube.com /

Хостинг презентаций

— http://ppt4web.ru/nachalnaja-shkola/prezentacija-k-uroku-okruzhajushhego-mira-vo-klasse-chto-takoe-ehkonomika.html

примеры Приспособление организмов к окружающей среде таблица

Вопрос 2. Почему у некоторых видов животных наблюдается яркая демаскирующая окраска?
Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения, свойственна ядовитым, жалящим или обжигающим насекомым (пчелы, осы, жуки-нарывники и др.). Божью коровку, очень заметную, птицы никогда не склевывают из-за выделяемого насекомым ядовитого секрета. Яркую предупреждающую окраску имеют несъедобные гусеницы, многие ядовитые лягушки, змеи. Эта окраска заранее предупреждает хищника о бесполезности и опасности нападения. Путем «проб и ошибок» хищники быстро приучаются избегать нападения на жертву с предупреждающей окраской.

К окружающей среде принадлежит:

природная — появившаяся на Земле независимо от человеческой деятельности;
техногенная — созданная людьми;
внешняя — это все, что находится вокруг организма, а также оказывает влияние на его функционирование.

Как живые организмы изменяют среду обитания? Они способствуют изменению газового состава воздуха (в результате фотосинтеза) и принимают участие в формировании рельефа, почвы, климата. Благодаря влиянию живых существ:

увеличилось содержание кислорода;
уменьшилось количество углекислого газа;
изменился состав воды Мирового океана;
появились горные породы органического содержания.

Таким образом, взаимоотношения живых организмов и среды их обитания являются сильным обстоятельством, провоцирующим различные преобразования. Различают четыре отличные друг от друга среды проживания.

Наземно-воздушная среда обитания

Включает в себя воздушную и наземную части и отлично подходит для размножения и развития живых существ. Это довольно сложная и многообразная среда, для которой характерна высокая степень организации всего живого. Подверженность почвы эрозии, загрязнениям приводит к уменьшению численности живых существ. В наземном мире обитания у организмов достаточно сильно развит внешний и внутренний скелет. Это произошло потому, что плотность атмосферы намного меньше плотности воды. Одним из значимых условий для существования считаются качество и структура воздушных масс. Они находятся в непрерывном движении, поэтому температура воздуха способна достаточно быстро изменяться. Живые существа, которые обитают в этой среде, должны адаптироваться к ее условиям, поэтому у них развилась приспособленность к резким колебаниям температур.

Воздушно-наземная среда обитания более многообразна, нежели водная. Здесь не так сильно выражены перепады давления, однако довольно часто возникает нехватка влаги. По этой причине у наземных живых созданий имеются механизмы, помогающие им со снабжением организма водой, в основном в засушливых районах. У растений образуется сильная корневая система и специальный водонепроницаемый слой на поверхности стеблей и листьев. Животные обладают исключительным строением внешних покровов. Их образ жизни помогает поддерживать водный баланс. Примером может быть миграция к водопоям. Большую роль играет и состав воздуха для наземных живых существ, обеспечивающий химическую структуру жизни. Сырьевым источником для фотосинтеза является углекислый газ. Для соединения нуклеиновых кислот и белков требуется азот.

Приспособленность к среде обитания

Приспособление организмов к среде обитания зависит от места их жительства. У летающих видов сформировалась определенная форма тела, а именно:

легкие конечности;
облегченная конструкция;
обтекаемость;
наличие крыльев для полета.

У лазающих животных:

длинные хватательные конечности, а также хвост;
тонкое длинное тело;
сильные мышцы, позволяющие подтягивать туловище, а также перекидывать его с ветки на ветку;
острые когти;
мощные хватательные пальцы.

У бегающих живых созданий отмечаются следующие особенности:

сильные конечности, имеющие малую массу;
уменьшенное количество защитных роговых копыт на пальцах;
сильные задние и короткие передние конечности.

У некоторых видов организмов специальные приспособления позволяют им сочетать признаки полета и лазанья. Например, забравшись на дерево, они способны на длинные прыжки-полеты. Другие виды живых организмов могут быстро бегать, а также летать.

Водная среда обитания

Первоначально жизнедеятельность существ была связана с водой. Особенности ее заключаются в солености, течении, пище, кислороде, давлении, свете и содействуют систематизированию организмов. Загрязнение водоемов очень плохо отражается на живых созданиях. Например, из-за уменьшения уровня воды в Аральском море пропала большая часть представителей флоры и фауны, в особенности рыбы. В водных просторах обитает огромное многообразие живых организмов. Из воды они добывают все необходимое, что требуется для осуществления жизнедеятельности, а именно питание, воду и газы. По этой причине все многообразие водных живых существ должно адаптироваться к основным особенностям существования, которые формируются химическими и физическими свойствами воды. Солевой состав среды также имеет большое значение для водных обитателей.

Огромное число представителей флоры и фауны, которые проводят жизнь во взвешенном состоянии, регулярно находятся в толще водного пространства. Умение парить обеспечивается физическими особенностями воды, то есть силой выталкивания, а также особыми механизмами самих существ. К примеру, множественные придатки, которые существенно увеличивают поверхность туловища живого организма по сравнению с его массой, усиливают трение о воду. Следующий пример жителей водной среды обитания — это медузы. Их умение держаться в толстом слое воды обуславливается необычной формой туловища, которое похоже на парашют. К тому же плотность воды очень сходна с плотностью тела медузы.

Живые организмы, среда обитания которых — вода, разными способами подстроились к передвижению. Например, рыбы и дельфины обладают обтекаемой формой тела и плавниками. Они способны быстро передвигаться благодаря необычной структуре наружных покровов, а также присутствию особой слизи, которая снижает трение о воду. У отдельных видов жуков, обитающих в водной среде, выпущенный отработанный воздух из дыхательных путей задерживается между надкрыльями и телом, благодаря этому они способны стремительно подниматься на поверхность, где происходит выпуск воздуха в атмосферу. Большая часть простейших перемещается с помощью ресничек, которые вибрируют, например, инфузория или эвглена.

Приспособления для жизни водных организмов

Различные среды обитания животных позволяют им адаптироваться и комфортно существовать. Тело организмов способно уменьшить трение о воду благодаря особенностям покрова:

твердая, гладкая поверхность;
наличие мягкого слоя, присутствующего на внешней поверхности твердого корпуса;
слизь.

Конечности представлены:

ластами;
перепонками для плавания;
плавниками.

Форма туловища обтекаемая и имеет самые разные вариации:

сплюснутая в спинно-брюшном отделе;
круглая в поперечном разрезе;
сплюснутая с боков;
торпедообразная;
каплевидная.

В водной среде обитания живым организмам необходимо дышать, поэтому получили развитие:

жабры;
воздухозаборники;
дыхательные трубки;
пузыри, которые заменяет легкое.

Особенности обитания в водоемах

Вода способна накапливать и сохранять тепло, поэтому этим объясняется отсутствие сильных колебаний температуры, которые довольно часто встречаются на суше. Самым значимым свойством воды является возможность растворять в себе другие вещества, которые в дальнейшем используются как для дыхания, так и для питания организмами, живущими в водной стихии. Для того чтобы дышать, необходимо наличие кислорода, поэтому концентрация его в воде имеет огромное значение. Температура воды в полярных морях близка к замерзанию, но ее стабильность позволила сформироваться определенным приспособлениям, которые обеспечивают жизнедеятельность даже в таких суровых условиях.

В этой среде проживает огромное многообразие живых организмов. Здесь обитают рыбы, земноводные, крупные млекопитающие, насекомые, моллюски, черви. Чем выше температура воды, тем меньшее количество разведенного кислорода в ней находится, который в пресной воде растворяется лучше, чем в морской. Поэтому в водах тропического пояса обитает мало организмов, в то время как в полярных водоемах присутствует огромное разнообразие планктона, который используют в пищу представители фауны, в том числе крупные китообразные и рыбы.

Дыхание реализовывается всей поверхностью тела или особыми органами — жабрами. Для благополучного дыхания требуется регулярное обновление воды, которое достигается разными колебаниями, в первую очередь движением самого живого организма или его приспособлениями, такими как реснички или щупальца. Большое значение для жизни имеет и солевой состав воды. Например, моллюскам, а также ракообразным требуется кальций для построения панциря или раковины.

Почвенная среда

Располагается в верхнем плодородном слое земной коры. Это довольно сложный и очень важный компонент биосферы, который тесно связан с остальными ее частями. Часть организмов находится в почве всю свою жизнь, другие — половину. Для растений земля играет важнейшую роль. Какие живые организмы освоили почвенную среду обитания? В ней существуют бактерии, животные, а также грибы. Жизнь в этой среде в большей степени определяется климатическими факторами, например, температурой.

Приспособления для почвенной среды обитания

Для комфортного существования организмы имеют особенные части тела:

небольшого размера копательные конечности;
длинное и тонкое туловище;
копательные зубы;
обтекаемое туловище без выступающих частей.

В почве может существовать недостаток воздуха, а также она плотная и тяжелая, что в свою очередь привело к следующим анатомическим и физиологическим адаптациям :

сильные мышцы и кости;
устойчивость к недостатку кислорода.

Покровы тела подземных организмов должны позволять без проблем двигаться как вперед, так и назад в плотной почве, поэтому развились следующие признаки:

короткая шерсть, устойчивая к истиранию и способная заглаживаться вперед и назад;
отсутствие волосяного покрова;
специальные выделения, которые позволяют телу скользить.

Развились специфические органы чувств:

ушные раковины небольшие или вовсе отсутствуют;
глаз нет или они существенно уменьшены;
высокое развитие получила тактильная чувствительность.

Сложно представить растительный покров без земли. Отличительной чертой почвенной среды обитания живых организмов считается то, что существа связаны с ее субстратом. Одним из значимых отличий этой среды считается регулярное образование органических веществ, как правило, за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы, а это служит источником энергии для растущих в ней организмов. Нагрузка на земельные ресурсы и загрязнение окружающей среды негативно влияют на проживающие здесь организмы. Часть видов находится на грани вымирания.

Организменная среда

Практическое воздействие человека на среду обитания влияет на численность популяций животных и растений, тем самым увеличивается или уменьшается количество видов, а в некоторых случаях происходит их гибель. Факторы среды:

биотические — связаны с воздействием организмов друг на друга;
антропогенные — связаны с влиянием человека на среду окружения;
абиотические — относятся к неживой природе.

Промышленность — это крупнейшая отрасль, которая в экономике современного общества играет важнейшую роль. Она оказывает влияние на среду на всех этапах промышленного цикла, начиная с добычи сырья и заканчивая утилизацией продукции по причине дальнейшей непригодности. Основные виды отрицательного влияния ведущих отраслей на окружающую среду обитания живых организмов:

Энергетика является основой развития промышленности, транспорта, сельского хозяйства. Использование практически каждого ископаемого (уголь, нефть, природный газ, древесина, ядерное топливо) негативно влияет и загрязняет природные комплексы.
Металлургия. Одной из самых опасных сторон ее воздействия на среду обитания считается техногенное рассеивание металлов. Наиболее вредными загрязнителями считаются: кадмий, медь, свинец, ртуть. Металлы попадают в среду практически на всех стадиях производства.
Химическая промышленность — одна из динамично развивающихся отраслей во многих странах. Нефтехимические производства выбрасывают в атмосферу углеводороды и сероводороды. При производстве щелочей вырабатывается хлористый водород. Такие вещества, как оксиды азота и углерода, аммиак и другие, выбрасываются также в больших объемах.

В заключение

Мир обитания живых организмов оказывает на них влияние как прямое, так и косвенное. Существа постоянно взаимодействуют с окружающей средой, получая из нее пищу, но в то же время и выделяя продукты своего метаболизма. В пустыне сухой и жаркий климат ограничивает существование большей части живых организмов, как и в полярных областях из-за холодов могут выжить только самые выносливые представители. К тому же, они не просто приспосабливаются к той или иной среде, но еще и эволюционируют.

Растения, выделяя кислород, поддерживают его баланс в атмосфере. Живые организмы влияют на свойства и структуру земли. Высокие растения затеняют почву, тем самым способствуя созданию особого микроклимата и перераспределению влаги. Таким образом, с одной стороны, среда меняет организмы, помогая их усовершенствованию путем природного отбора, а с другой, виды живых организмов изменяют окружающую среду.

Разделы: Биология

Цели урока :

Систематизация знаний о движущих силах эволюции;

Сформировать понятие приспособленности организмов к среде обитания, знание о механизмах возникновения приспособленности как результата эволюции;

Продолжить развитие умений использовать знания теоретических закономерностей для объяснения явлений, наблюдаемых в живой природе;

Сформировать конкретные знания о приспособительных особенностях строения, окраски тела и поведения животных.

Оборудование:

таблица “Приспособленность и ее относительный характер”,
фотографии,
рисунки,
коллекции организмов растений и животных,
карточки для выполнения тестов,
презентация.

Тип урока: изучение нового материала.

Методы обучения: беседа, репродуктивный (объяснение), самостоятельная работа, частично- поисковый, проблемный.

Форма работы: индивидуальная, коллективная.

Требования согласно программе:

ученик должен:

иметь представление: о многообразии адаптаций живых организмов;

знать понятия:

адаптагенез, мимикрия, адаптация, основные виды адаптаций, механизмы возникновения адаптаций;

объяснять сущность приспособлений, приводить примеры адаптаций.

Междисциплинарные связи: география – биология — экология “Приспособления живых организмов”.

Проблемы урока.

Какие природные условия действуют на живые организмы? Как выбрать более благоприятные условия жизни?
Как живые организмы научились решать проблемы воздействия среды? Пути решения проблемы выживания?
Как выжить? Как передать свои приобретенные навыки своим потомкам?

Учитель биологии:

Животные и растения обитают в самых различных местах. Иначе говоря, каждый вид имеет свое местообитание . Для лося местообитание — это лес, протянувшийся на многие километры, а для колонии муравьев достаточно небольшой опушки, которой ограничен весь мир. Некоторые животные на протяжении жизни мигрируют на огромные расстояния, занимая местообитания в разных климатических зонах и даже на разных континентах. Другие меняют среду обитания, даже не перемещаясь на большие расстояния. Например, стрекозы летают над прудом, где по дну ползали их личинки. Есть и домоседы – жизнь одноклеточной инфузории, со всеми её радостями и бедами, проходит в паре кубических сантиметров.

Учитель географии:

Ребята, сейчас мы с вами переходим к решению проблем поставленных перед вами в начале урока. Итак, первая проблема: “Как выбрать более благоприятные условия жизни? Чем же различаются местообитания?”. У вас на партах лежат опорные карты, в которых вовремя рассказа исследователей, вы должны внести суждения о решении данного вида проблемы.

В пустыне, например, жарко и сухо, в тропическом – жарко и влажно, а в тундре – влажно и холодно. В море вода соленая, а в реках пресная. Можно перечислять отличия и дальше. Все это – факторы среды .

Среда – это комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. В широком смысле это материальные тела, явления и энергия, воздействующие на организм.

Существует значительное разнообразие слова “среда” в зависимости от степени конкретизации понятия.

Учитель географии:

А какие вы знаете факторы среды, и чем они отличаются друг от друга?

Факторы среды бывают разными. Некоторые из них – это условия среды – они как бы заданы изначально и для всех в данном местообитании одинаковы. Ни исчерпать условия, ни сделать их менее доступными для других организмов невозможно. В самом деле, температуру или соленость воды нельзя ни “израсходовать”, ни поделить между собой.

К факторам среды относятся и ресурсы, то есть все, что организм потребляет или использует, чтобы обеспечить своё существование. Примером “потребления” является пища – источник веществ и энергии. Бутерброд, который жуёт ученик на перемене, — его пищевой ресурс. Однако “использование” следует понимать в более широком смысле. Например, стол в школьной столовой, за которым тот же ученик сидит с бутербродом. Разумеется, этот стол ученик не ест. Но для других его место за столом уже недоступно.

В отличие от условий ресурсы всегда имеются в определенном, исчерпаемом количестве, которое уменьшается в результате жизнедеятельности организмов.

Факторы среды могут быть:

Абиотические – это все свойства неживой природы, прямо или косвенно влияющие на живые организмы;
Биотические — это прямые или опосредованные формы воздействия живых существ друг на друга. Любой организм в реальных условиях постоянно испытывает на себе самое различное влияние других существ.
Антропические – факторы, которые возникают в ходе непосредственного (прямого) воздействия человека на что-то либо.

Весьма часто употребляют “антропогенный фактор”. Под ним понимают фактор, косвенно обязанный своим происхождением деятельности (настоящей и прошлой) человека.

Абиотические	Биотические
Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление	Фитогенные: растительные организмы
Эдафогенные: (от “эдафос” — почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность	Зоогенные: животные организмы
Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона	Микробиогенные: вирусы, простейшие бактерии
Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растений	Антропогенные: деятельность человека

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер в зимнее время весьма неблагоприятен для крупных животных, особенно обитающих открыто (lоси), но не действует на более мелких, обычно укрывающихся в норах или под снегом.

Учитель биологии:

Сегодня очень много говорится о среде. Какое же влияние среда оказывает на организм?

Организм, испытывая потребность в притоке вещества, энергии и информации, полностью зависит от среды. И как гласит “первый закон жизни”: результаты развития (изменений) любого объекта (организма) определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится. Этот закон имеет общее значение, так как в равной мере относится и к живой и неживой материи, а так же и социальной сфере.

Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, поскольку обеспечивает саму возможность ее существования, возможность организмов размножаться.

Эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей носит название адаптация.

Адаптации способны проявляться на самых ранних уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем.

Каждый организм реагирует на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма гласит: до тех пор, пока среда, окружающая определенный вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям, этот вид может существовать.

Учитель географии:

Ребята, скажите, пожалуйста, а оказывают ли живые организмы какое либо влияние на среду?

Я считаю, что да. Организмы и сами способны существенно воздействовать на среду. Так, их жизнедеятельность сильно влияет на газовый состав атмосферы. Это связано, в частности с тем, что в результате фотосинтеза зеленых растений в атмосферу попадает кислород. Диоксид углерода, напротив, извлекается из атмосферного воздуха растениями и вновь поступает туда в процессе дыхания и в процессе разложения остатков погибших организмов. В процессе разложения тел погибших организмов бактерии, грибы и животные участвуют в образовании почвы. Именно жизнедеятельность организмов определяет содержание растворенных органических соединений и минеральных солей в природных водах. Организмы, меняя химический состав среды, воздействуют и на ее физические свойства.

Предел воздействия организмов на среду обитания описывает “второй закон жизни”: каждый вид организмов, потребляя из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования.

Можно сделать вывод, что организмы испытывают воздействия постоянно меняющихся условий среды, но и сами способны изменять эти условия.

Учитель биологии:

Ребята, мы сегодня очень много говорили о среде. А существуют ли приспособления у различных организмов к неблагоприятным условиям среды? Если есть то, какие?

Мы с вами переходим к решению второй проблемы нашего урока “Как живые организмы научились решать проблемы воздействия среды? Пути решения проблемы выживания?”

Экологические факторы среды могут выступать как:

Раздражители

Ограничители

Модификаторы

Сигналы

В процессе приспособления к неблагоприятных условий среды организмы смогли выработать три основных пути избегания последних.

Активный путь – это путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы. Например, теплокровные животные – птицы и млекопитающие. Обитая в условиях изменчивой температуры, поддерживают внутри себя постоянную температуру, которая оптимальна для биохимических процессов в клетках тела. Вполне очевидно, что такое активное сопротивление влиянию внешней среды требует больших затрат энергии, которую им надо постоянно восполнять, а также специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении организмов.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов – спячка животных.

При резком ухудшении условий среды организмы разных видов могут приостанавливать свою жизнедеятельность и переходить в состояние скрытой жизни. Например, некоторые мелкие организмы могут полностью высыхать на воздухе, а затем возвращаться к активной жизни после пребывания в воде. Это состояние мнимой смерти называется анабиозом . Переход в состояние глубокого анабиоза, при котором практически полностью останавливается обмен веществ, существенно расширяет возможности выживания организмов в самых экстремальных условиях. Известно, что высушенные семена и споры растений, а также некоторые мелкие животные (коловратки, нематоды) способны выдерживать температуру ниже -200 С.

Явление, при котором имеет место временный физиологический покой в индивидуальном развитии некоторых животных, растений, обусловленный неблагоприятными факторами внешней среды, называется диапаузой.

Учитель биологии:

Ребята, а как вы думаете, могут ли организмы избежать неблагоприятные воздействия?

Избегание неблагоприятных воздействий – это выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям года.

Обычный для животных путь приспособления к неблагоприятным периодам – это миграция. Так, сайгаки ежегодно уходят на зиму в малоснежные южные пустыни, где зимние травы в связи с сухостью климата более доступны. Однако летом травостой пустынь быстро выгорают, поэтому на период размножения сайгаки переходят в более влажные северные степи.

Адаптация — процесс приспособления, процесс возникновения признака, соответствующего условиям среды. Процесс возникновения приспособлений И.И. Шмальгаузен назвал адаптациогенезом, а процесс приспособительного преобразования организмов — адаптациоморфозом. Георгиевский пришел к заключению, что «по своему содержанию естественный отбор и адаптациогенез — понятия тождественные». Знак равенства ставил между ними и Ч.Дарвин, характеризуя отбор как «выживание наиболее приспособленных».

Существуют 3 вида адаптаций к факторам среды:

Морфологический тип приспособления животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называются жизненной формой вида. При этом разные виды могут иметь сходную жизненную форму, если ведут близкий образ жизни. Примером, здесь могут быть кит-млекопитающее, пингвин-птица и акула-рыба.

Вырабатываемое живыми организмами тепло как побочный продукт биохимической реакции может служить источником повышения температуры их тела. Поэтому многие организмы, используя физиологические процессы, могут в определенных пределах менять температуру своего тела. Эту способность называют терморегуляцией .

Учитель географии:

Ребята давайте сейчас мы с вами поговорим об основных абиотических факторах и их влиянии на организмы.

Существует ряд экологических факторов абиотической природы, влияние которых на живые организмы почти везде практически одинаково. К ним, например, относится сила тяготения и является одним из важнейших ее условий. Она определяет форму тел организмов, особенно многоклеточных. Диоксид углерода в атмосфере и гидросфере определяет явление фотосинтеза – основу всей жизни.

Солнечный свет

Солнечная радиация

Приливно

отливные ритмы

Температура

Влажность

Атмосферный воздух

Учитель биологии:

Мы постепенно переходим с вами к решению второй и частично третьей проблемы: “Как выжить? Как передать свои приобретенные навыки своим потомкам?” . Врешении данной проблемы вы записываете в таблице виды приспособлений живых организмов.

Формы приспособлений	Примеры	Описание приспособления
Форма тела





Предупреждающая окраска


Мимикрия

Для решения данной проблемы организмы приобрели приспособительные особенности.

Покровительственная окраска – служит средством защиты от врагов. Благодаря ей птицы насиживают яйца на земле, сливаясь с окружающим фоном. Малозаметны и их яйца имеющие пигментированную скорлупу.

Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна, например, скат и камбала. При этом камбала может еще, и менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Такой же особенностью обладает и хамелеон.

Если фон среды изменяется в зависимости от сезона года, многие животные меняют и окраску, например, заяц, песец, горностай, белая куропатка.

Может показаться, что полосатая шкура зебр делает их очень заметными, но в знойном мареве африканских саванн полосы расплываются, утрачивая четкость, и это выполняет роль защитной маскировочной окраски, особенно когда зебры убегают от преследователей.

Шкура новорожденных детенышей тапира покрыта пятнами и полосками. Это делает их почти незаметными в полумраке джунглей. Тапиры настолько пугливы и осторожны и живут в такой непроходимой чаще джунглей, что первый их экземпляр был обнаружен лишь 1818 году.

Защитное действие покровительственной окраски повышается при соответствующим поведении. Например, замирании (выпь, гусеницы, рыбы, амфибии, птицы).

Предупреждающая окраска, как правило, наоборот привлекает внимание, демаскирует. Как правило, такие животные являются ядовитыми. Такая окраска заранее предупреждает хищника о бесполезности, и даже опасности нападения. Попробовав только один раз, хищник быстро учится избегать столкновения с такой жертвой. Это, например, пчелы, осы. Божью коровку птицы ни когда не склевывают из-за выделяемого ею ядовитого секрета.

Остроносая рыба фугу чрезвычайно ядовита, и другие рыбы ее не трогают. В Японии эта рыба считается съедобной, но при ее разделке должен присутствовать опытный знаток, который удалит яд и сделает мясо безвредным. И все же фугу считаемая деликатесом, ежегодно уносит жизнь многих людей.

Изящная рыбка-дракон таит яд на кончиках своих плавников. Она плавает свободно, ни от кого не прячась, так как ее яркая окраска сигнализирует о том, что она очень ядовита. При появлении опасности рыбка-дракон сама атакует врага, нанося ему уколы ядовитыми плавниками.

Животные, имеющие предостерегающую окраску, стараются сочетать ее демонстративным поведением, отпугивающим хищника (австралийская бородатая ящерица).

Приспособительное поведение. У животных приспособительной является форма тела. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина. Его движения легки и точны, а скорость движения в воде достигает 40 км/ч. Плотность воды в 800 раз выше плотности воздуха. Как же дельфину удается преодолеть ее? Помимо других особенностей строения, этому способствует торпедовидная форма тела, благодаря которой не образуются тормозящие движение завихрения потоков воды, обтекающих дельфина. Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья, покрывающие тело птицы, полностью сглаживают его форму. Птицы лишены выступающих ушных раковин, в полете обычно втягивают ноги. В результате по скорости передвижения они намного превосходят всех других животных. Например, сокол сапсан пикирует на свою жертву со скоростью до 290 км/ч. Птицы быстро двигаются даже в воде. Например, арктический пингвин может развить скорость под водой до 35 км/ч.

Морские анемоны имеют ядовитые щупальца, убивающие мелких рыбешек, которыми анемоны питаются. Однако рыбке-клоуну эти ядовитые щупальца не причиняют никакого вреда, и они живут среди них, спасаясь от хищников. В свою очередь, рыбка-клоун служит приманкой для многих рыб, которые стремятся схватить ее, становятся жертвами и добычей анемон, а это симбиоз. Защитой от ядовитых щупалец анемона рыбке-клоуну служит особая слизь.

Демонстративное поведение позволят животному, заранее предупредить “врага” о своем местонахождении. Тем самым обезопасить, как и себя, так и противника. Например, кобра раздувает свой капюшон, а гремучая змея издает звуковые сигналы, своим хвостом “погремушкой”. Как правило, таких противников стараются все обойти.

Черный дьявол или тасманский дьявол, получил свое название из-за своей устрашающей пасти со страшными зубами. Он охотится по ночам, из засады неожиданно набрасываясь на добычу. Его сильные устрашающие челюсть открываются почти под прямым углом.

Намереваясь отпугнуть врага дурно пахнущей жидкостью, полосатый скунс поворачивается к нему спиной. Затем делает стойку на передних лапках, намереваясь выстрелить во врага вонючей жидкостью. Поднимает хвост, шипит и воет. Если этого недостаточно, скунс направляет на врага струю невероятно вонючей жидкости из желез расположенных под хвостом. Он очень метко попадает этой струей в цель на расстояние до 3 м, а отвратительный запах жидкости чувствуется за полкилометра от скунса.

Страшные челюсти бегемота, обращенные к другим бегемотам, — это сигнал к началу битвы. Хотя у бегемотов и огромные зубы, но питаются они только растениями, отрывая их своими сильными губами. Самка бегемота пускает в ход зубы, только защищая своего детеныша от голодного крокодила, самец – сражаясь с другими бегемотами за свою территорию и способен наносить ими рваные раны.

Мимикрия – это сходство беззащитного или съедобного вида с одним или несколькими неродственными ему видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. Например, мухи подражают осам.

Чемпионом по изменению окраски является – каракатица. Она маскируется под цвет и рисунок дна. Плавая среди скал, покрытых водорослями и разнообразными анемонами, она изменяет окраску в соответствии с их цветом. Стайки каракатиц одновременно изменяют свой цвет.

Плоские рыбки – мастера изменения своей окраски. Они могут не только менять окраску, но и рисунок в соответствии с цветом дна. Плавая по хорошо знакомому дну, они изменяют свою окраску всего за несколько секунд. Чтобы приспособится к незнакомому дну, им требуется больше времени, но опыты показывают, что плоские рыбы могут подладится даже ко дну в виде шахматной доски.

Морской дракон маскируется под морские водоросли, растущие у берегов Австралии. Родственник морского конька, он покрыт длинными отростками, похожими на стебли водорослей. А чтобы сохранить свое потомство, подобно морским конькам и морской игле, самец дракона носит отложенные самкой яйца до тех пор, пока из них не выведутся мальки.

Но самое интересное, что есть и виды животных которые используют мимикрию для охоты. Чейлинус – активный хищник, маскируется под безвредных рыбок, которые питаются водорослями. Он способен изменять окраску, маскируясь под мирных рыбок нескольких видов (рыбу – попугай, козьих рыбок). Благодаря этому он подплывает на очень близкое расстояние к своей жертве и внезапно бросается на нее.

Третья проблема решается следующим образом. В процессе эволюции у растений нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от поедания травоядными животными (кактусы, шиповник, боярышник, облепиха). Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски, например, у крапивы.

Для выживания организмов в борьбе за существование большое значение имеет приспособительное поведение. Помимо затаивания или демонстративного, отпугивающего поведения при приближении врага, существует много других вариантов приспособительного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей или молоди. Так, многие животные запасают корм на неблагоприятный сезон года. В пустынях для многих видов время наибольшей активности – ночь, когда спадет зной.и молоди. так,а, существует много других вариантов приспособитель

Учитель биологии:

Давайте посмотрим, какой должна быть запись в вашей таблице.

Модельный ответ

Формы приспособлений	Примеры	Описание приспособления	Преимущества данного приспособления
Форма тела	Дельфин	Торпедовидная форма тела	Движения легки, точны, скорость передвижения 40км/ч
	Сокол-сапсан	Обтекаемая форма тела, отсутствие ушных раковин,	Пикирующий полёт, скорость полета 290 км/ч
	Морской конёк	Причудливая форма тела, напоминающая водоросли	Помогает скрываться от врагов
Покровительственная окраска (маскировка)	Камбала	П Подстраивает свою окраску под цвет и характер морского дна	Защита от врагов
	Тундровая куропатка	Подстраивает свою окраску под цвет и характер подстилающей поверхности	Защита от врагов
	Хамелеон	Способен менять окраску путём перераспределения пигмента	Маскировка в соответствии с окружающим фоном Защита от врагов
Предупреждающая окраска	Пчела		Наличие жало
	Божья коровка	Яркая окраска тела привлекает внимание птиц	Наличие ядовитого секрета
	Кобра	Яркая окраска тела привлекает животных	Наличие ядовитого секрета
Мимикрия	Бабочка нимфалида	Сходство беззащитного или съедобного вида с хорошо защищенными видами бабочки данаида (в тканях данаид содержится ядовитое вещество)	Защита от поедания птицами
	Яйца кукушки	Схожесть яиц кукушки с яйцами вида-хозяина	Позволяет выкармливать птенцов птицей хозяином гнезда
	Гусеница пяденицы	В покое удивительно сходна с сухой веткой	Защита от птиц

II. Закрепление: тестовое задание

1 вариант

1. Явление, которое служит примером маскировочной окраски:

а) окраска пятнистого оленя и тигра;

б) пятна на крыльях некоторых бабочек, похожие на глаза позвоночных животных;

в) сходство окраски крыльев бабочки пиериды с окраской крыльев несъедобной бабочки геликониды;

г) окраска божьих коровок и колорадского жука.

2. Как современная наука объясняет формирование органической целесообразности:

а) является результатом активного стремления организмов приспособиться к конкретным условиям среды;

б) является результатом естественного отбора особей, оказавшихся более приспособленными, чем другие, к условиям среды благодаря наличию у них случайно возникших наследственных изменений;

в) является результатом непосредственного влияния внешних условий на развитие у организмов соответствующих признаков;

г) она была изначально предопределена в момент создания творцом основных видов живых существ.

3. Явление. Примером которого служит сходство мухи-львинки и ос по окраске брюшка и форме усиков:

а) предостерегающая окраска;

б) мимикрия;

в) приспособительная окраска;

г) маскировка.

4. Пример покровительственной окраски:

5. Пример предостерегающей окраски:

а) ярко-красная окраска цветка у розы;

г) сходство в окраске и форме тела.

2 вариант

1. Главный эффект естественного отбора:

а) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих размножение в поколениях;

б) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих широкую изменчивость организмов;

в) появление в популяции генов, обеспечивающих сохранение признаков вида у организмов;

г) появление в популяции генов, обусловливающих приспособление организмов к условиям обитания;

2. Пример покровительственной окраски:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;

б) зеленая окраска листьев у большинства растений;

в) ярко-красная окраска у божьей коровки;

г) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы.

3. Пример маскировки:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;

б) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы;

в) ярко-красная окраска у божьей коровки;

4. Пример предостерегающей окраски:

а) ярко-красная окраска у цветка розы;

б) ярко-красная окраска у божьей коровки;

в) сходство в окраске у мухи-журчалки и осы;

г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком.

5. Пример мимикрии:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;

б) ярко-красная окраска у божьей коровки;

в) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы;

г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком.

Список используемой литературы:

А.И. Ажгиревич, В.А. Грачев, В.В. Гутенев, В.В. Денисов, И.А. Денисова, Т.И. Дрововозова, И.Н. Лозановская, И.А. Луганская, А.П. Москаленко, Б.И.Хорунжий, “Экология”, Москва-Ростов-на-Дону, издательский центр “МарТ”, 2006.
Энциклопедия для детей Аванта+ “Экология”, том 19, Москва. Аванта+, 2001.
С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, Н.И. Сонин. “Биология. Общие закономерности. 9 класс”. М. Дрофа, 2002.
Н.М. Чернова, В.М. Галушин, В.М. Константинов “Основы экологии. 10 (11) класс”. М. Дрофа, 2004.
Рик Моррис “Тайны живой природы”. М. “Росмен”, 1998.

Разделы: Биология

Цели урока:

повторение и закрепление знаний о движущих силах эволюции;
сформировать понятие приспособленности организмов к среде обитания, знание о механизмах возникновения приспособленности как результата эволюции;
продолжить развитие умений использовать знания теоретических закономерностей для объяснения явлений, наблюдаемых в живой природе;
сформировать конкретные знания о приспособительных особенностях строения, окраски тела и поведения животных.

Оборудование:

Таблица “Приспособленность и ее относительный характер”, фотографии, рисунки, коллекции организмов растений и животных, карточки для выполнения тестов, презентация.

1. Повторение изученного материала:

В форме фронтальной беседы предлагается ответить на вопросы.

а) Назовите единственную направляющую движущую силу эволюции.
б) Что является поставщиком материала для отбора в популяции?
в) Известно, что наследственная изменчивость, поставляющая материал для отбора, случайна и не направлена. Каким образом естественный отбор приобретает направленный характер?
г) Дайте объяснение с эволюционных позиций следующему выражению: “Отбору подвергаются не отдельные гены, а целостные фенотипы. Фенотип выступает не только объектом отбора, но и выполняет роль передатчика наследственной информации в поколениях”.

По мере постановки вопроса его текст выводится на экран (используется презентация)

2. Учитель подводит беседу к формулировке темы урока.

В природе существует несоответствие между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью ресурсов. Это является причиной…? борьбы за существование, в результате которой выживают особи наиболее приспособленные к условиям окружающей среды. (Вывод схемы на экран, учащиеся записывают в тетрадь)

Итак, одним из результатов естественного отбора можно назвать развитие у всех живых организмов адаптаций – приспособлений к среде обитания, т.е. приспособленность – результат действия естественного отбора в данных условиях существования.

(Сообщение темы урока, запись в тетради)

Подумайте и попытайтесь сформулировать в чем заключается сущность приспособленности к условиям среды обитания? (Вместе с учащимися учитель дает определение приспособленности, которое записывается в тетрадь, вывод на экран слайда)

Приспособленность организмов или адаптации – совокупность тех особенностей их строения, физиологических процессов и поведения, которые обеспечивают для данного вида возможность специфического образа жизни в определенных условиях окружающей среды.

Как вы считаете, какое значение приспособленность имеет для организмов?

Значение: приспособленность к условиям среды повышает шансы организмов на выживание и оставление большого числа потомства. (Запись в тетради, вывод на экран слайда)

Возникает вопрос, как образуются приспособления? Попробуем объяснить образование хобота у слона с точки зрения К. Линнея, Ж.Б.Ламарка, Ч.Дарвина.

(На экране фотография слона и формулировка поставленного вопроса)

Предположительные ответы учащихся:

По Линнею: приспособленность организмов – проявление изначальной целесообразности. Движущей силой является Бог. Пример: слонов, как и всех животных создал Бог. Поэтому все слоны с момента возникновения обладают длинным хоботом.

По Ламарку: идея о врожденной способности организмов изменяться под воздействием внешней среды. Движущей силой эволюции является стремление организмов к совершенству. Пример: слоны при добывании пищи вынуждены были постоянно вытягивать свою верхнюю губу, чтобы достать пищу (упражнение). Этот признак передается по наследству. Так возник длинный хобот слонов.

По Дарвину: среди множества слонов были животные с хоботами разной длины. Те из них, у кого хобот был немного длиннее, более успешно добывали себе пищу и выживали. Этот признак передавался по наследству. Так, постепенно, возник длинный хобот слонов.

Какое объяснение более реально? Попробуем описать механизм возникновения приспособлений. (На экране схема)

3. Многообразие адаптаций.

На столах учащихся рисунки, коллекции, иллюстрирующие различные приспособления организмов к окружающей среде. Работа парами или группами. Ученики описывают адаптации, называют их сами или с помощью учителя. На экране данные приспособления появляются по ходу беседы.

1. Морфологические адаптации (изменения строения тела).

обтекаемая форма тела у рыб и птиц
перепонки между пальцами у водоплавающих животных
густой шерстный покров у северных млекопитающих
плоское тело у придонных рыб
стелящаяся и подушкообразная форма у растений в северных широтах и высокогорных районах

2. Маскировка: форма тела и окраска сливаются с окружающими предметами (слайд).

(Морской конек, палочники, гусеницы некоторых бабочек).

3. Покровительственная окраска:

развита у видов, которые живут открыто и могут оказаться доступными для врагов (яйца у открыто гнездящихся птиц, кузнечик, камбала). Если фон среды не является постоянным в зависимости от сезона года – животные меняют свою окраску (заяц беляк, русак).

4. Предостерегающая окраска:

Очень яркая, характерна для ядовитых и жалящих форм (осы, шмели, божья коровка, гремучие змеи). Часто сочетается с демонстративным отпугивающим поведением.

5. Мимикрия:

сходство в окраске, форме тела незащищенных организмов с защищенными (муха-журчалка и пчела, тропические ужи и ядовитые змеи; цветки львиного зева похожи на шмелей – насекомые пытаются завязать брачные отношения, что способствует опылению; яйца, откладываемые кукушкой). Подражатели никогда не превосходят численностью вид-оригинал. Иначе предупреждающая окраска потеряет смысл.

6. Физиологические адаптации:

приспособленность процессов жизнедеятельности к условиям обитания.

накопление жира пустынными животными перед наступлением засушливого сезона (верблюд)
железы, избавляющие от избытка солей у рептилий и птиц, обитающих у моря
сохранение воды у кактусов
быстрый метаморфоз у пустынных амфибий
теплолокация, эхолокация
состояние частичного или полного анабиоза

7. Поведенческие адаптации:

изменения поведения в тех или иных условиях

забота о потомстве улучшает выживание молодых животных, повышает устойчивость их популяций
образование отдельных пар в брачный период, а зимой объединение в стаи. Что облегчает пропитание и защиту (волки, многие птицы)
отпугивающее поведение (жук-бомбардир, скунс)
замирание, имитация ранения или смерти (опоссумы, земноводные, птицы)
предусмотрительное поведение: спячка, запасание корма

8. Биохимические адаптации:

связаны с образованием в организме определенных веществ, облегчающих защиту отврагов или нападение на других животных

яды змей, скорпионов
антибиотики грибов и бактерий
кристаллы щавелевокислого калия в листьях или колючках растений (кактус, крапива)
особая структура белков и липидов у термофильных (устойчивых к высоким температурам)

и психрофильных (холодолюбивых), позволяющая организмам существовать в горячиз источниках, вулканических почвах, условиях вечной мерзлоты.

Относительный характер приспособлений.

Предлагается обратить внимание на таблицу: заяц. Незаметный для хищников на снегу, хорошо заметен на фоне стволов деревьев. Вместе с учащимися приводятся другие примеры: ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, но и летят на огонь, хотя и гибнут при этом; ядовитых змей поедают мангусты, ежи; если кактус обильно поливать – он погибнет.

Какой вывод можно сделать?

Вывод: любое приспособление целесообразно только в условиях, в которых оно сформировалось. При изменении этих условий адаптации теряют свою ценность или даже приносят вред организму. Следовательно – приспособленность носит относительный характер.

При изучении темы мы опирались на учение Ч. Дарвина о естественном отборе. Оно объяснило механизм возникновения приспособленности организмов к условиям обитания и доказало, что приспособленность всегда носит относительный характер.

4. Закрепление знаний.

на столах учащихся листы с тестами и карточки для ответов.

1 вариант.

1. Явление, которое служит примером маскировочной окраски:

а) окраска пятнистого оленя и тигра;
б) пятна на крыльях некоторых бабочек, похожие на глаза позвоночных животных;
в) сходство окраски крыльев бабочки пиериды с окраской крыльев несъедобной бабочки геликониды;
г) окраска божьих коровок и колорадского жука.

2. Как современная наука объясняет формирование органической целесообразности:

а) является результатом активного стремления организмов приспособиться к конкретным условиям среды;
б) является результатом естественного отбора особей, оказавшихся более приспособленными, чем другие, к условиям среды благодаря наличию у них случайно возникших наследственных изменений;
в) является результатом непосредственного влияния внешних условий на развитие у организмов соответствующих признаков;
г) она была изначально предопределена в момент создания творцом основных видов живых существ.

3. Явление. Примером которого служит сходство мухи-львинки и ос по окраске брюшка и форме усиков:

а) предостерегающая окраска;
б) мимикрия;
в) приспособительная окраска;
г) маскировка.

4. Пример покровительственной окраски:

5. Пример предостерегающей окраски:

а) ярко-красная окраска цветка у розы;
г) сходство в окраске и форме тела.

2 вариант.

1. Главный эффект естественного отбора:

а) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих размножение в поколениях;
б) повышение частоты генов в популяции, обеспечивающих широкую изменчивость организмов;
в) появление в популяции генов, обеспечивающих сохранение признаков вида у организмов;
г) появление в популяции генов, обусловливающих приспособление организмов к условиям обитания;

2. Пример покровительственной окраски:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;
б) зеленая окраска листьев у большинства растений;
в) ярко-красная окраска у божьей коровки;
г) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы.

3. Пример маскировки:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;
б) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы;
в) ярко-красная окраска у божьей коровки;

4. Пример предостерегающей окраски:

а) ярко-красная окраска у цветка розы;
б) ярко-красная окраска у божьей коровки;
в) сходство в окраске у мухи-журчалки и осы;
г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком.

5. Пример мимикрии:

а) зеленая окраска у певчего кузнечика;
б) ярко-красная окраска у божьей коровки;
в) сходство в окраске брюшка у мухи-журчалки и осы;
г) сходство в окраске и форме тела гусеницы бабочки-пяденицы с сучком.

Карточка для ответов:

Домашнее задание:

параграф 47;
заполнить таблицу по параграфу 47:

Экологические факторы могут выступать как:

раздражители и вызывать приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

ограничители , обусловливающие невозможность существования в данных условиях;

модификаторы , вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

сигналы , свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

В процессе приспособления к неблагоприятным условиям среды организмы смогли выработать три основных пути избегания последних.

Активный путь – способствует усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы.

Например, теплокровность у млекопитающих и птиц.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, явление скрытой жизни , сопровождающееся приостановлением жизнедеятельности при пересыхании водоема, похолодании и т.д., вплоть до состояния мнимой смерти или анабиоза .

Например, высушенные семена растений, их споры, а также мелкие животные (коловраткиЮ, нематоды) способны выдерживать температуры ниже 200 о С. Примеры анабиоза? Зимний покой растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве.

Явление, при котором имеет место временный физиологический покой в индивидуальном развитии некоторых живых организмов, обусловленный неблагоприятными факторами внешней среды, называется диапаузой .

Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.

Обычный путь таких приспособлений – миграция.

Эволюционно возникающие приспособления организмов к условиям среды обитания, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей носит название адаптации . Существуют различные типа адаптаций.

Морфологические адаптации . У организмов возникают такие особенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях.

Например, обтекаемая форма тела у водных животных, строение суккулентов, приспособления галофитов.

Морфологический тип адаптации животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида . В процессе приспособления к одинаковым условиям среды разные виды могут иметь сходную жизненную форму.

Например, кит, дельфин, акула, пингвин.

Физиологические адаптации проявляются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи.

Например, обеспечение влагой за счет окисления жира у верблюдов.

Поведенческие адаптации – проявляются в создании убежищ, передвижении с целью выбора наиболее благоприятных условий, отпугивание хищников, затаивание, стайное поведение и др.

Адаптации каждого организма определяются его генетической предрасположенностью. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности гласит: до тех пор, пока среда, окружающая определенный вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям, этот вид может существовать. Резкое и быстрое изменение условий среды обитания может привести к тому, что скорость приспособительных реакций будет отставать от изменения условий среды, что приведет к иллиминации вида. Сказанное в полной мере относится и к человеку.

Конспект к уроку биологии «Результаты эволюции: приспособленность организмов к условиям окружающей среды» 9 класс | Уроки по Биологии

Конспект к уроку биологии «Результаты эволюции: приспособленность организмов к условиям окружающей среды» 9 класс

