Мейоз и митоз кратко: Митоз и мейоз – кратко и понятно об отличиях

кратко и понятно, отличия и сравнение

Плевромитоз

Описанное выше деление клеток растений, животных тоже, — не единственная форма непрямого деления клеток. Наиболее простой тип митоза — плевромитоз.

Он напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной.

Мембрана начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек.

При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны.

Это так называемые полярные тельца неопределённой морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два. Они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой. В результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического веретена и расхождения хромосом в этом случае происходит под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, широко распространён у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.).

Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Следующей формой митоза является ортомитоз.

В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза (обычный митоз), полузакрытыйи закрытый.

При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всего митоза, за исключением полярных зон.

Митоз и мейоз: кратко и понятно об отличиях

В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших.

При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений.

Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Цитологические основы наследственности. Клеточный цикл. Митоз. Типы митоза. Отклонения от нормального митоза.

Понятие о кариотипе и гентических картах

Клеточный цикл. Повторяющаяся совокупность событий, обеспечивающих деление эукариотических клеток, получила название клеточного цикла.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа делящихся клеток. Некоторые клетки, например, нейроны человека, после достижения стадии терминальной дифференцировки прекращают свое деление вообще. Клетки легких, почек или печени во взрослом организме начинают делиться лишь в ответ на повреждение соответствующих органов. Клетки эпителия кишечника делятся на протяжении всей жизни человека. Даже у быстро пролиферирующих клеток подготовка к делению занимает около 24 ч.

Клеточный цикл разделяют на стадии : Митоз — М-фаза, деление клеточного ядра. G1 -фаза период перед синтезом ДНК. S-фаза — период синтеза (репликации ДНК). G2-фаза — период между синтезом ДНК и митозом. Интерфаза — период, включающий в себя G1 -, S- и G2-фазы. Цитокинез — деление цитоплазмы. Точка рестрикции, R-point — время в клеточном цикле, когда продвижение клетки к делению становится необратимым. G0 фаза — состояние клеток, достигших монослоя или лишенных фактора роста в ранней G1 фазе.

Делению клетки ( митозу или мейозу ) предшествует удвоение хромосом, которое происходит впериоде S клеточного цикла ( рис.66.2 ). Период обозначают первой буквой слова synthesis — синтез ДНК. С момента окончания периода S до завершения метафазы ядро содержит в четыре раза больше ДНК, чем ядро сперматозоида или яйцеклетки, а каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид.

Во время митоза хромосомы конденсируются и в конце профазы или начале метафазы становятся различимыми при оптической микроскопии ( рис. 66.1 ). Для цитогенетического анализа обычно используют препараты именно метафазных хромосом.

В начале анафазы центромеры гомологичных хромосом разъединяются, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам митотического веретена. После того как к полюсам отойдут полные наборы хроматид (с этого момента их называют хромосомами), вокруг каждого из них образуется ядерная оболочка, формируя ядра двух дочерних клеток (разрушение ядерной оболочки материнской клетки произошло в конце профазы ).

Дочерние клетки вступают впериод G1 , и только при подготовке к следующему делению они переходят в период S и в них происходит репликация ДНК.

Клетки со специализированными функциями, длительное время не вступающие в митоз или вообще утратившие способность к делению, находятся в состоянии, называемом периодом G0 .

Большинство клеток в организме диплоидные — то есть имеют два гаплоидных набора хромосом(гаплоидный набор — это число хромосом в гаметах, у человека он составляет 23 хромосомы, адиплоидный набор хромосом — 46).

В гонадах предшественники половых клеток сначала претерпевают ряд митотических делений, а затем вступают в мейоз — процесс образования гамет, состоящий из двух последовательных делений.

В мейозе гомологичные хромосомы спариваются (отцовская 1-я хромосома с материнской 1-й хромосомой и т. д.), после чего в ходе так называемого кроссинговерапроисходит рекомбинация, то есть обмен участками между отцовской и материнской хромосомами. В результате качественно изменяется генетический состав каждой из хромосом.

Отклонения от типичного протекания митоза.Помимо митоза имеются еще три типа деления ядра соматических клеток: эндомитоз, политения и амитоз.

Эндомитоз

При этом типе деления ядерная оболочка не распадается. Редупликация хромосом происходит как и при митозе. Таким образом, увеличивается многократно число хромосом в ядре и размеры самого ядра. Эндомитоз впервые был описан для клеток тапетума шпината (Spinacia sativa), а затем был обнаружен в антиподах семейств сложноцветных (Compositae) и лютиковых (Ranunculaceae).

Политения. Политению можно рассматривать как частный случай эндомитоза.

При политении образуются гигантские хромосомы за счет многократной редупликации хроматид, но без разделения центромеры. При этом степень конденсации хроматид меньше, чем у митотических хромосом. Хроматиды плотно прилегают друг к другу, при этом хромомеры многочисленных хроматид образуют поперечные диски и пуффы (рис. 2.11, 2.12). Впервые политенные хромосомы были обнаружены в слюнных железах личинки комара, а затем и в ядрах эндосперма и антипод различных семейств растений.

Амитоз или прямое деление ядра.

При амитозе ядро делится на две части перетяжкой. Затем происходит разделение цитоплазмы клетки и возникает клеточная перегородка.

Амитотическое деление приводит к неравномерному распределению ДНК в дочерних клетках.

Кариоти́п — совокупность признаков (число, размеры, форма и т.д.) полного набора хромосом, присущая клеткам данного биологического вида (видовой кариотип), данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток. Кариотипом иногда также называют и визуальное представление полного хромосомного набора (кариограммы).

Генетической картой хромосом называют схему относительного расположения генов, находящихся в данной группе сцепления. Они составлены пока лишь для некоторых наиболее изученных с генетической точки зрения объектов: дрозофилы, кукурузы, томатов, мыши, нейроспоры, кишечной палочки и др.

Генетические карты составляют для каждой пары гомологичных хромосом.

Группы сцепления нумеруют.

Для того, чтобы составить карты, необходимо изучить закономерности наследования большого числа генов. У дрозофилы, например, изучено более 500 генов, локализованных в четырех группах сцепления, у кукурузы — более 400 генов, локализованных в десяти группах сцепления и т.д. При составлении генетических карт указывается группа сцепления, полное или сокращенное название генов, расстояние в процентах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку; иногда обозначается место центромеры.

Цитологические основы наследственности.

Мейоз. Типы мейоза и его биологическое значение. Отклонения от типичного мейоза: диплоидные высшие организмы, авто- и аллоплоиды, низшие эукариоты.

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I имейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называютредукционным, реже – гетеротипным. Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным(уравнивающим), реже – гомеотипным.

Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

Интерфаза. Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2…0,4 % ДНК остается неудвоенной.

Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом.

Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с.

При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное деление, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза 1 (профаза первого деления) состоит из ряда стадий:

Лептотена (стадия тонких нитей).

Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей. Раннюю лептотену, когда нити хромосом видны еще очень плохо, называют пролептотена.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. У нормальных диплоидных организмов гомологичные хромосомы – парные: одну хромосому из пары диплоидный организм получает от матери, а другую – от отца.

При конъюгации образуются биваленты. Каждый бивалент – это относительно устойчивый комплекс из одной пары гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Один синаптонемальный комплекс может связывать только две хроматиды в одной точке.

Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называютсятетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК (образуется особая пахитенная ДНК).

Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Отдельные биваленты располагаются на периферии ядра.

Метафаза I (метафаза первого деления)

В прометафазе I ядерная оболочка разрушается (фрагментируется).

Формируется веретено деления. Далее происходитметакинез – биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки.

Анафаза I (анафаза первого деления)

Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Процесс распределения хромосом по дочерним клеткам называется сегрегация хромосом.

Телофаза I (телофаза первого деления)

Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки.

Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом.

Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

Клеточный цикл. Митоз

2. Краткая история открытия митоза

3. Делœение клетки – митоз

4. Типы митоза

5.Регуляция клеточного цикла

Одним из важнейших свойств жизни является самовоспроизведение биологических систем, в базе которого лежит делœение клеток: ʼʼОт клеточного делœения зависят не только явления наследственности, но и сама непрерывность жизниʼʼ (Э.Вильсон). Универсальным способом делœения эукариотических клеток является непрямое делœение, или митоз (от древнегреч. ʼʼмитосʼʼ – нить).

Биологическое значение митоза состоит в сохранении объёма и качества наследственной информации.

Впервые делœение клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно данный процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс делœения ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Первое описание делœения клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832). Отдельные фазы митоза наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции), российские ботаники Э.

Руссов (1872; материнские клетки спор папоротников, хвощей, лилии) и И.Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, лук).

Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинœез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878).

В 1880-е гᴦ. Общая морфология хромосом была описана еще в работах Гофмейстера, однако лишь в 1888 ᴦ. немецкий гистолог В. Вальдейер ввел термин хромосома. Ведущая роль хромосом в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации была доказана лишь в ХХ веке.

Клеточный цикл В. Флемминг сформулировал представление о митозе как циклическом процессе, кульминационным моментом которого является расщепление каждой хромосомы на две дочерние хромосомы и их распределœение по двум вновь образующимся клеткам. У одноклеточных организмов продолжительность существования клетки совпадает с продолжительностью жизни организма. В организме многоклеточных животных и растений различаются две группы клеток: постоянно делящиеся (пролиферирующие) и покоящиеся (статичные).

Совокупность пролиферирующих клеток образует пролиферативный пул.

В группах пролиферирующих клеток интервал между завершением митоза в исходной клетке и завершением митоза в ее дочерней клетке принято называть клеточный цикл.

Клеточный цикл контролируется определœенными генами. Полный клеточный цикл включает интерфазу и собственно митоз. В свою очередь, собственно митоз включает кариокинœез (делœение ядра) и цитокинœез (делœение цитоплазмы).

Интерфаза. Интерфаза — ϶ᴛᴏ период между двумя клеточными делœениями.

В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом представляет собой хроматин. В состав хроматина входят: ДНК, белки и РНК в соотношении 1 : 1,3 : 0,2, а также неорганические ионы. Структура хроматина изменчива и зависит от состояния клетки.

Хромосомы в интерфазе не видны, в связи с этим их изучение ведется электронно-микроскопическими и биохимическими методами.

Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (G1 – ʼʼджи-одинʼʼ), синтетическую (S – ʼʼэсʼʼ) и постсинтетическую (G2 – ʼʼджи-дваʼʼ). Символ G представляет собой сокращение от англ. gap – интервал; символ S – сокращение от англ. synthesis – синтез. Рассмотрим эти стадии подробнее.

Пресинтетическая стадия (G1). В корне каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК.

Количество ДНК в клетке на пресинтетической стадии обозначается символом 2с (от англ. content – содержание). Клетка активно растет и нормально функционирует.

Синтетическая стадия (S). Происходит самоудвоение, или репликация ДНК. При этом одни участки хромосом удваиваются раньше, а другие – позже, то есть репликация ДНК протекает асинхронно. Параллельно происходит удвоение центриолей (если они имеются).

Постсинтетическая стадия (G2). Завершается репликация ДНК.

В состав каждой хромосомы входит две двойных молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке на постсинтетической стадии обозначается символом 4с.

Синтезируются вещества, необходимые для делœения клетки. В конце интерфазы процессы синтеза прекращаются.

Митоз

Митоз — это деление соматических клеток, а так же размножение и передача наследственной информации при бесполом размножение. Митозу предшествует фаза покоя или интерфаза. Длится она от несколько часов до нескольких суток.

Митоз длится 2 — 2,5 часа и начинается с профазы. В результате митоза образуется из диплоидного набора клетки 2n, две абсолютно одинаковые клетки.

Значение митоза: рост организма, регенерация аргановой ткани, вегетативное размножение.
Два вида клеток:

1. соматические (диплоидные)
2. половые (гаплоидные)

В основе бесполого и вегетативного размножения организмов лежит деление клетки.

Наиболее универсальным делением клетки является митоз. В результате деления все вновь образующиеся клетки имеют одинаковый кариотип и генетическую информацию, закодированную в молекулах ДНК.

Клеточный цикл — период от одного деления до другого, совокупность процессов происходящих при этом в клетки. Клеточный цикл состоит из четырёх периодов:

1. просинтетического
2. периода синтеза белка (ДНК)
3. просинтетического
4. митоз

Фазы митоза

Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

В профазе хорошо видны центриоли — образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом).

Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.
В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп.

Еще лучше они видны на следующей стадии митоза — метафазе.

В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки.

При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку — центромеру. Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена деления.

После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

Затем наступает следующая стадия митоза — анафаза, во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.

Следующая стадия деления клетки — телофаза.

Образование дочерних клеток в результате митоза и мейоза

Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.

Митоз — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Митоз — непрямое деление соматических клеток эукариотических организмов, при котором происходит образование двух дочерних клеток, хромосомные наборы которых такие же, как в материнской клетке.

Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазу: удваивается ДНК, накапливается АТФ, синтезируются белки веретена деления, удваиваются центриоли.

 

Митоз включает в себя два процесса: кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).

 

Выделяют четыре фазы митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

 

Обрати внимание!

В схемах деления гаплоидный набор хромосом обозначают буквой n, а молекул ДНК (т. е. хроматид) —  буквой с. Перед буквами указывают число гаплоидных наборов:

1n2с — гаплоидный набор удвоенных хромосом, 

2n2с — диплоидный набор одиночных хромосом,

2n4с — диплоидный набор удвоенных хромосом.

Пример:

в клетках человека гаплоидный набор составляют \(23\) хромосомы. Значит, запись 2n2с обозначает \(46\) хромосом и \(46\) хроматид, а  2n4с — 46 хромосом и 92 хроматиды и т. д.

 

Рис. \(1\). Фазы митоза

 

Профаза

В ядре молекулы ДНК укорачиваются и скручиваются (спирализуются), образуя компактные хромосомы.

Каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК (двух хроматид), соединённых центромерой. 

Ядерная оболочка распадается.

Хромосомы неупорядоченно располагаются в цитоплазме. 

Растворяются ядрышки.

Начинает формироваться веретено деления, часть нитей которого прикрепляется к центромерам хромосом.

В животной клетке начинают расходиться центриоли.

 

Рис. \(2\). Профаза

 

Метафаза

Хромосомы располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку.

Хроматиды соединены в области первичной перетяжки с нитями веретена деления.

Центриоли располагаются у полюсов клетки.

 

Рис. \(3\). Метафаза

 

Анафаза

Каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, разделяется на две идентичные дочерние хромосомы.

Дочерние хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки.

У каждого полюса оказывается одинаковый генетический материал.

 

Рис. \(4\). Анафаза

 

Телофаза

Хромосомы раскручиваются.

Вокруг хромосом начинают формироваться ядерные оболочки.

В ядрах появляются ядрышки.

Нити веретена деления разрушаются.

 

Рис. \(5\). Телофаза

 

На этом кариокинез завершается. Происходит цитокинез — разделение цитоплазмы

 

Рис. \(6\). Цитокинез животной

клетки

  

  Рис. \(7\). Митоз у растений

 

Биологическое значение митоза

В результате митоза образуются генетически одинаковые дочерние клетки с тем же набором хромосом, что был у материнской клетки. Сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений.

Источники:

Рис. 1. Фазы митоза. © ЯКласс

Рис. 2. Профаза. © ЯКласс

Рис. 3. Метафаза. © ЯКласс

Рис. 4. Анафаза. © ЯКласс

Рис. 5. Телофаза. © ЯКласс

Рис. 6. Цитокинез животной клетки. https://www.shutterstock.com/ru/image-illustration/human-cell-division-under-microscope-mitosis-1628960449

Рис. 7. Митоз у растений. https://www.shutterstock.com/ru/image-photo/mitosis-cell-root-tip-onion-under-732614173

Жизненный путь клетки. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс): уроки, тесты, задания.

1.	Способы деления Сложность: лёгкое	1
2.	Фазы мейоза Сложность: лёгкое	1
3.	Фазы митоза Сложность: лёгкое	2
4.	Термины Сложность: среднее	2
5.	Сравнение митоза и мейоза Сложность: среднее	2
6.	Хромосомные наборы Сложность: среднее	2
7.	Число хромосом Сложность: сложное	3
8.	Число хроматид Сложность: сложное	3

Деление клетки. Биологическое значение митоза и мейоза. кратко и понятно плз

На які відділи поділяються двоядерні організми

10. К какой группе тканей относится кожица листа? А) покровным Б) образовательным В) механическим.​

сочный, односемянной плод а)костянка б) семянка в) яблока​

помогите пожалуйста.СРОЧНО!!!!!!даю 25 балов​

Сравните данные экосистемы и заполните таблицу.

бология составить рассказ по плану «могут ли растения питаться гетеротрофно?» 1.название растения 2.Особенности внешнего строени растения 3.Как прев … ликаютжертву 4. Зачем привлекают жертву

Дополни предложения.​

начертите в тетради следушую таблицу и заполните ее помогите пж +40 балов

Можете помочь с этим?

Лабораторная работа по биологии.Лабораторная работа N 3 Исследование процесса эмульгироивания Цель работы: экспериментально ознакомиться с процессом э … мульгирования жиров. Оборудование: растительное масло, желчь, 1%-ный раствор куриного белка, 1%-ный раствор мыла, 1%-ный раствор щелочи (например, карбоната натрия Na,CO,), дистиллированная вода, штатив с пробирками, дозатор, Hеобходимая теоретическая информация. Эмульгирование дробления крупной капли жира на мелкие. Известно, что жиры с водой обрязу- ют нестойкую эмульсию, которая при стоянии быстро расслаивается из-за того, что капельки масла собираются вместе на поверхности. Чтобы этого избежать, к эмульсии добавляют вещества (эмульгаторы), которые снижают поверхност- ное натяжение и препятствуют слиянию раздробленных, каплеобразных частиц жира. К таким веществам относятся белки, мыло, растворы щелочей и др. В ор- это процесе ганизме основными эмульгаторами жира являются желчные кислоты, которые обеспечивают образование тонкой водно-жировой эмульсии. Ход работы 1. В штативе установите пять пробирок и пронумеруйте их. 2. В каждую пробирку поместите по 2 капли растительного масла и по 1 мл дистиллированной воды. 3. Затем добавьте в 1-ю пробирку 5 капель желчи, вб 2-ю- 5 капель раство- ра щелочи, в 3-ю-5 капель раствора мыла, в 4-ю -5 капель раствора белка, в 5-ю — 5 капель дистиллированной воды. 4. Содержимое пробирок встряхивайте в течение примерно 1 мин с одинако- вой частотой и интенсивностью. 5. Наблюдайте за устойчивостью эмульсий на протяжении 1-10 мин. 6. Эмульсия считается расслоившейся, если масло отделилось и образовало пленку на поверхности воды.​

Стадии мейоза

☰

Мейоз — это деление диплоидных клеток, в результате которого образуются гаплоидные клетки. То есть из каждой пары гомологичных хромосом материнской клетки в дочерние попадает лишь одна хромосома. Мейоз лежит в основе формирования половых клеток – гамет. В результате слияния мужской и женской гамет диплоидный набор восстанавливается. Таким образом, одно из важных значений мейоза — это обеспечение постоянства числа хромосом у вида при половом размножении.

В клетке, которая приступает к мейотическому делению, уже произошло удвоение (репликация) хромосом, также как это происходит в интерфазе митоза. Так что каждая хромосома состоит из двух хроматид, и количество хромосом диплоидное. То есть по количеству генетической информации клетки вступающие в митоз и мейоз одинаковы.

В отличие от митоза мейоз протекает в два деления. В результате первого деления гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в разные дочерние клетки, и образуются две клетки с гаплоидным числом хромосом, но каждая хромосома состоит из двух хроматид. Второе деление протекает также как митотическое, т. к. происходит разделение хроматид каждой хромосомы, и в дочерние клетки попадает по одной хроматиде каждой хромосомы.

Таким образом в результате мейоза образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. У самцов все четыре становятся сперматозоидами. А вот у самок только одна становится яйцеклеткой, другие отмирают. Это связано с тем, что только в одной клетке концентрируется запас питательных веществ.

Стадии, или фазы, первого мейотического деления:

1. Профаза I. Спирализация хромосом. Гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу и обмениваются некоторыми гомологичными участками (конъюгация хромосом и кроссинговер, в результате которого происходит перекомбинация генов). Разрушается ядерная оболочка, начинает формироваться веретено деления.
2. Метафаза I. Пары гомологичных хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. К центромере каждой хромосомы присоединяется нить веретена деления. Причем к каждой только одна таким образом, что к одной гомологичной хромосоме присоединена нить с одного полюса клетки, а к другой – с другого.
3. Анафаза I. Каждая хромосома из пары гомологичных отходит к своему полюсу клетки. При этом каждая хромосома продолжает состоять из двух хроматид.
4. Телофаза I. Образуются две клетки, содержащие гаплоидный набор удвоенных хромосом.

Стадии, или фазы, второго мейотического деления:

1. Профаза II. Разрушение ядерных оболочек, формирование веретена деления.
2. Метафаза II. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, к ним присоединяются нити веретена деления. Причем таким образом, что к каждой центромере присоединяются две нити — одна с одного полюса, другая — с другого.
3. Анафаза II. Хроматиды каждой хромосомы разделяются в области центромер, и каждая из пары сестринских хроматид уходит к своему полюсу.
4. Телофаза II. Формирование ядер, раскручивание хромосом, деление цитоплазмы.

На схеме показано поведение при мейозе только одной пары гомологичных хромосом. В реальных клетках их больше. Так в клетках человека содержится 23 пары. На схеме видно, что дочерние клетки генетически отличны друг от друга. Это важное отличие мейоза от митоза.

Следует отметить другое важное значение мейоза (первое, как уже было указано, – это обеспечение механизма полового размножения). В результате кроссинговера создаются новые комбинации генов. Они же создаются в результате независимого друг от друга расхождения хромосом при мейозе. Поэтому мейоз лежит в основе комбинативной изменчивости организмов, которая в свою очередь является одним из источников естественного отбора, т. е. эволюции.

Митоз и мейоз

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

Сейчас вы точно скажете, тоже мне,  нашел тему для обсуждения «митоз и мейоз», итак все ясно. Это два способа клеточного деления, так дотошно расписанные в любом учебнике. Неужели здесь нужно добавлять что-то ещё?

Но не спешите с выводами, а положитесь, пожалуйста, на мой опыт репетитора по биологии. То, о чем мы сегодня поговорим, может оказаться многим полезным. А говорить мы будем о тех недоразумениях, которые возникают на экзаменах при ответе на эти вопросы.

И вообще о возможных ошибках молодости, когда самую главную жизненную информацию порой пропускаем «мимо ушей»…

Опять, возможно, начну с долей критики в адрес учебников. Тема деления, размножения клеток настолько важна, что ей уделяется действительно много места. Казалось бы, что еще может быть лучше: для объяснения процессов приводится груда цветных иллюстраций и всевозможных схем.

Митоз — четыре этапа деления. Мейоз — аж восемь этапов деления с указанием не только самих названий процессов, но и с подробнейшим описанием того, что с какой клеточной «бякой» на каждом этапе происходит.

Согласен, что для сдачи экзамена все эти «дотошности» приходится выучить, а вернее вызубрить. То есть — это все запоминается  на короткую память. Но из-за груды частных мелочей ускользает самое главное, не помнится потом сама суть и значение явлений.

А что должно действительно остаться в голове надолго, чтобы в итоге не делать самых простых ошибок ни на экзаменах, ни, что еще важнее, в своей жизни.

1. Хотя бы не путать сами названия процессов друг с другом 

А то получается как с понятиями «транскрипция» и «трансляция» — сами названия процессов помнятся, но в 50% случаев с точностью до наоборот.

Итак, на что я, как репетитор   по биологии, прошу обратить ваше внимание. Слово «митоз» можно произнести жестко (митоз и все тут) — это самый распространенный способ размножения всех соматических клеток (клеток тела) любого организма.

Суть митоза:

из одной исходной клетки образуется две, совершенно одинаковые по генетической информации как друг с другом, так и с родительской клеткой.

Как это происходит. В норме в предсинтетическом периоде интерфазы — G1, соматические клетки  погчти всех многоклеточных организмов содержат двойной (диплоидный) набор хроматиновых нитей или ДНК — 2n (где n — гаплоидный, одинарный набор нитей ДНК, доставшийся клетке при образовании зиготы от каждого из родителей), то есть каждая нить хроматина имеет себе парную — гомологичную. (Я умышленно не использую в данном случае термин «хромосома«, потому, что в этот период как таковых хромосом то еще нет. Но вы должны хорошо помнить, что и в это время жизненного цикла клетки во всех учебниках «хроматиновые нити ДНК» и слово «хромосомы» используются как синонимы).

Почему говорят «гомологичную», а не «идентичную»? Потому, что у гомологов только сам перечень признаков одинаков, но каждый из признаков может находиться в этих двух гомологах, либо в одинаковом состоянии (АА,  аа), либо в альтернативном (Аа).

Причем, что очень важно помнить,  каждая нить при этом  — однохроматидная — 1с, то есть в 2n хроматиновом (хромосомном) наборе гомологов  —  2с хроматиновой информации.

В синтетический период интерфазы S, после удвоения  каждой из хроматиновых нитей ДНК (или каждой из «хромосом»), их общий набор не меняется, он остается прежним диплоидным (2n), но они становятся двухроматидными — 2с (то есть после синтетического периода, имеем   в 2n наборе «хромосом» уже не 2с, а  4с генетической информации).

И вот только после завершения постсинтетического периода интерфазы G2, подготовив всё необходимое, клетка приступает сначала к делению ядра кариокинезу или митозу , а затем происходит и само деление клетки — цитокинез.

После «растаскивания» к полюсам материнской клетки в анафазе митоза однохроматидных хромосом, во вновь образующихся двух дочерних клетках содержание ДНК становится идентичным исходной материнской клетке — 2n2с.

Поскольку в результате митоза из одной исходной  клетки (говорят «материнской клетки») образуются две полноценные клетки, с совершенно идентичной исходной клетке генетической информацией, то митоз можно назвать термином «размножение» — это бесполое размножение.

А какова суть мейоза?

Само слово «мейоз» можно произнести  мягко, нараспев (м-е-е-е-й-оз) — это тип редукционного   деления клетки, приводящий к образованию из одной клетки четырех, но с половинным, гаплоидным набором хромосом (1n1с).

И вот сейчас, запомните мою крамольную мысль. Мейоз в отличие от митоза  — это не размножение. Это  способ образования гаплоидных  клеток (спор — у растений и половых клеток гамет — у животных). Гаметы  лишь после процесса оплодотворения, который в данном случае и является половым размножением, послужат образованию нового организма.

Еще раз обращаю ваше внимание, что у животных организмов мейозом делятся клетки специализированных тканей гонад,  из которых образуются гаметы или половые клетки. А у растений мейозом образуются споры, у уже потом путем митозов образуются гаметы.

А вот почему гаплоидные споры нельзя считать половыми клетками читайте в статье «Чередование поколений«.

Мейозу, как и митозу, предшествует удвоение генетического материала клетки, но мейоз протекает в два этапа мейоз I и мейоз II.

Сама редукция числа хромосом, то есть уменьшение их количества в два раза  происходит уже после первого этапа мейоза, поскольку а профазу мейоза I происходила коньюгация гомологичных хромосом, но хромосомы в двух образовавшихся гаплоидных клетках остаются  еще двухроматидными (1n2c).

Между мейозом I и мейозом II проходит очень мало времени, дополнительного удвоения ДНК не происходит и снова каждая клетка образует две гаплоидные клетки (1n), но они уже «нормальные» — однохроматидные (1с).

2. Что еще очень важно помнить любому, особенно молодым людям — потенциальным родителям 

Именно  при мейозе при созревании половых клеток могут происходить в результате коньюгации гомологичных хромосом   всякие «перетасовки» генетического материала между гомологичными  хромосомами в профазу I мейоза   — кроссинговер.

И в этот момент образования и яйцеклеток, и сперматозоидов особенно важно, что бы не было воздействия на организм человека никаких неблагоприятных факторов (нервных потрясений, больших доз лекарственных препаратов, алкоголя, никотина  и других наркотических средств), способных привести к ошибкам кроссинговера при мейозе (а, значит, и к  появлению  генетически неполноценного потомства).

3. На что еще следует обратить внимание 

Даже если хорошо помнится, что митозом размножаются все соматические клетки организма, а мейоз — способ образования половых клеток, допускается следующая ошибка.

Да, мейоз — способ образования половых клеток, но… Но только у животных организмов!!! Снова хочу подчеркнуть, что у всех высших растений (мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений) мейотическому делению подвергаются споры! В дальнейшем из гаплоидных спор путем митозов формируются половые клетки растений — гаметы.

Авторам школьных учебников следовало бы именно на это обратить внимание, поскольку составители тестовых заданий любят (и они правы) включать вопросы по основополагающим процессам функционирования живых систем. А способы размножения клеток живых организмов и способы полового размножения организмов разных таксонов  как раз и относятся к таким процессам.

_______________________________________________________________________________

Сейчас пишу и думаю, как все-таки  жаль,    что этот блог в интернете пока невидимка (надеюсь, что «пока»). Ведь информация этого поста полезна всем, особенно молодому поколению, чтобы из-за незнания потом всю жизнь не расплачиваться   здоровьем своих детей.

Что-то вспомнилось, как четырехлетнего сына вел в детский сад. Ставрополье, была шикарная осень, под ногами шелест  красно-желтых листьев, покрывших землю сплошным ковром, а он вдруг и говорит: «Сейчас осень, потом весна и снова осень…а людей все меньше и меньше».

До сих пор ломаю голову, как  мог он знать тогда о возможных ошибках   кроссинговера при мейозе?

                                                                         ****************************************************************************

У кого есть вопросы по  статье к репетитору ЕГЭ по биологии по Скайпу, замечания, пожелания — прошу в комментарии.

У меня на блоге вы можете приобрести  ответы на все тесты ОБЗ ФИПИ за все годы проведения экзаменов  по ЕГЭ и ОГЭ (ГИА).

Сравнение митоза и мейоза | Цитология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Деление клеток эукариот может осуществ­ляться путём митоза и мейоза. Эти процессы имеют много общего, но есть и су­щественные отличия. Сравнение этих типов деления клетки подводит к выво­ду, что митоз — более древний способ и в процессе эволюции он, видимо, пред­шествовал мейозу. Сопоставление митоза и мейоза приведено в таблице.

Таблица. Сравнение митоза и мейоза

Стадия	Митоз	Мейоз
Весь процесс	Короткий процесс (при образовании со­матических клеток)	Длительный процесс (при обра­зовании половых клеток — гамет)
Интерфаза	S-фаза предшествует каждому делению. Синтез ДНК. Удво­ение хромосом	S-фаза имеется только перед пер­вым делением, отсутствует перед вторым делением. Синтез ДНК. Удвоение хромосом
Профаза I	Достаточно короткая. Компактизация хро­мосом. Они состоят из двух сестринских хроматид, соединен­ных центромерой	Очень длительная. Компактиза­ция хромосом. Они состоят из двух сестринских хроматид, со­единенных центромерой. Обра­зование бивалентов. Конъюга­ция гомологичных хромосом. Кроссинговер
Метафаза I	Расположение хромо­сом в плоскости эква­тора	Расположение бивалентов над и под экватором, симметрично друг другу
Анафаза I	Репликация ДНК в об­ласти центромер. Рас­хождение сестрин­ских хроматид к по­люсам	Репликация ДНК в области цен­тромер не происходит. Расхожде­ние гомологичных хромосом к полюсам, сестринские хромати­ды не расходятся
Телофаза I	Формирование в клет­ке двух идентичных диплоидных ядер (2n)	Формирование в каждой клетке двух сестринских хроматид (2n), соединенных в области центромеры
Интеркинез	—	Нет удвоения ДНК
Профаза II	— Материал с сайта http://doklad-referat.ru	Очень короткая фаза по времени
Метафаза II	—	Расположение центромеров хро­мосом в плоскости экватора
Анафаза II	—	Расхождение сестринских не­идентичных хроматид к полюсам
Телофаза II	—	Формирование четырёх гапло­идных ядер (1n), которые могут различаться между собой гено­типически

На этой странице материал по темам:

• Митоз мейоз шпаргалка

• Тип деления у митоза и у мейоза

Вопросы по этому материалу:

• Укажите отличия мейоза от митоза.

OER — Лестерский университет

Приносим извинения за неудобства, но страница, к которой вы пытались получить доступ, находится не по этому адресу. Вы можете использовать приведенные ниже ссылки, чтобы помочь вам найти то, что вы ищете.

Если вы уверены, что имеете правильный веб-адрес, но столкнулись с ошибкой, пожалуйста, связаться с Администрацией сайта.

Спасибо.

Возможно, вы искали…

LFF10 OER

Авторские права и ООР: что можно и нельзя

О ООР

Эта страница содержит некоторые ресурсы по ООР, созданные командой OTTER, которые, мы надеемся, посетители найдут полезными.

ООР Университета Лестера

ООР Университета Лестера

Закон о ООР

ООР Центра развития персонала

КОРРЕ: Качество имеет значение в ООР

Не существует единого согласованного набора критериев качества для ООР.Отличный OER для одного пользователя в определенном контексте может считаться плохим OER другим пользователем. OER …

ООР криминологии

Об этом репозитории

Разница между митозом и мейозом

Организмы растут и размножаются посредством деления клеток.В эукариотических клетках производство новых клеток происходит в результате митоза и мейоза. Эти два процесса ядерного деления похожи, но различны. Оба процесса включают деление диплоидной клетки или клетки, содержащей два набора хромосом (по одной хромосоме от каждого родителя).

В митозе и генетический материал (ДНК) в клетке дублируется и поровну делится между двумя клетками. Делящаяся клетка проходит через упорядоченную серию событий, называемых клеточным циклом.Митотический клеточный цикл запускается наличием определенных факторов роста или других сигналов, указывающих на необходимость производства новых клеток. Соматические клетки тела размножаются митозом. Примеры соматических клеток включают жировые клетки, клетки крови, клетки кожи или любые клетки тела, не являющиеся половыми клетками. Митоз необходим для замены мертвых клеток, поврежденных клеток или клеток с короткой продолжительностью жизни.

Мейоз — это процесс, при котором гаметы (половые клетки) образуются в организмах, которые размножаются половым путем.Гаметы производятся в мужских и женских половых железах и содержат половину хромосом по сравнению с исходной клеткой. Новые комбинации генов вводятся в популяцию посредством генетической рекомбинации, которая происходит во время мейоза. Таким образом, в отличие от двух генетически идентичных клеток, образующихся в митозе, мейотический клеточный цикл производит четыре генетически разных клетки.

Ключевые выводы: митоз против мейоза

• Митоз и мейоз — это процессы деления ядра, которые происходят во время деления клеток.
• Митоз включает деление клеток тела, в то время как мейоз включает деление половых клеток.
• Деление клетки происходит один раз в митозе, но дважды в мейозе.
• Две дочерние клетки образуются после митоза и цитоплазматического деления, а четыре дочерние клетки образуются после мейоза.
• Дочерние клетки, полученные в результате митоза, являются диплоидными , тогда как клетки, полученные в результате мейоза, являются гаплоидными .
• Дочерние клетки, являющиеся продуктом митоза, генетически идентичны.Дочерние клетки, образующиеся после мейоза, генетически разнообразны.
• Образование тетрады происходит в мейозе, но не в митозе.

Различия между митозом и мейозом

Микроспороцит пыльника лилии в телофазе II мейоза. Эд Решке / Фотобиблиотека / Getty Images

1. Отделение клеток

2. Дочерний номер ячейки

• Митоз: Производятся две дочерние клетки . Каждая клетка диплоидна и содержит одинаковое количество хромосом.
• Мейоз: Производятся четыре дочерних клетки . Каждая клетка является гаплоидной и содержит половину количества хромосом по сравнению с исходной клеткой.

3. Генетический состав

• Митоз: Образующиеся дочерние клетки в митозе являются генетическими клонами (они генетически идентичны). Никакой рекомбинации или кроссинговера не происходит. .
• Мейоз: Полученные дочерние клетки содержат различные комбинации генов. Генетическая рекомбинация происходит в результате случайной сегрегации гомологичных хромосом в разные клетки и в процессе кроссинговера (переноса генов между гомологичными хромосомами).

4. Длина профазы

• Митоз: Во время первой митотической стадии, известной как профаза, хроматин конденсируется в дискретные хромосомы, ядерная оболочка разрушается, и волокна веретена формируются на противоположных полюсах клетки.Клетка проводит меньше времени в профазе митоза, чем клетка в профазе I мейоза.
• Мейоз: Профаза I состоит из пяти стадий и длится дольше, чем профаза митоза. Пять стадий мейотической профазы I — это лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. Эти пять стадий не происходят в митозе. Генетическая рекомбинация и кроссинговер происходят во время профазы I.

5. Тетрадная формация

• Митоз: Образование тетрад не происходит.
• Мейоз: В профазе I пары гомологичных хромосом выстраиваются близко друг к другу, образуя так называемую тетраду. Тетрада состоит из четырех хроматид (двух наборов сестринских хроматид).

6. Выравнивание хромосом в метафазе

• Митоз: Сестринские хроматиды (дублированная хромосома, состоящая из двух идентичных хромосом, соединенных в области центромеры) выстраиваются в метафазной пластинке (плоскости, которая одинаково удалена от двух полюсов клетки).
• Мейоз: Тетрады (гомологичные пары хромосом) выравниваются по метафазной пластинке в метафазе I.

7. Разделение хромосом

• Митоз: Во время анафазы сестринских хроматид отделяют и начинают сначала мигрировать центромеры к противоположным полюсам клетки. Отделенная сестринская хроматида становится дочерней хромосомой и считается полной хромосомой.
• Мейоз: Гомологичные хромосомы мигрируют к противоположным полюсам клетки во время анафазы I. Сестринские хроматиды не разделяются в анафазе I.

Сходства митоза и мейоза

Растительная клетка в интерфазе. В интерфазе клетка не подвергается клеточному делению. Ядро и хроматин видны. Эд Решке / Getty Images

Хотя процессы митоза и мейоза содержат ряд различий, они также во многом схожи. Оба процесса имеют период роста, называемый интерфазой , , во время которого клетка реплицирует свой генетический материал и органеллы, готовясь к делению.

И митоз, и мейоз включают фазы: профаза , метафаза , анафаза и телофаза . Хотя в мейозе клетка проходит эти фазы клеточного цикла дважды. Оба процесса также включают выстраивание отдельных дублированных хромосом, известных как сестринские хроматиды, вдоль метафазной пластинки. Это происходит в метафазе митоза и метафазе II мейоза.

Кроме того, как митоз, так и мейоз включают разделение сестринских хроматид и образование дочерних хромосом.Это событие происходит в анафазе митоза и анафазе II мейоза. Наконец, оба процесса заканчиваются делением цитоплазмы, производящей отдельные клетки.

2.S: Хромосомы, митоз и мейоз (Резюме)

хромосома сердцевинные гистоны нуклеосома 30-нм волокно гистон h2 каркасные белки гетерохроматин-сателлит хроматида центромера метацентрическая акроцентрическая телоцентрическая холоцентрическая теломера гомологичная негомологичная хроматидная сестринская хроматида сестринская метафаза анафаза телофаза ДНК-полимераза точка начала репликации теломераза рибопротеин предел Хейфлика клетки HeLa 000 цитокинов мейоз гаметы профаза (I, II) метафаза (I, II) анафаза (I, II) телофаза (I, II) цитокинез пара мейоцитов 0003 пара мейоцитов вверх синаптонемный комплекс редукционный раздел эквациональный раздел лептотена зиготена пахитена диплотена диакинез хата G 2 S M G 0 интерфаза n c реплицированная хромосома кариотип / кариограмма 9 анеуплоидия монсомик 9000 3 трисомический Синдром Дауна делеция дупликация инсерция инверсия транслокация недисъюнкция разрыв хромосомы полиплоидия полиплоидия x гексаплоидные триплоидного эндоредупликации эндополиплоидия слюнной железы хромосома политенных гена баланса сотовой сети хлоропласта митохондрии эндосимбионта теория эндосимбионта органелл хромосомная мтДНК

Обзор основных отличий от митоза

Cold Spring Harb Perspect Biol.2015 Май; 7 (5): a015859.

Центр клеточной биологии Wellcome Trust, Школа биологических наук, Эдинбургский университет, Эдинбург EH9 3JR, Соединенное Королевство

Авторские права © 2015 Cold Spring Harbor Laboratory Press; все права защищеныЭта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Abstract

Мейоз — это специализированное деление клеток, которое производит гаметы. В отличие от митоза, молекулярные механизмы и регуляция мейоза изучены гораздо меньше.Мейоз имеет общие механизмы и регуляцию с митозом во многих аспектах, но также имеет важные отличия от митоза. В этом обзоре подчеркиваются эти различия между мейозом и митозом. Недавние исследования с использованием различных модельных систем выявили различия в удивительно широком диапазоне аспектов, включая регуляцию клеточного цикла, рекомбинацию, пострекомбинационные события, сборку веретена, взаимодействие хромосома-веретено и сегрегацию хромосом. Хотя среди организмов можно найти большую степень разнообразия, специфичные для мейоза процессы и регуляция обычно сохраняются.

Мейоз — это особый способ деления клеток, при котором гаплоидные клетки превращаются в диплоидные. Он необходим для полового размножения у эукариот и диплоидных организмов и производит гаметы, такие как яйца и сперматозоиды. Половое размножение считается важным для долгосрочного выживания видов, поскольку оно порождает разнообразие и смешивает генетический материал внутри вида. Он состоит из двух противоположных процессов: мейоза, который уменьшает количество хромосом с диплоидного до гаплоидного, и конъюгации (оплодотворения), который восстанавливает диплоидное состояние путем слияния двух гаплоидных клеток.Мейоз порождает разнообразие посредством двух событий: рекомбинации и сегрегации хромосом. Неправильная сегрегация во время мейоза приводит к анеуплоидии потомства или оплодотворенных яиц. В случае человека сообщается, что 20% всех яиц являются анеуплоидами, большинство из которых являются результатом неправильной сегрегации хромосом в ооцитах (Hassold and Hunt 2001). Это основная причина бесплодия, выкидышей и врожденных дефектов, таких как синдром Дауна, у людей. Несмотря на медицинское значение, мало что известно о молекулярных механизмах сегрегации мейотических хромосом у людей.Понимание мейоза важно не только для его собственных целей, но также дает уникальное понимание фундаментальной регуляции митоза. Поскольку многие отличные обзоры уже охватывают конкретные аспекты мейоза, этот обзор дает обзор, выделяя ключевые мейотические события и молекулярную регуляцию, отличную от митоза.

КОНТРОЛЬ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА

В митотических циклах эукариот репликация и сегрегация хромосом чередуются. Это важно для поддержания стабильности генома.Это достигается за счет двухэтапной регуляции репликации с помощью Cdk (Tanaka and Araki 2010). Первый шаг, называемый лицензированием, позволяет рекрутировать Mcm2-7 для формирования пререпликативного комплекса в ориджинах репликации только в G ₁ , когда активность Cdk низкая. Повышение активности киназы Cdk вместе с активностью киназы Cdc7 в конце G ₁ запускает инициацию репликации ДНК. Поскольку высокая активность Cdk ингибирует образование пререпликативного комплекса, происхождение не будет лицензировано до выхода из митоза.Эта двойная функция Cdk обеспечивает только один запуск из каждой репликационной вилки в одном митотическом цикле.

Напротив, мейоз состоит из двух делений без промежуточной S-фазы, которая важна для уменьшения плоидности. Подавление промежуточной фазы S достигается за счет поддержания активности Cdk на достаточно высоком уровне между двумя мейотическими делениями. В ооцитах Xenopus неполная деградация циклина B и низкое количество киназы Wee1 поддерживают высокую активность Cdk.Искусственная инактивация Cdk1 после мейоза I приводит к репликации ДНК между двумя делениями (Furuno et al. 1994; Iwabuchi et al. 2000; Nakajo et al. 2000). Высокая активность Cdk1 ингибирует образование пререпликативного комплекса, предотвращая связывание Mcm2-7 с источниками репликации. В Saccharomyces cerevisiae мейоз-специфическая протеинкиназа Ime2 также способствует фосфорилированию некоторых субстратов Cdk1, подавляя репликацию между двумя мейотическими делениями (Holt et al.2007).

СОПРЯЖЕНИЕ И РЕКОМБИНАЦИЯ

Мейотическая рекомбинация обеспечивает обмен генетическим материалом между двумя гомологичными хромосомами. Это важно не только для обмена генетическим материалом для создания разнообразия в потомстве, но и для удержания вместе гомологичных хромосом посредством хиазмы, чтобы правильно разделить хромосомы.

Гомологичные хромосомы спариваются по всей длине, и это гомологичное спаривание дополнительно стабилизируется за счет образования сложной структуры, синаптонемного комплекса.У дрожжей и мышей мейотическая рекомбинация необходима для формирования собственно синаптонемного комплекса (Loidl et al. 1994; Baudat et al. 2000; Romanienko and Camerini-Otero 2000), тогда как у Drosophila и Caenorhabditis elegans синаптонемный комплекс может образуются независимо от мейотической рекомбинации (Dernburg et al. 1998; McKim et al. 1998).

Сами механизмы рекомбинации в значительной степени общие как в мейотической рекомбинации, так и в процессе репарации гомологичной рекомбинации в митотическом клеточном цикле, но есть важные различия.В случае мейоза двухцепочечные разрывы ДНК (DSB) являются обязательными, а не результатом случайного повреждения, как в митотическом клеточном цикле. DSB, которые инициируют мейотическую рекомбинацию, создаются консервативной эндонуклеазой Spo11 (Keeney et al. 1997). Сайты DSBs не случайны, часто группируются в горячих точках мейотической рекомбинации (Lichten and Goldman 1995). Существует ряд доказательств того, что модификации хроматина участвуют в выборе сайта мейотических DSB. В S. cerevisiae метилирование гистона 3 по лизину 4 (h4K4) совпадает с сайтами DSB, а метилтрансфераза Set1 h4K4 требуется для образования DSB (Sollier et al.2004; Borde et al. 2009 г.). У млекопитающих Prdm9, метилтрансфераза h4K4 с доменом «цинковые пальцы», опосредует отбор «горячей точки». Различия в выборе горячих точек среди линий мышей объясняли различием аминокислотной последовательности в домене цинкового пальца (Baudat et al. 2010; Parvanov et al. 2010). Было предсказано, что у людей основная изоформа Prdm9 в популяции специфически связывается с известной консенсусной последовательностью, обогащенной вблизи горячих точек рекомбинации (Baudat et al.2010; Meyer et al. 2010). Кроме того, аллельные различия в домене цинкового пальца коррелируют с использованием горячих точек рекомбинации у людей. Prdm9 — это быстро эволюционирующий белок у многих животных, включая человека (Oliver et al. 2010), и считается, что это быстрое изменение противодействует потере отдельных горячих точек из-за смещенной конверсии генов в процессе рекомбинации (Nicolas et al. 1989 ).

Второе отличие состоит в том, что партнерами рекомбинации в основном являются гомологичные хромосомы в мейозе, тогда как они в основном являются сестринскими хроматидами в репарации ДНК во время митотических циклов (Kadyk and Hartwell 1992; Bzymek et al.2010). Это смещение гомологов в мейозе имеет решающее значение, поскольку рекомбинация сестринских хроматид не будет продуктивной с точки зрения генерации разнообразия или формирования хиазмы, которая удерживает вместе гомологичные хромосомы во время метафазы I. Из исследований, проведенных на S. cerevisiae , предполагается, что выбор партнера опосредовано белками обмена цепей (гомологи RecA), Rad51 и Dmc1, которые способствуют инвазии одноцепочечной ДНК в партнера по двухцепочечной рекомбинации. Rad51 экспрессируется как в митотических циклах, так и в мейозе и сам по себе способствует межсестринской рекомбинации хроматид, тогда как специфичный для мейоза белок Dmc1 вместе с Rad51 способствует межгомологической рекомбинации в мейозе (Cloud et al.2012). Кроме того, рекомбинация межгомологов стимулируется в мейозе посредством подавления Rad51 двумя специфическими для мейоза факторами: киназным комплексом Red1 / Hop1 / Mek1 и взаимодействующим с Rad51 белком Hed1 (Busygina et al. 2008; Niu et al. 2009).

Во время рекомбинации специфическое расположение хромосом, называемое букетом, наблюдается у самых разных организмов (Harper et al. 2004). В композиции букета теломеры прикреплены к определенной области ядерной оболочки.Было показано, что у наиболее хорошо изученного организма, делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe , расположение букета связано с динамическим движением ядра, которое способствует спариванию и рекомбинации () (Chikashige et al. 1994). Во время интерфазы делящихся дрожжей тело полюса веретена (SPB) связано с центромерами (Funabiki et al. 1993). В начале мейоза SPB переключает свою ассоциацию с центромер на теломеры (Chikashige et al. 1994). Белки домена SUN и KASH вместе с Bqt1 и Bqt2 соединяют теломеры и цитоплазматические микротрубочки звездочки, которые организованы мейоз-специфическим белком SPB Hrs1 / Mcp6 (Saito et al.2005; Tanaka et al. 2005; Чикашиге и др. 2006 г.). Динеиновый мотор управляет колебательными движениями ядра, чтобы облегчить гомологичное спаривание хромосом (Yamamoto et al. 1999).

Образование букета и колебательное движение ядер в мейозе делящихся дрожжей. Кластеризация теломер и их связь с цитоскелетом делают возможным колебательное движение профазного ядра и облегчают разделение гомологичных хромосом. СПБ, корпус полюса шпинделя.

В C. elegans центр связывания возле теломеры на каждой хромосоме действует как инициатор мейотического разделения хромосом, и эти центры связывания также взаимодействуют с цитоплазматическим динеином через связи белков домена SUN-KASH, которые охватывают ядерную оболочку. (Сато и др.2009; Baudrimont et al. 2010; Wynne et al. 2012). Движение по ядерной оболочке, опосредованное динеином, вызывает динамическое движение центров спаривания. В сперматоцитах мышей организация букета и зависимое от микротрубочек ядерное движение было обнаружено во время ранней профазы мейоза (Scherthan et al. 1996; Morimoto et al. 2012). Кроме того, было показано участие белков домена SUN-KASH (Morimoto et al. 2012).

Интересный пример обнаружен у S. cerevisiae . Энергичное движение хромосом наблюдается в профазе I мейоза (Conrad et al.2008; Koszul et al. 2008 г.). Подобно другим организмам, это движение хромосом возглавляется кластером теломер около тел полюсов веретена, и белок домена SUN участвует в этом движении (Rao et al. 2011). Удивительно, но актиновые филаменты, а не микротрубочки, ответственны за это движение (Koszul et al. 2008).

СОБЫТИЯ ПОСТРЕКОМБИНАЦИИ

По сравнению с рекомбинацией и сегрегацией хромосом, гораздо меньше внимания уделяется периоду между двумя событиями в мейозе. Однако этот период обычно самый продолжительный в мейозе.Все ооциты млекопитающих останавливают мейоз при рождении до овуляции. Это означает, что в человеческих ооцитах задержка длится до 40 лет. Этот длительный арест связан с так называемым эффектом материнского возраста у людей (Hassold and Hunt 2009). Эффект материнского возраста — это явление, при котором частота анеуплоидии увеличивается с возрастом матери. Причина этого все еще активно обсуждается, но когезинная усталость — одна из привлекательных гипотез. В митотических циклах cohesin устанавливается в S фазе и тот же комплекс cohesin остается на хромосомах до митоза (Uhlmann and Nasmyth 1998).Если нет новой загрузки cohesin во время ареста мейоза, одни и те же молекулы cohesin должны удерживать хроматиды вместе в течение десятилетий. Предполагается, что постепенная потеря когезина во время длительного ареста, вероятно, увеличивает частоту неправильной сегрегации. Имеются данные, свидетельствующие о том, что когезин не превращается в ооцитах мышей после того, как он установился (Ревенкова и др., 2010; Тачибана-Конвалски и др., 2010), а в ооцитах старых матерей наблюдается снижение когезина в хромосомах мыши (Листер и др., 2010). .

В пострекомбинационный период у некоторых видов в увеличенном ядре образуется компактный кластер хромосом. В ооцитах Drosophila структура была названа кариосомой и образуется вскоре после завершения рекомбинации (King 1970). Подобные кластеры хроматина в ядре можно найти в ооцитах млекопитающих. В ооцитах мышей в незрелых ооцитах были обнаружены два типа организации хроматина, которые часто называют SN (окруженное ядрышко) и NSN (незрелое ядрышко).В ядре с SN мейотические хромосомы сгруппированы вокруг ядрышка с центромерами в непосредственной близости от ядрышка. Этот кластерный хроматин также называется кариосферой и также обнаруживается в ооцитах человека (Парфенов и др., 1989). У мышей ооциты с конфигурацией SN более компетентны для дальнейшего развития после оплодотворения, чем ооциты с конфигурацией NSN (Zuccotti et al. 1998, 2002). Из исследований, проведенных на Drosophila , предполагается, что кластеризация мейотических хромосом способствует образованию одного единого веретена (Lancaster et al.2007). Поскольку ооциты имеют большое ядро ​​и цитоплазму, а веретена собраны вокруг хромосом без центросом, удаленные друг от друга хромосомы могут образовывать отдельные веретена. Хотя кластеризация хромосом является широко распространенным явлением в ооцитах, до сих пор было выполнено очень мало молекулярных исследований на молекулярной основе этого процесса. В ооцитах Drosophila для образования кариосом необходима консервативная киназа NHK-1 (Cullen et al. 2005; Ivanovska et al. 2005). Исследование выявило фактор барьера для аутоинтеграции (BAF), линкерный белок между хромосомами и ядерной оболочкой, как один из критических субстратов NHK-1 в мейозе () (Lancaster et al.2007). Предполагается, что фосфорилирование BAF с помощью NHK-1 необходимо для высвобождения хроматина из ядерной оболочки, чтобы обеспечить образование кариосом. Дальнейшее исследование показало, что активность NHK-1 подавляется контрольной точкой мейотической рекомбинации, чтобы блокировать ядерную реорганизацию, включая образование кариосом, в ответ на нерепарированные DSBs (Lancaster et al. 2010).

Формирование кариосомы в ооцитах дрозофилы . Консервативная протеинкиназа NHK-1 фосфорилирует фактор барьера для аутоинтеграции (BAF), линкер между ядерной оболочкой и хроматином, для высвобождения мейотических хромосом из ядерной оболочки.Контрольная точка мейотической рекомбинации подавляет активность NHK-1, чтобы поддерживать ядро ​​в состоянии рекомбинации, когда еще присутствуют двухцепочечные разрывы ДНК (DSB).

РЕДУКЦИОННАЯ И ЭКВАЦИОННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ ХРОМОСОМ

Гомологичные хромосомы сегрегированы в первом мейотическом делении, а сестринские хроматиды сегрегированы во втором делении. Чтобы достичь этого, в мейозе специально модифицируются два основных процесса по сравнению с митозом ().

Редукционная и эквациональная сегрегация хромосом.Cohesin соединяет сестринские хроматиды. В митозе сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с противоположных полюсов. Cohesin соединяет сестринские хроматиды, и удаление когезина по хромосомам запускает разделение сестринских хроматид. Гомологичные хромосомы ведут себя независимо. В мейозе I сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с того же полюса. Гомологичные хромосомы прикреплены к противоположным полюсам и соединены хиазмой. Разрушение когезина из хромосомных плеч запускает гомологичное разделение хромосом.Cohesin на центромерах защищен, чтобы обеспечить связь между сестринскими хроматидами. В мейозе II сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с противоположных полюсов. Деструкция центромерного когезина запускает разделение сестринских хроматид.

Монополярное прикрепление сестринских хроматид в мейозе I

Первое отличие мейоза от митоза — это поведение кинетохор для достижения биполярного прикрепления. В митозе сестринские кинетохоры должны прикрепляться к противоположным полюсам.Напротив, в мейозе I сестринские кинетохоры д. Прикрепляться к одному и тому же полюсу, а гомологичные кинетохоры д. Прикрепляться к противоположным полюсам. Это ключевое деление, которое снижает плоидность клеток в мейозе. В мейозе II, как и в митозе, сестринские кинетохоры должны прикрепляться к противоположным полюсам.

В S. cerevisiae монополиновый комплекс отвечает за монополярную ориентацию сестринских кинетохор в мейозе I (Tóth et al. 2000; Rabitsch et al. 2003). Монополиновый комплекс состоит из казеинкиназы I и других регуляторных субъединиц и локализуется в кинетохорах мейоза (Petronczki et al.2006 г.). Локализация монополина зависит от Spo13, Polo kinase и Cdc7 kinase (Clyne et al. 2003; Katis et al. 2004; Lee et al. 2004; Lo et al. 2008; Matos et al. 2008).

Однако участие монополинового комплекса в моноориентации сестринских кинетохор может быть ограничено S. cerevisiae , который имеет единственную микротрубочку, прикрепленную к каждой кинетохоре. У делящихся дрожжей, у которых несколько микротрубочек прикрепляются к каждой кинетохоре, гомологичный комплекс монополина необходим для предотвращения присоединения одной кинетохоры к микротрубочкам с противоположных полюсов (так называемое меротелическое прикрепление) в митозе (Gregan et al.2007). Таким образом, предполагается, что молекулярная функция монополина состоит в том, чтобы зажимать участки прикрепления микротрубочек между двумя сестринскими кинетохорами в случае S. cerevisiae и внутри одной кинетохоры в митозе у других организмов, которые имеют несколько микротрубочек, прикрепленных к одной. кинетохора (Греган и др., 2007; Корбетт и др., 2010). Напротив, у делящихся дрожжей моноориентация сестринских кинетохор зависит от мейоз-специфической субъединицы когезина Rec8, а также от специфичного для мейоза белка Moa1, который локализуется в кинетохорах до метафазы I (Watanabe et al.2001; Йокобаяси и Ватанабэ 2005). Rec8 и Moa1 взаимодействуют друг с другом, но молекулярная функция Moa1 остается невыясненной. Во время мейоза I способность мейотического когезинового комплекса, содержащего Rec8, локализоваться в основных центромерах, необходима для обеспечения моно-ориентации сестринских кинетохор, тогда как митотический когезин локализуется в перицентрометических регионах, а не в ядрах центромер, чтобы способствовать биориентации сестринских кинетохор. (Сакуно и др., 2009). Следовательно, предполагается, что соединение двух сестринских центромер с помощью cohesin приводит к мейозу I-специфической конфигурации кинетохор.

Пошаговое удаление когезина

Вторым отличием мейоза от митоза является поэтапное удаление когезина из хромосом. Cohesin соединяет сестринские хроматиды, состоящие из реплицированной ДНК (Nasmyth and Haering 2009). В митотической метафазе когезин противостоит силам притяжения, действующим на кинетохоры по направлению к противоположным полюсам. Комплекс когезина удаляется либо фосфорилированием, либо расщеплением одной из субъединиц, Scc1. Это удаление вызывает разделение сестринских хроматид.

Напротив, в мейозе I гомологичные хромосомы соединены хиазмой и тянутся к противоположным полюсам. Эта связь зависит от когезина, локализованного среди сестринских хроматид дистальнее хиазмы. Удаление когезина из плеч хромосомы отменяет связь и запускает анафазу. Ключевое отличие от митоза состоит в том, что cohesin на центромерах д. Быть защищенным при переходе метафаза / анафаза в мейозе I. Этот центромерный cohesin поддерживает связь между сестринскими хроматидами до анафазы II, когда оставшийся cohesin удаляется.У большинства организмов специфическая для мейоза субъединица cohesin Rec8 заменяет Scc1 (Watanabe and Nurse 1999). Консервативный белок, названный Shugoshin (Sgo), отвечает за эту защиту центромеры (Kitajima et al. 2004). Mei-S332 из Drosophila был первым идентифицированным членом Sgo. Мутанты в mei-S332 обнаруживают преждевременное разделение сестринских хроматид в анафазе I, что ведет к неправильному расщеплению сестринских хроматид во втором делении мейоза (Kerrebrock et al. 1992). Позже было показано, что это широко сохраняется у эукариот, когда гомолог mei-S332, Sgo1, был идентифицирован у делящихся дрожжей как белок, который защищает субъединицу мейотического когезина Rec8 от протеолиза в центромерных областях в анафазе I (Kitajima et al.2004 г.). И Rec8, и Sgo1 экспрессируются только в мейозе, а принудительная экспрессия обоих белков в митотических клетках блокирует деление ядра. Sgo привлекает протеинфосфатазу 2A (PP2A) к центромерным регионам и постоянно дефосфорилирует cohesin (Kitajima et al. 2006; Riedel et al. 2006). Поскольку для расщепления требуется фосфорилирование когезина, Sgo защищает мейотический когезин от расщепления в анафазе I. Сам Sgo рекрутируется на центромеры путем фосфорилирования гистона 2A киназой Bub1 (Kawashima et al.2010).

Помимо роли в мейозе, Sgo также играет роль в обеспечении точности сегрегации хромосом при митозе (Yao and Dai 2012). Хотя молекулярный механизм все еще исследуется, данные показали, что он рекрутирует и регулирует различные белки на центромерах, включая PP2A, хромосомный комплекс-пассажир (CPC) и деполимеризующий микротрубочки кинезин MCAK (Tanno et al.2010; Rivera et al. 2012). Идентификация и последующие исследования Sgo являются хорошим примером того, как исследования мейоза внесли решающий вклад в понимание митоза.

ФОРМИРОВАНИЕ АЦЕНТРОСОМНОГО ШПИНДЕЛЯ

Веретено в ооцитах отличается от митотического веретена в некоторых ключевых аспектах. Примечательно, что веретено образуется без центросом в ооцитах многих животных, включая человека, мышь, Xenopus , Drosophila и C. elegans (McKim and Hawley 1995). Это специфично для ооцита, а не для мейоза в целом, поскольку сперматоциты все еще содержат центросомы, которые управляют образованием веретена. Центросомы должны быть удалены или инактивированы во время оогенеза, но механизм этого не понят.Отсутствие центросом в ооцитах поднимает вопрос о том, как собираются микротрубочки веретена. Система сборки шпинделя in vitro в экстракте Xenopus сыграла решающую роль в решении проблемы. Было показано, что шарики, покрытые случайной ДНК, могут собирать биполярное веретено в экстракте Xenopus (Heald et al. 1996). Это указывает на то, что любая ДНК может рекрутировать белки, которые индуцируют сборку микротрубочек. Это выявило центральную роль системы Ran в опосредованной хроматином сборке микротрубочек веретена (Gruss et al.2001; Wiese et al. 2001). Система Ran первоначально была идентифицирована для ядерного транспорта, но впоследствии идентифицирована для сборки веретена и повторной сборки ядерной оболочки (Hetzer et al. 2002). Ran — это небольшой G-белок, который может переключаться между формами связывания GTP и GDP (). Связанный с хромосомой белок, Rcc1, действует как фактор обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), который преобразует Ran-GDP в Ran-GTP для создания градиента Ran-GTP. Ran-GTP связывается с импортином, удаляя его из других связывающих белков, включая некоторые «факторы сборки веретена», которые способствуют сборке веретена.Вдали от хромосом, в которых доминирует форма Ran-GDP, эти факторы сборки веретена остаются неактивными за счет связывания с importin. Рядом с хромосомами, в которых концентрация Ran-GTP высока, факторы сборки веретена высвобождаются из импортина и становятся активными. Эти факторы сборки веретена включают TPX2, NuMA, NuSAP и HURP, и они в совокупности способствуют стабилизации микротрубочек и формированию биполярного веретена (Gruss et al. 2001; Wiese et al. 2001; Koffa et al. 2006; Ribbeck et al.2006; Sillje et al. 2006 г.).

Хромосомно-опосредованная сборка веретена через Ran. Ran-GDP преобразуется в Ran-GTP ассоциированным с хромосомой RCC1 для создания градиента Ran-GTP. Рядом с хромосомами Ran-GTP активирует факторы сборки веретена, удаляя из них импортин. Микротрубочки и веретено могут собираться только в непосредственной близости от хромосом.

Требование основанных на градиенте Ran-GTP механизмов в хромосомной сборке ацентросомного веретена очень ясно в экстракте Xenopus , но менее ясно в живых ооцитах.Нарушение градиента Ran посредством экспрессии доминантно-негативных или гиперактивных форм Ran не предотвращает формирование веретена вокруг хромосом в ооцитах мышей (Dumont et al. 2007). Подобные наблюдения были сделаны в ооцитах Drosophila , хотя градиент не контролировался напрямую (Cesario and McKim 2011). Это указывает на то, что хромосомы имеют альтернативные пути или сигналы, которые индуцируют сборку микротрубочек независимо от Ran. CPC-содержащая киназа Aurora B может действовать как альтернативный путь.Во-первых, в экстракте яиц Xenopus CPC важен для центросомно-независимой сборки микротрубочек веретена (Sampath et al. 2004). Кроме того, в ооцитах Drosophila было показано, что CPC важен для сборки микротрубочек веретена (Colombie et al. 2008; Radford et al. 2012). Хромосомы активируют киназу Aurora B независимо от Ran, и активированная киназа затем направляется в микротрубочки, чтобы способствовать сборке веретена (Tseng et al. 2010). Мишени киназной активности включают два деполимеризующих микротрубочки белка, MCAK и Op18 / stathmin (Andrews et al.2004; Ohi et al. 2004; Гадеа и Рудерман 2006).

Хотя было известно, что митотическое веретено формируется без центросом у растений, относительно недавно было обнаружено, что веретено может формироваться в митотических клетках животных без центросом, когда они удаляются искусственно. В культивируемых клетках человека, когда центросомы удаляли с помощью лазера, морфология и функция веретена не менялись (Khodjakov et al. 2000). У Drosophila инактивация основных компонентов центросом удаляла центросомы из клеток, но формирование и функция веретена не нарушались (Basto et al.2006 г.). Более того, мухи, лишенные центросом, развиваются лишь с небольшим увеличением частоты анеуплоидов.

Поскольку митотическое веретено может формироваться без центросом, критический вопрос заключается в том, является ли мейотическое веретено таким же, как митотическое веретено без центросом, или веретено, которое модифицируется, чтобы справиться с недостатком центросом? Это неисследованный вопрос, но некоторые данные свидетельствуют о существовании специфических для ооцитов механизмов, компенсирующих недостаток центросом.Напр., В митозе Drosophila комплекс рекрутирования γ-tubulin augmin отвечает за сборку большинства центросом-независимых микротрубочек веретена (Goshima et al. 2008). Следовательно, потеря комплекса augmin в сочетании с инактивацией центросом приводит к драматической потере микротрубочек веретена (Goshima et al. 2008; Wainman et al. 2009). Напротив, ооциты, лишенные комплекса augmin (и центросом), все еще образуют крепкие веретена (Meireles et al. 2009). Это указывает на специфический для мейоза путь сборки микротрубочек, не зависящий от центросом и аугмина.Более того, augmin обнаруживает мейоз-специфическую стабильную локализацию на полюсах ацентросомного веретена, указывая тем самым, что мейоз-специфическая регуляция augmin может частично компенсировать недостаток центросом в ооцитах (Colombie et al. 2013).

АСИММЕТРИЧЕСКОЕ РАЗДЕЛЕНИЕ ООЦИТОВ

Мейоз производит четыре дочерних гаплоидных клетки из одного диплоидного ооцита. В случае оогенеза только одна дочь становится яйцеклеткой, а остальные (полярные тельца) не будут участвовать в размножении. Ооциты делятся асимметрично в каждом делении, чтобы минимизировать потерю цитоплазмы.Для успешного асимметричного деления веретено должно быть расположено рядом с корой клетки и ориентировано перпендикулярно коре клетки. Значительные исследования асимметричных делений были выполнены в митозах, подчеркивая критическую роль центросом и взаимодействие между микротрубочками звездочки и клеточной корой (Knoblich 2010). Каким образом мейотическое веретено ориентируется и позиционируется без центросом в ооцитах? Исследования на ооцитах мышей показали, что вместо микротрубочек динамическая актиновая сеть играет решающую роль в позиционировании мейотического веретена.Актиновая сеть в ооцитах формируется совместными действиями нуклеаторов актина, Formin-2 (Fmn2), Spire 1 и Spire 2 (Azoury et al. 2008; Schuh and Ellenberg 2008; Pfender et al. 2011). Rab18a-позитивные пузырьки служат узлами сети, чтобы регулировать плотность и миозин IVb-зависимую динамику (Holubcová et al. 2013). Временная дестабилизация актиновых филаментов, вызванная временной деградацией Fmn2, необходима для начальной миграции (Azoury et al. 2011).

Точно так же веретено мейоза II необходимо расположить рядом с корой.В мейозе II мышей это поддерживается потоком актина от веретена вдоль коры к веретену с другой стороны ооцита (Yi et al. 2011). Этот поток управляется Arp2 / 3, N-WASP и миозином II. Сходный цитоплазматический поток наблюдался также на поздней стадии миграции веретена в мейозе I.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ШПИНДЕЛЕМ И ХРОМОСОМАМИ

Взаимодействия между хромосомами и микротрубочками в ооцитах могут «отличаться» от таковых в митозе. В митозе основное взаимодействие обеспечивается кинетохорами, которые взаимодействуют с динамическими концами микротрубочек.В простейшей модели митоза микротрубочки, образовавшиеся из центросом, захватывают кинетохоры и генерируют тянущие силы (модель «поиска и захвата») (Kirschner and Mitchison 1986). Когда сестринские кинетохоры прикрепляются к микротрубочкам с противоположных полюсов, хромосомы становятся сконцентрированными в метафазной пластинке. Силам притяжения, действующим между кинетохорами и противоположными полюсами, противодействует сцепление сестринских хроматид, а разрушение когезина в начале анафазы запускает движение сестринских хроматид к полюсам.Хотя кинетохоры также важны в мейозе, некинетохорные взаимодействия кажутся более заметными в ооцитах, чем в митотических клетках.

У мышей было показано, что прикрепление на конце кинетохоры к микротрубочкам не устанавливается должным образом до тех пор, пока не наступит конгрессия хромосом на экваторе веретена (Brunet et al. 1999). Хромосомы движутся к экватору веретена, скользя по поверхности веретена без прикрепления на конце, что приводит к кольцевому расположению хромосом на экваторе веретена (Kitajima et al.2011). После этого конгресса методом проб и ошибок установлено биполярное прикрепление на конце гомологичных кинетохор на экваторе веретена. Полное стабильное концевое прикрепление не будет достигнуто до нескольких часов после разрушения ядерной оболочки, а задержка концевого прикрепления в ооцитах, по-видимому, вызывается медленным постепенным увеличением активности Cdk1 (Davydenko et al. 2013). Искусственное преждевременное повышение активности Cdk1 привело к преждевременному установлению прикрепления. Поскольку это также увеличивает отставание хромосом в анафазе I, предполагается, что медленное увеличение активности Cdk1 задерживает стабильное прикрепление до тех пор, пока не установится биполярность веретена.Остается установить, как хромосомы сходятся к экватору веретена без прикрепления концевых микротрубочек к кинетохорам или как постепенное увеличение Cdk задерживает прикрепление микротрубочек к кинетохорам.

Наблюдения за ооцитами C. elegans также указали на различный вклад кинетохор в мейоз по сравнению с таковыми в митозе. Во-первых, микротрубочки, по-видимому, взаимодействуют с хромосомами латерально во время хромосомной конгресса. Этот конгресс, по крайней мере, частично опосредован хромокинезином KLP-19, который локализуется на стыке между гомологами (Wignall and Villeneuve 2009).Более того, инактивация кинетохор с помощью РНК-интерференции (РНКи) приводила к менее плотной конгрессии и разориентации хромосом относительно оси веретена. Удивительно, но хромосомы без активных кинетохор могут разделяться во время анафазы со скоростью, сравнимой со скоростью дикого типа (Dumont et al. 2010). Движение анафазных хромосом, по-видимому, обусловлено удлинением микротрубочек веретена между разделяющими гомологичными хромосомами. Однако следует отметить, что центромеры C. elegans не ограничиваются небольшими участками, поскольку кинетохоры образуются вдоль проксимальных частей хромосом в мейозе (Dumont et al.2010).

Как хромосомы перемещаются в ооцитах без прикрепления на конце? Даже в митозе есть свидетельства того, что такие силы действуют на хромосомы. Силы полярного выброса действуют на плечи хромосом и участвуют в конгрессе хромосом на метафазной пластинке (Rieder and Salmon 1994). Когда хромосомы были искусственно разрезаны, фрагмент хромосомы, лишенный кинетохор, перемещался к экватору веретена (Rieder et al. 1986). Хромокинезины играют роль в силах полярного выброса, но взаимодействие плеч хромосом с растущими плюс-концами микротрубочек также может генерировать такие силы.В случае ооцитов Drosophila , хромокинезин Nod, как полагают, генерирует полярные силы выброса (Theurkauf and Hawley 1992; Matthies et al. 1999). Nod представляет собой неподвижный кинезин, но может способствовать полимеризации микротрубочек (Cui et al. 2005). В ооцитах мышей хромокинезин Kid незаменим для хромосомной конгрессии (Kitajima et al. 2011).

КОНТРОЛЬНАЯ ТОЧКА СБОРКИ ШПИНДЕЛЯ

Контрольная точка сборки веретена — это механизм, обеспечивающий правильную сегрегацию хромосом и имеющий решающее значение для стабильности генома.Он отслеживает отсутствие прикрепления микротрубочек к кинетохорам и отсутствие напряжения для блокирования или задержки начала анафазы посредством ингибирования комплекса / циклосомы, способствующего анафазе (APC / C) (Lara-Gonzalez et al. 2012).

Есть ряд доказательств, указывающих на то, что контрольная точка сборки веретена в мейозе не является устойчивой, как в митозе. Это особенно заметно в ооцитах, которые демонстрируют высокую частоту неправильной сегрегации хромосом. В ооцитах мышей несколько исследований показывают, что анафаза I может инициироваться без достижения всеми хромосомами надлежащего биполярного прикрепления, метафазного выравнивания или межкинетохорного напряжения (LeMaire-Adkins et al.1997; Nagaoka et al. 2011; Колано и др. 2012). В ооцитах Xenopus ингибирование микротрубочек веретена или образование биполярного веретена не задерживает наступление анафазы I (Shao et al. 2013). Это отсутствие надежной контрольной точки веретена в ооцитах может быть одной из причин, почему мейоз в человеческих ооцитах показывает высокий уровень расщепления хромосом.

Хотя напряжение между гомологичными хромосомами, а не сестринскими хроматидами, должно быть обнаружено в мейозе I, молекулярный механизм может быть общим с митозом.Во время мейотической прометафазы I в ооцитах дрожжей и мышей CPC важен для высвобождения неправильных прикреплений (Kitajima et al. 2011; Meyer et al. 2013) для достижения биполярного прикрепления гомологов. В ооцитах Drosophila было показано, что CPC необходим для биполярного прикрепления (Resnick et al. 2009). Следовательно, потребность CPC в исправлении ошибочного прикрепления универсальна для митозов и мейозов и сохраняется среди эукариот.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Изучение мейоза имеет долгую историю, но гораздо меньше исследований было выполнено по мейозу по сравнению с митозом, отчасти из-за технических проблем.Хотя исследования мейоза часто давали результаты, которые в значительной степени являются расширением того, что уже известно о митозе, некоторые исследования выявили неожиданные функции и регуляции мейоза. В некоторых случаях они оказали влияние далеко за пределы мейоза, особенно на понимание митоза. Недавние исследования привели ко многим важным открытиям, и еще много интересных открытий еще предстоит сделать.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарю Робина Бивена за ценные комментарии. H.O. имеет научную стипендию Wellcome Trust в области фундаментальных биомедицинских наук.

Сноски

Редакторы: Мицухиро Янагида, Энтони А. Хайман и Джонатон Пайнс

Дополнительные перспективы по митозу доступны на сайте www.cshperspectives.org К., Вордеман Л., Сведлоу Дж. Р. 2004 г. Aurora B регулирует MCAK на митотической центромере. Dev Cell 6: 253–268. [PubMed] [Google Scholar]

Азори Дж., Ли К.В., Жоржет В., Рассинье П., руководитель Б., Верлхак М.Х. 2008 г.Позиционирование веретена в ооцитах мышей зависит от динамической сети актиновых филаментов. Curr Biol 18: 1514–1519. [PubMed] [Google Scholar]

Azoury J, Lee KW, Georget V, Hikal P, Verlhac MH. 2011 г. Нарушение симметрии в ооцитах мышей требует временной дестабилизации сети F-actin. Разработка 138: 2903–2908. [PubMed] [Google Scholar]

Басто Р., Лау Дж., Виноградова Т., Гардиол А., Вудс К. Г., Ходжаков А., Рафф Дж. У. 2006 г. Летит без центриолей. Клетка 125: 1375–1386. [PubMed] [Google Scholar]

Baudat F, Manova K, Yuen JP, Jasin M, Keeney S.2000 г. Дефекты хромосомных синапсов и половая диморфная мейотическая прогрессия у мышей, лишенных Spo11. Mol Cell 6: 989–998. [PubMed] [Google Scholar]

Бода Ф., Буард Дж., Грей С., Фледель-Алон А., Обер С., Пржеворски М., Куп Дж., Де Масси Б. 2010. PRDM9 является основным детерминантом горячих точек мейотической рекомбинации у людей и мышей. Наука 327: 836–840. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Бодримон А., Пенкнер А., Воглар А., Мачачек Т., Вегростек С., Глоггнитцер Дж., Фридкин А., Кляйн Ф, Грюнбаум Ю., Пасиербек П. и др.2010 г. Перемещение хромосомы лептотены / зиготены через белковый мостик SUN / KASH в Caenorhabditis elegans . PLoS Genet 6: e1001219. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Borde V, Robine N, Lin W, Bonfils S, Géli V, Nicolas A. 2009. Триметилирование гистона h4 лизина 4 маркирует сайты инициации мейотической рекомбинации. EMBO J 28: 99–111. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Брюне С., Мария А.С., Гийо П., Дюжарден Д., Кубьяк Дж. З., Маро Б. 1999. Кинетохорные волокна не участвуют в формировании первого мейотического веретена в ооцитах мышей, но контролируют выход из первой мейотической М фазы.J Cell Biol 146: 1–12. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Бусыгина В., Сехорн М.Г., Ши И.Ю., Цубучи Х., Родер Г.С., Сунг П., 2008. Hed1 регулирует Rad51-опосредованную рекомбинацию с помощью нового механизма. Genes Dev 22: 786–795. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Bzymek M, Thayer NH, Oh SD, Kleckner N, Hunter N., 2010. Двойные соединения Холлидея являются промежуточными продуктами восстановления разрывов ДНК. Природа 464: 937–941. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Cesario J, McKim KS.2011 г. RanGTP необходим для организации мейотического веретена и инициации эмбрионального развития у Drosophila . J Cell Sci 124: 3797–3810. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Chikashige Y, Ding DQ, Funabiki H, Haraguchi T., Mashiko S, Yanagida M, Hiraoka Y. 1994. Теломерное движение премейотических хромосом у делящихся дрожжей. Наука 264: 270–273. [PubMed] [Google Scholar]

Chikashige Y, Tsutsumi C, Yamane M, Okamasa K, Haraguchi T., Hiraoka Y. 2006.Мейотические белки bqt1 и bqt2 связывают теломеры, формируя букет из хромосом. Клетка 125: 59–69. [PubMed] [Google Scholar]

Клауд В., Чан Ю.Л., Грабб Дж., Будке Б., Епископ Д.К. 2012 г. Rad51 является дополнительным фактором для Dmc1-опосредованного образования молекул суставов во время мейоза. Наука 337: 1222–1225. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Clyne RK, Katis VL, Jessop L, Benjamin KR, Herskowitz I, Lichten M, Nasmyth K. 2003. Поло-подобная киназа Cdc5 способствует образованию хиазм и косегрегации сестринских центромер в мейозе I.Nat Cell Biol 5: 480–485. [PubMed] [Google Scholar]

Colombié N, Cullen CF, Brittle AL, Jang JK, Earnshaw WC, Carmena M, McKim K, Ohkura H. 2008. Двойная роль Incenp важна для сборки веретена метафазы ацентросомы в женском мейозе. Разработка 135: 3239–3246. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Colombié N, Głuszek AA, Meireles AM, Ohkura H. 2013. Специфичное для мейоза стабильное связывание аугмина с полюсами веретена ацентросом способствует смещенной сборке микротрубочек в ооцитах.PLoS Genet 9: e1003562. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Conrad MN, Lee CY, Chao G, Shinohara M, Kosaka H, ​​Shinohara A, Conchello JA, Dresser ME. 2008 г. Быстрое движение теломер в профазе мейоза стимулируется NDJ1, MPS3 и CSM4 и модулируется рекомбинацией. Клетка 133: 1175–1187. [PubMed] [Google Scholar]

Корбетт К.Д., Ип С.К., Э.С., Уолц Т., Амон А., Харрисон С.К. 2010 г. Монополиновый комплекс перекрестно связывает компоненты кинетохор, чтобы регулировать прикрепление хромосомы к микротрубочкам.Клетка 142: 556–567. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Cui W, Sproul LR, Gustafson SM, Matthies HJ, Gilbert SP, Hawley RS. 2005 г. Drosophila Белок Nod связывается преимущественно с плюс-концами микротрубочек и способствует полимеризации микротрубочек in vitro. Клетка Mol Biol 16: 5400–5409. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Каллен К.Ф., Хрупкий А.Л., Ито Т., Окура Х. 2005. Консервативная киназа NHK-1 важна для митотической прогрессии и объединения ацентросомных мейотических веретен в Drosophila melanogaster .J Cell Biol 171: 593–602. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Давыденко О., Шульц Р.М., Лэмпсон М.А. 2013. Повышенная активность CDK1 определяет время прикрепления кинетохор к микротрубочкам в мейозе I. J Cell Biol. 202: 221–229. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Dernburg AF, McDonald K, Moulder G, Barstead R, Dresser M, Villeneuve AM. 1998 г. Мейотическая рекомбинация у C. elegans инициируется консервативным механизмом и не обязательна для гомологичных синапсов хромосом.Клетка 94: 387–398. [PubMed] [Google Scholar]

Дюмон Дж., Петри С., Пеллегрин Ф., Террет М.Э., Бонсак М.Т., Рассинье П., Жорже В., Калаб П., Грусс О.Дж., Верлхак М.Х. 2007 г. Центриоль- и RanGTP-независимый путь сборки веретена в мейозе I ооцитов позвоночных. J Cell Biol 176: 295–305. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Dumont J, Oegema K, Desai A. 2010. Независимый от кинетохор механизм управляет анафазным разделением хромосом во время ацентросомного мейоза. Nat Cell Biol 12: 894–901.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Funabiki H, Hagan I, Uzawa S, Yanagida M. 1993. Зависимое от клеточного цикла специфическое расположение и кластеризация центромер и теломер у делящихся дрожжей. J Cell Biol 121: 961–976. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Furuno N, Nishizawa M, Okazaki K, Tanaka H, ​​Iwashita J, Nakajo N, Ogawa Y, Sagata N. 1994. Подавление репликации ДНК посредством функции Mos во время мейотических делений в ооцитах Xenopus . EMBO J 13: 2399–2410.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Gadea BB, Ruderman JV. 2006 г. Aurora B требуется для индуцированного митотическим хроматином фосфорилирования Op18 / Stathmin. Proc Natl Acad Sci 103: 4493–4498. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Goshima G, Mayer M, Zhang N, Stuurman N, Vale RD. 2008 г. Аугмин: белковый комплекс, необходимый для независимого от центросомы образования микротрубочек в веретене. J Cell Biol 181: 421–429. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Gregan J, Riedel CG, Pidoux AL, Katou Y, Rumpf C, Schleiffer A, Kearsey SE, Shirahige K, Allshire RC, Nasmyth K.2007 г. Кинетохорные белки Pcs1 и Mde4 и гетерохроматин необходимы для предотвращения меротелической ориентации. Curr Biol 17: 1190–1200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Gruss OJ, Carazo-Salas RE, Schatz CA, Guarguaglini G, Kast J, Wilm M, Le Bot N, Vernos I, Karsenti E, Mattaj I.W. 2001 г. Ран индуцирует сборку веретена, обращая ингибирующее действие importin α на активность TPX2. Клетка 104: 83–93. [PubMed] [Google Scholar]

Harper L, Голубовская I, Cande WZ.2004 г. Букет хромосом. J Cell Sci 117: 4025-4032. [PubMed] [Google Scholar]

Hassold T, Hunt P. 2001. Человеку свойственно ошибаться (мейотически): генезис человеческой анеуплоидии. Нат Рев Жене 2: 280–291. [PubMed] [Google Scholar]

Hassold T, Hunt P. 2009. Возраст матери и хромосомные аномалии беременности: что мы знаем и что хотели бы знать. Curr Opin Pediatr 21: 703–708. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Heald R, Tournebize R, Blank T, Sandaltzopoulos R, Becker P, Hyman A, Karsenti E.1996 г. Самоорганизация микротрубочек в биполярные веретена вокруг искусственных хромосом в экстрактах яиц Xenopus . Природа 382: 420–425. [PubMed] [Google Scholar]

Hetzer M, Gruss OJ, Mattaj IW. 2002 г. Ran GTPase как маркер положения хромосомы в формировании веретена и сборки ядерной оболочки. Nat Cell Biol 4: E177 – E184. [PubMed] [Google Scholar]

Холт Л.Дж., Хатти Д.Е., Кэнтли Л.К., Морган Д.О. 2007 г. Эволюция сайтов фосфорилирования Ime2 на субстратах Cdk1 обеспечивает механизм ограничения эффектов фосфатазы Cdc14 в мейозе.Mol Cell 25: 689–702. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Holubcová Z, Howard G, Schuh M. 2013. Везикулы модулируют актиновую сеть для асимметричного позиционирования веретена. Nat Cell Biol 15: 937–947. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ивановская И., Хандан Т., Ито Т., Орр-Уивер Т.Л. 2005 г. Гистоновый код в мейозе: гистоновая киназа NHK-1 необходима для правильной хромосомной архитектуры в ооцитах Drosophila . Genes Dev 19: 2571–2582. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ивабучи М., Осуми К., Ямамото TM, Савада В., Кишимото Т.2000 г. Остаточная активность Cdc2, остающаяся на выходе из мейоза I, важна для мейотического перехода M-M в экстрактах ооцитов Xenopus . EMBO J 19: 4513–4523. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Kadyk LC, Hartwell LH. 1992 г. Сестринские хроматиды предпочтительнее гомологов в качестве субстратов для рекомбинационной репарации в Saccharomyces cerevisiae . Генетика 132: 387–402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Катис В.Л., Матос Дж., Мори С., Ширахиге К., Захария В., Нэсмит К.2004 г. Spo13 облегчает рекрутирование монополинов в кинетохоры и регулирует поддержание центромерной когезии во время мейоза дрожжей. Curr Biol 14: 2183–2196. [PubMed] [Google Scholar]

Кавасима С.А., Ямагиши Ю., Хонда Т., Исигуро К., Ватанабэ Ю. 2010. Фосфорилирование h3A с помощью Bub1 предотвращает хромосомную нестабильность за счет локализации шугошина. Наука 327: 172–177. [PubMed] [Google Scholar]

Кини С., Жиру С.Н., Клекнер Н. 1997. Специфичные для мейоза двухцепочечные разрывы ДНК катализируются Spo11, членом широко консервативного семейства белков.Клетка 88: 375–384. [PubMed] [Google Scholar]

Керреброк А.В., Миядзаки В.Й., Бирнби Д., Орр-Уивер Т.Л. 1992 г. Ген Drosophila mei-S332 способствует сцеплению сестринских хроматид в мейозе после дифференцировки кинетохор. Генетика 130: 827–841. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ходжаков А., Коул Р. У., Окли Б. Р., Ридер К. Л.. 2000 г. Независимое от центросомы формирование митотического веретена у позвоночных. Curr Biol 10: 59–67. [PubMed] [Google Scholar]

King RC.1970 г. Мейотическое поведение ооцита Drosophila . Int Rev Cytol 28: 125–168. [PubMed] [Google Scholar]

Киршнер М., Митчисон Т. 1986. Помимо самосборки: от микротрубочек до морфогенеза. Клетка 45: 329–342. [PubMed] [Google Scholar]

Китадзима Т.С., Кавасима С.А., Ватанабэ Ю. 2004. Консервативный кинетохорный белок шугошин защищает центромерную когезию во время мейоза. Природа 427: 510–517. [PubMed] [Google Scholar]

Китадзима Т.С., Сакуно Т., Исигуро К., Иемура С., Нацумэ Т., Кавасима С.А., Ватанабэ Ю.2006 г. Шугошин взаимодействует с протеинфосфатазой 2А для защиты когезина. Природа 441: 46–52. [PubMed] [Google Scholar]

Китадзима Т.С., Осуги М., Элленберг Дж. 2011. Полное отслеживание кинетохор выявляет склонную к ошибкам биориентацию гомологичных хромосом в ооцитах млекопитающих. Клетка 146: 568–581. [PubMed] [Google Scholar]

Кноблих Я. 2010 г. Асимметричное деление клеток: последние разработки и их значение для биологии опухолей. Нат Рев Мол Cell Biol 11: 849–860. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Koffa MD, Casanova CM, Santarella R, Köcher T., Wilm M, Mattaj I.W.2006 г. HURP является частью Ran-зависимого комплекса, участвующего в формировании веретена. Curr Biol 16: 743–754. [PubMed] [Google Scholar]

Kolano A, Brunet S, Silk AD, Cleveland DW, Verlhac MH. 2012 г. Подверженный ошибкам мейоз самок млекопитающих из-за подавления контрольной точки сборки веретена без нормального натяжения межкинетохор. Proc Natl Acad Sci 109: E1858 – E1867. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Koszul R, Kim KP, Prentiss M, Kleckner N, Kameoka S. 2008. Мейотические хромосомы перемещаются за счет связи с динамическими актиновыми кабелями с передачей силы через ядерную оболочку.Клетка 133: 1188–1201. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ланкастер О.М., Каллен К.Ф., Окура Х. 2007. NHK-1 фосфорилирует BAF, обеспечивая образование кариосом в ядре ооцита Drosophila . J Cell Biol 179: 817–824. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ланкастер О.М., Брейер М., Каллен К.Ф., Ито Т., Окура Х. 2010. Контрольная точка мейотической рекомбинации подавляет киназу NHK-1, чтобы предотвратить реорганизацию ядра ооцита у Drosophila .PLoS Genet 6: e1001179. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Lara-Gonzalez P, Westhorpe FG, Taylor SS. 2012 г. КПП шпиндельной сборки. Curr Biol 22: R966 – R980. [PubMed] [Google Scholar]

Lee BH, Kiburz BM, Amon A. 2004. Spo13 поддерживает центромерную когезию и коориентацию кинетохор во время мейоза I. Curr Biol 14: 2168–2182. [PubMed] [Google Scholar]

ЛеМэр-Адкинс Р., Радке К., Хант, штат Пенсильвания. 1997 г. Отсутствие контроля контрольных точек при переходе метафаза / анафаза: механизм мейотического нерасхождения у самок млекопитающих.J Cell Biol 139: 1611–1619. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Lichten M, Goldman AS. 1995 г. Горячие точки мейотической рекомбинации. Анну Рев Жене 29: 423–444. [PubMed] [Google Scholar]

Листер Л.М., Кузнецова А., Хислоп Л.А., Каллеас Д., Пейс С.Л., Барел Дж. К., Натан А., Флорос В., Адельфальк К., Ватанабе Ю. и др. 2010 г. Возрастным ошибкам мейотической сегрегации в ооцитах млекопитающих предшествует истощение cohesin и Sgo2. Curr Biol 20: 1511–1521. [PubMed] [Google Scholar]

Lo HC, Wan L, Rosebrock A, Futcher B, Hollingsworth NM.2008 г. Cdc7-Dbf4 регулирует транскрипцию NDT80, а также редукционную сегрегацию во время мейоза почкующихся дрожжей. Клетка Mol Biol 19: 4956–4967. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Лоидл Дж., Кляйн Ф., Шертан Х. 1994. Гомологичное спаривание снижено, но не отменено у асинаптических мутантов дрожжей. J Cell Biol 125: 1191–1200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Матос Дж., Липп Дж. Дж., Богданова А., Гийо С., Оказ Э., Жункейра М., Шевченко А., Захария В. 2008. Dbf4-зависимая киназа CDC7 связывает репликацию ДНК с сегрегацией гомологичных хромосом в мейозе I.Клетка 135: 662–678. [PubMed] [Google Scholar]

Мэттис Х.Дж., Мессина Л.Г., Намба Р., Грир К.Дж., Уокер М.Ю., Хоули Р.С. 1999 г. Мутации в гене α-tubulin 67C специфически нарушают сегрегацию ахиазматов у Drosophila melanogaster . J Cell Biol 147: 1137–1144. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

McKim KS, Hawley RS. 1995 г. Хромосомный контроль мейотического деления клеток. Наука 270: 1595–1601. [PubMed] [Google Scholar]

МакКим К.С., Грин-Маррокин Б.Л., Секельски Дж. Дж., Чин Дж., Стейнберг К., Ходош Р., Хоули Р.С.1998 г. Мейотический синапс при отсутствии рекомбинации. Наука 279: 876–878. [PubMed] [Google Scholar]

Meireles AM, Fisher KH, Colombié N, Wakefield JG, Ohkura H. 2009. Wac: новая субъединица Augmin, необходимая для выравнивания хромосом, но не для сборки ацентросомных микротрубочек в женском мейозе. J Cell Biol 184: 777–784. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Meyer RE, Kim S, Obeso D, Straight PD, Winey M, Dawson DS. 2013. Mps1 и Ipl1 / Aurora B действуют последовательно, чтобы правильно ориентировать хромосомы на мейотическом веретене почкующихся дрожжей.Наука 339: 1071–1074. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Моримото А., Сибуя Х, Чжу X, Ким Дж., Исигуро К., Хан М., Ватанабэ Ю. 2012. Консервативный белок домена KASH связывается с теломерами, SUN1 и динактином во время мейоза млекопитающих. J Cell Biol 198: 165–172. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Myers S, Bowden R, Tumian A, Bontrop RE, Freeman C, MacFie TS, McVean G, Donnelly P. 2010. Стремление против мотивов горячих точек у приматов вовлекает ген PRDM9 в мейотическую рекомбинацию.Наука 327: 876–879. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Nagaoka SI, Hodges CA, Albertini DF, Hunt PA. 2011 г. Специфические для ооцитов различия в контроле клеточного цикла создают врожденную предрасположенность к мейотическим ошибкам. Curr Biol 21: 651–657. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Nakajo N, Yoshitome S, Iwashita J, Iida M, Uto K, Ueno S, Okamoto K, Sagata N. 2000. Отсутствие Wee1 обеспечивает мейотический клеточный цикл в ооцитах Xenopus . Genes Dev 14: 328–338.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Nasmyth K, Haering CH. 2009 г. Cohesin: его роли и механизмы. Анну Рев Жене 43: 525–558. [PubMed] [Google Scholar]

Николас А., Треко Д., Шультес Н. П., Шостак Дж. В.. 1989 г. Сайт инициации конверсии мейотического гена в дрожжах Saccharomyces cerevisiae . Природа 338: 35–39. [PubMed] [Google Scholar]

Ниу Х, Ван Л., Бусыгина В., Квон И., Аллен Дж. А., Ли Х, Кунц Р. К., Кубота К., Ван Б., Сунг П. и др. 2009 г. Регуляция мейотической рекомбинации посредством Mek1-опосредованного фосфорилирования Rad54.Mol Cell 36: 393–404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ohi R, Sapra T, Howard J, Mitchison TJ. 2004 г. Дифференциация сборки цитоплазматического и мейотического веретена Функции MCAK посредством Aurora B-зависимого фосфорилирования. Клетка Mol Biol 15: 2895–2906. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Оливер П.Л., Гудштадт Л., Байес Дж. Дж., Биртл З., Роуч К.С., Фаднис Н., Битсон С.А., Лунтер Дж., Малик Х.С., Pointing CP, 2010. Ускоренная эволюция гена видообразования Prdm9 среди различных таксонов многоклеточных.PLoS Genet 5: e1000753. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Парфенов В., Потчукалина Г., Дудина Л., Костючек Д., Грузова М. 1989. Антральные фолликулы человека: ядро ​​ооцита и формирование кариосферы (данные электронной микроскопии и авторадиографии). Gamete Res 22: 219–231. [PubMed] [Google Scholar]

Парванов Е.Д., Петков П.М., Пайген К. 2010. Prdm9 контролирует активацию горячих точек рекомбинации млекопитающих. Наука 327: 835. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Петронски М., Матос Дж., Мори С., Греган Дж., Богданова А., Швиккарт М., Мехтлер К., Ширахиге К., Захария В., Нэсмит К.2006 г. Для монополярного прикрепления сестринских кинетохор в мейозе I требуется казеинкиназа 1. Клетка 126: 1049–1064. [PubMed] [Google Scholar]

Pfender S, Kuznetsov V, Pleiser S, Kerkhoff E, Schuh M. 2011. Нуклеаторы актина шпилевого типа взаимодействуют с Formin-2, чтобы управлять асимметричным делением ооцитов. Curr Biol 21: 955–960. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rabitsch KP, Petronczki M, Javerzat JP, Genier S, Chwalla B, Schleiffer A, Tanaka TU, Nasmyth K. 2003. Рекрутирование кинетохор двух ядрышковых белков необходимо для сегрегации гомологов в мейозе I.Dev Cell 4: 535–548. [PubMed] [Google Scholar]

Radford SJ, Jang JK, McKim KS. 2012 г. Хромосомный пассажирский комплекс необходим для сборки веретена мейотической ацентросомы и биориентации хромосом. Генетика 192: 417–429. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rao HB, Shinohara M, Shinohara A. 2011. Домен Mps3 SUN важен для движения хромосом и сопоставления гомологичных хромосом во время мейоза. Гены Клетки 16: 1081–1096. [PubMed] [Google Scholar]

Резник Т.Д., Дей К.Дж., Сян И., Хоули Р.С., Ан С., Орр-Уивер Т.Л.2009 г. Мутации в хромосомном пассажирском комплексе и конденсиновом комплексе по-разному влияют на разборку синаптонемного комплекса и конфигурацию метафазы I в мейозе самок Drosophila . Генетика 181: 875–887. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ревенкова Е., Херрманн К., Адельфальк С., Джессбергер Р. 2010. Экспрессия когезина ооцита, ограниченная стадиями предиктиата, обеспечивает полную фертильность и предотвращает анеуплоидию. Curr Biol 20: 1529–1533. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ribbeck K, Groen AC, Santarella R, Bohnsack MT, Raemaekers T., Köcher T., Gentzel M, Görlich D, Wilm M, Carmeliet G, et al.2006 г. NuSAP, митотическая мишень RanGTP, которая стабилизирует и перекрестно связывает микротрубочки. Клетка Mol Biol 17: 2646–2660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rieder CL, Salmon ED. 1994 г. Подвижные кинетохоры и полярные силы выброса определяют положение хромосом на митотическом веретене позвоночных. J Cell Biol 124: 223–233. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Rieder CL, Davison EA, Jensen LC, Cassimeris L, Salmon ED. 1986 г. Колебательные движения моноориентированных хромосом и их положение относительно полюса веретена являются результатом выталкивающих свойств звездочки и полушпинделя.J Cell Biol 103: 581–591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Riedel CG, Katis VL, Katou Y, Mori S, Itoh T., Helmhart W., Gálová M, Petronczki M, Gregan J, Cetin B, et al. 2006 г. Протеинфосфатаза 2A защищает слипание центромерных сестринских хроматид во время мейоза I. Природа 441: 53–61. [PubMed] [Google Scholar]

Rivera T, Ghenoiu C, Rodríguez-Corsino M, Mochida S, Funabiki H, Losada A. 2012. Xenopus Shugoshin 2 регулирует путь сборки веретена, опосредованный хромосомным комплексом-пассажиром.EMBO J 31: 1467–1479. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Романиенко П.Дж., Camerini-Otero RD. 2000 г. Ген Spo11 мыши необходим для синапсиса мейотических хромосом. Mol Cell 6: 975–987. [PubMed] [Google Scholar]

Сайто Т.Т., Туган Т., Окузаки Д., Касама Т., Нодзима Х. 2005. Mcp6, специфичный для мейоза белок спиральной спирали Schizosaccharomyces pombe , локализуется в теле полюса веретена и необходим для движения и рекомбинации хвоща. J Cell Sci 118: 447–459.[PubMed] [Google Scholar]

Сакуно Т., Тада К., Ватанабе Ю. 2009. Геометрия кинетохор определяется сплоченностью центромеры. Природа 458: 852–858. [PubMed] [Google Scholar]

Sampath SC, Ohi R, Leismann O, Salic A, Pozniakovski A, Funabiki H. 2004. Хромосомный комплекс-пассажир необходим для индуцированной хроматином стабилизации микротрубочек и сборки веретена. Клетка 118: 187–202. [PubMed] [Google Scholar]

Сато А., Исаак Б., Филлипс К.М., Рилло Р., Карлтон П.М., Винн Ди-джей, Касад Р.А., Дернбург А.Ф.2009 г. Силы цитоскелета охватывают ядерную оболочку, чтобы координировать спаривание мейотических хромосом и синапсис. Клетка 139: 907–919. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Scherthan H, Weich S, Schwegler H, Heyting C, Härle M, Cremer T. 1996. Движения центромер и теломер во время ранней профазы мейоза мыши и человека связаны с началом спаривания хромосом. J Cell Biol 134: 1109–1125. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Schuh M, Ellenberg J. 2008.Новая модель асимметричного позиционирования веретена в ооцитах мышей. Curr Biol 18: 1986–1992. [PubMed] [Google Scholar]

Шао Х., Ли Р., Ма К., Чен Э, Лю XJ. 2013. Xenopus мейоз ооцитов не контролирует контрольную точку сборки веретена. J Cell Biol 201: 191–200. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Силлье Х. Х., Нагель С., Кёрнер Р., Нигг Э. А.. 2006 г. HURP представляет собой β-регулируемый белок Ran-importin, который стабилизирует микротрубочки кинетохор вблизи хромосом. Curr Biol 16: 731–742.[PubMed] [Google Scholar]

Sollier J, Lin W, Soustelle C, Suhre K, Nicolas A, Géli V, de La Roche Saint-André C. 2004. Set1 необходим для начала S-фазы мейоза, образования двухцепочечных разрывов и экспрессии среднего гена. EMBO J 23: 1957–1967. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Tachibana-Konwalski K, Godwin J, van der Weyden L, Champion L, Kudo NR, Adams DJ, Nasmyth K. 2010. Rec8-содержащий когезин поддерживает биваленты без обновления во время фазы роста ооцитов мышей.Genes Dev 24: 2505–2516. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Tanaka S, Araki H. 2010. Регулирование стадии инициации репликации ДНК циклин-зависимыми киназами. Хромосома 119: 565–574. [PubMed] [Google Scholar]

Танака К., Кохда Т., Ямасита А., Нонака Н., Ямамото М. 2005. Hrs1p / Mcp6p на мейотическом SPB организует массив астральных микротрубочек для колебательного движения ядер. Curr Biol 15: 1479–1486. [PubMed] [Google Scholar]

Танно Ю., Китадзима Т.С., Хонда Т., Андо Ю., Исигуро К., Ватанабе Ю.2010 г. Фосфорилирование Sgo2 млекопитающих с помощью Aurora B рекрутирует PP2A и MCAK в центромеры. Genes Dev 24: 2169–2179. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Theurkauf WE, Hawley RS. 1992 г. Сборка мейотического веретена у самок Drosophila : поведение необмениваемых хромосом и эффекты мутаций в кинезиноподобном белке nod. J Cell Biol 116: 1167–1180. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Tóth A, Rabitsch KP, Gálová M, Schleiffer A, Buonomo SB, Nasmyth K.2000 г. Функциональная геномика идентифицирует монополин: кинетохорный белок, необходимый для сегрегации гомологов во время мейоза I. Клетка 103: 1155–1168. [PubMed] [Google Scholar]

Ценг Б.С., Тан Л., Капур Т.М., Фунабики Х. 2010. Двойное обнаружение хромосом и микротрубочек хромосомным комплексом-пассажиром приводит в движение сборку веретена. Dev Cell 18: 903–912. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Uhlmann F, Nasmyth K. 1998. Сплоченность сестринских хроматид должна быть установлена ​​во время репликации ДНК.Curr Biol 8: 1095–1101. [PubMed] [Google Scholar]

Уэйнман А., Бастер Д.В., Дункан Т., Мец Дж., Ма А., Шарп Д., Уэйкфилд Дж. 2009 г. Новая субъединица Augmin, Msd1, демонстрирует важность зарождения микротрубочек с помощью митотического веретена в отсутствие функционирующих центросом. Genes Dev 23: 1876–1881. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Ватанабэ Й., медсестра П. 1999. Cohesin Rec8 необходим для редукционной сегрегации хромосом при мейозе. Природа 400: 461–464. [PubMed] [Google Scholar]

Ватанабэ Й., Йокобаяси С., Ямамото М., медсестра П.2001 г. Премейотическая S-фаза связана с редукционной сегрегацией и рекомбинацией хромосом. Природа 409: 359–363. [PubMed] [Google Scholar]

Визе К., Уайлд А., Мур М.С., Адам С.А., Мердес А., Чжэн Ю. 2001. Роль importin-β в связывании Ran с нижележащими мишенями в сборке микротрубочек. Наука 291: 653–656. [PubMed] [Google Scholar]

Wignall SM, Villeneuve AM. 2009 г. Боковые пучки микротрубочек способствуют выравниванию хромосом во время мейоза ацентросомных ооцитов. Nat Cell Biol 11: 839–844.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Wynne DJ, Rog O, Carlton PM, Dernburg AF. 2012 г. Динеин-зависимые процессивные движения хромосом способствуют гомологичному спариванию в мейозе C. elegans . J Cell Biol 196: 47–64. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Yamamoto A, West RR, McIntosh JR, Hiraoka Y. 1999. Цитоплазматическая тяжелая цепь динеина необходима для колебательного ядерного движения профазы мейоза и эффективной мейотической рекомбинации у делящихся дрожжей.J Cell Biol 145: 1233–1249. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Yao Y, Dai W. 2012. Шугошины действуют как хранители хромосомной стабильности при делении ядра. Клеточный цикл 11: 2631–2642. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Yi K, Unruh JR, Deng M, Slaughter BD, Rubinstein B, Li R. 2011. Динамическое поддержание асимметричного положения мейотического веретена через Arp2 / 3-комплексный цитоплазматический поток в ооцитах мышей. Nat Cell Biol 13: 1252–1258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Yokobayashi S, Watanabe Y.2005 г. Кинетохорный белок Moa1 обеспечивает монополярное прикрепление, опосредованное когезией, в мейозе I. Клетка 123: 803–817. [PubMed] [Google Scholar]

Zuccotti M, Giorgi Rossi P, Martinez A, Garagna S, Forabosco A, Redi CA. 1998 г. Мейотическая и онтогенетическая компетентность антральных ооцитов мышей. Биол Репрод 58: 700–704. [PubMed] [Google Scholar]

Zuccotti M, Ponce RH, Boiani M, Guizzardi S, Govoni P, Scandroglio R, Garagna S, Redi CA. 2002 г. Анализ организации хроматина позволяет отобрать антральные ооциты мыши, компетентные для развития до бластоцисты.Зигота 10: 73–78. [PubMed] [Google Scholar]

10 основных различий между митозом и мейозом

Если вы перепутаете митоз и мейоз на экзамене по биологии, это может стоить вам большого количества очков, поэтому важно поддерживать прямые эти два клеточных процесса. В этом руководстве мы разбиваем митоз и мейоз, объясняем каждый из процессов и излагаем их сходства и различия, чтобы вы могли легко объяснить, что делает каждый процесс и чем они отличаются.

Что такое митоз? Что такое мейоз?

Митоз и мейоз — это процессов деления клеток. Организмы постоянно пополняют запасы клеток и создают новые клетки взамен старых или поврежденных, а также создают клетки, которые будут использоваться для создания новых организмов во время полового размножения.

Митоз — это когда клетка делится с образованием двух идентичных дочерних клеток. Митоз возникает в соматических клетках (всех клетках, не являющихся половыми клетками), и это процесс, имеющий решающее значение для производства новых клеток и поддержания жизни и здоровья организма.Большинство клеток человеческого тела живут от нескольких дней до нескольких недель (исключение составляют клетки мозга, которые обычно существуют на протяжении всей вашей жизни), поэтому ваше тело должно постоянно производить новые клетки посредством митоза.

Все клетки проходят процесс формирования, роста, деления и, в конечном итоге, смерти. Во время митоза ядро ​​родительской клетки расщепляется с образованием двух наборов хромосом для каждой из новых дочерних клеток. Вы можете узнать больше об этом процессе, прочитав наше подробное руководство по митозу.

Мейоз также включает деление клеток, однако он встречается в гораздо меньшем количестве клеток вашего тела. Единственные клетки, которые проходят через мейоз, — это гаметы или половые клетки (сперма у мужчин и яйцеклетки у женщин). Мейоз необходим для полового размножения, и каждый цикл мейоза создает четыре дочерние клетки с ровно половиной количества хромосом по сравнению с родительской клеткой. Во время оплодотворения две дочерние клетки (по одной от каждого воспроизводящегося организма) объединятся, чтобы создать эмбрион с полным набором хромосом.

Чем похожи митоз и мейоз?

Как вы увидите в следующем разделе, митоз и мейоз имеют много различий, но они следуют одной и той же общей схеме для завершения процесса деления клетки.

Самое большое сходство между ними состоит в том, что они оба производят новые клетки. Хотя клетки, которые они создают, имеют некоторые ключевые отличия, конечной целью является создание дочерних клеток, которые можно использовать либо для поддержания жизни организма (митоз), либо для создания нового организма во время полового размножения (мейоз).

И митоз, и мейоз начинаются с единственной родительской клетки, которая в конечном итоге расщепляется с образованием новых дочерних клеток. Им обоим также предшествует интерфаза, период роста (иногда продолжающийся до 90% жизни клетки), когда синтезируется ДНК.

Во время репликации клеток митоз и мейоз проходят одни и те же фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (хотя мейоз проходит каждую стадию дважды, а митоз проходит каждую стадию только один раз). Вот что происходит на каждом этапе:

Профаза:

• Хромосомы конденсируются в X-образные структуры, состоящие из двух идентичных хроматид
• Хромосомы / хроматиды образуют пару
• Мембрана вокруг ядра клетки растворяется

Метафаза:

• Хромосомы / гомологичные пары хромосом выстраиваются вдоль центра клетки
• Митотические волокна веретена прикрепляются к каждой из хромосом

Анафаза:

• Хромосомные пары / сестринские хроматиды разъединяются волокнами веретена и перемещаются к противоположным концам клетки

Телофаза:

• Набор хромосом собирается вместе на каждом конце ячейки
• Мембрана образуется вокруг каждого набора хромосом для создания новых ядер

Оба процесса также заканчиваются цитокинезом, , когда цитоплазма клетки расщепляется, когда клетка зажимается посередине и в конечном итоге разделяется, образуя две новые клетки.

Слева направо: интерфаза, профаза, метафаза, анафаза, телофаза, цитокинез

В чем разница между митозом и мейозом?

Хотя митоз и мейоз следуют одним и тем же основным этапам, у них больше различий, чем сходства. Большинство этих различий связано с тем фактом, что, хотя оба они необходимы для репликации клеток, митоз и мейоз имеют разные цели: митоз заменяет клетки тела идентичными копиями, в то время как мейоз создает генетически разные половые клетки, которые будут использоваться для создания совершенно новый организм.

Еще одно различие между митозом и мейозом состоит в том, что во время митоза происходит только одно деление клетки, поэтому клетка один раз проходит стадии профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Однако во время мейоза происходит два деления клеток, и клетка проходит каждую фазу дважды (так что есть профаза I, профаза II и т. Д.).

Кроме того, поскольку увеличение генетического разнообразия является целью мейоза, а не митоза (где все дочерние клетки идентичны), во время профазы в мейозе происходит процесс, называемый рекомбинацией / кроссинговером. Это когда несестринские хроматиды гомологичных пар обмениваются генетическим материалом, так что дочерние клетки более генетически отличаются друг от друга.

Вот таблица, обобщающая ключевые различия митоза и мейоза:

	Митоз	Мейоз
Где это происходит	Встречается у всех организмов, кроме вирусов	Встречается только у животных, растений и грибов
Производимые клетки	Создает тело / соматические клетки	Создает зародышевые / половые клетки
Количество делений клеток	Одноклеточное деление (всего 4 этапа)	Два деления клеток (всего 8 этапов)
Длина профазы	Профаза короткая	Профаза I длиннее
Рекомбинация / кроссинговер	Нет рекомбинации / кроссинговера в профазе	Рекомбинация / кроссинговер хромосом в профазе I
Метафаза	Во время метафазы отдельные хромосомы выстраиваются в линию на экваторе клетки	Во время метафазы I пары хромосом выстраиваются в линию на экваторе клетки
Анафаза	Во время анафазы сестринские хроматиды перемещаются к противоположным концам клетки	Во время анафазы I сестринские хроматиды перемещаются вместе к одному полюсу клетки.Во время анафазы II сестринские хроматиды отделяются от противоположных концов клетки
Количество созданных ячеек	Конечный результат: две дочерние клетки	Конечный результат: четыре дочерних элемента
Плоидность	Создает диплоидные дочерние клетки	Создает гаплоидные дочерние клетки
Генетика	Дочерние клетки генетически идентичны	Дочерние клетки отличаются генетически

Резюме: сравните и противопоставьте митоз и мейоз

Ниже представлена ​​диаграмма Венна митоза и мейоза, которая суммирует все ключевые сходства и различия митоза и мейоза. В левой части диаграммы вы можете увидеть ключевые особенности митоза, справа — ключевые особенности мейоза, а там, где два круга перекрываются, перечислены их сходства.

Что дальше?

Если вы хотите лучше понять, что такое ДНК, вам нужно знать о нуклеотидах. В нашем руководстве по нуклеотидам мы объясняем, что это такое и как они составляют ДНК.

Вакуоли — ключевая органелла клетки. Узнайте все, что вам нужно знать о вакуолях, , а также о том, почему они такие разные в клетках растений и животных, прочитав наше руководство по вакуолям.

Вы хорошо запоминаете детали, но не можете усвоить более крупные биологические концепции? Мы рассмотрим различия между неполным доминированием и кодоминанием и гомологичными и аналогичными структурами. Если вы лучше всего учитесь на примерах, вам также понравится наш анализ комменсализма.

Какие уроки естествознания наиболее важны в средней школе? Ознакомьтесь с нашим руководством, чтобы узнать все классы средней школы, которые вам следует посещать.

Митоз — определение и примеры

Определение митоза
n., Maɪˈtoʊsɪs
Процесс, при котором клетка делится, в результате чего образуются две идентичные клетки, каждая из которых содержит такое же количество хромосом и генетический контент, что и исходная клетка

Определение митоза

Что такое митоз? В биологии митоз относится к клеточному процессу, при котором одна клетка делится, в результате чего образуются две идентичные клетки. Если идентичны , это означает, что обе клетки имеют одинаковое количество хромосом и одинаковое генетическое содержание.Этапы митоза включают препрофазу (в растительных клетках), профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Неясно, в какой момент каждая фаза начинается или заканчивается, поскольку эти фазы явно перекрываются. Однако каждый из них отмечен своеобразными событиями.

Первоначально термин митоз относится только к ядерному делению, не сопровождаемому цитокинезом (который представляет собой деление цитоплазмы), как в случае некоторых клеток, таких как некоторые грибы, и оплодотворенных яиц многих насекомых.Теперь термин митоз используется как синоним клеточного деления. Однако в более строгом смысле это не всегда применимо, поскольку существует еще одна форма клеточного деления, в которой участвуют половые клетки — мейоз. Последний существенно отличается от митоза.

Этимология: Греческий mitos , что означает «нить основы» + –osis
Синонимы: кариокинез.

Митоз против мейоза

Митоз — это форма клеточного деления, в которой участвуют соматические клетки, тогда как мейоз — это клеточное деление, используемое половыми клетками.Соматические клетки митотически делятся с образованием дочерних клеток, генетически идентичных родительской клетке. Напротив, половые клетки делятся посредством мейоза, результатом которого является производство клеток, которые генетически отличаются от исходной клетки. В митозе клетка делится один раз, тогда как в мейозе клетка делится два раза. Таким образом, одна клетка дает две клетки сразу после митоза, тогда как клетка дает четыре клетки после мейоза.

Другие характеристики, определяющие митоз, следующие: генетическая рекомбинация не происходит во время митоза, и ожидается, что число хромосом будет таким же после митоза; он не уменьшается наполовину.Эти факты и информация о митозах показаны на иллюстрации ниже.

Обзор клеточного цикла

Соматические клетки эукариотического тела проходят последовательность биологических событий, называемых клеточным циклом. Клеточный цикл состоит из следующих основных событий: (1) фаза покоя (Gap 0), (2) интерфаза (Gap 1, S-фаза, Gap 2) и (3) деление клеток (т.е. митотическая фаза и цитокинез). Таким образом, клетка может войти либо в фазу покоя, либо в интерфазу после деления клетки.Если он войдет в интерфазу, клетка подготовится к делению клетки, войдя в S-фазу, где происходит репликация ДНК. После репликации вновь синтезированные молекулы ДНК проверяются и восстанавливаются в случае повреждения. Перед входом в митотическую фазу клетка имеет механизм контроля, называемый G2-M, контрольная точка повреждения ДНК , который гарантирует, что клетка готова к митозу.

Принципиальная схема клеточного цикла. Предоставлено: Саймон Колтон, CC BY-SA 3.0

Стадии митоза

Где происходит митоз? Митоз возникает в соматических клетках, особенно в ядре.Клетка проходит через серию митотических событий, которые завершаются образованием двух идентичных дочерних клеток. Фазы митоза протекают в следующем порядке: (1) профаза, (2) прометафаза, (3) метафаза, (4) анафаза и (5) телофаза. В клетках растений, однако, перед профазой происходит препрофаза. В этой статье кратко описаны 6 стадий митоза.

Иллюстрация клеток животных для описания различных стадий митоза соматических клеток животных. Обратите внимание, как животная клетка делится к концу митоза.Клетка делится на две части посредством борозды расщепления , образующейся в середине клетки.

Препрофаза (клетки растений)

Препрофаза — это этап митоза растений, предшествующий профазе. Во время этой фазы под плазматической мембраной формируется препрофазная полоса (временная плотная полоса микротрубочек), чтобы отметить место в плоскости деления и установить, где будет формироваться новая клеточная стенка во время цитокинеза. Открытие важности препрофазной полосы в митозе растений было основано на исследовании растения Arabidopsis , у которого отсутствует генетическая способность производить его.(Ref.1)

Начало зарождения микротрубочек в ядерной оболочке также происходит во время препрофазы. Это важно, поскольку в клетках растений нет центросом клеток животных. Центросомы организуют митотические веретена. У растений ядерная мембрана (также называемая ядерной оболочкой) служит центром организации микротрубочек (MTOC).

Профаза

Профаза — это стадия митоза, на которой появляются хромосомы, веретено и полярные тельца « ».Из хроматина структура конденсируется в хромосому. Помните, что результат после S-фазы — две копии ДНК в виде двух идентичных цепочек, называемых сестринскими хроматидами. См. Схематическую диаграмму хромосомы ниже.

Принципиальная принципиальная схема хромосомы с обозначенными частями. Хромосома состоит из сестринских хроматид, соединенных кинетохорой (в области центромеры). Предоставлено: CNX OpenStax, CC 4.0

Prometaphase

Prometaphase — это стадия митоза между профазой и метафазой.Главное событие — распад ядерной оболочки с образованием множества мембранных везикул. Поскольку ядерная оболочка распадается, кажется, что « исчезают, ». То же самое происходит с ядрышком; он разбирается. Распад ядерной оболочки освобождает хромосомы. Еще одно важное событие на этой стадии — образование кинетохор в центромере хромосомы. Кроме того, длинные белковые филаменты, называемые микротрубочками кинетохор , выходят из центросом на полюсе веретена на противоположных концах клетки.Эти микротрубочки затем прикрепляются к кинетохорам хромосом. (Ссылка 2)

Метафаза

В метафазе хромосомы продолжают конденсироваться. Основной изюминкой этого этапа является выравнивание хромосом в экваториальной плоскости (или метафазной пластинке).

Анафаза

В анафазе две группы дочерних хромосом разделяются и перемещаются по волокнам центрального веретена к противоположным полюсам.

Телофаза

В телофазе хромосомы продолжают движение, пока не образуются два полных дочерних ядра.Телофаза иногда рассматривается как напротив профазы, потому что ядрышко и ядерная мембрана «появляются снова», поскольку они повторно собираются на каждом дочернем ядре. Хромосомы деконденсируются в хроматин, и митотическое веретено разбирается, таким образом, по-видимому, исчезает.

После этого начинается цитокинез. В некоторых источниках цитокинез представляет собой отдельный процесс, в то время как в других он является частью телофазы. Однако конец телофазы знаменует конец митотической фазы клеточного цикла.В клетках животных цитокинез отмечен образованием борозды расщепления, тогда как в клетках растений — клеточной пластинкой, образующейся в центре цитоплазмы (фрагмопласт). Клеточная пластинка превращается в клеточную стенку.

Функции митоза

Какова цель митоза? Почему митоз важен? Митоз жизненно важен для выживания живых организмов, так как он участвует в жизненно важных биологических процессах, особенно в росте и восстановлении тканей. Люди, например, полагаются на митоз, чтобы производить различные типы клеток тела.Прежде всего, без митоза у нас не будет тела со сложной анатомией. Мы останемся на стадии зиготы, поскольку зигота не разовьется во множество организованных клеток с различными ролями.

У многоклеточных эукариот соматические клетки подвергаются митозу с образованием новых клеток, необходимых для роста. Когда ткань повреждена, клетки делятся, чтобы произвести новые клетки, которые заменят потерянные клетки. Некоторые животные, например морские звезды, обладают высокой способностью к регенерации. Они могут регенерировать утраченные части тела, например.грамм. руки, через митоз. Кроме того, это может быть метод пополнения нормальных, но изношенных клеток тканей и органов. Например, эритроциты живут всего около 4 месяцев. Тело пополняется новыми эритроцитами путем митоза.

Другие организмы используют митоз для бесполого размножения. Например, растения размножаются путем вегетативного размножения, которое в основном включает митоз.

Формы митоза

Митоз может быть «открытым», «закрытым» или «полуоткрытым» в зависимости от судьбы ядерной мембраны во время митоза.Открытый митоз — это митоз, при котором ядерная оболочка разбирается, тем самым освобождая хромосомы. Это наблюдается в клетках животных и растений. Закрытый митоз — это когда сохраняется ядерная оболочка. Это наблюдается у грибов, некоторых простейших и многих водорослей. Их хромосомы делятся внутри неповрежденного ядра. (Ссылка 3) Полуоткрытая форма является промежуточной формой и встречается в большинстве Apicomplexa.

Прокариоты не имеют митоза. Однако их метод бесполого размножения похож на процесс митоза.Бактериальная клетка, называемая бинарным делением, делится на две, которые являются клонами исходной клетки.

Примеры митоза

У многоклеточных эукариот стволовые клетки представляют собой тип клеток, которые еще не приобрели специфической функции. Вместо этого они бесконечно делятся, чтобы произвести больше клеток. В медицине и исследованиях ученые культивируют их для использования в лечении стволовыми клетками. Помимо стволовых клеток, другими митотически активными клетками являются клеток-предшественников и бластных клеток (предшественники).Оба они делятся, но не так бесконечно, как стволовые клетки. Другой пример — раковые клетки. Изначально это нормальные клетки, которые в конечном итоге потеряли контроль над своим клеточным делением и, таким образом, продолжают размножаться.

Схема и описание деления растительных клеток. Обратите внимание, как делится растительная клетка. В центре делящейся клетки образуется фрагмопласт. Предоставлено: Flickr, CC BY 2.0

Связанные термины

См. Также

Ссылки

1. Schaefer, E., Belcram, K., Uyttewaal, M., Duroc, Y., Goussot, M., Legland, D., Laruelle, E., de Tauzia-Moreau, M.-L., Pastuglia, M., & Bouchez, Д. (2017). Предпрофазная полоса микротрубочек контролирует устойчивость ориентации деления у растений. Наука, 356 (6334), 186–189. https://doi.org/10.1126/science.aal3016
2. прометафаза | Изучите науку в Scitable. (2014). Nature.Com. https://www.nature.com/scitable/definition/prometaphase-281/
3. Де Соуза, К. П. К., и Османи, С. А.(2007). Митоз, а не только открытый или закрытый. Эукариотическая клетка, 6 (9), 1521–1527. https://doi.org/10.1128/ec.00178-07

© BiologyOnline. Контент предоставлен и модерируется редакторами BiologyOnline.

Мейоз против митоза | BioNinja

Митоз и мейоз — это два процесса, посредством которых эукариотические клетки могут делиться и иметь несколько общих черт:

• Им обоим предшествует интерфаза (которая включает репликацию ДНК)
• Они оба делятся по общему пути (профаза → метафаза → анафаза → телофаза)
• Они оба расщепляют свои клетки посредством цитокинеза

Однако есть определенные ключевые различия, которые различают два процесса:

• D ivision — Митоз включает только одно клеточное деление, но мейоз требует двух делений клеток
• I n зависимый ассортимент — Гомологичные пары случайным образом разделяются на отдельные клетки в мейозе, но не митозе
• S ynapsis — Гомологичные пары образуют биваленты в мейозе, но не митозе
• C rossing over — Несестринские хроматиды o f гомологичные пары могут обмениваться генетическим материалом в мейозе, но не в митозе
• O utcome — Митоз приводит к образованию двух дочерних клеток, в то время как мейоз приводит к образованию четырех дочерних клеток
• P loidy — Производятся дочерние клетки митозом являются диплоидными, тогда как дочерние клетки, образующиеся в результате мейоза, являются гаплоидными
• U se — Митоз используется для клонирования клеток тела, в то время как мейоз используется для создания половых клеток (гамет)
• G энетика — Клетки, полученные в результате митоза, генетически идентичны (клоны), тогда как клетки, полученные в результате мейоза, генетически отличаются

Мнемоника: Disco Pug

Митоз по сравнению с мейозом

Сравнение мейотических и митотических процессов

.