Признаки эукариотов: Недопустимое название — Циклопедия

Митохондрии делятся сами по себе в процессе, напоминающем бинарное деление у прокариот. Митохондрии имеют собственную кольцевую ДНК-хромосому, которая несет гены, сходные с экспрессируемыми бактериями. Митохондрии также имеют специальные рибосомы и транспортные РНК, которые напоминают эти компоненты у прокариот. Все эти особенности подтверждают, что митохондрии когда-то были свободноживущими прокариотами.

Хлоропласты

Хлоропласты представляют собой один из типов пластид, группу родственных органелл в растительных клетках, которые участвуют в хранении крахмалов, жиров, белков и пигментов.Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл и играют роль в фотосинтезе. Генетические и морфологические исследования предполагают, что пластиды произошли от эндосимбиоза предковой клетки, поглотившей фотосинтетическую цианобактерию. Пластиды похожи по размеру и форме на цианобактерии и окружены двумя или более мембранами, соответствующими внутренней и внешней мембранам цианобактерий. Подобно митохондриям, пластиды также содержат кольцевые геномы и делятся процессом, напоминающим деление прокариотических клеток.Хлоропласты красных и зеленых водорослей демонстрируют последовательности ДНК, которые тесно связаны с фотосинтезирующими цианобактериями, что позволяет предположить, что красные и зеленые водоросли являются прямыми потомками этого эндосимбиотического события.

Митохондрии, вероятно, эволюционировали раньше пластид, потому что все эукариоты имеют либо функциональные митохондрии, либо митохондриоподобные органеллы. Напротив, пластиды встречаются только у подмножества эукариот, таких как наземные растения и водоросли. Одна из гипотез об эволюционных шагах, ведущих к появлению первого эукариота, резюмирована на [Рис. 2].

Точные шаги, ведущие к первой эукариотической клетке, можно только предполагать, и существуют некоторые разногласия относительно того, какие события действительно произошли и в каком порядке.Было высказано предположение, что бактерии спирохет дали начало микротрубочкам, а жгутиковые прокариоты, возможно, предоставили сырье для эукариотических жгутиков и ресничек. Другие ученые предполагают, что пролиферация и компартментализация мембран, а не эндосимбиотические события, привели к развитию митохондрий и пластид. Однако подавляющее большинство исследований поддерживает эндосимбиотическую гипотезу эукариотической эволюции.

Ранние эукариоты были одноклеточными, как и большинство современных протистов, но по мере того, как эукариоты становились более сложными, эволюция многоклеточности позволяла клеткам оставаться маленькими, но при этом выполнять специализированные функции.Считается, что предки современных многоклеточных эукариот появились примерно 1,5 миллиарда лет назад.

Первые эукариоты произошли от предковых прокариот в результате процесса, который включал пролиферацию мембран, потерю клеточной стенки, эволюцию цитоскелета, а также приобретение и эволюцию органелл. Ядерные эукариотические гены, по-видимому, произошли от архей, тогда как энергетический аппарат эукариотических клеток, по-видимому, имеет бактериальное происхождение. Митохондрии и пластиды возникли в результате эндосимбиотических событий, когда клетки предков поглотили аэробную бактерию (в случае митохондрий) и фотосинтетическую бактерию (в случае хлоропластов).Эволюция митохондрий, вероятно, предшествовала эволюции хлоропластов. Имеются данные о вторичных эндосимбиотических событиях, в которых пластиды кажутся результатом эндосимбиоза после предшествующего эндосимбиотического события.

Какое событие, как считается, способствовало эволюции эукариот?

1. глобальное потепление
2. оледенение
3. вулканическая активность
4. оксигенация атмосферы

[reveal-answer q=»371406″]Показать ответ[/reveal-answer]
[hidden-answer a=»371406″]4[/hidden-answer]

Митохондрии, скорее всего, произошли от _____________.

1. фотосинтетическая цианобактерия
2. элементы цитоскелета
3. аэробные бактерии
4. мембранная пролиферация

[reveal-answer q=»261309″]Показать ответ[/reveal-answer]
[hidden-answer a=»261309″]3[/hidden-answer]

Опишите предполагаемые этапы происхождения эукариотических клеток.

Эукариотические клетки возникли в результате эндосимбиотических событий, которые дали начало производящим энергию органеллам внутри эукариотических клеток, таким как митохондрии и пластиды.Ядерный геном эукариот наиболее тесно связан с археями, поэтому, возможно, это были ранние археи, поглотившие бактериальную клетку, которая превратилась в митохондрию. Митохондрии, по-видимому, произошли от альфа-протеобактерий, тогда как хлоропласты произошли от цианобактерий. Имеются также свидетельства вторичных эндосимбиотических событий. Другие клеточные компоненты могли возникнуть в результате эндосимбиотических событий.

Глоссарий

эндосимбиоз

90–108 поглощение одной клетки другой таким образом, что поглощенная клетка выживает, и обе клетки извлекают выгоду; процесс, ответственный за эволюцию митохондрий и хлоропластов у эукариот

пластид

один из группы родственных органелл в растительных клетках, которые участвуют в хранении крахмалов, жиров, белков и пигментов

Эукариотические клетки – обзор

4 Эукариотические клетки подразделяются на компартменты

Геном эукариотической клетки находится внутри отдельного компартмента – ядра.На самом деле эукариотические клетки имеют несколько внутренних клеточных компартментов, окруженных мембранами. Само ядро ​​окружено двойной мембраной, ядерной оболочкой , которая отделяет ядро ​​от цитоплазмы, но обеспечивает некоторую связь с цитоплазмой через ядерные поры (рис. 1.09). Геном эукариот состоит из 10 000–50 000 генов, находящихся на нескольких хромосомах. Хромосомы эукариот линейны, в отличие от кольцевых хромосом бактерий. Большинство эукариот диплоидны, с двумя копиями каждой хромосомы.Следовательно, они обладают по крайней мере двумя копиями каждого гена. Кроме того, эукариотические клетки часто имеют множественные копии определенных генов в результате дупликации генов.

Рисунок 1.09. Эукариот имеет несколько клеточных компартментов

Просвечивающая электронная микрофотография плазматической клетки из костного мозга в искусственных цветах. Множественные компартменты, окруженные мембранами, включая ядро, обнаружены в эукариотических клетках. Для плазматических клеток характерно расположение гетерохроматина (оранжевого цвета) в ядре, где он прилегает к внутренней ядерной мембране.Также типична сеть шероховатого эндоплазматического ретикулума ( желтых пунктирных линий ) в цитоплазме. Овальные или округлые малиновые образования в цитоплазме — митохондрии (увеличение × 4500).

Эукариоты обладают множеством других органелл . Это субклеточные структуры, выполняющие определенные задачи. Одни отделены от остальной клетки мембранами (так называемые 90–105 мембраносвязанные органеллы 90–106 ), а другие (например, 90–106).г., рибосомы) не являются. Эндоплазматический ретикулум представляет собой мембранную систему, которая является продолжением ядерной оболочки и пронизывает цитоплазму. Аппарат Гольджи представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков и связанных с ними пузырьков, которые участвуют в секреции белков или других материалов наружу клетки. Лизосомы представляют собой связанные с мембраной структуры, содержащие ферменты деградации и специализированные для пищеварения.

Все эукариоты, за исключением очень немногих, содержат митохондрий (единственное число, митохондрия; рис.1.10). Обычно это палочковидные органеллы, ограниченные двойной мембраной. По своим размерам и форме они напоминают бактерии. Как будет обсуждаться более подробно (см. главу 4: Гены, геномы и ДНК), считается, что митохондрии действительно произошли от бактерий, которые поселились у первобытных предков эукариотических клеток. Как и бактерии, каждая митохондрия содержит кольцевую молекулу ДНК. Митохондриальный геном похож на бактериальную хромосому, но намного меньше.В митохондриальной ДНК есть несколько генов, необходимых для функционирования митохондрий. Митохондрии также имеют рибосомы, которые по структуре напоминают типичные прокариотические рибосомы.

Рисунок 1.10. Митохондрия

Митохондрия окружена двумя концентрическими мембранами. Внутренняя мембрана загибается внутрь, образуя крист , которые содержат белки дыхательной цепи, генерирующие энергию для клетки.

Митохондрии специализируются на выработке энергии при дыхании и встречаются у всех эукариот.(Известно несколько эукариот, которые не могут дышать; тем не менее, они сохраняют остатки митохондриальных органелл — обсуждается позже. ) У эукариот ферменты дыхания расположены на внутренней митохондриальной мембране, которая имеет многочисленные изгибы, увеличивающие площадь мембраны. Это контрастирует с бактериями, у которых дыхательная цепь расположена в цитоплазматической мембране, поскольку митохондрии отсутствуют.

Хлоропласты — мембраносвязанные органеллы, специализированные для фотосинтеза (рис. 1.11). Они обнаружены только у растений и некоторых одноклеточных эукариот. Они имеют форму от овальной до палочковидной и содержат сложные наборы внутренних мембран, которые содержат зеленый светопоглощающий пигмент хлорофилл и другие компоненты, необходимые для улавливания световой энергии. Как и митохондрии, хлоропласты содержат кольцевую молекулу ДНК и собственные рибосомы и, как полагают, произошли от фотосинтезирующей бактерии.

Рисунок 1.11. Хлоропласт

Хлоропласт связан двойной мембраной и содержит свернутые стопки мембран, предназначенных для фотосинтеза.Хлоропласт также содержит рибосомы и ДНК.

Эукариотические клетки имеют разветвленную внутриклеточную архитектуру для поддержания своей формы и перемещения материалов и органелл вокруг клеток. Цитоскелет представляет собой сложную сеть филаментов, состоящую из белков, таких как актин , винкулин и фибронектин (рис. 1.12). Помимо поддержания формы клетки, цитоскелет важен для клеточного транспорта. Например, цитоскелетные волокна проходят через длинные аксоны нейронов, а везикулы, заполненные нейротрансмиттерами, перемещаются вверх и вниз по аксону, облегчая связь между ядром и нервными волокнами.Цитоскелет также инициирует клеточные движения. Увеличивая длину волокон на одной стороне клетки и уменьшая их длину на противоположной стороне, клетка может физически двигаться. Это особенно верно для более мелких одноклеточных эукариот и для движений в процессе развития многоклеточного организма. Наконец, эти движения цитоскелета важны для таких процессов, как деление клеток, поскольку те же самые волокна составляют веретено.

Рисунок 1.12. Цитоскелет

Актин, винкулин и фибронектин — это три белка цитоскелета, которые придают этой клетке уплощенный край.Этот край имеет спайки, которые соединяют клетку с чашкой in vitro , но служат для удержания клетки прикрепленной к другим клеткам в органах многоклеточного организма.

Жизнь модульна. Сложные организмы подразделяются на органы. Крупные и сложные клетки делятся на органеллы.

Эукариоты имеют множество связанных с мембраной органелл, выполняющих такие функции, как дыхание (митохондрии), расщепление ферментов (лизосомы), процессинг и секреция белков (аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум).

Эукариотические клетки имеют внутренние структурные элементы, называемые цитоскелетом.

Доказательства синцитиального происхождения эукариот из реконструкции государства предков | Геномная биология и эволюция

Одноядерное состояние последнего эукариотического общего предка (LECA) редко, если вообще когда-либо, подвергается сомнению, даже несмотря на то, что клетки, содержащие множественные (синцитии, ценоциты и поликарионы), удивительно распространены среди эукариотических супергрупп. Здесь мы представляем обзор многоядерных форм. Реконструкция состояния предковых признаков для представителей 106 эукариотических таксонов с использованием 16 различных возможных корней и сестринских отношений супергруппы указывает на то, что LECA, помимо того, что он был митохондриальным, половым и мейотическим, был многоядерным.LECA демонстрировал закрытый митоз, что является правилом для современных синцитиальных форм, что проливает свет на механику его хромосомной сегрегации. Простая математическая модель показывает, что в многоядерном цитозоле LECA отношения между митохондриями и ядрами не были ни один-к-одному, ни один-ко-многим, а многие-ко-многим, что ставит митоядерные взаимодействия и цитоядерную совместимость в эволюционную основу эукариотических клеточное происхождение. Внутри синцития отдельные ядра и отдельные митохондрии функционируют как начальные эволюционные единицы более низкого уровня отбора, в отличие от отдельных клеток, во время эукариогенеза.Ядра внутри синцития спасают друг друга от летальных мутаций, тем самым откладывая отбор жизнеспособных ядер и цитоядерной совместимости до генерации спор, буферизуя переходные узкие места в эукариогенезе. Традиционно считается, что переход от прокариот к эукариотам не оставил промежуточных звеньев, однако, если эукариогенез происходил через синцитиального общего предка, то промежуточные формы сохранились до настоящего времени на всем эукариотическом древе в виде синцитиев, но до сих пор оставались нераспознанными.

Переход от прокариот к эукариотам сопровождался эндосимбиозом и резким увеличением сложности внутриклеточных клеток. В то время как большинство теорий эукариогенеза рассматривают и иллюстрируют последнего эукариотического общего предка (LECA) как одноядерную, половую, жгутиковую популяцию клеток, происхождение скоординированного деления ядер и органелл, связанного с клеточным циклом, редко обсуждается. Используя реконструкцию наследственного состояния, мы показываем, что LECA, скорее всего, включал многоядерную стадию, которая также допускала посредничество в конфликте между митохондриальным и ядерным геномами, вызванное эндосимбиотическим переносом генов.Почти повсеместное присутствие синцитиальной стадии жизни во всех основных группах эукариот предполагает, что многоядерный LECA является жизнеспособным промежуточным продуктом, который позволил проводить внутриклеточные эксперименты и эволюцию сложных эукариотических процессов, которые мы наблюдаем сегодня.

2016). В летописи окаменелостей они появляются примерно на 2 миллиарда лет позже, чем прокариоты (Javaux et al. 2001; Javaux and Lepot 2018). Среди специалистов существует консенсус в отношении того, что эукариоты произошли от прокариот, но вопрос о том, как они произошли от прокариот, активно обсуждается. Все современные теории происхождения эукариот так или иначе влекут за собой концепцию симбиогенеза (Mereschkowsky 1910; английский перевод Kowallik and Martin 2021), поскольку митохондрии прослеживаются до последнего общего предка эукариот LECA (Embley and Martin 2006; Tria et al.2021), и нет надежного способа объяснить структуру, ДНК и биоэнергетические свойства митохондрий (и хлоропластов) без их эндосимбиотического происхождения. Различия между современными теориями происхождения эукариот (рассмотренные в Martin et al. 2015; López-García and Moreira 2015; Dacks et al. 2016) в основном касаются предположений о биологической природе и клеточной сложности хозяина, который приобрел митохондрию.

В симбиогенных теориях предполагается, что хозяин является типичным археоном с точки зрения его клеточной сложности, с происхождением митохондрий, вызывающих генетические, клеточные биологические и биоэнергетические изменения в консорциуме хозяин-симбионт, которые в конечном итоге привели к LECA (Мартин и Мюллер). 1998; Лейн и Мартин 2012; Гулд и др.2016; Имачи и др. 2020). В градуалистских теориях предполагается, что хозяин является потомком архейной линии, которая, однако, преодолела порог сложности от прокариотической к эукариотической клетке посредством эволюционных механизмов, отличных от симбиоза, тем самым преодолев разрыв между прокариотической и эукариотической сложностью (Martijn and Ettema 2013; Spang et al., 2015) до возникновения митохондрий, что, следовательно, мало повлияло на сложность эукариот. В гибридных теориях переход от прокариот к эукариотам включал один или несколько дополнительных симбиозов, которые предшествовали возникновению митохондрий, таких как жгутики (Sagan 1967), пероксисомы (de Duve 1969), ядро ​​(López-García and Moreira 2020) или ER (Gupta and Golding, 1996) или был вызван латеральным переносом генов (LGT) в линию хозяина, так что многие характерные черты эукариот происходят от генов, которые были изобретены в чужих линиях и переданы в LECA через LGT (Pittis and Gabaldón). 2016; Воссеберг и др.2021), хотя методы, лежащие в основе таких заявлений, были поставлены под сомнение (Martin et al., 2017a; Tria et al., 2021; Nagies et al., 2020). Градуалистские и гибридные теории обычно постулируют происхождение фаготрофного питания в линии архей-хозяев до возникновения митохондрий (Doolittle, 1998; Spang et al., 2015; Zaremba-Niedzwiedzka et al., 2017; Vosseberg et al. 2021), что однако это очень проблематичное предположение с физиологической точки зрения (Martin et al. 2017b) и расходится с данными из летописи микрофоссилий, указывающими на позднее происхождение фагоцитоза (Mills, 2020).Эукариоты, несомненно, являются генетическими химерами, причем большинство эукариотических генов происходит от бактерий, а не от архей (Brueckner and Martin 2020), при этом бактериальные гены у эукариот восходят к LECA, а не к наследственно-специфическим приобретениям в ходе эукариотической эволюции (Nagies et al., 2020).

Несмотря на их разнообразие и различные предпосылки, теории происхождения эукариот единообразно предполагают, обычно неявно, что LECA был одноклеточным и одноядерным (Gould and Dring 1979; Cavalier-Smith 1987; Lake and Rivera 1994; Gupta and Golding 1996; Horiike и другие. , 2004; Имачи и др., 2020 г.; Мартин и Эттема, 2013 г.; Martin et al., 2015), предположение, которое почти никогда не подвергалось сомнению (Garg and Martin 2016). Единообразие взглядов на одноядерную природу LECA настолько распространено, что принимается как данность, то есть редко, если вообще когда-либо, упоминается в качестве предположения. Более того, теории происхождения эукариот, если они вообще проиллюстрированы схематической диаграммой, неизменно представляют LECA как одноядерную клетку. Такие изображения часто носят символический характер, изображая признаки, а не живые клетки, но в то же время они влияют на то, как мы осмысляем проблему происхождения эукариот.Модели эукариогенеза, в которых митохондрии играют механистическую роль, обычно подразумевают отношения «один к одному» или «многие к одному» (Lane and Martin, 2012) между митохондриями и ядром, в силу чего природа ядерной динамики LECA, гетерогенность ядер в LECA , его координация ядерного деления с клеточным делением, его клеточный цикл (мейотический или митотический) и эволюционная последовательность, связывающая деление органелл, ядерное и клеточное деление, редко обсуждаются (Cavalier-Smith 2010; Garg and Martin 2016).

Чем интересна возможность многоядерного состояния LECA? Основное эволюционное преимущество, которое многоядерное состояние дало бы LECA, очевидно: генные мутации или даже серьезные хромосомные мутации, включая анеуплоидии, которые в противном случае были бы летальными в одноядерной клетке, могут быть дополнены мРНК из других ядер в том же цитозоле, что обеспечивает выживание. (многоядерный) индивидуум как набор гетерогенных ядер, стабильная отправная точка, из которой могут развиваться бесчисленные различия между прокариотической и эукариотической сегрегацией хромосом и обращением в клеточных делениях (Garg and Martin 2016).Таким образом, многоядерное состояние должно буферизовать переход от прокариотического к эукариотическому делению хромосом и, кроме того, отделить его от эволюционного препятствия, связанного с преодолением перехода от прокариотического к эукариотическому клеточному делению, а также от прокариотической к эукариотической организации хроматина во время клеточного цикла (Бранк и Мартин 2019).

Наличие многоядерных таксонов было зарегистрировано у членов всех эукариотических супергрупп и у многочисленных высших таксонов, как древних, так и производных (Archibald et al.2017; Адл и др. 2019; см. дополнительную таблицу 3, Дополнительный материал онлайн). Хорошо известные примеры многоядерных форм встречаются в надгруппе амебозойных: миксомицеты (миксогастридные амебы), протоспорангииды, диктиостелиды, вампиреллиды и шизоплазмодиды (рис. 1). Грибы, пожалуй, самые распространенные ценоциты на Земле, причем большинство классов и порядков имеют многоядерных представителей, а одноклеточные формы, как правило, редки и часто имеют вторичное происхождение (Kiss et al.2019). Помимо грибов, внутри опистоконтов многоядерны также ядерные амебы (Dirren, Posch 2016) и ихтиоспореи, а среди животных очень хорошо известны синцитии, например, тело гексактинеллидных губок (Leys 2003), мышцы всех остальных животных, и личинки голометаболических насекомых, в том числе Drosophila . Более того, давно предполагалось, что общий предок Metazoa мог быть многоядерным (Hadži 1953). В Rhizaria, самой глубоководной ветви ЮАР, есть многочисленные примеры многоядерных представителей (наиболее примечательным является Xenophyophorea).Кроме того, Opalinata и Apicomplexa также имеют многоядерные формы в рамках своего жизненного цикла (Archibald et al. 2017; Adl et al. 2019). Среди гетеротрофных эукариот обнаружены не только синцитии, но и многочисленные примеры многоядерных водорослей, как красных ( Florideophyceae ), так и зеленых ( Ulvophyceae ), а также различных многоядерных тканей наземных растений (Niklas et al. 2013). Многоядерные формы также встречаются среди эукариот со вторичными пластидами, например, у Chlorarachniophyceae , Phaeophyceae и Xanthophyceae (Niklas et al.2013). Распространение и эволюция многоядерных тканей среди эукариот с пластидами обнаруживает большое разнообразие форм в 60 семействах архепластид и пяти различных линиях водорослей (Niklas et al. 2013).

Рис. 1.

Представление разнообразия групп, содержащих многоядерных представителей. (A) Фораминиферы: Filosa, глубоководный ценоцитарный ксенофиофор; (B) Endomyxa: Lateromyxa gallica , многоядерная хищная амеба; (C) Tubulinea: Chaos sp.многоядерная амеба; (D) Mesomycetozoea: Sphaeroforma arctica , ценоцит с синими ядрами; (E) Protostomia: Drosophila melanogaster , многоядерный эмбрион; (F) Hexactinellida: Euplectella aspergillum ценоцитарная гексактинеллидная губка; (G) Дейтеростомия: многоядерные мышечные клетки мыши; (H) Heterolobosea: Acrasis rosea , плодовое тело; (I) Chloroplastida: Ulvophyceae: Cladophora sp. сифонный таллом; (J) — Rhodophyta: Florideophyceae: Lithophyllum sp.; (K) — миксомицеты: многоядерный плазмодий члена Physaraceae ; (L) Ascomycota: Eremothecium gossypii , асептированные гифы. Авторы фотографий и общий домен Creative Commons (CC): A и F. NOAA, общественное достояние; Б. Норберт Хюльсманн, BY-NC-SA 2.0; С. и И. Proyecto Agua, BY-NC-SA 2.0; D. Лаборатория мультиклеточного генома, BY 2.0; Э. Билли Лиар, BY-NC-SA 2.0; Г. Кевин А. Мурах, Галерея изображений NIH, BY-CN 2.0; Х. Ширли Чио, Лаборатория биологии грибов, Калифорнийский университет в Беркли, Калифорния, BY-SA 3.0; Дж.Кристоф Куинтин, BY-NC 2.0; К. Андре Амарал, распространяется под лицензией CC BY-NC 4.0; Лаборатория Л. Джасперсена, общественное достояние. Масштабная линейка является приблизительной.

Рис. 1.

Представление разнообразия групп, содержащих многоядерных представителей. (A) Фораминиферы: Filosa, глубоководный ценоцитарный ксенофиофор; (B) Endomyxa: Lateromyxa gallica , многоядерная хищная амеба; (C) Tubulinea: Chaos sp. многоядерная амеба; (D) Mesomycetozoea: Sphaeroforma arctica , ценоцит с синими ядрами; (E) Protostomia: Drosophila melanogaster , многоядерный эмбрион; (F) Hexactinellida: Euplectella aspergillum ценоцитарная гексактинеллидная губка; (G) Дейтеростомия: многоядерные мышечные клетки мыши; (H) Heterolobosea: Acrasis rosea , плодовое тело; (I) Chloroplastida: Ulvophyceae: Cladophora sp. сифонный таллом; (J) – Rhodophyta: Florideophyceae: Lithophyllum sp.; (K) — миксомицеты: многоядерный плазмодий члена Physaraceae ; (L) Ascomycota: Eremothecium gossypii , асептированные гифы. Авторы фотографий и общий домен Creative Commons (CC): A и F. NOAA, общественное достояние; Б. Норберт Хюльсманн, BY-NC-SA 2.0; С. и И. Proyecto Agua, BY-NC-SA 2.0; D. Лаборатория мультиклеточного генома, BY 2.0; Э. Билли Лиар, BY-NC-SA 2.0; Г. Кевин А. Мурах, Галерея изображений NIH, BY-CN 2.0; Х. Ширли Чио, Лаборатория биологии грибов, Калифорнийский университет в Беркли, Калифорния, BY-SA 3.0; Дж. Кристоф Куинтин, BY-NC 2.0; К. Андре Амарал, распространяется под лицензией CC BY-NC 4.0; Лаборатория Л. Джасперсена, общественное достояние. Масштабная линейка является приблизительной.

Некоторые исследователи различают термины синцитий и ценоцит на основании механизма, лежащего в основе многоядерного состояния, когда синцитии возникают в результате слияния клеток, а ценоциты возникают в результате сегрегации хромосом и ядерных делений без цитокинеза (Daubenmire 1936). Оба приводят к многоядерному состоянию и не исключают друг друга. Мы используем термин «многоядерный» для описания состояния наличия более двух (обычно четырех или более) ядер в одной и той же клетке, независимо от механизма, вызвавшего это состояние. Стандартные митотические и мейотические промежуточные продукты, очевидно, не учитываются здесь как многоядерные состояния, поскольку это сделало бы признак тривиальным, сделав его столь же универсальным, как и наличие самих ядер. Изображения на рисунке 1 передают впечатление многоядерного состояния в том смысле, в каком это подразумевается в этой статье.

Вышеизложенные наблюдения приводят к вопросу о том, как далеко назад в эволюции эукариот можно проследить синцитиальное состояние. Являются ли многоядерные формы во всех эукариотических супергруппах результатом конвергенции или они отражают состояние предков? Здесь мы исследуем наличие многоядерных форм во всем разнообразии эукариот, вероятность многоядерного синцитиального LECA с использованием реконструкции наследственного состояния и последствия для образа жизни LECA.

Как упоминалось в разделе «Введение», многоядерное состояние обычно достигается одним из двух путей, а именно за счет отсутствия клеточного деления после деления ядра, что приводит к образованию клеток, обычно обозначаемых как ценоциты, и слияния одноядерных клеток, что приводит к образованию клеток, обычно обозначаемых как ценоциты. как синцитий. Хотя онтогенетическая разница между двумя состояниями очевидна, в отсутствие тщательных исследований клеточной биологии и клеточного цикла, которые отсутствуют для многих из рассмотренных здесь таксонов, невозможно точно закодировать две формы по отдельности, и поэтому они рассматриваются здесь. вместе как многоядерные.Обратите внимание, что наше эволюционное исследование касается свойств многоядерных клеток и взаимодействия в них ядер и митохондрий, независимо от процесса, породившего многоядерное состояние.

Кладограмма для эукариот была создана на основе обширной литературы (Archibald et al. 2017; Cavalier-Smith 2018; Adl et al. 2019; Kiss et al. 2019, полный список см. в дополнительных таблицах 2 и 3, дополнительный онлайн-материал) и дополнительно уточнены за счет учета различных конфигураций политомий и различных принятых положений корня (всего 16), что привело к 30 различным топологиям эукариот (дополнительная таблица 4, дополнительный онлайн-материал).Хотя дерево, показанное на рисунке 2, среди доступных в настоящее время альтернатив является наименее противоречивым и, возможно, наиболее надежным деревом для изучаемых здесь линий эукариот, все три различные топологии использовались для реконструкции состояния предков (дополнительная таблица 4, Дополнительный материал онлайн).

Рис. 2.

Схематическое изображение эволюции клеток. Дерево уходит корнями в физиологию и геохимию с несвободноживущим последним универсальным общим предком (LUCA).Происхождение эукариот изображается как полифилетическое (симбиогенное) событие, когда две прокариотические линии, линия архей и линия альфапротеобактерий, дали начало эукариотической линии через LECA — последнего эукариотического общего предка. Показаны основные прокариотические группы (внутри архей и бактерий) и эукариотические супергруппы, всего в этот анализ включено 106 таксонов. Сравнение числа известных видов показано в логарифмической шкале. Квадраты на концах определенных ветвей обозначают, в каких группах секвенированы геномы.Справочное дерево эукариот см. в разделе «Материалы и методы». Схематическое прокариотическое древо жизни было построено на основе литературы. Дерево было нарисовано с помощью iTol. LUCA изображен как возникший в гидротермальном источнике, в то время как LECA, который мог также возникнуть вблизи гидротермальных источников как геологический источник H ₂ (15, 23), изображен как многоядерный организм, в котором ядра делятся, а их оболочки остаются неповрежденными. . Показан первичный эндосимбиоз с цианобактериями, давший начало Archaeplastida.Вторичные эндосимбиотические события, множественное происхождение вторичных пластид, показаны стрелками. 6-минутный анимационный видеоролик, иллюстрирующий происхождение эукариот от симбиоза и роль синцитиального состояния в жизненном цикле LECA, можно посмотреть по адресу (https://www. youtube.com/watch?v=mmh_IpdgWvw&t=2s).

Рис. 2.

Схематическое изображение эволюции клеток. Дерево уходит корнями в физиологию и геохимию с несвободноживущим последним универсальным общим предком (LUCA). Происхождение эукариот изображается как полифилетическое (симбиогенное) событие, когда две прокариотические линии, линия архей и линия альфапротеобактерий, дали начало эукариотической линии через LECA — последнего эукариотического общего предка.Показаны основные прокариотические группы (внутри архей и бактерий) и эукариотические супергруппы, всего в этот анализ включено 106 таксонов. Сравнение числа известных видов показано в логарифмической шкале. Квадраты на концах определенных ветвей обозначают, в каких группах секвенированы геномы. Справочное дерево эукариот см. в разделе «Материалы и методы». Схематическое прокариотическое древо жизни было построено на основе литературы. Дерево было нарисовано с помощью iTol. LUCA изображен как возникший в гидротермальном источнике, в то время как LECA, который мог также возникнуть вблизи гидротермальных источников как геологический источник H ₂ (15, 23), изображен как многоядерный организм, в котором ядра делятся, а их оболочки остаются неповрежденными. .Показан первичный эндосимбиоз с цианобактериями, давший начало Archaeplastida. Вторичные эндосимбиотические события, множественное происхождение вторичных пластид, показаны стрелками. 6-минутный анимационный видеоролик, иллюстрирующий происхождение эукариот от симбиоза и роль синцитиального состояния в жизненном цикле LECA, можно посмотреть по адресу (https://www.youtube.com/watch?v=mmh_IpdgWvw&t=2s).

В качестве контрольных наборов данных для реконструкции состояния предков мы включили несколько признаков, которые уже аннотированы для многих линий эукариотического домена.Помимо наличия митохондрий, первый эукариот был половым и имел мейотическую рекомбинацию (Speijer et al. 2015; Fu et al. 2019; Hofstatter and Lahr 2019). Известно, что гидрогеносомы и митосомы возникли из митохондрий в результате потери дыхательной цепи и экологической специализации в нескольких независимых линиях (Embley and Martin 2006; Müller et al. 2012; Maciszewski and Karnkowska 2019; Gould et al. 2019), что первичные пластиды возникли однажды (Sánchez-Baracaldo et al. 2017) и что вторичные пластиды несколько раз возникали независимо от эукариот, содержащих первичную пластиду (Maciszewski and Karnkowska 2019; Keeling 2004; Gould et al.2008). Реконструкция состояния предков должна соответствующим образом отображать эти черты.

Общая схема родства прокариот с эукариотами, включая симбиоз и количество описанных видов в каждой группе, представлена ​​на рисунке 2. Используя реконструкцию состояния предков, мы обнаружили, что последний общий предок эукариот (LECA) был половым, митохондриальный и гетеротрофный организм с закрытым делением ядра (митоз) и, вероятно, с гаплоидным ядром (рис. 3). Метод и дерево прослеживают половое размножение и митохондрии до происхождения эукариотической сложности, что согласуется с ранее опубликованными исследованиями (Speijer et al.2015 г.; Хофштеттер и Лар, 2019). Линии с гидрогеносомами, митосомами и типичными митохондриями (рис. 3А) представляют экологические специализации от общей предковой органеллы (Müller et al. 2012). В соответствии с предыдущими отчетами установлено, что пол встречается повсеместно в домене Eukarya, а мейотические гены присутствуют во всех супергруппах в высокой степени консервативно (Ramesh et al. 2005; Speijer et al. 2015; Hofstatter and Lahr 2019).

Рис. 3.

Обзор эукариотического разнообразия с реконструкцией наследственного состояния.(A) Признаки аннотированы на эталонном дереве эукариот (1. наличие многоядерного состояния, 2. половое размножение, 3. тип деления ядра, 4. полиплоидия, 5. тип митохондрий и 6. тип пластид). (B) Показана реконструкция состояния предков многоядерного состояния, а также (C). Эволюция пластид. Схематично изображены представители основных фотосинтезирующих эукариот. Полученные данные свидетельствуют о том, что LECA был многоядерным половым гетеротрофом с закрытым митозом.

Рис.3.

Обзор эукариотического разнообразия с реконструкцией наследственного состояния. (A) Признаки аннотированы на эталонном дереве эукариот (1. наличие многоядерного состояния, 2. половое размножение, 3. тип деления ядра, 4. полиплоидия, 5. тип митохондрий и 6. тип пластид). (B) Показана реконструкция состояния предков многоядерного состояния, а также (C). Эволюция пластид. Схематично изображены представители основных фотосинтезирующих эукариот. Полученные данные свидетельствуют о том, что LECA был многоядерным половым гетеротрофом с закрытым митозом.

Последний общий предок архепластид был первым организмом, имеющим первичную пластиду, и первым общим предком всех (вторичных) пластид, обнаруженных у Euglenida , Hacrobia и SAR. Несмотря на широкое распространение в эукариотическом дереве, пластиды не восходят к LECA с наследственной реконструкцией, которая служит формой внутреннего контроля (рис. 3С). Поскольку у LECA не было пластиды, он не мог быть фотосинтезирующим автотрофным эукариотом — он был гетеротрофом.Первичные пластиды произошли от цианобактерий в результате симбиогенного события, в котором, вероятно, также участвовал предок пресноводных архепластид, который был многоядерным, по крайней мере, в части своего жизненного цикла (Sánchez-Baracaldo et al. 2017) (рис. 3B). Полиплоидия (>2 n ) также возникала несколько раз независимо друг от друга. Хотя полиплоидные эукариоты неоднократно возникали в эволюционно хорошо обособленных группах, LECA, скорее всего, имели гаплоидные ядра (рис. 3А). Полиплоидные трофобионты (стадии питания) среди эукариот встречаются редко.Единственными полиплоидными фазами у большинства эукариот является диплоидная зигота (особенно ее тетраплоидная фаза перед первым делением), которая наследственно подвергается мейотической рекомбинации до образования четырех различных ядер (трофических клеток, спор или гамет). В тех линиях, чьи трофобионты являются диплоидными, каждое соматическое ядро, имеющее ДНК, реплицируемую до сегрегации хромосом, можно рассматривать как временно тетраплоидное, хотя, как и в случае образования зиготы (см. Материалы и методы), они не были оценены как полиплоидные.Соответственно, LECA не был полиплоидным, но поскольку он был мейотическим, он содержал некоторую форму кариогамной стадии.

В то время как контрольные признаки были реконструированы, как и ожидалось, тот же анализ показывает, что LECA был многоядерным и/или имел многоядерную стадию в течение своего жизненного цикла (рис. 3A и B). Это не был одноядерный протистоподобный жгутиковый эукариот того типа, который характерен для большинства теорий, хотя нельзя исключать, что некоторые фазы жизненного цикла могли быть одноядерными, протистоподобными и жгутиковыми, например, подвижные споры.Предковая реконструкция указывает на то, что состояние LECA могло быть многоядерным с ядрами, разделенными закрытым митозом, при котором ядерная оболочка оставалась интактной (рис. 3А). Наличие у предков закрытого митоза (закрытая сегрегация хромосом, а не цитокинез) имеет важное значение, поскольку сегрегация хромосом в синцитиальных формах требует интактной ядерной мембраны, соответствующей наследственной многоядерной стадии. В наших анализах вероятность того, что LECA была многоядерной, так же высока, как и вероятность того, что она была половой и обладала митохондриями (дополнительная таблица 7, дополнительный онлайн-материал). Полные подробные результаты реконструкции состояния предков см. в дополнительной таблице 6, Дополнительный материал онлайн.

Независимо от того, где мы укореняли эукариотическое дерево и сколько неразрешенных ветвей мы допускали, LECA всегда реконструировался как многоядерный. Более того, что очень важно, не только предок эукариот был многоядерным, но и общие предки всех надгрупп эукариот также были реконструированы как многоядерные, за исключением последнего общего предка Hacrobia (рис.3Б). Был ли предок Hacrobia одноядерным или отсутствует информация, которая приводит к выводу об одноядерном предке Hacrobia, в то время как все другие предки надгруппы реконструируются как многоядерные, остается нерешенным. Реконструкция предков изображает LECA как многоядерный поликарион, синцитиальный или ценоцитный, популяцию взаимодействующих митохондрий и ядер в пределах одной клеточной мембраны. Множественные ядра в одной и той же цитоплазме — нередкое явление у эукариот.Синцитии и ценоциты встречаются в большинстве групп высших эукариот (дополнительная таблица 2, дополнительный онлайн-материал). Свободно плавающие ядра в цитозоле, а не привязанные к клеточным стенкам, означают, что в синцитии они могут делиться только в том случае, если ядерное деление — и, следовательно, сегрегация хромосом — закрыто, при этом ядерная мембрана остается неповрежденной на протяжении всего митоза. Открытый митоз в ценоците потенциально может привести к прикреплению веретенообразного аппарата к хромосомам из разных ядер и их сегрегации аберрантным и, вероятно, летальным образом.Реконструкция (рис. 3Б; табл. 1) свидетельствует о том, что открытое деление ядра (растворение ядерной оболочки при митозе, как хорошо известно у позвоночных) возникло из закрытого митоза путем полуоткрытого деления, при котором растворяются части ядерной оболочки, как промежуточное состояние (Boettcher and Barral, 2013). Открытое деление ядра характерно для некоторых одноядерных (как одноклеточных, так и многоклеточных) и большинства наземных эукариот (рис. 3А).

Таблица 1

Сводка результатов реконструкции состояния предков с максимальной экономией по 30 различным топологиям

8 . 9042 0

.	.	% Деревья .	.
.	Отсутствует .	Настоящее .	Неоднозначный .
синцити	0	0,8	0,2 ​​
Пол	0	0,867	0,133
полиплоидия	1	0	0
Закрытое деление	0	1	0
Митохондрии	0	0.867	0,133
Пластид	1	0	0
2	.	% Деревья .	.
.	Отсутствует .	Настоящее .	Неоднозначный .
Синцитий	0	0. 8	0,2 ​​
Пол	0	0,867	0,133
полиплоидия	1	0	0
Закрытое деление	0	1	0
Mitochondria	0	0	0	0	0,867	0.133
Plastid	1	0	0

Таблица 1

Краткое изложение результатов реконструкции состояния предков максимальной парисийкой, через 30 разных топологий

8 .2

Симбиоз, давший начало эукариотам, произошел более 1,5 миллиардов лет назад (Knoll et al. 2006). В то время как происхождение эукариот не может произойти в лаборатории, эндосимбиоз может произойти (Mehta et al. 2018). Контуры эукариогенеза, промежуточные стадии и последовательность вовлеченных событий могут быть рассмотрены посредством вывода из сравнительного исследования современных линий. Первый эукариот был результатом взаимодействия между археями и бактериями, двумя сильно расходящимися клеточными линиями, которые в результате взаимодействия и сотрудничества породили новый вид организма, LECA, с новыми свойствами, новой биоэнергетикой, химерными хромосомами, клеточным циклом, новым генетика, реципрокная рекомбинация и клеточная сложность.Потомки этих симбиотических партнеров сохраняются в виде бактериальных рибосом в митохондриях и архейных рибосом в эукариотическом цитозоле.

LECA имели половое размножение, которое включало слияние гаплоидных ядер, отобранных для размножения (гаметы), и рекомбинацию их генетического материала (мейоз). Митохондрии, пол и несколько ядер являются сигнатурами состояния LECA с синергетическими взаимодействиями. В отличие от митохондрий, ядро ​​имеет большой сложный геном с небольшими ограничениями по размеру.Генетическая совместимость ядер и митохондрий, населяющих одну и ту же цитоплазму, имеет решающее значение для выживания эукариотических клеток. Внутренняя конкуренция или цитоядерная несовместимость могут привести к летальному исходу (Blackstone and Green 1999; Pesole et al. 2012; Rand and Mossman 2020) или привести к дисфункции организма. Наследование митохондрий часто однородительское. Однако наследование ядерного генома бывает би-, три- или мультиродительским. Однородительское наследование митохондрий указывает на существование жесткого контроля на совместимость.Мейотическая рекомбинация, происходящая у предков во время фазы зиготы, является контрольной точкой совместимости. В начале эволюции эукариот была необходима совместимость митохондрий с вновь возникшими ядрами. В одноядерных клетках естественный отбор пережили только совместимые комбинации. В синцитиях взаимодействия «многие ко многим» между митохондриями и ядрами обеспечивают буферную совместимость в пределах окружающей среды одной цитоплазмы. Споры, порожденные синцитиальным LECA, представляли сильное узкое место отбора на цитоядерную совместимость (Garg and Martin 2016).

Интригующий аспект многоядерного состояния LECA касается перехода от прокариотической к эукариотической сегрегации хромосом. У прокариот сегрегация хромосом связана с делением клеток посредством прикрепления хромосом к клеточной стенке. У эукариот зависящая от микротрубочек сегрегация конденсированных хромосом и клеточное деление (цитокинез) не связаны ни физически, ни механически, хотя часто противопоставлены во времени. То есть хромосомы могут и часто реплицируются и сегрегируют в неделящихся клетках без образования веретен деления самого ядра (Geitler 1953), процессы, которые в более ранней литературе назывались Amitose (Strasburger 1908).Если начало деления ядра (репликация с последующей сегрегацией) предшествовало возникновению клеточного деления у эукариот (обратное вряд ли могло бы быть верным), то образовавшийся синцитий не обязательно обладал хорошо регулируемой сегрегацией хромосом в начале. Он мог генерировать ядра с аберрантным числом хромосом или анеуплоидными гаплоидами. Такие дефектные ядра были бы летальными для одноядерной клетки, но не для синцития, потому что даже сильно дефектные ядра могут свободно дополнять друг друга через мРНК в цитозоле.Таким образом, многоядерное состояние должно амортизировать практически все вредные эффекты ядер, возникающие как продукты неправильного разделения хромосом во время закрытого протомитоза в начале сегрегации хромосом эукариот. Это могло бы сохранить жизнь синцитию как единице вегетативной пролиферации, в то же время укрывая ядра с очень разными наборами хромосом, ядра, которые поддерживали бы жизнеспособность друг друга в синцитии за счет комплементации через мРНК в цитозоле. Это участие рибосом, чей синтез требует массивной экспрессии генов рРНК, для комплементации может объяснить, почему соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( Kern-Plasmarelation ) имеет тенденцию приближаться к примерно постоянному значению (Klieneberger 1917) 1:10 даже в синцитиальных клетках. (Ситте и др.1991). Как выразился Страсбургер (1908): «У Characeae амитотическое деление ядер в интернодиальных клетках не является дегенеративным процессом, а скорее является средством амплификации определенных компонентов ядерного вещества в связи с увеличением цитоплазматической массы» (стр. 40). , перевод авторов).

Физическое слияние ядер, примитивный и нерегулируемый предшественник кариогамии (присутствующий в LECA, потому что LECA занимается сексом), будет генерировать новые комбинации хромосом одновременно с переносом генов из митохондрий в ядра (Lane and Martin 2012; Гарг и Мартин, 2016 г.).Это породило гетерогенную популяцию ядер, взаимодействующих с гетерогенной популяцией митохондрий внутри одного и того же синцития. Синцитий также может быть физически разорван, генерируя сегменты или фрагменты, которые при наличии средств запечатывания концов могут давать потомство (в виде диаспор) без потребности в регулируемом клеточном делении. Синцитиальные фрагменты обеспечивают механизм распространения популяций ядер и митохондрий. Но главным эволюционным препятствием, которое необходимо было преодолеть, была эволюция регулируемой симметричной сегрегации хромосом, которая учитывала состояние питания клетки (Brunk and Martin 2019) на пути к клеточному циклу — основе биологии эукариотических клеток.

Внутри синцития и ядра, и митохондрии были единицами отбора и единицами эволюции. Они были промежуточным состоянием при переходе от прокариот к эукариотам. Они сосуществовали в одном и том же цитозоле. Ядра стали наследственным набором генов, способных влиять на непосредственно окружающий их цитозоль и способных взаимодействовать друг с другом и с митохондриями посредством экспортируемой мРНК. Многоядерные клетки широко распространены среди эукариот, как живых (рис. 1 и 3А), так и ископаемых, таких как недавно обнаруженная ценоцитарная зеленая водоросль возрастом 1 миллиард лет (Tang et al.2020).

Чтобы сравнить относительную приспособленность одноядерной клетки (монокариона) и многоядерной клетки (поликариона), можно рассмотреть разницу между вероятностью выживания популяции одноклеточных одноядерных эукариот и одиночного синцития. Для монокарионов вероятность выживания популяции зависит от индивидуальных вероятностей выживания, которые, в свою очередь, зависят от приспособленности соответствующей митонуклеарной пары.Однако в случае синцития, поскольку митохондрии и ядра сосуществуют в одной клетке, вероятность выживания зависит от кумулятивной приспособленности всех возможных комбинаций митоядерных пар. Это, в свою очередь, позволяет синцитию вести себя аналогично популяции, позволяя отбору независимо разрешать внутренние мито-ядерные конфликты. Это схематически показано на рисунке 4 и математически описано в дополнительной информации 11, Дополнительный материал онлайн. Синцитий ведет себя скорее как популяция ядер и митохондрий, чем как отдельная клетка.Таким образом, у синцития больше шансов на выживание, чем у популяции монокарионов. Конечно, существуют древние линии эукариот, несущие одноядерные формы, в том числе и раскопки. Однако многоядерная LECA объясняет, почему разнообразие современных эукариот легче происходит от синцитиального предка, чем от популяции одноядерных одноклеточных предков (монокарионов). Популяция монокарионов, особенно гаплоидных монокарионов, вряд ли будет накапливать генетическое разнообразие.С другой стороны, синцитий легко накапливает генетическое разнообразие в пределах одного цитозоля, поскольку ядра с полезными аллелями дополняют недостатки других ядер, а кариогамия, на которую способна мейотическая LECA, внутри синцития может генерировать новые комбинации хромосом (рис. 4). .

Рис. 4.

Синцитии буферируют хромосомные дефекты, в отличие от монокарионов. Схематическое изображение популяции одноклеточных протистов и синцитиальной клетки. Геномы каждого ядра схематично показаны серыми линиями, дефицитные аллели — красными прямоугольниками, тогда как полезный аллель показан зеленым цветом. Если применить те же эволюционные ограничения, популяция монокарионов с большей вероятностью вымрет, чем синцитий, поскольку ядра из разных клеток не могут ни покрывать дефекты друг друга, ни буферировать митонуклеарную несовместимость, в то время как в синцитии они могут.

Рис. 4.

Синцитии буферируют хромосомные дефекты, в отличие от монокарионов. Схематическое изображение популяции одноклеточных протистов и синцитиальной клетки. Геномы каждого ядра схематично показаны серыми линиями, дефицитные аллели — красными прямоугольниками, тогда как полезный аллель показан зеленым цветом.Если применить те же эволюционные ограничения, популяция монокарионов с большей вероятностью вымрет, чем синцитий, поскольку ядра из разных клеток не могут ни покрывать дефекты друг друга, ни буферировать митонуклеарную несовместимость, в то время как в синцитии они могут.

Эволюционные переходы в индивидуальности включают сотрудничество и конфликт (Buss, 1987; Maynard Smith and Szathmáry, 1996; Michod, 1999). Без механизмов посредничества в конфликтах сотрудничество не может выжить (Nowak 2006) и не может возникнуть единица более высокого уровня (Radzvilavicius and Blackstone 2018).В ходе эволюции популяционная структура всегда признавалась одним из наиболее общих механизмов, благоприятствующих кооперации. Даже если отбор благоприятствует несотрудничающим перебежчикам, как это обычно и бывает, сотрудничество все же может развиваться в структурированной популяции. Рассмотрим популяцию, состоящую из особей (нижний уровень), разделенных на группы (верхний уровень). В то время как перебежчики пользуются преимуществом на более низком уровне, кооператоры пользуются преимуществом на более высоком уровне. Если популяция представляла собой одну большую группу, то отбор на более высоком уровне слаб, и преобладают перебежчики.Однако в популяции со многими небольшими группами отбор потенцируется на более высоких уровнях. Группы кооператоров могут образовываться случайно и вытеснять группы перебежчиков (Szathmáry and Demeter 1987). Таким образом, более крупные группы (например, синцитиальная LECA) вызывают больше конфликтов, в то время как меньшие группы (особенно половые гаметы) влекут за собой меньше. Следовательно, при больших размерах клеток стохастические процессы могли быть менее важными в опосредовании эволюционного конфликта.

В синцитии сегрегация хромосом, вероятно, включает молекулярную самоорганизацию механизма разделения хромосом, который не требует точек закрепления на плазматической мембране.

Закрытый митоз, при котором ядерная оболочка остается в основном интактной, считается предком открытого митоза (Cavalier-Smith 2010), что согласуется с нашими собственными результатами (рис. 3). Все варианты митоза имеют общую сеть на основе микротрубочек, которая может быть собрана в пучки или рассыпаться звездообразным образом, тянуться к хромосомам и прикрепляться к кинетохоре, которая присутствовала в LECA (Tromer et al.2019). Однако центросомы не являются существенными для разделения хромосом (Heald et al. 1996). Важно отметить, что эукариотические хромосомы разделяются в основном под действием силы, толкающей вдоль микротрубочек, в которых эукариот-специфичное семейство белков кинезинов играет существенную роль (Shimamoto et al. 2015). Эти механизмы органично согласуются с биологией синцитиальной клетки, поскольку митоз отдельных ядер может происходить независимо от локализованных точек фиксации плазматической мембраны.

Следовательно, происхождение одноядерных жгутиковых простейших можно рассматривать с новой точки зрения.Изображения ближайшего живого родственника архейной клетки-хозяина и бактериального партнера изображают двух сидячих, неподвижных партнеров (Imachi et al. 2020), предлагаемая нами синцитиальная LECA также была сидячей. Центр организации микротрубочек (MTOC), или базальное тело, и способность образовывать жгутики присутствовали у LECA. Эта черта диверсифицировалась среди эукариотических супергрупп и периодически терялась (Yubuki and Leander 2013). Эукариотические жгутики непосредственно связаны с базальными тельцами или формируются de novo зависимым от центриолей образом (Schrøder et al.2011). Комплекс пор жгутиков имеет ряд общих белков с комплексом ядерных пор (Dishinger et al. 2010; Kee et al. 2012; Gould et al. 2016). Мы предполагаем, что жгутик развился на основе (дублированной) структуры, происходящей из центросомы, которая охватывает область плазматической мембраны. Таким образом, одноядерные, жгутиковые споры могли появиться из синцития с актиновым цитоскелетом, поддерживающим окончательное расщепление (Heidstra 2007).

Только споры, содержащие жизнеспособные митонуклеарные взаимодействия и способные к жгутиковому движению, обладали бы свойствами подвижных гамет при условии, что они были способны сливаться с другими в своем роде, что возможно, учитывая склонность самих архей к слиянию (Lange et al. .2011 г.; Гарг и Мартин, 2016 г.; Шалев и др. 2017). Такие споры представляют собой подвижные единицы отбора. Ядро многих жгутиковых простейших расположено в непосредственной близости от базального тела, если не связано с ним, как у многочисленных Archamoebea, Chytridiomycota, Olpidium , Pelagophyceae, Bacillariophyceae, Rhizaria и других (обзор в ссылке 2). Возможно, такие гаметоподобные клетки стали основателями эукариотических супергрупп, каждая из которых содержит жгутиковых представителей, способных генерировать синцитии (рис.3А). У нас нет никаких предположений о физических размерах LECA как синцития, хотя мы предполагаем, что он обитал в морских отложениях (Мартин и Мюллер, 1998), где анаэробная синтрофия необходима для симбиотических взаимодействий (Имачи и др. , 2020). Гифы современных грибов могут занимать площади в квадратные мили (Anderson et al. 2018). LECA мог быть крупной неделящейся многоядерной одноклеточной клеткой, которая порождала супергруппы посредством вытеснения митохондриальных жгутиковых спор. 6-минутный анимационный видеоролик, иллюстрирующий происхождение эукариот от симбиоза и роль синцитиального состояния в жизненном цикле LECA, можно посмотреть по адресу (https://www.youtube.com/watch?v=mmh_IpdgWvw&t=2s)

Однако наши результаты предполагают, что при происхождении эукариот ядра и митохондрии были единицами отбора и единицами эволюции в пределах синцитиального LECA. Реконструкция состояния предкового признака на основе богатой таксонами выборки, охватывающей все супергруппы, предполагает, что LECA был 1) митохондриальным, 2) многоядерным (синцитиальным, ценоцитным), 3) гаплоидным, 4) с закрытым делением ядра и 5) с половым размножением. Часто утверждается, в том числе во многих работах авторов, что переход от прокариот к эукариотам не оставил промежуточных форм.Однако, если наши текущие мысли примерно соответствуют цели, синцитии на самом деле являются промежуточным состоянием в переходе от прокариот к эукариотам, хотя до сих пор не признавались таковыми. В этом свете синцитии, присутствующие во всех надгруппах эукариот, могут содержать ранее непризнанные формы доказательств эукариотического происхождения и перехода от прокариот к эукариотам.

«> Отбор таксонов

На основе изучения литературы (дополнительная таблица 4, дополнительный материал онлайн) был создан богатый таксонами (Katz and Grant 2014) набор эукариотических данных, включающий 106 высших таксонов (дополнительная таблица 1, дополнительный материал онлайн). Включены представители шести супергрупп эукариот. Мы используем недавно определенную номенклатуру надгрупп эукариот: Amoebozoa, Archaeplastida, Excavata, Hacrobia, Opisthokonta и SAR , хотя для ясности мы сохранили здесь более знакомый термин Opisthokonta вместо Obazoa. Набор состоит в основном из высших категорий, но в некоторых случаях были включены семейства и роды (табл. 2).

Таблица 2

Обзор таксонов эукариот, рассматриваемых в этом анализе

.	.	% Деревья .	.
.	Отсутствует .	Настоящее .	Неоднозначный .
синцити	0	0,8	0,2 ​​
Пол	0	0,867	0,133
полиплоидия	1	0	0
Закрытое деление	0	1	0
Митохондрии	0	0. 867	0,133
Пластид	1	0	0
2	.	% Деревья .	.
.	Отсутствует .	Настоящее .	Неоднозначный .
Синцитий	0	0.8	0,2 ​​
Пол	0	0,867	0,133
полиплоидия	1	0	0
Закрытое деление	0	1	0
Mitochondria	0	0	0	0.867	0.133
Plastid	1	0	0

.	Фила .	Классы .	Заказы .	Семьи .	Роды .	ПерСупергруппа .
амёбозои	—	7	1	—	—	8
архепластиды	7	14	4	—	1	26
Excavata	1	4	3	1	4	13
Hacrobia	—	3	5	—	—	8
заднежгутиковые	13	9	1	—	1	24
SAR	6	17	3	1	—	27
за ранг	27	54	17	2	6

.	Фила .	Классы .	Заказы .	Семьи .	Роды .	ПерСупергруппа .
амёбозои	—	7	1	—	—	8
архепластиды	7	14	4	—	1	26
Excavata	1	4	3	1	4	13
Hacrobia	—	3	5	—	—	8
заднежгутиковые	13	9	1	—	1	24
SAR	6	17	3	1	—	27
за ранг	27	54	17	2	6

Таблица 2

Обзор таксонов эукариот, рассматриваемых в этом анализе

.	Фила .	Классы .	Заказы .	Семьи .	Роды .	ПерСупергруппа .
амёбозои	—	7	1	—	—	8
архепластиды	7	14	4	—	1	26
Excavata	1	4	3	1	4	13
Hacrobia	—	3	5	—	—	8
заднежгутиковые	13	9	1	—	1	24
SAR	6	17	3	1	—	27
за ранг	27	54	17	2	6

.	Фила .	Классы .	Заказы .	Семьи .	Роды .	ПерСупергруппа .
амёбозои	—	7	1	—	—	8
архепластиды	7	14	4	—	1	26
Excavata	1	4	3	1	4	13
Hacrobia	—	3	5	—	—	8
заднежгутиковые	13	9	1	—	1	24
SAR	6	17	3	1	—	27
за ранг	27	54	17	2	6

Кладограммы, представленные в этом исследовании, основаны на опубликованных отношениях внутри каждой супергруппы эукариот (дополнительные таблицы 3 и 4, дополнительный материал онлайн). Если мы обозначаем отношения как «разрешенные», это означает, что мы включили соответствующий шаблон ветвления для нашего дерева из 106 таксонов. Паттерны ветвления, которые были «неразрешенными», были преобразованы в политомии.

Поскольку нет единого мнения о том, где находится корень эукариот Eukarya, был подготовлен набор эталонных деревьев с коллекцией опубликованных предложений по корню эукариот: Excavata или внутри раскопок (Cavalier-Smith 2002; He et al.2014; Триа и др. 2021), Opisthokonta , Fungi или внутри Fungi (например, Microsporidia ) (Vossbrinck et al. 1987), Amoebozoa или внутри (Stechmann and Cavalier-Smith 34 102-Smith 2 Amorphaea ( Opisthokonta + Amoebozoa ) (Derelle et al. 2015). Также был подготовлен нерутированный набор. Подробные данные, лежащие в основе всех параметров и деревьев, представлены в дополнительной таблице 3 «Дополнительный материал онлайн».

Все признаки были численно закодированы для реконструкции наследственного состояния (дополнительная таблица 5, дополнительный материал онлайн).Для многоядерного состояния признак кодировался как 1, когда имелось указание на многоядерное состояние, присутствующее во всей группе или части жизненного цикла многих (> 2 родов) членов, или если оно присутствовало в неразрешенных группах. Признак считался неоднозначным (0/1) для группы, когда либо существовал консенсус в отношении того, что многоядерное состояние присутствует у одного производного вида в группе, либо когда были доказательства наличия стадий жизненного цикла, которые очень напоминают синцитии. -подобные структуры без четкого описания у членов группы.Наконец, признак был закодирован как 0, когда вообще не было указаний на существование многоядерного состояния в пределах известного разнообразия определенного таксона. Источники информации обобщены в дополнительных таблицах 2 и 4, Дополнительные материалы онлайн.

6 (https://www.mesquiteproject.org/). Всего было отобрано 106 таксонов эукариот (от рода до уровня типа) (см. Выбор таксонов, дополнительная таблица 1, Дополнительный материал онлайн). Затем был построен набор из 30 эталонных деревьев с разным положением корня и разной степенью свободы в отношении полифилии (см. Установка топологии и корня дерева, дополнительная таблица 3, Дополнительный онлайн-материал). Матрица признаков была подготовлена ​​на основе литературных данных по шести признакам: наличие многоядерного состояния, наличие полиплоидов, наличие пола/мейоза, поведение ядерной оболочки при делении, тип митохондрий и тип пластиды (дополнительные таблицы 2 и 5, Дополнительный материал онлайн).В некоторых группах одни члены группы проявляют одну черту, а другие — другую. В подобных случаях для этой группы кодировались оба признака (0/1 или 1/2).

F.M. и С.Г.Г. WFM также хотел бы поблагодарить ERC (666053) и VW Foundation (

и 96742) за финансирование. S.B.G благодарит VolkswagenStiftung (Life) за финансирование.Мы благодарим профессора Клауса В. Коваллика за полезные обсуждения.

«> Доступность данных

Все данные, связанные с рукописью, представлены в дополнительной информации.

Proc Biol Sci

.

285

(

1893

):

20182233

.

Арчибальд

ДМ

,

Симпсон

АГБ

,

Сламовиц

Ч

, редакторы.

2017

. Справочник протистов. Спрингер Природа.

Блэкстоун

СЗ

,

Зеленый

ДР.

1999

.

Эволюция механизма клеточного самоубийства

.

Биоэссе

.

21

(

1

):

84

–

88

.

Бетчер

Б

,

Барраль

Ю.

2013

.

Клеточная биология открытого и закрытого митоза

.

Ядро

4

(

3

):

160

–

165

.

Брюкнер

Дж

,

Мартин

ВФ.

2020

.

Генов бактерий больше, чем генов архей в эукариотических геномах

.

Геном Биол Эвол

.

12

(

4

):

282

–

292

.

Брунк

CF

,

Мартин

ВФ.

2019

.

Вклад гистонов архей в происхождение эукариот

.

Trends Microbiol

.

27

(

8

):

703

–

714

.

Шина

LW.

1987

. Эволюция индивидуальности. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Кавалер-Смит

Т.

1987

.

Происхождение клеток эукариот и архебактерий

.

Ann NY Acad Sci

.

503

:

17

–

54

.

Кавалер-Смит

Т.

2002

.

Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших

.

Int J Syst Evol Micro

.

52

(

2

):

297

–

354

.

Кавалер-Смит

Т.

2010

.

Происхождение клеточного ядра, митоза и пола: роль внутриклеточной коэволюции

.

Биол Директ

.

5

:

7

.

Кавалер-Смит

Т.

2018

.

Царство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание перипластидных белков, эволюцию цитоскелета и перипластид и древние расхождения

.

Протоплазма

255

(

1

):

297

–

357

.

Сумки

JB

, и другие.

2016

.

Меняющийся взгляд на эукариогенез – окаменелости, клетки, родословные и то, как они все объединяются

.

J Cell Sci

.

129

(

20

):

3695

–

3703

.

Добенмайр

РФ.

1936

.

Использование терминов ценоцит и синцитий в биологии

.

Наука

.

84

(

2189

):

533

–

533

.

де Дюв

К.

1969

.

Эволюция пероксисомы

.

Ann NY Acad Sci

.

168

(

2

):

369

–

381

.

Дерелле

Р

, и другие.

2015

.

Бактериальные белки указывают на единственный эукариотический корень

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

112

(

7

):

E693

–

E699

.

Диррен

С

,

Почта

Т.

2016

.

Беспорядочное и специфическое приобретение симбионтов бактериями из рода амебоидных Nuclearia (Opisthokonta)

.

FEMS Microbiol Ecol

.

92

(

8

):

fiw105

.

Посудомоечная машина

J

, и другие.

2010

.

Вход в реснички мотора кинезина-2 KIF17 регулируется импортином-β2 и RanGTP

.

Nat Cell Biol

.

12

(

7

):

703

–

710

.

Дулиттл

ВФ.

1998

.

Вы то, что вы едите: механизм переноса генов может объяснить бактериальные гены в ядерных геномах эукариот

.

Тренды Genet

.

14

(

8

):

307

–

311

.

Эмбли

ТМ

,

Мартин

ВФ.

2006

.

Эволюция эукариот, изменения и вызовы

.

Природа

440

(

7084

):

623

–

630

.

Фу

С

,

Коэльо

МА

,

Давид-Пальма

М

,

Священник

СЖ

,

Хейтман

Дж.

2019

.

Генетическая и геномная эволюция полового размножения: эхо от LECA до царства грибов

.

Curr Opin Genet Dev

.

58-59

:

70

–

75

.

Гарг

СГ

,

Мартин

ВФ.

2016

.

Митохондрии, клеточный цикл и происхождение пола через синцитиального общего предка эукариот

.

Геном Биол Эвол

.

8

(

6

):

1950

–

1970

.

Гейзен

С

, и другие.

2017

.

Перезагрузка почвенной протистологии: 30 фундаментальных вопросов для начала

.

Почвенный Биол Биохим

.

111

:

94

–

103

.

Гейтлер

Л.

1953

. Эндомитоза и амитополиплоидизация. Протоплазматология. Справочник Der Protoplasmaforschung Bd. VI: Kern- Und Zellteilung. Том. 6:С. Спрингер, Вена. п.

89

.

Гулд

ГВт

,

Дринг

ГДж.

1979

.

О возможной связи образования эндоспор бактерий с происхождением эукариотических клеток

.

Дж Теор Биол

.

81

(

1

):

47

–

53

.

Гулд

СБ

,

Уоллер

РФ

,

Макфадден

GI.

2008

.

Эволюция пластид

.

Annu Rev Plant Biol

.

59

:

491

–

517

.

Гулд

СБ

,

Гарг

СГ

,

Мартин

ВФ.

2016

.

Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эукариотической эндомембранной системы

.

Trends Microbiol

.

24

(

7

):

525

–

534

.

Гулд

СБ

, и другие.

2019

.

Адаптация к жизни на суше и высокому содержанию кислорода путем перехода от ферредоксина к НАДН-зависимому окислительно-восстановительному балансу

.

Proc R Soc B

.

286

(

2019149

).

Гупта

RS

,

Голдинг

ГБ.

1996

.

Происхождение эукариотической клетки

.

Trends Biochem Sci

.

21

(

5

):

166

–

171

.

Хаджи

Дж.

1953

.

Попытка реконструировать систему классификации животных

.

Сист Зоол

.

2

:

145

–

154

.

Он

Д

, и другие.

2014

.

Альтернативный корень эукариотического древа жизни

.

Карр Биол

.

24

(

4

):

465

–

470

.,

Хильда

Р

, и другие.

1996

.

Самоорганизация микротрубочек в биполярные веретена вокруг искусственных хромосом в экстрактах яиц Xenopus

.

Природа

382

(

6590

):

420

–

425

.

Хейдстра

Р.

2007

. Асимметричное деление клеток в развитии растений. В:

Macieira-Coelho

A

, редактор.

Асимметричное деление клеток

. Verlag Berlin Heidelberg:

Springer

. п.

1

–

37

.

Хофштеттер

PG

,

Лар

DJ.

2019

.

Все эукариоты являются половыми, если не доказано обратное: многие так называемые асексуалы имеют мейотический аппарат и могут заниматься сексом

.

Bioessays

41(6):e1800246.

Хориике

Т

,

Хамада

К

,

Мията

Д

,

Шинозава

Т.

2004

.

Происхождение эукариот предполагается как симбиоз Pyrococcus с γ-протеобактериями по филогенетическому древу на основе содержания генов

.

Дж Мол Эвол

.

59

(

5

):

606

–

619

.

Имачи

Н

, и другие.

2020

.

Изоляция археона на границе прокариотов и эукариот

.

Природа

577

(

7791

):

519

–

525

.

Жаво

EJ

,

Холм

АХ

,

Вальтер

МР.

2001

.

Морфологическая и экологическая сложность ранних эукариотических экосистем

.

Природа

412

(

6842

):

66

–

69

.

Жаво

EJ

,

Лепо

К.

2018

.

Палеопротерозойская летопись окаменелостей: значение для эволюции биосферы в средние века Земли

.

Earth-Sci Rev

.

176

:

68

–

86

.

Камикава

Р

, и другие.

2014

.

Эволюция содержания генов в дискобидных митохондриях, выведенная из филогенетического положения и полного митохондриального генома Tsukubamonas globosa

.

Геном Биол Эвол

.

6

(

2

):

306

–

315

.

Кац

ЛА

,

Грант

Младший.

2015

.

Филогеномный анализ, богатый таксонами, разрешает эукариотическое древо жизни и раскрывает силу подвыборки по участкам

.

Сист Биол

.

64

(

3

):

406

–

415

.

Ки

HL

, и другие.

2012

.

Барьер проницаемости исключения размера и нуклеопорины характеризуют комплекс цилиарных пор, который регулирует транспорт в реснички

.

Nat Cell Biol

.

14

(

4

):

431

–

437

.,

Килинг

ПЖ.

2004

.

Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев

.

Am J Bot

.

91

(

10

):

1481

–

1493

.

Поцелуй

E

, и другие.

2019

.

Сравнительная геномика раскрывает происхождение грибных гиф и многоклеточность

.

Нац Коммуна

.

10

(

1

):

13

.

Клинебергер

Е.

1917

.

Über die Größe und Beschaffenheit der Zellkerne mit besonderer Berücksichtigung der Systematik (Inaug.-Diss. Frankfurt)

.

Beihefte Бот. Збл

.

35 I

:

219

–

278

.

Холм

АХ

,

Жаво

ЭДЖ

,

Хьюитт

Д

,

Коэн

стр.

2006

.

Эукариотические организмы в протерозойских океанах

.

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci

.

361

(

1470

):

1023

–

1038

.

Коваллик

КВ

,

Мартин

ВФ.

2021

.

Рассвет симбиогенеза: аннотированный английский перевод статьи Мерешковского 1910 года

.

БиоСистемс

199

:

104281

.

Озеро

JA

,

Ривера

MC.

1994

.

Было ли ядро ​​первым эндосимбионтом?

Proc Natl Acad Sci U S A

.

91

(

8

):

2880

–

2881

.

Пер.

N

,

Мартин

ВФ.

2012

.

Происхождение мембранной биоэнергетики

.

Сотовый

151

(

7

):

1406

–

1416

.

Линдос

AC

, и другие.

2008

.

Уникальный механизм деления клеток у архей

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

105

(

48

):

18942

–

18946

.

Ланге

С

,

Зерулла

К

,

Брейерт

С

,

Соппа

Дж.

2011

.

Конверсия генов приводит к выравниванию копий генома у полиплоидных галоархей Haloferax volcanii

.

Мол Микробиол

.

80

(

3

):

666

–

677

.

Лейс

СП.

2003

.

Значение синцитиальных тканей для положения Hexactinellida в Metazoa

.

Интегр Комп Биол

.

43

(

1

):

19

–

27

.

Лопес-Гарсия

P

,

Морейра

Д.

1999

.

Метаболический симбиоз у эукариот

.

Trends Biochem Sci

.

24

(

3

):

88

–

93

.

Лопес-Гарсия

P

,

Верещака

А

,

Морейра

Д.

2007

.

Эукариотическое разнообразие, связанное с карбонатами и поверхностью раздела флюид-морская вода в гидротермальном поле Лост-Сити

.

Энвайрон Микробиол

.

9

(

2

):

546

–

554

.

Лопес-Гарсия

P

,

Морейра

Д.

2015

.

Открытые вопросы о происхождении эукариот

.

Тренды Ecol Evol

.

30

(

11

):

697

–

708

.

Лопес-Гарсия

P

,

Морейра

Д.

2020

.

Пересмотр гипотезы синтрофии происхождения эукариот

.

Нат Микробиол

.

5

(

5

):

655

–

667

.

Мацишевский

К

,

Карнковска

А.

2019

.

Мне остаться или уйти? Задержка и потеря компонентов в рудиментарных эндосимбиотических органеллах

.

Curr Opin Genet Dev

.

58-59

:

33

–

39

.

Мартин

Дж

,

Эттема

TJG.

2013

.

От археи к эукариоту: темные века эволюции эукариотической клетки

.

Биохим Сок Т

.

41

(

1

):

451

–

457

.

Мартин

WF

,

Мюллер

М.

1998

.

Водородная гипотеза первого эукариота

.

Природа

392

(

6671

):

37

–

41

.

Мартин

WF

,

Гарг

С

,

Зиморский

В.

2015

.

Эндосимбиотические теории происхождения эукариот

.

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci

.

370

(

1678

):

20140330

.

Мартин

WF

, и другие.

2017а

.

Позднее митохондриальное происхождение является артефактом

.

Геном Биол. Эвол

.

9

(

2

):

373

–

379

.

Мартин

WF

,

Тиленс

АГМ

,

Ментел

М

,

Гарг

СГ

,

Гулд

СБ.

2017b

.

Физиология фагоцитоза в контексте митохондриального происхождения

.

Микробиол Мол Биол Ред.

.

81

(

3

):

17

.

Мейнард Смит

Дж

,

Сатмари

E.

1995

. Основные переходы в эволюции. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Мехта

АП

, и другие.

2018

.

Создание эндосимбионтов дрожжей как шаг к эволюции митохондрий

.

Proc Natl Acad Sci U S A

.

115

(

46

):

11796

–

11801

.

Мерешковский

С.

1905

. Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Биол Центральный бл. 25:293-604. [Английский перевод в Martin W, Kowallik K. 1999 Аннотированный английский перевод статьи Мерешковского 1905 года «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. евро. Дж. Фикол. 34, 287–295].

Мерешковский

С.

1910

. Английский перевод в Коваллик К.В., Мартин В.Ф. 2021. Происхождение симбиогенеза: аннотированный английский перевод статьи Мерешковского 1910 года о теории двух плазменных линий. БиоСист. биол. Центральный бл. 30:104281. Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen. 278–288; 289–303; 321–347; 353–367. [199].

Мишо

RE.

1999

. Дарвиновская динамика. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Мельницы

ДБ.

2020

.

Происхождение фагоцитоза в истории Земли

.

Интерфейс Фокус

.

10

(

4

):

20200019

.

Мора

С

,

Титтензор

P

,

Адл

СМ

,

Симпсон

АГ

,

Червь

Б.

2011

.

Сколько видов существует на Земле и в океане?

ПЛОС Биол

.

9

(

8

):

e1001127

.

Мюллер

М

, и другие.

2012

.

Биохимия и эволюция анаэробного энергетического обмена у эукариот

.

Микробиол Мол Биол Ред.

.

76

(

2

):

444

–

495

.

Нагиес

FSP

,

Брюкнер

Дж

,

Триа

ФДК

,

Мартин

ВФ.

2020

.

Спектр вертикальности генов

.

ПЛОС Жене

.

16

(

11

):

e1009200

.

Никлас

КДж

,

Кобб

ЭД

,

Кроуфорд

ДР.

2013

.

Эво-дево многоядерных клеток, тканей и организмов и альтернативный путь к многоклеточности

.

Эвол Дев

.

15

(

6

):

466

–

474

.

Новак

Массачусетс.

2006

. Эволюционная динамика: исследование уравнений жизни. Кембридж: Издательство Гарвардского университета.

Песоле

Г

, и другие.

2012

.

Забытый геном

.

EMBO Реп.

.

13

(

6

):

473

–

474

.

Питтис

АА

,

Габальдон

Т.

2016

.

Позднее приобретение митохондрий хозяином химерного прокариотического происхождения

.

Природа

531

(

7592

):

101

–

104

.

Радзвилавичюс

АЛ

,

Блэкстоун

СЗ.

2018

.

Новый взгляд на эволюцию индивидуальности

.

Biol Rev Camb Philos Soc

.

93

(

3

):

1620

–

1633

.

Рамеш

МА

,

Малик

СБ

,

Логсдон

Дж.М.

младший

2005

.

Филогеномный перечень мейотических генов: свидетельство пола у Giardia и раннее эукариотическое происхождение мейоза

.

Карр Биол

.

15

(

2

):

185

–

191

.

Рэнд

Немецкая марка

,

Моссман

Дж. А.

2020

.

Митоядерный конфликт и сотрудничество управляют интеграцией генотипов, фенотипов и окружающей среды

.

Philos Trans R Soc B

.

375

(

1790

):

201

Саган

Л.

1967

О происхождении митозирующих клеток

J Теорет Биол

14

3

225

Санчес-Баракальдо

P

Ворон

ДЖА

Пизани

Д

Нолл

АХ.

2017

Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли слабосоленые местообитания

Proc Natl Acad Sci U S A

114

37

E7737

E7745

Шредер

JM

2011

EB1 и EB3 способствуют биогенезу ресничек с помощью нескольких механизмов, связанных с центросомами

J Cell Sci

124

Pt 15

2539

2551

Шалев

Y

Тургеман-Гротт

I

Тамир

А

Эйхлер

Дж

Гофна

У.

2017

Гликозилирование клеточной поверхности необходимо для эффективного спаривания Haloferax volcanii

Фронт Микробиол

8

1253

Шимамото

Y

Форт

С

Капур

ТМ.

2015

Измерение сил толкания и торможения, генерируемых ансамблями кинезина-5, сшивающими две микротрубочки

Dev Cell

34

6

669

681

Ситте

Р

Циглер

Н

Эрендорфер

Ф

Бресинский

А.

1991

Strasburger, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

Штутгарт

Густав Фишер

Спанг

А

2015

Сложные археи, занимающие промежуточное положение между прокариотами и эукариотами

Природа

521

7551

173

179

Шпейер

Д

Лукеш

Дж

Элиаш

М.

2015

Секс — вездесущий, древний и неотъемлемый атрибут эукариотической жизни

Proc Natl Acad Sci U S A

112

29

8827

8834

Штехманн

А

Кавалер-Смит

Т.

2002

Укоренение дерева эукариот с использованием производного слияния генов

Наука

297

5578

89

91

Страсбургер

E.

1908

Einiges über Characeen und Amitose. Wiesner Festschrift im Auftrage Des Festkomitees Redigiert Von K. Linsbauer

Вена: К. Конеген.

24

47

Сатмари

E

Деметра

Л.

1987

Модель стохастического корректора

Дж Теор Биол

128

4

463

486

Тан

Q

Панг

К

юаней

XL

Сяо

S-H.

2020

Многоклеточный хлорофит возрастом один миллиард лет

Нат Экол Эвол

4

4

543

547

Тромер

ЕС

Ван Хофф

JJE

Копс

GJPL

Снел

Б.

2019

Мозаичное происхождение эукариотических кинетохор

Proc Natl Acad Sci U S A

116

26

12873

12882

Триа

ФДК

2021

Воссбринк

CR

1987

Последовательность рибосомной РНК предполагает, что микроспоридии являются очень древними эукариотами

Природа

326

6111

411

414

Воссеберг

Дж

2021

Определение времени происхождения эукариотической клеточной сложности с древними дупликациями

Нат Экол Эвол

5

1

92

99

Юбуки

N

Леандер

БС.

2013

Эволюция центров организации микротрубочек у эукариот

Завод J

75

2

230

244

Заремба-Недзведска

К

2017

Археи Асгарда проливают свет на происхождение эукариотической клеточной сложности

Природа

541

7637

353

358

© Автор(ы), 2021 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

Происхождение эукариот – эволюционная биология

Обзоры эукариогенеза см. в Martin, et al.2015 и Baum 2015. Martin 2005 представляет более старый, но все еще полезный обзор, тогда как Harold 2014 представляет собой доступное исследование эволюции клеток длиной в книгу. Гулд и др. 2008 фокусируется на приобретении пластид и последующих дополнительных эндосимбиотических событиях. Кунин и др. 2010 и Ломбард и др. 2012 обсуждают регуляторные сети белков и химию мембран в трех сферах жизни и их значение для эукариогенеза. Эме и др. 2014 связывает молекулярные данные, которые определяют большую часть поля, с ископаемыми свидетельствами.Уильямс и др. 2013 обобщает филогенетические аргументы в пользу филогенетической модели, которая доминирует в современном мышлении, а именно, что археи/эукариоты и бактерии представляют собой два основных домена жизни. Эме и др. 2017 строится на отношениях между археями и моделями эукариогенеза.

Мембраны, энергетика и эволюция между прокариотами и эукариотами

Любая попытка определить значение мембран для клеточной эволюции должна учитывать высокую стоимость биосинтеза липидных молекул. Существует два способа количественной оценки таких затрат. Во-первых, с эволюционной точки зрения стоимость синтеза молекулы принимается как сумма прямого использования АТФ в пути биосинтеза плюс косвенная потеря АТФ в результате использования метаболических предшественников, которые в противном случае были бы преобразованы в АТФ и доступны для альтернативных клеточных функций (Akashi and Gojobori, 2002; Lynch, Marinov, 2015).Во-вторых, для простой количественной оценки прямого вклада в общую потребность клетки в АТФ затраты на отклонение метаболических предшественников игнорируются.

Путем суммирования общих затрат всех молекул, лежащих в основе клеточного признака, и масштабирования по расходу энергии клетки в течение жизни можно получить меру относительного расхода энергетического бюджета клетки, связанного с формированием и поддержанием признака. Затем это измерение, sc, можно рассматривать как частичное увеличение энергетического бюджета клетки, которое могло бы быть направлено на рост, размножение и выживание в отсутствие таких вложений, игнорируя прямые преимущества приспособленности, связанные с выражением признака, sa. Чтобы отбор был эффективным, чистое селективное преимущество признака sn=sa-sc должно превышать мощность случайного генетического дрейфа, 1/Ne у гаплоидных видов и 1/(2⁢Ne) у диплоидных, где Ne — эффективная численность населения.

Большинство клеточных мембран преимущественно состоят из глицерофосфолипидов, которые, несмотря на наличие различных головных групп (например, глицерин, холин, серин и инозитол), имеют общую стоимость биосинтеза на молекулу (в единицах гидролиза АТФ, включая стоимость отведения промежуточные метаболиты)

(2а)cL≃320+[38⋅(NL−16)]+(6⋅NU), (2b)cL≃340+[40⋅(NL−16)]+(6⋅NU),

у бактерий и эукариот соответственно, где NL — средняя длина цепи жирной кислоты, а NU — среднее количество ненасыщенных атомов углерода в цепи жирной кислоты (дополнительный материал).Хотя варианты глицерофосфолипидов используются у различных видов (Guschina and Harwood, 2006; Geiger et al., 2010), они структурно достаточно сходны, так что предыдущие выражения должны по-прежнему обеспечивать превосходные приближения первого порядка. Приведенные (прямые) затраты, которые не учитывают потерю АТФ-генерирующего потенциала из-за утечки метаболических предшественников, составляют

(3a)cL′≃110+[7⋅(NL−16)]+(6⋅NU), (3b)cL′≃120+[9⋅(NL−16)]+(6⋅NU),

у бактерий и эукариот соответственно.С точки зрения общего энергетического баланса клетки эволюционная стоимость липидной молекулы равна cL/CT.

Для большинства липидов в биологических мембранах 14≤NL≤22 и 0≤NU≤6, поэтому стоимость молекулы липида обычно находится в диапазоне cL≃200–600 АТФ, хотя среднее значение для всех липидов, развернутых в видоспецифичных мембран значительно уже (внизу). Кардиолипин, который редко составляет более 20% мембранных липидов, является исключительным, имея эволюционную стоимость ~ 640 АТФ / молекула (и уменьшенную стоимость ~ 240 АТФ).Чтобы представить эти расходы в перспективе, эволюционные затраты на биосинтез каждого из четырех нуклеотидов составляют ≈ 50 гидролизов АТФ на молекулу (Lynch and Marinov, 2015), тогда как средняя стоимость аминокислоты составляет ≈30 АТФ (Atkinson, 1970; Akashi). и Годжобори, 2002).

Применение предыдущих выражений к известным композициям мембран клеток показывает, что затраты на биосинтез эукариотических липидов выше, чем у бактерий (дополнительная таблица). Например, для различных видов бактерий средняя прямая стоимость молекулы липида в плазматической мембране составляет 123 (SE = 3) АТФ, тогда как для эукариот она составляет 143 (2).Последняя оценка идентична средней, полученной для целых эукариотических клеток, но стоимость митохондриальных липидов особенно высока 155 (5). Эти повышенные затраты у эукариот являются совместным эффектом стоимости митохондриального экспорта оксалоацетата для образования ацетил-КоА и тенденции эукариотических липидов иметь более длинные цепи, содержащие больше ненасыщенных атомов углерода.

Чтобы понять общие биоэнергетические затраты, связанные с мембранами, нам нужна информация о количестве липидных молекул, необходимых для образования мембраны, что эквивалентно общей площади поверхности мембраны, деленной на количество липидных молекул на единицу площади поверхности и умноженной на на два для учета липидного двойного слоя. Оценки площадей головной группы липидов мембран в основном находятся в пределах 10% от среднего значения 6,5 × 10 ⁻⁷ мкм ²  (Petrache et al., 2000; Kučerka et al., 2011), поэтому стоимость мембраны (в единицах АТФ, без учета липидного обмена и пространства, занимаемого трансмембранными белками) составляет

(4) CL≃(3,1×106)⋅c¯L⋅A,

, где A — площадь поверхности мембраны в единицах мкм ² , а c¯L — средняя стоимость липида.

Имеется достаточно информации об общих инвестициях в митохондриальные мембраны, чтобы можно было сделать общее заявление.В эукариотическом домене общая площадь поверхности митохондрий (внутренняя плюс внешняя мембрана, суммированная по всем митохондриям, в мкм ² ) зависит от объема клетки (V, в единицах мкм ³ ) как 3,0 В ^0,99 ( Рисунок 1c; SE точки пересечения и наклона на логарифмических графиках составляют 0,22 и 0,08 соответственно). Применяя это к уравнению (4) со средней общей стоимостью митохондриальных липидов (c¯L=440 АТФ/молекула; Приложение 1 – таблица 4) и используя выражение для общих потребностей роста клетки, уравнение (1b) , относительная стоимость липидов митохондриальных мембран составляет

(5) ск≃0. 15⁢V0.02,

или ~15% от общего бюджета роста эукариотической клетки минимального размера (1 мкм ³ ) и почти не зависит от размера клетки в пределах диапазона, обычно встречающегося у эукариот (SE экспоненты составляет 0,08). Прямой вклад митохондриальных мембранных липидов в бюджет роста клетки составляет ~36% от этой общей стоимости. Эти затраты на митохондриальные мембраны представляют собой базовую цену, не понесенную прокариотами, связанную с перемещением биоэнергетики внутрь эукариотических клеток, то есть ~ 5%.К сожалению, дополнительные затраты на поддержание митохондриальных липидов неизвестны, но для быстрорастущих клеток подавляющая часть энергетического бюджета клетки направляется на рост (Lynch and Marinov, 2015), поэтому вышеуказанные затраты по-прежнему должны применяться как первоочередные. приближения; для медленно растущих клеток затраты будут выше или ниже в зависимости от того, выше или ниже стоимость обслуживания митохондриальной мембраны по сравнению с общим обслуживанием клетки. Белки не занимают> 50% мембран, поэтому учет этого изменит предыдущие результаты в <2 раза.

Ожидается, что для прокариотических клеток без внутренних мембран относительный вклад клеточной мембраны в общий энергетический баланс клетки будет уменьшаться с увеличением размера клетки из-за снижения отношения площади поверхности к объему. Для крошечных клеток Leptospira interrogans и Mycoplasma pneumoniae (средний объем 0,03 и 0,22 мкм ³ соответственно) ~ 63 и 43% бюджета роста клетки должно быть отнесено к плазматической мембране, но для крупнее Bacillus subtilis и Escherichia coli (в среднем 1.4 и 1,0 мкм ³ соответственно), эти вклады падают до ~ 14 и 19%, и можно ожидать, что они будут продолжать снижаться с дальнейшим увеличением размера клетки, масштабируясь обратно пропорционально линейному размеру клетки.

Напротив, из-за увеличения инвестиций во внутренние мембраны доля энергетического бюджета эукариотической клетки, направляемая на мембраны, не уменьшается с увеличением размера клетки. Хотя есть только несколько типов эукариотических клеток, для которых эта проблема может быть оценена количественно (таблица 1), данные охватывают три порядка по объему клеток и единообразно предполагают, что от 10 до 30% общего бюджета роста приходится на липиды. биосинтеза, и что все большая доля таких затрат связана с внутренними мембранами в клетках с увеличивающимся размером.Пикопланктонная водоросль Ostreococcus , имеющая размер клетки всего 0,22 мкм ³ (меньше, чем у многих прокариот), расходует ~32% своего энергетического бюджета на мембраны, и 44% этих затрат (~18% общий клеточный бюджет) связаны с внутренними мембранами. Клетка млекопитающего среднего размера тратит примерно 30% своего энергетического бюджета на мембраны, но 96% этих затрат (~29% общего клеточного бюджета) связаны с внутренними мембранами.

Вклад мембран в общие затраты на рост клеток.

Ot обозначает зеленую водоросль Ostreococcus tauri , Sc — дрожжи Saccharomyces cerevisiae , Ds — зеленую водоросль Dunaliella salina и Ss — клетку поджелудочной железы свиньи ( Sus scrofa ); ссылки даны в дополнительном материале. Объемы клеток и общая площадь мембран выражены в мкм ³ и мкм ² соответственно, причем последние исключают мембраны, связанные с пластидами у видов водорослей.Доля общего бюджета роста клеток, выделяемая на мембраны, получается соотношением уравнений (1b) и (4) с использованием видово-специфических приведенных затрат в таблице 1, где они доступны, и в противном случае с применением средних значений для эукариотических видов; эта общая стоимость затем распределяется на пять различных дробных взносов в следующих строках.

Взятые вместе, эти наблюдения подразумевают, что использование внутренних мембран представляет собой значительную утечку общего энергетического бюджета эукариотических клеток, гораздо большую, чем можно было бы ожидать у бактерий сопоставимого размера. Более того, поскольку липиды, связанные только с митохондриями, составляют от 20% до 35% инвестиций эукариотической клетки в мембраны (таблица 1), энергетическая нагрузка локализации мембранной биоэнергетики в митохондриях является существенной.

Наконец, учитывая, что наблюдения, обобщенные на рис. 1a,b, получены из различных исследований, вероятно, с множеством уникальных неточностей, стоит рассмотреть, согласуются ли общие выводы с известной способностью АТФ-синтазы. Во-первых, следует отметить, что лишь часть энергии, затрачиваемой на биосинтез, получается непосредственно за счет хемиосмотической активности АТФ-синтазы. Например, биосинтез аминокислот включает примерно 1,5 окисления НАДН и НАДФН на каждый гидролиз АТФ (Akashi and Gojobori, 2002).Если предположить, что каждый из первых эквивалентен ~ 3 гидролизам АТФ, это означает, что только ~ 18% энергии, затрачиваемой на биосинтез аминокислот, связано с гидролизом АТФ. Как отмечено в дополнительном тексте, отношение использования НАДН/НАДФН к АТФ больше порядка 2,0 в биосинтезе липидов, что снижает прямые инвестиции в АТФ до ~14%. клетка связана с синтезом мономерных строительных блоков белков и мембран, только ~ 15% биосинтетической энергии может быть получено из гидролиза АТФ.

Зная известные потребности в энергии для поддержания и роста клетки, время клеточного деления и количество комплексов АТФ-синтазы на клетку, можно оценить требуемую скорость превращения АДФ → АТФ на комплекс. Используя ранее представленные клеточные энергетические данные (Lynch and Marinov, 2015) и распространенность АТФ-синтазы в Приложении 1-таблице 2, после дисконтирования максимальных значений на 85%, предполагаемые необходимые скорости производства АТФ/комплекс/сек составляют: 2109, 221 и 19 соответственно для бактерий B.subtilis , E. coli и M. pneumoniae , а также 1440 и 329 для дрожжей S. cerevisiae и S. pombe . Было предпринято несколько попыток оценить максимальную скорость оборота (в секунду) АТФ-синтазы F0F1, обычно в реконструированных липосомах, и в среднем она составляет 195/с у бактерий (Etzold et al., 1997; Slooten and Vandenbranden, 1989; Toei et al. ., 2007), 295 в пластидах сои (Schmidt, Gräbe, 1985; Junesch, Gräber, 1991), 120 в S.cerevisiae (Förster et al., 2010) и 440 в сердце крупного рогатого скота (Matsuno-Yagi and Hatefi, 1988). Таким образом, учитывая, что значительная часть комплексов, вероятно, будет неправильно собрана в искусственных мембранах, оценки количества оборотов АТФ, генерируемых на клетку, на основе энергетического баланса, по-видимому, согласуются с известной способностью АТФ-синтазы.

Этот странный микроб может ознаменовать один из больших скачков жизни

Причудливый микроб с щупальцами, обнаруженный на дне Тихого океана, может помочь объяснить происхождение сложной жизни на этой планете и решить одну из самых глубоких тайн биологии, сообщили ученые в среду .

Два миллиарда лет назад простые клетки дали начало гораздо более сложным клеткам. Биологи десятилетиями пытались понять, как это произошло.

Ученым давно известно, что на пути эволюции должны были быть предшественники. Но, судя по летописи окаменелостей, сложные клетки возникли просто из ниоткуда.

Новый вид, названный Prometheoarchaeum, оказывается именно такой переходной формой, помогающей объяснить происхождение всех животных, растений, грибов — и, конечно же, человека.Об исследовании сообщается в журнале Nature.

«На самом деле это довольно круто — это окажет большое влияние на науку», — сказала Криста Шлепер, микробиолог из Венского университета, которая не участвовала в новом исследовании.

Наши камеры забиты контейнерами. Например, они хранят ДНК в ядре и вырабатывают топливо в отсеках, называемых митохондриями. Они разрушают старые белки внутри крошечных хозяйственных машин, называемых лизосомами.

Наши клетки также строят себе скелет из нитей, построенных из строительных блоков, подобных Lego.Растягивая одни нити и разрывая другие, клетки могут менять свою форму и даже перемещаться по поверхности.

Виды, которые разделяют эти сложные клетки, известны как эукариоты, и все они происходят от общего предка, жившего примерно два миллиарда лет назад.

До этого мир был домом только для бактерий и группы маленьких простых организмов, называемых археями. Бактерии и археи не имеют ядер, лизосом, митохондрий или скелета.

Биологи-эволюционисты долго ломали голову над тем, как эукариоты могли развиться из таких простых предшественников.

В конце 1900-х годов исследователи обнаружили, что митохондрии когда-то были свободноживущими бактериями. Каким-то образом их затянуло внутрь другой клетки, обеспечив своим хозяином новое топливо.

В 2015 году Тийс Эттема из Упсальского университета в Швеции и его коллеги обнаружили фрагменты ДНК в отложениях, извлеченных из Северного Ледовитого океана. Фрагменты содержали гены вида архей, которые, по-видимому, были тесно связаны с эукариотами.

Доктор Эттема и его коллеги назвали их археями Асгарда.(Асгард — дом скандинавских богов.) ДНК этих таинственных микробов была обнаружена в реке в Северной Каролине, горячих источниках в Новой Зеландии и других местах по всему миру.

Асгардские археи полагаются на ряд генов, которые ранее были обнаружены только у эукариот. Возможно, эти микробы использовали эти гены для тех же целей — или для чего-то еще.

«Пока у вас нет организма, вы не можете быть уверены», — сказал доктор Шлепер.

Масару К. Нобу, микробиологу из Национального института передовых промышленных наук и технологий в Цукубе, Япония, и его коллегам удалось вырастить эти организмы в лаборатории.Усилия заняли более десяти лет.

Микробы, приспособленные к жизни на холодном морском дне, живут в замедленном темпе. Prometheoarchaeum может делиться до 25 дней. Напротив, кишечная палочка делится каждые 20 минут.

Проект начался в 2006 году, когда исследователи подняли отложения со дна Тихого океана. Первоначально они надеялись изолировать микробы, питающиеся метаном, которые можно было бы использовать для очистки сточных вод.

В лаборатории исследователи воспроизвели условия на морском дне, поместив осадок в камеру без доступа кислорода.Они закачивали метан и извлекали смертоносные отработанные газы, которые могли убить живущих там микробов.

Грязь содержала много видов микробов. Но к 2015 году исследователи выделили новый интригующий вид архей. И когда доктор Эттема и его коллеги объявили об открытии ДНК архей Асгарда, японские исследователи были потрясены. Их новый живой микроб принадлежал к этой группе.

Затем исследователи предприняли более кропотливые исследования, чтобы понять новый вид и связать его с эволюцией эукариот.

Исследователи назвали микроб Prometheoarchaeum syntrophicum в честь Прометея, греческого бога, который дал людям огонь, вылепив их из глины.

«Двенадцать лет микробиологии, которые потребовались, чтобы дойти до точки, когда вы можете увидеть ее под микроскопом, просто поразительны», — сказал Джеймс Макинерни, биолог-эволюционист из Ноттингемского университета, который не участвовал в исследовании.

Под микроскопом Prometheoarchaeum оказался странным зверем.Поначалу микроб выглядит как крошечная сфера, но в течение нескольких месяцев он отрастает длинными ветвящимися щупальцами и выпускает флотилию покрытых мембраной пузырей.

Это оказалось еще более странным, когда исследователи исследовали внутреннюю часть камеры. Доктор Шлепер и другие исследователи ожидали, что археи Асгарда использовали свои эукариотоподобные белки для создания некоторых эукариотоподобных структур внутри своих клеток. Но это не то, что обнаружила японская команда.

«Внутри нет никакой структуры, только ДНК и белки», — сказал доктор.Нобу.

Это открытие позволяет предположить, что белки, которые эукариоты использовали для построения сложных клеток, сначала выполняли другие функции, и только позже им поручили новую работу.

Доктор Нобу и его коллеги сейчас пытаются выяснить, что это были за рабочие места. Возможно, сказал он, Prometheoarchaeum создает свои щупальца с генами, которые позже использовались эукариотами для построения клеточных скелетов.

Доктор Шлепер хотел увидеть больше доказательств этой идеи. «У других архей очень красивые руки», — заметила она.Но эти другие виды не используют белки, столь похожие на наши.

До открытия Prometheoarchaeum некоторые исследователи подозревали, что предки эукариот жили как хищники, поедая более мелких микробов. Таким образом они могли поглотить первые митохондрии.

Но Prometheoarchaeum не подходит под это описание. Команда доктора Нобу часто обнаруживала, что микроб прилипает к бокам бактерий или других архей.

Вместо того, чтобы охотиться на добычу, Prometheoarchaeum, кажется, зарабатывает на жизнь, поедая фрагменты белков, проплывающих мимо.Его партнеры питаются его отходами. Они, в свою очередь, обеспечивают Prometheoarchaeum витаминами и другими необходимыми соединениями.

Доктор Нобу предположил, что вид архей Асгарда на морском дне затягивает бактерии паутиной щупалец, втягивая их в еще более тесную связь. В конце концов, он поглотил бактерии, которые превратились в митохондрии, питающие каждую сложную клетку.