29.09.2015 6263 1023 Вишневская Татьяна Валериевна
Цели: расширить круг знаний учащихся об адаптации организмов к различным условиям жизни, раскрыть эволюционное значение приспособлений, механизм их образования, обратить внимание на относительный характер приспособленности, обучать использованию полученных знаний в новых ситуациях (применению знаний.)
Оборудование: копии таблицы «Приспособленности организмов» для каждого учащегося, таблицы: «Мимикрия», «Относительность приспособлений», иллюстрации реликтовых и эндемичных видов, видеофрагмент о приспособлениях животных к жизни в разных природных зонах (условиях), натуральные объекты ( «Окунь», гербарий, «Морская звезда» и др.)
Эпиграф:
«Жить – значит реагировать, а отнюдь не быть жертвой»
(П.Грассэ)
Ход урока:
1. Организационный момент.
2. Анализ результатов экскурсии, проведенной на прошлом уроке (выводы).
Беседа по вопросам:
-Что обеспечивает выживание организмов одного или разных видов и даже царств в природе? /борьба за существование/
-Какие примеры и виды борьбы за существование вы наблюдали?
-Что является следствием этого процесса? /возникновение изменений и приспособлений/
-Приведите примеры.
3. Постановка проблемы.
Пример 1.
На расчищенной от травы площадке блекло-бурого цвета ученые к колышкам привязали богомолов трех цветов – бурых, желтых, зеленых. За время опыта птицами было уничтожено 60% желтых, 55% зеленых и только 20% бурых богомолов, у которых окраска тела совпадала с цветом фона.
Пример 2.
Водоплавающие птицы в бассейне ловят преимущественно рыбу, окраска которой не соответствует цвету дна.
Вопросы:
— Как вы думаете, что удалось выяснить при помощи этих опытов?
— Что обеспечило выживаемость этих организмов?
Учитель обращает внимание на эпиграф.
4.Основная часть – изучение нового материала.
* Что же такое приспособленность?
Запись в тетрадь:
Приспособленность(адаптация) – способность организмов противостоять воздействиям условий окружающей среды.
• Работа с таблицей «Приспособленность организмов» ( имеется у каждого учащегося)/Приложение /
1) Выяснение информации, содержащейся в таблице
2) Работа по карточкам /на карточках дается описание – внешний вид, поведение и т.д.- какого-либо организма / с использованием таблицы по инструкции:
-Прочтите пример приспособления организма.
-Определите тип адаптации.
* Просмотр видеофрагмента, ответы на вопросы к нему (Какие приспособления появились в результате эволюции у верблюдов к жизни в пустыне, у пингвинов в антарктической природной зоне ?)
* Объяснение относительного характера приспособлений к условиям окружающей среды.
* Возникновение приспособлений.
Предадаптации — явление, при котором у организма при освоении новой среды обитания уже есть развитые органы и структуры, необходимые для жизни в этой среде (примеры: кистеперая рыба латимерия, археоптерикс)
Механизм возникновения приспособлений:
Изменение условий среды – индивидуальные наследственные (мутационные) изменения – естественный отбор – адаптация.
Пример: реликтовые формы
— моа (истреблен, обитал в Новой Зеландии, имел высоту около 3 м, массу около 250 кг, не имел крыльев, т.к. на острове нет хищников для него и обильная пища)
— гоацин
5. Выводы (записывают в тетради):
1. Любой вид живых организмов приспособлен к тем условиям, в которых он обитает.
2. Любые приспособления относительны и целесообразны только в конкретных условиях существования.
Заключительное слово.
Все изменения возникают в пределах популяции (группы особей одного вида) , но иногда в течение длительного времени различия в генах становятся настолько большими, что скрещивание между видами уже невозможно. В этом случае происходит образование новых видов – это другой результат эволюции, о котором мы будем говорить на следующем уроке.
Д/з:
Записи в тетрадях, изучить таблицу, провести анализ учебной литературы по вопросам:
— приспособления у хищников и жертв ( с примерами)
— приспособления у экто- и эндопаразитов
— приспособления у растений к опылению ветром, насекомыми, к распространению семян.
Приложение .
Таблица. Приспособленность организмов.
Виды приспособленности Значение Примеры
Форма тела:
— торпедообразная
Способствует избеганию образования завихрений потоков воды при движении
Акулы, дельфины
— сучковидная, листовидная Делает организм незаметным среди тех или иных предметов среды Палочники, гусеницы пядениц
— причудливая Скрывает среди водорослей, коралловых полипов Морские коньки, удильщики
Окраска тела:
— покровительственная
Скрывает на фоне окружающей среды
Заяц-беляк, белая куропатка, зеленый кузнечик, тли
— расчленяющая То же на фоне полос света и тени Зебры, тигры
— предостерегающая Сохранение чмсленности видов, обладающих ядовитыми, обжигающими, жалящими свойствами Пчелы, осы, жуки-нарывники, гусеницы бабочки-капустницы
Мимикрия (подражание беззащитных животных хорошо защищенным и обладающим предостерегающей окраской) Защита от истребления Осовидки, пчеловидки, шмелевидки; яйца, откладываемые кукушкой
Иглы, колючки, кристаллы щавелевокислого калия, накапливающегося в колючках и листьях растений Защита от поедания плотоядными животными Кактусы, шиповник, боярышник, крапива
Твердые покровы тела То же Жуки, крабы, двустворчаты моллюски. Черепахи, броненосцы
Иглы То же Ехидны, дикобразы, ежи
Приспособительное поведение:
— замирание
То же
Опоссумы, некоторые жуки, земноводные, птицы
— угрожающая поза То же Бородатая ящерица, ушастая круглоголовка
— запасание корма Переживание бескормицы Кедровка, сойка, бурундук, белка, пищуха (сеноставка)
Забота о потомстве:
— вынашивание икры в ротовой полости, в складке кожи на животе
Сохранение потомства
Самцы тиляпии, морского сомика галенхта, морского конька
— постройка гнезда и выведение в нем потомства То же Некоторые рыбы (колюшки, петушки, макроподы), птицы, белки, мыши
— выкармливание потомства То же Птицы, млекопитающие
— обеспечение будущего потомства пищей То же Жуки-скарабеи, наездники, яйцееды
Физиологические адаптации:
— удаление избытка воды через почки в виде слабоконцентрированной мочи
Сохранение постоянства внутренней среды организма в условиях жизни в пресной воде
Пресноводные рыбы и земноводные
— потребление большого количества воды и выделение небольшого количества концентрированной мочи Сохранение постоянства внутренней среды организма в условиях жизни в гиперосмотической среде Морские рыбы
Полный текст материала смотрите в скачиваемом файле.
На странице приведен только фрагмент материала.
Влияние климата на эволюцию человека
В этой статье исследуется гипотеза о том, что ключевые адаптации человека возникли в ответ на нестабильность окружающей среды. Эта идея была развита в ходе исследования, проведенного доктором Риком Поттсом из Смитсоновской программы происхождения человека. Естественный отбор не всегда был вопросом «выживания наиболее приспособленных», но также был вопросом выживания тех, кто наиболее приспособлен к изменяющимся условиям.
Колебания климата
Палеоантропологи — ученые, изучающие эволюцию человека — предложили множество идей о том, как условия окружающей среды могли стимулировать важные изменения в происхождении человека.В ходе эволюции человека возникли различные виды, и с течением времени накопился набор адаптаций, включая прямую ходьбу, способность создавать инструменты, увеличение мозга, длительное созревание, возникновение сложного психического и социального поведения и зависимость. на технологии для изменения окружающей среды.
Период эволюции человека совпал с изменением окружающей среды, включая похолодание, высыхание и более широкие колебания климата во времени. Как изменение окружающей среды повлияло на эволюцию новых приспособлений, происхождение и исчезновение первых видов гомининов и появление нашего вида, Homo sapiens ? («Гоминин» относится к любому двуногому виду, тесно связанному с человеком, то есть к человеческому разделению на эволюционном древе, поскольку предки человека и шимпанзе ответвились от общего предка где-то между 6 и 8 миллионами лет назад.)
Откуда мы знаем, что климат Земли изменился? Насколько быстро и насколько изменился климат? Одним из важных доказательств является регистрация изотопов кислорода во времени. Этот рекорд δ ¹⁸ O, или стабильных изотопов кислорода, был получен в результате измерения кислорода в микроскопических скелетах фораминифер (сокращенно forams), обитавших на морском дне. Эта мера может использоваться как индикатор изменения температуры и ледникового льда с течением времени. Есть две основные тенденции: общее снижение температуры и большая степень колебаний климата с течением времени.На более поздних этапах эволюции человека степень изменчивости условий окружающей среды была больше, чем на более ранних этапах.
Кривая изотопов кислорода (δ18O) за последние 10 миллионов лет (данные Zachos et al., 2001)
(© Авторское право Смитсоновского института)
Десять миллионов лет существования стабильных изотопов кислорода, измеренных в фораминиферах, извлеченных из глубоководных отложений, показывает, что глобальная температура океана и ледниковый лед широко варьировались на протяжении последних 6 миллионов лет, периода человеческой эволюции.Измерение δ ¹⁸ O представляет собой соотношение более тяжелого изотопа ¹⁸ O и более легкого ¹⁶ O, который легче испаряется из океана и улавливается ледниковым льдом на суше. В ходе эволюции человека общая тенденция δ ¹⁸ O была в сторону более прохладного ледникового мира. Однако амплитуда колебаний также увеличивалась, начиная примерно с 6 млн лет, и стала еще больше за последние 2,5 млн лет. Эволюция рода Homo и адаптаций, характерных для H.sapiens были связаны с крупнейшими колебаниями глобального климата. Иконки: (а) происхождение гомининов, (б) привычное двуногие, (в) изготовление первых каменных орудий и употребление в пищу мяса / костного мозга крупных животных, (г) начало длительной подвижности, (д) начало быстрого увеличения мозга, (е) ) расширение символического выражения, новаторства и культурного разнообразия.
Организмы и изменение окружающей среды
Все организмы претерпевают определенные изменения окружающей среды. Некоторые изменения происходят в течение короткого времени и могут быть цикличными, например суточные или сезонные колебания количества температуры, света и осадков.В более длительных временных масштабах гоминины испытали крупномасштабные изменения температуры и осадков, которые, в свою очередь, вызвали значительные изменения в растительности — переход от лугов и кустарников к лесам и лесам, а также из холодного климата в теплый. Окружающая среда гомининов также была изменена тектоникой — землетрясениями и поднятием, такими как подъем высоты Тибетского плато, который изменил характер выпадения осадков в северном Китае и изменил топографию обширного региона. Тектоническая активность может изменить расположение и размер озер и рек.Извержения вулканов и лесные пожары также повлияли на доступность пищи, воды, жилья и других ресурсов. В отличие от сезонных или суточных сдвигов, эффекты многих из этих изменений длились в течение многих лет и были неожиданными для гомининов и других организмов, повышая уровень нестабильности и неопределенности в условиях их выживания.
Многие организмы имеют предпочтения в среде обитания, такие как определенные типы растительности (пастбища в сравнении с лесами) или предпочтительные диапазоны температуры и осадков.Когда происходит изменение в предпочтительной среде обитания животных, они могут либо перемещаться и отслеживать их предпочтительную среду обитания, либо адаптироваться путем генетических изменений к новой среде обитания. В противном случае они вымрут. Другая возможность, однако, заключается в увеличении адаптируемости популяции, то есть способности адаптироваться к новым и меняющимся условиям. Способность приспосабливаться к разнообразным средам обитания и средам является характерной чертой человека.
(© Авторское право Смитсоновского института)
Три возможных исхода эволюции популяции в динамике окружающей среды, типичные для плио -плейстоцена (слева).Возможность перемещаться и отслеживать изменения среды обитания географически (узкие линии) или расширять степень адаптивной универсальности важна для сохранения любого происхождения. Вымирание происходит, если популяции видов имеют особую адаптацию питания / среды обитания (т.е. узкую полосу «адаптивной универсальности»; выделенные полосы) и не могут переместиться в предпочтительную среду обитания. В гипотетической ситуации (правая полоса), когда расширяется адаптивная универсальность, миграция и рассредоточение могут происходить независимо от времени и направления изменения окружающей среды.Эволюция адаптивной универсальности является движущей силой идеи выбора изменчивости, которая рассматривается далее в этой статье.
Адаптация к изменениям
Есть много идей о роли окружающей среды в эволюции человека. Некоторые взгляды предполагают, что определенные приспособления, такие как прямая ходьба или изготовление инструментов, были связаны с более сухой средой обитания и распространением пастбищ, идея, часто известная как гипотеза саванны. Согласно этому давнему мнению, многие важные адаптации человека возникли в африканской саванне или были под влиянием окружающей среды, вызванной расширением засушливых пастбищ.
Если ключевые человеческие адаптации эволюционировали в ответ на давление отбора со стороны конкретной среды, мы могли бы ожидать, что эти адаптации будут особенно подходящими для этой среды обитания. Окаменелости гомининов можно найти в этих средах, а не в различных средах обитания.
Гипотеза выбора изменчивости
Другая гипотеза состоит в том, что ключевые события в эволюции человека были сформированы не каким-либо одним типом среды обитания (например, пастбища) или тенденциями окружающей среды (например,g., высыхание), а скорее из-за нестабильности окружающей среды. Эта идея, разработанная доктором Риком Поттсом из Программы происхождения человека, называется отбором по изменчивости. Эта гипотеза привлекает внимание к изменчивости, наблюдаемой во всех экологических записях, и к тому факту, что род Homo не ограничивался одним типом окружающей среды. В ходе эволюции человека предки человека увеличили свою способность справляться с изменением среды обитания, а не специализировались на каком-то одном типе среды.Как гоминины развили способность реагировать на меняющееся окружение и новые условия окружающей среды?
(© Авторское право Смитсоновского института)
Со временем (слева направо) новые адаптации могут развиваться в периоды (А) относительно стабильной окружающей среды; (B) изменение направления или постепенное изменение, например, от влажного к сухому; или (C) сильно изменчивая среда обитания, как это предсказывается гипотезой выбора изменчивости.
Один из способов, которым организмы могут справляться с колебаниями окружающей среды, — это генетическая адаптация, когда несколько аллелей или разные версии генов присутствуют в популяции с разной частотой.По мере изменения условий естественный отбор предпочитает один аллель или генетический вариант другому. Гены, которые могут способствовать появлению ряда различных форм в разных средах (фенотипическая пластичность), также могут помочь организму адаптироваться к меняющимся условиям.
Другой ответ на изменение окружающей среды — развитие структур и моделей поведения, которые можно использовать, чтобы справиться с различными средами. Выбор этих структур и поведения в результате нестабильности окружающей среды известен как выбор изменчивости.Эта гипотеза отличается от гипотез, основанных на устойчивых экологических тенденциях. Изменение окружающей среды в целом приводит к специализации для этих конкретных условий. Но если среда становится очень изменчивой, специализация для определенных сред будет менее выгодна, чем структуры и поведение, которые позволяют справляться с изменяющимися и непредсказуемыми условиями. Отбор по изменчивости относится к преимуществам, предоставляемым вариациями в поведении, которые помогают организмам пережить изменения.Чтобы проверить гипотезу выбора изменчивости и сравнить ее с гипотезами, относящимися к среде обитания, Поттс изучил летопись окаменелостей гомининов и записи изменений окружающей среды во время эволюции человека.
Если бы экологическая нестабильность была ключевым фактором, способствующим адаптации человека, можно было бы ожидать, что новые адаптации произойдут в периоды повышенной изменчивости окружающей среды, и эти адаптации улучшили бы способность ранних предков человека справляться с изменением среды обитания и разнообразием окружающей среды.
В целом, летопись окаменелостей гомининов и данные об окружающей среде показывают, что гоминины эволюционировали в течение изменчивого в экологическом отношении времени. Более высокая изменчивость имела место, поскольку изменения сезонности вызывали крупномасштабные колебания окружающей среды в течение периодов, которые часто длились десятки тысяч лет. Гипотеза выбора изменчивости предполагает, что человеческие черты эволюционировали с течением времени, потому что они позволяли человеческим предкам приспосабливаться к неопределенности и изменениям окружающей среды. Гипотеза касается вопроса о том, как именно адаптивность может развиваться с течением времени.
Древние гоминины были найдены в различных средах обитания
Останки древних гомининов были найдены в самых разных местах обитания. В то время как некоторые гоминины, такие как Orrorin tugenensis и Ardipithecus ramidus , были обнаружены в лесных средах обитания, другие, такие как Sahelanthropus tchadensis , были обнаружены связанными с различными типами растительности в пределах небольшой географической области. Реконструкция древней среды обитания Ardipithecus ramidus на двух разных участках Эфиопии позволяет предположить, что этот вид занимал как лесные участки (участок Арамис), так и лесные луга, на которых преобладали пасущиеся животные (участок Гона). Australopithecus anamensis был обнаружен в Канапои и Аллиа Бэй, Кения, в сочетании с другим типом мозаики — открытой саванной с невысокими деревьями и кустарниками, но с лугами и галерейными лесами поблизости.
В Канапой исследования палеопочв и почвенных карбонатов, проведенные доктором Джонатаном Винном, демонстрируют наличие этих разнообразных местообитаний в то время, когда Australopithecus anamensis населяли этот район. Остальные члены Au. anamensis в заливе Аллия встретил другую среду.Ископаемые животные представляют собой несколько различных сред обитания, включая открытые поймы, галерейные леса и засушливые заросли кустарников. Изотопные исследования, проведенные доктором Маргарет Шенингер и ее коллегами, показывают, что большая часть растительности залива Аллия состояла из древесных растений, таких как деревья и кустарники (известная как растительность C ₃). Australopithecus anamensis в заливе Аллия, таким образом, ассоциировался с мозаичной средой, включая лесные массивы у родовой реки Омо и открытую саванну подальше.
(© Авторское право Смитсоновского института)
Два разных типа окружающей среды — густые леса и открытые кустарники — встречались в одних и тех же областях Восточной Африки в период эволюции человека. Колебания климата изменили пропорцию этих местообитаний и, таким образом, привели к повторяющимся изменениям только плотности населения и изменчивых условий естественного отбора.
Две ноги, длинные руки; Перемещение в разнообразных средах обитания
Australopithecus afarensis, «Люси», реконструированный скелет.
(Чип Кларк, Смитсоновский институт)
Примерно 4 миллиона лет назад у представителей рода Australopithecus развился скелет, который позволил приспособиться к изменениям влажности и растительности.Лучший пример приспособляемости Australopithecus на сегодняшний день проявляется в скелете, известном как Люси, который представляет собой Au. afarensis . Скелет Люси возрастом 3,18 миллиона лет имеет человеческие тазобедренные суставы и коленные суставы в сочетании с длинными обезьяноподобными руками, более длинные хватательные пальцы, чем у людей, и гибкие ступни для ходьбы или лазания. Эта комбинация особенностей, которая, по-видимому, характеризовала Australopithecus на протяжении почти 2 миллионов лет и, возможно, более старых гомининов, дала возможность перемещаться в различных средах обитания, изменяя степень зависимости от ходьбы по суше и лазания по деревьям.Эта гибкость могла также характеризовать более ранних гомининов, таких как Ardipithecus ramidus .
Изготовление каменных орудий: доступ к разнообразным продуктам питания (© Авторское право Смитсоновского института)
Первые известные каменные орудия датируются примерно 3,3 миллиона лет назад. Изготовление и использование каменных орудий также придавало универсальности тому, как мастера-гоминины взаимодействовали и приспосабливались к своему окружению.
Простое изготовление орудий путем раскалывания породы «камень о камень» давало избирательное преимущество в том, что эти мастера-гоминины обладали острыми хлопьями для резки и молотыми камнями, которые использовались для измельчения и измельчения пищевых продуктов.Таким образом, основные каменные орудия труда значительно улучшили функции зубов, открыв доступ к огромному разнообразию продуктов. Эти продукты включали мясо крупных животных, которое нарезали от туш острыми краями хлопьев. Кости были сломаны с помощью камней, чтобы получить доступ к костному мозгу внутри. Другие инструменты можно использовать для измельчения растений или для точения палок для выкапывания клубней. Использование орудий облегчило бы гомининам получение пищи из множества различных источников. Использование орудий расширило бы рацион гомининов.В частности, мясо — это пища, которую можно было получить одинаковыми способами с аналогичной питательной ценностью практически в любой среде обитания, с которой сталкивались первые люди.
(© Авторское право Смитсоновского института)
Хотя изготовление простых орудий могло первоначально развиваться в одном типе окружающей среды, ношение каменных орудий на значительные расстояния — и становление зависимости от каменных технологий — могло возникнуть из-за преимуществ изменения диеты по мере изменения окружающей среды.Самая старая из известных каменных технологий, называемая олдованским изготовлением орудий, заключалась в перемещении камня на несколько километров и была обнаружена в различных древних средах обитания. Перераспределение камня и других ресурсов, таких как части туш животных, путем их транспортировки, возможно, помогло гомининам справиться с изменчивой средой обитания.
Расширяющийся мир раннего периода Homo
Как и было предсказано гипотезой отбора по изменчивости, гоминины были обнаружены не только в одной среде обитания, а, скорее, в различных.Основным сигналом способности переносить различную среду обитания было расселение представителей рода Homo за пределы Африки в азиатские среды. Спустя 1,9 миллиона лет назад род Homo был обнаружен в различных местах Азии, в том числе и на относительно далеком севере.
(© Авторское право Смитсоновского института)
Ранние свидетельства разнообразия сред обитания Homo erectus в Азии включают следующие участки:
Дманиси, Республика Грузия, 1.85–1,78 миллиона лет назад. На этом участке есть луга, окруженные горами с лесами. Гоминины имели доступ к лаве как к сырью для инструментов.
Юаньмоу, Китай, 1,7 миллиона лет назад. Это место, расположенное недалеко от древнего озера, имело смесь сред обитания с лугами, кустарниками и лесами.
Бассейн Нихэван, Китай, 1,66 миллиона лет назад. Участки Нихэван также находились рядом с озером. Мастера орудий труда гомининов испытали множество изменений в растительности с течением времени, а среда обитания варьировалась от лесов до лугов.Этот регион мог быть гораздо более засушливым, чем другие, и температуры менялись в зависимости от сезона с теплых на холодные.
Ява, 1,66 млн лет. Здесь гоминины встречали луга, реки и морские прибрежные районы в условиях тропических широт.
В этих местах группы гомининов столкнулись с совершенно разными средами, разными растениями, животными и продуктами питания, а также с разными климатическими условиями — очень широким диапазоном температур и сильными колебаниями засушливости и муссонных дождей.
Гоминины сохранились в результате изменения окружающей среды
Экологическая нестабильность могла быть фактором не только в формировании адаптаций, но и в способствовании исчезновению некоторых родословных. Изменчивость окружающей среды, связанная с исчезновением крупных видов млекопитающих, была предложена для региона южной части Кении. Отложения, каменные артефакты и фауна животных на территории Олоргесайли охватывают большую часть последних 1,2 миллиона лет. Многочисленные экологические сдвиги зафиксированы на месторождениях Олоргесайли.Например, уровень древнего озера и его химический состав часто менялись, а иногда озеро высыхало, оставляя небольшие водно-болотные угодья и ручьи в качестве основного источника воды в бассейне. Извержения вулканов также покрыли ландшафт пеплом, убивая траву и изменяя свойства экосистемы.
(© Авторское право Смитсоновского института)
Пример склона отложений в районе Олоргесайли. Склон холма, который представляет собой примерно 10 000 лет времени с вулканическим пеплом в основании, датированным примерно 1 миллион лет назад, демонстрирует свидетельства сильных экологических сдвигов.Врезка: слои отложений показывают колебания между сухой и влажной средой и время, когда вулканический пепел покрыл древний ландшафт.
Доктор Рик Поттс изучил характер смены климата в фауне и появление археологических памятников в Олоргесайли и другом месте на юге Кении, и обнаружил, что несколько крупных видов млекопитающих, которые ранее доминировали в фауне этого региона, вымерли примерно в 700000 раз. и 300 000 лет назад, в период повторяющейся нестабильности окружающей среды.Эти виды были заменены современными родственниками, которые, как правило, были меньше по размеру тела и не были специализированы в питании или среде обитания.
Например, у зебры Equus oldowayensis были большие и высокие зубы, специально предназначенные для поедания травы. Его последнее известное появление в летописи окаменелостей южной Кении произошло между 780 000 и 600 000 лет назад; он был заменен на Equus grevyi , который может как пасти (питаться травой), так и просматривать (питаться листьями и другой высокоразвитой растительностью).Ископаемый павиан Theropithecus oswaldi , который весил более 58 кг (более 127,6 фунтов), обитал исключительно на земле; у него были очень большие зубы, и он ел траву. Он также вымер между 780 000 и 600 000 лет назад. Его нынешний родственник, Papio anubis , всеяден и легко передвигается по земле и деревьям. Два других крупных животных, которые специализировались на поедании травы, слон Elephas recki и древняя свинья Metridiochoerus , также были заменены родственными видами, которые были меньше по размеру и имели более универсальный рацион ( Loxodonta africana и Phacochoerus aethiopicus ). ).Водный специалист Hippopotamus gorgops был заменен живым бегемотом, способным преодолевать большие расстояния между водоемами.
Замена специализированных видов близкородственными животными, которые обладали более гибкими адаптациями во время широких колебаний климата, была ключевой частью первоначального свидетельства, которое привело к гипотезе выбора изменчивости. Хотя ашельские гоминины-орудия труда смогли справиться с изменением среды обитания на протяжении большей части летописи Олоргесайли, ашельский образ жизни исчез из региона где-то между 500000 и 300000 лет назад, возможно, также в результате сильной экологической неопределенности и меняющихся обстоятельств.
Энцефализация и адаптивность
(© Авторское право Смитсоновского института)
Увеличение мозга в ходе эволюции человека было драматическим. В течение первых четырех миллионов лет эволюции человека размер мозга увеличивался очень медленно. Энцефализация, или эволюционное увеличение мозга по сравнению с размером тела, особенно ярко проявилось за последние 800000 лет, совпадающие с периодом самых сильных климатических колебаний во всем мире.Большой мозг позволял гомининам обрабатывать и хранить информацию, планировать наперед и решать абстрактные задачи. Согласно гипотезе выбора вариабельности, больший мозг, способный производить универсальные решения для новых и разнообразных проблем выживания, был предпочтительнее с увеличением диапазона сред, с которыми гоминины сталкиваются во времени и пространстве.
Новые инструменты для самых разных целей (© Авторское право Смитсоновского института)
Спустя 400 000 лет назад гоминины нашли новые способы справиться с окружающей средой, создав множество различных инструментов.В некоторых частях Африки произошел сдвиг, когда технология, в которой преобладали крупные режущие инструменты, была заменена более мелкими и разнообразными инструментами. Технологические инновации начали появляться в Среднем каменном веке в Африке, причем некоторые ранние примеры датируются 280 000 лет назад. Некоторые из новых инструментов предоставили гомининам новые способы доступа к пище. Точки были прикреплены к рукояткам, таким как древки копий или стрел, а позже использовались как часть метательного оружия, что позволяло гомининам охотиться на быструю и опасную добычу, не приближаясь к ним так близко.Колючие наконечники использовались для ловли рыбы на копье. Костяные зазубрины были найдены на городище Катанда в Демократической Республике Конго вместе с останками огромного сома. Жернова использовали для обработки растительной пищи. Другие инструменты использовались для изготовления одежды, которая была бы важна для гомининов в холодных условиях.
Региональная биржа и социальные сети (© Авторское право Смитсоновского института)
За последние 300 000 лет или около того прямые предки живых людей развили способность создавать новые и разнообразные инструменты.Археологические открытия показывают, что начали возникать более широкие социальные сети, позволяющие передавать каменный материал на большие расстояния. Символические артефакты, обозначающие сложный язык и способность к планированию, также очевидны в археологических записях среднего каменного века в Африке. Эти результаты указывают на улучшенную способность адаптироваться к новым условиям. Большая часть последних 350 000 лет в Восточной Африке была временем сильных колебаний климата. Временная шкала внизу изображения — от 280 000 до 40 000 лет назад (справа налево).Эта цифра основана на анализе археологов Салли МакБриарти и Элисон Брукс.
Торговля между группами с целью получения материалов и укрепления союзов — отличительная черта современного человеческого поведения. Большой мозг и символические способности способствовали более сложным социальным взаимодействиям. 130 000 лет назад гоминины обменивались материалами на расстоянии более 300 км. Социальные связи, которые были созданы путем обмена материалами между группами, могли иметь решающее значение для выживания во времена изменения окружающей среды, когда одна группа полагалась на ресурсы или территории удаленной группы.Современные собиратели используют социальные связи для смягчения последствий голода и засухи. Обмен подарками поддерживает отношения между группами, которые могут быть вызваны, когда одной группе необходимо жить в лагере или у водоема другой, и эта способность оказалась особенно полезной во времена изменений окружающей среды и неопределенности ресурсов.
Связь и символы (Чип Кларк, Смитсоновский институт)
Выгравированная охристая доска из пещеры Бломбос, Южно-Африканская Республика; около 77 000–75 000 лет
Доказательства способности человека к общению с использованием символов очевидны в археологических памятниках, возраст которых насчитывает не менее 250 000 лет, а возможно, и старше.Использование цвета, вырезанных символов, декоративных предметов и языка является частью этой способности общения. Символическое общение может быть связано с хранением информации. Язык — неотъемлемая часть современного человеческого общения. Язык позволяет передавать сложные идеи другим. Передача идей и обстоятельств с помощью языка значительно облегчила бы выживание в меняющемся мире. Однако нет никаких ископаемых свидетельств слов и грамматики, которые являются прямыми отличительными чертами человеческого языка.
Сохраненные кусочки пигмента — одна из самых ранних форм символической коммуникации. Охру и марганец можно использовать для окрашивания предметов и кожи. Другие символические предметы, такие как ювелирные изделия, личные украшения и предметы искусства, передают информацию о социальном статусе владельца, членстве в группе, возрасте или поле. Картины и рисунки также использовались для представления мира природы. Использование символов в конечном итоге связано со способностью человека планировать, записывать информацию и воображать.
Неандертальцы тоже пережили климатические колебания! (© Авторское право Смитсоновского института)
Популяции неандертальцев ( Homo neanderthalensis ) в Европе претерпели множество изменений окружающей среды, включая большие сдвиги климата между ледниковыми и межледниковыми условиями, при этом живя в среде обитания, которая в целом была более холодной, чем условия, в которых обитало большинство других видов гомининов.Некоторые из экологических сдвигов, которые они пережили, были связаны с быстрыми колебаниями между холодным и теплым климатом.
Неандертальцы смогли приспособить свое поведение к обстоятельствам. В холодные и ледниковые периоды они сосредоточились на охоте на северных оленей, которые приспособлены к холоду. В более теплые межледниковые периоды охотились на благородного оленя. Во время экстремально холодных периодов они смещали свой ареал на юг в сторону более теплой среды.
У неандертальцев и современных людей были разные способы борьбы с колебаниями окружающей среды и проблемами выживания, которые они создавали.Современные люди, Homo sapiens , обладали специальными инструментами для извлечения разнообразных пищевых ресурсов. У них также были широкие социальные сети, о чем свидетельствует обмен товарами на большие расстояния. Они использовали символы как средство передачи и хранения информации. Неандертальцы создавали инструменты, которые были не такими специализированными, как у современных людей, которые перебрались из Африки в Европу около 46000 лет назад. Неандертальцы обычно не обменивались материалами на таком большом расстоянии, как Homo sapiens .Иногда они производили символические артефакты. Несмотря на многие климатические колебания, современные люди смогли расширить свой ареал по Европе и Азии, а также в новые области, такие как Австралия и Америка. Неандертальцы вымерли. Эти данные свидетельствуют о том, что приспособляемость к изменяющейся среде была одним из ключевых различий между этими двумя эволюционными кузенами.
(© Авторское право Смитсоновского института)
В то время, когда в Европе развивались неандертальцы, глобальный климат резко колебался между теплым и холодным.Выделенная область в правой части графика представляет последние 200 000 лет.
Выводы
В целом, данные показывают, что гоминины в разной степени способны адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. Род Homo , к которому принадлежит наш вид, обладал способностью приспосабливаться к различным условиям окружающей среды, а Homo sapiens особенно способен справляться с широким диапазоном климатических условий, жарких и холодных сред, засушливых и влажных. те, и со всеми видами различной растительности.Мы используем ресурсы самых разных растений и животных и используем множество специализированных инструментов. У нас есть множество социальных контактов и средств обмена ресурсами и информацией, которые помогают нам выжить в постоянно меняющемся мире.
(© Авторское право Смитсоновского института)
Идея о том, что основные адаптации в нашей эволюционной истории возникли в ответ на изменчивость окружающей среды и сдвиг давления отбора (изменчивый отбор), ведет к новому пониманию эволюции человека.На приведенном выше рисунке показано, как появление человеческих характеристик, присущих 6 миллионам лет назад, принесло пользу, улучшившую способность наших предков выживать в непредсказуемых и новых условиях окружающей среды. Ma = миллион лет назад; ка = тысячу лет назад.
Сегодня люди представляют собой единственный вид, который выжил благодаря разнообразию видов гомининов. Несмотря на их очень тесную связь с нашим видом и несмотря на то, что все они обладали некоторой комбинацией черт, характерных для людей сегодня, эти более ранние виды и их образ жизни теперь вымерли.Впереди нас ждет вопрос, насколько хорошо наши источники устойчивости как вида преуспеют, поскольку наши изменения ландшафта, атмосферы и воды взаимодействуют с тенденцией окружающей среды Земли к изменению самостоятельно. Это «эксперимент», который только что разворачивается, и никогда раньше не проводился. Интенсивность изменения окружающей среды, вероятно, создаст совершенно новые проблемы для выживания одиноких видов гомининов на планете, а также многих других организмов.
(© Авторское право Смитсоновского института)
Потенциал адаптации к изменению климата: вариации на уровне семьи признаков, связанных с физической подготовкой, и их реакция на волны тепла в популяции улиток | BMC Ecology and Evolution
1.
Karl TR, Trenberth KE. Современное глобальное изменение климата. Наука. 2003; 302: 1719–23.
CAS Статья PubMed Google Scholar
2.
Истерлинг Д.Р., Милл GA, Пармезан C, Чангнон С.А., Карл Т.Р., Мирнс LO. Экстремальные климатические явления: наблюдения, моделирование и воздействия. Наука. 2000; 289: 2068–74.
CAS Статья PubMed Google Scholar
3.
Walther GR.Реакция сообщества и экосистемы на недавнее изменение климата. Филос Т. Р. Соц Б. 2010; 365: 2019–24.
Артикул Google Scholar
4.
Киртман Б., Пауэр С.Б., Адедойин Дж.А., Бур Г.Дж., Боджариу Р., Камиллони И. и др. Изменение климата 2013: основы физических наук. В: Stocker TF, Qin D, Plattner G-K, Tignor MMB, Allen SK, Boschung J et al., Редакторы. Вклад рабочей группы I в пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата Резюме для политиков.Кембридж и Нью-Йорк: издательство Campridge University Press; 2013. с. 953–1028.
5.
Gienapp P, Brommer JE. Эволюционная динамика в ответ на изменение климата. В: Charmantier A, Garant D, Kruuk LEB, ред. Количественная генетика в дикой природе. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2014. с. 254–73.
Глава Google Scholar
6.
Галамбор К.К., Маккей Дж.К., Кэрролл С.П., Резник Д.Н. Адаптивная и неадаптивная фенотипическая пластичность и потенциал современной адаптации в новых условиях.Funct Ecol. 2007; 21: 394–407.
Артикул Google Scholar
7.
ДеВитт Т.Дж., Сих А., Уилсон Д.С. Стоимость и пределы фенотипической пластичности. Trends Ecol Evol. 1998. 13: 77–81.
CAS Статья PubMed Google Scholar
8.
Релье РА. Издержки фенотипической пластичности. Am Nat. 2002; 159: 272–82.
Артикул PubMed Google Scholar
9.
Линч М., Уолш Б. Генетика и анализ количественных признаков. Синауэр: Сандерленд, Массачусетс; 1998.
Google Scholar
10.
Хоффманн А.А., Халлас Р.Дж., Дин Дж.А., Шиффер М. Низкий потенциал адаптации к климатическому стрессу в тропических лесах Drosophila видов. Наука. 2003. 301: 100–2.
CAS Статья PubMed Google Scholar
11.
Келлерманн В., ван Хеерваарден Б., Сгро С.М., Хоффманн А.А.Фундаментальные эволюционные ограничения экологических признаков определяют распространение видов Drosophila . Наука. 2009. 325: 1244–6.
CAS Статья PubMed Google Scholar
12.
Kelly MW, Sanford E, Grosberg RK. Ограниченный потенциал адаптации к изменению климата у широко распространенных морских ракообразных. Proc R Soc B. 2012; 279: 349–56.
Артикул PubMed Google Scholar
13.
Тедески Дж. Н., Кеннингтон В. Дж., Томкинс Дж. Л., Берри О., Уайтинг С., Микан М. Г. и др. Наследственные вариации в экспрессии гена теплового шока: потенциальный механизм адаптации к тепловому стрессу у эмбрионов морских черепах. Proc R Soc B. 2016; 283
14.
Хоффманн А.А., Мерила Дж. Наследственные изменения и эволюция в благоприятных и неблагоприятных условиях. Trends Ecol Evol. 1999; 14: 96–101.
CAS Статья PubMed Google Scholar
15.
Уилсон AJ, Пембертон JM, Pilkington JG, Coltman DW, Mifsud DV, Clutton-Brock TH, et al. Экологическая связь отбора и наследственности ограничивает эволюцию. PLoS Biol. 2006; 4: 1270–5.
CAS Статья Google Scholar
16.
Сгро С.М., Хоффманн А.А. Генетические корреляции, компромиссы и изменчивость окружающей среды. Наследственность. 2004; 93: 241–8.
Артикул PubMed Google Scholar
17.
Эттерсон-младший, Шоу Р.Г. Ограничение адаптивной эволюции в ответ на глобальное потепление. Наука. 2001; 294: 151–4.
CAS Статья PubMed Google Scholar
18.
Ханс Т., ван Баарен Дж, Вернон П., Бойвин Г. Воздействие экстремальных температур на паразитоидов с точки зрения изменения климата. Анну Рев Энтомол. 2007; 52: 107–26.
CAS Статья PubMed Google Scholar
19.
Миль Г.А., Тебальди К. Более интенсивные, более частые и продолжительные периоды жары в 21 веке. Наука. 2004; 305: 994–7.
CAS Статья PubMed Google Scholar
20.
Vasseur DA, DeLong JP, Gilbert B., Greig HS, Harley CDG, McCann KS, et al. Повышенные колебания температуры представляют больший риск для видов, чем потепление климата. Proc R Soc B. 2014; 281
21.
Deutsch CA, Tewksbury JJ, Huey RB, Sheldon KS, Ghalambor CK, Haak DC, et al.Воздействие потепления климата на наземные эктотермы в разных широтах. P Natl Acad Sci USA. 2008; 105: 6668–72.
CAS Статья Google Scholar
22.
Roux O, Le Lann C, van Alphen JJM, van Baaren J. Как тепловой шок влияет на жизненные особенности взрослых особей и потомства паразитоидов тлей Aphidius avenae (перепончатокрылые: Aphidiidae)? B Entomol Res. 2010; 100: 543–9.
CAS Статья Google Scholar
23.
Адамо С.А., Ловетт ММЕ. Некоторым нравится погорячее: влияние изменения климата на репродуктивную функцию, иммунную функцию и сопротивляемость болезням сверчка Gryllus texensis . J Exp Biol. 2011; 214: 1997–2004.
Артикул PubMed Google Scholar
24.
Мердок С.К., Паайджманс К.П., Белл А.С., Кинг Дж. Г., Хиллиер Дж. Ф., Рид А. Ф. и др. Комплексное влияние температуры на иммунную функцию комаров. Proc R Soc B. 2012; 279: 3357–66.
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
25.
Стич Х. Б., Лэмперт В. Рост и размножение мигрирующих и немигрирующих видов дафний в смоделированных пищевых и температурных условиях суточной вертикальной миграции. Oecologia. 1984; 61: 192–6.
Артикул PubMed Google Scholar
26.
Асин Л., Понс X. Влияние высокой температуры на рост и размножение кукурузной тли (Homoptera: Aphididae) и последствия для динамики их популяции на северо-востоке Пиренейского полуострова.Environ Entomol. 2001; 30: 1127–34.
Артикул Google Scholar
27.
Персона-Ле Руйе Дж., Маэ К., Ле Байон Н., Ле Деллиу Х. Влияние температуры на рост и метаболизм средиземноморской популяции морского окуня. Dicentrarchus labrax Аквакультура. 2004; 237: 269–80.
Артикул Google Scholar
28.
Karl I, Stoks R, De Block M, Janowitz SA, Fischer K.Крайние температуры и приспособленность бабочки: противоречивые данные из истории жизни и иммунной функции. Glob Chang Biol. 2011; 17: 676–87.
Артикул Google Scholar
29.
Варгас-Альборес Ф., Инохоса-Балтазар П., Портильо-Кларк Дж., Магаллон-Барахас Ф. Влияние температуры и солености на желтоногих креветок, Penaeus californiensis Холмс, система пропенолоксидазы. Aquac Res. 1998. 29: 549–53.
Артикул Google Scholar
30.
Ван Ф.Й., Ян Х.С., Гао Ф., Лю Великобритания. Влияние острого температурного или соленого стресса на иммунный ответ морского огурца. Apostichopus japonicus Comp Biochem Phys A. 2008; 151: 491–8.
Артикул Google Scholar
31.
Roth O, Kurtz J, Reusch TBH. Летняя жара снижает иммунокомпетентность мезографа. Idotea baltica Mar Biol. 2010; 157: 1605–11.
Артикул Google Scholar
32.
Dittmar J, Janssen H, Kuske A, Kurtz J, Scharsack JP. Тепло и иммунитет: экспериментальная тепловая волна изменяет иммунные функции у трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus, ). J Anim Ecol. 2014; 83: 744–57.
Артикул PubMed Google Scholar
33.
Leicht K, Jokela J, Seppälä O. Экспериментальная волна тепла изменяет иммунную защиту и характеристики жизненного цикла пресноводной улитки. Экология и эволюция. 2013; 3: 4861–71.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
34.
Chen MY, Yang HS, Delaporte M, Zhao SJ, Xing K. Иммунные ответы гребешка Chlamys farreri после воздействия воздуха при различных температурах. J Exp Mar Biol Ecol. 2007; 345: 52–60.
CAS Статья Google Scholar
35.
Рофф Д.А. Эволюционная количественная генетика. Нью-Йорк: Чепмен и Холл; 1997 г.
Книга Google Scholar
36.
Seppälä O, Langeloh L. Оценка генетических и материнских эффектов, определяющих вариабельность иммунной функции смешанных улиток. PLoS One. 2016; 10: e0161584.
Артикул Google Scholar
37.
Гиенапп П., Теплицкий С., Алхо Дж. С., Миллс Дж. А., Мерила Дж. Изменение климата и эволюция: разделение экологических и генетических реакций.Mol Ecol. 2008; 17: 167–78.
CAS Статья PubMed Google Scholar
38.
Мерила Дж. Эволюция в ответ на изменение климата: в поисках недостающих доказательств. BioEssays. 2012; 34: 811–8.
Артикул PubMed Google Scholar
39.
Хоул Д. Сохранение полигенной изменчивости в конечных популяциях. Эволюция. 1989; 43: 1767–80.
Артикул PubMed Google Scholar
40.
Аткинс К.Э., Трэвис Дж.М.Дж. Адаптация к местным условиям и эволюция ареалов видов в условиях изменения климата. J Theor Biol. 2010; 266: 449–57.
CAS Статья PubMed Google Scholar
41.
Zera AJ, Harshman LG. Психология компромиссов в истории жизни животных. Annu Rev Ecol Syst. 2001. 32: 95–126.
Артикул Google Scholar
42.
Монаган П., Меткалф Н.Б., Торрес Р.Окислительный стресс как посредник компромиссов в истории жизни: механизмы, измерения и интерпретация. Ecol Lett. 2009; 12: 75–92.
Артикул PubMed Google Scholar
43.
Рофф Д.А. Эволюция жизненного цикла. Синауэр: Сандерленд, Массачусетс; 2002.
Google Scholar
44.
Броммер Дж. Э., Мерила Дж., Шелдон BC, Густавссон Л. Естественный отбор и генетическая изменчивость для норм репродуктивной реакции в популяции диких птиц.Эволюция. 2005; 59: 1362–71.
Артикул PubMed Google Scholar
45.
Husby A, Nussey DH, Visser ME, Wilson AJ, Sheldon BC, Kruuk LEB. Контрастные паттерны фенотипической пластичности репродуктивных признаков в двух популяциях большой синицы ( Parus major ). Эволюция. 2010; 64: 2221–37.
PubMed Google Scholar
46.
Шармантье А., Макклири Р.Х., Коул Л.Р., Перринс С., Круук ЛЕБ, Шелдон, Британская Колумбия.Адаптивная фенотипическая пластичность в ответ на изменение климата в популяции диких птиц. Наука. 2008. 320: 800–3.
CAS Статья PubMed Google Scholar
47.
Nussey DH, Postma E, Gienapp P, Visser ME. Отбор по наследственной фенотипической пластичности в популяции диких птиц. Наука. 2005; 310: 304–6.
CAS Статья PubMed Google Scholar
48.
Йенсен Л.Ф., Хансен М.М., Пертольди К., Холденсгаард Г., Менсберг К.Л.Д., Лешке В. Адаптация к местным условиям признаков раннего жизненного цикла кумжи: последствия для адаптации к изменению климата. Proc R Soc B. 2008; 275: 2859–68.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
49.
Shama LNS, Campero-Paz M, Wegner KM, De Block M, Stoks R. Широтная компенсация и компенсация вольтинизма формируют нормы тепловой реакции для скорости роста.Mol Ecol. 2011; 20: 2929–41.
Артикул PubMed Google Scholar
50.
Seppälä O, Jokela J. Иммунная защита при экстремальных температурах окружающей среды. Biol Lett. 2011; 7: 119–22.
Артикул PubMed Google Scholar
51.
Вяюринен Т., Сиддалл Р., Валтонен Е.Т., Таскинен Дж. Паттерны трематодного паразитизма у лимфатических улиток из северной и центральной Финляндии.Энн Зул Фенн. 2000; 37: 189–99.
Google Scholar
52.
Faltýnková A, Nasincová V, Kablásková L. Личиночные трематоды (Digenea) большой прудовой улитки, Lymnaea stagnalis (L.), (Gastropoda, Pulmonata) в Центральной Европе: обзор видов и ключевых к их идентификации. Паразит. 2007; 14: 39–51.
Артикул PubMed Google Scholar
53.
Карвонен А., Кирси С., Хадсон П.Дж., Валтонен Э.Модели производства церкария из Diplostomum spathaceum : конечное инвестирование или хеджирование ставок? Паразитология. 2004. 129: 87–92.
CAS Статья PubMed Google Scholar
54.
Сеппяля О, Карвонен А., Куоса М., Хаатая М., Йокела Дж. Больные люди — слабые конкуренты? Конкурентная способность улиток, паразитирующих трематодой, вызывающей гигантизм, Plos One. 2013; 8: e79366.
PubMed Google Scholar
55.
Пууртинен М., Кнотт К.Е., Суонпяя С., Ниссинен К., Кайтала В. Преобладание ауткроссинга в Lymnaea stagnalis , несмотря на низкие очевидные затраты на приспособленность самооплодотворения. J Evol Biol. 2007; 20: 901–12.
CAS Статья PubMed Google Scholar
56.
Накадера Ю., Мариен Дж., Ван Страален Н.М., Коэн Дж. М.. Множественные спаривания в естественных популяциях одновременного гермафродита. Lymnaea stagnalis J Mollus Stud. 2017; 83: 56–62.
Артикул Google Scholar
57.
Накадера Ю., Блом С., Коэн Дж. М.. Продолжительность хранения спермы у одновременного гермафродита Lymnaea stagnalis . J Mollus Stud. 2014; 80: 1–7.
Артикул Google Scholar
58.
Рич С.С., Белл А.Е., Уилсон С.П. Генетический дрейф в небольших популяциях Tribolium . Эволюция. 1979; 33: 579–84.
CAS Статья PubMed Google Scholar
59.
Ричардс CS. Schistosoma mansoni : изменение восприимчивости с возрастом у улитки-хозяина Biomphalaria glabrata . Exp Parasitol. 1977; 42: 165–8.
CAS Статья PubMed Google Scholar
60.
Hermann PM, Genereux B, Wildering WC. Доказательства возрастных стратегий спаривания улиток-гермафродитов, Lymnaea stagnalis (L.). J Exp Biol. 2009; 212: 3164–73.
Артикул PubMed Google Scholar
61.
Вон СМ. Влияние температуры на вылупление и рост Lymnaea stagnalis appressa . Am Midl Nat. 1953; 49: 214-28.
Артикул Google Scholar
62.
Вандеркнаап WPW, Adema CM, Sminia T. Клетки крови беспозвоночных — морфологические и функциональные аспекты гемоцитов в прудовой улитке Lymnaea stagnalis . Comp Haematol Int. 1993; 3: 20–6.
Артикул Google Scholar
63.
Cerenius L, Söderhäll K. Система, активирующая пропенолоксидазу у беспозвоночных. Immunol Rev.2004; 198: 116–26.
CAS Статья PubMed Google Scholar
64.
Имлер Дж. Л., Булет П. Антимикробные пептиды Drosophila : структуры, активности и регуляция генов. Химическая иммунология и аллергия. 2005; 86: 1–21.
CAS Статья PubMed Google Scholar
65.
Хаас В. Физиологический анализ поведения церкарий трематод в поисках хозяина — адаптации для успешной передачи. Паразитология. 1994; 109: S15–29.
Артикул PubMed Google Scholar
66.
Печеник Ю.А., Фрид Б. Влияние температуры на выживаемость и инфекционность Echinostoma trivolvis cercariae — проверка гипотезы ограничения энергии. Паразитология. 1995; 111: 373–8.
Артикул Google Scholar
67.
Маккарти AM. Влияние температуры на выживаемость и инфекционность церкарий Echinoparyphium recurvatum (Digenea: Echinostomatidae). Паразитология. 1999; 118: 383–8.
Артикул PubMed Google Scholar
68.
Leicht K, Seppälä O. Успех заражения Echinoparyphium aconiatum (Trematoda) улиткой-хозяином при высокой температуре: роль устойчивости хозяина. Вектор паразита.2014; 7: 192.
Артикул Google Scholar
69.
Mitta G, Vandenbulcke F, Roch P. Первоначальное участие антимикробных пептидов в врожденном иммунитете мидий. FEBS Lett. 2000; 486: 185–90.
CAS Статья PubMed Google Scholar
70.
Батт Д., Шеддик К., Рафтос Д. Влияние низкой солености на активность фенолоксидазы у сиднейских устриц. Saccostrea glomerata Аквакультура.2006; 251: 159–66.
CAS Статья Google Scholar
71.
Hellio C, Bado-Nilles A, Gagnaire B, Renault T, Thomas-Guyon H. Демонстрация истинной фенолоксидазной активности и активация каскада ProPO у тихоокеанских устриц, Crassostrea gigas (Thunberg) in vitro . Fish Shellfish Immun. 2007; 22: 433–40.
CAS Статья Google Scholar
72.
Le Clec’h W, Anderson TJC, Chevalier FD. Характеристика фенолоксидазной активности гемолимфы у двух видов улиток Biomphalaria и влияние инфекции Schistosoma mansoni . Вектор паразита. 2016; 9:32.
Артикул Google Scholar
73.
Сеппала О., Лейхт К. Активация иммунной защиты пресноводной улитки Lymnaea stagnalis различными иммунными элиситорами. J Exp Biol. 2013; 216: 2902–7.
Артикул PubMed Google Scholar
74.
Langeloh L, Behrmann-Godel J, Seppälä O. Естественный отбор на иммунную защиту: полевой эксперимент. Эволюция. 2017; 71: 227–37.
Артикул PubMed Google Scholar
75.
Sminia T. Брюхоногие моллюски. В: Рэтклифф Н.А., Роули А.Ф., редакторы. Клетки крови беспозвоночных, т. 1. Лондон: Academic Press; 1981. с. 191–232.
Google Scholar
76.
Кребс CJ. Экологическая методология. Нью-Йорк: Харпер и Роу; 1989.
Google Scholar
77.
Stearns SC. Эволюция историй жизни. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1992.
Google Scholar
78.
Ebert D, Yampolsky L, van Noordwijk AJ. Генетика анамнеза Daphnia magna .II. Фенотипическая пластичность Наследственность. 1993; 70: 344–52.
Артикул Google Scholar
Перейти к основному содержанию Поиск Поиск
Где угодно
Быстрый поиск где угодно
Поиск Поиск
Расширенный поиск
Войти | регистр
Пропустить основную навигацию Закрыть меню ящика Открыть меню ящика Домой
Подписка / продление
Библиотекари Выплаты и полные платежи Пакет для Чикаго
Полный цикл и охват содержимого
Файлы KBART и RSS-каналы
Разрешения и перепечатки
Инициатива развивающихся стран Чикаго
Даты отправки и претензии
Часто задаваемые вопросы библиотекарей
Агенты Расценки, заказы
и платежи
Полный пакет Chicago
Полный охват и содержание
Даты отправки и претензии
Часто задаваемые вопросы агента
Партнеры по издательству
Широко признано, что первая птица, Archeopteryx lithographica, появилась примерно 150 миллионов лет назад.С тех пор естественным отбором было сформировано множество приспособлений, в результате чего птицы стали уникальной группой, которой они являются сегодня. Эти приспособления помогают птицам выживать и процветать во всех средах и во всех частях планеты. Три физических характеристики, в частности, указывают на уникальную адаптацию к окружающей среде: клюв (клюв), лапы и оперение (перья).
Университет Хьюстона Фотография — Адаптивные характеристики клюва и структуры лап оптимизируют способность птицы к процветанию в окружающей среде
Естественный отбор — это способ эволюции, который делает живые существа хорошо приспособленными (адаптированными) к окружающей среде.Этот механизм формировал клювы, лапы и оперение птиц на протяжении миллионов лет, делая этих животных более успешными в их среде обитания. Различные формы и размеры клюва являются адаптацией к разным типам пищи, которую едят птицы. В целом, толстые, сильные конические клювы отлично подходят для разрушения твердых семян и встречаются у таких питающихся семенами птиц, как кардиналы, зяблики и воробьи. Крючковатые клювы, которые есть у хищников, таких как ястребы, орлы, соколы и совы, отлично умеют рвать мясо — идеально подходят для этих хищных птиц.Прямые клювы средней длины особенно универсальны и часто встречаются у всеядных птиц, таких как вороны, вороны, сойки, щелкунчики и сороки. Существуют даже узкоспециализированные клювы, такие как фламинго: их клювы имеют форму запятой для фильтрации, что позволяет им просеивать грязь и ил, чтобы поедать криль и других ракообразных.
NPS Photo / Patricia Simpson — Конический клюв домашнего воробья (Passer domesticus) отлично разбирает семена
NPS Photo / Patrcia Simpson — Универсальный клюв всеядного обыкновенного ворона (Corvus corax)
Лапы птиц эволюционировали в результате адаптации к ландшафтам, которые они населяют.У болотных птиц, таких как цапли и цапли, длинные пальцы ног, которые помогают распределять вес, когда они пробираются по камышам и кувшинкам. У уток и пеликанов перепончатые лапы, которые, как и плавники для акваланга, делают их более искусными пловцами. Некоторые птицы, такие как американская лысуха, имеют лопастные лапы — «промежуточную» точку между перепончатыми лапами и длиннопалыми куликами, помогающими в обоих способах передвижения. Многие виды птиц, как и большинство певчих птиц, также называются «сидящими птицами», потому что у них есть структура ступни, которая позволяет им хвататься за ветви — конфигурация одного пальца на тыльной стороне ступни действует как щипок, стабилизируя сидящую птицу. .
Фото NPS / Патриция Симпсон — Три пальца на переднем и один задний палец позволяют этой Черной Фиби (Sayornis nigricans) легко усесться palmate) дает этой чайке Херманна (Larus heermanni) преимущество при гребле в океане
NPS Photo / Patricia Simpson — Калифорнийский коричневый пеликан (Pelecanus occidentalis californicus) адаптирован к океану с перепонкой между всеми четырьмя пальцами (totipalmate) и гигантский клюв с большим мешком для хранения рыбы
Структура ногтя играет дополнительную роль в адаптации стопы: острые, крепкие ногти дятлов и дятлов дают этим видам возможность вставать и лазать по вертикальным стволам деревьев. полезное приспособление для охоты на насекомых, которые прячутся под корой.С другой стороны, цепкие острые когти хищника отточены для подчинения и даже убийства добычи. Большинство бегающих птиц, таких как страусы и эму, не садятся на насест, поэтому их задний коготь либо уменьшен, либо полностью отсутствует.
Оперение, или рисунок птичьего пера, также формируется естественным отбором по двум основным причинам (помимо очевидного преимущества полета): спаривание и выживание. Обе эти категории повышают индивидуальную приспособленность, которая является мерой способности организма выживать и воспроизводить потомство.Оперение, привлекательное для противоположного пола, дает больше возможностей для спаривания и, таким образом, дает возможность производить больше потомства. Кроме того, перья могут маскировать организм, создавая камуфляж для тех, кто хочет спрятаться от хищников или подкрасться к добыче. Загадочно окрашенные (замаскированные) птицы имеют тенденцию напоминать фон, на котором они хотят спрятаться: например, пестрое черно-коричневое оперение ночных козодоев помогает им сливаться с древесной землей или ветвями деревьев, когда они устраиваются на ночлег в дневное время.С другой стороны, специальные летные перья сов имеют бахрому для бесшумного полета, поэтому сов практически невозможно обнаружить, когда они нападают на добычу.
Фото NPS / Патрисия Симпсон — Ярко-розовый горжет самца Колибри Анны (Calypte anna) помогает им привлечь внимание самок оперение помогает ему сливаться с листвой окружающей среды
Здесь, в Национальном памятнике Кабрильо (CNM), обитает много разных видов птиц.Расположенный на большом Тихоокеанском пролетном пути, CNM является домом как для жилых, так и для мигрирующих куликов, морских птиц, хищников и певчих птиц. CNM — отличное место для наблюдения за птицами, от калифорнийского коричневого пеликана (Pelecanus occidentalis californicus)
до калифорнийского мухоловка (Polioptila californica). Так что приходите посмотреть на наших пернатых друзей! И в следующий раз, когда вы будете наблюдать за птицей, будь то у Монумента или где-то еще, взгляните на ее клюв, лапы и перья, чтобы распознать ее невероятные приспособления!
Список литературы
Все о птицах:
https: // academy.allaboutbirds.org/
Для получения дополнительной информации о клювах и кормлении (поедании):
http://projectbeak.org/adaptations/beaks_cracking.htm
https://www.thespruce.com/bird-foraging-behavior-386457
Для получения дополнительной информации о ножках:
http://projectbeak.org/adaptations/feet.htm
http://fsc.fernbank.edu/Birding/bird_feet.htm
Изменение окружающей среды Антарктики и биологическая реакция
Наземные
Полярные наземные экосистемы признаны чувствительными к изменениям окружающей среды ( 83 — 85 ).Хотя глобальное восприятие последствий многих аспектов изменения окружающей среды является негативным, реакция наземных экосистем Антарктики на потепление, в частности, может быть положительной. Эта возможность возникает из-за сочетания тенденций потепления в некоторых частях Антарктиды, что приводит к тому, что биоте доступно больше кумулятивной энергии, как с точки зрения достигнутых абсолютных положительных температур, так и с точки зрения кумулятивных градусо-дней ( 45 ). Также наблюдается больше таяния снега и льда, высвобождающего жидкую воду и расширяющего территорию, доступную для колонизации ( 14 , 51 , 55 , 86 ).Ослабление текущих экологических ограничений, налагаемых низкой температурой и высыханием, могло бы стимулировать повышение продуктивности, рост населения и расширение местного распределения. Однако возможны и другие исходы. Например, если повышенное таяние ведет к истощению источника питания, затронутые территории станут менее, а не более подходящими для биологических сообществ [например, ( 19 )]. Изменения в снабжении питательными веществами, например, азотом, полученным из морских позвоночных ( 87 ), или ступенчатые изменения в ключевых экосистемных услугах, такие как разложение, вызванное новыми (обычно антропогенными) членами сообщества ( 88 ), вероятно, будут способствовать более сильным конкурентам за азот в местном сообществе (например, трава над мхом) ( 89 ).Другие обстоятельства, при которых наблюдались или прогнозировались измененные уровни стресса, включают изменения уровней излучения (увеличение / уменьшение облачного покрова или получение УФ-В излучения, связанного с озоновой дырой) ( 90 ), локальное охлаждение ( 91 ) и изменения в частоты замораживания-оттаивания ( 56 , 92 ), характера ветра ( 18 ) или осадков ( 14 , 93 ). Наземные экосистемы Антарктики не полностью изолированы от экосистем остальной части Мир.Обычно прогнозируемым последствием изменения окружающей среды является изменение распределения местных видов и вторжение неместных видов. Оба эти события могут произойти даже в отсутствие изменений окружающей среды, последнее, в частности, с помощью человека (см. Раздел «Неместные виды»). Там, где изменение окружающей среды оказывает улучшающее влияние, оно, вероятно, будет действовать в синергии с деятельностью человека, увеличивая вероятность успешного переноса и колонизации неместных видов ( 94 ).Абиотические факторы — физико-химические условия окружающей среды — в настоящее время считаются преобладающими движущими силами экосистемных процессов в более экстремальных условиях, например, на антарктическом континенте. Это согласуется с общепринятыми стратегиями жизненного цикла наземной биоты Антарктического полуострова и континента, отобранными по неблагоприятным условиям ( 95 , 96 ). Тем не менее, это редко подвергалось явной проверке, а аутэкологические исследования антарктических наземных видов очень редки.Некоторые недавние исследования как на Антарктическом полуострове, так и на Земле Виктории показывают, что биотические взаимодействия могут играть большую роль, чем предполагалось ранее, даже в некоторых более экстремальных условиях ( 97 , 98 ). По мере улучшения окружающей среды значение биотических факторов, включая конкуренцию, травоядность и хищничество, вероятно, возрастет, как в случае с некоторыми субантарктическими островами ( 99 ). Также есть опасения по поводу возможности увеличения передвижения / заболеваемости позвоночных ( 100 ) или того, что особенности более низких широт, такие как «красные приливы» (вредоносное цветение цианобактерий), могут распространиться и затронуть части Антарктики по мере того, как условия станут более неблагоприятными. благоприятный (101 ).Несмотря на хорошо задокументированные тенденции изменения климата, особенно на Антарктическом полуострове, неожиданно оказалось мало подробных исследований биологической реакции природных экосистем. Лучше всего задокументировано увеличение местной популяции двух видов цветковых растений, произрастающих в морской Антарктике ( 102 — 104 ), и вывод о повышении частоты успешного завязывания семян (т. Е. Полового размножения) в сочетании с этим ( 105 ). Более высокие температуры и увеличивающаяся доступность жидкой воды улучшают рост укоренившихся растений, созревание семян, прорастание и укоренение.Почвенные нематоды континентальной Антарктики реагируют как на климатические тенденции, так и на редкие явления таяния таяния ( 86 ). Несмотря на отдельные наблюдения за быстрым развитием доминирующей криптогамной растительности в морской Антарктике, включая быструю колонизацию вновь обнажившихся свободных ото льда территорий, единственное исследование, которое, кажется, убедительно документирует это, — это исследование (106 ). Биологические процессы имеют тенденцию действовать. в индивидуальном масштабе и в масштабе микрочастиц. Для земной среды Антарктики это означает изменчивость в масштабе от миллиметров до метров ( 92 ).Поэтому сложно подтвердить, чувствительна ли биота к макроклиматическим переменным при разрешении, используемом в большинстве исследований изменения климата. Долгосрочные модели (сезонные / годовые) изменений водных отношений наземных членистоногих в морской Антарктике согласуются с сезонными колебаниями климата и общими климатическими тенденциями, показывая, что они чувствительны и реагируют на уже наблюдаемые изменения масштаба ( 107 ).
Морская среда
Морская среда Антарктики входит в число как наиболее изменчивых, так и наименее изменчивых в мире.Они термически очень стабильны: самые высокие широты меняются от -1,9 ° C (точка замерзания морской воды) до -0,5 ° C ежегодно (108 ), а самые изменчивые участки меняются более чем на 4 ° C ( 109 ). ). Напротив, сезонные колебания освещенности вызывают большие изменения морского ледяного покрова. Эти факторы вызывают самое короткое летнее цветение фитопланктона в мире, а прибрежное цветение — одно из самых интенсивных, о которых сообщалось где-либо, с концентрацией хлорофилла, временами превышающей 50 мг Chl m ^-3 (Rothera Time Series; www.bas.ac.uk/project/rats/).Организмы могут реагировать на изменение окружающей среды на масштабах процесса от молекулярного до экосистемного, и реакции варьируются в зависимости от временного и пространственного масштабов изменений ( 21 , 110 ). На клеточном уровне биохимическая буферизация доминирует над ответами. Прежде всего идет экспрессия генов, а затем — пластичность фенотипа через физиологическую гибкость. Эти процессы буферизируют изменения от часов до недель. Помимо этого, важны изменения частот генов, отбор людей в популяциях и модификации поведения.На протяжении многих лет фенотипическая пластичность, эволюционные генетические реакции и видообразование являются ключевыми ( 110 — 113 ). Эти механизмы определяют выживание изменений окружающей среды и каскад реагирования на самые большие масштабы с точки зрения экологических взаимодействий, миграции, изменений распределения и, в конечном итоге, изменения и стабильности экосистемы ( 21 , 114 ). Существует консенсус в отношении того, что наиболее важными ответами для выживания при изменении климата и максимизации индивидуальной приспособленности к видам являются фенотипическая пластичность, особенно за счет акклиматизации физиологических процессов и модификации генофонда популяции, генетическая адаптация ( 21 , 110 — 112 ).Виды с коротким временем генерации (от нескольких дней до месяцев) реагируют в первую очередь генетической модификацией и требуют небольшой фенотипической пластичности. Виды с длительным временем генерации (от нескольких лет до десятилетий), например, большинство морских беспозвоночных и рыб Антарктики, зависят от фенотипической пластичности, чтобы выжить достаточно долго, чтобы процессы адаптации вступили в силу ( 21 , 65 , 110 — 112 Сокращение прибрежного льда, морского льда и увеличение размыва айсбергов в основном произошло вдоль Антарктического полуострова.Реакция биоты в основном оценивалась по экологическим воздействиям [например, ( 115 — 119 )] как с положительными, так и с отрицательными воздействиями. Утрата прибрежных ледников и шельфовых ледников открыла новые области для биологической продуктивности (рис. 2) ( 117 ). Создание новых больших участков морского дна в сочетании с новой продуктивностью фитопланктона в Антарктиде может быть второй по величине естественной обратной связью в глобальном масштабе, связывающей углерод и замедляющей потепление ( 117 ). Этот секвестрированный углерод получил название «Голубой углерод» ( 34 ).Наряду с этим начались исследования, посвященные процессам реколонизации и сукцессии в придонных средах [например, ( 120 )]. Отрицательные ответы, о которых сообщается, включают уменьшение численности криля и изменение распределения с уменьшением морского льда [например, ( 121 )] с дополнительным воздействием на другие основные элементы пищевой сети Южного океана, включая пингвинов, альбатросов, тюленей и китов (). 41 , 122 — 124 ). Повышенная активность айсбергов локально разрушает бентосные сообщества ( 116 ), ограничивая рост и связывание углерода ( 34 , 125 ).Медленный рост многих бентосных видов означает, что восстановление после значительного размыва айсбергов — гораздо более медленный процесс, чем в сообществах в более низких широтах от аналогичных нарушений, таких как траление ( 21 , 116 ).
Рис. 2 Спутниковые изображения местности, окружающей первоначальный шельфовый ледник Ларсен Б.
( A ) Зона, покрытая льдом в 2000 г. до его обрушения, и ( B ) в марте 2004/5 г., демонстрирующие концентрации хлорофилла (хл) в результате интенсивного цветения фитопланктона, которое присутствовало на недавно обнаженной территории (белые области были покрыты морским льдом и не подавали сигнала) [из ( 266 )].SeaWIFS (датчик с широким полем обзора для наблюдения за морем) — это спутниковый датчик для измерения хлорофилла в поверхностных водах океана; MODIS (Спектрорадиометр среднего разрешения) — это прибор для мониторинга атмосферы Земли, океана и поверхности суши с помощью набора каналов видимого, ближнего, ближнего и дальнего света и тепловых каналов, которыми управляет НАСА. Многие лабораторные исследования были посвящены влиянию повышенной температуры на морские виды Антарктики. К ним относятся исследования рыб [например, ( 126 , 127 )], моллюсков [e.г., ( 128 — 131 )], иглокожие ( 132 , 133 ), амфиподы ( 22 , 134 ), изоподы [например, ( 135 , 136 )] , и губки (137 ). Также были проведены оценки воздействия повышенных температур с использованием крупномасштабных подходов, направленных на количественную оценку многовидовых, общинных, экосистемных или общих реакций на уровне биоразнообразия [например, ( 24 , 138 , 139 )]. Одно исследование привело в глобальном масштабе к проведению экспериментальных манипуляций с температурой in situ на морском дне (см. Раздел «Исследования манипуляций») ( 140 , 141 ).Ключевым результатом является то, что антарктические морские виды плохо или очень плохо переносят потепление окружающей среды. Эта уязвимость была впервые обнаружена в 1960-х годах [например, ( 142 )] и обобщена в недавних обзорах ( 21 , 113 ). Морские виды Антарктики, как и тропические виды, имеют схожие физиологические ограничения в борьбе с потеплением, и оба они гораздо более чувствительны, чем виды с умеренным климатом ( 21 , 143 ). Еще одной проблемой в морских системах Антарктики является закисление океана.Данные здесь противоречивы: некоторые исследования показывают сильное воздействие закисления, например, на крылоногих ( 144 , 145 ) и ранние стадии развития у других видов [например, ( 146 , 147 )]. Однако несколько других исследований показали, что антарктические виды хорошо переносят низкие значения pH [например, ( 148 — 150 )], особенно когда используются длительные периоды воздействия, позволяющие животным адаптироваться к своей физиологии [например, ( 133 ) ]. Другие факторы морской среды, которые, по прогнозам, изменятся, включают соленость, кислород и седиментацию.Потепление тает больше льда на суше, что увеличивает сток пресной воды. Это вызывает общее опреснение морской воды, особенно на прибрежных участках, с наибольшим воздействием на частично закрытые фьордические системы ( 41 ). В течение последних десятилетий вдоль Антарктического полуострова произошло обширное исчезновение льда, и в настоящее время ледяной щит Западной Антарктики быстро теряет массу. В период с 2009 по 2017 год он потерял около 250 Гт / год, что в три-четыре раза больше, чем остальная часть Антарктиды вместе взятые ( 151 ).Большой объем пресной воды поступает в основном в относительно ограниченный район — море Амундсена. В настоящее время нет сообщений о влиянии этого опреснения на морскую биоту региона. Вокруг Антарктиды прогнозируется общее увеличение потери льда и, следовательно, выброса пресной воды и наносов, что может оказать серьезное воздействие на местные сообщества морского дна ( 43 ). Биоразнообразие сильно зависит от наносов в некоторых арктических фьордах, где сильные градиенты количество видов и биомассы связано с мутностью и неорганическими отложениями ( 152 , 153 ).Аналогичные, но менее интенсивные эффекты были зарегистрированы на острове Кинг-Джордж ( 154 ), в то время как большие поступления пресной воды и наносов были связаны с явлениями массовой гибели криля ( 40 ). Антарктические фьорды являются горячими точками для биоразнообразия, потому что они гораздо более разнообразны, чем морское дно в других местах ( 155 ), хотя во многих частях антарктического побережья нет фьордов, открытых для колонизации биоразнообразия. Потепление океана снизит уровень кислорода, доступного для организмов поскольку растворимость и концентрация кислорода увеличиваются при понижении температуры ( 156 , 157 ).Высокая концентрация кислорода в водах Антарктики, вероятно, является проблемой для многих видов из-за повреждения клеток активными формами кислорода (АФК), а морские виды Антарктики в целом обладают очень сильной молекулярной защитой от повреждения АФК ( 158 ). Следовательно, потепление в Южном океане может иметь противоречивые последствия. Отрицательные воздействия включают повышение скорости метаболизма и снижение доступности кислорода, что влияет на способность производить энергию для работы без использования анаэробных процессов, которые производят токсичные конечные продукты ( 113 , 159 , 160 ).Это должно установить пределы температуры для видов в условиях потепления ( 161 , 162 ). Однако, хотя этот механизм действительно устанавливает ограничения в некоторых лабораторных режимах [например, ( 163 )], поддержка универсальности ограничения кислорода ограничена, и кажется, что разные механизмы устанавливают температурные пределы для разных видов, а также при разных скоростях утепление ( 21 , 24 ). Положительные эффекты включают следующее: небольшое потепление должно уменьшить повреждение АФК и уменьшить потребность в защите.Это также должно уменьшить проблему создания белков при низкой температуре, которая ограничивает скорость роста и развития ( 21 , 164 ). Таким образом, существуют факторы, движущиеся в разных направлениях с точки зрения воздействия на антарктические морские виды более низкого содержания кислорода в условиях потепления. Тем не менее, снижение содержания кислорода в окружающей среде будет проблемой для морских видов во всем мире [например, ( 165 )]. Существует очевидная потребность в приверженности долгосрочным междисциплинарным оценкам изменений окружающей среды и реакции биоты с точки зрения их распространения, физиология, популяционная генетическая модификация, а также структура и функции сообщества и экосистемы.Это также необходимо для выявления видов и экосистем, уязвимых к изменениям, как для прогнозирования будущих результатов, так и для обеспечения использования передовых природоохранных практик. Как наземное, так и морское биоразнообразие находятся под угрозой из-за текущих и прогнозируемых изменений. В обеих средах потепление оказывает сильное влияние на выживание организмов, но, помимо этого, основными факторами являются в основном последствия потепления, и они сильно различаются между сушей и морем. Срочно необходимы междисциплинарные исследования в Антарктике для оценки того, как виды являются и могут реагировать на экологические оскорбления, знания, которые имеют решающее значение для прогнозирования будущих воздействий от (микро) экологических изменений, изменений распределения, выживания популяций и видов, а также быстрых изменений баланса экосистем (иногда называемые переломными моментами) с соответствующими последствиями для услуг обществу ( 43 , 46 , 166 ).Биоразнообразие в Антарктике как в наземной, так и в морской среде рассматривается как находящееся под угрозой и одно из наиболее уязвимых в связи с будущими изменениями. Некоторые факторы являются общими для обоих, например, влияние потепления и вторжений инопланетян. Однако другие факторы различаются: наличие воды является основным фактором, влияющим на потерю льда на суше и в море, размыв айсбергов, наносы и опреснение являются важными факторами для морских экосистем. В последнее время стало важным признание того, что различные экологические факторы, измененные изменением климата, могут действовать согласованно или синергетически, и в настоящее время проводятся исследования множественных факторов воздействия [e.г., ( 42 , 167 )]. В морских системах они продемонстрировали, например, что температура оказывает более сильное воздействие на организмы, чем подкисление [например, ( 149 , 168 — 170 )].
Стратегии адаптации к изменению климата
Защита экосистем Заповедник Отступление от прибрежных заграждений и оставление с них
Защита экосистемы Заповедник Приобретение прав на застройку или имущественных прав на возвышенность
Защита экосистемы Заповедник Расширьте горизонты планирования землепользования, чтобы включить более долгосрочные прогнозы климата Мэриленд анализирует уязвимость прибрежных водно-болотных угодий к изменению климата
Защита экосистемы Заповедник Адаптировать меры защиты важных биогеохимических зон и критических местообитаний по мере изменения местоположения этих территорий в зависимости от климата
Защита экосистемы Заповедник Соедините ландшафты с коридорами, чтобы обеспечить миграцию Юго-западная Флорида оценивает уязвимость Соленых болот к повышению уровня моря
Защита экосистемы Заповедник Проектирование эстуариев с динамическими границами и буферами
Защита экосистемы Заповедник Воспроизведение типов среды обитания в нескольких областях для распространения рисков, связанных с изменением климата Пенсильвания защищает рыболовство в холодной воде и качество воды от изменения климата
Управление ливневыми водами и качество воды Применение стратегии зеленой инфраструктуры Использование биозадержания для сбора ливневых стоков
Биозадержание — это адаптированная ландшафтная функция, которая обеспечивает хранение и инфильтрацию собранных ливневых стоков на месте.Ливневые стоки направляются с поверхности в неглубокую впадину, которая позволяет стоку в пруд до инфильтрации на территории, засаженной водостойкой растительностью. По мере накопления сточных вод он будет прудовать и медленно проходить через фильтрующий слой (на фото справа), где либо просачивается в землю, либо сбрасывается через дренаж. Небольшие зоны биологического удержания часто называют дождевыми садами.
Управление ливневыми водами и качество воды Применение стратегии зеленой инфраструктуры Используйте синюю крышу для удержания осадков после шторма и их сброса с контролируемой скоростью
Синяя крыша предназначена для удержания до восьми дюймов осадков на своей поверхности или в специальных поддонах.Это сравнимо с крышей с растительностью без почвы и растительности. После шторма осадки накапливаются на крыше и сбрасываются с контролируемой скоростью. Синие крыши значительно уменьшают пиковый сброс стоков, а также позволяют воде испаряться в воздух перед сбросом.20 Сброс осадков контролируется на синей крыше с помощью устройства ограничения потока вокруг водостока на крыше. Воду можно медленно сбрасывать в ливневую канализационную систему или в другое лечебное учреждение, такое как цистерна или зона биологического удержания.
Управление ливневыми водами и качество воды Применение стратегии зеленой инфраструктуры Используйте проницаемое покрытие, чтобы позволить стокам проходить через него и временно хранить перед сбросом.
Проницаемое покрытие включает в себя как тротуары, так и брусчатку с пустотами, которые позволяют стокам проходить через тротуар (на фото слева). После того, как сток проходит через тротуар, он временно хранится в подземном каменном основании, прежде чем просочится в землю или выйдет из подземного водостока.Водопроницаемые асфальтоукладчики очень эффективны при удалении тяжелых металлов, масел и жиров в стоках. Проницаемое покрытие также удаляет питательные вещества, такие как фосфор и азот. Почва и инженерные материалы фильтруют загрязнители по мере того, как сток проникает через пористую поверхность. Пустоты в проницаемых поверхностях дорожного покрытия и слоях резервуаров обеспечивают емкость для стока. Все проницаемые системы дорожного покрытия снижают пиковый объем стока.
Управление ливневыми водами и качество воды Применение стратегии зеленой инфраструктуры Использование подземных систем хранения для удержания стоков в подземных резервуарах
Подземные системы хранения сильно различаются по конструкции.Системы подземного хранения задерживают стоки в подземных резервуарах, которые медленно выпускают стоки. Часто подземные резервуары представляют собой водопропускные трубы, инженерные хранилища ливневых вод или перфорированные трубы. Одним из преимуществ подземного хранилища является то, что оно не занимает дополнительной площади и может быть реализовано под проезжей частью, автостоянками или спортивными площадками. Подземные системы хранения обычно предназначены для хранения больших объемов стоков и, следовательно, могут иметь значительное влияние на сокращение наводнений и пиковых сбросов.
Управление ливневыми водами и качество воды Применение стратегии зеленой инфраструктуры Используйте траншею для ливневых вод для сбора и фильтрации ливневых стоков
Траншея для ливневых деревьев — это ряд деревьев, соединенных подземной инфильтрационной структурой. На первом уровне деревья, посаженные в траншею, не отличаются от любого другого посаженного дерева. Под тротуаром деревья образуют траншею, выложенную слоями гравия и почвы, которые накапливают и фильтруют ливневые стоки.Траншеи для ливневых деревьев обеспечивают как качество воды, так и снижение стока.
Управление ливневыми водами и качество воды Применение стратегии зеленой инфраструктуры Использование отстойного пруда для отвода ливневых вод
Отводной пруд — один из самых ранних прототипов GI, и теперь он считается более традиционным типом инфраструктуры ливневых вод, поскольку он интегрирован в серую инфраструктуру.Это спроектированный бассейн для ливневых вод, предназначенный для накопления и сброса сточных вод с контролируемой скоростью, при этом поддерживая уровень затопленной воды. Объем загрязняющих веществ и наносов снижается, поскольку сток остается в бассейне. Пруды-отстойники являются очень распространенной практикой управления ливневыми водами и могут быть спроектированы с использованием экологически безопасных элементов для повышения качества воды и снижения пиковых сбросов. Могут быть добавлены озелененные передние заливы для увеличения выноса наносов, а также для обеспечения среды обитания. Еще одно усовершенствование традиционных прудов-отстойников для ливневых вод — это установка усиленного железом песчаного фильтра, который удаляет растворенные вещества, такие как фосфор, из стоков. DC использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Управление ливневыми водами и качество воды Применение стратегии зеленой инфраструктуры Используйте водно-болотные угодья с длительным задержанием, чтобы снизить риск наводнений и обеспечить качество воды и экологические преимущества
Водно-болотные угодья с длительным задержанием, такие как показанный на рисунке справа, можно спроектировать как стратегию смягчения последствий наводнения, которая также обеспечивает качество воды и экологичность. преимущества.Для водно-болотных угодий с длительным задержанием могут потребоваться большие земельные площади, но они обладают значительными преимуществами для защиты от наводнений. Водно-болотные угодья с длительным задержанием могут быть созданы, восстановлены (из ранее заполненных водно-болотных угодий) или улучшены существующие водно-болотные угодья. Водно-болотные угодья обычно накапливают паводковые воды во время шторма и медленно сбрасывают их, тем самым уменьшая пиковый сток. Водно-болотные угодья с длительным задержанием позволяют воде оставаться на территории водно-болотных угодий в течение продолжительного периода времени, что обеспечивает повышенную защиту от паводков, а также улучшает качество воды.29 Водно-болотные угодья с длительным задержанием отличаются от сохранения существующих водно-болотных угодий, но эти две практики часто рассматриваются вместе как часть стратегии, основанной на водоразделе.
Управление ливневыми водами и качество воды Увеличить штат
Обеспечить обучение муниципального персонала по вопросам зеленой инфраструктуры
Обучение может помочь лучше подготовить персонал для оценки предложений по зеленой инфраструктуре. Например, EPA предлагает серию веб-трансляций «Зеленая инфраструктура».Агентство по охране окружающей среды и другие федеральные агентства и неправительственные организации сформировали Совместную инициативу по зеленой инфраструктуре, сеть, которая помогает сообществам более легко внедрять зеленую инфраструктуру.
Управление ливневыми водами и качество воды Увеличить штат Опубликовать список «сертифицированных или квалифицированных» подрядчиков и инженеров зеленой инфраструктуры
Создание такого списка может помочь связать опытных профессионалов с потенциальными проектами, которым могут быть полезны альтернативные проектные решения.
Управление ливневыми водами и качество воды Увеличить штат Предложить инженерам или подрядчикам стимулы использовать проекты зеленой инфраструктуры вместо того, чтобы полагаться на трубопроводные системы.
Управление ливневыми водами и качество воды Увеличить штат
Рассмотрите возможность использования или разработки постановления о модели ливневых вод для зеленой инфраструктуры.
Это постановление может помочь местным юрисдикциям включить прогнозы изменения климата или стимулы для зеленой инфраструктуры в местное законодательство.Например, город Сиэтл разработал общегородское типовое постановление об управлении ливневыми стоками с использованием зеленой инфраструктуры.
Управление ливневыми водами и качество воды Увеличить штат Проведение пилотных исследований
Проведение пилотных исследований и публикация результатов и извлеченных уроков для повышения осведомленности и предоставления конкретных примеров того, как работают альтернативные решения по управлению ливневыми водами.Одна из конкретных потребностей — дополнительные примеры, которые позволяют количественно оценить скорость проникновения в различных областях, чтобы дополнить существующие знания. DC использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Управление ливневыми водами и качество воды Увеличить штат Нанять новый персонал с опытом проектирования и внедрения зеленой инфраструктуры
Это поможет дополнить существующие знания и опыт сотрудников.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Обеспечение доступности существующих тематических исследований
Примеры, охватывающие диапазон муниципалитетов с разным бюджетом и разным населением, помогают местным специалистам находить исследования, похожие на их собственные сообщества, и обращаться к ним.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Проведение исследований и сбор данных
(например, о том, что город потратил на ремонт и замену инфраструктуры после урагана; потери рабочих мест и отдыха из-за поврежденной или разрушенной инфраструктуры) для облегчения более точной количественной оценки затрат и выгод от инвестиций в зеленую инфраструктуру . Обеспечьте возможности для обмена информацией, относящейся к экономической оценке.Вебинары, семинары и инструменты можно использовать для распространения имеющихся знаний и ответов на вопросы.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Рассмотрение долгосрочных преимуществ зеленой инфраструктуры при экономическом анализе планов управления ливневыми стоками
Обучите местных оценщиков / уполномоченных использовать всю ценность зеленой инфраструктуры. Включите сопутствующие выгоды в расчет рентабельности инвестиций, например экосистемные услуги и факторы качества жизни.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Выявление возможностей интеграции зеленой инфраструктуры в другие проекты
Это могут быть проекты, в которых зеленая инфраструктура обеспечивает сопутствующие выгоды с небольшими дополнительными затратами или без них (например, обеспечение доступа к тротуару в соответствии с Законом об инвалидах [ADA], добавление канавы для защиты пешеходов, который также собирает дождевую воду).
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Используйте сценарии планирования затрат, основанные на реальных проектах для штата или региона
Разработайте шаблоны, которые можно использовать для оценки того, как различные методы и проекты зеленой инфраструктуры могут работать в данной области, и включить руководство по оценке затрат.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры
Разработка инструментов для количественной оценки затрат и выгод
Обновите или используйте существующие инструменты, в том числе Национальный калькулятор ливневых вод Агентства по охране окружающей среды, Национальный калькулятор экологических ценностей Центра экологических технологий и руководство «Ценность зеленой инфраструктуры».
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Сотрудничайте между отделами для координации сбора данных о затратах и преимуществах зеленой инфраструктуры. Например, поработайте с финансовыми отделами, чтобы установить простой протокол отслеживания и отчетности для сбора данных, касающихся затрат и экономии реализованных проектов зеленой инфраструктуры. Улучшение документации относительно финансирования проекта и фактических затрат.Создайте базу данных для информирования будущих проектов. Предложите финансирующим организациям включить в отбор проектов требования для расширенной финансовой отчетности и отчетности по отслеживанию воздействия.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Делитесь имеющейся информацией о том, как природные системы могут быть рентабельными и действенными методами контроля ливневых вод и смягчения последствий наводнений. Делитесь информацией о текущем состоянии, фактических затратах и стоимости проектов, которые были реализованы 10 или 20 лет назад.Покажите, как преимущества и рентабельность инвестиций были реализованы с помощью таких форматов, как видео или другие легкодоступные способы коммуникации.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Представьте статистику затрат в форматах, которые можно передать коллегам, выборным должностным лицам и общественности. Разработайте коммуникационные материалы, которые можно использовать в разговорах с разными аудиториями (например,g., используйте общую терминологию, чтобы помочь заинтересованным сторонам, не имеющим технического образования, лучше понять ценность зеленой инфраструктуры).
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотрите стоимость и преимущества зеленой инфраструктуры Включите информацию о затратах и выгодах в инструменты (например, инструменты визуализации), которые могут поддержать планирование проекта и помочь в коммуникации с множеством аудиторий. Примеры включают такие как приложение Rain Garden для неточечных образовательных программ Коннектикута для муниципальных служащих (CT NEMO); предоставить информацию о многочисленных экосистемных услугах, предоставляемых зеленой инфраструктурой, такой как U.Инструмент i-Tree компании S. Forest Service, который оценивает экосистемные услуги от деревьев, используемых для контроля городских ливневых стоков, которые также предоставляют услуги местного охлаждения.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Ищите возможности для включения мер по адаптации к изменению климата в существующие планы. Примеры могут включать комплексные планы или планы в масштабе водоразделов. Определите уровень плана, который может быть наилучшим масштабом для решения проблемы изменения климата.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами
Оценить, может ли зеленая инфраструктура быть включена в качестве меры контроля в муниципальные отдельные ливневые канализационные системы (MS4s). MS4 транспортируют ливневые стоки, которые часто сбрасываются в водоемы. С 1999 года даже небольшие MS4 внутри и за пределами урбанизированных территорий должны были получать разрешения Национальной системы ликвидации выбросов загрязняющих веществ.Юрисдикции с MS4 могут включать зеленую инфраструктуру в качестве меры контроля. EPA опубликовало информационный бюллетень, в котором обсуждается, как зеленая инфраструктура может быть интегрирована в разрешения на ливневые стоки, и приводятся примеры сообществ, которые это сделали.
DC использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Рассмотрите возможность стимулирования зеленой инфраструктуры для управления ливневыми стоками.Рассмотрите такие стимулы, как ускоренное получение разрешений для проектов, которые соответствуют более строгому набору требований (например, проекты, которые управляют 80% стока на месте или включают зеленую крышу).
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Рассмотреть нормативные изменения на федеральном уровне или уровне штата, чтобы свести к минимуму расхождения в рекомендациях и правилах по инфраструктуре ливневой канализации среди сообществ.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Соберите заинтересованные стороны со всего водосбора для устранения препятствий. Собрание вместе соответствующих агентств, организаций и лиц, ответственных за решения по управлению ливневыми водами, со всех водоразделов может помочь устранить препятствия, представленные различными нормативными актами, бюджетными ограничениями и ожиданиями роста. Представители отделов управления водными ресурсами, окружающей среды, планирования землепользования, общественных работ и транспорта (среди прочих) важно включить, потому что каждое из этих ведомств играет определенную роль в управлении ливневыми водами.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами
Координировать деятельность федеральных, государственных, местных и племенных агентств. Вовлекать весь набор агентств и ведомств, особенно на федеральном уровне, которые влияют или могут быть затронуты решениями по решению меняющихся климатических условий при управлении ливневыми водами. Рассмотрите возможность привлечения, например, FEMA, армейского инженерного корпуса, департаментов транспорта, парков и отдыха, а также государственных департаментов экологии или природных ресурсов.Также поощряйте политику «не ошибаться» (т. Е. Чтобы данные и информация передавались между веб-порталами, а ресурсы — между агентствами). Семь федеральных агентств объединились с неправительственными организациями и предприятиями частного сектора для поддержки совместной работы по зеленой инфраструктуре, сети, которая помогает сообществам более легко внедрять зеленую инфраструктуру.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Координировать региональную политику для минимизации воздействия на отдельные сообщества.Хотя развитие может быть остановлено, когда отдельные сообщества изменяют местные стандарты самостоятельно, потенциально негативных последствий можно избежать, если окружающие муниципалитеты согласятся проводить аналогичную политику.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Разработайте методологию и график обслуживания, который включает подробную информацию о том, кто отвечает за обслуживание, и новые протоколы.Установите этот протокол на ранней стадии планирования проекта, чтобы избежать путаницы или неправильного управления в будущем. Например, в Руководстве по управлению ливневыми водами (CWP, 2013) в Вашингтоне, округ Колумбия, предусмотрена кредитная программа для удержания ливневых вод для сертификации. Чтобы иметь право на сертификацию, передовая практика управления должна, среди прочего, предусматривать договор или соглашение о текущем техническом обслуживании и проходить текущие проверки технического обслуживания.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Найдите способы, которыми штат или округ может стимулировать регионы к разработке планов в масштабе водоразделов.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Включите зеленую инфраструктуру и LID в существующие планы, такие как планы реализации водоразделов (WIP). DC использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Ищите возможности для разработки регионального или масштабного плана управления ливневыми водами.Это может быть более рентабельным, чем разработка индивидуальных планов.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Предоставлять индивидуальным домовладельцам и предприятиям информацию о том, как правильно поддерживать элементы дизайна зеленой инфраструктуры (например, дождевые сады, заросшие зеленью луга и другие объекты). Это также может повлечь за собой предложение финансовых стимулов в тех местах, где отдельные домовладельцы несут ответственность за установку и обслуживание, чтобы помочь людям оплачивать содержание этого общественного блага.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Запросить изменения в требованиях к отчетности. Запросить изменения (например, MS4 и др.), Чтобы графики дополняли усилия и чтобы одни и те же / дополнительные цели были нацелены на разные проекты. Также ищите отклонения в расписании для некоторых требований к отчетности (например, MS4 и других), если это необходимо, в рамках данного сообщества.
Управление ливневыми водами и качество воды Рассмотреть логистику управления ливневыми водами Используйте пилотные проекты или проекты с минимальными препятствиями для изучения сотрудничества между агентствами. DC использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Защита водоснабжения Строительство новой инфраструктуры Перенести объекты на более высокую высоту
Перенос инженерной инфраструктуры, такой как очистные сооружения и насосные станции, на более высокую высоту снизит риски прибрежных наводнений и воздействия в результате прибрежной эрозии или утраты водно-болотных угодий. Smart Growth Along the Riverfront помогает управлять ливневыми водами в Айова-Сити, штат Айова
Защита водоснабжения Строительство новой инфраструктуры Построить противопаводковые барьеры для защиты инфраструктуры
Наводнения для защиты критически важной инфраструктуры, включая дамбы, дамбы и дамбы.Связанная с этим стратегия — защита от наводнений, которая включает в себя подъем критически важного оборудования или его размещение в водонепроницаемых контейнерах или системах фундаментов.
Станция очистки сточных вод Blue Plains в Вашингтоне, округ Колумбия, укрепляет сооружение от наводнений,
Anacortes, Вашингтон реконструирует водоочистную станцию в связи с изменением климата
Защита водоснабжения Строительство новой инфраструктуры Создание инфраструктуры, необходимой для хранения и восстановления водоносного горизонта
Увеличение объема доступных запасов подземных вод способствует пополнению запасов, когда потоки поверхностных вод превышают потребности, тем самым повышая устойчивость климата к сезонным или продолжительным периодам засухи и используя преимущества сезонных колебаний в поверхностный водный сток.В зависимости от того, используется ли естественная или искусственная подпитка водоносного горизонта, необходимая инфраструктура может включать перколяционные бассейны и нагнетательные скважины.
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Предотвращение или ограничение добычи подземных вод из неглубоких водоносных горизонтов
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Создание рынков воды — перевод земли и воды из сельскохозяйственного в общественное пользование
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Создавать или расширять «зоны сдерживания использования» для распределения и ограничения водозабора
Защита водоснабжения Строительство новой инфраструктуры Диверсификация вариантов водоснабжения и расширение текущих источников
Диверсификация источников помогает снизить риск того, что водоснабжение упадет ниже потребности в воде.Примеры диверсифицированных портфелей источников воды включают использование переменного сочетания поверхностных и подземных вод, использование опреснения, когда возникает необходимость, и налаживание торговли водой с другими коммунальными предприятиями во время нехватки воды или перебоев в обслуживании.
Тампа-Бэй диверсифицирует источники воды для снижения климатического риска
Защита водоснабжения Строительство новой инфраструктуры Увеличение емкости водохранилищ
Усиление засухи может снизить безопасный выход воды из водохранилищ.Чтобы снизить этот риск, можно увеличить объем доступной памяти. Способы достижения этого могут включать в себя возведение плотины, практику хранения и восстановления водоносного горизонта, удаление накопленных наносов в водохранилищах или снижение отметки водозабора. Фредериктаун, штат Миссури, готовится к изменению климата, риск засухи
Защита водоснабжения Строительство новой инфраструктуры Установить низконапорную плотину для клина соленой воды и разделения бассейнов с пресной водой
Повышение уровня моря в сочетании с сокращением стока пресной воды из-за засухи приведет к смещению границы соленой и пресной воды дальше вверх по течению в приливных устьях.Сдвиг этой границы вверх по течению может снизить качество воды в поверхностных водных ресурсах. Установка низконапорных дамб через приливно-отливные эстуарии может предотвратить это движение вверх по течению.
Защита водоснабжения Строительство новой инфраструктуры Запланировать и установить альтернативное или локальное электроснабжение
Коммунальные предприятия водоснабжения являются одними из основных потребителей электроэнергии в США. В связи с прогнозируемым ростом спроса на электроэнергию в будущем может возникнуть локальный дефицит энергии.Развитие «внесетевых» источников может быть хорошей стратегией хеджирования от дефицита электроэнергии. Кроме того, резервный источник питания может обеспечить отказоустойчивость в ситуациях, когда стихийные бедствия вызывают перебои в подаче электроэнергии. Источники на месте могут включать солнечную энергию, ветер, встроенные микротурбины и биогаз (то есть метан от очистки сточных вод). Новое и резервное электрическое оборудование должно располагаться выше уровней потенциального затопления.
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Разрешить прибрежным водно-болотным угодьям мигрировать вглубь суши (e.г., из-за неудач, ограничения плотности, покупки земли Мэриленд анализирует уязвимость прибрежных водно-болотных угодий к изменению климата
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Способствовать приросту водно-болотных угодий путем внесения наносов
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Запретить жесткую береговую защиту
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Удалите жесткую защиту или другие препятствия на пути приливных и речных течений (например,г., вынос речных и приливных дамб)
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Включить охрану водно-болотных угодий в планирование инфраструктуры (например, планирование транспортировки, канализационные сети)
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Сохранение и восстановление структурной сложности и биоразнообразия растительности приливных болот, лугов из водорослей и мангровых зарослей Юго-западная Флорида оценивает уязвимость Соленых болот к повышению уровня моря
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Выявление и защита экологически значимых («критических») территорий, таких как питомники, нерестилища и районы с высоким видовым разнообразием Программа по эстуарию залива Сан-Хуан оценивает уязвимость и принимает меры по адаптации
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Установить подвижные сервитуты
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Обслуживание транспорта осадка
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Улавливание или добавление песка посредством питания пляжа — добавление песка к береговой линии для улучшения или создания пляжной зоны
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Улавливание песка через канавки — сооружение барьерного типа, которое задерживает песок, прерывая транспортировку по берегу
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Создать региональный план управления наносами (RSM)
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Разработать адаптивные методы управления ливневыми водами (e.g., создание естественных буферов, соответствующая калибровка водопропускных труб) Барре-Сити, штат Вермонт, учитывает изменение климата в рамках плана реконструкции браунфилда
Защита экосистемы Поддержание и восстановление водно-болотных угодий Приобрести и восстановить заброшенные участки и загрязненные отложения в воде и превратить их в общественное достояние. Создайте столь необходимое открытое пространство в сообществе, заботящемся о экологической справедливости, и смягчите береговую линию, чтобы приспособиться к повышению уровня моря. Сан-Франциско очищает территорию браунфилда на набережной бассейна Индии в рамках усилий по развитию зеленых насаждений
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Заглушка дренажных каналов
Защита водоснабжения Повышение эффективности системы Финансирование и поддержка систем для рециркуляции воды
Рециркуляция серой воды высвобождает больше готовой воды для других целей, расширяя подачу и уменьшая необходимость сброса в водоприемники.Ограничения по качеству получаемой воды могут возрасти из-за более частых засух. Поэтому для ограничения сброса сточных вод следует поощрять использование очищенной воды в домах и на предприятиях.
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Проектирование новой береговой дренажной системы
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Включите повышение уровня моря в планирование новой инфраструктуры (например,г., канализация) Соглашение о Юго-Восточной Флориде анализирует риск повышения уровня моря
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Разработать адаптивные методы управления ливневыми водами (например, удалить непроницаемую поверхность, заменить водопропускные трубы меньшего размера)
Защита водоснабжения Повышение эффективности системы Повышение энергоэффективности и оптимизация операций
Водоканалы являются одними из основных потребителей электроэнергии в США.Учитывая прогнозируемый рост спроса на электроэнергию в будущем, может возникнуть локальный дефицит энергии. Меры по повышению энергоэффективности позволят сократить расходы на электроэнергию и сделают коммунальные предприятия менее уязвимыми к перебоям в электроэнергии из-за высокого спроса или перебоев в обслуживании из-за стихийных бедствий.
Защита водоснабжения Повышение эффективности системы Практика совместного использования
Совместное использование предполагает скоординированное оптимальное использование как поверхностных, так и подземных вод как внутри, так и за год.Хранение и восстановление водоносного горизонта — это форма совместного использования. Например, коммунальное предприятие может хранить некоторую часть поверхностных вод в водоносных горизонтах в течение влажных лет и забирать эту воду в засушливые годы, когда речной сток низкий. В зависимости от того, используется ли естественная или искусственная подпитка водоносного горизонта, необходимая инфраструктура может включать перколяционные бассейны и нагнетательные скважины. Тампа-Бэй диверсифицирует источники воды для снижения климатического риска
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Интегрировать сценарии изменения климата в систему водоснабжения Соглашение о Юго-Восточной Флориде анализирует риск повышения уровня моря
Защита экосистемы Поддержание качества и доступности воды Управление спросом на воду (за счет повторного использования воды, рециркуляции, сбора дождевой воды, опреснения и т. Д.)
Защита водоснабжения Модель климатического риска Проведение анализов экстремальных осадков
Увеличение масштабов или частоты экстремальных явлений может серьезно затруднить работу систем водоснабжения, которые не были спроектированы так, чтобы выдерживать интенсивные явления. Анализ или моделирование экстремальных событий может помочь лучше понять риски и последствия, связанные с этими типами событий. Камден, Нью-Джерси использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Защита водоснабжения Модель климатического риска Проведение моделирования подъема уровня моря и штормовых нагонов
Моделирование подъема уровня моря и динамики штормовых нагонов будет лучше информировать о размещении и защите критически важной инфраструктуры.Были разработаны общие модели для рассмотрения последствий оседания, глобального повышения уровня моря и штормовых нагонов на затопление, включая модель SLOSH (нагоны моря, озера и суши от ураганов) Национального управления океанических и атмосферных исследований (NOAA) и инструмент устойчивости прибрежных районов Nature Conservancy, среди других. Манчестер-бай-зе-Си, штат Массачусетс, оценивает уязвимость к изменению климата
Защита водоснабжения Модель климатического риска Разработайте модели для понимания возможных изменений качества воды
Во многих регионах повышение температуры воды вызовет эвтрофикацию и чрезмерный рост водорослей, что снизит качество питьевой воды.Качество источников питьевой воды также может быть снижено из-за увеличения поступления наносов или питательных веществ из-за экстремальных штормов. Эти воздействия могут быть устранены с помощью целевых планов управления водосборными бассейнами. Управление водного хозяйства Южной Невады оценивает уязвимость к изменению климата
Защита водоснабжения Модель климатического риска Моделирование и мониторинг состояния подземных вод
Понимание и моделирование условий подземных вод будет способствовать управлению водоносным горизонтом и прогнозируемым изменениям количества и качества воды.Данные мониторинга уровня воды в водоносном горизонте, изменений химического состава и обнаружения вторжения соленой воды могут быть включены в модели для прогнозирования будущих запасов. Изменение климата может привести к снижению пополнения запасов подземных вод в некоторых районах из-за уменьшения количества осадков и стока. Тампа-Бэй диверсифицирует источники воды для снижения климатического риска
Защита водоснабжения Модель климатического риска Смоделируйте и сократите приток / инфильтрацию в канализационную систему
Более сильные штормы увеличат количество инфильтрации и притока в бытовую и комбинированную канализацию при влажной погоде.Модели канализации могут оценить влияние этих увеличившихся потоков влажной погоды на систему сбора сточных вод, производительность и работу очистных сооружений. Возможные модификации системы для уменьшения этих воздействий включают меры по снижению инфильтрации, дополнительную пропускную способность системы сбора, автономное хранение или дополнительную мощность очистки в пиковую влажную погоду.
Защита водоснабжения Модель климатического риска Использование гидрологических моделей для прогнозирования стока и водоснабжения в будущем
Чтобы понять, как изменение климата может повлиять на водоснабжение и качество воды в будущем, необходимо разработать гидрологические модели в сочетании с прогнозами климатических моделей.Важно работать над пониманием того, как может изменяться как среднее, так и временное (сезонное) распределение поверхностных водотоков. Пополнение запасов подземных вод, снежный покров и сроки таяния снегов являются критическими областями, на которые может серьезно повлиять изменение климата, и должны быть включены в анализ.
Управление водного хозяйства Южной Невады оценивает уязвимость к изменению климата
Защита водоснабжения Изменить землепользование Собирать экосистемы и управлять ими
Неповрежденные природные экосистемы имеют много преимуществ для коммунальных служб: уменьшение поступления наносов и питательных веществ в исходные водные объекты, регулирование стока и речного стока, защита от наводнений и уменьшение воздействия штормовых нагонов и наводнений на побережьях (например,г., мангровые заросли, соленые болота, заболоченные места). Коммунальные предприятия также могут работать с региональными управляющими поймами и соответствующими заинтересованными сторонами для изучения неструктурных методов управления наводнениями в водоразделе. Защита, приобретение и управление экосистемами в буферных зонах вдоль рек, озер, водохранилищ и побережий могут быть экономически эффективными мерами по борьбе с наводнениями и управлению качеством воды.
Защита водоснабжения Изменить землепользование Реализация зеленой инфраструктуры на территории и в муниципалитетах
Зеленая инфраструктура может помочь уменьшить сток и ливневые потоки, которые в противном случае могут превысить пропускную способность системы.Примеры зеленой инфраструктуры включают: зоны биологического удержания (дождевые сады), методы застройки с низким уровнем воздействия, зеленые крыши, канавы (впадины для улавливания воды) и использование растительности или проницаемых материалов вместо непроницаемых поверхностей.
Камден, Нью-Джерси, использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами,
DC использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Защита водоснабжения Изменить землепользование Осуществление управления водоразделом
Управление водоразделом включает ряд политических и технических мер.Как правило, они сосредоточены на сохранении или восстановлении растительного покрова земли в водоразделе и управлении ливневым стоком. Эти изменения помогают имитировать гидрологию естественного водосбора, увеличивая подпитку подземных вод, уменьшая сток и улучшая качество стока.
Защита водоснабжения Изменить землепользование Интеграция управления наводнениями и моделирования в планирование землепользования
Очень важно, чтобы будущая инфраструктура водоснабжения планировалась и строилась с учетом будущих рисков наводнений.Инфраструктура может быть построена в районах, не подверженных высокому риску затопления в будущем. В качестве альтернативы могут быть реализованы соответствующие планы управления наводнениями, которые включают «мягкие» меры адаптации, такие как сохранение природных экосистем, или «жесткие» меры, такие как создание плотин и наводнений. Smart Growth Along the Riverfront помогает управлять ливневыми водами в Айова-Сити, штат Айова
Защита водоснабжения Изменить землепользование Изучение реакции близлежащих водно-болотных угодий на штормовые нагоны
Прибрежные водно-болотные угодья действуют как буферы для штормовых нагонов.Защита и понимание способности существующих водно-болотных угодий обеспечивать защиту прибрежной инфраструктуры в будущем имеет важное значение, учитывая прогнозируемое повышение уровня моря и возможные изменения силы штормов.
Защита водоснабжения Изменить землепользование Обновление моделей пожаров и практических планов управления пожарами
Частота и серьезность пожаров могут измениться в будущем, поэтому важно разрабатывать, применять и регулярно обновлять планы управления для снижения риска пожаров.Контролируемые ожоги, прореживание и борьба с сорняками и инвазивными растениями помогают снизить риск в районах, подверженных лесным пожарам.
Защита водоснабжения Изменение расхода воды Поощрение и поддержка практики сокращения водопотребления на местных электростанциях
Электроэнергетический сектор забирает наибольшее количество воды в Соединенных Штатах по сравнению с другими секторами. Любые усилия по сокращению использования воды коммунальными предприятиями (например, системы циркуляции воды с замкнутым контуром или сухое охлаждение турбин) увеличат доступное водоснабжение.Например, коммунальные предприятия могут поставлять очищенную воду электроэнергетическим предприятиям для выработки электроэнергии.
Защита водоснабжения Изменение расхода воды Смоделируйте и сократите потребность в воде для сельского хозяйства и орошения
Сельское хозяйство является вторым по величине потребителем воды в Соединенных Штатах по объему водозабора. Для прогнозирования и планирования будущих потребностей в водоснабжении необходимо прогнозировать спрос на сельское хозяйство (орошение), особенно в районах, подверженных засухе.Например, чтобы снизить потребность в воде для сельского хозяйства, коммунальные предприятия могут работать с фермерами над внедрением передовых технологий микроорошения (например, капельного орошения).
Защита водоснабжения Изменение расхода воды Модель будущего регионального спроса на электроэнергию
Электроэнергетический сектор представляет собой крупнейшего пользователя воды в Соединенных Штатах с точки зрения водозабора. Для прогнозирования будущих потребностей в водоснабжении необходимо прогнозировать изменения спроса на электроэнергию, связанные с изменением климата.
Защита водоснабжения Изменение расхода воды Практикуйте экономию воды и управление спросом
Эффективным и недорогим методом удовлетворения возросших потребностей в водоснабжении является реализация программ водосбережения, которые сократят количество отходов и неэффективность. Работа с общественностью — важный компонент любой программы сохранения водных ресурсов. Информационно-просветительские коммуникации обычно включают в себя: основную информацию об использовании воды в домашних условиях, лучшее время дня для проведения водоемких мероприятий, а также информацию о водосберегающих бытовых приборах и доступе к ним, таким как туалеты с низким расходом воды, насадки для душа и стиральные машины с фронтальной загрузкой.Образование и информационно-пропагандистская деятельность также могут быть нацелены на разные секторы (например, коммерческий, институциональный, промышленный, государственный). Эффективные программы сохранения в сообществе включают те, которые предоставляют скидки или помогают установить водомеры, водосберегающие приборы, туалеты и резервуары для сбора дождевой воды.
Защита водоснабжения Операционные возможности монитора Провести стресс-тестирование биологических систем очистки сточных вод для оценки устойчивости к жаре
Повышенная температура поверхностных вод может потребовать изменений в системах очистки сточных вод, поскольку используемые виды микробов могут по-разному реагировать в более теплой среде.Стресс-тестирование включает в себя воздействие на биологические системы или лабораторное моделирование систем повышенных температур и мониторинг воздействия на процессы обработки.
Защита водоснабжения Операционные возможности монитора Управление качеством воды в водохранилище
Изменения времени выпадения осадков и стока в сочетании с повышением температуры из-за изменения климата могут привести к ухудшению качества воды в водохранилище.Качество воды в водохранилище можно поддерживать или улучшать за счет комбинации управления водосбором, чтобы уменьшить сток загрязняющих веществ и способствовать пополнению запасов подземных вод и методов управления водохранилищами, таких как аэрация озера.
Защита водоснабжения Операционные возможности монитора Мониторинг и проверка целостности существующей инфраструктуры
Мониторинг является важным компонентом определения текущих условий, обнаружения ухудшения физических активов и оценки того, когда необходимо внести необходимые корректировки для продления срока службы инфраструктуры.
Защита водоснабжения Операционные возможности монитора Мониторинг текущих погодных условий
Лучшее понимание погодных условий дает коммунальному предприятию возможность распознавать возможные изменения в изменении климата, а затем определять последующую потребность в изменении текущих операций для обеспечения устойчивости поставок и услуг. Наблюдения за осадками, температурой и штормами особенно важны для улучшения моделей прогнозируемого качества и количества воды.
Защита водоснабжения Операционные возможности монитора Мониторинг событий и факторов наводнения
Понимание и моделирование условий, которые приводят к наводнению, является важной частью прогнозирования того, как изменение климата может повлиять на изменения в будущем наводнении. Данные мониторинга уровня моря, осадков, температуры и стока могут быть включены в модели наводнений для улучшения прогнозов. Текущая величина наводнения и частота штормовых явлений представляют собой основу для рассмотрения потенциальных будущих условий наводнения.
Защита водоснабжения Операционные возможности монитора Мониторинг состояния поверхностных вод
Понимание состояния поверхностных вод и факторов, влияющих на количество и качество, является важной частью прогнозирования того, как изменение климата может повлиять на водные ресурсы. Данные мониторинга сброса, таяния снега, уровня водохранилища или водотока, стока вверх по течению, стока, температуры в потоке и общего качества воды могут быть включены в модели прогнозируемого качества воды для подачи или приема воды. Управление водного хозяйства Южной Невады оценивает уязвимость к изменению климата
Защита водоснабжения Операционные возможности монитора Мониторинг изменений растительности в водоразделах
Изменения в растительности изменяют сток, попадающий в поверхностные водоемы, и риск возникновения лесных пожаров на объектах в пределах водосбора. Мониторинг изменений растительности можно проводить с помощью обследований почвенного покрова, аэрофотосъемки или опираясь на исследования местных природоохранных групп и университетов.
Защита водоснабжения План по изменению климата Принять механизмы страхования и другие финансовые инструменты
Надлежащее страхование может защитить коммунальные предприятия от финансовых потерь из-за экстремальных погодных явлений, помогая поддерживать финансовую устойчивость работы коммунальных предприятий.
Защита водоснабжения План по изменению климата Проведение тренингов по вопросам воздействия изменения климата и адаптации
Важным шагом в разработке программы адаптации является обучение персонала вопросам изменения климата.Персонал должен иметь общее представление о прогнозируемом диапазоне изменений температуры и осадков, увеличении частоты и масштабов экстремальных погодных явлений в их регионе и о том, как эти изменения могут повлиять на активы и работу коммунального предприятия. Подготовка, полученная в результате этого обучения, также может улучшить управление коммунальными предприятиями в текущих климатических условиях. Управление водного хозяйства Южной Невады оценивает уязвимость к изменению климата
Защита водоснабжения План по изменению климата Разработка планов восстановления прибрежных районов
Планы восстановления прибрежных районов могут защитить инфраструктуру водоснабжения от разрушительных штормовых нагонов за счет увеличения защитной среды обитания прибрежных экосистем, таких как мангровые заросли и водно-болотные угодья.В планах восстановления следует учитывать влияние повышения уровня моря и развития на распределение экосистем в будущем. Успешные стратегии могут также учитывать скользящие сервитуты и другие меры, указанные в программе EPA «Климат-готовые эстуарии».
Защита водоснабжения План по изменению климата Разработка планов аварийного реагирования
В планах аварийного реагирования (ERP) излагаются действия и процедуры, которым коммунальные предприятия должны следовать в случае аварии, от подготовки до восстановления.Некоторые из экстремальных явлений, рассматриваемых в ERP, могут измениться по своей частоте или величине из-за изменений климата, что может потребовать внесения изменений в эти планы, чтобы охватить более широкий диапазон возможных событий.
Защита водоснабжения План по изменению климата Разработка планов управления энергопотреблением для ключевых объектов
Планы управления энергопотреблением определяют наиболее важные системы на объекте, обеспечивают резервные источники питания для этих систем и оценивают варианты снижения энергопотребления за счет перехода на более эффективное оборудование.Коммунальные предприятия могут разрабатывать планы по производству энергии, сокращению потребления и достижению нулевых целей.
Защита водоснабжения План по изменению климата Заключить соглашения о взаимопомощи с соседними коммунальными предприятиями
Помимо установления торговли водой в периоды нехватки воды или перебоев в обслуживании, эти соглашения предполагают совместное использование персонала и ресурсов во время чрезвычайных ситуаций (например, стихийных бедствий).
Защита водоснабжения План по изменению климата Выявление и защита уязвимых объектов
Следует рассмотреть возможность принятия оперативных мер по изоляции и защите наиболее уязвимых систем или активов на предприятии. Например, критически важные насосные станции будут включать те, которые обслуживают большое количество населения, и те, которые расположены в зоне затопления. В этом случае защита этих активов будет приоритетной, исходя из вероятности ущерба от наводнения и последствий нарушения обслуживания. Anacortes, Вашингтон реконструирует водоочистную станцию в связи с изменением климата
Защита водоснабжения План по изменению климата Интегрировать риски, связанные с климатом, в планы капитального ремонта.
Планы по строительству или расширению инфраструктуры должны учитывать уязвимость предлагаемых мест для внутренних наводнений, повышения уровня моря, штормовых нагонов и других воздействий, связанных с изменением климата.
Anacortes, Вашингтон реконструирует водоочистную станцию в связи с изменением климата
Интеллектуальный рост вдоль набережной помогает управлять ливневыми водами в Айова-Сити, штат Айова
Станция очистки сточных вод Blue Plains в Вашингтоне, округ Колумбия, укрепляет сооружение от наводнений
DC использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Защита водоснабжения План по изменению климата Участвуйте в планировании сообщества и региональном сотрудничестве
Эффективное планирование адаптации требует сотрудничества и участия сообщества.Компании водоснабжения выиграют от участия в планировании изменения климата с местными и региональными органами власти, электроэнергетическими компаниями и другими местными организациями.
Защита водоснабжения План по изменению климата Обновить планы действий в связи с засухой
Засуха приводит к серьезной нагрузке на водоснабжение. Планы действий на случай засухи будут включать использование альтернативных источников водоснабжения и принятие ограничений на водопользование для домашних хозяйств, предприятий и других водопользователей.Эти планы следует регулярно обновлять, чтобы они соответствовали текущим операциям и активам. Фредериктаун, штат Миссури, готовится к изменению климата, риск засухи
Защита экосистемы Заповедник и развитие прибрежных территорий Программы обмена землей — собственники обменивают собственность в пойме на принадлежащую округу землю за пределами поймы
Защита экосистемы Заповедник и развитие прибрежных территорий Интегрировать управление прибрежными районами в планирование землепользования Мэриленд анализирует уязвимость прибрежных водно-болотных угодий к изменению климата
Защита экосистемы Заповедник и развитие прибрежных территорий Создать правила выдачи разрешений, ограничивающие места для свалок, свалок опасных отходов, хвостохранилищ и предприятий по производству токсичных химических веществ
Защита экосистемы Заповедник и развитие прибрежных территорий Управлять перестройкой и преднамеренно перестраивать инженерные сооружения, затрагивающие реки, устья и береговые линии
Защита экосистемы Заповедник и развитие прибрежных территорий Программа приобретения земли — покупка прибрежных земель, поврежденных или подверженных повреждению, и их использование для сохранения
Защита экосистемы Заповедник и развитие прибрежных территорий Комплексное управление прибрежной зоной (КУПЗ) — использование комплексного подхода для достижения устойчивости
Защита экосистемы Заповедник и развитие прибрежных территорий Включить рассмотрение воздействий изменения климата при планировании новой инфраструктуры (например,г., дома, предприятия)
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Создавайте возможности для сотрудников обмениваться опытом и идеями по программам (например, межведомственные встречи, семинары, вебинары, онлайн-форумы). Убедитесь, что высшее руководство находится в процессе работы, а административные и фискальные механизмы города позволяют осуществлять межведомственное сотрудничество.
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Участвуйте в существующих одноранговых сетях Эти сети объединяют сообщества на разных этапах реализации и включают GLAA-C, Сеть директоров по устойчивому развитию городов (USDN), Американское общество специалистов по адаптации (ASAP) и города Великих озер Сент-Лоуренс Инициатива.
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Воспользуйтесь существующими ресурсами, которые способствуют обмену информацией. EPA, а также NOAA и другие федеральные агентства предоставляют инструменты, руководства и тематические исследования проектов зеленой инфраструктуры, проводимых с большим количеством сообществ по всей стране.
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Повышение осведомленности и знаний с помощью учебной программы по изменению климата и управлению ливневыми водами Обучение на рабочем месте и возможности повышения квалификации, которые могут помочь повысить климатическую грамотность существующего персонала и обеспечить своевременное применение исследований, направленных на удовлетворение потребностей лиц, принимающих решения.Кроме того, используйте образовательные проекты в школах или общественных центрах как возможности для распространения информации об изменении климата среди населения.
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Принятие более строгих политик Принятие более жестких политик, таких как сборы за ливневую канализацию, и требования к разработчикам по максимально возможному управлению водой на месте. Точно так же требуется, чтобы разработчики принимали решения с учетом будущего климата, а местные органы власти должны учитывать изменение климата в процессах принятия решений.
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Разработчики могут продемонстрировать привлекательные, рентабельные и востребованные решения. Если рынок предлагает инновационные решения для ливневых вод или разработки, устойчивые к климатическим изменениям, которые являются привлекательными и эффективными, общественность, скорее всего, предпочтет эти наилучшие доступные варианты. Решение, ориентированное на разработчиков, может быть наиболее эффективным в быстро меняющейся области.Например, недавно созданный центр Celebrate Senior Center в Фредериксбурге, штат Вирджиния, использует 65 участков биологического удержания и 15 водоемов для обработки 43 акров ухоженного ландшафта. Округ Стаффорд ожидает, что этот проект продемонстрирует, что решения для зеленой инфраструктуры могут предлагать удобства, повышающие ценность ландшафта при одновременном управлении ливневыми водами на территории.
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Продемонстрируйте проекты зеленой инфраструктуры по адаптации к изменению климата Используйте проекты реконструкции в качестве демонстрации на местах способов адаптации к изменению климата с использованием LID, зеленых улиц или экологического дизайна территорий.Такие демонстрации сделают эти подходы очень заметными для общественности, политиков, лиц, принимающих решения, и партнеров проекта. Камден, Нью-Джерси использует экологичную инфраструктуру для управления ливневыми водами
Управление ливневыми водами и качество воды Обеспечение общественной осведомленности и координации Сотрудничество с общественными группами Сотрудничество посредством таких мероприятий, как посадка деревьев или установка дождевых садов, может быть эффективной мерой адаптации.Во всей работе с отдельными людьми и группами сообщества будьте внимательны к горячим темам, которые могут отвлекать от цели беседы и проблем, которые призвана решить работа. Например, если изменение климата является в высшей степени политическим вопросом, может быть полезно направить разговор на наблюдаемые и прогнозируемые изменения для конкретных конечных точек, вызывающих озабоченность (например, изменения в 25-летнем шторме или интенсивности кратковременных ливней) или в экологической инфраструктуре. cobenefits для жизнеспособности сообщества и экономической жизнеспособности.Сосредоточение внимания на вопросах уязвимости и будущих изменений погоды может помочь продвинуть дискуссии вперед и избежать некоторых потенциальных препятствий, возникающих при использовании термина «изменение климата».
Защита водоснабжения Ремонтно-техническая база Внедрение политик и процедур для ремонта после наводнения и / или пожара
Политика после стихийного бедствия должна минимизировать перебои в обслуживании из-за поврежденной инфраструктуры.Эти планы действий в чрезвычайных ситуациях следует включать в другие мероприятия по планированию и регулярно обновлять, чтобы они соответствовали любым изменениям в коммунальных услугах или активах. Айова-Сити, Айова закрывает очистные сооружения для уязвимых сточных вод
Защита водоснабжения Ремонтно-техническая база Создание барьеров для проникновения соленой воды и подпитка водоносных горизонтов
При повышении уровня моря соленая вода может вторгаться в прибрежные водоносные горизонты, что приводит к значительному увеличению затрат на очистку.Закачка пресной воды в водоносные горизонты может помочь действовать в качестве барьера, в то время как вторжение восполняет ресурсы подземных вод. Тампа-Бэй диверсифицирует источники воды для снижения климатического риска
Защита водоснабжения Ремонтно-техническая база Улучшите насосы для предотвращения обратного потока
Повышение уровня моря и прибрежный штормовой нагон могут вызвать обратный поток сточных вод. Чтобы предотвратить это, могут потребоваться более мощные насосы. Соглашение о Юго-Восточной Флориде анализирует риск повышения уровня моря
Защита водоснабжения Ремонтно-техническая база Увеличение мощности по сбору и очистке сточных вод и ливневых вод
Изменчивость осадков увеличится во многих областях. Даже в тех районах, где количество осадков и сток может уменьшаться в среднем, распределение режимов выпадения осадков (т.е.интенсивность и продолжительность) может измениться таким образом, что это повлияет на водную инфраструктуру.В частности, более сильные ураганы могут перегрузить комбинированные системы сточных вод и ливневых вод. Айова-Сити, Айова закрывает очистные сооружения для уязвимых сточных вод
Защита водоснабжения Ремонтно-техническая база Увеличить возможности очистки
Существующие системы водоподготовки могут не подходить для обработки воды значительно худшего качества. Значительное улучшение существующих процессов очистки или внедрение дополнительных технологий очистки может потребоваться для обеспечения того, чтобы качество водоснабжения (или сточных вод) продолжало соответствовать стандартам, поскольку изменение климата влияет на качество воды или источника. Управление водного хозяйства Южной Невады оценивает уязвимость к изменению климата
Защита водоснабжения Ремонтно-техническая база Установите системы охлаждения сточных вод
Более высокие температуры поверхности могут затруднить соблюдение стандартов качества воды и температурных критериев. Следовательно, для снижения температуры сбросов очищенных сточных вод могут потребоваться дополнительные системы охлаждения сточных вод.
Защита водоснабжения Ремонтно-техническая база Модернизация водозаборов для приспособления к более низким расходам или уровням воды
В районах, где сток сокращается из-за изменения климата, уровень воды может упасть ниже водозаборов для водоочистных сооружений.
Защита экосистемы Использование «жесткого» ухода за береговой линией Укрепляющие дамбы
Защита экосистемы Использование «жесткого» ухода за береговой линией Укрепление береговой линии с помощью переборок — закрепленных на якоре вертикальных барьеров, построенных на береговой линии для защиты от эрозии
Защита экосистемы Использование «жесткого» ухода за береговой линией Укрепление береговой линии дамбами
Защита экосистемы Использование «жесткого» ухода за береговой линией Укрепление береговой линии с помощью облицовки, защищающей склон береговой линии
Защита экосистемы Использование «жесткого» ухода за береговой линией Укрепление береговой линии с помощью волноломов — сооружения, размещенные на берегу, для уменьшения воздействия волн
Защита экосистемы Использование «жесткого» ухода за береговой линией Контроль поворотной полосы — усилить или выделить существующие геоморфологические объекты или создать искусственный поворотный край (например,г., геотекстильные трубы)
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Заменить броню береговой линии живыми берегами — за счет питания пляжа, посадки растений и т. Д. Программа по эстуарию залива Сан-Хуан оценивает уязвимость и принимает меры по адаптации
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Удалить укрепляющие конструкции береговой линии, такие как переборки, дамбы и другие инженерные сооружения, чтобы обеспечить миграцию береговой линии
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Растение SAV (например, морская трава) для стабилизации наносов и уменьшения эрозии Программа по эстуарию залива Сан-Хуан оценивает уязвимость и принимает меры по адаптации
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Создайте болото, посадив соответствующие виды — обычно травы, осоки или тростник — в существующий субстрат
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Создавайте дюны вдоль берега пляжа; Включает в себя посадку дюнных трав и ограждение из песка, способствующее осаждению переносимого ветром песков
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Используйте естественные волнорезы устриц (или установите другие естественные волнорезы) для рассеивания волнения и защиты береговой линии
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Установить каменные пороги и другие искусственные волнорезы перед приливными болотами вдоль энергичных устьевых берегов
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Ограничить или запретить развитие эрозионных зон
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Переопределить зоны опасности речных наводнений в соответствии с прогнозируемым увеличением частоты и масштабов наводнений
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Увеличение отступов от береговой линии
Защита экосистемы Использование «мягкого» ухода за береговой линией Составные системы — включают элементы двух или более методов (например,г., волнолом, песчаной насыпью и посадкой растительности)
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Обращение к вероятной необходимости способствовать изменению мышления, чтобы дать возможность действовать перед лицом неопределенностей, которые традиционно не учитывались при принятии решений, но теперь должны учитываться. Скорее всего, никогда не будет инструмента для точного прогнозирования штормовых событий. Сообщества должны будут разработать новые способы мышления и планирования, такие как анализ решений на основе их устойчивости в диапазоне потенциальных изменений, использование методов управления рисками, использование принципов, которые максимизируют минимальные потери или минимизируют максимальные потери, и другие подходы для принятия решений в условиях неопределенности. .
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании
Соберите существующие наборы данных с такой информацией, как историческое землепользование, планируемое развитие, топография и расположение пойм. Их часто бывает достаточно, чтобы поддержать ближайший разговор о том, как может потребоваться изменить управление ливневыми водами, чтобы приспособиться к изменениям климата. Землепользование оказывает огромное влияние на воздействие изменения климата на управление ливневыми водами; менеджеры могут включать карты изменения землепользования в обсуждения планирования.Проект EPA «Интегрированные сценарии климата и землепользования» (ICLUS) может служить в качестве ресурса. Рассмотрите возможность обновления методов управления данными, чтобы упростить использование самых лучших и последних данных.
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Сообщите о совпадении «краткосрочного» срока службы инфраструктуры с долгосрочными изменениями климата. Если его лучше понять, это может побудить местных специалистов по планированию учитывать изменение климата при принятии инфраструктурных решений. Миннехаха, Миннесота, Миннесота, Район водораздела ручья, оценивает климатическую уязвимость управления ливневыми водами
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Подумайте, как сформулированы текущие стандарты проектирования, в качестве отправной точки для обсуждения Вместо того, чтобы начинать разговор с обсуждения прогнозов изменения климата, разберитесь в текущих стандартах проектирования для управления ливневыми водами. Затем попросите лиц, принимающих решения, прийти к соглашению о пороговом значении (например,g., сообщество будет готовиться к X-шторму), который основан на исторических данных и отражает терпимость сообщества к риску (например, какой уровень ущерба или разрушения сообщество может выдержать при различных затратах). Это также влечет за собой понимание текущих стандартов проектирования и возможности повышения производительности проектов в регионе.
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Продемонстрируйте использование динамического масштабирования в исследовательских проектах в масштабе сайта.Лица, принимающие решения, могут использовать местные ресурсы для получения данных об изменении климата от исследователей из местных организаций, таких как университеты, государственные метеорологические агентства и другие организации, которые могут участвовать в масштабировании сценариев изменения климата.
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Составьте «список пожеланий» данных, которые следует собирать для лучшего понимания изменений климата Управляющие ливневыми водами и сотрудники географической информационной системы (ГИС) могут начать сбор необходимых местных данных (например,g., установить и поддерживать больше местных метеорологических станций и станций мониторинга). Партнеры в сообществе или соседних юрисдикциях также могут быть заинтересованы в объединении ресурсов для разработки или улучшения наборов данных.
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Разработка региональных сценариев Эти сценарии (с границами неопределенности) могут использоваться сообществами в регионе, сводя к минимуму необходимость для отдельных сообществ тратить ограниченные ресурсы, чтобы определить, какие результаты климатической модели соответствуют их потребностям в планировании (см., Например, SFWMD, 2011 сценариев регионального климата и повышения уровня моря, разработанных для округов и муниципалитетов южной Флориды Управлением водного хозяйства Южной Флориды). Соглашение о Юго-Восточной Флориде анализирует риск повышения уровня моря
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Расширяйте опыт сотрудников в области ГИС или других процессов управления данными (посредством обучения, найма новых сотрудников или совместного использования персонала в округе или группе муниципалитетов).
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Изучите существующие источники данных, чтобы гарантировать, что решения основаны на наилучших доступных данных.Лица, принимающие решения на местном уровне, часто работают со старыми данными. Простое обновление стандартов штормов в соответствии с текущим режимом выпадения осадков может привести к заметному улучшению. Точная историческая климатическая информация может помочь в качестве моста к дискуссиям относительно будущих климатических прогнозов (которые менее достоверны и могут быть с меньшей готовностью восприняты скептически настроенными планировщиками и лицами, принимающими решения).
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Регулярная переоценка точности карт землепользования Переоценка точности карт землепользования, особенно в районах, переживающих быстрое развитие, может гарантировать использование наилучших имеющихся данных о протяженности и местонахождении непроницаемых поверхностей.
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Ищите партнерские отношения, которые могут внести свой вклад в сферу знаний. Например, Инженерный корпус армии США помогает сообществам лучше понять гидрологическое моделирование (U.S. ACE, 2015), а Федеральное агентство по чрезвычайным ситуациям (FEMA) помогает в планировании готовности к экстремальным явлениям (FEMA, 2015). Сообщества могут работать с университетами, чтобы убедиться, что исследования применимы к местным потребностям.Такое партнерство может быть плодотворным, когда несколько ключевых игроков работают с данными для поиска решений (проверьте веб-сайты местных университетов на предмет потенциальных ресурсов и возможностей партнерства).
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Используйте модели застройки землепользования, чтобы понять максимально допустимое использование. Это может включать прогнозы объема и местоположения застройки, которая может произойти на определенной территории в соответствии с действующими постановлениями о застройке.Эта информация проинформирует менеджеров по управлению ливневыми стоками о прогнозируемом увеличении непроницаемых поверхностей и связанных с этим потребностях в управлении ливневыми водами. Управление водного хозяйства Южной Невады оценивает уязвимость к изменению климата
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Используйте модели застройки землепользования, чтобы понять максимально вероятное развитие в регионе. Это может помочь менеджерам ливневых вод учесть потенциальные потребности, связанные с прогнозируемым увеличением непроницаемых поверхностей.Примеры ресурсов включают проект EPA по интегрированным сценариям климата и землепользования (ICLUS) и модель роста непроницаемой поверхности (ISGM) EPA.
Управление водного хозяйства Южной Невады оценивает уязвимость к изменению климата
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании
Используйте ресурсы, чтобы показать исторические и будущие линии тренда.Для понимания будущих изменений климата в качестве иллюстраций можно использовать методы, использующие исторические данные, такие как аналоговые события или другую информацию о чувствительности и пороговых значениях в исторической записи (например,g. см. отчет МГЭИК [Межправительственная группа экспертов по изменению климата] Изменение климата 2001: Рабочая группа II: Воздействие, адаптация и уязвимость, раздел 3.5. SWC и SWMM-CAT Агентства по охране окружающей среды предоставляют региональные климатические прогнозы в уменьшенном масштабе. EPA также разрабатывает веб-приложение для визуализации и загрузки результатов климатических моделей.
Манчестер-бай-зе-Си, штат Массачусетс, оценивает уязвимость к изменению климата
Управление ливневыми водами и качество воды Использование данных о климате и землепользовании Используйте сценарии для разработки набора возможных вариантов будущего, а не для поиска консенсуса по конкретному прогнозу.При рассмотрении будущих изменений количества осадков при управлении ливневыми водами лицам, принимающим решения, может потребоваться помощь в определении того, какие сценарии изменения климата следует оценивать, где получить соответствующие климатические данные, и в оценке того, совпадают ли прогнозы климата с местными проблемами.
Тест на фенотипическую пластичность
Поступила 17 июня 2020 г .; Отредактировано 27 ноября 2020 г .; Принята к печати 27 ноября 2020 г.
Реферат
Фенотипическая пластичность, или способность организма изменять свой фенотип в ответ на изменения окружающей среды, является широко распространенной, а возможно, и повсеместной особенностью биологического мира.Соответственно, исследования пластичности предполагают серьезные последствия для биологической теории, включая теорию эволюции. Теоретические последствия пластичности находят растущую поддержку со стороны эмпирической литературы, документирующей диапазон, степень и адаптивность пластичности. Однако эмпирические доказательства конкретных примеров пластичности до сих пор не были должным образом изучены биологами или философами. После обзора некоторой важной концептуальной и теоретической справочной информации, эта статья синтезирует некоторые прошлые обсуждения методологии исследований пластичности и предоставляет некоторые новые методологические рекомендации для исследователей пластичности.Я пришел к выводу, что не все исследования пластичности должны иметь одинаковый вес: есть закономерности, которые мы можем выявить в особенностях таких исследований, которые должны способствовать (или умалять) их достоверность. В частности, я утверждаю, что некоторые типы организмов и некоторые типы пластических фенотипов более подходят для эмпирического исследования пластичности, чем другие.
1 Введение
Фенотипическая пластичность — это реакция фенотипа организма на изменения окружающей среды.В широком смысле фенотипическая пластичность присуща повсеместно. Некоторые хорошо изученные примеры включают зависящие от окружающей среды вариации: цвета у бабочек (например, Nijhout, 1991), роста рогов у самцов навозных жуков (например, Emlen and Nijhout, 1999), защитных химических веществ, выделяемых растениями (например, Heil 2010), касты принадлежность к социальным насекомым (например, Kamakura 2011), определение пола у многих рептилий (например, Bull 1980), время вылупления головастиков (например, Warkentin 2005). Однако пластичность может включать все формы поведенческой реакции, включая реакцию на сигналы и обучение.
Многие утверждали, что исследования пластичности имеют широкие последствия. Например, фенотипическая пластичность имеет значение для эволюционной биологии. Гулд и Левонтин (1979, 592) классифицировали фенотипическую пластичность как тип «адаптации без отбора»: тот факт, что фенотипическая изменчивость может не требовать генетической изменчивости, означает, что избирательная среда может увеличивать склонность фенотипа в популяции, не требуя генетической мутации или Отбор может даже воздействовать на склонность реагировать на сигнал окружающей среды, тем самым увеличивая или уменьшая пластичность, проявляемую всей популяцией.Философы и биологи недавно заинтересовались, должны ли такие альтернативы стандартной адаптации путем естественного отбора поддерживать замену современного синтеза расширенным эволюционным синтезом (например, М. Пиглюччи 2007; Гилберт и Эпель 2015, 436). Споры частично связаны с тем, можем ли мы на самом деле отличить адаптацию посредством пластичности от адаптации посредством отбора по генам, как, по-видимому, предполагают Гулд и Левонтин (1979) (см. Wray et al.2014 и Laland et al.2014 для обзора этой дискуссии).
Фенотипическая пластичность, кроме того, использовалась, чтобы доказать, что спор «природа против воспитания» является непродуманным, поскольку фенотип, являющийся результатом пластичности, неразрывно связан как с геномом организма, так и с его окружающей средой (например, Keller 2010). Lewens (2010), например, отмечает, что если мы признаем, что результаты для данного генома всегда различаются в зависимости от факторов окружающей среды, то мы не можем использовать, был ли результат вызван генетическими или средовыми факторами, чтобы провести различие между врожденными и социальными различиями. .M. Pigliucci (2001) на основе исследования пластичности делает аналогичный вывод о том, что «ученые не могут и не должны рисковать утверждать … что мы понимаем взаимодействия генов и окружающей среды у людей до такой степени, что эти знания можно безопасно использовать для информирования. социальной политики »(261). Эти выводы исследования фенотипической пластичности основаны на эмпирических исследованиях конкретных примеров пластичности.
Целью данной статьи является рассмотрение некоторых давно назревших вопросов, касающихся методологии исследования пластичности.Некоторые из этой статьи рассматривают и обобщают то, что говорят другие исследователи о методологии исследований пластичности, синтез, который, надеюсь, будет полезен в качестве справочного материала. Затем я поднимаю некоторые новые проблемы. В частности, я буду утверждать, что существуют закономерности в том, как различные экспериментальные установки в исследованиях пластичности более или менее подтверждают сделанные выводы.
Структура статьи следующая. Во-первых, в разделе 2 я расскажу о том, как исследователи собирают доказательства гипотезы о том, что именно пластичность, а не генетическая изменчивость вызывает определенные фенотипические вариации.Как мы увидим, в некоторых случаях это проще, чем в других: использование генетически идентичных организмов (клонов) и / или исследование обратимой пластичности приведет к более достоверным научным результатам. Далее, в разделе 3, я рассмотрю, как можно проверить адаптивную фенотипическую пластичность; в этом случае становится важным использование необратимой пластичности. Я также буду различать адаптивную пластичность и пластичность, возникшую как адаптацию, и рассмотрю некоторые исследования, которые призваны показать последнее.
2 Фенотипическая пластичность
В этом разделе я сначала поясню, что означает фенотипическая пластичность, а также как мы ее определяем. Затем я рассмотрю различные методические вопросы, связанные с тестированием на наличие фенотипической пластичности.
2.1 Определение и количественная оценка фенотипической пластичности
Мэри Джейн Вест-Эберхард (2003), которая, несомненно, оказала большое влияние в области исследований пластичности, определяет фенотипическую пластичность (или, для краткости, «пластичность») как: «способность к организм реагирует на воздействие окружающей среды изменением формы, состояния, движения или скорости активности »(34).Она разъясняет это определение несколькими способами.
Во-первых, определение касается не единственного генотипа, реагирующего на окружающую среду, а об организме, который это делает, потому что «фенотип индивидуума существует как родительская структура до того, как его собственный генотип начинает действовать» (West-Eberhard 2003, 34–35) .Например, гаметы, которые не содержат полного генома, имеют фенотип и могут быть пластичными до оплодотворения.Уэст-Эберхард (2003) не хочет ограничивать исследования пластичности только организмами с полным генотипом ( по общему признанию, также необычно рассматривать гаметы как организмы).Я еще несколько раз рассмотрю эту часть определения Вест-Эберхарда (2003) ниже.
Во-вторых, пластичность может быть адаптивной или неадаптивной. Вест-Эберхард (2003) хочет включить в определение неадаптивную — даже неадаптивную — пластичность, потому что, по ее словам, мы не всегда можем сказать, какие черты адаптивны, а какие нет, и некоторые черты, которые не адаптивны, могут стать таковыми. Например, ядовитые лягушки-дротики, токсичность которых является исключительно результатом их диеты, вероятно, изначально не получали пользы от самоотравления до того, как развили защиту (например,г., Tarvin et al. 2017). Более подробно адаптивная пластичность будет рассмотрена в разделе 3.
В-третьих, есть несколько других различий, которые Вест-Эберхард (2003) не хочет, чтобы мы включали в определение: активное и пассивное [1], обратимое и необратимое, систематическое изменение или «шум», непрерывное или дискретное изменение (35–36). Таким образом, определение намеренно широкое. Все, что представляет собой изменение «формы, состояния, движения или скорости активности» (которые являются частями фенотипа организма) как реакция на воздействие окружающей среды, считается пластичностью.Неудивительно, что Вест-Эберхард (2003) считает, что пластичность является неотъемлемой частью биологического мира.
Я согласен с определением фенотипической пластичности Вест-Эберхард (2003), учитывая ее аргументы в пользу этого, но другие могут возразить, что оно слишком широкое. Технически каждая черта каждого организма реагирует на окружающую среду, но есть некоторые способы, в которых такая реакция в широком смысле кажется тривиальной или, по крайней мере, неинтересной. Порез на пальце, или мой рост как функция силы тяжести, или длина моих волос — все это формально примеры пластичности по определению Вест-Эберхарда (2003) (хотя сама Вест-Эберхард (2003) никогда не исследует эти крайние случаи).Одна из возможных проблем с таким широким определением состоит в том, что у нас больше не будет мотивации проверять наличие фенотипической пластичности, если практически гарантировано, что любой данный признак пластичен. Однако для того, чтобы фенотипическая пластичность имела теоретические последствия, которые, как утверждает Вест-Эберхард (2003), она имеет (например, предоставление механизма для событий видообразования или проблематизация различия между экологической и генетической причинностью), пластичность должна быть таким образом повсеместной. .Поскольку эта статья посвящена методологии исследований пластичности, а не теоретическим последствиям фенотипической пластичности, за рамками статьи выйдет демонстрация того, как именно повсеместность пластичности приводит к каждому из теоретических выводов West-Eberhard (2003). аргументирует. Достаточно сказать, что широкое определение пластичности является важной частью этих аргументов, поэтому я продолжу принимать здесь широкое определение.
Вторая возможная критика определения Вест-Эберхарда (2003) состоит в том, что фенотипическая пластичность, согласно ее определению, является свойством отдельных организмов.Мы можем не думать, что это особенно полезно или интересно знать, имеет ли конкретный конкретный организм пластический признак или нет; скорее, нас, вероятно, больше интересует, проявляет ли категория организмов пластичность. Например, в определении М. Pigliucci (2001) таким образом используется «генотип» вместо «организм» (1) [2]. Различие между этими определениями, а именно в том, что именно мы считаем пластичностью, является важной, когда мы обсудим, как мы измеряем пластичность.
Одним из способов количественной оценки фенотипической пластичности является использование дисперсионного анализа (ANOVA).Идея ANOVA состоит в том, чтобы взять множество генотипов и различных сред и оценить полученный фенотип для каждой пары генотип-среда. Поскольку мы заинтересованы в измерении пластичности, нам будет интересно узнать, какая часть полученных фенотипических вариаций была вызвана средовыми, а не генетическими эффектами. Однако Левонтин (2006, 521) утверждал, что ANOVA не может различить генетические и средовые вариации как причину фенотипических вариаций.Во-первых, один только ANOVA не будет различать количество изменений окружающей среды и степень чувствительности организма к изменениям окружающей среды, потому что результаты (и полученные в результате средние значения) измеряются в различиях фенотипов. Как сильно изменчивая среда, так и лишь слегка изменчивая среда могут вызывать одинаковую изменчивость фенотипа в зависимости от чувствительности организмов к изменчивости среды; результаты ANOVA исследуют только изменчивость фенотипа, но не изменчивость окружающей среды.Таким образом, нельзя сказать, что изменчивость окружающей среды вызвала фенотипическую изменчивость. Во-вторых, ANOVA зависит от выбранных генотипов и окружающей среды, что делает результирующий анализ обязательно локализованным и устойчивым к генерализации. Левонтин (2006), а также Собер (1988a), таким образом, пришли к выводу, что ANOVA не может сказать нам, какое влияние на фенотип оказали различия между генетикой и окружающей средой.
Левонтин (2006) (среди прочих) рекомендует вместо ANOVA смотреть на нормы реакции.На практике большинство исследователей предпочитают использовать как ANOVA, так и нормы реакции. Графики нормы реакции отображают различные фенотипы (ось \ (y \)) в зависимости от различных условий окружающей среды (ось \ (x \)) для каждого генотипа (каждая линия). На рисунке 1 приведен типичный набор примеров. (Обратите внимание, что фенотипы и окружающая среда могут быть дискретными или принадлежать к спектру. Генотипы должны быть дискретными.)
Рисунок 1: Пример норм реакции. Для аналогичного обзора см. Pigliucci (2001, 6).
На рис. 1 (а) показаны два генотипа, которые отличаются друг от друга по фенотипу, но не изменяют фенотип в зависимости от своего окружения; ни у кого нет пластичности.На рис. 1 (b) показаны два генотипа, которые одинаково пластичны, но все же отличаются друг от друга в каждой среде. Как и на рисунке 1 (а), средние фенотипы \ (G1 \) и \ (G2 \) различны. На рисунке 1 (c) \ (G1 \) пластичен, а \ (G2 \) — нет. Однако в одной среде — где их нормы реакции пересекаются, в крайнем левом углу — \ (G1 \) и \ (G2 \) демонстрируют один и тот же фенотип. Только наблюдая за генотипами в нескольких средах, мы можем сказать, что эти два генотипа вообще различаются по результирующему фенотипу.На рисунках 1 (d), (e) и (f), \ (G1 \) и \ (G2 \) оба пластические. В (d) \ (G1 \) пластичнее \ (G2 \). В (e) \ (G1 \) и \ (G2 \) одинаково пластичны, но в разных направлениях, и их средний фенотип также одинаков. Здесь генотипы по сути «переключают» фенотипы при изменении окружающей среды. В (f), \ (G1 \) и \ (G2 \) также проявляют пластичность в противоположном направлении, но степень пластичности также различается, как и фенотип. среднее. [3]
Анализ норм реакции предлагает возможную меру того, насколько пластична в данном случае: наклон линии (абсолютное значение) для каждого генотипа.Таким образом, \ (G1 \) имеет большую пластичность, чем \ (G2 \) на рисунках 1 (d) и (f), о чем свидетельствует более крутой наклон. Наклон, таким образом, позволяет точно сравнивать степень пластичности, проявляемую разными людьми или популяциями в определенных условиях. (Конечно, это будет работать только в том случае, если норма реакции линейна, а в более чем двух средах это часто не так.) Однако обратите внимание, что это не позволяет сравнивать пластичность в отношении разных черт; мера фенотипа (на оси \ (y \)) должна быть одинаковой, чтобы сравнения были значимыми.
Использование наклона в качестве меры пластичности означает, что генотип, имеющий один и тот же фенотип независимо от окружающей среды, будет иметь линию с наклоном 0 и также не будет считаться пластичным. Некоторые возражают, что на самом деле у нас есть доказательства того, что большая согласованность фенотипов обусловлена своего рода пластичностью [4]. Например, поддержание гомеостаза требует пластической реакции на изменяющуюся среду (например, West-Eberhard 2003, 45). Однако защитники норм реакции сказали бы, что проблема здесь не в использовании наклона для измерения пластичности и не в нашем определении пластичности (которое требует изменения фенотипа).Скорее проблема заключается в выборе того фенотипа, который мы измеряем. Если мы измерим температуру тела эндотермического животного, она окажется относительно неизменной независимо от условий окружающей среды. Однако, если мы измеряем метаболизм и расход энергии одного и того же животного, они будут варьироваться, чтобы получить результат, который кажется постоянным. Итак, какой фенотип мы примем за кандидата на пластичность, будет иметь значение для того, что мы находим; Тот факт, что измерение конкретного фенотипа делает фенотип постоянным в разных средах, не влечет за собой отсутствие пластичности.Напротив, если измерение фенотипа действительно показывает изменения в разных средах, то это указывает на вероятную пластичность. Хотя нюансы, связанные с выбором черт и условий, в которых измеряется пластичность, могут быть хорошо понятны исследователям, важно отметить, что это немного усложняет использование наклона в качестве меры пластичности.
Читатель, возможно, заметил, что при переходе к использованию норм реакции для измерения фенотипической пластичности кажется, что мы внезапно используем определение фенотипической пластичности, которое требует, чтобы она была свойством генотипов, а не отдельных организмов, потому что нормы реакции (и их наклоны) являются свойствами генотипов.Я уже заявлял, что не хочу определять фенотипическую пластичность как свойство генотипов по всем причинам, которые приводит Вест-Эберхард (2003), хотя ее определение пластичности является необычным по сравнению с литературой. Однако я также согласен с Левонтином (2006) в том, что нормы реакции — лучший выбор для измерения фенотипической пластичности. К сожалению, это приводит меня к выводу, что, когда мы изучаем пластичность, используя нормы реакции, мы фактически не измеряем пластичность как таковую; вместо этого мы измеряем чувствительность генотипа (или набора генотипов) к изменениям в окружающей среде.Дальнейшая работа необходима для согласования исследований, в которых используются нормы реакции, с (теоретически необходимым) определением пластичности как признака организмов, а не генотипов. В оставшейся части статьи я не буду обращать внимания на это несоответствие и предположу, что нормы реакции могут напрямую измерять пластичность.
2.2 Тестирование фенотипической пластичности
Можно представить, что биолог, желающий изучить пластичность, будет искать доказательства для следующей гипотезы:
Гипотеза наивной пластичности: наблюдаемая фенотипическая изменчивость является результатом пластичности (а не генетической изменчивости).
Я пересмотрю эту гипотезу ниже, но на данный момент основная идея тестирования фенотипической пластичности состоит в том, чтобы отделить фенотипические вариации, обусловленные генетическими вариациями, от фенотипических вариаций, обусловленных вариациями в реакциях на сигналы окружающей среды. Первое — это не пластичность; последнее есть.
Напомним, что некоторые утверждают, что даже черты, которые показывают плоский график нормы реакции, такие как черты, являющиеся продуктом гомеостаза, являются результатом пластичности. Вот наша первая возможная эпистемическая проблема с тестированием на пластичность: похоже, существует асимметрия между гипотезой наивной пластичности и альтернативной гипотезой, которая гласит, что пластичности не происходит (т.е., что все фенотипические вариации — это генетические вариации). Если мы наблюдаем разные фенотипы в разных средах, гипотеза наивной пластичности подтверждается. Однако, если мы наблюдаем одни и те же фенотипы в разных средах, это нисколько не опровергает гипотезу наивной пластичности. Скорее, мы могли измерять фенотип, не соответствующий контексту исследования (например, температуру тела вместо скорости метаболизма). Кроме того, мы могли наблюдать несоответствующий набор сред; У организмов может не быть измеримых фенотипических различий между Средой 1 и Средой 2, например, тогда как если бы мы подвергали их воздействию Среды 3, мы бы измерили фенотипические изменения и, следовательно, пластичность.По крайней мере, в этих двух случаях гипотеза наивной пластичности не получает опровержения, несмотря на отсутствие наблюдений за пластичностью.
Проблему можно решить, обновив гипотезу Наигве о пластичности до того, что я назову гипотезой релятивизированной пластичности, на которой фактически сосредоточены исследователи:
Гипотеза релятивизированной пластичности: наблюдаемая вариация фенотипов \ (P_1, P_2, \ dots, P_m \) в разных средах \ (E_1, E_2, \ dots, E_n \) является результатом пластичности (а не генетической вариации).
Гипотеза релятивизированной пластичности, как следует из названия, относится к определенному набору фенотипов и сред. Обратите внимание: это не означает, что пластичность сама по себе является свойством черт; пластичность по-прежнему лучше всего воспринимается как свойство организмов или, по крайней мере, генотипов. Такую гипотезу можно было бы опровергнуть, не опровергая более общую гипотезу наивной пластичности. Гипотеза релятивизированной пластичности уже используется исследователями пластичности, а не науговская, хотя часто и неявно.(С этого момента я буду называть гипотезу релятивизированной пластичности просто гипотезой пластичности.)
Теперь я выскажу еще два существенных момента о методологии исследования пластичности. В обоих случаях я покажу, что одни экспериментальные установки лучше оснащены для подтверждения гипотезы пластичности, чем другие.
Во-первых, о том, что нормы реакции — это свойства генотипов. Конечно, существует связь между генотипами и отдельными организмами; можно сделать норму реакции, когда каждая линия представляет собой отдельный индивидуальный организм, и эти линии также (примерно) все еще соответствуют индивидуальным генотипам.Одна очевидная проблема с этим связана с размером выборки: по статистическим причинам ученым необходимо иметь возможность использовать несколько членов популяции, чтобы установить, что линия нормы реакции выглядит определенным образом. (Обычно исследование изменений в поведении одного оленя в присутствии или отсутствии волков не может быть очень интересным; вывод будет примерно таким: «Этот конкретный олень демонстрирует фенотипическую пластичность в ответ на нападение хищников».) Использование нескольких организмов для увеличения размера выборки означает не только то, что мы больше не приписываем пластичность отдельным организмам, как того требует определение Вест-Эберхарда (2003), но и то, что мы не приписываем пластичность отдельным генотипам, поскольку разные отдельные организмы часто имеют разные генотипы.Ниже я предположу, что использование организмов, которые более генетически схожи, постепенно смягчает эту проблему.
Есть вторая проблема: для необратимой пластичности нельзя использовать даже одну и ту же популяцию в разных средах. Вместо этого члены одной большой популяции изолируются в разных условиях окружающей среды. Предполагается, что фенотипическое измерение для каждой субпопуляции является фенотипом, который была бы у другой субпопуляции, если бы они были помещены в те же условия окружающей среды.Это предположение основывается на контрфактическом предположении — о том, какой фенотип был бы у некоторых людей, — которое не может быть проверено ни для отдельного человека, ни для группы. Обратите внимание на то, что в некотором смысле этот контрфактический вывод не может быть проверен и в случае обратимой пластичности: а именно, мы никогда не сможем проверить и увидеть, «поступил бы иначе» в то же время какой-либо организм в слегка измененной среде; все эксперименты с обратимой пластичностью будут включать измерение фенотипов организмов в разное время.В частности, не ожидается, что организмы будут одинаково реагировать на многократное повторяющееся воздействие одного и того же стимула из-за эффектов обучения или прайминга. Однако наша способность проверить контрфактическое утверждение о том, какой фенотип проявился бы, даже хуже в случае необратимой пластичности, чем в случае обратимой пластичности. Я не нахожу исследователей, которые доверяют исследованиям необратимой пластичности меньше доверия, чем исследованиям обратимой пластичности, хотя я считаю, что, возможно, им и следовало бы.
На рисунках 1 и 2 приведены некоторые примеры (основанные на реальных исследованиях) того, как формируются нормы реакции с использованием нескольких организмов. На рисунке 1 проведена единственная линия нормы реакции между средним фенотипом всех отдельных организмов, подвергшихся воздействию каждой среды. На рисунке 2 показано несколько линий нормы реакции между (генетически) подобными организмами в каждом состоянии окружающей среды. Здесь важно то, что эти организмы генетически неоднородны (даже если они братья и сестры или похожи друг на друга).Влияние генетической изменчивости на фенотипическую изменчивость не контролировалось. Кроме того, нормы реакции должны быть свойствами отдельных генотипов (как на рисунке 1). Нельзя правильно сказать, что у всей популяции, даже у генетически похожих организмов, есть своя собственная норма реакции.
Рисунок 2: Пример нормы реакции, где фенотипы нескольких организмов (каждая точка) усредняются в каждой среде, чтобы сформировать норму реакции. Реальный пример такой фигуры см. В N. A. Levis, Serrato-Capuchina, and Pfennig (2017, 1718).Рисунок 3: Пример нормы реакции, где каждый организм (каждая точка) соединяется с «подобным» организмом в других условиях окружающей среды, в результате чего получается множество линий нормы реакции. Реальный пример такой цифры см. В Gomez-Mestre et al. (2008, 796).
Ситуацию для необратимых фенотипов можно немного улучшить в случаях, когда используется один и тот же генотип, если не один и тот же организм. Некоторые организмы, воспроизводящиеся бесполым путем (или иным образом клонированные организмы), могут приблизиться к этому. будет меньше генетической изменчивости в популяции клонов, чем в популяции аналогичных особей или даже братьев и сестер у видов, размножающихся половым путем.Это лучше всего приближает идею одной нормы реакции для одного генотипа, не ограничивая нас отдельными организмами. [5] Исследования пластичности растений (а также микроорганизмов) с большей вероятностью, чем исследования животных, смогут использовать клоны и, следовательно, будут более строгими в этом отношении.
Исследователи, изучающие необратимую пластичность в генетически гетерогенных популяциях, в настоящее время не отличают свою работу от работы исследователей, изучающих обратимую пластичность и / или использующих генетически идентичных индивидов.[6] Вместо этого я предположил, что оба этих фактора — обратимость пластичности и генетическое сходство испытуемых — должны быть приняты во внимание при оценке силы доказательств, которые эти исследования предоставляют в пользу гипотезы пластичности. В таблице 1 приведены некоторые примеры исследований, которые можно было бы провести в каждой из четырех категорий, созданных путем объединения соображений обратимости и генетического сходства. Я также включил очень приблизительное эмпирическое правило, согласно которому типы исследований обеспечивают большую доказательную поддержку, чем другие.Наша уверенность должна быть максимальной в тех случаях, когда обратимая пластичность измеряется для генетически идентичных организмов. Я присвоил средний уровень достоверности (без определенного порядка) экспериментам, в которых обратимая пластичность проверяется на сородичах или необратимая пластичность проверяется на клонах. На самом низком уровне достоверности находятся эксперименты, проверяющие необратимую пластичность на сородичах. Обратите внимание, что я не воспринял всерьез предложение использовать отдельные организмы из соображений размера выборки.В самом деле, другие соображения, такие как размер выборки или методология, могут перевесить уровни достоверности, которые я предлагаю здесь. Конечно, одни исследования в каждой категории также будут лучше других.
Таблица 1: Типы исследований фенотипической пластичности, классифицированные в зависимости от того, изучается ли обратимая / необратимая пластичность на генетически идентичных / неидентичных организмах.
Доверие Тип эксперимента Примеры
Высокая Обратимая пластичность; бесполое размножение (клоны) Сигнальное поведение у одноклеточных организмов
Среднее Необратимая пластичность; бесполое размножение (клоны) Морфология растений в колониях клональных растений
Среда Обратимая пластичность; половое размножение (сородичи) Поведенческая реакция жертвы на хищничество
Низкая Необратимая пластичность; половое размножение (сородичи) Наличие или отсутствие признака развития
Я не предполагаю, что у экспериментаторов есть большой выбор между этими различными типами исследований; если при проверке гипотезы пластичности изучается необратимая пластичность у видов, размножающихся половым путем, как многие из них, то эксперимент автоматически опускается на самый нижний уровень в предлагаемой мной иерархии доказательств.Скорее, я предполагаю, что большее или меньшее доверие к конкретному случаю гипотезы пластичности обусловлено одними типами исследований пластичности по сравнению с другими. Доказательства обратимой пластичности генетически идентичных организмов должны быть более убедительными, чем доказательства необратимой пластичности организмов, воспроизводящихся половым путем.
Несмотря на то, что более подробное развитие этого предложения выходит за рамки данной статьи, я оптимистично настроен в отношении того, что статистические методы, учитывающие эти различия в дизайне экспериментов, могут удовлетворить мою рекомендацию.Наиболее очевидный способ сделать это — использовать (известные или ожидаемые) степени родства между сородичами у видов, размножающихся половым путем, чтобы скорректировать утверждения исследователей о доказательствах пластичности. Например, ожидается, что исследования, в которых используются братья и сестры с одним родителем, будут иметь одну четверть общих генов. Предположительно, эта информация может быть включена в количественные методы, которые, например, генерируют полосы ошибок на графике нормы реакции. Хотя сложнее точно сказать, как количественно оценить взаимосвязь между исследованиями обратимой и необратимой пластичности, я надеюсь, что будущие исследователи изучат эту возможность, чтобы разработать метод для строгого разграничения исследований различных экспериментальных дизайнов.
К счастью, ведется большая работа по выявлению механизмов фенотипической пластичности в определенных случаях. Я с готовностью признаю, что понимание механизмов, с помощью которых организм приобретает тот или иной фенотип, может помочь смягчить поднятые мною опасения. Если мы точно поймем, как организм воспринимает информацию об окружающей среде и преобразует эту информацию в изменение фенотипа, тогда нет необходимости в норме реакции в качестве доказательства того, что произошла пластичность.[7] Например, различные гормональные пути и метилирование ДНК часто участвуют в регуляции реакции пластика на воздействие окружающей среды (например, Foret et al. 2011). Исследования, которые сосредоточены на выявлении механистического понимания пластичности, безусловно, дополняют наши доказательства в пользу гипотезы пластичности. Однако исследования, которые определяют механизмы пластичности, сами по себе не ищут доказательств в пользу гипотезы пластичности. Другими словами, исследователи механизмов не пытаются установить, существует ли (наклонная) норма реакции для определенного набора черт в некоторых средах; они пытаются установить, как существует такая норма реакции.Тем не менее, установление того, как возникает пластичность, обязательно демонстрирует, что это происходит, поэтому я не хочу исключать возможность использования исследований механизмов для поддержки гипотезы пластичности. Дополнительные типы исследований также могут оказать дополнительную поддержку; например, Ковака (2017) приводит доводы в пользу использования формального моделирования и экспериментальной эволюции в исследованиях пластичности развития.
Итак, в отношении исследования пластичности: (1) Нормы реакции, которые имеют одну строку на генотип, не позволяют полностью проверить пластичность отдельных организмов.(2) Исследования необратимой пластичности основаны на гипотезе о том, как определенные организмы имели бы фенотип в данной среде. Этот контрфактический вывод нельзя проверить иначе, как с использованием прокси генетически подобной популяции, например, особей или клонов. (3) Если в исследованиях используются популяции сородичей, а не клоны, они ошибочно приписывают свойство генотипа — его норму реакции — популяции, содержащей некоторые генетические вариации. Исследования, в которых используются клоны, предпочтительны, поскольку они ограничивают эту генетическую изменчивость.Эти соображения помогли сформировать иерархию в таблице 1.
Теперь я перейду к проблемам с проверкой адаптивности пластичности. Как отмечалось выше, не вся пластика адаптивна. Однако многие исследователи проявляют особый интерес к фенотипической пластичности, которая является адаптивной.
3 Адаптивная пластичность
Как отмечалось во введении, фенотипическая пластичность — и особенно адаптивная пластичность — имеет значение для эволюционной биологии. Стандартная эволюционная история гласит, что все фенотипические вариации соответствуют генотипическим вариациям.Отбор действует на фенотипы, а не на генотипы (потому что именно фенотип влияет на приспособленность), и поэтому генотипы отбираются только в той мере, в какой они производят фенотипы, которые способствуют улучшению дифференциальной приспособленности. Если окружающая среда также может влиять на фенотипы, иногда отбираются не гены. В свете этих выводов некоторые исследователи стремились показать не только то, что конкретные случаи фенотипической изменчивости являются результатом пластичности, но также и то, что такая пластичность является адаптивной.
Исследователи также проявили интерес к роли, которую пластичность может сыграть в возможном возникновении непластичного адаптивного фенотипа. Например, Николас А. Левис и Пфенниг (2016) написали о так называемой гипотезе «прежде всего пластичность», согласно которой появлению определенного адаптивного фенотипа способствовала пластичность между этим фенотипом и исходным, наследственным фенотипом. после чего адаптивный фенотип становится генетически приспособленным, а пластичность исчезает.Я считаю это важной темой исследования (см. Также West-Eberhard 1989; Pigliucci and Murren 2003). [8] Однако вместо этого я сосредоточусь на гораздо более простых гипотезах: во-первых, что наблюдаемая пластичность на самом деле (в настоящее время) является адаптивной (раздел 3.1), а затем, что пластичность возникла как адаптация (раздел 3.2).
3.1 Адаптивность
В этом разделе рассматриваются проверки следующего класса гипотез:
Гипотеза адаптивности. Частным случаем наблюдаемой фенотипической пластичности является адаптивность.
Каждый пример гипотезы адаптивности связан не с тем, является ли пластичность в целом адаптивной, а о том, является ли пластичность данного признака адаптивной. Таким образом, любой заданный тест гипотезы адаптивности должен также показать, что соответствующая гипотеза пластичности из раздела 2 верна. Обратите внимание, что гипотеза адаптивности не утверждает, что пластичность возникла как адаптация; Я рассмотрю эту дальнейшую гипотезу в разделе 3.2.
Ниже приведены все необходимые условия, чтобы показать, что пластичность адаптивна (на основе Moran 1992):
Существуют компромиссы пригодности [9] между диапазоном фенотипов.
Преимущества пластичности перевешивают затраты.
Существует неоднородность окружающей среды (в пространстве или во времени).
Организм может воспринимать соответствующий сигнал окружающей среды.
Хотя исследователи (почти) согласны с тем, что эти четыре условия необходимы, чтобы показать, что пластичность является адаптивной, недостаточно внимания уделяется объяснению и обоснованию каждого из них. Давайте рассмотрим их по очереди.
1. Существует «компромисс приспособленности» тогда и только тогда, когда верно следующее: для некоторых условий окружающей среды и некоторых фенотипов некоторые фенотипы имеют более высокую ассоциированную приспособленность в одних средах, тогда как другие фенотипы имеют более высокую приспособленность в других средах.Адаптивная пластичность будет находиться между этим диапазоном фенотипов в этих средах. Это примерно то, что означает «соответствие фенотипа окружающей среде»: использование «правильного» (более приспособленного) фенотипа в соответствующей среде. Рассмотрим простой случай двух фенотипов в двух средах. Компромисс пригодности произойдет, когда Фенотип 1 имеет более высокую приспособленность в Среде 1, чем Фенотип 2 в Среде 1, а Фенотип 2 имеет более высокую приспособленность в Среде 2, чем Фенотип 1 в Среде 2 (или наоборот — важно то, что каждый из фенотипов более приспособлен к одной из сред).Если нет компромисса пригодности, то один из двух фенотипов будет иметь более высокую приспособленность, чем другой, независимо от окружающей среды. В этом случае для рассматриваемого организма было бы лучше всегда проявлять фенотип с более высокой приспособленностью, т. Е. Быть «специалистом» по этому фенотипу, а не проявлять пластичность между этим фенотипом и другим, менее приспособленным. Вот почему необходимо показать, что существует компромисс приспособленности, чтобы показать, что имеет место адаптивная пластичность: без компромисса приспособленности пластичность неадекватна по сравнению со специализацией на одном, непластическом фенотипе.
Здесь может пригодиться другой тип графика: функция пригодности. К сожалению, фитнес-функции очень похожи на нормы реакции. Однако функции приспособленности сравнивают приспособленность (\ (y \) — ось) разных фенотипов (каждая линия) — а не, как в случае норм реакции, генотипов — в разных средах (\ (x \) — ось). На рисунке 4 приведены некоторые примеры. На рисунке 4 (a) фенотип 1 (\ (P1 \)) имеет более высокую приспособленность, чем фенотип 2 (\ (P2 \)), независимо от окружающей среды. Лучше быть специалистом по \ (P1 \), чем быть пластичным между \ (P1 \) и \ (P2 \), поэтому такая пластичность не будет адаптивной.На рисунках 4 (b) и (c) показаны компромиссы пригодности. Скажем, мы имеем дело только с двумя средами: \ (E1 \) (слева от графика) и \ (E2 \) (справа). В 4 (b) приспособленность \ (P1 \) в \ (E2 \) выше, чем в \ (E1 \), а приспособленность \ (P2 \) выше в \ (E1 \), чем он находится в \ (E2 \). Однако факт компромисса происходит из того факта, что пригодность \ (P1 \) в \ (E1 \) меньше, чем пригодность \ (P2 \) в \ (E1 \), и пригодность \ (P2 \) в \ (E2 \) меньше, чем у \ (P1 \) в \ (E2 \).В 4 (c) и \ (P1 \), и \ (P2 \) имеют более высокую пригодность в \ (E2 \), чем в \ (E1 \). Но по-прежнему существует компромисс, потому что пригодность \ (P2 \) в \ (E1 \) превышает пригодность \ (P1 \) в \ (E1 \) и пригодность \ (P1 \) в \ (E2 \) превосходит приспособленность \ (P2 \) в \ (E2 \). Для выполнения условия 1 необходим компромисс пригодности между фенотипами в каждой среде. Конечно, использование функций приспособленности только с двумя фенотипами и двумя средами — нереалистичное упрощение, и исследователи изучили адаптивную пластичность в большем количестве условий окружающей среды.Например, обсуждая инвазивные виды растений, Richards et al. (2006) оценивают относительные преимущества стратегии «мастер на все руки» (где инвазивный вид демонстрирует пластичность, используя множество фенотипов во многих средах) по сравнению со стратегией «мастер на все руки» (где вид демонстрирует пластичность между несколькими фенотипами. , некоторые из которых очень выгодны в некоторых средах).
Рисунок 4: Пример фитнес-функций. Только (b) и (c) показывают компромисс пригодности.
2.У пластичности есть много потенциальных затрат. Например, поддержание сенсорных механизмов, необходимых для обнаружения окружающей среды, может быть дорогостоящим. Очевидно, что будут обстоятельства, в которых стоимость пластичности перевешивает преимущества [10]. Девитт, Сих и Уилсон (1998, 78) приводят пять возможных затрат на пластичность — поддержание, производство, получение информации, нестабильность развития и генетические затраты, включая сцепление, плейотропию и эпистаз, — и четыре возможных ограничения преимуществ пластичности: надежность информации, время запаздывания, диапазон развития и проблема эпифенотипа.Еще одним кандидатом на роль пластичности на уровне популяции является то, что только определенное количество альтернативных фенотипов может поддерживаться путем отбора без риска быть измененным мутацией или дрейфом, потому что для этого отбираются только выраженные фенотипы (Snell-Rood et al. 2010) . Однако ведутся споры о том, насколько важны эти затраты по сравнению с выгодами. Например, Ван Клеунен и Фишер (2005) объясняют относительное отсутствие доказательств адаптивной пластичности растений ее высокой стоимостью.Напротив, Murren et al. (2015) пришли к выводу, что, хотя должны быть пределы пластичности, «многочисленные экспериментальные исследования не выявили широко распространенных затрат» (293).
3. Неоднородность окружающей среды важна, потому что, если организмы фактически не испытывают среды, которые вызывают пластичность, пластичность не может быть полезной для приспособленности (см., Например, М. Пиглюччи, 2001). Представьте, что вид \ (A \) меняет цвет при воздействии экстремально низких температур, но в естественной среде обитания он никогда не подвергается воздействию достаточно низких температур и поэтому никогда не проявляет фенотип альтернативного цвета.У этого фенотипа никогда не было бы шанса принести пользу для фитнеса, и поэтому пластичность в отношении цвета также не могла бы дать такую пользу. Одним из способов достижения неоднородности окружающей среды является миграция между двумя (или более) разными средами (например, Sultan and Spencer 2002; Kawecki and Ebert 2004), но это также может происходить в одном месте в результате, например, сезонных изменения. Степень неоднородности окружающей среды также может влиять на затраты и выгоды от пластичности, так что пластичность, как правило, будет более выгодной, чем затратной, когда организмы подвергаются экстремальной неоднородности окружающей среды (Van Tienderen, 1991).Обратите внимание: довольно сложно показать, что какой-либо вид никогда не подвергается воздействию конкретной среды. Таким образом, исследователи должны показать наличие или наличие неоднородности окружающей среды, чтобы поддержать гипотезу адаптивности. Это условие также означает, что гипотеза пластичности в этом случае должна относиться к окружающей среде, в действительности испытываемой изучаемыми организмами. Не было такого ограничения на гипотезу пластичности вне контекста адаптивности.
4.Вспомните, что в определении Вест-Эберхарда (2003) организм должен быть способен реагировать на воздействие окружающей среды. Если у организма отсутствуют сенсорные механизмы, чтобы понять, в какой среде он находится, он не сможет обладать адаптивной пластичностью. Сигналы должны быть актуальными, потому что недостаточно того, чтобы организм был способен реагировать на некоторые воздействия окружающей среды. Входные данные должны, по крайней мере, коррелировать с аспектом окружающей среды, имеющим отношение к фитнесу. Обратите внимание, что сигнал не обязательно должен быть прямым.Например, некоторые головастики улавливают химические сигналы, такие как гормоны стресса, испускаемые сородичами, на которых охотятся, и, таким образом, реагируют на присутствие хищника (например, Middlemis-Maher, E., and Denver, 2013). Они не ощущают хищника напрямую, но улавливают сигнал, имеющий отношение к присутствию хищника или связанный с ним.
Условия 1 и 2 сводятся к утверждению, что должна быть разница в пригодности между пластическим и непластическим вариантами: что средняя [11] приспособленность пластических индивидов больше, чем средняя приспособленность непластических индивидов того же фенотипа или «специалистов».«(Специалисты будут соответствовать плоской норме реакции, которая разделяет тот же фенотип с пластическим генотипом в одной среде, как с \ (G2 \) на рисунке 1 (c).) Условия 3 и 4 необходимы, чтобы показать, что потенциально адаптивный пластичность имеет шанс на самом деле возникать в контекстах, которые могут дать это преимущество в пригодности.
Демонстрация компромисса в фитнесе может быть особенно сложной задачей. Фактически, некоторые исследователи вообще не могут показать компромисса в пригодности, но заявляют, что продемонстрировали пример адаптивной пластичности.Например, Обре, Шайн и Боннет (2004) показали, что при кормлении более крупной добычей у тигровых змей (Notechis scutatus) вырастали более крупные челюсти, независимо от того, были ли они из материковой популяции, которая обычно питалась более мелкой добычей (и имела челюсти меньшего размера). ) или от островной популяции, которая обычно питалась более крупной добычей (и имела большие челюсти). Однако исследователи не показывают, что меньшая челюсть более приспособлена, чем большая челюсть, в любых условиях окружающей среды, в которых проводились эксперименты. Таким образом, не было продемонстрировано никакого компромисса в пригодности.Тем не менее, в статье делается вывод: «Тигровые змеи — очень гибкие хищники, которые отслеживают ресурсы добычи посредством сложной адаптивной реакции» (261, курсив добавлен).
Другие исследователи утверждают, что неспособность экспериментально показать компромисс фитнеса не обязательно свидетельствует об отсутствии адаптивности. Например, Prudic et al. (2015) измерили приспособленность двух морфов бабочек Bicyclus anynana в присутствии или в отсутствие хищника (4). Морфа влажного сезона (яркие пятна на глазах) имела более высокую продолжительность жизни в условиях с хищником (богомолов), чем морфа засушливого сезона (тусклые пятна на глазах), а морфа засушливого сезона имела более высокую продолжительность жизни в условиях без какого-либо хищника, поэтому была компромисс с точки зрения долголетия [12].Однако по другому показателю пригодности — среднему количеству отложенных яиц — никакого компромисса не было; обе морфы отложили больше яиц в условиях отсутствия хищников, и морфа влажного сезона отложили больше яиц, чем морфа сухого сезона в обоих случаях. Чтобы объяснить это, исследователи отмечают, что две их среды — с богомолами и без них — не соответствуют двум сезонным средам обитания хищников, с которыми сталкивается B. anynana (2). Морфные бабочки засушливого сезона с большей вероятностью столкнутся с позвоночными хищниками, такими как птицы, и другие эксперименты уже показали, что наличие тусклых глазных пятен вокруг этих хищников дает преимущество, поскольку задерживает обнаружение (Lyytinen et al.2004, цитируется Prudic et al. 2015). Итак, здесь аргумент состоит в том, что эти два исследования вместе дают веские основания полагать, что существует компромисс пригодности, хотя ни одно отдельное исследование, сравнивающее хищничество позвоночных и беспозвоночных, не показало, что это правда. Если предположить, что данные этих двух экспериментов могут быть легко интегрированы в одну функцию приспособленности, которая действительно демонстрирует компромисс приспособленности, то утверждение исследователей об адаптивной пластичности будет оправданным. Однако различные различия между двумя исследованиями могут привести к тому, что единую фитнес-функцию сложно сформировать.
Как утверждалось в разделе 2 в контексте гипотезы пластичности, в том смысле, что отсутствие подтверждения гипотезы адаптивности — в данном случае неспособность показать компромисс пригодности — не опровергает гипотезу. Исследователи могут утверждать, что их условия окружающей среды не отражают фактические условия окружающей среды, с которыми сталкиваются изучаемые организмы [13]. В случае Prudic et al. (2015), уже было проведено другое исследование с использованием других (дополнительных) условий окружающей среды.Но в принципе аргумент «мы не нашли компромисса в пригодности; следовательно, мы должны противопоставить нереалистичные или неполные условия окружающей среды, «может быть применено к любому исследованию, которое не смогло измерить компромисс пригодности. Это показывает, что если кто-то думает, что научные гипотезы должны быть опровергнуты, гипотеза адаптивности не может быть хорошей научной гипотезой.
Здесь есть и другие уроки, которые отражают уроки из раздела 2. Прежде всего, что именно означает тестировать один и тот же фенотип в разных средах? Исследователи из лаборатории Б.Исследование Anyana идентифицирует глазные пятна как релевантный фенотип и выбирает те, которые имеют или не имеют этот фенотип, для включения каждой линии на графике функции приспособленности. Однако, если кто-то думал, что «фенотип» относится к свойствам отдельного организма в более широком смысле, есть смысл, в котором тестирование нескольких бабочек с одной и той же морфой влажного или сухого сезона не означает точного тестирования нескольких бабочек с одним и тем же фенотипом [14]. Таким образом, то, как человек думает об «одном и том же фенотипе», имеет значение для того, думаешь ли он, что «один и тот же фенотип» может быть протестирован в нескольких средах, по крайней мере, в случаях необратимой пластичности.
Во-вторых, для организмов с обратимой пластичностью может оказаться невозможным поместить организм с \ (P1 \) в \ (E2 \), если \ (E2 \) индуцирует \ (P2 \), а не \ (P1 \). (Шмитт, Дадли и Пильуччи, 1999). Невозможность подвергнуть \ (P1 \) воздействию \ (E2 \) при сохранении постоянного генотипа может заставить экспериментаторов использовать прокси: аналогичный специализированный генотип, который не может производить более одного фенотипа независимо от окружающей среды. (Обратите внимание, что это обратная задача из раздела 2, в котором было труднее проверить необратимую пластичность, чем обратимую пластичность.) Например, Baldwin et al. (2006) изучали сигнальное поведение растений в ответ на нападения травоядных. Они использовали генетически модифицированные «глухие» и «немые» виды растений для проверки пригодности немутантных растений по их способности принимать или передавать сигнал. Использование этих генетически модифицированных растений может быть необходимо для сравнения пластических (сигнальных и сигнально-зависимых) фенотипов со специализированными — например, у исследователей может не быть особого выбора, кроме как использовать генетически модифицированные растения в своем исследовании — но Генетически модифицированные растения не имеют тех же генотипов (или фенотипов), что и немодифицированные, и поэтому не могут служить беспроблемным классом сравнения.
3.2 Адаптация
Как упоминалось выше, гипотеза адаптивности не предполагает гипотезы о том, что пластичность возникла как адаптация. Некоторые исследователи захотят проверить гипотезу адаптации:
Гипотеза адаптации: Наблюдаемая фенотипическая пластичность исторически возникла в результате естественного отбора.
Gotthard and Nylin (1995) обращают внимание на тот факт, что пластичность может быть адаптивной, т.е. соответствовать четырем критериям, указанным выше, не обязательно возникнув как адаптация.Итак, если экспериментаторы хотят показать, что рассматриваемая пластичность возникла как адаптация, они должны соответствовать другому критерию, что-то вроде:
5. Пластичность возникла в результате естественного отбора из-за его положительного влияния на дифференциальную приспособленность.
Что касается любого другого признака, демонстрация того, что условие 5 выполнено, будет включать реконструкцию истории пластического признака и демонстрацию того, что пластичность не возникла в результате дрейфа или потенциально других неизбирательных сил.[15] Например, упомянутая выше токсичность ядовитых лягушек является адаптивной, но не адаптационной, потому что она была заимствована из того, что, вероятно, изначально было дезадаптивным. Конечно, любые утверждения об адаптивной пластичности должны быть связаны с конкретными чертами и конкретной средой, как обсуждалось в разделе 2.
Таблица 2: Способы, которыми пластичность может быть адаптивной, адаптационной, обоими или ни одной. Обратите внимание, что «изменение среды» относится конкретно к изменению среды, в которой пластичность соответствующего признака будет адаптивной.Для графического изображения этих категорий см. Gotthard and Nylin (1995).
Адаптивная?
Да Нет
Адаптация? Да (a) После состояния предков, в котором не было ни изменений окружающей среды, ни пластичности, пластичность возникает одновременно с новыми изменяющимися условиями окружающей среды. Современные условия окружающей среды изменчивы, и они обладают пластичностью. (b) После состояния предков, в котором не было ни экологических вариаций, ни пластичности, пластичность возникает одновременно с новыми изменяющимися условиями окружающей среды.Однако нынешняя среда неизменна, хотя пластичность сохраняется.
Нет (c) Родовое состояние — это состояние пластичности, но без изменений окружающей среды. В настоящее время окружающая среда изменчива таким образом, что делает ранее существовавшую пластичность (d) Состояние предков — это состояние пластичности, но без изменений окружающей среды. Настоящие условия такие же.
Не все адаптации в настоящее время являются адаптивными, так же как не все адаптивные черты возникли как адаптации.В таблице 2 показаны различные способы сочетания адаптации и адаптивности. Чтобы выяснить, является ли конкретный пример пластичности приспособлением, необходимо реконструировать наследственные условия. Если пример пластичности в настоящее время обнаруживается в изменчивой среде, так что фенотипы, полученные в каждой версии среды, являются более подходящими фенотипами для этой среды, тогда эта пластичность является адаптивной. Если пластичность возникла одновременно с изменчивостью окружающей среды, так что пластичность в то время была адаптивной, то пластичность возникла как адаптация.Однако, как и в случае с другими чертами, адаптивность и адаптация могут расходиться.
В таблице 2, ячейка (а), пластичность является адаптивной и адаптивной. Он эволюционировал одновременно с тем, как среда стала неоднородной. В ячейке (b) пластичность действительно возникла как адаптация, но уже не адаптивная. Как и в (а), пластичность развивалась вместе с неоднородностью окружающей среды, но теперь среда однородна. Пластичность может быть нейтральной для пригодности или неадекватной, потому что, например, могут возникнуть чистые затраты на поддержание пластиковых механизмов, что нарушит условие 2.В ячейке (c) пластичность возникла до неоднородности окружающей среды, поэтому в настоящее время она адаптивна, но не возникла как адаптация. В ячейке (d) пластичность не является ни адаптивной, ни адаптационной, потому что она возникла в отсутствие неоднородности окружающей среды и все еще существует в этом состоянии. Обратите внимание, что хотя случай в ячейке (c) имеет пластичность, которая является адаптацией, но не адаптивностью, когда пластичность эволюционировала, она была адаптивной. В то время условия 1–4 были бы выполнены.
Таблица 2 включает утверждения о предковых состояниях окружающей среды и пластичности. На практике эти утверждения будут основаны на текущем состоянии плюс гипотетические филогенетические отношения, хотя, безусловно, эти выводы могут быть ошибочными. Например, мы могли бы подумать, что пример пластичности возник как адаптация, потому что таксон, который мы используем в качестве заместителя для наследственного состояния, в настоящее время не проявляет пластичности. Однако вполне возможно, что этот таксон является плохим показателем наследственного состояния, поскольку со временем утратил свою пластичность.Кроме того, наш вердикт о том, что эта пластичность возникла как адаптация, будет зависеть от недостоверной информации об истории окружающей среды. Наши выводы о возникновении пластичности также будут зависеть от нашей уверенности в филогенетических отношениях. В таблице 2 эти отношения приняты как данность, но на практике такие отношения может быть очень трудно вывести. Наша уверенность в этих отношениях существует в широком диапазоне, как в случае пластичности, так и в других случаях.
Например, Kulkarni et al.(2011) изучали пластичность скорости роста в личиночный период у трех родственных видов жаб: Pelobates cultripes, Spea multiplicata и Scaphiopus couchii. Пелобаты — более пластичные из этих трех видов. Kulkarni et al. (2011) предполагает, что Pelobates, разновидность Старого Света, также наиболее близко соответствует предковому состоянию всех трех видов, цитируя Gomez-Mestre and Buchholz (2006). Гомес-Местре и Бухгольц (2006) использовали метод, названный «филогенетической обобщенной моделью наименьших квадратов» (PGLS), чтобы оценить наследственное состояние (19024).PGLS требует известной филогении, которую Гомес-Местре и Бухгольц (2006), в свою очередь, цитируют из Гарсия-Париса, Бухгольца и Парра-Олеа (2003). Филогенетические отношения, выдвинутые Гарсия-Пэрис, Бухгольцем и Парра-Олеа (2003), являются результатом анализа двух митохондриальных генов и использования метода максимального правдоподобия для формирования дерева. Какие методы следует использовать для построения филогенетических деревьев — это очень спорный вопрос, и, хотя метод максимального правдоподобия является популярным, он далеко не лучший или единственный.[16] В любом случае, дело в том, что выводы Kulkarni et al. (2011) сделать вывод об эволюции пластичности на основании этих филогенетических отношений, которые могут быть столь же достоверными, как и сами филогенетические отношения. Это, конечно, не проблема, специфическая для исследования пластичности, но я думаю, что она имеет тенденцию недооцениваться в контекстах, где главным объектом исследования является пластичность, а не филогенетика.
Другие филогенетические отношения более ясны, потому что у нас есть прямая документация об истории вида.Moczek и Nijhout (2003) изучали навозных жуков (Onthophagus taurus), у которых самцы либо вырастают рога, либо нет, в зависимости от того, сколько питательных веществ они получали в качестве личинок. Выше определенного порога у жуков вырастут рога. Moczek и Nijhout (2003) продемонстрировали, что точный порог различается между популяциями Западной Австралии, Северной Каролины и Средиземноморья. O. taurus произрастает в Средиземном море и, как мы знаем, был завезен в восточную часть США в 1960-х годах и в Австралию в период с 1969 по 1983 год.Таким образом, существует очень небольшая неопределенность в отношении филогенетических отношений между этими популяциями. Moczek и Nijhout (2003) также утверждают, что разные пороговые значения не были результатом эффекта основателя, потому что пороговые значения для американского и австралийского населения выходили за пределы диапазона коренного средиземноморского населения. (Эффекты основателя привели бы к пороговому значению производных популяций, полностью находящихся в пределах диапазона предковой популяции.) Точное знание истории вида и способность исключать эффекты основателя позволяют более точно показать исследование Moczek и Nijhout (2003). это условие 5 произошло, чем Kulkarni et al.(2011) с.
Вот последний пример, который мне особенно нравится: Stoks et al. (2016) изучили относительно недавние изменения нескольких фенотипических признаков (например, размер в период созревания, плодовитость, скорость роста) Daphnia magna, водяной блохи. Различные характеристики, например размер, могут помочь защитить D. magna от хищных рыб. D. magna большую часть времени размножается бесполым путем (матери рождают дочерей-клонов), но являются факультативными половыми размножителями, что означает, что они могут размножаться половым путем. Самки могут производить, а иногда и производят потомство мужского пола, а затем спариваться с ними.Полученные оплодотворенные яйца затем опускаются на дно озер, где живут блохи, и проходят диапаузу, длительный период отсутствия развития. Вылупление этих яиц и последующее их бесполое размножение позволяет проводить «эксперименты по воскрешению» с большими размерами выборок. Клональные популяции можно тестировать в различных средах (в данном случае с химическими сигналами рыб и без них). Напомним, что использование клонов было одним из способы, предложенные в разделе 2, чтобы повысить нашу уверенность в результатах эксперимента.Кроме того, сбор яиц из кернов донных отложений озера позволяет таким экспериментаторам, как Stoks et al. (2016), чтобы оценить период времени, в течение которого яйца были сброшены. Stoks et al. (2016) затем коррелировали периоды времени икры с известными изменениями в давлении хищников (размер популяции рыбы). Отобранные образцы икры были разделены на три периода: до вылова рыбы (1970–72), высокой рыбы (1976–79) и меньше рыбы (1988–90). Затем была изучена фенотипическая пластичность каждой из этих субпопуляций D. magna.Это позволило исследователям показать изменение пластичности с течением времени. Stoks et al. (2016) использовали предыдущие исследования, чтобы предсказать, в какой степени пластичность будет более или менее адаптивной. Показ того, что появление большей пластичности признака соответствует возникновению среды, в которой он является адаптивным, помогает показать, что пластичность возникла как адаптация.
Конечно, можно проводить исследования с использованием искусственного отбора. Эти исследования бесполезны для демонстрации истинности гипотезы адаптации, поскольку гипотеза адаптации касается естественного, а не искусственного отбора.Однако эти исследования могут быть полезны и по другим причинам. Например, Сузуки и Ниджхаут (2006) использовали искусственный отбор, чтобы показать, что эволюция может вызывать изменения в степени пластичности и пороге формирования соответствующих признаков. Эти исследования «доказательства концепции» важны, но не касаются напрямую гипотезы адаптации (или гипотезы адаптивности).
Подведем итог: что касается гипотезы адаптивности, возникает несколько проблем, которые примерно отражают проблемы, относящиеся к гипотезе пластичности.(1) Одна линия для каждого фенотипа на графиках функции приспособленности может быть проблематичной в зависимости от того, что мы подразумеваем под «одним и тем же фенотипом». (2) Обратимая пластичность может сделать невозможным наблюдение одного фенотипа в среде, которая индуцирует другой фенотип (3). ) Если, чтобы избежать (2), экспериментаторы используют другую, непластичную (специализированную) популяцию в качестве показателя приспособленности пластмассовой популяции к фенотипу, который не «соответствует» окружающей среде, тогда он Неясно, насколько хорошо результаты прокси-вида будут применяться к пластиковым видам.Что касается гипотезы адаптации, которая заметно отличается от гипотезы адаптивности, возникает другая проблема: (4) мы будем знать с разной степенью уверенности в различных случаях, какова была филогенетическая история вида. Чтобы заявить о появлении признака (в данном случае пластичности), необходимо сделать историческое заявление.
4 Заключение
Гипотеза пластичности — это гипотеза о существовании признака — пластичности — которая, как предполагается, вызывает определенные наблюдаемые фенотипические вариации.Гипотеза адаптивности касается некоторых особенностей этой черты, а именно показывает, что эта черта дает чистую пользу пригодности для организмов, которые ею обладают. Гипотеза адаптации — это гипотеза об истории этой черты, а не о ее существовании или ее качествах.
Таблица 3: Резюме претензий из предыдущих разделов.
Гипотеза пластичности Гипотеза адаптивности Гипотеза адаптации
1.Тестирование на пластичность одного генотипа не проверяет пластичность для одного организма 1. Тестирование на приспособленность фенотипически сходных групп организмов в сходных средах не проверяет приспособленность одного фенотипа в одной среде.
2. Для необратимой пластичности невозможно наблюдать фенотип, который организм имел бы в другой среде. 2. Что касается обратимой пластичности, может быть невозможно наблюдать фенотип в окружающей среде, которая его не вызывает.
3. Популяции конспецификов могут лишь приблизительно соответствовать тесту на пластичность генотипа. 3. Непластические организмы, которые только тесно связаны с пластическими организмами, могут только приблизительно соответствовать тестам на приспособленность пластических организмов.
4. Неопределенность в филогенетической истории вида может повлиять на заявления о появлении у него пластических признаков.
Три урока из раздела 2, касающиеся гипотезы пластичности, в некоторой степени аналогичны первым трем урокам из раздела 3, касающимся гипотезы адаптивности.Четвертый урок из раздела 3, касающийся гипотезы адаптации, является отдельным. Эти результаты, которые в совокупности составляют основные утверждения данной статьи, суммированы в таблице 3. Многие из этих проблем, например, связанные с генетическим сходством между организмами в исследовании или неопределенностью в отношении филогенетических отношений, должны быть знакомы тем, кто работать над эволюционными гипотезами в целом. Однако в приведенных выше разделах проясняется связь между этими общими проблемами эволюционной теории и эмпирических исследований пластичности.Я надеюсь, что разъяснение этих проблем будет полезно как для будущих экспериментаторов, так и для теоретиков.
Крайне важно, чтобы все условия, приведенные для успешного тестирования гипотез пластичности, адаптивности и адаптации, были необходимыми, а не достаточными. В общем, чрезвычайно трудно сказать, какие были бы достаточные условия для окончательного подтверждения научной гипотезы. Эти необходимые условия также могут быть выполнены в разной степени; Большая часть предшествующего обсуждения была посвящена тому, какие типы экспериментов лучше или хуже других в определенном спектре.Хотя полное рассмотрение этой возможности выходило за рамки данной статьи, другие исследования, связанные с пластичностью (такие как моделирование или исследования, устанавливающие механизмы фенотипической пластичности), могли бы помочь заполнить эти пробелы. В результате получится что-то вроде «методологической всеядности», за которую выступает Currie (2015).
Все важные выводы исследования пластичности — его влияние на споры о природе и воспитании и на эволюционную теорию — основаны на утверждениях о том, что пластичность иногда имеет место, что она может быть адаптивной и может проявляться как адаптация.В этой статье указаны способы, с помощью которых экспериментальное подтверждение этих трех гипотез может быть проблематичным, и высказано предположение, что одни экспериментальные контексты лучше других приспособлены к утверждениям о фенотипической пластичности.
Цитированная литература
Обре, Ф., Р. Шайн и Х. Боннет. 2004. «Адаптивная пластичность развития у змей: гены и окружающая среда растягивают челюсти змей, чтобы соответствовать требованиям размера добычи». Природа 431: 261–62. https://doi.org/10.1038 / 431261a.
Болдуин, И. Т., Р. Халичке, А. Пашольд, К. К. Фон Даль и К. А. Престон. 2006. «Неустойчивая передача сигналов во взаимодействиях растений и растений:« Говорящие деревья »в эпоху геномики». Наука 311: 812–15. https://doi.org/10.1126/science.1118446.
Булл, Дж. Дж. 1980. «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии 55: 3–21. https://doi.org/10.1086/411613.
Карри, Адриан. 2015. «Сумчатые львы и методологическая всеядность: функция, успех и реконструкция в палеобиологии.”Биология и философия 30: 187–209. https://doi.org/10.1007/s10539-014-9470-y.
Dewitt, T. J., A. Sih, and D. S. Wilson. 1998. «Стоимость и пределы фенотипической пластичности». ДЕРЕВО 13 (2): 77–81. https://doi.org/10.1016/s0169-5347(97)01274-3.
Emlen, D. J., and H. F. Nijhout. 1999. «Гормональный контроль диморфизма длины мужского рога у рогатого жука Onthophagus taurus». Журнал физиологии насекомых 45: 45–53. https://doi.org/10.1016/s0022-1910(98)00096-1.
Foret, S., Р. Кухарски, М. Пеллегрини, С. Фенг, С. Э. Якобсен, Г. Э. Робинсон и Р. Малешка. 2011. «Динамика метилирования ДНК, метаболические потоки, сплайсинг генов и альтернативные фенотипы у медоносных пчел». Труды Национальной академии наук США 109 (13): 4968–73. https://doi.org/10.1073/pnas.12023.
Фуллер Т. 2003. «Интегративная биология фенотипической пластичности». Биология и философия 18: 381–89. https://doi.org/10.1023/a:1023948505327.
Гарсия-Пэрис, М., Д.Р. Бухгольц и Г. Парра-Олеа. 2003. «Филогенетические отношения Pelobatoidea повторно исследованы с использованием мтДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция 28: 12–23. https://doi.org/10.1016/s1055-7903(03)00036-8.
Gilbert, S. F., and D. Epel. 2015. Экологическая биология развития: экологическое регулирование развития, здоровья и эволюции. 2-е изд. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
Гомес-Местре, И. и Д. Р. Бухгольц. 2006. «Пластичность развития отражает различия между таксонами у лопатоногих жаб, связывающие пластичность и разнообразие.”Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States 103: 19021–26. https://doi.org/10.1073/pnas.0603562103.
Гомес-Местре, И., Дж. К. Тачон, В. Л. Саккоччо и К. М. Варкентин. 2008. «Генетические вариации в индуцированном патогеном раннем вылуплении эмбрионов жаб». Журнал эволюционной биологии 21: 791–800. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2008.01509.x.
Gotthard, K., and S. Nylin. 1995. «Адаптивная пластичность и пластичность как адаптация: выборочный обзор пластичности в морфологии и истории жизни животных.”Ойкос 74 (1): 3–17. https://doi.org/10.2307/3545669.
Gould, S.J. и R.C. Lewontin. 1979. «Spandrels Сан-Марко и панглосская парадигма: критика адаптационистской программы». Труды Королевского общества B 205 (1161): 581–98. https://doi.org/10.4324/9781315161921-11.
Хайль, М. 2010. «Выражение пластической защиты в растениях». Эволюционная экология 24: 555–69. https://doi.org/10.1007/s10682-009-9348-7.
Камакура М. 2011. «Роялактин вызывает дифференцировку матки у медоносных пчел.”Nature 473: 478–83. https://doi.org/10.1038/nature10093.
Кавецки, Тадеуш Дж. И Дитер Эберт. 2004. «Концептуальные вопросы местной адаптации». Письма об экологии 7: 1225–41. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2004.00684.x.
Келлер, Э. Ф. 2010. Мираж пространства между природой и питанием. Дарем, Северная Каролина: издательство Duke University Press.
Ковака, Карен. 2017. «Недостаточная определенность и доказательства в дебатах о пластичности развития». Британский журнал философии науки 70 (1): 127–52.https://doi.org/10.1093/bjps/axx038.
Кулкарни, С.С., И. Гомес-Местре, К. Л. Москалик, Б. Л. Сторц и Д. Р. Бухгольц. 2011. «Эволюционное снижение девеопментальной пластичности у пустынных лопатоногих жаб». Журнал эволюционной биологии 24: 2445–55. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2011.02370.x.
Laland, K., T. Uller, M. Feldman, K. Sterelny, G. B. Müller, A. Moczek, E. Jablonka и J. Odling-Smee. 2014. «Нужно ли переосмыслить эволюционную теорию?» Nature 514 (7521): 161–64.https://doi.org/10.1038/514161a.
Левис, Н. А., А. Серрато-Капуцина и Д. В. Пфенниг. 2017. «Генетическая адаптация в дикой природе: эволюция пластичности экспрессии генов во время развития характера». Журнал эволюционной биологии 30: 1712–23. https://doi.org/10.1111/jeb.13133.
Левис, Николас А. и Дэвид В. Пфенниг. 2016. «Оценка эволюции в природе« прежде всего пластичности »: ключевые критерии и эмпирические подходы». Тенденции в экологии и эволюции 31 (7): 563–74. https: // doi.org / 10.1016 / j.tree.2016.03.012.
Льюенс, Т. 2010. «Что такое« естественное неравенство? »». The Philosophical Quarterly 60 (239): 264–85. https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780198712657.003.0009.
Левонтин Р. С. 2006. «Дисперсионный анализ и анализ причин». Международный эпидемиологический журнал 35: 520–25. https://doi.org/10.1093/ije/dyl062.
С любовью, Алан. 2010. «Идеализация в эволюционном исследовании развития: противоречие между фенотипической пластичностью и нормальными стадиями.Философские труды Королевского общества B 365: 679–90. https://doi.org/10.1098/rstb.2009.0262.
Lyytinen, A., P. M. Брейкфилд, L. Lindstrom и J. Mappes. 2004. «Сохраняет ли хищничество пластичность глазных пятен у Bicyclus anynana?» Труды Королевского общества B 271: 279–83. https://doi.org/10.1098/rspb.2003.2571.
McShea, D. W. 2012. «Системы верхнего направления: новый подход к телеологии в биологии». Биология и философия 27: 663–84. https://doi.org/10.1007/s10539-012-9326-2.
Миддлмис-Махер Дж., Вернер Э. Э. и Р. Дж. Денвер. 2013. «Гормоны стресса опосредуют индуцированную хищниками фенотипическую пластичность у головастиков земноводных». Труды Королевского общества B 280 (1758): 2123075. https://doi.org/10.3389/conf.fendo.2011.03.00031.
Moczek, A. P., and H. F. Nijhout. 2003. «Быстрая эволюция полифенического порога». Эволюция и развитие 5 (3). https://doi.org/10.1046/j.1525-142x.2003.03033.x.
Моран, Н. А. 1992. «Эволюционное поддержание альтернативных фенотипов.”Американский натуралист 139 (5): 971–89. https://doi.org/10.1086/285369.
Мюррен, К. Дж., Дж. Р. Олд, Х. Каллахан, К. К. Галамбор, К. А. Хандельсман, М. А. Хескель, Дж. Г. Кингсолвер и др. 2015. «Ограничения на эволюцию фенотипической пластичности: пределы и стоимость фенотипической пластичности». Наследственность 115: 293–301. https://doi.org/10.1038/hdy.2015.8.
Ниджхаут, Х. Ф. 1991. Развитие и эволюция рисунков крыльев бабочек. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института.
Пильуччи, м. 2001. Фенотипическая пластичность: за пределами природы и воспитания. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.
———. 2007. «Нужен ли нам расширенный эволюционный синтез?» Evolution 61 (12): 2743–49. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x.
Пильуччи, Массимо и Кортни Дж. Мюррен. 2003. «Перспектива: генетическая ассимиляция и возможный эволюционный парадокс: может ли макроэволюция иногда быть настолько быстрой, чтобы пройти мимо нас?» Evolution 57 (7): 1455–64.https://doi.org/10.1554/02-381.
Prudic, K. L., C. Jeon, H. Cao, and A. Monteiro. 2011. «Пластичность развития в сексуальных ролях видов бабочек определяет взаимное сексуальное украшение». Наука 331: 73–76. https://doi.org/10.1126/science.1197114.
Прудик, К. Л., А. М. Стоер, Б. Р. Васик и А. Монтейро. 2015. «Пятна для глаз отражают нападение хищников, повышая физическую форму и способствуя эволюции фенотипической пластичности». Труды Королевского общества B 282: 20141531. https: // doi.org / 10.1098 / rspb.2014.1531.
Ричардс, Кристина Л., Оливер Босдорф, Норрис З. Мут, Джессика Гуревич и Массимо Пильуччи. 2006. «Мастер на все руки, мастер своего дела?» О роли фенотипической пластичности в инвазии растений ». Письма по экологии 9: 981–93. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2006.00950.x.
Schlichting, C.D. и H. Smith. 2002. «Фенотипическая пластичность: связь молекулярных механизмов с эволюционными результатами». Эволюционная экология 16: 189–211. https://doi.org/10.1023 / а: 1019624425971.
Schmitt, J., S.A. Dudley, and M. Pigliucci. 1999. «Манипулятивные подходы к тестированию адаптивной пластичности: фитохром-опосредованные реакции избегания тени у растений». Американский натуралист 154 (S1): S43–54. https://doi.org/10.1086/303282.
Snell-Rood, E. C., J. D. Van Dyken, T. Cruickshank, M. J. Wade и A. P. Moczek. 2010. «К популяционной генетической структуре эволюции развития: цена, пределы и последствия фенотипической пластичности.”Биологические исследования 32 (1): 71–81. https://doi.org/10.1002/bies.200
2.
Sober, E. 1988a. «Распределение причинной ответственности». Журнал философии 85 (6): 303–18. https://doi.org/10.2307/2026721.
———. 1988b. Реконструкция прошлого: экономия, эволюция и вывод. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
Стокс Р., Л. Говерт, К. Пауэлс, Б. Янсен и Л. Де Мистер. 2016. «Реконструкция сложности: взаимодействие пластичности и быстрой эволюции множественной реакции на сильные изменения давления хищников у водяной блохи Daphnia magna.Письма в экологию 19: 180–90. https://doi.org/10.1111/ele.12551.
Султан, Соня Э. и Хэмиш Г. Спенсер. 2002. «Структура метапопуляции предпочитает пластичность локальной адаптации». Американский натуралист 160 (2): 271–83. https://doi.org/10.1086/341015.
Сузуки Ю. и Х. Ф. Ниджхаут. 2006. «Эволюция полифенизма посредством генетической адаптации». Наука 311: 650–52. https://doi.org/10.1126/science.1118888.
Тарвин, Р. Д., К. М. Боргезе, В. Сакс, Дж. К. Сантос, Ю.Лу, Л. А. О’Коннелл, Д. К. Каннателла, Р. А. Харрис и Х. Х. Закон. 2017. «Взаимодействующие замены аминокислот позволяют ядовитым лягушкам развивать устойчивость к эпибатидину». Science 357 (6357): 1261–66. https://doi.org/10.3410/f.731256119.7
017.
Ван Клеунен, Марк и Маркус Фишеры. 2005. «Ограничения на эволюцию адаптивной фенотипической пластичности у растений». Новый фитолог 166 (1): 49–60. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2004.01296.x.
Ван Тиендерен, Питер Х. 1991.«Эволюция универсалов и специалистов в пространственно неоднородных средах». Evolution 45 (6): 1317–31. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1991.tb02638.x.
Варкентин, К. М. 2005. «Как эмбрионы оценивают риск?» Вибрационные сигналы при вылуплении красноглазых древесных лягушек, вызванном хищниками ». Поведение животных 70: 503–10. https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2004.09.019.
Вест-Эберхард, М. Дж. 1989. «Фенотипическая пластичность и истоки разнообразия». Ежегодный обзор экологии и систематики 20: 249–78.https://doi.org/10.1146/annurev.es.20.110189.001341.
———. 2003. Пластичность развития и эволюция. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
Рэй, Г. А., Х. Э. Хекстра, Д. Дж. Футуяма, Р. Э. Ленски, Т. Ф. С. Маккей, Д. Шлутер и Дж. Э. Штрассманн. 2014. «Нужно ли переосмыслить эволюционную теорию?» Nature 514 (7521): 161–64. https://doi.org/10.1038/514161a.
Примечания
Использование Вест-Эберхардом (2003) слова «способность» в определении может сделать пластичность активной; она не имеет в виду этого.
Обратите внимание, что определение Шлихтинга и Смита (2002) совпадает с определением Вест-Эберхарда (2003).
Если интуитивно не понятно, почему когда-либо могло происходить «переключение» фенотипа, вот пример: у бабочки Bicyclus anynana самцы и самки поочередно демонстрируют ухаживающее поведение в зависимости от температуры выращивания личинок (Prudic et al. 2011) Самки влажного сезона более охотно откладывают яйца и поэтому более агрессивно ищут возможности для спаривания. множество различных отправных точек.»
Обратите внимание на то, что использование клонов или видов, размножающихся бесполым путем, в целом часто важно в исследованиях, которые стремятся связать определенные признаки с конкретным генотипом, в том числе вне контекста исследования пластичности.
Для некоторых других соображений, касающихся организма в сравнении с исследованиями пластичности на популяционном уровне, см. Fuller (2003).
Лав (2010), однако, утверждает, что способы, которыми мы изучаем эти механизмы, а именно использование «модельных организмов», находятся в противоречии с этим явлением. самой пластичности, поскольку сама идея «модельного организма» предполагает фенотипическую стабильность.
Хотя проблемы с недоопределенностью при проверке этой гипотезы см. В Kovaka (2017).
Я буду использовать слово «компромисс» в техническом смысле, отличном от пункта (номер 2), что преимущества пластичности перевешивают затраты.
Обратите внимание, что эти затраты отличаются от затрат на фенотипы. сами; здесь вопрос заключается в том, связаны ли затраты с самими пластиковыми механизмами.
Обратите внимание, что среднее арифметическое следует использовать для пространственной вариации окружающей среды, а среднее геометрическое — для временной вариации (Moran 1992).Это связано с тем, что влияние временных вариаций может быть намного больше — исчезать во время несоответствия окружающей среды — поэтому эффекты мультипликативны.
Предлагаемое объяснение состоит в том, что глазные пятна отражают атаки на крылья, а не на более опасные голову, грудную клетку или живот.
Обратите внимание, что проблема соответствия экспериментальных условий реальным условиям окружающей среды применима почти ко всем экспериментальным доказательствам эволюционных гипотез, в том числе вне контекста фенотипической пластичности.
The Prudic et al. (2015) исследование действительно имело гениальный экспериментальный план, чтобы показать, что именно глазные пятна действительно приносят пользу фитнесу: они (осторожно!) Приклеивают глазные пятна к морфу сухого сезона и скрывают естественные пятна на влажных поверхностях. морфинг сезона. Тем не менее, я считаю, что точка зрения остается неизменной: тестирование разных индивидуальных организмов обязательно означает тестирование разных фенотипов в некоторой степени.
Конечно, одно необходимое условие для демонстрации того, что естественный отбор вообще произошел, — это показать, что существует наследственная фенотипическая изменчивость.Я так понимаю, это будет частью демонстрации того, что условие 5 выполнено. Конечно, это может вызвать экспериментальные трудности, но это не критический момент в контексте примеров, которые я здесь привожу.
Хотя подробное обсуждение филогенетических методов выходит за рамки данной статьи, см. Sober (1988b).
Благодарности
Автор хотел бы поблагодарить Рассела Пауэлла, Алана Лава, Виктора Кумара, Рори Смида и Федерику Бокки, а также анонимных рецензентов за их проницательные отзывы о данной статье.Большую пользу статье также помогли обсуждения с Карен Варкентин и ее учениками. Этот материал основан на работе, поддержанной Программой стипендий для аспирантов Национального научного фонда в рамках гранта № DGE-1840990. Любые мнения, выводы, выводы или рекомендации, выраженные в этом материале, принадлежат автору и не обязательно отражают точку зрения Национального научного фонда.

Доверие	Тип эксперимента	Примеры
Высокая	Обратимая пластичность; бесполое размножение (клоны)	Сигнальное поведение у одноклеточных организмов
Среднее	Необратимая пластичность; бесполое размножение (клоны)	Морфология растений в колониях клональных растений
Среда	Обратимая пластичность; половое размножение (сородичи)	Поведенческая реакция жертвы на хищничество
Низкая	Необратимая пластичность; половое размножение (сородичи)	Наличие или отсутствие признака развития

		Адаптивная?
		Да	Нет
Адаптация?	Да	(a) После состояния предков, в котором не было ни изменений окружающей среды, ни пластичности, пластичность возникает одновременно с новыми изменяющимися условиями окружающей среды. Современные условия окружающей среды изменчивы, и они обладают пластичностью.	(b) После состояния предков, в котором не было ни экологических вариаций, ни пластичности, пластичность возникает одновременно с новыми изменяющимися условиями окружающей среды.Однако нынешняя среда неизменна, хотя пластичность сохраняется.
Адаптация?	Нет	(c) Родовое состояние — это состояние пластичности, но без изменений окружающей среды. В настоящее время окружающая среда изменчива таким образом, что делает ранее существовавшую пластичность	(d) Состояние предков — это состояние пластичности, но без изменений окружающей среды. Настоящие условия такие же.

Гипотеза пластичности	Гипотеза адаптивности	Гипотеза адаптации
1.Тестирование на пластичность одного генотипа не проверяет пластичность для одного организма	1. Тестирование на приспособленность фенотипически сходных групп организмов в сходных средах не проверяет приспособленность одного фенотипа в одной среде.
2. Для необратимой пластичности невозможно наблюдать фенотип, который организм имел бы в другой среде.	2. Что касается обратимой пластичности, может быть невозможно наблюдать фенотип в окружающей среде, которая его не вызывает.
3. Популяции конспецификов могут лишь приблизительно соответствовать тесту на пластичность генотипа.	3. Непластические организмы, которые только тесно связаны с пластическими организмами, могут только приблизительно соответствовать тестам на приспособленность пластических организмов.
		4. Неопределенность в филогенетической истории вида может повлиять на заявления о появлении у него пластических признаков.

Приспособленность организмов к условиям внешней среды.

Адаптации организмов к условиям среды существования. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс): уроки, тесты, задания.

Адаптация организмов к условиям обитания как результат действия естественного отбора

1. Актуализация знаний

2. Тема урока

4.

6. Морфологические адаптации

7. Синий кит

8. Покровительственная окраска

11. Предостерегающая окраска

12. маскировка

14. Поведенческие адаптации

15. мимикрия

18. Относительный характер приспособленности

20. Лабораторная работа

21. Ход работы:

22.

23. ВЫВОДЫ:

24. Домашнее задание

Приспособленность организмов к условиям среды.

Урок №5.а. Практическая работа №1. Изучение приспособленности живых организмов к экологическим факторам среды обитания

примеры Приспособление организмов к окружающей среде таблица

Наземно-воздушная среда обитания

Приспособленность к среде обитания

Водная среда обитания

Приспособления для жизни водных организмов

Особенности обитания в водоемах

Почвенная среда

Приспособления для почвенной среды обитания

Организменная среда

В заключение

Конспект к уроку биологии «Результаты эволюции: приспособленность организмов к условиям окружающей среды» 9 класс | Уроки по Биологии

Author: alexxlab

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики