Жизненная форма растений это: «Жизненные формы растений. Жизненные формы растений – это внешний облик растений, отражающий их приспособленность к условиям среды. Классификация жизненных.». Скачать бесплатно и без регистрации.

Содержание

Жизненные формы растений

Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспособительных признаков впервые ввел в 1884 году один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму». В.[ …]

В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма — это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».[ …]

Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934). В основу ее положена идея, что сходные типы приспособлений растений к среде — это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий.

Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях — еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак, на первый взгляд кажущийся частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды.
Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономическими, а классификация стала универсальной.[ …]

Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис.8.3).[ …]

Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т: д.[ …]

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 8.4).[ …]

Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикритофитов, а жаркий и влажный климат тропиков — климатом фанерофитов.[ …]

Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункие-ру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.[ …]

На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы). Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма — это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвенно-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т.

е. они представляют собой формы, приспособившиеся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревес-ные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм (табл. 8.1).[ …]

К жизненной форме деревья относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др.), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 8.5).[ …]

Рисунки к данной главе:

Аналогичные главы в дргуих документах:

Вернуться к оглавлению

Видеоматериалы.

Занятие № 48 «Разнообразие жизненных форм растений»

Кинопособие « Экология растений» 58 занятий.Глава XII. Жизненные формы растений  

Кинопособие содержит методический аппарат, обеспечивающий помощь учите­лю на всех этапах проведения уроков.

Актуальность:

Жизненные формы — это группы растений со сходным внеш­ним видом надземных и подземных частей и сходными сезонны­ми изменениями.

Тип учебного занятия; изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель; создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.

Формы проведения занятия; лекция, учебный фильм

Основные понятия

Полукустарники. Полукустарнички. Растения-подушки

Вопросы для обсуждения

1.Что называют жизненной формой растений?

2.Чем различаются жизненные формы и экологические группы растений?

3. Какие растения относят к жизненной форме полукустарни­ков? Чем полукустарники отличаются от кустарников?

4.В чем отличия полукустарников и полукустарничков?

5.Что представляют собой растения-подушки? Где они растут?

Жизненные формы — это группы растений со сходным внеш­ним видом надземных и подземных частей и сходными сезонны­ми изменениями. Вы знаете, что жизненные формы растений — это деревья, кустарники, кустарнички и разнообразные травы. Жизненная форма в отличие от экологической группы отражает приспособления не к одному, а ко множеству условий среды. В каждой природной зоне господствуют характерные жизненные формы. В лесной зоне — это деревья, в тундрах — низкорослые кустарники и кустарнички, в степях — засухоустойчивые травы, в особенности злаки (ковыли, типчак, тонконог). Именно такие жизненные формы особенно хорошо приспособлены к зональным условиям.

Классификация жизненных форм. Наиболее известны клас­сификации жизненных форм по их внешнему виду.

Деревья, кус­тарники, кустарнички, травы — это как раз пример такой клас­сификации. Однако знакомые вам из учебника ботаники жизнен­ные формы растений далеко не исчерпывают их разнообразия.

Для глинистых пустынь, например, наиболее характерны жиз­ненные формы полукустарников и полукустарничков. Эти жиз­ненные формы встречаются у многих видов полыни и солянок, оби­ тающих на засоленных почвах . У полукустарников и по­лукустарничков ежегодно отмирают верхние травянистые части по­бегов, а нижние деревянистые перезимовывают и становятся мно­голетними. Полукустарники и полукустарнички отличаются друг от друга размерами. Высота полукустарников 1,5—2 м, полукустар­ничков 0,2—0,3 м, длина зимующих многолетних побегов у полуку­старников 20—30 см, а у полукустарничков всего 3,5—7 см (рис.1).


 

Рис.1. Полукустарник — полынь сантолинолистная: 1 — общий вид растения, 2 — его схема

Рис. 2. Ротанговая пальма

Лианы. Растения с побегами, нуждающимися в опоре, относят к жизненной форме лиан. Лианы бывают деревянистые, например плющ, виноград, ротанговые пальмы (рис.1), и травянистые (хмель, вьюнок полевой, горошек мышиный и заборный, чина лу­говая). Особенно разнообразны лианы во влажных тропических лесах. Здесь они достигают рекордно больших размеров. Напри­мер, ротанговые пальмы, обитатели тропической Азии, перебрасы­вают свои побеги с дерева на дерево и достигают длины до 300 м. Представьте себе сто метров, которые вы пробегаете на уроках физкультуры, и увеличьте это расстояние в три раза! У нас в сред­ней России лиан сравнительно мало. В ольховых лесах растет вью­щаяся травянистая лиана — хмель обыкновенный, на лугах — го­рошки и чина, цепляющиеся за побеги высоких трав.

Особая жизненная форма — растения-подушки

(рис.3). Они также бывают и деревянистыми (трагакантовые астрагалы), и тра­вянистыми (некоторые виды смолевки).

Рис.3. Растения-подушки: 1 — «растение-овца», 2 — трагакантовый астрагал

Подушки — это растения чаще всего со стержневой корневой системой и обильно ветвящи­мися, но чрезвычайно медленно растущими надземными побега­ми, которые за год прирастают в длину всего на 2-4 мм. Побеги тесно прижаты друг к другу. Издали крупные растения-подушки, обитающие на островах южных морей и в Патагонии, похожи на овец, их иногда так и называют “растения-овцы”. Внутри поду­шек создается особый микроклимат. Встречаются подушки высо­ко в горах, тундрах, пустынях и на океанических островах, где постоянны сильные ветры. В пустынях температура внутри поду­шек ниже, а влажность выше, чем в окружающем воздухе. В тун­драх и горах, наоборот, внутри подушки теплее и суше, чем в воз­духе. Оригинальны жизненные формы растений-суккулентов, о которых вы уже знаете.

Корнеотпрысковые растения также выделяют как особые жизненные формы. Бывают и деревянистые корнеотпрысковые растения (осина, облепиха, вишня), и травянистые (бодяк поле­вой, осот желтый, льнянка обыкновенная, щавелек). У корнеот­прысковых растений мощные корневые системы. На наиболее длинных горизонтальных корнях, расположенных в поверхност­ных слоях почвы, из придаточных почек образуются корневые от­прыски. Корнеотпрысковые растения энергично размножаются ве­гетативным путем, поэтому с такими сорняками (бодяком, осотом) чрезвычайно трудно бороться. Во время вспашки и прополки их корни часто разрезают на куски, а новые растения могут образо­вываться даже из крохотного кусочка корня длиной всего 1—2 см.

Источники информации: А.М. Былова, Н.И. Шорина, 1999 (209стр.)

Жизненные формы растений-1

 

 

 

 

Жизненные формы растений-2

 

 

 

 

Полынь трава

 

 

 

 

Лианы (Джунгли в городе)

 

 

 

 

Лиана растение

 

Веревка из пальм

 

 

Трахикарпусвеерная пальма.

 

 

Бодяк поле­вой

 

 

 

 

Осот

 

Жизненные формы растений | Биология

Говоря о растениях, мы отмечаем разницу во внешнем облике растений, называя одни из них деревьями, другие травами. Внешний облик называется жизненной формой растения. Рассмотрим эти формы.

Деревья — это растения, для которых характерно наличие многолетнего одревесневшего ствола. Если посмотреть на поперечный срез ствола, можно заметить, что в центре находится более тёмный и сухой слой — это мёртвая ядровая древесина. Ближе к краю она становится светлее и влажнее — это живая древесина заболонь, по которой транспортируется вода и минеральные вещества от корней к ветвям и листьям. Ядровая древесина и заболонь составляют ксилему — основу ствола, окружённую лубом — слоем, по которому питательные вещества (сахар и крахмал) доставляются от листьев к корням и другим частям растения и обратно. Мёртвые клетки луба образуют кору — внешний защитный слой ствола. Между лубом и ксилемой находится тонкий слой клеток, которые делением внутрь образуют древесину, а делением наружу — луб. Этот слой называется камбием.

Средняя высота деревьев составляет 20-30 м, но среди них встречаются гиганты до 100 м (эвкалипты) и даже до 200 м (секвойи) и карлики около 50 см высотой (карликовая береза и вельвичия).

Кустарники — другая жизненная форма растений, — в отличие от деревьев, имеют несколько стволиков: их побеги разветвляются у самой поверхности земли, а главный стол отсутствует. К кустарникам относятся орешник, сирень и другие растения. Низкорослые растения с одревесневшими ветвящимися корневищами, спрятанными под землей, называются кустарничками. К кустарничкам относятся черника, брусника, вереск.

Лианы — растения, обладающие вьющимися или лазящими побегами, которым для роста нужна опора. К лианам относятся, например, виноград и плющ.

Наибольшее число видов представляют собой травянистые растения или травы.

Травы — это однолетние или многолетние растения с сочными мягкими неодревесневшими побегами. С наступлением неблагоприятного периода даже у многолетних трав надземная часть отмирает, оставляя под землёй корневища, клубни или луковицы с запасом питательных веществ. Они обеспечат рост побегов в будущем сезоне. Травы обычно невысоки, но и среди них есть великаны, не уступающие в росте деревьям, например папирус (до 7 м0 или банан (до 15 м).

Тема урока: «Жизненные формы комнатных растений»

Биология – наука о жизни, поэтому задача каждого учителя – помочь учащимся воспринимать школьный курс биологии как раскрытие и познание тайн живой природы. Умелое использование натуральных объектов в сочетании с другими средствами обучения, организация самостоятельной работы учащихся с живыми растениями на уроках и во внеурочное время играют важную роль в решении учебно-воспитательных задач.

Целью моей работы было разработать систему жизненных форм комнатных растений. Понятие жизненная форма изучается в школьном курсе ботаники и экологии. Но, я руководствовалась тем, что в ботанике это понятие изучается в конце учебного года, а в экологии – в начале, т.е. школьникам нельзя наглядно показать все жизненные формы, встречающиеся в живой природе. Среди комнатных растений можно выделить те же жизненные формы, что и у растений, окружающих нас в естественных условиях. Поэтому изучение понятия жизненной формы станет возможным на уроке (практически в любое время года) на примере комнатных растений.

Работая с комнатными растениями, учащиеся усваивают важнейшие приемы и трудовые навыки по уходу за ними, пересадке и размножению их.

Комнатные растения являются частицей живой природы, которую человек стремится перенести в свое жилище и они могут сыграть определенную роль и в эстетическом воспитании учащихся.

Итак, разработанная мною система жизненных форм будет представлена ниже.

Жизненная форма как общебиологическое понятие

Понятие “жизненная форма” прочно вошло в современную биологию, но взгляды на это понятие ещё противоречивы.

Одна группа определений жизненной формы – экологическая, соответствующая эфармоническому направлению. Последователи этого течения видят в жизненной форме, прежде всего тип приспособления к определённым факторам среды без достаточного учёта морфологического сходства, что приводит к отождествлению жизненной формы и экологической группы.

Вторая группа определений сводит понятие “жизненная форма” к экологической характеристике таксона. Среди ботаников этой позиции придерживается Голубев, считавший, что любой вид в конечном итоге представляет своеобразную жизненную форму.

В тоже время один и тот же вид в разных условиях может приобретать разные жизненные формы.

Таким образом, совершенно очевидно, что понятие жизненной формы не совпадают с таксоном.

Третья группа определений жизненной формы соответствует морфоэкологическому направлению в учении о жизненной форме. Серебряков характеризовал жизненную форму морфологическими и экологическими критериями.

Удачное определение дал Алеев: “Жизненная форма – целостная система взаимообусловленных эколого-морфологических адаптаций, определяющая общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретным направлением эволюции вида в условиях конкретного биотопа”.

Большинство биологов в настоящее время разделяет морфоэкологическую концепцию понятия “жизненная форма”.

Представляет интерес новое определение жизненных форм растений, данное Дервиз-Соколовой: “Жизненная форма (биоморфа) – сходная структурная организация растений независимо от степени родства, при которой процессы питания, размножения, контролируемые отбором, разрешаются в условиях данной экосистемы оптимальным образом”. В этом определении снимается таксономическое ограничение при выделении жизненных форм и указывается причинность возникновения жизненных форм в условиях определённой экосистемы под влиянием естественного отбора.

Развивая морфоэкологическую концепцию, было предложено И.Х.Шаровой следующее определение жизненной формы как общебиологического понятия, применимого как к животным так и к растениям.

“Жизненная форма – это сходная морфоэкологическая организация (габитус) группы организмов на любой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты их образа жизни в определённой экосистеме и возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора”.

Такое определение позволяет изучать морфологическое разнообразие организмов не только в одном крупном таксоне, но и в нескольких крупных таксонах, а также в разных царствах живых организмов. Это в дальнейшем позволит разработать общую иерархическую систему жизненных форм в биологии.

История учения о жизненных формах

Жизненные формы стали объектом внимания исследователей уже на первых этапах развития ботаники. Само понятие “жизненная форма” широко обсуждалось ещё в работах Теофраста (300 лет до н.э.) В работе “Исследования о растениях” он довольно точно описывает такие формы, как деревья, травы и т.д., и использует их в построении своей системы.

Интерес к жизненным формам возрождается лишь в XIX в., после выхода в свет в 1806 г. работы А. Гумбольдта “Идеи о физиономичности растений”, с которой, возможно, берет своё начало учение о жизненных формах. Гумбольдт установил сначала 16, а затем 19 “основных форм” – Grundformen, которые резко отличаются дуг от друга физиономически, например, пальмы, банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, лианы, злаки, папоротники, ивовые, хвойные и т. д. Но эти группы не идентичны систематическим. Они выделяются по внешнему облику, который зависит, как говорил Гумбольдт, в первую очередь от климатических условий (т.е. они могут характеризовать область с данным климатом). В последствии идеи Гумбольдта развивались многими учёными.

Предлагались различные системы или классификации жизненных форм. Среди классификаций XIX–XX вв. И.Г.Серебряков (1962 г.) выделяет два направления.

Эколого-физиономические классификации жизненных форм, т.е. классификации, основанные на внешнем виде, на габитусе растений.

В начале XX века свою систему предложил Раункиер в 1907 г. В основу подразделения он положил различие растений в переживании неблагоприятного времени года. Но он выбрал лишь один признак: положение почек возобновления или верхушки побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в течение неблагоприятного времени. Первоначально было выделено 5 типов жизненных форм.

Считая, что указанные жизненные формы образовались в результате адаптации растений к данному климату, Раункиер предложил следующее: отдельные группы, свойственные данной климатической области, могут служить “индикатором” климата. Применив статический метод, он показал распределение групп жизненных форм в зависимости от климата, и, подсчитав их процентное соотношение для разных областей и зон, предложил простой метод – биологического спектра.

Из русских ученых систему жизненных форм предложил Г.Н.Высоцкий (1915 г.) “Ергеня. Культурно-фитологический очерк”. Группы на основе способов вегетативного размножения и распространения растений. Он выделяет 6 отделений и подгруппы в них.

Эти отделы называются “ингредиентами”, т.е. растений, подчинённые предыдущим – превалидам. Высоцкий предложил и оригинальную схему взаимоотношений между выделенными группами.

Жизненные формы растений, адаптируясь к условиям существования, следствия конкурентных отношений друг с другом постоянно изменяются и эволюционируют. В этом отношении интересна работа Г.М. Зозулина (1968 г.), который на основе двух ведущих экологических факторов – тепла и влаги – выделил четыре группы стран с качественно различными направлениями эволюции жизненных форм:

а) гумидные микротермные (криогенное направление  – под воздействием холода): хвойные зимне-листопадные леса, луга и болота умеренного пояса, тундра;
б) аридные макротермные – недостаток влаги (ксероморфное направление): листопадные саванны, леса, степи и пустыни жаркого пояса;
в) аридные микротермные – отмечают два периода покоя: холодный зимний и сухой летний – пустыни, полупустыни, частично степи умеренного пояса. Формообразование растений определяется сложным криоксероморфным направлением;
г) гумидные макротермные: вечнозеленые тропические и частично субтропические леса, т. к. формообразование определяется фотогенным фактором.

Жизненными формами Г.М. Зозулин считает совокупность растительных организмов с качественно сходными приспособлениями для удержания особью площади обитания и размножения.

Итак, критически разобрав основные концепции об исходном, первичном облике ныне живущих жизненных форм растений Т.И. Серебрякова (1972 г.), я пришла к заключению, что едва ли возможна единая, универсальная точка зрения на происхождение жизненных форм растений. Подтверждением правильности этого заключения служит тот факт, что жизненные формы растений имеют комплекс признаков, в том числе и динамических, отражающих становление жизненной формы в онтогенезе и изменение ее элементов во времени.

Жизненные формы комнатных растений

При озеленении внутренних объектов, где живет, отдыхает и работает человек, используют разнообразные жизненные формы растений. Согласно И.Г. Серебрякову, жизненная форма  – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникающая в определённых почвенно-климатических и ценотических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т.е. они представляют собой формы приспособленности видов к жизни в той или иной среде, исторически возникшие под длительным влиянием экологических факторов.

Ввиду многообразия комплексов условий на Земле, существует большое количество жизненных форм организмов. Жизненные формы покрытосеменных растений И.Г. Серебряков в 1964 г разделил на 4 отдела: древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые растения. Каждый из них, в свою очередь, представлен многими более мелкими группами жизненных форм. Детальное изучение их строения, формирования, экологической приуроченности и географического распространения было проведено И. Г.Серебряковым. Описание основных жизненных форм я привожу, основываясь на его публикациях.

Среди комнатных растений из типа Деревья можно выделить:

  • Кронообразующие: араукария, гранат, драцена, камелия, кипарисовик, кодиеум, кофейное дерево, лавр, ливистона, фатсия, фикус, цитрус, юкка.
  • Безлистные суккуленты: агава, алое, апорокактус, гавортия, гастерия, пахиподиум, селеницериус, цереус, эониум, эпифиллум.

К жизненной форме Деревья относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Распространены от экваториального до умеренно-холодных поясов. Среди них можно выделить формы “наземных кронообразующих”, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, “кустовидные” (немногоствольные) и “одноствольные с низкими стволами”. Их ствол всегда растет прямо вверх (ортотропно). Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами – стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, – там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.
У всех у них на верхушках обычно имеются розетки крупных жестких или небольших мясистых листьев (драцена, юкка, панданус, алоэ и др.). У многих вместо листьев появляются колючки, мясистые стволы (разные виды молочаев, кактусов).

К кустарникам из комнатных растений относятся: абутилон, агапетес, азалия, акалифа, белопероне, бересклет, гардения, гибискус, гортензия, катарантус, олеандр, переския, плектрантус, полисциас, пуансеттия, роза, тунбергия, шеффлера, эрантетум.

К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм – кустарники. Для них характерно, что одновременно у растения бывает развито много равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, живет недолго, и когда он есть, то почти не выделяется по длине среди боковых. Жизненная форма кустарника сформировалась в процессе эволюции под воздействием условий среды с зимними дождями, с сухим и жарким летом, наиболее значительную роль в сложении фитоценозов они играют в районах аридного климата тропических областей и теплоумеренных зон северного и южного полушарий. В этих районах кустарники обычно являются важными эдификаторами (средообразователями) растительных сообществ.

Много кустарников в саванновых и колючих лесах тропической зоны, в областях с жестколистной древесной растительностью теплоумеренных зон обоих полушарий, в ксерофильных редколесьях и горно-степных районах Передней и Средней Азии, севернее предела лесной растительности в холодно-умеренной зоне и в ряде мест в зоне тундр. Много их в субальпийских районах гор и других, т. е. всегда в условиях, неблагоприятных для развития высокоствольных растений. У одних видов кустарниковая форма образуется за счет лишь боковых побегов, в большом количестве отходящих от нижней, но надземной части главного ствола (олеандр). Новые стволы у многих из них могут возникать лишь как корнеотпрысковые.

К кустарничкам среди комнатных растений относятся: вереск, розмарин.

Кустарнички – третий тип жизненных форм древесных растений. Для всех них характерен низкий рост стеблей. Главный стебель, имеющийся лишь в начале жизни, существует недолго (3–7 лет). На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли. Они, как правило, развиваются из спящих почек. У большинства кустарничков каждый вновь появляющийся куст, вырастая из спящей почки, первоначально растет подобно столону – параллельно поверхности почвы (т. е. плагиотропно), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту главной оси, а, выйдя на поверхность, начинает ветвиться. Такой разветвленный укоренившийся побег (представляющий собой надземный “кустик”) называется парциальным кустом. От каждого парциального куста, в свою очередь могут развиваться новые–отделившись от материнского, они дают начало новым растениям.

Формирование данной жизненной формы в историческом развитии происходило под влиянием условий умеренно-холодных, холодных зон и высокогорных областей, она является индикатором (показателем) этих условий.

Ко второму отделу Полудревесные растения, к типу полукустарники можно отнести аспарагус, антеннария, диморфотека, зигокактус, колеус, колумнея, кордилина, паслён сладко-горький, пеларгония, псевдерантемум, рехстейнерия, ривина, хризантема, якобиния.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники. Они свидетельствуют об аридности местообитании.

Характерный признак для полукустарников – регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие, части стеблей одревесневают и в таком виде сохраняются на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля всегда имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники всегда отличаются настоящих травянистых растений.

Очень большой и разнообразной группой жизненных форм являются наземные травянистые растения. Их II.Г.Серебряков разделяет на две части: плодоносящие много раз в своей жизни (травянистые поликарпики) и плодоносящие лишь однажды (травянистые монокарпики):

Травянистые поликарпики являются формами, широко представленными от экваториальных до арктических и субантарктических стран. Это обычные наземные травы, многообразные по своему облику, биологии и экологии, но для всех них характерно отмирание их надземных ортотропных (растущих вверх) побегов ежегодно в конце вегетационного периода. В течение ряда лет и на зиму сохраняются из надземных побегов лишь плагиотропные (растущие параллельно поверхности почвы). Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или же, как запасающие органы. В то же время имеется целый ряд видов, подземные побеги которых сохраняются живыми много лет (ландыш, ирис и др.).

Кистекорневые: примула.

Среди травянистых поликарпиков имеется жизненная форма – стержнекорневые растения. К ним относятся многолетние травы, у которых на протяжении всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень. Стеблевое укоренение у них обычно отсутствует или выражено чрезвычайно слабо. Вегетативное размножение возможно лишь благодаря корнеотпрысковости. Эта жизненная форма в природе представлена рядом длинностержнекорневых растений и короткостержнекорневых. Первые сформировались в местообитаниях с глубоким залеганием грунтовых вод, вторые, там, где почвенная влага лежит сравнительно близко, но почва очень сильно задернована).

Кистекорневые и короткокорневищные растения широко распространены от тундровой до степной зоны, в местообитаниях с достаточным увлажнением воздуха и почв.

Наземные столонообразующие: дюшенея, живучка, камнеломка.

Столонообразующие растения весьма характерны для влажных и избыточно увлажненных местообитаний с рыхлой, мало плодородной (иногда заторфованной) почвой, например в широколистных и темнохвойных лесах.

Размножение осуществляется в основном вегетативным путем. Столонообразующие во многом сходны с длиннокорневищными, но в столонах нет отложения запасных питательных веществ, и они легко разрываются на части. К столонообразующим поликарпикам относятся: майник двулистный, адокса мускусная, седмичник европейский, фиалка удивительная, развивающие подземные столоны, и земляника, клубника, камнеломка пучковатая, живучка ползучая, имеющие надземные столоны (“усы”).

Клубнеобразующие: аморфофаллюс, ахименес, бегония, глоксиния, каладиум, калла, канна, колерия, хлорофитум, цикламен.

  • Корнеклубневые: маранта.
  • Клубнекорневищные: церопесия.

Клубнеобразующие поликарпики обладают специализированными органами запаса питательных веществ – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения. Все эти поликарпики характерны для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя и вегетации (в связи с зимой или засухой). Среди этих растений имеется много видов, у которых с помощью клубней осуществляется возобновление и расселение растений. К данной группе жизненных форм принадлежат:

  • Корнеклубневые, с клубнями стеблевого происхождения (цикламен, хохлатки, шафраны, гладиолусы, монтбреция, безвременник и др.), с клубнями на концах столонов (стрелолист, иксиолирион и др. ).
  • Луковичные: агапантус, амариллис, валотта, гемантус, зефирантес, кринум, панкрациум, птицемлечник, эухарис.

Жизненная форма луковичные поликарпики характерна для засушливых районов, где жаркое сухое лето надолго прерывает вегетацию их побегов. Одни из них являются эфемероидами, другие способны вегетировать и в сухое время, например лук голубой, туркестанский, Королькова и др.

Корнеотпрысковые: алоказия, аспидистра, калатея, кислица, кливия, молочай, родея, сальвия, сансевиерия, смитианта, стангопея.

Лиановидные травянистые поликарпики: жасмин, партеноцисс, пассифлора, плющ, сингониум, тетрастигма, филодендрон, хойя, циссус, эпипремнум.

Лианы – особая жизненная форма растений, выработавшаяся в борьбе за свет и пространство в густых растительных сообществах. Для лиан характерны длинные тонкие стебли и способность к очень быстрому росту, позволяющая им выносить листья на поверхность крон деревьев. Большинство лиан – светолюбивые растения. Возникновение лиан в природе происходило независимо в разных классах и семействах растительного царства под влиянием сходных условий существования: есть лианы среди папоротников, голосеменных, однодольных и двудольных покрытосеменных растений.

Способы прикрепления к опорным растениям у лиан различны. Вьющиеся лианы обвивают опору молодыми неодревесневающими верхушками стеблей, обладающими способностью совершать круговые движения. Таковы восковое дерево, алламанда слабительная, клеродендрон госпожи Томсон, тунбергия. Лазящие лианы взбираются на опору при помощи загнутых назад крючков и щетинок. Многие виды семейства ароидных (монстера, филодендрон, сингониум), различные представители семейства перечных и фикусы прикрепляются к опоре придаточными корнями. Наиболее совершенными приспособлениями для прикрепления к опоре являются усики различной морфологической природы. В усик может превращаться то лист, то черешок, то целое соцветие. Встречаются лианы и в странах с субтропическим и умеренным климатом, но там их немного и они не играют большой роли в растительном покрове.

Ползучие травянистые поликарпики (луговой чай, вероника лекарственная и др.) имеют лежачие хорошо олиственные многолетние стебли, легко укореняющиеся. Данная жизненная форма характеризует местообитание с достаточно влажной почвой и умеренным освещением.

Травянистые монокарпики широко распространены в засушливых областях умеренной зоны северного полушария.

Среди таких монокарпиков есть многолетние и двулетние растения (ряд видов из сем. зонтичных, крестоцветных). У большинства из них корень утолщен и содержит запасные питательные вещества.

Однолетние травянистые монокарпики могут быть длительно вегетирующими, эфемеры, лиановидные, полупаразитные и паразитные (повилика).

Однолетние в большинстве случаев являются представителями областей с засушливым климатом и спутниками полевых культур в искусственных биогеоценозах.

Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются подушковидные растения. Это, как правили, многолетние травянистые, реже – древесные растения, иногда вечнозеленые. Для всех них характерны чрезвычайно маленький годичный прирост главной оси и очень сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму “подушки”.

Подушковидные растения приурочены обычно к местообитаниям или с влажной, холодной и малоплодородной почвой, или в сухих жарких областях в условиях очень сухих глинистых и каменистых почв, среди скал, но развиваются в условиях сильного освещения.

Отмирая, листья не опадают, а остаются на растении в течение 15–16 лет.

Этому способствуют условия высокой сухости почвы и воздуха, низкая температура в течение всего года, сильные ветры и очень яркое освещение.

Выводы:

  1. Описание жизненных форм у растений позволяет по комплексу адаптивных морфологических признаков дать характеристику организмов как современных, так вымерших; осветить их роль в биоценозах.
  2. Спектры жизненных форм, т.е. соотношение их по обилию, используется для характеристики биогеоценозов, ландшафтных зон. Господствующие жизненные формы отражают наиболее ярко специфику условий обитания организмов в каждой почвенно-растительной формации.
  3. Выделение жизненных форм и сравнительная оценка их прогрессивности помогают выяснить пути экологической эволюции в различных крупных систематических категориях у растений.
  4. В сукцессионных рядах почв в ландшафтах спектры жизненных форм характеризуют сдвиги в экологической структуре растительного покрова.
  5. Изучение жизненных форм организмов в культурных ландшафтах позволяет выяснить пути изменения их под влиянием хозяйственной деятельности человека.
  6. Изучение жизненных форм открывает пути к познанию общих законов возникновения адаптаций (адаптогенеза) и параллельной эволюции.
  7. Изучение жизненных форм даёт биогеоценологии систему индикаторов различных свойств среды, в известной мере не зависящую от систематического состава региональной фауны.
  8. Использование комнатных растений, несомненно, поможет учащимся лучше усвоить сложный теоретический материал курса экологии, понять основную сущность и значение естественного отбора как главной движущей силы эволюции, увидеть его результаты в разнообразии жизненных форм организмов.

какие бывают виды, характеристики, примеры

Жизненная форма — наследственно закрепленный внешний вид растения, который сформировался под действием экологических факторов.

Схемы жизненных форм растений складывались в процессе эволюции. Их морфологическое строение зависит от приспособления к условиям произрастания, которое проявляется во внешнем виде. Термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Эугениус Варминг в 1884 году. Основные тезисы названия:

  • гармоничное взаимодействие растения с внешней средой;
  • непостоянство формы на протяжении жизненного цикла;
  • изменение внешнего вида в процессе развития;
  • влияние факторов внешней среды на жизненную форму.

Жизненная форма растения не изменяется бесконечно. Процесс формирования зависит не только от конкретных факторов, оказывающих воздействие в данный момент, но и от других причин, в том числе наследственно закрепленных возможностей.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.

Гармония растения и внешней среды — это проявление черт приспособленности наследственного характера, которая сформировалась в результате естественного отбора.

Жизненная форма растения образуется длительное время. Обособленные территории характеризуются неодинаковой растительностью со своеобразным видом. Ярким примером неоднородности являются растения в лесных, степных, луговых, горных, пустынных природных зонах. Наблюдаются значительные отличия в видовых группах, произрастающих на альпийских лугах, скалах, около границ ледников.

Основные виды, описание

Современные ботаники насчитывают свыше 60 жизненных форм растений, которые значительно повлияли на формирование ландшафта планеты. В настоящее время существует множество классификаций жизненных форм, в основе которых различный подход к изучению. Основной признак определения заключается во внешнем виде растения как показателе специфики роста. Другие физиологические свойства:

  • ритм развития;
  • длительность жизни;
  • листопадность.

Деревья

Деревья являются представителями многолетних растений, для которых свойственны деревянистая надземная часть и ярко выраженный ствол высотой от 2 метров.

Основная отличительная черта — единственный одревесневший побег или ствол, интенсивно произрастающий вертикально вверх. Процесс ветвления ствола является акротонным. При этом в области верхушки и крупных разветвлений располагаются наиболее сильные ветви. В верхней части ствола тонкие побеги преобразуются в крону, которая находится на достаточной высоте от земли, чтобы улавливать солнечные лучи.

Среди деревьев ученые выделяют следующие группы:

  1. Вечнозеленые и листопадные.
  2. Широколистные.
  3. Мелколистные.
  4. Светло- и темнохвойные.
Примечание

На территориях с умеренным климатом произрастает немного видов деревьев. В то же время конкретная порода может занимать обширные площади. При воздействии внешних факторов некоторые виды могут трансформироваться в кустарниковую форму: клен татарский, липу мелколистную, черемуху, вишню, яблоню, белую акацию, вербу.

Главный ствол дерева не отличается по продолжительности жизни от всего растения. Срок существования отличается в зависимости от видовой принадлежности и может достигать от нескольких сотен до тысяч лет. При повреждении или удалении главного ствола происходит развитие сестринских вспомогательных стволов, которые развиваются из почек, находящихся в состоянии покоя у основания ствола.

Кустарники

Кустарники — многолетние растения с древеснеющими надземными побегами.

Ветвиться кустарник начинает от самой поверхности почвы. Вначале растение включает только главный побег, который в течение 3-10 лет обрастает новыми, берущими начало из спящих почек у основания ствола. По мере развития молодые ветви могут перерастать материнский побег и замещать друг друга. Срок жизни кустарника в зависимости от вида достигает сотни лет.

Примечание

Ученые установили, что стволы кустарника живут от 1 до 40 лет. К примеру, данный показатель для малины составляет более 2 лет, для сирени и желтой акации — до 50 лет и более.

Кустарнички

Кустарнички представляют собой одну из форм деревянистых растений, отличающуюся низкорослостью и отсутствием главного ствола.

Кустарнички достигают нескольких десятков сантиметров в высоту, но не более 50 сантиметров. Многолетние растения состоят из сильно ветвящихся одревесневших побегов. Миниатюрные кустики способны расти и развиваться в течение 5-10 лет. Затем скелетные оси отмирают.

Цветут и плодоносят кустарнички ежегодно. По завершении данных процессов небольшая часть побегов отмирает. Областями распространения таких видов (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.) являются горы, сфагновые болота, хвойные леса.

Травы

Травянистые растения, или травы, — жизненная форма высших растений, которые обладают листьями и стеблями, отмирающими по окончании вегетационного периода на поверхности земли.

В зависимости от срока жизни выделяют следующие группы трав:

  • однолетние;
  • двулетние;
  • многолетние.

У травянистых растений отсутствует постоянный древесный ствол над поверхностью почвы. В то время как наземная часть многолетних трав отмирает, структура в виде корневищ, луковиц, клубней сохраняется в плодородном слое почвы. У однолетних растений корневая система погибает вместе с наземной частью.

Для быстрорастущих травянистых растений, в том числе однолетников, характерно активное заселение новых мест обитания, что определяет анагенез растительных видов регионов. В стабильных средах произрастания (приземные слои лесов, естественные открытые пространства лугов, солончаков, пустынь) другие типы трав становятся основой растительности.

Лианы

Лианы — это растения, тонкие слабые побеги которых поднимаются и обвивают вертикальные опоры с помощью усиков, дополнительных корней или колючек.

Лианы могут обладать однолетними или многолетними стеблями. По мере развития и продвижения от земли у побегов развиваются листва и соцветия. Разнообразные вьющиеся растения представлены многочисленными видами:

  • деревянистые;
  • вечнозеленые;
  • с опадающими листьями;
  • травянистые.

Развитие лиан сопряжено с условиями окружающей среды. После прорастания семян появляются стебли, на которых сразу появляются усы, присосала и другие элементы. Листва развивается позднее. В зависимости от способа крепления выделяют следующие группы лиан:

  1. Растения с усиками — виноград и бриония.
  2. Лианы с присосалами в виде особых коротких корней, выходящих снизу ветвей, как у плюща.
  3. Стебли, которые самостоятельно без дополнительных приспособлений обвивают деревья и тычинки, — хмель и вьюнки.
  4. Растения без специальных органов со стеблями, приспособленными для фиксации положения между разветвлениями деревьев с помощью боковых ветвей, игл, колючек — например, многие пальмы.

Классификация жизненных форм растений по Серебрякову

Наиболее полная и точная система классов растительности была разработана Иваном Григорьевичем Серебряковым в 1962-1964 годах. В ее основе лежат особенности и условия произрастания, а также строение, которыми обладают вегетативные и генеративные органы растений. Всего в актуальной классификации жизненных форм растений 4 основные группы, состоящие из собственных типов.

 

Деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички

К основным типам отдела деревянистых растений относятся:

  1. Деревья — многолетние представители флоры с мощным одревесневшим стволом.
  2. Кустарники — большая группа растений, обладающих одновременно несколькими стволами, которые произрастают из спящих почек.
  3. Кустарнички — форма, обладающая некоторыми сходствами с кустарниками, но характеризующаяся меньшими размерами и более коротким периодом жизни.

Полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички

К данной группе растительности относятся:

  1. Полукустарники, обладающие сходством с кустарниками и кустарничками, но имеющие ряд специфических особенностей: 5-8-летний срок жизни скелетных осей, отсутствие спящих почек.
  2. Полукустарнички отличаются тем, что нижняя часть побегов одревесневает, а верхняя — отмирает каждый год.

Поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз)

К данной категории относятся травянистые растения, жизненная форма которых предусматривает ежегодный период цветения. Поликарпические наземные травы относятся к многолетникам. На побегах образуются соцветия один или несколько раз в течение вегетационного периода.

Монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения)

Травянистые растения данной группы характеризуются сроком жизни, который может составлять от 1 года до нескольких лет. Особенность — специфический характер цветения, которое происходит всего один раз в течение жизни растения, после чего организм отмирает.

Водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы

В данную категорию включены травы, жизнедеятельность которых каким-либо образом связана с водной средой. К водным растениям относятся:

  1. Земноводные травы, произрастающие на границе земли и воды.
  2. Плавающие растения с вегетативным телом, которое находится на поверхности водоема.
  3. Подводные травы (валлиснерия, криптокорина, кувшинка), которые характеризуются полным погружением в водную среду.
 

Характеристики жизненных форм растений

Разные виды обладают неодинаковым внешним обликом, отличаются в зависимости от условий произрастания, характера развития, параметров вегетационного периода и отмирания. Основные жизненные формы растений обладают рядом характеристик, которые складываются под действием следующих факторов:

  • окружающая среда;
  • особенности генома.

Характерные черты

Основной признак дерева — единственный ствол, который представляет главную ось, растущую в длину и толщину более интенсивно, чем остальные побеги. В процессе развития сохраняется более или менее вертикальное направление роста. Основные составляющие данной жизненной формы:

  • корень, расположенный под землей, удерживающий дерево в вертикальном положении, осуществляющий всасывание питательных веществ из грунта для транспортировки в ствол растения;
  • ствол служит в качестве опоры и является передающим питательные вещества звеном от корней к кроне, в период покоя в нем хранятся питательные вещества и влага;
  • крона дерева является совокупностью веток и листьев, в которых происходит фотосинтез под воздействием солнечного света, располагается в верхней части дерева, может быть разной формы и плотности.

Развитие кустарника начинается с одного главного ствола. Со временем их число растет. Стволы невозможно отличить друг от друга, также они обладают единственной прикорневой розеткой. Данная жизненная форма растений может отличаться по высоте. По ряду специфических характеристик кустарники отличаются от деревьев и трав:

  • изначально один ствол деревянного типа;
  • в процессе развития увеличение количества главных стволов, которые равнозначны для всего растения;
  • одна прикорневая розетка;
  • срок жизни существенно меньше, чем у деревьев;
  • распространены практически во всех климатических зонах планеты;
  • обновление стволов по мере произрастания путем отмирания старых и роста новых побегов.

Кустарнички схожи с предыдущей жизненной формой растений, кустарниками, но обладают рядом отличий:

  • низкорослость, до 50 сантиметров в высоту;
  • наличие множества одревесневших побегов;
  • отсутствие главного ствола;
  • наиболее распространенными формами произрастания являются стелющиеся или подушковидные растения;
  • хорошо просматривающиеся границы годичных приростов в виде рубцов от опавших чешуй почек.

Травянистые растения получили широкое распространение благодаря отличной приспосабливаемости к условиям окружающей среды. Видовое разнообразие трав гораздо больше, чем у деревьев и кустарников. Характерными признаками жизненной формы являются:

  • корневая система представлена мелкими, тонкими корешками в большом количестве, которые впитывают влагу и питательные вещества из почвы;
  • стебель обладает мягкой структурой, мясистостью и сочностью, необходим для доставки питательной среды к листьям, соцветиям и плодам;
  • листья трав отличаются по размерам, расцветкам, формам, в них накапливаются активные вещества, минералы, эфирные масла;
  • цветки представляют собой важный компонент травянистых растений, в котором формируется плод;
  • в плодах развиваются семена, с помощью которых растения размножаются.
Примечание

Травы могут обладать не только мягкими стеблями, но и различными одревесневшими их формами. Такими примерами являются пионы, гвоздики, багульник болотный.

Лианы, в отличие от других жизненных форм растений, не способны произрастать самостоятельно. Для развития им необходима опора, которая будет поддерживать их длинный тонкий стебель. Побеги растения ползут, вьются, плетутся в вертикальном направлении. Для фиксации положения у лиан могут быть различные приспособления в виде усиков, корней, колючек.

Примеры жизненных форм в природе

Деревья широко распространены практически по всей планете и различаются по строению в зависимости от условий произрастания. К примеру, в теплом климате почки растений открыты, а в холодном — защищены чешуйками. Яркими представителями являются:

  • деревья, обладающие одним прямым стволом от 3 метров высотой, — береза, дуб, осина, сосна;
  • в регионах с низкими температурами и высокой влажностью распространены немногоствольные формы в виде черемухи обыкновенной, яблони, липы мелколистной, рябины обыкновенной;
  • низкорослые растения в засушливых местах обитания пустынь, полупустынь, степей, лесостепей представлены маслинами, саксаулом черным, фисташкой настоящей;
  • стланцы на высокогорьях, скалах, в лесотундре способны произрастать до 1 тысячи лет, к ним относятся кедровый стланик, горная сосна.

На Земле представлено огромное разнообразие кустарников. Среди них можно выделить 2 основные группы:

  • растения, стволы которых образуются от боковых побегов в нижней части главного ствола, — вишня степная, терн обыкновенный, миндаль дикий;
  • кустарники, произрастающие посредством ветвления боковых корней, — лещина обыкновенная, калина обыкновенная, бересклет европейский, бузина красная, сирень, акация.

Кустарнички распространены в холодных, умеренно-холодных и высокогорных регионах. Большое количество растений данной жизненной формы наблюдается на болотах, в тундрах, в тайге. Яркими представителями являются:

  • черника миртолистная;
  • клюква четырехлистная;
  • брусника;
  • голубика;
  • вереск обыкновенный.

Травы — преобладающая жизненная форма однодольных растений. Они распространены во всех регионах планеты. В зависимости от условий изменяются внешний вид, способ развития и размножения травянистых растений. Разнообразные виды трав:

  • длинностержнекорневые типы: люцерна, шалфей;
  • короткостержнекорневые: одуванчик лекарственный, сон-трава;
  • кистекорневые поликарпические травы: лютик едкий, калужница европейская;
  • короткокорневищные травянистые растения: манжетка обыкновенная, купена многоцветковая;
  • дерновинные травы: осока, мятлик, тимофеевка, пырей ползучий;
  • столонообразующие травы: земляника лесная, живучка ползучая, кислица обыкновенная;
  • ползучие травы: вероника лекарственная, клевер белый, чай луговой;
  • клубнеобразующие виды: цикломен, картофель;
  • луковичные травянистые: тюльпан, подснежник, пролеска;
  • корнеотпрысковые многолетники: осот полевой, молочай острый;
  • монокарпические травы: укроп, морковь, свекла, капуста.

Лианы произрастают преимущественно в тропиках. Для Европы такая жизненная форма растений достаточно редка. К тайнобрачным типам относятся хвощ гигантский, плаун вьющийся, папоротники. Явнобрачными являются голосеменные (Ephedra, Gnetum) и покрытосеменные. К однодольным лианам относятся семейства Лилейных, Амариллисовых, Диоскорейных, Злаков. Среди двупольных преобладают Перечные, Тутовые, Крапивные, Маревые, Анноновые, Лютиковые, Рутовые, Молочайные, Камнеломковые, Меластомовые, Розовые, Бигнониевые, Норичниковые, Мареновые, Астровые виды лиан.

Жизненные формы растений — презентация онлайн

1. Жизненные формы растений

2. Жизненная форма-это внешний облик растений, отражающий их образ жизни и приспособленность к условиям среды обитания.

Категории жизненных форм растений:
• Деревья
• Кустарники
• Кустарнички
• Полукустарники
• Травы
Жизненная форма
Особенности
Деревья
1 ствол, высота 30-40 метров, живут
100-200 лет
Кустарники
Много стволов, высота 2-5 метров,
живут 50 лет
Кустарнички
Много одревесневших стволов, высота
10-60 см, живут 5-10 лет
Полукустарники
Часть ствола одревесневает, а часть
остается травянистой, высота, живут 58 лет, высота 1-1,5 метра.
Травы
Травянистые зеленые стебли, высота от
нескольких миллиметров до нескольких метров

4. Дерево—многолетнее растение с одревесневающим прямостоячим главным стеблем – стволом. 

Дерево—многолетнее растение с одревесневающим
прямостоячим главным стеблем – стволом.
Груша

5. Многообразие деревьев. Деревья делятся по виду листьев на хвойные и широколиственные.

Многообразие деревьев.
Деревья делятся по виду листьев на хвойные и широколиственные.
Кроме классификации по виду листьев, деревья делятся по сроку жизни листьев —на листопадные и
вечнозелёные.
Кроме биологической классификации деревья делятся и по другим признакам: например, плодовые (плоды
которых используются человеком в пищу), ценные (древесина которых используется для промышленных
целей), корабельные (используемые в кораблестроении), тропические (ареал обитания которых проходит
недалеко от экватора), северные (ареал обитания которых проходит далеко от экватора) и т. д.
Деревья европейской части
России

6. Кустарник — жизненная форма растений; многолетние деревянистые растения, не имеющие во взрослом состоянии главного ствола, а

Кустарник — жизненная форма растений; многолетние
деревянистые растения, не имеющие во взрослом состоянии
главного ствола, а имеющие несколько или много стеблей,
часто существующих бок о бок и сменяющих друга.
Шиповник
Малина

7. Многообразие плодовых кустарников.

Айва
Малина
Жимолость

8. Кустарнички-низкорослые многолетние растения с одревесневшими стволиками, высота которых достигает 8-50 см.

Брусника
Черника
Клюква

9. Полукустарники — многолетние растения, у которых нижние части побегов,

Полукустарники — многолетние растения, у которых нижние части побегов,
несущие почки возобновления, одревесневают и сохраняются в течение ряда
лет, а верхние их части остаются травянистыми и отмирают ежегодно
Тимьян
Сантолина

10.

Травы-растения, имеющие травянистые зеленые побеги, ежегодно отмирающие. Существуют многолетние, двулетние и однолетние травы. Среди всех жизненных
форм растений большое место отводится именно травам, как культурным, так и
дикорастущим. Они занимают почти 50% от всей массы флоры.
Овес
Тимофеевка
луговая
Василек

11. Спасибо за внимание!

Бакшевникова Лада
6 «Б» класс

Разнообразие жизненных форм растений

Биология Разнообразие жизненных форм растений

просмотров — 931

Жизненные формы растений

Высокий, t редкий, низкий уровни жизненного состояния. Байрачные леса. Вторичный покой

Жизненное состояние (жизненность).

Рис. 91. Растс::ия, охраняемые в пригородах. 1 — колокольчик персиколистный 2 — купальница европейская; 3— борец высокий; 4 — черника: 5 — брусника

1. Какими показателями характеризуют жизненное состочние растений?

2. При щите примеры растений одного вида с высоким, средним и низким уровнем жизненного состояния:.

3. Как определить в природной оЬстановке благоприятные и неблагоприят­ные условия жизни для того или иного растения?

4. Какой уровень жизненного состояния должны иметь культурные растения? Как этого достичь?

5. Как сныть размножается в лесу? На поляне? На опушке? Задание

Выкопайте цветущее растение подорожника большого, выросшее в придорож­ной канаве на рыхлой почве, и цветущее растение этого же вида, выросшее рядом на плотной, утоптанной дороге или тропинке. Измерьте высоту этих рас­тений, подсчитайте число листьев и соцветий, измерьте длину и ширину листо­вой пластинки у среднего по положению в розетке листа. Сравните полученные результаты и определите, какой из выбранных вами вариантов по условиям обитания благоприятен для подорожника большого, а какой — неблагоприятен.

Глава XII

вспомните! Деревья, кустарники, кустарнички, травы. ботаники жизненные формы далеко не исчерпывают их разнообразия.

Рис. 92. Полукустарник — полынь Рис. 93. Ротанговая пальма сантолинолистная: 1 — общий вид растения; 2— схема строения

Для глинистых пустынь, к примеру, наиболее характерны жизненные формы полукустарников и полукустарничков. Эти жизненные формы встречаются у многих видов полыни и солянок, обитающих на засолен­ных почвах (см. § 28). У полукустарников и полукустарничков ежегодно отмирают верхние травянистые части побегов, а нижние деревянистые перезимовывают и становятся многолетними. Полукустарники и полу­кустарнички отличаются друг от друга размерами. Высота полукустарни­ков 1,5-2 м, полукустарничков 0,2-0,3 м, длина зимующих многолетних побегов у полукустарников 20-30 см, а у полукустарничков всœего 3,5-7 см (рис. 92).

Лианы — это жизненная форма растений с побегами, нуждающимися в опоре. Лианы бывают деревянистые, к примеру плющ, виноград, ротанго­вые пальмы (рис. 93), и травянистые (хмель, вьюнок полевой, горошек мы­шиный и заборный, чина луговая). Особенно разнообразны лианы во вла­жных тропических ле( ах. Здесь они достигают рекордно больших разме­ров. К примеру, ротанговые пальмы, обитатели тропической Азии, перебрасывают свои побеги с дерева на дерево и достигают длины до 300 м. Представьте себе сто метров, которые вы пробегаете на уроках физ-

Рис. 94. Растрния-подушки- 1 — «растение-овца»; 2— трагакантовый астрагал

культуры, и увеличьте это расстояние в три раза! У нас в средней России ли­ан сравнительно мало. В ольховых лесах растет вьющаяся травянистая ли­ана — хмель обыкновенный, на лугах — горошки и чина, цепляющиеся за поиеги высоких трав.

Особая жизне иная форма — растения-подушки (рис. 94). Οʜᴎ также бывают и деревянистыми (трагакантовые астрагалы), и травянистыми (не­которые виды смолевки). Подушки — это растения чаще всœего со стержне­вой корневой системой и обильно ветвящимися, но чрезвычайно медленно растущими надземными побегами, которые за год прирастают в длину всœего на 2-4 мм. Побеги тесно прижаты друг к другу. Издали крупные расте- ния-подушки, обитающие на островах южных морей и в Патагонии, похо­жи на овец, их иногда так и называют «растения-овцы». Внутри подушек создается особый микроклимат. Встречаются подушки высоко в горах, тунд­рах, пустынях и на океанических островах, где постоянны сильные ветры. В пустынях температура внутри подушек ниже, а влажность выше, чем в окру­жающем воздухе. В тундрах и горах, наоборот, внутри подушки теплее и су­ше, чем в воздухе. Оригинальны жизненные формы растений-суккулентов, о которых вы уже знаете (см. § 19).

Корнеотпрысковые растения также выделяют в особую жизненную форму. Бывают и деревянистые корнеотпрысковые растения (осина, обле­пиха, вишня), и травянистые (бодяк полевой, осот желтый, льнянка обык­новенная, щавелœек). У корнеотпрысковых растений мощная корневая сис­тема. На наиболее длинных горизонтальных корнях, расположенных в по­верхностных слоях почвы, из придаточных почек образуются корневые от­прыски. Корнеотпрысковые растения энергично размножаются вегетатив­ным путем, в связи с этим с такими сорняками (бодяком, осотом) чрезвычайно трудно бороться. Во время вспашки и прополки их корни часто разрезают на куски, а новые растения могут образовываться даже из крохотного кусо­чка корня длиной всœего 1-2 см.

форм жизни

 
Раункиер (1934) классифицировал растения по месту, где находится точка роста в менее благоприятные сезоны, при условии, что растение сохраняет способность выживать в этих трудных условиях (см. список и рисунок ниже). В зависимости от места на земле этот неблагоприятный период может быть, например, в холодный зимний период или в засушливое летнее время. В наших регионах точка роста в неблагоприятный сезон приходится в основном на зимние почки.Можно выделить следующий порядок:
 
  • Эпифиты : растут на других живых растениях или прикрепляются к ним {Гр. эпи = выше; фитон =растение}
  • Phanerophytes : точка роста в неблагоприятный сезон не менее 50 см над уровнем земли, часто на стволах (например, деревьях, кустах, лианах) {Gr. фанеро = видимый}
  • Chamaephytes : точка роста в неблагоприятные сезоны до 50 см над уровнем земли (например,грамм. многие многолетние травянистые растения) {Гр. chamai = близко к земле}
  • Hemicryptophytes : точка роста в неблагоприятный сезон над или непосредственно под землей {Gr. геми = половина; crypto = скрыто}
  • Therophytes : как семена (однолетние растения)
  • Cryptophytes или геофиты : точки роста в неблагоприятный сезон ниже уровня земли (например, Crocus) {Gr. гео = земля}
  • Helophytes : точки роста (зимние почки) под водой, цветущие части над водой (например,грамм. Осока хохлатая) {Гр. helos = болото}
  • Гидрофиты : водные растения (bijv. Белая водяная лилия) {Gr. hydros = вода}
Эти формы жизни неравномерно распределены по земле. Каждая климатическая зона имеет свой спектр жизненных форм. В тропиках встречается относительно много фанерофитов (деревьев), в засушливом климате (пустыне) встречается относительно много однолетников (терофитов), а в более умеренном поясе относительно много криптофитов и гемикриптофитов (розеточные растения, растения с ризоидами, луковичные, репы). обильный.
 
Наиболее важные формы жизни по Раункиеру

 
Определив, какой вклад различные формы жизни вносят во флору определенного региона, можно получить экологический спектр или спектр форм жизни, отражающий определенную связь с климатом области (см. Таблицу ниже). Заметен большой вклад деревьев и кустарников (фанерофитов) в тропиках. В холодном арктическом климате фанерофиты почти отсутствуют, а доля растений с бутонами непосредственно над землей, на поверхности или в почве велика (95 % Cham+Hemi+Geo).В условиях сухого субтропического климата (пустыни, засушливые районы) большое место в растительности занимают однолетники (терофиты).
 
Спектр форм жизни по Раункиеру в различных климатических зонах
Указан процент растений, принадлежащих к определенной жизненной форме. «Нормальный спектр» касается распределения всех высших растений вместе. Крупные фанерофиты: деревья; малые фанерофиты: кустарники и (карликовые) кустарники.


Однако важно понимать, что многие из нынешних видов растительности не находятся на стадии кульминации.Человек оказал сильное влияние на состав многих биотопов. Тем не менее, система Раункиера предоставила инструмент для размышлений над важным, до сих пор нерешенным вопросом: как получается, что в очень разных регионах флоры встречаются растения с вполне предсказуемым спектром жизненных форм?
 
Ссылка : Raunkiær (1934) Жизненные формы растений и статистическая география растений. Издательство Оксфордского университета.

База данных информации о семенах: Королевские ботанические сады, Кью

Зрелая форма жизни растение классифицируется по системе Raunkiaer (1934), как модифицированная по Govaerts et al. (2000). Вообще говоря, подход классифицирует растения в соответствии с положением их многолетних почек (отсюда уровень защиты бутонов) в неблагоприятные сезоны для роста. Краткое изложение классификации приведено ниже, и сокращения, используемые в SID, приведены в скобках.

  • Фанерофиты (фан.) имеют деревянистые и стойкие стебли и бутоны, которые обычно открыты 3 м и более над уровнем земли.В эту категорию входят деревья и крупные кустарники
  • Нанофанерофиты (нанофан.) также имеют деревянистые, стойкие стебли, но обычно ниже по высоте с почками. на высоте от 0,5 м до 3 м над уровнем земли. В эту категорию входят более мелкие кустарники.
  • Травянистые фанерофиты (трав. фан.) имеют травянистые стебли, которые сохраняются в течение нескольких лет и включают тропические видов, таких как бананы и бананы.
  • Chamaephytes (чам.) банка травянистые или деревянистые и устойчивые стебли, а также бутоны, расположенные выше уровня почвы, но не более чем на 50 см. Этот группа включает полукустарнички и некоторые многолетние травы.
  • Гемикриптофиты (гемикр.) есть травянистые стебли, которые часто отмирают в неблагоприятные сезоны и выживают бутоны размещаются на уровне почвы (или чуть ниже). В эту группу входят многие двухлетние и многолетние травы, в том числе те, у которых почки вырастают из прикорневой розетки.
  • Геофиты (не сокращенно) имеют стебли, которые отмирают в неблагоприятные сезоны, а растение выживает в виде луковицы, корневища, клубня или корневой почки.
  • Терофиты (прочие) в комплекте весь свой жизненный цикл в благоприятный сезон и пережить неблагоприятный сезон как семя. В эту группу входят все однолетние травы.
  • Эпифиты (эпи.) растут на других растениях (их растущие почки возникают на другом растении).
  • Гелофиты (хел.) являются растения, у которых уцелевшие почки зарыты в водонасыщенную почву или ниже уровне воды, но у которых есть цветы и листья, полностью распустившиеся во время вегетационный период. Группа включает в себя множество болотных и надводных водных травы.
  • Гидрофиты (гидрофиты) полностью водные травы, уцелевшие почки которых погружены или закопаны в почве под водой. Их стебли и вегетативные побеги растут целиком под водой, а листья могут быть погруженными или плавающими, но только цветоносные. части могут быть эмерджентными.

Вышеуказанным категориям могут предшествовать следующие термины:

  • кл. обозначает вьющееся растение.
  • сукц. обозначает растение с сочными стеблями.
  • пар. обозначает растение-паразит.
Процитированные ссылки:

Говертс, Р., Фродин, Д.Г. и Рэдклифф-Смит, А. 2000. Всемирный контрольный список и библиография молочайных. (с пандановыми).Том 1. Королевские ботанические сады, Кью.

Raunkiaer, C. 1934. Жизнь Формы растений и статистическая география растений. Кларендон Пресс, Оксфорд.

Характеристики жизненных и ростовых форм видов растений в альпийской экосистеме Северо-Западных Гималаев

  • Billings WD, Mooney HA. 1968. Экология арктических и высокогорных растений. Biological Reviews , 43 : 481–529.

    Артикул Google ученый

  • Блисс ЛЦ.1966. Продуктивность растений в альпийской макросреде на горе Вашингтон, Нью-Гэмпшир. Экологические монографии , 36 : 125–155.

    Артикул Google ученый

  • Гупта В.К., Качру П. 1983. Классификация форм жизни и биологический спектр флоры Бхадервы. Тропическая экология , 21 : 22–28.

    Google ученый

  • Хедберг О. 1973. Адаптивная эволюция в тропической альпийской среде. В: В. Хейвуд (редактор), Таксономия и экология . Спец. ассоциации систематики. Том. 5 : 71–92.

  • Кёрнер К. 1999. Альпийская растительная жизнь: функциональная экология растений высокогорных экосистем . Берлин: Springer, с. 338.

    Google ученый

  • May DE, Webber PJ. 1982. Пространственная и временная изменчивость растительности и ее продуктивности на хребте Ниуот, Колорадо.В: Halfpenny JC (ред.), Экологические исследования в горах Колорадо, . Боулдер, Колорадо: Институт арктических и альпийских исследований США, Университет Колорадо, с. 35–62.

    Google ученый

  • Моради Г., Мохаджер М.Р.М., Амири Г.З., Ширвани А., Заргам Н. 2010. Жизненная форма и географическое распространение растений в районе Постбанд, Хондж, провинция Фарс, Иран. Journal of Forestry Research , 21 (2): 201–206.

    Артикул Google ученый

  • Наутиал БП. 1996. Исследования структуры и функций альпийского луга в Гарвале, Центральные Гималаи. Кандидат наук. Диссертация представлена ​​в HNB Центральный университет Гарвала, Сринагар (Центральный университет), Сринагар Гарвал-246174, Уттаракханд, Индия.

  • Nautiyal MC, Nautiyal BP, Nautiyal VP. 2001. Фенология и распространение форм роста на альпийском пастбище в Тунгнатхе, Гарвал, Гималаи. Mount Res Development , 21 (2): 177–183.

    Google ученый

  • Пандей Н., Наутиял Б.П., Бхатт А.Б. 1999. Влияние условий выпаса на особенности растительности и производственный потенциал альпийской зоны. R Mgmt Agrofor , 20 (1): 1–7.

    Google ученый

  • Рам Дж., Арья П. 1991. Анализ растений и растительности альпийского луга в Центральных Гималаях Индии. Труды Индийской национальной академии наук , 57 : 311–318.

    Google ученый

  • Рам Дж., Сингх С.П. 1988. Фенология пастбищ над линией деревьев на уровне сообщества в Центральных Гималаях, Индия. Арктические и альпийские исследования , 20 (3): 325–332.

    Артикул Google ученый

  • Рам Дж., Сингх С.П. 1994. Экология и сохранение альпийских лугов в Центральных Гималаях, Индия.В: Pangtey Y PS и Rawal RS (ред.). Высокогорья Гималаев . Индия: Гьянодая Пракашан, Найнитал, с. 33–35.

    Google ученый

  • Рана Б.С. 1985. Биомасса и первичная продуктивность в различных лесных экосистемах вдоль высотного градиента в Кумаоне, Гималаи. Кандидат наук. Диссертация, Кумаонский университет, Найнитал, Индия.

    Google ученый

  • Раункиер К. 1934. Жизненные формы растений и статистическая география растений . Оксфорд: Oxford Clarendon Press, с. 632.

    Google ученый

  • Rawat GS, Pangtey YPS. 1987. Вклад в этноботанику альпийских районов Кумаона. Дж . экономической и таксономической ботаники , 11 : 139–148.

    Google ученый

  • Рават Н., Наутиял Б.П., Наутиал М.С.2010. Годовой баланс питательных веществ для охраняемых и незащищенных территорий альпийских просторов в Северо-Западных Гималаях. Эколог , 30 : 54–66.

    Артикул Google ученый

  • Schwinning S, Weiner J. 1998. Механизмы, определяющие степень размерной асимметрии в конкуренции между растениями. Экология , 113 : 447–455.

    Артикул Google ученый

  • Семвал Дж. К., Гаур Р.Д.1981. Альпийская флора Тунгнатха в Гарвале, Гималаи. J Bombay Nat Hist Soc , 78 : 498–512.

    Google ученый

  • Семвал Дж.К. 1981. Таксономическое обследование Tungnath и экофизиологические исследования некоторых избранных растений региона. Кандидат наук. Диссертация представлена ​​в HNB Центральный университет Гарвала, Сринагар (Центральный университет), Сринагар Гарвал-246174, Уттаракханд, Индия.

  • Сингх С.П.1991. Структура и функция низко- и высокогорных пастбищных экосистем и влияние животноводческого компонента в Центральных Гималаях. Заключительный технический отчет Министерства энергетики. Правительство Индии Нью-Дели.

  • Сундриял РЦ, Бишт Н.С. 1988. Регенерация древесной структуры и выживание саженцев и побегов в высокогорных лесах Гималаев Гарвала, Индия. Vegetatio , 75 : 87–90.

    Артикул Google ученый

  • Сандриял РЦ. 1994. Динамика растительности и поведение животных на альпийских пастбищах Гарвал Гималаи. В: YP Sundriyal и Y.P.S. Пангтей (ред.), Высокие высоты Гималаев . Индия: Гьянодая Пракашан, Найнитал, стр. 175–192.

    Google ученый

  • Валдия К.С. 1980. Стратиграфическая схема осадочных толщ Малых Гималаев Кумаона. В: Валдия, К.С. и Бхатия С.Б. (ред.), Стратиграфия и корреляции малых гималайских формаций .Дели: Hindustan Publication Corporation, стр. 7–48.

    Google ученый

  • Классификация жизненных форм растений

  • Адамсон Р.С. Растительные сообщества Столовой горы. I. Предварительный отчет. жур. Экол. 15 : 278. 1927.

    Артикул Google ученый

  • —. Растительные сообщества Столовой горы.II. Доминирование форм жизни и преемственность. жур. Экол. 19 : 304. 1931.

    Артикул Google ученый

  • -. Растительность Южной Африки. 1938.

  • —, И Осборн, Т. Г. Б. Об экологии района Олдеа. Транс. Рой. соц. С. Аустр. 46 : 539. 1922.

    Google ученый

  • ——. Экология эвкалиптовых лесов хребтов Маунт-Лофти (округ Аделаиды), Южная Австралия.Транс. Рой. соц. С. Аустр. 48 : 87. 1924.

    Google ученый

  • Аллан, Х. Х. Рассмотрение «биологических спектров» Новой Зеландии. жур. Экол. 25 : 116. 1937.

    Артикул Google ученый

  • Бейтс, Г. Х. Жизненные формы пастбищных растений в связи с вытаптыванием. жур. Экол. 26 :452. 1938.

    Артикул Google ученый

  • Бьюс, Дж. В. Формы растений и их эволюция в Южной Африке. 1925.

  • — Изучение экологической эволюции покрытосеменных растений. Новый фит. 26 : 1–21; 65–84; 129–148; 209–248; 273–294. 1927.

    Артикул Google ученый

  • Браун Бланке, Дж.Социология растений. [Транзи. Г. Д. Фуллер и Х. С. Конард.] 1932.

  • Брокманн-Йерош, Х., и Рюбель, Э. Eine Einteilung der Pflanzengesellschaften nach ökologisch-physiognomischen Gesichtspunkten. 1912.

  • Каин, С.А. О некоторых фитосоциологических концепциях. Экол. моногр. 2 : 477. 1932.

    Артикул Google ученый

  • Кэннон, Вашингтон, Привычки и среда обитания растений в засушливых районах Южной Австралии. Институт Карнеги. Вашингтон, изд. 308 . 1921.

  • Клементс, Ф. Е. Индикаторы растений. Институт Карнеги. Вашингтон, изд. 290. 1920.

  • — и Голдсмит Г.В. Фитометрический метод в экологии. Институт Карнеги. Вашингтон, изд. 356. 1924.

  • —. Реликтовый метод в динамической экологии. жур. Экол. 22 : 39. 1934.

    Артикул Google ученый

  • -. Происхождение климакса пустыни и климата. [Очерки геоботаники в честь У. А. Сетчелла. ] 1936.

  • Кокейн, Л. