Состав клетки прокариот: что из перечисленного входит в состав клеток прокариот? 1) ядро 2) цитоплазма 3)

Содержание

Химический состав клеток прокариотов.

В состав любой клетки прокариотов входят:

Вода

В количественном отношении самый значительный компонент клеток микроорганизмов, количество её составляет 75-85%. Количество воды зависит от вида микроорганизмов, условий роста, физиологического состояния клетки.

Вода в клетках бывает в 3-х состояниях:

Роль воды. Универсальный растворитель- необходимый для растворения многих химических растворений и осуществления реакций промежуточного метаболизма (гидролиз).

Минеральные вещества

  1. Биогены (углерод(50%), водород,кислород,азот(14%),фосфор(1%),сера)

  2. Макроэлементы (0,01-3% от сухой массы клетки) K, Na, Mg, Ca, Cl, Fe.

  3. Микроэлементы (0,001-0,01% от сухой массы клетки) Mg, Zn, Mo, B, Cr, Co, Cu, и др.

  4. Ультрамикроэлементы

    (<0,001%) вся остальная таблица Менделеева.

Соотношение отдельных химических элементов может колебаться в значительных пределах, в зависимости от систематического положения микроорганизмов, условий роста и ряда других причин.

Количество минеральных веществ составляет 2-14% от сухой массы клетки, после биогенов.

Роль минеральных веществ:

Биополимеры.

Основные химические элементы входят в состав биополимеров присущих всем живым организмам:

Характерным только для клеток – прокариот являются биополимер составляющий основу их клеточной стенки (по химическому составу это гликопептид или пептидогликан).

Нуклиновые кислоты.

В клетках в среднем содержится 10% РНК и 3-4% ДНК.

Белки.

Важнейшее значение в структуре и функции клеток принадлежит белкам, на долю которых приходиться 50-75% от сухой массы клетки.

Значит долю белков микроорганизмов составляют ферменты играющие существенную роль в проявлении жизнедеятельности прокариот. К биологически активным белкам принадлежат белки участвующие в транспорте питательных веществ а также многие токсины.

Часть белков составляют белки выполняющие структурную функцию – белки ЦПМ, клеточной стенки и др. органелл клетки.

Лепиды

В состав лепитов прокариот входят жирные кислоты, нейтральные жиры, фосфолепиды, гликолепиды, воска, лепиды содержащие изопреновые единицы (каротеноиды, бактопренол).

Микоплазмы в отличие от всех других прокариот содержат холестерин. Большая часть лепидов входит в состав мембраны клетки и клеточной стенки.

Углеводы

Из них состоят многие структурные компоненты клетки. Они используются в качестве доступных источников энергии и углерода. В клетках содержаться как моносахариды, так и полисахариды.

Морфология бактерий.

По внешнему виду бактерии делятся на 3 группы:

  • Кокковидной формы

  • Палочковидной формы

  • Извитые (или спиралевидные)

Шаровидные бактерии – (кокки).

Могут быть самостоятельными клетками – монококки °₀° или связанными попарно – диплококки или связанными в цепочку – стрептококки или в пакете – сарцины

или в виде виноградной кисти – стафилококки

Бактерии шаровидной формы называемые кокками имеют правильную сферическую форму или форму неправильного шара.

Средний диаметр кокков – 0,5-1,5 мкм, у пневмококков например –

По признаку расположения клеток по отношению друг к другу кокки делят на:

  • Монококки

  • Диплококки

  • Стрептококки

  • Сарцины

  • Стафилококки

Палочковидные бактерии (цилиндрические)

Различаются по форме величине в длину и в поперечнике, в форме концов клетки а так же взаимному расположению.

Размеры в поперечнике 0,5-1 мкм, длинна 2-3мкм.

Большинство палочковидных бактерий имеют форму прямого цилиндра. Некоторые бактерии могут иметь либо прямую либо слегка изогнутую форму.

Изогнутая форма встречается у вибрионов к которым относится возбудитель холеры.

У отдельных бактерий встречаются нитевидные и ветвящиеся формы.

Палочковидные микроорганизмы могут образовывать споры.

Спорообразующие формы называются бациллы.

Неспорообразующие называються бактериями.

Булавовидные.

Клострициальные.

В зависимости от взаимного расположения делят:

Спиралевидные бактерии

Бактерии имеющие изгибы, равные одному или нескольким оборотам спирали.

В зависимости от количества витков делят на группы:

Чаще всего это болезнетворные микроорганизмы.

Существуют еще редко встречающиеся бактерии.

Шаровидная, палочковидная и спиралевидная форм бактерий самые распространенные, но встречатся и другие формы:

  1. Имеют вид кольца (замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста). Такие клетки предложено называть тороидами.

  2. У некоторых бактерий описано образование клеточных выростов, число которых может колебаться от 1 до 8и более.

  3. Существуют так же бактерии напоминающие по виду правильную шестиугольную звезду.

  4. Для некоторых групп прокариотов характерно ветвление.

  5. В 1980 году английский микробиолог Уолсби сообщил что микроорганизмы могут быть квадратными.

Форма бактерий наследственно закреплена (за исключением мипопиазм и L- форм), и по этому является одним из критериев при определении микроорганизмов.

Питание прокариот. Химический состав клетки прокариот : Farmf

ПИТАНИЕ ПРОКАРИОТ

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПРОКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ

Вода в клетке прокариот составляет 80—90% от обшей массы.

На долю сухого вещества в прокариотной клетке прихо­дится 10—20% от общей массы.

Элементарный состав сухих веществ прокариотной клетки ха­рактеризуется следующими данными (в % к сухой массе):

угле­род— 50, кислород — 20, азот— 10—— 15, водород— 10, фосфор — 2—6, остальную часть составляют сера и прочие элементы (К, Na, Ca, Mg, Fe, Mn, Mo и др.).

На долю белков приходится 50—80% сухой массы, углеводы -3-10%, липиды – 3-4%.

По химическому составу белки прокариот почти не отличают­ся от белков эукариот. В состав белков прокариот входят 20 амино­кислот. Из специфических аминокислот в клетках бактерий обнару­жены диаминопимелиновая и диаминомасляная кислоты.

Нуклеиновые кислоты в клетке прокариот представлены ДНК и РНК- Последняя сосредоточена в цитоплазме и составляет око­ло 16% сухой массы. ДНК образует нуклеоид и в клетках некото­рых бактерий плазмиды. На долю ДНК приходится примерно 3—4% cyxoй массы.

Углеродное питание Бактерий.

По источнику углерода для конструктивного обмена все прока­риоты делятся на две группы: автотрофы, потребляющие в каче­стве главного источника углерода углекислый газ, и гетеротрофы, усваивающие углерод из органических соединений.

Автотрофы делятся на фототрофов, фоторедукторов, хемотрофов.

1. Фототрофы.

Синтезируют органическое вещество из СО2 и Н2О с помощью энергии солнца. Фотосинтез идет обычным путем. Процесс фотосинтеза осуществляется 2 группами бактерий: цианобактериями и прохлорофитами. У них есть н6абор пигментов.

1.

Для боль­шинства гетеротрофов оптимальным и наиболее доступным источ­ником углерода служат углеводы. Рассмотрим хемосинтез на примере азотофиксирующих бактерий. Они обитают в почве и окисляют Nh4 до HNO3, а затем до HNO2.

Гетеротрофы делятся на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты используют С мертвых органических остатков. Паразиты – питаются орг. Соед. Живых организмов. Паразиты бывают облигатные (обязательные – вирусы, риккетсии) и факультативные (все виды болезнетворных бактерирй).

Помимо углеводов, хорошим источником углерода для многих бактерий являются многоатомные спирты и аминокислоты. Неко­торые виды прокариот способны усваивать углерод из органиче­ских кислот.

Азот

Для синтеза аминокислот, пуриновых и лйримидииовых нуклеотидов бактериям необходим азот. В природе азот встречается в форме окисленных и восстановленных соединений, а также в виде молекулярного азота атмосферы.

Большинство прокариот потребляют азот в восстановленной форме в виде солей аммония (Nh5+) и аммиака (Nh4). Многие бактерии используют органические азотсодержащие вещества — белки, аминокислоты, мочевину, разрушая их с выделением ам­миака. Окисленные формы азота — нитриты, нитраты — также усваиваются различными группами бактерий. Среди прокариот из­вестно большое число организмов — бактерий, актиномицетов, сине-зеленых водорослей, способных фиксировать молекулярный азот атмосферы для построения всех необходимых компонентов клетки.

Фосфор в клетках прокариот входит в состав важнейших ор­ганических соединений — нуклеиновых кислот, фосфолипидов, ко-ферментов. Такие соединения фосфора, как АДФ и АТФ, являются аккумуляторами энергии клетки и играют важную роль в метабо­лизме. Источником фосфора для бактерий в основном служат фос­фаты калия или натрия, а из органических соединений нуклеино­вые кислоты.

Сера в клетке прокариот в основном встречается в восста­новленной форме и входит в состав аминокислот, витаминов и кофакторов (биотин, кофермент А и др.). Наиболее важным ком­понентом, содержащим серу, является цистеин. Атомы серы в большинстве других содержащих серу соединений клетки (метио-нин, биотин, тиамин) происходят из SH-группы цистеина. Ис­точником серы для большинства микроорганизмов служат сульфа­ты, которые в клетке восстанавливаются в сульфиды. Некоторые бактерии нуждаются в соединениях, содержащих серу в восста­новленной форме, таких, как сероводород, тиосульфат, цистеин и метионин.

Для нормального роста и развития прокариот необходимы ионы металлов, представленные макроэлементами, такими, как калий, кальций, магний, железо, и микроэлементами. К послед­ним относятся марганец, молибден, цинк, медь, кобальт, никель и др. Ионы металлов входят в состав жизненно важных метаболи­тов бактериальной клетки. Так, кобальт является активатором ферментов транспорта электронов в окислительно-восстановитель­ных реакциях цикла Кребса. Железо и молибден необходимы бак­териям для синтеза ферментов, участвующих в процессе азот-фиксации.

Особого внимания заслуживает магний, так как, помимо активации ферментов, таких, как гексокиназа, он определяет аг­регацию мономеров рибосомы.

Факторы роста, факторами роста называются органические соединения, которые не синтезируются многими прокариотными организмами, но без которых жизнь клетки оказывается невоз­можна. К таким соединениям относятся аминокислоты, пурины, пиримидины, витамины и др. Эти соединения прокариоты должны получать из среды.

Бактерии, нуждающиеся в каком-либо факторе роста, назы­ваются ауксотрофными по отношению к этому соединению, в отли­чие от прототрофных, способных синтезировать данное вещество в клетке.

Прокариоты существенно различаются по потребностям в фак­торах роста. Например, молочнокислые бактерии ауксотрофны ко многим аминокислотам, пуринам, пиримидинам и 5—б витаминам, в то время как различные штаммы Escherichia coll проявляют ауксотрофность к какому-либо одному, но разному фактору роста.

МЕХАНИЗМ ПОСТУПЛЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКУ ПРОКАРИОТ

Избирательное поступление веществ питательного субстрата в клетку прокариот регулируется цитоплазматической мембраной.ь Клеточная стенка служит вторым барьером на пути проникновения веществ в клетку. Она задерживает некоторые крупномолекуляр­ные соединения питательного субстрата, например такие, как декстраны. У некоторых бактерий клеточная стенка обладает из­бирательной проницаемостью для низкомолекулярных соединений, основанной на взаимном притяжении разнозаряженных частиц.

Цитоплазматическая мембрана клетки несет ответственность за поступление воды и веществ питательного субстрата в клетку и определяет выход продуктов обмена наружу. В настоящее вре­мя изучено несколько механизмов переноса веществ субстрата через цитоплазматическую мембрану в клетку прокариот.

Пассивная диффузия — процесс поступления воды и некото­рых растворенных веществ через цитоплазматическую мембрану в цитоплазму клетки по градиенту концентрации, от большей концентрации к меньшей для неэлектролитов или по градиенту электрических потенциалов для ионов. Скорость пассивной диф­фузии невелика, и проходит она без затраты энергии.L

Облегченная диффузия отличается от пассивной тем, что пе­ренос веществ субтрата через цитоплазматическую мембрану осу­ществляется белками-переносчиками, получившими название пермеаз (транслоказ). Пермеаза катализирует присоединение вещества субстрата к активному центру на своей поверхности и проводит это вещество с наружной поверхности цитоплазматической мембраны на внутреннюю. Там пермеаза освобождается от этого вещества, передавая его в цитоплазму, а сама вновь вступает во взаимодей­ствие с новой порцией субстрата.

Пермеазные белки синтезируются и локализуются на цито­плазматической мембране.

Активный транспорт заключается в переносе веществ субстра­та пермеазньми белками через цитоплазматическую мембрану в цитоплазму против градиента концентрации. Процесс активного транспорта веществ всегда осуществляется с затратой энергии. Учитывая, что на перенос одной молекулы субстрата через цито­плазматическую мембрану клетка расходует одну молекулу АТФ, можно предполагать, что растущий и быстро размножающийся микроорганизм затрачивает значительную часть вырабатываемой энергии на транспорт веществ.

Необходимым условием поступления веществ субстрата в клетку бактерий является их растворимость в воде.

Вещества питательного субстрата, поступающие в клетку, являются источником энергетического метаболизма и одновремен­но строительным материалом для синтеза клеточных структур. Выход продуктов обмена из клетки осуществляется чаще все­го путем облегченной диффузии при участии белков-переносчиков.

ТИПЫ ПИТАНИЯ ПРОКАРИОТ

В отличие от растительных и животных организмов, имеющих один вполне определенный тип питания — соответственно автотрофный и гетеротрофный, прокариоты характеризуются многообрази­ем типов питания. Поэтому для характеристики типов питания прокариотных организмов используются одновременно три кри­терия; источник углерода, источник энергии и донор электронов (водорода).

Как указывалось выше, по источнику углерода прокариоты являются автотрофами, если они получают углерод в результате фиксации углекислого газа, и гетеротрофами, если источником углерода для них служат органические соединения.

По источнику энергии прокариоты, использующие солнечный свет, называются фототрофами, а получающие энергию за счет окислительно-восстановительных реакций хемотрофами.

И наконец, по донору электронов прокариоты подразделяют­ся на литотрофы, обладающие способностью использовать неор­ганические доноры электронов (H2S, Fe2+, СО и т. д.), и органотрофы, использующие в качестве доноров электронов органические соединения.

По трем вышеуказанным критериям выделяют 4 основных ти­па питания прокариот: фотолитоавтотрофы, фотоорганоавтотрофы, хемолитоавтотрофы и хемоорганогетеротрофы (табл. 6).

Тип питания Источник углерода Источник Донор электронов Представители прокариот
Фотолито­автотрофы СО2 Свет Н2О Неорганические соединении (h3S, S, Na2S) Цианобактерии. Зеленые, серные пурпур­ные бактерии
Фотооргано­автотрофы СО2 и органичес­кие соеди­нения Свет Органические сое­динения (спирты, органические кис­лоты и др.) Некоторые пурпурные бактерии
Хемолито­автотрофы СО, Реакции окисления неоргани­ческих ве­ществ Неорганические соединении (Н2, H,S, Nh3, Fe2+ и др.) Нитрифицирующие, тионовые, водородные бак­терии; ацидофильные железобактерии
Хемооргано­гетеротрофы Органичес­кие соеди­нения Реакции окисления opганических веществ Органические сое­динения Большинство бактерий (аммонификаторы, азотфиксаторы, пектино-разрушающие, клетчат-коразрушающие, молоч­нокислые, уксуснокис­лые, маслянокислые и ДР-)

Фотолитоавтотрофы. Бактериальный фотосинтез.

К группе фотолитоавтотрофов относятся прокариоты, использующие в качестве источника углерода CO2, а в качестве донора электронов различные неорганические соединения (Н2О, H2S, S и др.). Усваивая энер­гию солнечного света в процессе фотосинтеза, они образуют ор­ганические вещества клетки (табл. 6). Фотолитоавтотрофы пред­ставлены цианобактериями (сине-зелеными водорослями), зеле­ными и серными-пурпурными бактериями.

В основе процесса бактериального фотосинтеза лежит пре­вращение световой энергии, поглощаемой фотосинтетическими пиг­ментами, в биохимическую энергию макроэргических связей (АТФ) и далее использование этой энергии для усвоения и восстанов­ления углекислого газа в процессе биосинтеза.

В клетках всех фотосинтезирующих бактерий содержатся фо­тосинтетические пигменты. К ним относятся особые хлорофиллы, получившие название бактериохлорофиллов а, b, с, d, и каротиноиды. По строению бактериохлорофиллы близки к хлорофиллу а растений.

Помимо бактериохлорофиллов в клетках фотосинтезирующих бактерий открыты более 20 дополнительных каротиноидных пигментов.

 

В клетке прокариот фотосинтегические пигменты локализу­ются на внутриклеточных инвагинациях цитоплазматической мемб­раны, получивших название хроматофоров. У разных типов бак­терий инвагинации иитоплазматической мембраны имеют различную форму — пузырьков (везикул), трубочек и тилакоидов, образо­ванных стопками ламелл, напоминающих тилакоиды хлоропластов растений (рис. 2).

По химизму фотосинтез бактерий существенно отличается от фотосинтеза растений. При фотосинтезе растений и цианобактерий донором электронов является вода и процесс фотосинтеза обязательно сопровождается выделением кислорода. Причем расти­тельная клетка для восстановления одной молекулы углекислого газа потребляет 4 кванта энергии:

CO2 + h3O — (Ch3O) + O2

В процессе фотосинтеза зеленых и пурпурных бактерий в ка­честве доноров электронов выступают различные соединения: се­роводород, элементарная сера, сульфит, тиосульфат, молекулярный водород и органические вещества. Кислород при фотосинтезе зе­леных и пурпурных бактерий не выделяется. Они являются облигатными анаэробами, исключение составляет лишь немногочислен­ная группа несерных пурпурных бактерий, относящихся к факуль­тативным анаэробам. Для восстановления одной молекулы угле­кислого газа зеленые и пурпурные бактерии затрачивают один квант энергии:

СО2 + 2Н2А —-(СН2О) + 2А + Н2О,

где Н2А — донор водорода.

Суть процессов бактериального фотосинтеза и фотосинтеза рас­тений принципиально одинакова и заключается в восстановлении углекислого газа до соединения типа углеводов (СНэО).

Представители семейств Chlorobacteriaceae и Chrornatiaceae по типу питания преимущественно являются фотолитоавтотрофами. В качестве донора электронов они чаще всего используют сероводород, окисляя его до свободной серы или до сульфатов.

У зеленых бактерий сера обычно выделяется в среду, у сер­ных пурпурных бактерий — откладывается в клетке. При отсутст­вии сероводорода в среде серные пурпурные и зеленые бактерии способны окислять элементарную серу, используя ее источником электронов.

Помимо сероводорода и серы зеленые и серные пурпурные бак­терии донором электронов используют такие соединения, как суль­фит h3SO3, тиосульфат Na

Фотоорганоавтотрофы.

Фотоорганоавтотрофы представлены не­многочисленным семейством Rhodospirillaceae, включающим три рода: Rhodospirillum, Rhodopscudomonas и Rhodomicrobium.

Бактерии-фотоорганоавтотрофы способны перестраивать свой обмен и одинаково успешно развиваться как на свету, так и в темноте, переходя соответственно от анаэробного образа жизни к аэробному. На свету они ведут себя как фотоорганоавтотрофы: усваивая углекислый газ, они восстанавливают его в процессе фотосинтеза до углевода, В качестве доноров электронов несер­ные пурпурные бактерии используют различные органические ве­щества — сахара, спирты, органические кислоты, аминокислоты (табл. 6). Например, бактерии Rhodopseudomonas используют в процессе фотосинтеза донором электронов изопропанол, окисляя его в ацетон.

Характер использования органических веществ различными фотосинтезирующими бактериями существенно различается. Чаще всего органическое вещество выполняет единственную функцию — донора электронов при фотоассимиляции углекислого газа. Од­нако в некоторых случаях органическое вещество используется фотосинтезирующими бактериями не только в качестве донора электронов, но одновременно и как источник углерода.

Рис. 23. Фотосинтезирующие бактерии. I — Rhodospirillum; 2—Rhodomicrobium; 3 — Chromatium; 4 — Tliiopedia; 5 —Chlorobium, 6— Pelodictyon.

Попадая в темноту, несерные пурпурные бактерии переходят к хемоорганогетеротрофному типу питания. При этом энергию для процессов жизнедеятельности они получают за счет реакций окис­ления органического субстрата по циклу Кребса. Непосредствен­ным источником углерода и донором электронов для них являются органические соединения субстрата.

Хемолитоавтотрофы.

Хемолитоавтотрофы представлены микро­организмами, способными в качестве основного источника угле­рода усваивать углекислый газ и синтезировать в клетке орга­нические соединения, используя энергию реакций окисления не­органического субстрата. Для хемолитоавтотрофов неорганиче­ские вещества субстрата выступают донорами электронов в реак­циях энергетического метаболизма и в процессе хемоассимиляции углекислого газа (табл. 6).

Заслуга открытия процесса хемосинтеза принадлежит С. Н. Виноградскому.

К хемолитоавтотрофам относится большинство видов нитрифи­цирующих, тионовых бактерий, некоторые виды из группы одно­клеточных железобактерий и водородные бактерии.

Хемолитоавтотрофные бактерии характеризуются специфично­стью в отношении использования окисляемого субстрата. Нитрифи­цирующие бактерии для процесса хемоассимиляции углекислого газа получают энергию от окисления аммиака и нитритов. Про­цесс нитрификации проходит в две фазы. Первая фаза заключается в аэробном окислении аммиака до нитритов нитрозными бакте­риями родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira.

Вторая фаза нитрификации предусматривает окисление нитри­тов в нитраты нитратными бактериями родов Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus.

При процессах окисления неорганического субстрата выделя­ется сравнительно небольшое количество энергии, и усваивается она клеткой с низким КПД, всего 5—10%. Поэтому для получения энергии на процессы жизнедеятельности нитрифицирующим бакте­риям приходится перерабатывать огромное количество субстрата.

К хемолитоавтотрофам относится большинство видов тионовых бактерий:. Они ведут процесс хемоассимиляции углекислого газа, получая энергию за счет окисления восстанов­ленных или частично восстановленных соединений серы, сероводорода, элементарной серы, тиосульфата и сульфита. Конечным про­дуктом окисления обычно является сульфат.

Хемолитоавтотрофный тип питания характерен для некоторых одноклеточных ацидофильных железобактерий —Они используют энергию окис­ления Fe2+ до Fe4+ для ассимиляции СО2, который служит основным или единственным источником углерода. Реакции окисления желе­за сопровождаются незначительным выделением энергии, поэтому железобактерии перерабатывают большие количества субстрата.

Хемолитоавтотрофные бактерии в природе являются геологи­ческими агентами. Они принимают участие б процессах образо­вания полезных ископаемых и осуществляют важнейшие звенья круговорота азота, серы, железа.

Хемоорганогетеротрофы.

К хемоорганогстеротрофам относит­ся большинство прокариот. Источником углерода для них являют­ся самые разнообразные органические соединения. Энергию для жизнедеятельности они получают за счет окислительно-восстано­вительных реакций органического субстрата, и донором электро­нов в реакциях метаболизма также выступают различные органи­ческие вещества (табл. 6).

Хемоорганогетеротрофы наиболее широко распространены в природе. Им принадлежит роль санитаров нашей планеты, так как они ведут процессы минерализации самых разнообразных, подчас сложных органических веществ. Помимо органических соединений, как источника углерода, хемоорганогетеротрофы нуждаются в углекислом газе для реакций карбоксилирования промежуточного обмена.

Хемоорганогетеротрофные микроорганизмы подразделяют на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты потребляют органические ве­щества опада. Паразиты живут за счет органических веществ жи­вой клетки. Выделяют факультативных и облигатных паразитов. Факультативные паразиты развиваются на обычных органических средах, но, попадая в клетку-хозяина, переходят к паразитиче­скому образу жизни. К ним относится большинство патогенных бактерий, вызывающих заболевания человека,— возбудители пне­вмонии, менингита, гонореи, дизентерии, брюшного тифа, сибир­ской язвы, коклюша, туберкулеза и др. Облигатные (строгие) паразиты развиваются исключительно за счет органических ве­ществ клетки-хозяина. Типичным примером облигатных паразитов являются риккетсии и вирусы.

Химический состав прокариотной клетки

Химический состав прокариотной клетки

Химический состав клеток в принципе одинаков у всех организмов. Клетки прокариот содержат от 70 до 90% воды. Основную массу сухих веществ, на долю которых приходятся остальные 10-30%, составляют белки , нуклеиновые кислоты , липиды и полисахариды . Несколько процентов сухого вещества клеток приходится на низкомолекулярные органические вещества и соли ( табл. 9 ).

Макромолекулы, составляющие основную массу сухих веществ клетки, — полимеры, построенные из мономерных единиц. Исключением служат липиды, не являющиеся полимерами, так как молекулы в них не соединены между собой ковалентными связями. Углеводные полимеры построены на основе повторяющихся единиц одного, двух или более типов, например, запасной полисахарид гликоген , построенный из остатков глюкозы, или пептидогликан клеточной стенки, образованный чередованием N-ацетилглюкозамина и N- ацетилмурамовой кислоты. В клетке углеводные полимеры представлены часто одним видом молекулы ( табл. 9 ).

Полимерные молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются на матрице, которая и определяет последовательность составляющих их мономеров. Возможности для синтеза разнообразных по функциям и структуре клеточных метаболитов реализуются на стадии сборки полимеров путем различных сочетаний исходных строительных блоков. В основе огромного числа видо-и функционально специфических белков лежат комбинации из 20 аминокислот , а чтобы зашифровать весь объем генетической информации одной клетки или многоклеточного организма оказалось достаточным комбинации из 4 нуклеотидов . Прокариотная клетка в норме содержит примерно 2000-2500 различных белков, каждый из которых представлен 400-1000 молекулами. Количество молекул нуклеиновых кислот каждого вида определяется их функциональным назначением: ДНК — одного вида и представлена одной или несколькими копиями; количество разных молекул РНК в клетке колеблется на несколько порядков.

Ссылки:

Химический состав прокариотной клетки. Пищевые потребности прокариот. Источники углерода.

Химический состав клеток в принципе одинаков у всех организмов. Клетки прокариот содержат от 70 до 90% воды. Основную массу сухих веществ, на долю которых приходятся остальные 10–30%, составляют белки, нуклеиновые кислоты, липиды и полисахариды. Несколько процентов сухого вещества клеток приходится на низкомолекулярные органические вещества и соли. Макромолекулы, составляющие основную массу сухих веществ клетки, — полимеры, построенные из мономерных единиц. Исключением служат липиды, не являющиеся полимерами, так как молекулы в них не соединены между собой ковалентными связями. Углеводные полимеры построены на основе повторяющихся единиц одного, двух или более типов, например, запасной полисахарид гликоген, построенный из остатков глюкозы, или пептидогликан клеточной стенки, образованный чередованием N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты. В клетке углеводные полимеры представлены часто одним видом молекулы.
Прокариотная клетка в норме содержит примерно 2000—2500 различных белков, каждый из которых представлен 400—1000 молекулами. Количество молекул нуклеиновых кислот каждого вида определяется их функциональным назначением: ДНК — одного вида и представлена одной или несколькими копиями; количество разных молекул РНК в клетке колеблется на несколько порядков.

Пит. В-ва. Мономеры, необходимые для построения основных клеточных компонентов, могут быть синтезированы клеткой или поступать в готовом виде из среды. Чем больше готовых соединений должен получать организм извне, тем ниже уровень его биосинтетических способностей, так как химическая организация всех свободноживущих форм одинакова.
углеводы. Автотрофы – сами синтезируют всю органику из СО2. гетеротрофы – из органики или любых других в-в.
наибольшие гетеротрофы – облигатные внутриклеточные паразиты., потом идут факультативные, а птотм сапрофиты.
паразитам нужны все в-ва, тк у них многие метаболические пути редуцированы. Даже АЬФ берут у хозяина. А сапрофиты просто берут готовуую органику. АТФ сами делают, непосредственно от др не зависят.
Есть прокариоты, требующие для роста весьма ограниченное число готовых органических соединений в основном из числа витаминов и аминокислот, которые они не в состоянии синтезировать сами, и наконец, гетеротрофы, нуждающиеся только в одном органическом источнике углерода. Им может быть какой-либо сахар, спирт, кислота или другое углеродсодержащее соединение.

Олиготрофы – растут при малых конц в-ва – 10мкгл углерода. А есть копиотрофы – 10 г углерода на Л среды.

Азот. В расчете на сухие вещества его содержится приблизительно 10%. Природный азот бывает в окисленной, восстановленной и молекулярной формах. Подавляющее большинство прокариот усваивают азот в восстановленной форме. Это соли аммония, мочевины, органические соединения (аминокислоты или пептиды). Окисленные формы азота, главным образом нитраты, также могут потребляться многими прокариотами. Так как азот в конструктивном клеточном метаболизме используется в форме аммиака, нитраты перед включением в органические соединения должны быть восстановлены.

Сера и фосфор. Сера входит в состав аминокислот (цистеин, метионин), витаминов и кофакторов (биотин, липоевая кислота, кофермент А и др.), а фосфор — необходимый компонент нуклеиновых кислот, фосфолипидов, коферментов. В природе сера находится в форме неорганических солей, главным образом сульфатов, в виде молекулярной (элементной) серы или входит в состав органических соединений. Большинство прокариот для биосинтетических целей потребляют серу в форме сульфата, который при этом восстанавливается до уровня сульфида. Однако некоторые группы прокариот не способны к восстановлению сульфата и нуждаются в восстановленных соединениях серы. Основной формой фосфора в природе являются фосфаты, которые и удовлетворяют потребности прокариот в этом элементе.

Металлы. Всем прокариотным организмам необходимы металлы, которые могут использоваться в форме катионов неорганических солей. Некоторые из них (магний, кальций, калий, железо) нужны в достаточно высоких концентрациях, потребность в других (цинк, марганец, натрий, молибден, медь, ванадий, никель, кобальт) невелика. Роль перечисленных выше металлов определяется тем, что они входят в состав основных клеточных метаболитов и, таким образом, участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма.

Факторы роста. Некоторые прокариоты обнаруживают потребность в одном каком-либо органическом соединении из группы витаминов, аминокислот или азотистых оснований, которое они по каким-то причинам не могут синтезировать из используемого источника углерода. Такие органические соединения, необходимые в очень небольших количествах, получили название факторов роста. Организмы, которым в дополнение к основному источнику углерода необходим один или больше факторов роста, называют ауксотрофами, в отличие от прототрофов, синтезирующих все необходимые органические соединения из основного источника углерода.

Ауксотрофы – рганизмы, которые не способны синтезировать определенноеорганическое соединение, необходимое для роста этого организма. Ауксотрофия — характеристика подобных организмов, этот термин противоположен прототрофии.

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Растворение твердого полимерного органического вещества осуществляется под действием экзоферментов — гидролаз. Организмы, обладающие такой способностью, получили название гидролитиков. Растворимые полимеры разлагаются под действием гидролаз, чтобы превратиться в транспортируемые в клетки низкомолекулярные соединения, например, под действием амилазы для крахмала или протеаз для растворимых белков. Но это не составляет трудностей, и крахмал или пектин, обычно относят к легкоусвояемым веществам. Их разлагают, соответственно, ами-лолитические и пектолитические организмы. Труднее разлагаются капсульные слизи, которые по своему назначению должны быть устойчивыми. Нерастворимые полимеры, ВОВ, должны быть переведены в растворенное состояние. В биотехнологии процесс получил название твердофазной (гетерофазной) ферментации, скорость которой, очевидно, прямо зависит от заселенной поверхности, а не концентрации ВОВ. Гидролитики разделяются на три основные группы: сахаролитическую, пептолитическую, липолитическую, что соответствует трем классам субстратов — полисахаридам, белкам, липидам. При гидролизе ВОВ должен быть обеспечен плотный контакт между поверхностью твердой частицы и гидролазами. Это достигается при минимальном расстоянии между бактериальной клеткой и поверхностью, а также за счет создания слизистого чехла, не позволяющего гидролазам рассеиваться в окружающей среде.

Диссиптотрофы – доедают за гидролитиками то, что почему то они не съели – продукты гидролиза полимеров, тк сами этого не умеют. Представл микрофлору растений.

Газотрофы — группа бактерий, использующих в качестве источника энергии восстановленные газы. СН4 окисляют метанотрофы, Н2 – водородные бактерии, СО –карбоксидобактерии, Nh4 – нитрификаторы, Н2S – серобактерии. При этом многие Г. способны окислятьвещества в очень низкой концентрации, являясь, таким образом, олиготрофами. Г. являются составнойчастью «бактериального окислительного фильтра», их сообщество располагается в водоемах на границераздела анаэробной и аэробной зон. Образование восстановленных газов происходит в анаэробной зоневодоемов при деградации органического вещества. Окисляя эти газы кислородом, Г. препятствуют их выходув атмосферу.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

Основы биологии — ФБМФ

Программа курса лекций Д.В.Ребрикова (на 2010-11 год)

1-й курс ФМБФ, «Основы биологии»

Версия для печати  

 

Раздел: «Цитология»

Клеточная теория. Методы цитологии.

Строение растительной и животной клеткок. Структурно- функциональные образования клетки. Световая микроскопия. Витальное (прижизненное) изучение клеток. Изучение фиксированных клеток. Электронная микроскопия. Фракционирование (разделение) клеток.

Центральная догма молекулярной биологии.

Роль белков в жизни клетки. ДНК? иРНК? Белок. Гены. Принцип комплементарности ДНК. Транскрипция и трансляция. Функция тРНК и рибосом. Аминоацил-тРНК-синтетазы.

Строение клеточного ядра.

Роль ядра в жизнедеятельности клетки. Ядерные компоненты прокариотов. Ядро эукариотов. Клеточный цикл. Полиплоидия. Пространственное расположение хромосом в интерфазном ядре.

Структура хроматина.

ДНК хроматина. Эухроматин и гетерохроматин. Репликация ДНК эукариотов. Белки хроматина — гистоны. Уровни компактизации хроматина. Ядерный белковый матрикс. Ультраструктура митотических хромосом.

Ядрышко. Синтез рРНК и мРНК

Чем определяется число ядрышек в клетке. Строение и функционирование генов рРНК. Структура ядрышка и типы ядрышек. Ядрышко во время митоза. Механизмы транскрипции генов. Структурные изменения РНК в ядре. Синтез РНК в пуфах политенных хромосом.

Ядерная оболочка.

Компоненты ядерной оболочки. Роль ядерной оболочки в ядерно-цитоплазматическом обмене. Импорт кариофильных белков. Экспорт из ядра в цитоплазму. Динамика ядерной оболочки в митозе.

Общие свойства биологических мембран. Плазматическая мембрана.

Барьерно-транспортная роль плазмалеммы. Трансмембранный перенос. Эндоцитоз и экзоцитоз. Рецепторная роль плазмалеммы. Межклеточные соединения (контакты). Специализированные структуры плазматической мембраны. Клеточная стенка (оболочка) растений. Клеточные оболочки бактерий

Гранулярный эндоплазматическии ретикулум. Гладкий ретикулум и другие мембранные вакуоли.

Эндоплазматическая сеть. Строение гранулярного ретикулума. Синтез растворимых белков. Синтез клеточных мембран. Секреция белков и образование мембран у бактерий. Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум. Вакуоли растительных клеток. Сферосомы. Пероксисомы (микротельца).

Аппарат Гольджи. Лизосомы.

Строение аппарата Гольджи. Секреторная функция аппарата Гольджи. Модификация белков в аппарате Гольджи. Сортировка белков в аппарате Гольджи. Общие характеристики лизосом. Морфологическая гетерогенность лизосом. Болезни человека, связанные с лизосомами.

Митохондрии и пластиды.

Строение митохондрий. Функции митохондрий. Увеличение числа митохондрий. Хлоропласт. Строение и функции хлоропластов. Жизненный цикл и функциональные перестройки пластид. Геном митохондрий и пластид.

Микрофиламенты. Микротрубочки. Промежуточные филаменты. Клеточный центр. Двигательный аппарат бактерий.

Актиновые микрофиламенты. Мышечные клетки. Актиновые компоненты немышечных клеток Общая характеристика микротрубочек. Строение и движение ресничек. Микротрубочки цитоплазмы. Центриоль. Центросомный цикл.

Митотическое деление клеток.

Общая организация митоза. Кинетохор. Динамика митоза. Митоз растительной клетки. Различные типы митоза эукариотов.

Мейоз.

Общая организация мейоза. Динамика мейоза.

Передача сигналов внутри клетки и между клетками.

Типы межклеточной передачи сигналов.  Типы внутриклеточной передачи сигналов. Сигнальные каскады. G-белки и роль фосфорилирования белков. Регуляция клеточного цикла. Регуляция клеточного роста. Онкогенез и опухолеобразование.

 

Раздел «Биохимия»

Молекулярная организация клетки.

Химический состав клетки. Неорганические и органические соединения, входящие в состав клетки. Различие в концентрациях веществ внутри и вне клетки. Размеры и форма биомолекул.

Метаболические пути.

Обмен веществ и преобразование энергии в клетке. Типы питания живых организмов. Катаболизм и анаболизм. Источники углерода. Круговорот азота. Внутриклеточная регуляция метаболических процессов.

Законы биоэнергетики.

Законы химической термодинамики. Обратимые и необратимые процессы. Свободная энергия. Изменение стандартной свободной энергии. Высокоэнергетические и низкоэнергетические соединения. Запасание энергии. Энергетический цикл в клетках.

Перенос электронов.

Окислительно-восстановительные реакции. Дыхательная цепь. Окислительное фосфорилирование. Химическое сопряжение в биохимических реакциях. Роль митохондрий. Проницаемость митохондриальных мембран. Системы переносчиков. Химио-осмотическая гипотеза.

Углеводы.

Строение моно-, ди-, три- и полисахаридов. Резервные полисахариды. Структурные полисахариды. Биосинтез углеводов. Глюконеогенез. Цикл Кальвина. Превращения глюкозы. Синтез олиго- и полисахаридов. Распад углеводов. Гликолиз. Спиртовое и другие типы брожения. Энергетика брожения и дыхания. Общая схема процесса дыхания. Цикл трикарбоновых кислот. Глиоксилатный и фосфоглюконатный пути. Фотосинтез. Строение хлоропласта. Общее уравнение фотосинтеза. Световая и темновая стадии фотосинтеза.

Липиды.

Жирные кислоты. Нейтральные жиры. Ацилглицерины. Фосфоглицериды. Сфинголипиды и гликолипиды. Жирорастворимые витамины. Молекулярные компоненты мембран. Стадии синтеза жирных кислот. Интеграция липидного и углеводного обмена. Окисление жирных кислот. Окисление ненасыщенных жирных кислот. Окисление жирных кислот с нечетным числом атомов углерода. Роль витамина В12. Синтез жирных кислот. Синтез триацилглицеринов и фосфолипидов.

Аминокислоты.

Заменимые и незаменимые для человека аминокислоты. Редкие аминокислоты. Аминокислоты, не входящие в состав белков. Биосинтез заменимых и незаменимых аминокислот. Аминокислоты как предшественники других молекул. Протеолиз. Общая схема окисления аминокислот. Цикл мочевины.

Белки.

Состав и размеры белков. Разнообразие белков. Конформации белков. a-спирали. Структура типа складчатого слоя. Третичная структура. Четвертичная структура. Биологическое значение субъединиц.

Ферменты и кинетика ферментативных реакций.

Классификация ферментов. Кофакторы. Химическая кинетика. Уравнение Михаэлиса-Ментен. Субстратная специфичность ферментов. Кислотно-основной катализ. Саморегуляция ферментных систем.

Нуклеотиды.

Нуклеозиды. Нуклеотиды. Динуклеотиды. Полинуклеотиды. Синтез нуклеотидов. ДНК. РНК. Гидролиз нуклеиновых кислот и распад мононуклеотидов. Определение нуклеотидной последовательности полинуклеотидов.

 

Раздел «Молекулярная генетика»

Репликация ДНК.

Строение дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) и рибонуклеиновых кислот (РНК). Формы ДНК. Кольцевые ДНК: топологические проблемы репликации. Макромолекулярная структура РНК. Матричный синтез нуклеиновых кислот, основные принципы репликации. Ферменты репликации. Особенности репликации кольцевых и линейных молекул ДНК. Репликация генома прокариот ( E . coli ) и эукариот.

Репарация ДНК.

Нарушения структуры ДНК. Прямая реактивация, эксцизионная и индуцируемая репарация. Роль метилирования ДНК в репарации.

Рекомбинация, рестрикция и модификация ДНК.

Системы гомологичной рекомбинации. Сайт-специфическая рекомбинация, эволюционная роль рекомбинации. Системы рестрикции.

Транскрипция.

РНК-полимеразы, механизмы транскрипции у прокариот и эукариот. Строение и регуляция активности промоторов и терминаторов. Аттенюация. Процессинг у прокариот, процессинг у эукариот, альтернативный сплайсинг, транссплайсинг.

Вирусы.

Репликация и транскрипция вирусных геномов. Уникальные ферменты вирусов. Стратегии размножения.

Геном эукариот.

Строение эукариотического генома. Повторы, сателлитные ДНК. Уникальные последовательности генома. Подвижные элементы генома. Прерванные гены эукариот. Структура хроматина.

Биосинтез белка.

Генетический код, расшифровка кода. Функциональные участки и пространственная структура мРНК. Строение тРНК. Структура и функции рибосомы (прокариотической и эукариотической). Инициация, элонгация и терминация трансляции. Ко-трансляционное сворачивание, компартментализация и модификация белка. Посттрансляционная модификация белка.

Сигналы клеток.

Пути приема и передачи сигналов между клетками. Внутриклеточные сигнальные каскады. Типы сигналов, сигнальных молекул и рецепторов.

Клетка химический состав — Справочник химика 21

    Химический состав микроорганизмов подобен химическому составу животных и растений. Важнейшими элементами, входящими в состав клеток микроорганизмов, являются углерод, кислород, (водород, азот, сера, фосфор, магний, калий, кальций, железо. Пер- вые четыре составляют основу органических соединений, их содержится 90…97 % в сухом веществе. Другие элементы образуют минеральные соединения, их 5… 10 %. Содерл ание сухого вещества не превышает 20…25 %, остальное приходится на воду (рис. 9). Такое высокое содержание воды свидетельствует о ее большом значении в жизни микроорганизмов. В воде растворены как органические, так и неорганические вещества микробной клетки. В водной среде происходят основные биохимические процессы (гидролиз углеводородов, белков и др.), с водой удаляются продукты обмена. [c.13]
    Химический состав клетки [c.5]

    Химический состав клеточной стенки микроорганизмов различных групп неодинаков. Он изменяется и в зависимости от условий культивирования. Механически и химически клеточная стенка является очень прочным образованием. Она сохраняет форму клетки и поддерживает нужное осмотическое давление в ней, а также принимает участие в транспорте веществ. В отличие от цитоплазматической мембраны клеточная стенка проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений. [c.15]

    Химический состав микроорганизмов в процессе их жизнедеятельности не остается постоянным, но в пределах известных колебаний содержание химических элементов в клетках установлено. Протоплазма микробной клетки состоит из различных органических и неорганических соединений, находящихся в основном в коллоидном состоянии. На долю органических веществ микробной клетки приходится 90—92%, а 8—10% составляют минеральные вещества. Вода составляет от 75 до 85% от веса клетки. Часть воды находится в связанном состоянии с коллоидными веществами клетки и входит в ее структуру. Это так называемая связанная вода. Другая часть — свободная вода используется для растворения различных веществ, образующихся в процессе обмена. Благодаря свободной воде в дрожжевой клетке происходит регулирование внутриклеточного давления. Количество воды в клетке определяется в основном состоянием внутриклеточных коллоидов и условиями культивирования. Сухое вещество клетки составляет 15—25% от ее веса. [c.508]

    В клетках прокариот органеллы, типичные для эукариот, отсутствуют. Ядерная ДНК у них не отделена от цитоплазмы мембраной. В цитоплазме находятся функционально специализированные структуры, но они не изолированы от цитоплазмы с помощью мембран и, следовательно, не образуют замкнутых полостей. Эти структуры могут быть сформированы и мембранами, но последние не замкнуты и, как правило, обнаруживают тесную связь с ЦПМ, являясь результатом ее локального внутриклеточного разрастания. В клетках прокариот есть также образования, окруженные особой мембраной, имеющей иное по сравнению с элементарной строение и химический состав. [c.18]

    Структура, химический состав и функции компонентов прокариотной клетки [c.27]

    Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации (рис. 4). Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином клеточная оболочка часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур. [c.27]


    В клетках разных групп прокариот обнаружены мембраны, построенные по принципу элементарной, иные, нежели ЦПМ. Строение, химический состав и функции наружной мембраны грамотрицательных эубактерий описаны ранее. Имеющиеся данные говорят о том, что наружную мембрану можно рассматривать [c.51]

    Химический состав прокариотной клетки [c.81]

    Химический состав клеток в принципе одинаков у всех организмов. Клетки прокариот содержат от 70 до 90 % воды. Основную массу сухих веществ, на долю которых приходятся остальные 10—30 %, составляют белки, нуклеиновые кислоты, липиды и полисахариды. Несколько процентов сухого вещества клеток приходится на низкомолекулярные органические вещества и соли (табл. 9). [c.81]

    Химический состав отдельных слоев клеточной стенки некоторых растительных материалов приводится далее (см. ниже, табл. 1.3, 1.6, 1.7), однако здесь мы рассмотрим расположение в этих слоях микрофибрилл целлюлозы. В первичной оболочке мнкро-фибриллы целлюлозы расположены беспорядочно и образуют характерную для первичной оболочки дисперсную текстуру. Они способны смещаться каждая в отдельности, не мешая друг другу и образуя многослойную сеть [8, с. 29]. Отмечается, что степень полимеризации и кристалличности целлюлозы в первичной оболочке гораздо меньше, чем во вторичной оболочке. Микрофибриллы во вторичной оболочке ориентированы в основном параллельно друг другу, что обусловливает наибольшее нх уплотнение и высокую механическую прочность растительного материала на разрыв. В слое 5[ направление фибрилл почти перпендикулярно оси клетки, в слое они образуют с осью клетки острый (5—30°) угол. [c.13]

    Химический состав одноклеточных организмов. Вес сырой биомассы бактерий определяют после отделения клеток от жидкой питательной среды путем центрифугирования. Осевшая клеточная масса содержит 70-85 % воды таким образом, сухая биомасса составляет 15-30 % от сырой массы. Если клетки содержат много запасного материала (липиды, полисахариды, полифосфаты или серу), доля сухой массы больше. Сухое вещество бактерий — это в основном полимеры [белки (50%), компоненты клеточной стенки (10-20%), РНК (10-20%), ДНК (3%)], а также липиды (10%). Десять важнейших химических элементов представлены в клетках бактерий примерно следующим образом углерод — 50 %, кислород — 20 %, азот — 14 %, водород — 8 %, фос( юр — 3 %, сера — 1 %, калий — 1 %, кальций — 0,5 %, магний — 0,5 % и железо — 0,2 % [64]. [c.10]

    Строение и химический состав клетки бактерий [c.29]

    Отсюда следует, что химический состав клетки удобно рассчитывать по отношению к ДНК [61-65]. Действительно, если содержание тех или иных веществ в ткани относить к единице ДНК, а за эту единицу принять количество ДНК в одном ядре, то становится возможным получить приблизительные средние данные о количестве каждого соединения на клетку. Необходимо подчеркнуть, что речь идет только о средних величинах. [c.109]

    Химический состав эритроцитов. В эритроцитах содержание воды колеблется в несколько более широких пределах, чем в плазме (57—68%). Из белков эритроцитов наибольшее значение имеет гемоглобин, содержание которого в красных кровяных клетках может доходить до 41%. В 100 мл цельной крови содержание гемоглобина может доходить до 16%. Это количество гемоглобина и принимается за 100% по шкале Сали. Обычно, однако, в крови взрослого человека содержится 12—14% гемоглобина, что соответствует 75—88% гемоглобина по Сали. [c.439]

    Химический состав эритроцитов. В эритроцитах содержание воды колеблется в несколько более широких пределах, чем в плазме (57—68%). Из белков эритроцитов наибольшее значение имеет гемоглобин, содержание которого в красных кровяных клетках может доходить до 41%. В 100 мл цельной крови содержание гемоглобина может доходить до 16%. Обычно, однако, в крови взрослого человека содержится 13—15% гемоглобина. [c.474]

    В- главе I разделы Локализация запасных веществ в клетках масличного семени и Химический состав масличных семян написаны В. Г. Щербаковым. [c.11]

    Химический состав опорных тканей позвоночных отличается от состава скелетных тканей беспозвоночных — спонгина, хитина и др. В покровах позвоночных присутствует особый белок — кератин. Позвоночные отличаются от беспозвоночных и действием пищерастительных ферментов, более высоким отношением (Ма + К)/ Са + Мд) в жидкой фазе внутренней среды. Среди беспозвоночных только у оболочников есть целлюлозная оболочка, имеется ванадий в крови в особых окрашенных клетках, а у круглоротых — соединительно-тканный скелет и хрящ, а также особый дыхательный пигмент — аритрокруорин с наименьшей для позвоночных молекулярной массой (17 600). Отличительная черта сипункулид — древних групп морских беспозвоночных — наличие специального переносчика кислорода — гемэритрина и наличие в эритроцитах значительного количества аллантоиновой кислоты. Для насекомых характерно высокое содержание в крови аминокислот, мочевой кислоты и редуцирующих и несбраживаемых веществ, в хитиновом покрове отсутствуют смолы, для членистоногих — наличие специфической (только для их групп) фенолазы в крови. Таким образом, можно констатировать, что систематические группы животных имеют свои биохимические особенности. Такие же особенности наблюдаются и у растений для различных систематических групп — наличие специфических белков, жиров, углеводов, алкалоидов, глюкозидов, ферментных систем. [c.189]


    Сравните химический состав внеклеточных образований — наружных оболочек или внеклеточного основного вещества ( матрикса ), сек-ретируемых следующими клетками бактериями, фибробластами, остеобластами, растительными клетками, грибами. [c.65]

    Белки — высокомолекулярные соединения, полностью или большей частью построенные из аминокислот и составляющие большую часть органических веществ, содержащихся в живой клетке. Например, клетка кишечной палочки Es heri hia oli содержит 3000 различных белков, а человеческий организм 1000000. Молекулы белков состоят из одной или нескольких поли-пептидных цепей, организованных в характерную трехмерную структуру. Индивидуальные белки имеют определенный химический состав. Их молекулярные массы охватывают интервал от 6000 до более миллиона. [c.340]

    Биохимия изучает химический состав веществ, содержащихся в живых организмах, их структуру, свойства, места локализации, пути образования и превращения. Основные задачи биохимии — исследования обмена веществ (метаболизма) и регуляции энергетических процессов в клетке (биоэнергетика), изучение природы действия ферментов (энзимологня), анализ биохимических закономерностей Б ходе эволюции живых организмов. [c.35]

    По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком. В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся к эубак-териям, делятся на две большие фуппы. Было обнаружено, что если фиксированные клетки эубактерий обработать сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, образуется окрашенный комплекс. При последующей обработке спиртом в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна у так называемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются. У некоторых эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше способом свойственна только клеткам, находящимся в стадии активного роста. Выяснено, что окрашенный комплекс образуется на протопласте, но его удерживание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки. [c.28]

    Появился и ультравысокомолекулярный полиэтилен. Уже есть универсальные установки, которые могут выпускать полиэтилены с самой разной структурой. Будущее готовит нам новые сюрпризы, и все большее значение в нашей жизни будут иметь полимеры. Биохимия изучает химический состав веществ, содержащихся в живых организмах, их структуру, свойства, места локализации, пути образования и превращения. Основные задачи биохимии — исследования обмена веществ (метаболизма) и регуляции энергетических процессов в клетке (биоэнергетика), изучение природы действия ферментов (энзимология), анализ биохимических закономерностей в ходе эволюции живых организмов. [c.35]

    Клеточная стенка. Клеточная стенка — важный и обязательный структурный элемент прокариотной клетки (исключение миконлазмы и Ь-формы), располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки). На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды. По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком. [c.12]

    Большое разнообразие географических и экологических условий, в пределах которых возможно расселение и существование в природе отдельных видов микроорганизмов, также накладывает свой отпечаток на химический состав клеток и отражается на биохимических функциях микробной популяции. Современные методы лабораторного эксперимента позволяют расчленить микробную клетку на ее органеллы и изучать в отдельности химический состав жгутиков, оболочек, протопласта, мембран, рибосом, нуклеоидов, а также содержимого протопласта различные запасные питательные вещества — гликоген, волютпн, жиры, пигменты, витамины и другие метаболиты. [c.36]

    Клетка содержит ядро, окруженное двойной мембраной, которая имеет тот же химический состав и физические свойства, что и мембрана клетки. В цитоплазме, окружающей ядро, находятся также небольшие органеллы, образованные мембранами, обнаруживающими подвижность и химический состав, очень близкие к мембране, ограничивающей клетку. Среди этих органелл главными являются митохондрии (в них производится необходимая клеткам энергия), эргастоплазмы (синтез белков) и аппарат Гольджи (упаковка и вынос во внешнюю среду синтезированных материалов). Оптический микроскоп позволяет видеть все эти органеллы и обнаружить, что в живой клетке они претерпевают сильные деформации,. несомненно требующие подвижности их мембран. [c.282]

    В основном поиски противораковых препаратов ведутся среди алкилирующих метаболитов. Метаболиты — вещества, участники норм1ального обмена в клетке белки, аминокислоты, компоненты нуклеотидов, обладающие цитотоксическими (убивающими) свойствами, они изменяют химический состав раковых клеток и подавляют или приостанавливают их рост. Эти исследования чрезвычайно сложны, ибо отсутствуют объективные данные о причинах и первичном механизме образования раковых клеток . Отличие опухолевых клеток от нормальных до сих пор с определенностью не установлено и тем самым воздействие на опухолевую ткань является очень сложным. Большинство предлагаемых противоопухолевых препаратов имеет более или менее выраженное побочное влияние на различные органы или систему органов. Большое разнообразие требований, которым должны удовлетворять химиотерапевтические препараты, привело к тому, что из большого количества синтезированных соединений только два — допан и сарколизин — оказались весьма эффективными при лечении некоторых форм опухолей человека и прочно вошли в клиническую практику. [c.447]

    Стадией диакинеза завершается профаза мейоза, и клетка вступает в метафазу первого деления созревания (фиг. 38, Г). На стадии первой метафазы пары хромосом собираются в экваториальной плоскости клетки и ориентируются таким образом, что центромера одной из хромосом каждой пары направлена к одному полюсу, а центромера другой хромосомы — к другому полюсу. Такая ориентировка хромосом связана с их прикреплением к нитям ве1ретена, о котором мы уже говорили раньше (стр. 29). На переход клетки из профазы в первую метафазу мейоза указывает, кроме того, растворение ядерной оболочки и ядрышка. В результате хромосомы свободно лежат среди других компонентов клетки, основную часть которых составляет цитоплазма — полужидкое и гомогенное на вид вещество, имеющее сложный химический состав. [c.101]


Сборники научных конференций

1 Материалы научной студенческой конференции «Неделя студенческой науки» В сборнике отражены вопросы изучения рассудочной деятельности животных, визуальной диагностики, физиологических особенностей, а также репродуктивной функции в области мелкого животноводства. Особое внимание уделено вопросам онкологии и биохимии. Приведена ветеринарно-санитарная оценка приправ и морепродуктов. 26 ноября 2018 Ссылка на сборник
2 Материалы научной студенческой конференции «Неделя студенческой науки» В сборнике отражены базовые вопросы морфофункциональной анатомии органов и систем животных. Проанализировано генетическое и поведенческое разнообразие животных по породным и видовым критериям. Подробно представлены методы диагностики болезней животных. Приведены схемы лечения инвазионных болезней. Особое внимание уделено исследованию и увеличению продуктивных качеств, сравнительному анализу интерьерных и экстерьерных показателей в отечественной селекции. Рассмотрены вопросы биотехнологии пищевой промышленности, иммунологии и квантовой механики, а также применения культур клеток. 03 марта 2020 Ссылка на сборник
3 Материалы научной студенческой конференции «Неделя студенческой науки» В сборнике отражены вопросы фармакологической эффективности препаратов для лечения болезней репродуктивной системы животных, изучены новейшие морфофункциональные особенности соматической, висцеральной и интегрирующей систем органов у различных видов животных. Отражены проблемы генетической инженерии и клонирования среди продуктивных животных. Проведена товарная оценка молочной и рыбной продукции, а также косметических средств, реализуемых в сетевых зоомагазинах Российской Федерации. Представлены способы применения иммуномодуляции мезенхимальными стволовыми клетками. Разработаны методы экспресс-диагностики в ветеринарной практике. 07 апреля 2021 Ссылка на сборник

прокариотических клеток | Безграничная биология

Характеристики прокариотических клеток

Прокариот — это простой одноклеточный организм, не имеющий организованного ядра или другой мембраносвязанной органеллы.

Цели обучения

Опишите строение прокариотических клеток

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Прокариоты лишены организованного ядра и других мембраносвязанных органелл.
  • Прокариотическая ДНК находится в центральной части клетки, называемой нуклеоидом.
  • Клеточная стенка прокариота действует как дополнительный слой защиты, помогает поддерживать форму клеток и предотвращает обезвоживание.
  • Размер прокариотических клеток составляет от 0,1 до 5,0 мкм в диаметре.
  • Небольшой размер прокариот обеспечивает быстрое проникновение и диффузию ионов и молекул в другие части клетки, а также быстрое удаление продуктов жизнедеятельности из клетки.
Ключевые термины
  • эукариот : Имеющие сложные клетки, в которых генетический материал организован в связанные с мембраной ядра.
  • прокариот : клетки без ядра.
  • нуклеоид : область неправильной формы в прокариотной клетке, где локализован генетический материал

Компоненты прокариотических клеток

Все ячейки имеют четыре общих компонента:

  1. плазматическая мембрана: внешнее покрытие, отделяющее внутреннюю часть клетки от окружающей среды.
  2. цитоплазма: желеобразный цитозоль внутри клетки, в котором находятся другие клеточные компоненты
  3. ДНК: генетический материал клетки
  4. рибосомы: где происходит синтез белка

Однако прокариоты несколько отличаются от эукариотических клеток.

Прокариот — это простой одноклеточный (одноклеточный) организм, не имеющий организованного ядра или какой-либо другой мембраносвязанной органеллы. Вскоре мы увидим, что у эукариот это значительно отличается. Прокариотическая ДНК находится в центральной части клетки: нуклеоиде.

Большинство прокариот имеют клеточную стенку пептидогликана, а многие имеют полисахаридную капсулу. Клеточная стенка действует как дополнительный слой защиты, помогает клетке сохранять свою форму и предотвращает обезвоживание.Капсула позволяет клетке прикрепляться к поверхностям в окружающей среде. У некоторых прокариот есть жгутики, пили или фимбрии. Жгутики используются для передвижения. Пили используются для обмена генетическим материалом во время типа воспроизводства, называемого конъюгацией. Фимбрии используются бактериями для прикрепления к клетке-хозяину.

Общая структура прокариотической клетки : На этом рисунке показана обобщенная структура прокариотической клетки. Все прокариоты имеют хромосомную ДНК, локализованную в нуклеоиде, рибосомах, клеточной мембране и клеточной стенке.Другие показанные структуры присутствуют у некоторых, но не у всех, бактерий.

Размер ячейки

При диаметре от 0,1 до 5,0 мкм прокариотические клетки значительно меньше эукариотических клеток, диаметр которых составляет от 10 до 100 мкм. Небольшой размер прокариот позволяет ионам и органическим молекулам, которые входят в них, быстро диффундировать в другие части клетки. Точно так же любые отходы, производимые в прокариотической клетке, могут быстро диффундировать. Это не относится к эукариотическим клеткам, которые развили различные структурные адаптации для усиления внутриклеточного транспорта.

Размер микробов : На этом рисунке показаны относительные размеры микробов в логарифмической шкале (напомним, что каждая единица увеличения в логарифмической шкале представляет собой 10-кратное увеличение измеряемого количества).

Небольшой размер, как правило, необходим для всех клеток, как прокариотических, так и эукариотических. Давайте разберемся, почему это так. Сначала мы рассмотрим площадь и объем типичной клетки. Не все клетки имеют сферическую форму, но большинство имеют тенденцию приближаться к сфере.Вы, возможно, помните из своего школьного курса геометрии, что формула площади поверхности сферы равна 4πr 2 , а формула ее объема — 4 / 3πr 3 . Таким образом, по мере увеличения радиуса клетки площадь ее поверхности увеличивается как квадрат ее радиуса, но ее объем увеличивается как куб ее радиуса (гораздо быстрее). Следовательно, по мере увеличения размера клетки ее отношение площади поверхности к объему уменьшается. Тот же принцип применим, если бы ячейка имела форму куба.Если клетка становится слишком большой, плазматическая мембрана не будет иметь достаточной площади поверхности, чтобы поддерживать скорость диффузии, необходимую для увеличенного объема. Другими словами, по мере роста клетка становится менее эффективной. Один из способов стать более эффективным — разделить; Другой способ — разработать органеллы, выполняющие определенные задачи. Эти адаптации привели к развитию более сложных клеток, называемых эукариотическими клетками.

Размер поверхности ячейки : Обратите внимание, что по мере увеличения размера ячейки ее отношение площади поверхности к объему уменьшается.Когда площадь поверхности недостаточна для поддержания увеличивающегося объема клетки, клетка либо разделится, либо умрет. Ячейка слева имеет объем 1 мм3 и площадь поверхности 6 мм2, при этом отношение площади поверхности к объему составляет 6 к 1, в то время как ячейка справа имеет объем 8 мм3 и площадь поверхности 24 мм2 с отношением площади поверхности к объему от 3 до 1.

22.2A: Основные структуры прокариотических клеток

Прокариоты, обнаруженные как в доменах архей, так и в бактериях, представляют собой одноклеточные организмы, у которых отсутствуют мембраносвязанные органеллы и определенное ядро.

Задачи обучения

  • Описать базовую структуру типичного прокариота

Ключевые моменты

  • Прокариотические клетки не имеют определенного ядра, но имеют область в клетке, называемую нуклеоидом, в которой расположена одиночная хромосомная кольцевая двухцепочечная молекула ДНК.
  • Мембраны архей заменили жирные кислоты бактериальных мембран изопреном; некоторые мембраны архей являются скорее однослойными, чем двухслойными.
  • Прокариоты могут быть дополнительно классифицированы на основе состава клеточной стенки с точки зрения количества присутствующего пептидогликана.
  • У грамположительных организмов обычно отсутствует внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных организмов, и они содержат большое количество пептидогликана в клеточной стенке, примерно 90%.
  • Грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана.
  • Грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана.

Ключевые термины

  • нуклеоид : область неправильной формы в прокариотной клетке, где локализован генетический материал
  • Плазмида : круг из двухцепочечной ДНК, отделенный от хромосом, который встречается у бактерий и простейших
  • осмотическое давление : гидростатическое давление, оказываемое раствором через полупроницаемую мембрану из чистого растворителя

Прокариотическая клетка

Прокариоты — одноклеточные организмы, лишенные органелл или других внутренних мембраносвязанных структур.Следовательно, у них нет ядра, а вместо этого обычно есть одна хромосома: кусок кольцевой двухцепочечной ДНК, расположенный в области клетки, называемой нуклеоидом. У большинства прокариот клеточная стенка находится за пределами плазматической мембраны.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Структура прокариотической клетки : Показаны особенности типичной прокариотической клетки.

Состав клеточной стенки значительно различается между доменами бактерий и архей, двумя доменами жизни, на которые делятся прокариоты.Состав их клеточных стенок также отличается от эукариотических клеточных стенок растений (целлюлоза) или грибов и насекомых (хитин). Клеточная стенка действует как защитный слой и отвечает за форму организма. У некоторых бактерий есть капсула за пределами клеточной стенки. Другие структуры присутствуют у одних видов прокариот, но отсутствуют у других. Например, капсула, обнаруженная у некоторых видов, позволяет организму прикрепляться к поверхностям, защищает его от обезвоживания и атаки фагоцитарных клеток и повышает его устойчивость к нашим иммунным ответам.У некоторых видов также есть жгутики, используемые для передвижения, и пили, используемые для прикрепления к поверхностям. Плазмиды, которые состоят из внехромосомной ДНК, также присутствуют во многих видах бактерий и архей.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Домены жизни : Бактерии и археи являются прокариотами, но достаточно различаются, чтобы их можно было поместить в отдельные домены. Считается, что предок современных архей дал начало Эукарии, третьей области жизни. Показаны архейные и бактериальные типы; эволюционные отношения между этими типами все еще открыты для дискуссий.

Плазменная мембрана

Плазматическая мембрана представляет собой тонкий липидный бислой (от 6 до 8 нанометров), который полностью окружает клетку и отделяет внутреннюю часть от внешней. Его избирательно проницаемая природа удерживает ионы, белки и другие молекулы внутри клетки, предотвращая их диффузию во внеклеточную среду, в то время как другие молекулы могут перемещаться через мембрану. Общая структура клеточной мембраны представляет собой бислой фосфолипидов, состоящий из двух слоев липидных молекул.В мембранах клеток архей изопреновые (фитаниловые) цепи, связанные с глицерином, заменяют жирные кислоты, связанные с глицерином в бактериальных мембранах. Некоторые мембраны архей представляют собой монослои липидов, а не бислои.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Структура плазматической мембраны : Фосфолипиды архей отличаются от фосфолипидов, обнаруженных в бактериях и эукариях, двумя способами. Во-первых, они имеют разветвленные фитаниловые боковые цепи вместо линейных. Во-вторых, эфирная связь вместо сложноэфирной связывает липид с глицерином.

Клеточная стенка

Цитоплазма прокариотических клеток имеет высокую концентрацию растворенных веществ. Следовательно, осмотическое давление внутри клетки относительно высокое. Клеточная стенка — это защитный слой, который окружает некоторые клетки и придает им форму и жесткость. Он расположен за пределами клеточной мембраны и предотвращает осмотический лизис (разрыв из-за увеличения объема). Химический состав клеточных стенок различается у архей и бактерий. Он также варьируется в зависимости от вида бактерий.

Стенки бактериальных клеток содержат пептидогликан, состоящий из полисахаридных цепей, сшитых необычными пептидами, содержащими как L-, так и D-аминокислоты, включая D-глутаминовую кислоту и D-аланин. Белки обычно содержат только L-аминокислоты; как следствие, многие из наших антибиотиков действуют, имитируя D-аминокислоты, и, следовательно, оказывают специфическое воздействие на развитие клеточной стенки бактерий. Существует более 100 различных форм пептидогликана. Белки S-слоя (поверхностного слоя) также присутствуют на внешней стороне клеточных стенок как архей, так и бактерий.

Бактерии делятся на две основные группы: грамположительные и грамотрицательные, в зависимости от их реакции на окрашивание по Граму. Обратите внимание, что все грамположительные бактерии принадлежат к одному типу; бактерии других типов (протеобактерии, хламидии, спирохеты, цианобактерии и др.) являются грамотрицательными. Метод окрашивания по Граму назван в честь его изобретателя, датского ученого Ганса Христиана Грама (1853–1938). Различные реакции бактерий на процедуру окрашивания в конечном итоге обусловлены структурой клеточной стенки.У грамположительных организмов обычно отсутствует внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных организмов. До 90 процентов клеточной стенки грамположительных бактерий состоит из пептидогликана, а большая часть остальной части состоит из кислых веществ, называемых тейхоевыми кислотами. Тейхоевые кислоты могут быть ковалентно связаны с липидами плазматической мембраны с образованием липотейхоевых кислот. Липотейхоевые кислоты прикрепляют клеточную стенку к клеточной мембране. Грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана (всего 10 процентов от общей клеточной стенки), окруженную внешней оболочкой, содержащей липополисахариды (ЛПС) и липопротеины.Эту внешнюю оболочку иногда называют вторым липидным бислоем. Однако химический состав этой внешней оболочки сильно отличается от химического состава типичного липидного бислоя, образующего плазматические мембраны.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Грамположительные и грамотрицательные бактерии : Бактерии делятся на две основные группы: грамположительные и грамотрицательные. Обе группы имеют клеточную стенку, состоящую из пептидогликана: у грамположительных бактерий стенка толстая, тогда как у грамотрицательных бактерий стенка тонкая.У грамотрицательных бактерий клеточная стенка окружена внешней мембраной, содержащей липополисахариды и липопротеины. Порины, белки в этой клеточной мембране, позволяют веществам проходить через внешнюю мембрану грамотрицательных бактерий. У грамположительных бактерий липотейхоевая кислота прикрепляет клеточную стенку к клеточной мембране.

Структура, характеристики и функции прокариотических клеток

Прокариотические клетки имеют размер примерно 1–5 мкм и, следовательно, могут быть четко видны под микроскопом.Однако некоторые прокариотические клетки могут быть больше этого.

Прокариотическая клетка содержит внешние и внутренние структуры. Капсула, жгутики, осевые нити, фимбрии и пили находятся снаружи клеточной стенки, в то время как внутри бактериальной клетки содержится цитоплазма.

Жгутики — Жгутики представляют собой плетеные структуры, состоящие из белка и обеспечивающие подвижность клетки. Прокариотических клеток может быть

  • Monotrichous — Клетки с одним жгутиком.
  • Lophotrichus — Клетки, которые имеют скопление жгутиков, известное как пучок, на одном конце клетки.
  • Амфитрихия — клетки, имеющие жгутики на двух концах клетки.
  • Перитрихоз — клетки, жгутики которых покрывают всю клетку на поверхности.

Фимбрии и пили — Фимбрии — это белковые липкие выступающие структуры, используемые клетками для прикрепления друг к другу и к объектам вокруг них, в то время как пили представляют собой канальцы, которые используются для переноса ДНК из одной клетки в другую.
Капсула В зависимости от типа бактерии может существовать внешний окружающий слой, такой как капсула или слой слизи, сделанный из гликокаликса

Cellwall — Клеточная стенка прокариотической клетки находится вне плазматической мембраны. Он обеспечивает жесткость формы и структуры клетки и защищает клетку от окружающей среды. Стенка бактериальной клетки в основном состоит из пептидогликана, и на основе состава клеточной стенки бактерии классифицируются на грамположительные и грамотрицательные организмы.

Цитоплазматическая мембрана — Цитоплазматическая мембрана — это мембрана, которая обеспечивает избирательный барьер между окружающей средой и внутренними структурами клетки.

Цитоплазма

Цитоплазма толстая, водная, полупрозрачная, эластичная, жидкая, присутствующая внутри прокариотической клетки. Он состоит примерно на 80% из воды и содержит в основном белки (ферменты), углеводы, липиды, неорганические ионы и многие низкомолекулярные соединения. Неорганические ионы присутствуют в цитоплазме в гораздо более высоких концентрациях, чем в большинстве сред.

Нуклеоид / генетический материал — Цитоплазма также содержит область, называемую нуклеоидом, в которой расположена ДНК клетки. Прокариотическая клетка состоит из хромосомы, не содержащейся в ядерной мембране или оболочке. Нуклеоидная или бактериальная хромосома состоит из замкнутого круга из двухцепочечной ДНК, во много раз превышающего длину клетки, и сильно сложена и уплотнена.

Рибосомы — Рибосомы являются основной структурой прокариотической клетки после нуклеоида.Они состоят из комплекса белка и РНК и являются местом синтеза белка в клетке. Прокариотические рибосомы 70S состоят из субъединиц 50S и 30S (S обозначает коэффициент Сидберга, который является функцией их размера и формы и определяется скоростью их осаждения в центрифуге)

Тельца включения — Многие гранулярные структуры, известные как тельца включения, обнаруживаются в цитоплазме некоторых бактерий. Они содержат органические соединения, такие как крахмал, гликоген или липиды, и действуют как запасы пищи.Также обнаружены некоторые содержащие серу и полифосфат тела, известные как волютин или метахроматические гранулы.

Эндоспора — Ряд грамположительных бактерий могут образовывать особую устойчивую спящую структуру, называемую эндоспорой. Эндоспоры развиваются внутри вегетативных бактериальных клеток и чрезвычайно устойчивы к стрессам окружающей среды, таким как тепло, ультрафиолетовое излучение, гамма-излучение, химические дезинфицирующие средства и обезвоживание.

Прокариотические клетки намного меньше эукариотических клеток.Основные различия между прокариотическими и эукариотическими клетками описаны ниже:

Характеристики Прокариотические клетки Эукариотические клетки
Клеточная стенка Сложная послойная композиция, обычно содержит пептидогликан Состав простой, пептидогликан не обнаружен
Плазменная мембрана Без углеводов и стеролов Содержит углеводы и стерины
Гликокаликс В виде капсулы или слоя слизи Присутствует в клетках без клеточной стенки
Органеллы клетки Нет.Есть только некоторые тела включения ER, тельце Гольджи, лизосомы, митохондрии, лизосомы
Ядро Нечетко выражен, без ядерной мембраны или ядрышек Имеется хорошо выраженное ядро ​​с ядерной мембраной и ядром
Хромосома Одиночная круглая хромосома в виде ядерного материала без гистонов Множественные линейные хромосомы с гистонами
Рибосомы 70S 80S
Отделение клеток Двоичное деление Митоз

Что следует помнить:

  1. Все бактерии являются прокариотами и имеют гораздо более простую структуру, чем эукариоты.
  2. У большинства бактерий есть клеточная стенка за пределами плазматической мембраны, которая придает им форму и защищает от осмотического лизиса.
  3. Стенки бактерий химически сложны и обычно содержат пептидогликан или муреин. Бактерии часто классифицируются как грамположительные или грамотрицательные на основании различий в структуре клеточной стенки и их реакции на окрашивание по Граму
  4. Цитоплазматический матрикс содержит тельца включения и рибосомы.
  5. Прокариотический генетический материал расположен в области, называемой нуклеоидом, и не окружен мембраной.
  6. Такие структуры, как капсулы, жгутики и половые пили, находятся за пределами клеточной стенки.
  7. Некоторые бактерии выживают в неблагоприятных условиях окружающей среды, образуя эндоспоры, спящие структуры, устойчивые к нагреванию, высыханию и многим химическим веществам.

BIOdotEDU

Прокариотические клетки

Прокариотические клетки — это простейшие системы, проявляющие все признаки жизни.Это самые маленькие типы клеток, в среднем 2-5 м в длину, что делает их видимыми под световым микроскопом.

Несмотря на их небольшой размер, внутри каждой клетки есть полный химический и биохимический механизм, необходимый для роста, размножения, а также получения и использования энергии.

Прокариоты обладают множеством способностей. Некоторые из них живут в отсутствии кислорода, некоторые живут в экстремальных условиях жары или холода, другие на дне океанов, где единственным источником энергии является горячий сероводород, вырывающийся из ядра Земли.

Общие черты
Энергия бывает разных форм, и различные типы прокариотических клеток умеют использовать почти все из них. Фактическая структура одной из этих клеток в значительной степени отражает способ, которым она приобретает энергию, но, несмотря на их разнообразие, все прокариотические клетки имеют следующие общие черты.
Клеточная стенка.
Стенки прокариотических клеток придают клетке структурную целостность и форму и служат для закрепления хлыстоподобных жгутиков (см. Ниже).
Плазменная мембрана.

Внутри клеточной стенки плазматическая мембрана является селективным барьером, который регулирует прохождение материалов из клетки.Именно через эту мембрану клетка должна обмениваться молекулами пищи, газами и другими жизненно важными ингредиентами. Состоящие из фосфолипидных и белковых мембран образуют тонкие, гибкие, самозакрывающиеся, высокоселективные барьеры между внутренней частью клетки и внешним миром.
Отсутствие разделения.

Внутри плазматической мембраны находится вязкий раствор белков и других растворимых материалов.Это цитоплазма, сложный полужидкий материал, содержащий все молекулы, большие и маленькие, необходимые для проведения основных метаболических реакций. Цитоплазма не подразделяется мембранами на органеллы, отсутствие разделения на части, которое наиболее очевидно, когда мы смотрим на организацию генетического материала. Это важная отличительная черта этих типов клеток.
Структура генетического материала.

Генетическая информация в прокариотических клетках переносится на одном кольцевом фрагменте ДНК, который прикреплен к клеточной мембране и находится в прямом контакте с цитоплазмой.Нет никакой окружающей мембраны, поэтому нет настоящего ядра, а есть просто концентрация ДНК, известная как нуклеоид. Никаких особых белков, связанных с этой молекулой ДНК, не существует.
Плазмиды. Некоторые прокариоты также несут меньшие круги ДНК, называемые плазмидами. Генетическая информация о плазмидах может передаваться между клетками, что позволяет прокариотам обмениваться такими способностями, как устойчивость к антибиотикам.Люди обнаружили, что прокариотические плазмиды можно создать с помощью генной инженерии. Сегодня они изолированы, изменены, чтобы нести другую интересную информацию, а затем повторно введены в новые клетки. Таким образом могут быть спроектированы, созданы и запущены в действие уникальные и полезные маленькие бактериальные фабрики.
Строение жгутиков.

Некоторые прокариоты передвигаются с помощью хлыстовых нитей, называемых жгутиками.Это нити белка, которые проходят через внешнюю поверхность тела клетки либо поодиночке, либо пучками. Энергия, обеспечиваемая плазматической мембраной, вращает жгутик с помощью уникального вращающегося «сустава», который, в свою очередь, перемещает бактерию через ее жидкий мир. Прокариотические жгутики сильно отличаются от аналогичных структур, используемых эукариотическими клетками.
Прочие компоненты.
Прокариотические клетки также содержат рибосомы, небольшие комплексы РНК и белка, на которых собираются новые белки.Фотосинтезирующие прокариоты также содержат пигменты, используемые для улавливания световой энергии; морские бактерии содержат пузырьки газа, которые помогают им держаться на плаву; у других есть крошечные отложения железа в цитоплазме, которые действуют как магниты и помогают ориентировать их с помощью магнитного поля Земли. Кажется, что разнообразию этих древних организмов нет предела.
Бинарное деление.

Размножение в прокариотических клетках происходит двойным делением; процесс роста, увеличения и разделения.Молекула ДНК клетки точно дублируется, и две копии, отделенные друг от друга, образуют друг друга за счет движения клеточной мембраны, к которой они прикреплены. Затем клетка делится на две меньшие, но идентичные клетки, и каждая начинает свое собственное независимое существование.
Семейные группы.
Большинство прокариот — это эубактерии («настоящие бактерии»), но одна ветвь этого семейства, цианобактерии, развили способность осуществлять фотосинтез (улавливание световой энергии), что они делают так же, как водоросли и другие зеленые растения.Несмотря на внешнее сходство, архебактерии («древние бактерии») сильно отличаются от эубактерий. Помимо прочего, архебактерии и эубактерии различаются химическим составом мембран и структурой клеточной стенки. Архебактерии по-прежнему обитают в экстремальных условиях земной среды, терпя повышенные температуры и высокие концентрации кислоты или соли.

BIO dot EDU
© 2001, профессор Джон Бламир

Структура и функции ячеек | Британское общество клеточной биологии

КЛЮЧЕВЫЕ ПОНЯТИЯ:
Клетка — это основная единица жизни в нашем понимании.Хотя общая работа всех клеток очень похожа, не существует такой вещи, как обычно называемая « типичная клетка », но есть клетки внутри двух основных групп организмов, прокариот (в основном бактерий) и эукариот (высших животных и растений). имеют много общих химических и физических свойств. Прокариотическая клетка
Клетки с генетическим материалом и клеточными химическими веществами, заключенными внутри клеточной стенки и не имеющие определенных органелл или ядра, называются прокариотами. Организмы этой группы имеют небольшие размеры и в основном представляют собой бактерии.

Рибосомы в этих маленьких клетках также маленькие и «свободно плавающие».

ДНК

в прокариотических клетках имеет форму кольцевой цепи, а не хромосомы. Иногда присутствуют небольшие кольца ДНК, называемые плазмидами, но ни одна из ДНК не поддерживается гистоновым белком.

Материал внеклеточного матрикса не связан с этими клетками.

Прокариотические клетки имеют довольно жесткую клеточную стенку, но она не состоит из целлюлозы, как у растений.

Эукариотическая клетка
Этот тип клетки встречается во всех клетках высших животных и растений и содержит мембраносвязанные органеллы и четко определенное ядро.Содержимое самой внешней мембраны в этом типе клеток делится на две основные части: ядро ​​и цитоплазму. Ядро содержит генетический материал и инструкцию по эксплуатации. Цитоплазма содержит «механизм» для выполнения инструкций по коммуникации и производству продуктов. Это осуществляется органеллами.

Известно около 20 органелл, но они не распределены равномерно, например, 200 специализированных клеток, обнаруженных у человека. Для получения подробной информации о клеточных органеллах нажмите «Клетки распакованы».

Специализированные ячейки почти всегда зависят от преувеличения свойства, общего для всех ячеек, чтобы создать свою собственную роль специалиста.

Клетки у эукариот обычно больше, чем у прокариот, и их рибосомы, многие из которых связаны мембраной на эндоплазматическом ретикулуме, также больше.

ДНК

в ядре находится в линейной форме, поддерживается гистоновым белком и находится в форме хромосом.

Внеклеточный матрикс в некоторой степени покрывает плазматическую мембрану большинства эукариотических клеток.У растений это принимает форму клеточной стенки, состоящей в основном из целлюлозы, которая может быть твердой и жесткой или мягкой и гибкой. Клетки животных не имеют клеточной стенки. Граница клетки — плазматическая мембрана. С внешней стороны к ней часто прикрепляются внеклеточный матрикс и молекулы клеточной адгезии.

КОНЦЕПЦИЯ СООБЩЕНИЙ:
Подумайте о клетках высших животных и растений (с некоторыми отличиями) как о мембранных мешочках, содержащих динамический набор жидкостей, множество мембран, лес нитей и перечень инструкций.
Думайте о ячейке как о человеке, обладающем значительной степенью независимого контроля, но нуждающимся в социальной связи с местным сообществом ячеек, чтобы работать, общаться и обмениваться с ними вещами.

3.2 Сравнение прокариотических и эукариотических клеток — концепции биологии

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:
  • Назовите примеры прокариотических и эукариотических организмов
  • Сравнить и сопоставить прокариотические клетки и эукариотические клетки
  • Опишите относительные размеры различных типов ячеек

Клетки делятся на две большие категории: прокариотические и эукариотические.Преимущественно одноклеточные организмы из доменов Бактерии и Археи классифицируются как прокариоты ( про — = раньше; — карион — = ядро). Клетки животных, растительные клетки, грибы и простейшие являются эукариотами ( eu — = верно).

Компоненты прокариотических клеток

Все клетки имеют четыре общих компонента: 1) плазматическую мембрану, внешнее покрытие, которое отделяет внутреннюю часть клетки от окружающей среды; 2) цитоплазма, состоящая из желеобразной области внутри клетки, в которой находятся другие клеточные компоненты; 3) ДНК, генетический материал клетки; и 4) рибосомы, частицы, синтезирующие белки.Однако прокариоты несколько отличаются от эукариотических клеток.

Прокариотическая клетка — это простой одноклеточный (одноклеточный) организм, в котором отсутствует ядро ​​или любая другая мембраносвязанная органелла. Вскоре мы увидим, что у эукариот это значительно отличается. Прокариотическая ДНК находится в центральной части клетки: затемненная область, называемая нуклеоидом (рис. 3.5).

Фигура 3.5 На этом рисунке показана обобщенная структура прокариотической клетки.

В отличие от архей и эукариот, бактерии имеют клеточную стенку из пептидогликана, состоящую из сахаров и аминокислот, а многие из них имеют полисахаридную капсулу (рис. 3.5). Клеточная стенка действует как дополнительный слой защиты, помогает клетке сохранять свою форму и предотвращает обезвоживание. Капсула позволяет клетке прикрепляться к поверхностям в окружающей среде. У некоторых прокариот есть жгутики, пили или фимбрии. Жгутики используются для передвижения, в то время как большинство пилей используются для обмена генетическим материалом во время типа воспроизводства, называемого конъюгацией.

Эукариотические клетки

В природе взаимосвязь между формой и функцией очевидна на всех уровнях, включая уровень клетки, и это станет ясно, когда мы исследуем эукариотические клетки. Принцип «форма следует за функцией» встречается во многих контекстах. Например, птицы и рыбы имеют обтекаемые тела, которые позволяют им быстро перемещаться в среде, в которой они живут, будь то воздух или вода. Это означает, что, в общем, можно вывести функцию структуры, глядя на ее форму, потому что они совпадают.

Эукариотическая клетка — это клетка, которая имеет связанное с мембраной ядро ​​и другие связанные с мембраной компартменты или мешочки, называемые органеллами, которые выполняют специализированные функции. Слово эукариотическое означает «истинное ядро» или «истинное ядро», имея в виду присутствие в этих клетках связанного с мембраной ядра. Слово «органелла» означает «маленький орган», и, как уже упоминалось, органеллы обладают специализированными клеточными функциями, так же как органы вашего тела имеют специализированные функции.

Размер ячейки

по адресу 0.1–5,0 мкм в диаметре, прокариотические клетки значительно меньше эукариотических клеток, диаметр которых варьируется от 10 до 100 мкм (рис. 3.6). Небольшой размер прокариот позволяет ионам и органическим молекулам, которые входят в них, быстро распространяться в другие части клетки. Точно так же любые отходы, образующиеся в прокариотической клетке, могут быстро уйти. Однако более крупные эукариотические клетки развили различные структурные адаптации для улучшения клеточного транспорта. Действительно, большой размер этих клеток был бы невозможен без этих приспособлений.В общем, размер ячейки ограничен, потому что объем увеличивается намного быстрее, чем площадь поверхности ячейки. По мере того, как ячейка становится больше, ячейке становится все труднее и труднее приобретать достаточное количество материалов для поддержки процессов внутри ячейки, потому что относительный размер площади поверхности, через которую должны транспортироваться материалы, уменьшается.

Фигура 3,6 На этом рисунке показаны относительные размеры различных типов клеток и клеточных компонентов. Взрослый человек показан для сравнения.

Клеточная биология прокариотических органелл

Колд Спринг Харб Перспект Биол. Октябрь 2010 г .; 2 (10): a000422.

Кафедра биологии растений и микробов, Калифорнийский университет, Беркли, Беркли, Калифорния 94720-3102

Авторские права © 2010 Cold Spring Harbor Laboratory Press; все права защищеныЭта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Abstract

Растущее количество свидетельств в последние годы поставило под сомнение догму о том, что прокариоты представляют собой простые и неопределенные клетки, лишенные организованной субклеточной архитектуры.Фактически, белки, которые когда-то считались чисто эукариотическими изобретениями, включая родственников актина и тубулина, контролирующих форму прокариотических клеток, сегрегацию ДНК и цитокинез. Точно так же компартментализация, обычно отмечаемая как отличительная черта эукариотических клеток, также преобладает в прокариотическом мире в виде связанных с белком и связанных с липидами органелл. В этой статье мы выделяем некоторые из этих прокариотических органелл и обсуждаем современные знания об их ультраструктуре и молекулярных механизмах их биогенеза и поддержания.

Появление эукариот в мире, где доминируют прокариоты, является одним из определяющих моментов в эволюции современных организмов. Хотя ясно, что центральные механизмы метаболизма и обработки информации эукариот и прокариот имеют общее происхождение, происхождение сложного плана эукариотических клеток остается загадочным. Эукариотические клетки типичны по наличию внутриклеточных органелл, которые разделяют основные биохимические реакции, тогда как их прокариотические аналоги обычно не имеют такой сложной субспециализации цитоплазматического пространства.В большинстве случаев верна классификация эукариот и прокариот, описанная в учебнике. Однако десятилетия исследований показали, что в прокариотическом мире можно найти ряд уникальных и разнообразных органелл, что повышает вероятность того, что способность образовывать органеллы могла существовать до расхождения эукариот от прокариот (Shively 2006).

Скептически настроенные читатели могут задаться вопросом, действительно ли прокариотическая структура может быть определена как органелла. Здесь мы классифицируем любой отсек, ограниченный биологической мембраной со специальной биохимической функцией, как органеллу.Это простое и широкое определение представляет клетки, будь то эукариоты или прокариоты, с аналогичным набором проблем, которые необходимо решить для успешного создания внутриклеточного компартмента. Во-первых, организму необходимо придать клеточной мембране желаемую форму и размер. Затем в компартмент должен быть установлен правильный набор белков, которые осуществляют активность органелл. Наконец, клетка должна гарантировать правильную локализацию, поддержание и сегрегацию этих компартментов в клеточном цикле.Эукариотические клетки выполняют эти сложные механистические шаги, используя специальные молекулярные пути. Таким образом, если существуют связи между прокариотическими и эукариотическими органеллами, кажется вероятным, что родственники этих молекул также могут участвовать в биогенезе и поддержании прокариотических органелл.

Прокариотические органеллы в целом можно разделить на две основные группы в зависимости от состава окружающего их мембранного слоя. Во-первых, это клеточные структуры, ограниченные неединичной мембраной, такой как белковая оболочка или липидный монослой (Shively 2006).Хорошо известные примеры этих компартментов включают липидные тела, гранулы полигидроксибутирата, карбоксисомы и газовые вакуоли. Второй класс состоит из тех органелл, которые окружены двухслойной липидной мембраной, расположение которой напоминает канонические органеллы эндомембранной системы эукариот. Таким образом, эта статья посвящена детальному исследованию трех прокариотических липидно-бислойных связанных систем органелл: магнитосом магнитотактических бактерий, фотосинтетических мембран и структур внутренней мембраны Planctomycetes .В каждом случае мы представляем самые последние открытия ультраструктуры этих органелл и выделяем молекулярные механизмы, которые контролируют их образование, динамику и сегрегацию. Мы также выделяем некоторые связанные с белками компартменты, чтобы предоставить читателю более полное представление о компартментализации прокариот.

Магнитосомы: компасы бактерий

Магнитосомы магнитотактических бактерий (МБ) являются одними из самых интересных прокариотических компартментов ().МБ представляют собой филогенетически разнообразную группу микроорганизмов, способных использовать силовые линии геомагнитного поля в качестве ориентира в поисках своих предпочтительных окислительно-восстановительных условий (Базилински и Франкель 2004; Комейли 2007). Такое поведение достигается за счет использования уникальной магнитной органеллы, называемой магнитосомой. Магнитосома состоит из двухслойной липидной мембраны, в которой находится примерно 50-нанометровый кристалл магнитного минерала магнетита (Fe 3 O 4 ) или грейгита (Fe 3 S 4 ).Индивидуальные магнитосомы организованы в одну или несколько цепочек внутри клетки, где они действуют пассивно, ориентируя бактерию в магнитном поле. Необычные свойства этих магнитных минералов и их потенциал для использования в различных прикладных условиях сделали их центром большинства исследований магнитосом (Bazylinski and Frankel 2004).

Магнитосомы можно легко визуализировать с помощью различных видов электронной микроскопии. Электронно-плотные кристаллы магнетита видны в виде цепочки, проходящей через ячейку ( A ).Криоэлектронная томография сыграла важную роль в демонстрации того, что мембрана магнитосомы представляет собой инвагинацию внутренней клеточной мембраны ( B ), а филаменты цитоскелета окружают цепь магнитосомы ( C ). ( A , перепечатано с разрешения Komeili et al. 2004 [© Национальная академия наук]; B , перепечатано с разрешения Komeili et al. 2006 [© AAAS]; C , изображение любезно предоставлено Чжо Ли и Грант Дженсен.)

С биологической точки зрения клетки, однако, именно магнитосомная мембрана, которой часто пренебрегают, может содержать ключ к пониманию фундаментальных свойств прокариотических органелл.Подробные электронно-микроскопические (ЭМ) исследования и биохимические исследования показали, что мембрана магнитосом обладает цитологическими и химическими свойствами двухслойной липидной мембраны (Gorby et al. 1988; Grünberg et al. 2004). Кроме того, многочисленные протеомные исследования показали, что этот компартмент содержит уникальную смесь растворимых и трансмембранных белков, содержащих домены, что подразумевает существование специального пути сортировки белков (Okuda et al. 1996; Grünberg et al. 2001; Grünberg et al. 2004). ; Танака и др.2006 г.). Мембрана магнитосом, нагруженная ее белковой когортой, присутствует до образования кристаллов и служит местом биоминерализации, дополнительно подтверждая, что это независимая органелла (Komeili et al. 2004). Организация магнитосом в одну или несколько цепочек также предполагает, что должны существовать механизмы для правильной локализации и деления этой структуры внутри клетки. Этот уже подробный вид магнитосомы был переведен на новый уровень с двумя недавними исследованиями изображений, в которых описывается использование криоэлектронной томографии (CET) для получения трехмерных изображений MB с высоким разрешением (Komeili et al.2006; Scheffel et al. 2006 г.). В CET серия двумерных изображений образца, полученных путем наклона предметного столика электронного микроскопа под разными углами относительно электронного луча, преобразуется в трехмерное изображение с использованием специального алгоритма. Этот метод обеспечивает настолько подробное изображение клетки, что не требуется разрушающая процедура фиксации и окрашивания, обычная для других методов ЭМ. В результате можно подготовить образец простым методом быстрого замораживания и впоследствии получить изображение клетки с высоким разрешением в почти естественном состоянии (Milne and Subramaniam 2009).Эта комбинация быстрого сохранения, минимального нарушения клеточных свойств и разрешения в нанометровом масштабе выявила особенности магнитосом, которые не были визуализированы за более чем 30 лет работы над МБ. Наиболее поразительным было открытие, что в Magnetospirillum Magnetum AMB-1 отдельные магнитосомы не разделяются на пузырьки, а вместо этого представляют собой инвагинации внутренней клеточной мембраны (B). Это состояние наблюдалось в пустых магнитосомах, а также в тех, которые содержали полностью сформированные кристаллы, подразумевая, что эта органелла всегда является инвагинацией внутренней мембраны (Komeili et al.2006 г.). Хотя такая организация может сначала показаться загадочной, она имеет смысл в контексте функции магнитосом и биоминерализации магнетита. Поскольку основная задача цепочки магнитосом — ориентировать клетку во внешних магнитных полях, органелла должна быть прикреплена к остальной части клетки, и путем интеграции магнитосомы в клеточную мембрану не требуется дополнительных механизмов для достижения правильной ориентации в магнитных полях. Также была выдвинута гипотеза, что биоминерализация магнетита может включать образование исходных минералов, таких как ферригидрит, в периплазматическом пространстве (Frankel et al.1983 г.). В таком случае небольшое отверстие между просветом магнитосомы и периплазмой обеспечило бы простой путь для транспорта этих исходных минералов. Визуализация CET Magnetospirillum gryphiswaldense MSR-1, организма, тесно связанного с AMB-1, специально не исследовала существование каких-либо связей между мембраной магнитосомы и внутренней клеточной мембраной (Scheffel et al. 2006). Однако в этом организме магнитосомы были обнаружены рядом с клеточной мембраной, что согласуется с возможностью того, что они также являются инвагинациями внутренней клеточной мембраны (Scheffel et al.2006 г.). Эти грандиозные исследования изображений выявили организацию и ультраструктуру магнитосом в нанометровом масштабе, а недавние исследования начинают определять молекулярную основу формирования и организации магнитосом.

МБ — это привередливые и медленно растущие организмы, но они обладают множеством преимуществ в качестве модельных систем для молекулярного изучения образования органелл у прокариот. За последние несколько лет было секвенировано несколько геномов MB, магнитосомы можно легко очистить из клеточных экстрактов с помощью простых магнитных колонок, и, что наиболее важно, магнитосомы не являются необходимыми для выживания клеток в лабораторных условиях роста, что открывает двери для использования генетики в качестве средства измерения. инструмент для раскрытия шагов, участвующих в формировании магнитосом.Комбинация этих подходов привела к идентификации большого списка генов, которые, как считается, участвуют в формировании и функционировании магнитосом. Удивительно, но большинство этих генов организовано в когерентную и нестабильную геномную область, основные компоненты которой сохраняются у нескольких видов магнитотактических бактерий (Ullrich et al. 2005; Fukuda et al. 2006; Richter et al. 2007; Jogler et al. 2009). ). Эта область, называемая островом магнитосом или MAI, несет в себе характерные черты других геномных островов, обнаруженных у бактерий, и охватывает значительную часть генома.Например, в AMB-1 предполагается, что MAI будет содержать более ста генов, составляющих примерно 2% от содержания генов организма (Fukuda et al. 2006). С эволюционной точки зрения организация ядер магнитосомных генов в нестабильный геномный сегмент подразумевает, что появление этой органеллы у разных видов бактерий достигалось за счет латерального переноса MAI (Jogler et al. 2009). Что делает MAI интригующим для клеточных биологов, так это возможность того, что он содержит уникальные функции, необходимые для создания магнитосомы.Биохимические и генетические исследования показали, что ряд генов MAI кодирует белки, которые могут влиять на размер и морфологию кристаллов магнетита (Arakaki et al. 2003; Scheffel et al. 2008; Murat et al. 2010). Другие факторы, такие как белок MamA, по-видимому, действуют в активации или праймировании предварительно сформированных магнитосом для биоминерализации (Komeili et al. 2004). И, как описано ниже, одна центральная область MAI важна для формирования магнитосомной мембраны, сортировки белков в этой органелле и ее специфической локализации в клетке (Komeili et al.2006; Scheffel et al. 2006; Murat et al. 2010).

В основе MAI лежит оперон mamABE , кластер генов, консервативный у многих видов MB. Всесторонний генетический анализ MAI показал, что в отсутствие оперона mamABE AMB-1 является немагнитным и не может даже образовывать пустые мембраны магнитосом (Murat et al. 2010). Анализ индивидуальных делеций каждого из 18 генов этого кластера выявил ряд мутантных фенотипов с дефектами на каждой стадии формирования магнитосом.Интересно, что четыре гена, mamI , mamL , mamQ и mamB , по-видимому, важны для формирования мембраны магнитосом (Murat et al. 2010). Ни один из этих генов не кодирует белки, гомологичные известным факторам деформации мембран, обнаруженным у эукариот. Однако они содержат интересные особенности, которые могут указывать на потенциальный механизм образования магнитосом. MamB и MamQ обладают гомологией с большими семействами мембранных белков, тогда как MamI и MamL уникальны для MB.Эти два последних белка представляют собой небольшие (~ 70 аминокислот) полипептиды с двумя предполагаемыми трансмембранными доменами. MamI не обладает какими-либо отличительными структурными особенностями, но MamL содержит цитоплазматический хвост, богатый положительно заряженными остатками. Одна потенциальная модель деформации мембраны состоит в том, что этот хвост взаимодействует с одним листком внутренней клеточной мембраны, создавая асимметрию, которая способствует изгибу мембраны. Другим открытием этой работы является то, что образование мембран может быть отделено от сортировки по крайней мере подмножества магнитосомных белков.Когда предполагаемая протеаза, MamE, отсутствует, пустые мембраны магнитосом все еще формируются, хотя ряд белков магнитосом неправильно локализованы, что свидетельствует о ступенчатой ​​сборке этой органеллы (Murat et al. 2010).

Один из центральных генов оперона mamABE , mamK , гомологичен большому и разнообразному семейству бактериальных актин-подобных белков, открытых в последнее десятилетие (Carballido-López 2006). Когда mamK удаляется в AMB-1, полученные мутанты не являются дефектными в отношении образования мембран магнитосом или биоминерализации магнетита.Вместо этого магнитосомы больше не организованы в цепочки и рассредоточены по клеточной мембране (Komeili et al. 2006). Исследования изображений AMB-1 и MSR-1 CET также обнаружили, что цепь магнитосом окружена сетью цитоскелетных филаментов с размерами, подобными бактериальным актин-подобным филаментам (Komeili et al. 2006; Scheffel et al. 2006) ( C). Интересно, что эти филаменты больше не присутствуют, когда удален mamK (Komeili et al. 2006). Вместе с недавними наблюдениями, что MamK может образовывать филаменты в гетерологичных системах и in vitro, эти результаты предполагают, что этот актин-подобный белок составляет структурный компонент специфичного для магнитосомы цитоскелета (Pradel et al.2006; Taoka et al. 2007). MamJ, очень кислый белок, кодируемый геном непосредственно перед mamK , по-видимому, также играет решающую роль в организации цепи магнитосом. Когда mamJ удаляется в MSR-1, цепь магнитосом сжимается в шар внутри клетки (Scheffel et al. 2006). У этого мутанта структуры, похожие на специфический для магнитосом цитоскелет, все еще можно увидеть с помощью CET, но они больше не связаны с магнитосомами. Учитывая, что MamJ может ассоциироваться с MamK в бактериальной двугибридной системе, была предложена простая и привлекательная модель, посредством которой MamJ может закрепить MamK на мембране магнитосомы, позволяя ему организовывать отдельные органеллы в цепочку (Scheffel et al.2006; Scheffel and Schüler 2007). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что подобно эукариотическим клеткам, прокариоты могут использовать элементы цитоскелета для позиционирования и организации субклеточных компартментов.

Как можно видеть, прогресс в изучении магнитосом был быстрым в последние несколько лет, и невероятные успехи, полученные от ультраструктурных характеристик этой органеллы, начинают сочетаться с молекулярными исследованиями. Тем не менее, предстоит еще много работы. Хотя открытие и генетический анализ MAI обеспечивает потенциальный «список частей» для аппарата формирования магнитосом, конкретные механизмы, которые контролируют биогенез мембран и сортировку белков, еще предстоит определить.Более того, даже несмотря на то, что открытие системы MamK / MamJ для образования цепей является прорывным достижением в этой области, механизм ее действия остается неясным. Решение этих ключевых вопросов необходимо до того, как можно будет проводить эволюционные сравнения эукариотических органелл и магнитосом. Выяснение этих ключевых клеточных механизмов также предоставит новые способы использования магнитосом в различных прикладных условиях.

Фотосинтетические мембраны: вариации на тему

Фотосинтетические мембраны, пожалуй, наиболее тщательно изучены из всех прокариотических органелл ().Они делятся на три основные категории, и каждая из них обладает уникальными и интересными характеристиками, которые делают их идеальными для изучения динамики мембран и внутриклеточной организации прокариот. Первая категория, исторически называемая хроматофором , содержит различные структуры внутрицитоплазматической мембраны (ICM), в которых находятся фотосинтетические белковые комплексы пурпурных фотосинтезирующих бактерий. Вторая категория состоит из многочисленных примеров тилакоидных и мембранных компартментов, обнаруженных у цианобактерий.Компартменты хлоросомы зеленых фотосинтетических бактерий составляют третью основную категорию бактериальных фотосинтетических компартментов. Все эти системы органелл действуют, чтобы максимизировать эффективность фотосинтеза, увеличивая количество доступных фотосинтетических белковых комплексов, максимизируя размер освещенной светом поверхности мембраны и обеспечивая идеализированную субклеточную среду для этой жизненно важной реакции. Однако, несмотря на их функциональное родство, эти органеллы различаются фундаментальными способами, влияющими на механизмы, с помощью которых они формируются и поддерживаются.

Фотосинтетические мембраны были первыми бактериальными органеллами, которые были визуализированы с помощью электронной микроскопии. ( A ) — изображение, полученное в результате визуализации Rhodopseudomonas palustris в 1967 году. Фотосинтетические мембраны (Th) расположены в виде ленточных структур, которые четко непрерывны с внутренней клеточной мембраной (CM) в точке, указанной стрелкой. Эти особенности проявляются в трех измерениях на реконструированной поверхности Rhodopseudomonas viridis в ( B ).Тилакоидные мембраны цианобактерий ( C ) расположены в несколько круговых слоев и имеют видоспецифичную морфологию. В отличие от фотосинтетических мембран пурпурных бактерий, тилакоиды, по-видимому, полностью отделены от внутренней клеточной мембраны. ( A , перепечатано с разрешения Tauschel and Drews 1967 [© Springer]; B , перепечатано с разрешения Konorty et al. 2008 [© Elsevier]; C перепечатано с разрешения из Нево и др.2007 [© Nature Publishing Group].)

Хроматофоры были впервые исследованы биохимически, где было показано, что определенная фракция клеточного экстракта способна проводить определенные светозависимые реакции in vitro. Элегантная ЭМ-визуализация различных видов пурпурных фототрофных бактерий показала наличие обширных внутриклеточных мембран с отчетливыми и видоспецифичными морфологическими характеристиками (Oelze and Drews 1972). Например, фотосинтетические мембраны Rhodopseudomonas palustris выглядят как аккуратно сложенные мембранные стеки, которые непрерывны с клеточной мембраной (Tauschel and Drews 1967) (A).Напротив, у видов Rhodobactericiae эти структуры представляют собой сферические впячивания внутренней мембраны, где несколько пузырьков соединены друг с другом. Эти ранние ультраструктурные исследования недавно были дополнены визуализацией CET Rhodopseudomonas viridis , организма, который образует мембраны, сходные по морфологии с таковыми, наблюдаемыми у R. palustris (Konorty et al. 2008) (B). Состояние, близкое к естественному, сохраненное с помощью криофиксации, обнаруживает во многом те же особенности, которые наблюдаются при традиционной электронной микроскопии одного и того же организма.Мембраны сложены в виде гармошки, и они представляют собой инвагинации внутренней мембраны с отчетливым отверстием шириной 128 нм в периплазматическое пространство (Konorty et al. 2008). У многих организмов, включая R. viridis , хроматофоры продуцируются только в условиях фотосинтетического роста. Визуализация CET R. viridis в ранние моменты времени после перехода к фотосинтетическому росту выявляет наличие небольших везикулярных структур, прилегающих к клеточной мембране (Konorty et al.2008 г.). Предположительно, эти ранние компартменты в конечном итоге созревают и превращаются в мембранные стеки, наблюдаемые в клетках, растущих в условиях непрерывного фотосинтеза.

Как возникают эти изысканные и видоспецифические морфологии мембран? Ответ, по-видимому, заключается в простом и элегантном механизме, в котором свойства, присущие фотосинтетическим белковым комплексам, определяют конечную форму мембраны. Хроматофоры пурпурных бактерий, таких как R. sphaeroides , содержат основные компоненты фотосинтетического аппарата (Tavano and Donohue 2006).Эти белковые комплексы включают белковый комплекс светособирающего 2 (Lh3) и «сердцевинный» комплекс, состоящий из мультимерных светособирающих 1 (Lh2) полипептидов и полипептидов реакционного центра (RC). У некоторых видов димеры ядерных комплексов образуются посредством связывания с белком PufX. Эти белковые комплексы сначала собираются во внутренней клеточной мембране в сайтах, которые инвагинируют с образованием хроматофоров (Tavano and Donohue 2006). Генетические исследования с R. sphaeroides показали, что в отсутствие Lh3 мембраны хроматофора теряют свою характерную сложенную сферическую форму и вместо этого превращаются в длинные канальцы внутри клетки (Tavano and Donohue 2006).Интересно, что когда pufX удаляется в этих Lh3-дефицитных штаммах, мембранные канальцы исчезают и вместо них наблюдаются большие сферические внутренние мембраны (Tavano and Donohue 2006). Таким образом, основные белковые компоненты хроматофоров играют решающую роль в определении морфологии мембраны. Недавние исследования структурного и биофизического моделирования белков фотосинтетических мембран основывались на этих функциональных исследованиях, чтобы обеспечить механистическую основу для ремоделирования клеточной мембраны в хроматофоры.Когда хроматофоры визуализируются с помощью атомно-силовой микроскопии (АСМ), можно видеть, что упорядоченные массивы фотосинтетических белковых комплексов плотно упаковывают поверхность мембраны (Sturgis et al. 2009). На основе известных структур этих комплексов отдельные домены, содержащие димеры комплекса RC-Lh2-PufX, а также кольца Lh3 могут быть помещены на изображения АСМ (Sturgis et al. 2009). Интересно, что трехмерная электронно-микроскопическая реконструкция отрицательно окрашенных одиночных частиц показывает, что димеры RC-Lh2-PufX образуют комплекс, который изгибается к просвету хроматофора (Qian et al.2008 г.). Модель хроматофоров in silico, основанная на этой изогнутой структуре основного комплекса, предсказывает образование длинных мембранных канальцев с размерами, подобными тем, которые наблюдаются у мутантов, лишенных Lh3 (Qian et al. 2008). Используя эти функциональные и структурные результаты в качестве руководства, другие исследования моделирования также подтвердили гипотезу о том, что биофизических свойств фотосинтетических белков и их дальнодействующих взаимодействий друг с другом будет достаточно для создания изогнутых мембранных структур in vivo (Chandler et al.2008 г.). Несмотря на эти убедительные аргументы в пользу модели самосборки для образования хроматофора, возможно, что в процесс могут быть вовлечены и другие факторы. Например, недавний протеомный анализ R. sphaeroides показал, что ряд белков, не входящих в основные фотосинтетические комплексы, также может присутствовать в хроматофорах, что повышает вероятность того, что новые факторы могут играть роль в развитии этой органеллы (Zeng et al. 2007 г.).

Тилакоидные мембраны цианобактерий являются эволюционными предшественниками хлоропластов.Как и хроматофоры, эти органеллы ответственны за некоторые из центральных светозависимых реакций фотосинтеза. Однако морфология и субклеточное расположение тилакоидов заметно отличается от такового у хроматофоров (C). Несколько недавних исследований CET подтвердили более ранние EM-исследования тилакоидов и предоставили дополнительную информацию об организации и видоспецифическом разнообразии этой удивительной органеллы (van de Meene et al. 2006; Nevo et al. 2007; Ting et al. 2007).В большинстве случаев тилакоиды представляют собой несколько уплощенных и уложенных друг на друга слоев липидно-двухслойной мембраны, которые окружают клетку. Количество слоев и расстояние между ними зависит от вида (Nevo et al. 2007). Хотя эти слои покрывают большую часть цитоплазматического пространства, между стеками тилакоидов все еще существует значительный поток клеточных компонентов. Это связано с наличием множества перфораций внутри тилакоидной мембраны, и на изображениях CET внутри этих отверстий виден ряд макромолекул, таких как рибосомы и накопительные гранулы (Nevo et al.2007). Трехмерные изображения, предоставленные CET, также выявляют многочисленные мосты и слияния, образованные мембранами, которые пересекают различные стопки тилакоидов (Nevo et al. 2007). Наконец, рядом с тилакоидами видны большие цитоплазматические пузырьки, которые иногда сливаются с ними. Сильно связанная с сетью природа этой мембранной системы предполагает, что коммуникация и транспорт на большие расстояния могут происходить по всей органелле (Nevo et al. 2007). Исследования CET, а также другие попытки реконструировать клеточное устройство тилакоидов также показали, что, в отличие от хроматофорной мембраны, внутренняя клеточная мембрана и тилакоидная мембрана не являются непрерывными друг с другом (Liberton et al.2006; van de Meene et al. 2006; Нево и др. 2007; Тинг и др. 2007). Отсутствие связи между тилакоидами и клеточными мембранами также было показано при использовании различных флуоресцентных мембранных красителей (Schneider et al. 2007). FM1-43 представляет собой гидрофобный краситель, который флуоресцирует после включения в мембраны и считается неспособным диффундировать через внутреннюю клеточную мембрану. Когда он используется для окрашивания цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803: внутренняя мембрана и внешняя мембрана помечены, но тилакоиды не включают краситель, что указывает на то, что эти мембранные системы являются отдельными объектами или что физический барьер предотвращает миграцию красителя к тилакоидам.Напротив, когда Mitotracker, мембранный краситель, который может диффундировать через клеточные мембраны, используется в качестве маркера, все мембраны, включая тилакоиды, окрашиваются в этом организме. Длительные инкубации с FM1-43 первоначально окрашивают внутриклеточные структуры, напоминающие пузырьки, и в конечном итоге выделяют тилакоидные мембраны, указывая на способ переноса липидов и белков от клеточной мембраны к этой органелле (Schneider et al. 2007). Таким образом, подобно эукариотам, цианобактерии образуют мембранные структуры, которые не являются непрерывными по отношению к клеточной мембране, что подразумевает наличие механизмов изгиба и деления клеточных мембран.

Учитывая их эволюционные связи, ключ к разгадке механизмов образования тилакоидной мембраны был получен при изучении путей биогенеза хлоропластов у растений. Везикулярный индуцирующий белок в пластиде 1, Vipp1, является белком, участвующим в ремоделировании мембран и везикулярном переносе в хлоропласты у Arabidopsis (Kroll et al. 2001). Цианобактерии содержат гомологи Vipp1, и его отсутствие в Synechocystis приводит к потере стопок тилакоидных мембран (Westphal et al.2001). Эти находки подтвердили возможную роль Vipp1 в биогенезе тилакоидных мембран, но недавнее исследование предполагает, что этот дефект может иметь меньше отношения к биогенезу мембран, чем к сборке фотосинтетических комплексов (Gao and Xu 2009). Используя репрессируемый промотор, Vipp1 был истощен до уровней, при которых клетки больше не могли выполнять фотосинтез. В этих условиях тилакоидные мембраны имели внешний вид дикого типа, указывая на то, что Vipp1 может функционировать на ступени ниже биогенеза мембран (Gao and Xu 2009).Другая интересная возможность возникла из наблюдения, что гомологи эукариотического динамина могут быть обнаружены у нескольких видов цианобактерий (Low and Lowe 2006). У эукариот динамин и динамин-подобные белки важны для деления мембран и канальцев в процессах от эндоцитоза до цитокинеза (Praefcke and McMahon 2004). Как и в случае с эукариотическими динаминами, предполагаемый гомолог динамина, обнаруженный у цианобактерий, также является GTPase, может связывать липосомы in vitro и локализоваться на клеточных мембранах in vivo (Low and Lowe 2006).Что еще более поразительно, трехмерная структура прокариотического динамина удивительно похожа на структуру эукариотического динамина (Low and Lowe 2006). Учитывая это сходство в структуре и биохимической активности, было высказано предположение, что цианобактериальные динамины могут играть роль в создании сложных ансамблей тилакоидных мембран (Low and Lowe 2006). Однако динамин-подобные белки обнаруживаются не во всех цианобактериях, и в тех штаммах, где они существуют, нет никаких функциональных данных, позволяющих предположить, что они играют особую роль в биогенезе тилакоидных мембран.

Хлоросомы являются крупнейшими системами сбора света, обнаруженными до сих пор у фотосинтезирующих организмов, и было показано, что они позволяют клеткам собирать световую энергию при чрезвычайно низкой интенсивности света (Frigaard and Bryant 2006). Ярким примером этого является содержащий хлоросомы облигатный фототроф, который был обнаружен на глубине 2391 метра ниже поверхности Тихого океана и, как считается, извлекает энергию, необходимую для роста, из инфракрасного излучения геотермального источника (Beatty et al. 2005).Хлоросомы обнаружены у всех Chlorobi или зеленых серных бактерий и некоторых Chloroflexi или зеленых нитчатых аноксигенных фототрофов. Недавно хлоросомы были обнаружены в ацидобактерии, выделенной из сообщества микробов в Йеллоустонском национальном парке, что сделало ее первой фотосинтезирующей бактерией, которая была идентифицирована в типе Acidobacteria (Bryant et al. 2007).

Хлоросомы представляют собой плоские эллипсоидные структуры, которые связаны с цитоплазматическими мембранами относительно толстой базовой пластиной (рис.4А). Оболочка хлоросомы имеет толщину 3–5 нм и непрозрачна для электронов, что видно с помощью тонкослойной просвечивающей электронной микроскопии (Cohen-Bazire et al. 1964; Staehelin et al. 1980). Этот слой тоньше цитоплазматической мембраны (8 нм), что указывает на то, что это не липидный бислой. Однако липиды были идентифицированы в очищенных хлоросомах, а оболочка хлоросомы разрывается при электронной микроскопии разрушения при замораживании, как это характерно для липидов, что позволяет предположить, что оболочка представляет собой липидный монослой (Staehelin et al.1980; Frigaard and Bryant 2006).

Хлоросомы в основном содержат бактериохорофилл (BChl) c, d или e, которые могут насчитывать 150 000–300 000 молекул в одной органелле. Десять белков были очищены из хлоросом Chlorobium tepidum , и было показано, что все они чувствительны к расщеплению протеазами, что позволяет предположить, что они находятся на поверхности. Антисыворотка к этим белкам может осаждать хлоросомы, что дополнительно подтверждает модель, что эти белки находятся в оболочке хлоросом (Chung and Bryant 1996; Vassilieva et al.2002). Некоторые из этих белков оболочки обнаруживают сходство друг с другом, что позволяет предположить, что они выполняют избыточные функции. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями, в которых отдельные делеции 9 из 10 хлоросомных генов практически не влияли на структуру или функцию хлоросом (Frigaard et al. 2004). Однако, когда были созданы двойные, тройные и четверные мутанты, в которых были удалены комбинации генов, предположительно принадлежащих к одному семейству, были обнаружены драматические фенотипы в размере и морфологии хлоросом, что позволяет предположить, что содержание белка в органелле определяет ее ультраструктурные свойства ( Ли и Брайант 2009).Предполагается, что 10-й ген, csmA , действует в потоке энергии от антенны к реакционному центру. Интересно, что в вышеупомянутом исследовании csmA не может быть удален, указывая тем самым, что он важен для клеток (Frigaard et al. 2004).

Открытие белков хлоросом и целенаправленные функциональные исследования, подробно описанные ранее, являются важными шагами в понимании механизма образования хлоросом. Уникальное расположение липидов и белков оболочки предполагает, что этот механизм будет отличаться от того, который используется для образования других связанных с липидами органелл.Чтобы объяснить их архитектуру и состав, недавняя гипотеза предполагает, что процесс самосборки ответственен за образование хлоросом (Hohmann-Marriott and Blankenship 2007). Согласно этой модели, бактериохлорофиллы и другие молекулы пигмента накапливаются между двумя листочками внутренней мембраны, создавая растущий пузырь, окруженный одним липидным слоем. Фактически, когда ген, кодирующий бактериохлорофилл-синтазу c , был удален в Chlorobium tepidum , нормальные хлоросомы не образовывались, а вместо этого внутри клетки наблюдались дефлированные структуры меньшего размера, содержащие другие пигменты (Frigaard et al.2002). Внутри этого монослоя гликозилдиацилглицериды обогащены благодаря их предпочтительному взаимодействию с накопленными пигментами. Наконец, хлоросомные белки привлекаются из-за их предпочтения этим компонентам хлоросом. Комбинация генетических и биохимических исследований теперь необходима для непосредственного тестирования этой простой модели самосборки для биогенеза хлоросом.

Мембранные компартменты планктомицетов: истинные предки эукариотических органелл?

Примеры, обсужденные до сих пор, представляют широкий спектр внутриклеточной компартментализации, который можно найти в прокариотическом мире.Эти структуры, однако, не похожи на характерные органеллы, определяющие эндомембранную систему эукариот, что затрудняет проведение каких-либо эволюционных параллелей. Однако члены Planctomycetes , глубокого ветвящегося типа бактерий, могут содержать бактериальных предков эукариотических органелл. Для большинства видов этого типа характерна обширная и поистине уникальная компартментализация их цитоплазматического пространства (Fuerst 2005). Самая простая конфигурация встречается у организмов, таких как представители рода Pirellula , в которых большой компартмент, связанный с липидом и бислоем, содержит и отделяет хромосому и рибосомы от других клеточных компонентов.Эта органелла, названная пиреллулосомой , окружена небольшой областью цитоплазматического пространства, известной как парфоплазма (B). В отличие от периплазматического пространства грамотрицательных бактерий макромолекулы, такие как РНК, можно найти в парифоплазме (Lindsay et al. 1997).

Ядрообразная органелла Gemmata obscuriglobus показана на ( A ). Ядерная оболочка (E) представляет собой двойную липидно-двухслойную мембрану, содержащую хромосому (N). На вставке выделена внутрицитоплазматическая мембрана (ICM), которая отделяет рибоплазму от компартмента парифоплазмы (P).Более простая организация наблюдается у организмов, таких как Pirellula marina , у которых внутрицитоплазматическая мембрана (ICM) отличает пиреллулосому (PI) от парифоплазмы (P) ( B ). Многие из Planctomycetes содержат еще одну уникальную органеллу, называемую анаммоксосомой ( C ). Здесь показана CET-реконструкция Brocadia fulgida . Анамоксосома — это центральный отсек этой клетки, внутри которого находятся частицы железа (красный цвет). ( A, B , перепечатано с разрешения Lindsay et al.2001 [© Springer]; C , перепечатано с разрешения Niftrik et al. 2008a [© ASM].)

У некоторых Planctomycetes наблюдались более сложные формы компартментализации, в которых пиреллулосома подразделяется на более мелкие и более специализированные компартменты. Наиболее ярким примером является такой вид, как Gemmata obscuriglobus , у которого уплотненная хромосома окружена двойной липидно-двухслойной мембраной с образованием ядерного тела (Lindsay et al.2001) (А). Рибосомы обнаруживаются как внутри ядерного тела, так и по всей остальной части пиреллулосомы, что указывает на то, что некоторая трансляционная активность может быть отделена от транскрипции. Необычная мембранная архитектура и частичное разделение транскрипции от трансляции напоминают эукариотическое ядро, таким образом повышая вероятность того, что Planctomycetes могут представлять ранние формы компартментализации, которые стали определять эукариот. Такое расположение также подразумевает, что связь и транспорт макромолекул должны происходить между различными компартментами G.obscuriglobus . Хотя молекулярные пути и доказательства такого транспорта не были обнаружены, микроскопическое исследование показало, что сворачивание липидной двухслойной мембраны, окружающей ядерное тело, создает небольшое отверстие, которое может быть порталом для транспорта макромолекул (Lindsay et al. 2001). Эксперименты с покадровой микроскопией также помогли выяснить этапы, связанные с сегрегацией ядер и биогенезом органелл во время деления клеток. Многие из Planctomycetes , в том числе G.obscuriglobus , делятся скорее почкованием, чем механизмом двойного деления, часто наблюдаемым у бактерий (Lee et al. 2009). На ранних стадиях процесса бутонизации вновь разделенный нуклеоид, не связанный какими-либо мембранами, можно увидеть в относительно молодой почке. По мере роста зачатка сложная миграция внутренней мембраны материнской клетки и внутренней мембраны дочерней клетки сопровождается событиями слияния мембран, чтобы создать новую ядерную оболочку (Lee et al. 2009). В настоящее время мало что известно о молекулярных механизмах образования органелл у этих организмов, а исследования этой увлекательной темы затруднены из-за отсутствия надежных генетических инструментов.Однако недавнее секвенирование нескольких геномов Planctomycete может помочь в идентификации новых генных продуктов с уникальной ролью в сборке и динамике органелл (Studholme et al. 2004; Staley et al. 2005). Один из таких ключей был получен из генома Gemmata Wa-1, в котором был обнаружен гомолог эукариотического белка Gle2, компонента комплекса ядерных пор (Staley et al. 2005). В недавнем исследовании был проведен более направленный поиск бактериальных белков, которые содержат сигнатуры белков оболочки эукариотической мембраны, которые играют ключевую роль в переносе пузырьков и поддержании органелл у эукариот (Santarella-Mellwig et al.2010). Эти белки типичны по необычной комбинации структурных доменов, где за специализированным расположением β-листов, называемым β-пропеллером, следует α-спиральная структура, называемая α соленоидом. Эти белки широко распространены среди эукариот, но когда в геномах всех секвенированных бактерий запрашивались только виды из филы Planctomycete-Verrucomicrobia-Chlamydiae , они содержали гены, кодирующие белки, подобные оболочке эукариот. Интересно, что один из таких кандидатов найден в г.obscuriglobus локализуется во внутренних мембранных структурах организма (Santarella-Mellwig et al. 2010). Эти результаты предоставляют молекулярные доказательства возможной наследственной связи между компартментами Planctomycete и эукариотическими органеллами.

Другие виды Planctomycetes имеют дополнительный мембраносвязанный отсек, называемый анаммоксосомой , способной к анаэробному окислению аммония (Strous et al. 1999) (C). На протяжении десятилетий предполагалось, что эта реакция анаммокса существует на основе термодинамических расчетов, но никогда не была связана с живым организмом (Broda 1977).Анамоксосома расположена внутри пиреллулосомы и является единственной органеллой Planctomycete , которая может быть очищена, что облегчило ее изучение (Lindsay et al. 2001). Среди белков, обнаруженных в мембране анаммоксосомы, есть гидроксиламиноксидоредуктаза, уникальный фермент, который катализирует окисление аммония (Schalk et al. 2000). Анализ состава анаммоксосом также показал, что их мембрана обогащена необычным типом конкатенированных липидов, никогда ранее не встречающимся в природе (Sinninghe Damsté et al.2002). Эти молекулы, называемые ладдерановыми липидами, образуют более плотный и непроницаемый барьер, чем обычные биологические мембраны, который может предотвращать диффузию токсичных промежуточных продуктов, образующихся во время реакции анаммокс. Диффузионный барьер, обеспечиваемый этой органеллой, также, как полагают, помогает удерживать промежуточные продукты медленной анаммокс-реакции внутри клетки (Sinninghe Damsté et al. 2002). Недавнее исследование этой органеллы, проведенное CET, показало, что ее мембрана сильно изогнута, что позволяет предположить, что кривизна может оптимизировать поверхность мембраны и, таким образом, связанные с мембраной метаболические процессы, которые происходят в анаммоксосоме (van Niftrik et al.2008a; ван Нифтрик и др. 2008b). Некоторые бактерии анаммокс также отличаются своим уникальным способом деления клеток и органелл. У Kuenenia stuttgartiensis деление клеток следует типичному режиму бинарного деления, наблюдаемому у других бактерий (van Niftrik et al. 2009). В результате анаммоксосома делится пополам во время каждого цикла деления и поровну разделяется между двумя дочерними клетками. EM и CET визуализация выявляют присутствие отчетливого цитокинетического кольцевого аппарата во внешнем отделе этого организма.Большинство бактерий используют тубулиноподобный белок FtsZ для образования делительного кольца, но геном K. stuttgartiensis лишен какого-либо гомолога с ftsZ . Вместо этого было обнаружено, что другая GTPase, названная kustd1438 , специфически локализуется в цитокинетическом кольце этого организма (van Niftrik et al. 2009). Наблюдение за тем, что гомологи kust1438 не обнаруживаются за пределами бактерий анаммокс, также намекает на их уникальную и важную функцию в этом процессе. Однако необходимы дальнейшие функциональные исследования, чтобы определить прямую роль этого белка в делении клеток и органелл.В конечном итоге развитие надежных генетических систем поможет в дальнейшем определить молекулярные механизмы образования органелл у Planctomycetes.

ОТДЕЛЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С БЕЛКАМИ

Карбоксисомы — один из наиболее известных примеров органелл, связанных с белком, у бактерий (Yeates et al. 2008). Они встречаются у всех цианобактерий, а также у хемоавтолитотрофов, где они служат местом для первой стадии цикла Кальвина. Основными каталитическими компонентами карбоксисом являются ферменты рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза, оксигеназа (RuBisCO) и карбоангидраза.RuBisCO катализирует реакцию CO 2 с рибулозобисфосфатом с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты (3PGA), а карбоангидраза катализирует превращение бикарбоната в CO 2 . Увеличивая локальную концентрацию RuBisCO и субстрата CO 2 , карбоксисомы, вероятно, увеличивают эффективность продуктивной реакции фиксации углерода (Yeates et al. 2008). Эта идея подтверждается недавними исследованиями электронной криотомографии, которые показывают, что каждая карбоксисома (размером от 80 до 150 нм) содержит более 200 ферментных комплексов RuBisCO, расположенных в концентрических слоях (Schmid et al.2006; Янку и др. 2007) (В).

Хлоросомы Chlorobium tepidum выглядят как уплощенные овалы, расположенные по периферии клетки ( A ). Представление одной карбоксисомы на основе изображений CET. Внутренняя часть карбоксисомы, по-видимому, заполнена RuBisCO на основании сходства между известной кристаллической структурой фермента и электронно-плотными объектами, наблюдаемыми в реконструкциях CET ( B ). Изображение TEM цианобактериальной клетки показывает, что цитоплазматическое пространство заполнено газовыми пузырьками, разделенными в двух разных ориентациях ( C ).( A , перепечатано с разрешения Frigaard et al. 2002 [© ASM]; B , перепечатано с разрешения Iancu et al. 2007 [© Elsevier]; C перепечатано с разрешения, из Walsby 1994 [© ASM].)

Только несколько генов, обнаруженных в одном или нескольких оперонах, участвуют в образовании карбоксисом. В Halothiobacillus neopolitans гены карбоксисом кодируют большую и малую субъединицы RuBisCO, три малых белка оболочки, которые имеют высокую гомологию, большой белок оболочки, карбоангидразу и два неизвестных белка, которые, по-видимому, выполняют регуляторную функцию.Другие бактерии, образующие карбоксисомы, имеют несколько разные гены в своих оперонах, но все они содержат гомологи генов небольших белков оболочки и генов, которые кодируют субъединицы RuBisCO. Недавно были кристаллизованы небольшие белки оболочки как цианобактерий, так и хемолитоавтотрофных бактерий, что дало ценную информацию о том, как белковая оболочка карбоксисом может собираться (Kerfeld et al. 2005; Tsai et al. 2007). Эти кристаллические структуры показывают, что белки, очищенные индивидуально, самоорганизуются в гексамеры, которые связываются от края до края, образуя монослойные листы.Было предложено, чтобы эти листы белка составляли стенки карбоксисомы. Кристаллические структуры также выявили положительно заряженную пору в центре гексамеров. Эта пора могла бы позволить прохождение отрицательно заряженных молекул, таких как бикарбонат, блокируя вход O 2 , создавая другой способ, с помощью которого карбоксисома может повысить эффективность RuBisCO и фиксации углерода.

Определенный набор белков, обнаруженных в этих оперонах, вероятно, будет минимальным компонентом, необходимым для построения карбоксисомы.Однако недавние результаты показывают, что правильная организация и сегрегация карбоксисом в клеточном цикле требует, чтобы они взаимодействовали с др. Клеточными компонентами (Savage et al. 2010). Слияние флуоресцентных белков либо с белком оболочки, либо с компонентом RuBisCO показало, что карбоксисомы расположены линейно по всей клетке. Наиболее важным следствием такой схемы является то, что во время деления клетки примерно равное количество карбоксисом будет разделено на каждую дочернюю клетку (Savage et al.2010). Эта организация опирается на цитоскелетные системы, поскольку нарушения либо mreB (бактериальный актин-подобный белок), либо parA приводят к дезорганизации карбоксисом внутри клетки. В мутантах parA некоторые дочерние клетки не получают никаких карбоксисом, что означает, что они должны строить свой механизм фиксации углерода de novo, что, в свою очередь, вызывает значительное удлинение времени их удвоения (Savage et al. 2010). Это увлекательное исследование устанавливает четкую связь между цитоскелетом и карбоксисомной организацией.Однако специфические связи между этой органеллой и ParA, а также механизмы, с помощью которых достигается правильное расстояние между карбоксисомами, еще предстоит выяснить.

Карбоксисомы на самом деле являются частью более крупного семейства связанных с белками компартментов, которые связаны гомологией между их белками оболочки. Одной из таких органелл является отделение использования 1,2-пропандиола (Pdu) , обнаруженное в Salmonella enterica . Подобно карбоксисомам, в компартментах Pdu содержатся специфические ферменты, которые важны для их клеточной функции.Интересно, что недавний отчет показал, что все эти ферменты имеют общую аминокислотную амино-концевую последовательность, которая необходима для их упаковки в компартменте Pdu (Fan et al. 2010). Кроме того, этих аминоконцевых последовательностей также достаточно для нацеливания гетерологичных белков, таких как GFP, на компартменты Pdu. Такие удлинения аминоконцевых последовательностей также были обнаружены в ферментах, которые, как считается, связаны с другими микрокомпартментами, что делает вероятным, что этот способ локализации белка универсален среди связанных с белком органелл (Fan et al.2010). Помимо их важности для понимания клеточной биологии органелл, это открытие также обеспечивает метод инженерии белковых компартментов в бактериях посредством специфического воздействия на гетерологичные ферменты.

Другой уникальной белковой органеллой бактерий является газовая везикула (C). Газовые везикулы представляют собой заполненные газом органеллы, связанные с белками, которые действуют, чтобы модулировать плавучесть клеток (Walsby 1994). Они обнаружены у ряда бактерий и архей, включая галофильные и метаногенные археи, а также фототрофные и гетеротрофные бактерии.Большинство бактерий и архей, которые, как было показано, образуют газовые пузырьки, находятся в водной среде и неподвижны. Белковые стенки газовых везикул свободно проницаемы для молекул газа. Вода также может проникать в пузырьки газа, но не может образовывать капли на внутренней поверхности из-за своей высокой гидрофобности. Таким образом, любая вода, которая попадает в газовые пузырьки, испаряется (Walsby 1994), а заполненные газом пузырьки уменьшают общую плотность клеток, позволяя им плавать вверх.Контролируя образование газовых пузырьков, эти организмы могут определять свое положение в толще воды, чтобы регулировать воздействие света, соли, питательных веществ и других раздражителей окружающей среды. Газовые везикулы имеют цилиндрическую или веретеновидную форму, а размер газовых пузырьков варьируется между видами. Клетки, которые растут на большей глубине, имеют более узкие по ширине газовые пузырьки, способные выдерживать большее гидростатическое давление.

Было установлено, что от десяти до четырнадцати генов белка газовых везикул ( gvp ), в зависимости от вида, участвуют в образовании газовых пузырьков.В Halobacterium halobium было обнаружено, что по крайней мере десять генов gvp необходимы для образования газовых пузырьков (DasSarma et al.1994), и восемь генов gvp у галофильных архей Halobacterium salinarum необходимы и достаточны для образования газов. образование пузырьков (Offner et al. 2000). Один из основных генов кодирует GvpA, основной компонент стенки везикул и один из наиболее известных гидрофобных белков. Кристаллическая структура GvpA не решена, главным образом потому, что GvpA агрегируется и не может быть растворен без денатурации.Тем не менее, структура газовых везикул была исследована с помощью рентгеновского анализа и атомно-силовой микроскопии (Blaurock and Walsby 1976; Blaurock and Wober 1976; McMaster et al. 1996), которые показали, что белки образуют очень упорядоченные ребра и что белок субъединицы выстраиваются под углом 54 ° к оси ребра. Интересно, что 54 ° близко к углу, при котором поперечные и продольные напряжения равны в стенке цилиндрической конструкции (Walsby 1994).

Большая работа была проделана для понимания физических свойств газовых пузырьков, включая их структуру, их способность выдерживать гидростатическое давление, их способность не пропускать воду и их проницаемость для газа.Однако то, как белки газовых пузырьков взаимодействуют с образованием газовых пузырьков, и как образование газовых пузырьков регулируется в ответ на сигналы окружающей среды, остается в значительной степени неизвестным. Наконец, возможно, что подобные газовым пузырькам структуры обнаруживаются у других бактерий, существующих в неводной среде. Гомологи генов газовых пузырьков были также обнаружены у актиномицетов, которые живут в почве, но не было обнаружено никаких газовых пузырьков и фенотипа плавучести (van Keulen et al. 2005).

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В заключение, компартментализация не является особенностью, ограничиваемой эукариотическим миром, и многочисленные примеры очень сложных и динамичных систем органелл можно найти среди прокариот.Ограниченное знание молекулярных механизмов, которые контролируют биогенез этих прокариотических органелл, не позволяет проводить прямое механистическое и эволюционное сравнение с их хорошо изученными эукариотическими аналогами. Во многих случаях попытки изучить прокариотические органеллы затруднены из-за их небольшого размера и отсутствия молекулярных и генетических инструментов. С появлением систем визуализации высокого разрешения, таких как CET, и доступности многочисленных геномных последовательностей, некоторые препятствия на пути изучения биологии прокариотических органелл начинают исчезать.Хотя молекулярное понимание образования органелл у прокариот все еще находится на относительно незрелой стадии, некоторые общие правила можно увидеть в недавних открытиях, подробно описанных в этой статье. Во-первых, ясно, что белки, которые могут влиять на формирование органелл, уникальны для каждой из систем органелл, обсуждаемых здесь. MamI и MamL обнаруживаются только внутри магнитотаксических бактерий, предполагаемые эукариотические белки, обнаруженные в Planctomycetes , также уникальны для ограниченной группы бактерий, а фотосинтетические мембраны образуются посредством механизма самосборки с использованием фотосинтетических белков.Эти данные могут означать, что у бактерий мембраносвязанные органеллы эволюционировали несколько раз независимо. Во-вторых, самосборка может быть общим способом биогенеза органелл как в органеллах, связанных с липидами, таких как фотосинтетические мембраны и хлоросомы, так и в связанных с белками компартментах, таких как карбоксисомы. На данный момент ограничения, накладываемые на клетку этим способом образования органелл, остаются неизвестными. Например, могут ли вновь синтезированные ферменты быть нацелены на карбоксисомы после закрытия оболочки? Из этого правила также есть явные исключения.В случае магнитосом большое количество белков магнитосом может быть удалено, но начальные стадии образования мембраны все еще могут происходить. Наконец, цитоскелетные элементы используются во множестве расходящихся систем как средство организации и разделения органелл. Магнитосомы магнитотактических бактерий и связанные с белками карбоксисомы требуют белков цитоскелета для точного размещения в клетке, что способствует правильному функционированию и сегрегации этих органелл во время деления.

Помимо создания модельных систем и надежных инструментов, изменение точки зрения может также потребоваться для перехода понимания этих органелл на новый уровень. На протяжении десятилетий основным направлением исследований прокариотических органелл было выявление ферментативной основы их функции и использование биохимических продуктов этих реакций в прикладных целях. Мы хотели бы предположить, что для продвижения вперед необходимо особое внимание клеточной биологии этих органелл.Подход должен быть аналогичен подходу, принятому клеточными биологами, изучающими образование органелл у эукариот, в которых эксперименты сосредоточены на понимании механизмов, которые учитывают изгиб мембран, сортировку белков и деление органелл. Определив клеточную основу для образования органелл у прокариот, мы сможем напрямую заняться эволюционной основой компартментализации в различных сферах жизни. Более того, это направление исследований прольет свет на общие механизмы, используемые прокариотами для построения больших макромолекулярных сборок и организации своего цитоплазматического пространства.Наконец, понимание клеточной биологии прокариотических органелл позволит более рационально подходить к их реинжинирингу в биотехнологических и биомедицинских приложениях.

БЛАГОДАРНОСТИ

А. Комейли поддерживается грантами Фонда Дэвида и Люсиль Паккард, Фонда семьи Хеллмана и Национальных институтов здравоохранения.

Сноски

Редакторы: Люси Шапиро и Ричард М. Лосик

Дополнительные перспективы клеточной биологии бактерий доступны на www.cshperspectives.org

ССЫЛКИ

  • Аракаки А., Уэбб Дж., Мацунага Т. 2003. Новый белок, прочно связанный с бактериальными магнитными частицами в штамме AMB-1 Magnetospirillum Magnetum . J Biol Chem 278: 8745–8750 [PubMed] [Google Scholar]
  • Базилински Д.А., Франкель Р.Б. 2004. Формирование магнитосом у прокариот. Nat Rev Micro 2: 217–230 [PubMed] [Google Scholar]
  • Битти Дж. Т., Оверманн Дж., Линс М. Т., Манске А. К., Ланг А. С., Бланкеншип Р. Э., Ван Довер С. Л., Мартинсон Т. А., Пламли Ф. Г. 2005.Облигационно фотосинтезирующий бактериальный анаэроб из глубоководного гидротермального источника. Proc Natl Acad Sci 102: 9306–9310 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Blaurock AE, Walsby AE 1976. Кристаллическая структура стенки газовых пузырьков из Anabaena flos-aquae. J Mol Biol 105: 183–199 [PubMed] [Google Scholar]
  • Blaurock AE, Wober W. 1976. Структура стенки газовых пузырьков Halobacterium halobium . J Mol Biol 106: 871–878 [PubMed] [Google Scholar]
  • Broda E 1977.Два вида литотрофов отсутствуют в природе. Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie 17: 491–493 [PubMed] [Google Scholar]
  • Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, et al. .2007. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum : аэробный фототрофный Acidobacterium . Science 317: 523–526 [PubMed] [Google Scholar]
  • Carballido-López R 2006. Актиноподобный цитоскелет бактерий.Microbiol Mol Biol Rev 70: 888–909 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Chandler DE, Hsin J, Harrison CB, Gumbart J, Schulten K 2008. Свойства внутренней кривизны фотосинтетических белков в хроматофорах. Biophys J 95: 2822–2836 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Chung S, Bryant DA 1996. Характеристика генов csmB, кодирующих белок оболочки хлоросомы массой 7,5 кДа, из зеленых серных бактерий Chlorobium vibrioforme 8327D и Chlorobium tepidum.Arch Microbiol 166: 234–244 [PubMed] [Google Scholar]
  • Коэн-Базир Г., Пфенниг Н., Кунисава Р. 1964. Тонкая структура зеленых бактерий. J Cell Biol 22: 207–225 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • DasSarma S, Arora P, Lin F, Molinari E, Yin LR 1994. Для образования газовых пузырьков дикого типа требуется как минимум десять генов в кластер генов gvp плазмиды pNRC100 Halobacterium halobium . J Bacteriol 176: 7646–7652 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Fan C, Cheng S, Liu Y, Escobar CM, Crowley CS, Jefferson RE, Yeates TO, Bobik TA 2010.Короткие N-концевые последовательности упаковывают белки в бактериальные микрокомпартменты. Proc Natl Acad Sci 107: 7509–7514 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Франкель Р.Б., Папаэфтимиу Г.К., Блейкмор Р.П., Обриен В. 1983. Осаждение Fe3o4 в магнитотактических бактериях. Biochim Biophys Acta 763: 147–159 [Google Scholar]
  • Frigaard NU, Bryant DA 2006. Хлоросомы: антенные органеллы у зеленых фотосинтезирующих бактерий. В сложных внутриклеточных структурах прокариот (монографии по микробиологии) (под ред.JM Shively), pp. 79–114 Springer [Google Scholar]
  • Frigaard NU, Voigt GD, Bryant DA 2002. Мутант Chlorobium tepidum без бактериохлорофилла c, полученный путем инактивации гена bchK, кодирующего синтазу бактериохлорофилла c. J Bacteriol 184: 3368–3376 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Frigaard NU, Li H, Milks KJ, Bryant DA 2004. Девять мутантов Chlorobium tepidum , каждый неспособен синтезировать другой хлоросомный белок собрать функциональные хлоросомы.J Bacteriol 186: 646–653 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Fuerst JA 2005. Внутриклеточная компартментация у планктомицетов. Annu Rev Microbiol 59: 299–328 [PubMed] [Google Scholar]
  • Fukuda Y, Okamura Y, Takeyama H, Matsunaga T. 2006. Динамический анализ геномного острова в Magnetospirillum sp. штамм AMB-1 показывает, как развивался синтез магнитосом. FEBS Lett 580: 801–812 [PubMed] [Google Scholar]
  • Gao H, Xu X 2009. Истощение Vipp1 в Synechocystis sp.PCC 6803 влияет на фотосинтетическую активность до потери тилакоидных мембран. FEMS Microbiol Lett 292: 63–70 [PubMed] [Google Scholar]
  • Горби Ю.А., Беверидж Т.Дж., Блейкмор Р.П. 1988. Характеристика бактериальной магнитосомной мембраны. J Bacteriol 170: 834–841 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grünberg K, Müller EC, Otto A, Reszka R, Linder D, Kube M, Reinhardt R, Schüler D 2004. Биохимический и протеомный анализ магнитосомной мембраны в Magnetospirillum gryphiswaldense .Appl Environ Microbiol 70: 1040–1050 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grünberg K, Wawer C, Tebo BM, Schüler D 2001. Большой кластер генов, кодирующих несколько белков магнитосом, сохраняется у разных видов магнитотактических бактерии. Appl Environ Microbiol 67: 4573–4582 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hohmann-Marriott MF, Blankenship RE 2007. Гипотеза биогенеза хлоросом у зеленых фотосинтезирующих бактерий. Febs Letters 581: 800–803 [PubMed] [Google Scholar]
  • Резюме Янку, Динг Х. Дж., Моррис Д. М., Диас Д. П., Гонсалес А. Д., Мартино А., Дженсен Дж. Дж. 2007.Структура выделенных карбоксисом штамма Synechococcus WH8102, выявленная с помощью электронной криотомографии. J Mol Biol 372: 764–773 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Jogler C, Kube M, Schübbe S, Ullrich S, Teeling H, Bazylinski DA, Reinhardt R, Schüler D 2009. Сравнительный анализ кластеры магнитосомных генов у магнитотактических бактерий являются дополнительным доказательством горизонтального переноса генов. Environ Microbiol 11: 1267–1277 [PubMed] [Google Scholar]
  • Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO 2005.Белковые структуры, образующие оболочку примитивных бактериальных органелл. Science 309: 936–938 [PubMed] [Google Scholar]
  • Komeili A 2007. Молекулярные механизмы образования магнитосом. Annu Rev Biochem 76: 351–366 [PubMed] [Google Scholar]
  • Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ 2006. Магнитосомы — это инвагинации клеточной мембраны, организованные актин-подобным белком MamK. Science 311: 242–245 [PubMed] [Google Scholar]
  • Komeili A, Vali H, Beveridge TJ, Newman DK 2004.Везикулы магнитосом присутствуют до образования магнетита, и MamA необходим для их активации. Proc Natl Acad Sci 101: 3839–3844 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Конорти М., Кахана Н., Линарудис А., Мински А., Медалия О. 2008. Структурный анализ фотосинтетических мембран с помощью криоэлектронной томографии интактные клеток Rhodopseudomonas viridis . J Struct Biol 161: 393–400 [PubMed] [Google Scholar]
  • Kroll D, Meierhoff K, Bechtold N, Kinoshita M, Westphal S, Vothknecht UC, Soll J, Westhoff P 2001.VIPP1, ядерный ген Arabidopsis thaliana , необходимый для образования тилакоидной мембраны. Proc Natl Acad Sci 98: 4238–4242 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Lee KC, Webb RI, Fuerst JA 2009. Клеточный цикл планктомицета Gemmata obscuriglobus в отношении компартментализации клеток. Bmc Cell Biol 10: 4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Li H, Bryant DA 2009. Белки оболочки семейств мотивов CsmB / CsmF и CsmC / CsmD влияют на размер, форму и состав хлоросомы в Chlorobaculum tepidum .J Bacteriol 191: 7109–7120 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Liberton M, Howard Berg R, Heuser J, Roth R, Pakrasi H 2006. Ультраструктура мембранных систем одноклеточной цианобактерии Synechocystis sp. штамм PCC 6803. Protoplasma 227: 129–138 [PubMed] [Google Scholar]
  • Lindsay MR, Webb RI, Fuerst JA 1997. Пиреллулосомы: новый тип мембраносвязанного клеточного компартмента в планктомицетных бактериях из рода Pirellula . Microbiology-Uk 143: 739–748 [Google Scholar]
  • Линдси М., Уэбб Р., Строус М., Джеттен М., Батлер М., Форд Р., Фуэрст Дж. 2001.Компартментализация клеток у планктомицетов: новые типы структурной организации бактериальной клетки. Arch Microbiol 175: 413–429 [PubMed] [Google Scholar]
  • Low HH, Lowe J 2006. Бактериальный динамин-подобный белок. Nature 444: 766–769 [PubMed] [Google Scholar]
  • McMaster TJ, Miles MJ, Walsby AE 1996. Прямое наблюдение вторичной структуры белка в газовых везикулах с помощью атомно-силовой микроскопии. Biophys J 70: 2432–2436 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Milne JLS, Subramaniam S 2009.Криоэлектронная томография бактерий: достижения, проблемы и перспективы на будущее. Nat Rev Microbiol 7: 666–675 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Murat D, Quinlan A, Vali H, Komeili A 2010. Комплексное генетическое вскрытие острова гена магнитосомы показывает пошаговую сборку прокариотическая органелла. Proc Natl Acad Sci 107: 5593–5598 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Nevo R, Charuvi D, Shimoni E, Schwarz R, Kaplan A, Ohad I, Reich Z 2007.Перфорация и возможность соединения тилакоидной мембраны обеспечивают внутриклеточный трафик цианобактерий. EMBO J 26: 1467–1473 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Oelze J, Drews G 1972. Мембраны фотосинтезирующих бактерий. Biochim Biophys Acta 265: 209–239 [PubMed] [Google Scholar]
  • Оффнер С., Хофакер А., Ваннер Г., Пфейфер Ф. 2000. Восемь из четырнадцати генов gvp достаточны для образования газовых пузырьков в галофильных архее. J Bacteriol 182: 4328–4336 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Okuda Y, Denda K, Fukumori Y 1996.Клонирование и секвенирование гена, кодирующего новый член семейства тетратрикопептидных белков из магнитосом Magnetospirillum magnetotacticum . Gene 171: 99–102 [PubMed] [Google Scholar]
  • Pradel N, Santini CL, Bernadac A, Fukumori Y, Wu LF 2006. Биогенез актиноподобных бактериальных филаментов цитоскелета, предназначенных для позиционирования прокариотических магнитных органелл. Proc Natl Acad Sci 103: 17485–17489 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Praefcke GJK, McMahon HT 2004.Суперсемейство динаминов: универсальные мембранные трубочки и молекулы деления? Nat Rev Mol Cell Biol 5: 133–147 [PubMed] [Google Scholar]
  • Qian P, Bullough PA, Hunter CN 2008. Трехмерная реконструкция изгибающего мембрану комплекса: димер ядра RC-Lh2-PufX Rhodobacter sphaeroides . J Biol Chem 283: 14002–14011 [PubMed] [Google Scholar]
  • Рихтер М., Кубе М., Базилински Д.А., Ломбардот Т., Глёкнер Ф.О., Рейнхардт Р., Шулер Д. 2007. Сравнительный анализ генома четырех магнитотактических бактерий показывает сложный набор групп-специфических генов, участвующих в биоминерализации и функции магнитосом.J Bacteriol 189: 4899–4910 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Santarella-Mellwig R, Franke J, Jaedicke A, Gorjanacz M, Bauer U, Budd A, Mattaj I.W, Devos DP 2010. Разделенные на разделы Бактерии superphylum planctomycetes-verrucomicrobia-chlamydiae имеют белки, подобные мембранной оболочке. Plos Biol 8: e1000281. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Savage DF, Afonso B, Chen AH, Silver PA 2010. Пространственно упорядоченная динамика бактериального механизма фиксации углерода.Science 327: 1258–1261 [PubMed] [Google Scholar]
  • Schalk J, de Vries S, Kuenen J, Jetten M 2000. Участие новой гидроксиламин оксидоредуктазы в анаэробном окислении аммония. Biochemistry 9: 635–642 [PubMed] [Google Scholar]
  • Scheffel A, Schüler D 2007. Кислотный повторяющийся домен белка MamJ Magnetospirillum gryphiswaldense демонстрирует гипервариабельность, но не требуется для сборки цепи магнитосомы . J Bacteriol 189: 6437–6446 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D 2006.Кислый белок выравнивает магнитосомы вдоль нитчатой ​​структуры магнитотактических бактерий. Nature 440: 110–114 [PubMed] [Google Scholar]
  • Scheffel A, Gärdes A, Grünberg K, Wanner G, Schüler D 2008. Основные магнитосомные белки MamGFDC не важны для биоминерализации магнетита в Magnetospirillum gryphiswaldense , но регулируют размер кристаллов магнитосом. J Bacteriol 190: 377–386 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Schmid MF, Paredes AM, Khant HA, Soyer F, Aldrich HC, Chiu W., Shively JM 2006.Структура карбоксисом Halothiobacillus neapolitanus по данным криоэлектронной томографии. J Mol Biol 364: 526–535 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Schneider D, Fuhrmann E, Scholz I, Hess WR, Graumann PL 2007. Флуоресцентное окрашивание живых цианобактериальных клеток указывает на нестрогую сегрегацию хромосом и отсутствие связи между цитоплазматической и тилакоидной мембранами. BMC Cell Biol 8: 39. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Shively J, 2006.Сложные внутриклеточные структуры прокариот. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, Германия [Google Scholar]
  • Sinninghe Damsté JS, Strous M, Rijpstra WIC, Hopmans EC, Geenevasen JAJ, van Duin ACT, van Niftrik LA, Jetten MSM 2002. Линейно связанные липиды циклобутана образуют плотную бактериальную мембрана. Nature 419: 708–712 [PubMed] [Google Scholar]
  • Staehelin LA, Golecki JR, Drews G 1980. Супрамолекулярная организация хлоросом (везикул хлоробия) и их сайтов прикрепления к мембране в Chlorobium limicola .Biochim Biophys Acta 589: 30–45 [PubMed] [Google Scholar]
  • Staley JT, Bouzek H, Jenkins C. 2005. Белки эукариотической сигнатуры Prosthecobacter dejongeii и Gemmata sp Wa-1, выявленные с помощью анализа in silico. Fems Microbiology Letters 243: 9–14 [PubMed] [Google Scholar]
  • Strous M, Fuerst JA, Kramer EH, Logemann S, Muyzer G, van de Pas-Schoonen KT, Webb R, Kuenen JG, Jetten MS 1999. Отсутствует. литотроф идентифицирован как новый планктомицет. Nature 400: 446–449 [PubMed] [Google Scholar]
  • Studholme DJ, Fuerst JA, Bateman A 2004.Новые белковые домены и мотивы у морского планктомицета Rhodopirellula baltica . Fems Microbiology Letters 236: 333–340 [PubMed] [Google Scholar]
  • Sturgis JN, Tucker JD, Olsen JD, Hunter CN, Niederman RA 2009. Исследования естественных фотосинтетических мембран с помощью атомно-силовой микроскопии. Биохимия 48: 3679–3698 [PubMed] [Google Scholar]
  • Танака М., Окамура Ю., Аракаки А., Танака Т., Такеяма Х., Мацунага Т. 2006. Происхождение мембраны магнитосом: протеомный анализ мембраны магнитосомы и сравнение с цитоплазматической мембраной.Proteomics 6: 5234–5247 [PubMed] [Google Scholar]
  • Таока А., Асада Р., Ву Л., Фукумори Ю. 2007. Полимеризация актин-подобного белка mamk, который связан с магнитосомами. J Bacteriol 189: 8737–8740 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Tauschel HD, Drews G 1967. [Морфогенез тилакоидов у Rhodopseudomonas palustris]. Archiv für Mikrobiologie 59: 381–404 [PubMed] [Google Scholar]
  • Tavano CL, Donohue TJ 2006. Развитие бактериального фотосинтетического аппарата.Curr Opin Microbiol 9: 625–631 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ting CS, Hsieh C, Sundararaman S, Mannella C, Marko M 2007. Криоэлектронная томография показывает сравнительную трехмерную архитектуру Prochlorococcus , морская цианобактерия мирового значения. J Bacteriol 189: 4485–4493 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO 2007. Структурный анализ CsoS1A и белковая оболочка карбоксисомы Halothiobacillus neapolitanus .Plos Biol 5: e144. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ullrich S, Kube M, Schübbe S, Reinhardt R, Schüler D 2005. Гипервариабельная 130-килобазная геномная область Magnetospirillum gryphiswaldense содержит островок магнитосомы, который подвергается частым перестройкам при стационарном росте. Journal of Bacteriology 187: 7176–7184 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • van de Meene AML, Hohmann-Marriott MF, Vermaas WFJ, Roberson RW 2006. Трехмерная структура цианобактерии Synechocystis sp.PCC 6803. Arch Microbiol 184: 259–270 [PubMed] [Google Scholar]
  • van Keulen G, Hopwood DA, Dijkhuizen L, Sawers RG 2005. Газовые пузырьки у актиномицетов: старые буи в новых местах обитания? Trends Microbiol 13: 350–354 [PubMed] [Google Scholar]
  • ван Нифтрик Л., Гертс В.Й.К., ван Донселаар Э.Г., Хамбель Б.М., Уэбб Р.И., Фуэрст Дж.А., Верклей А.Дж., Джеттен МСМ, Строус М. 2008a. Связывание ультраструктуры и функции четырех родов анаэробных аммонийокисляющих бактерий: клеточный план, запасы гликогена и локализация белков цитохрома с.Journal of Bacteriology 190: 708–717 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • van Niftrik L, Geerts WJC, van Donselaar EG, Humbel BM, Webb RI, Harhangi HR, Camp HJMOd, Fuerst JA, Verkleij AJ , Джеттен МСМ и др., 2009. Кольцо деления клеток, новый белок деления клеток и вертикальное наследование бактериальной органеллы у Anammox planctomycetes . Mol Microbiol 73: 1009–1019 [PubMed] [Google Scholar]
  • ван Нифтрик Л., Гертс В.Й.К., ван Донселаар Э.Г., Хамбель Б.М., Якушевская А., Верклей А.Дж., Джеттен МСМ, Строус М. 2008b.Комбинированный структурный и химический анализ анаммоксосомы: мембраносвязанного внутрицитоплазматического компартмента анаммокс-бактерий. J Structural Biol 161: 401–410 [PubMed] [Google Scholar]
  • Васильева Е.В., Стируолт В.Л., Якобс К.Ю., Фригаард Н.Ю., Иноуэ-Сакамото К., Бейкер М.А., Сотак А., Брайант Д.А. 2002. Субклеточная локализация хлоросомных белков в Chlorobium tepidum и характеристика трех новых хлоросомных белков: CsmF, CsmH и CsmX. Биохимия 41: 4358–4370 [PubMed] [Google Scholar]
  • Walsby AE 1994.Газовые пузырьки. Microbiol Rev 58: 94–144 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Westphal S, Heins L, Soll J, Vothknecht UC 2001. Мутант Synechocystis с делецией Vipp1: связь между бактериальным фаговым шоком и биогенезом тилакоидов? Proc Natl Acad Sci 98: 4243–4248 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM 2008. Белковые органеллы в бактериях: карбоксисомы и родственные микрокомпартменты . Nature Reviews Microbiology 6: 681–691 [PubMed] [Google Scholar]
  • Цзэн Х, Цзэн Х, Ро Дж. Х., Ро Дж. Х., Каллистер С. Дж., Каллистер С. Дж., Тавано С. Л., Тавано С. Л., Донохью Т.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *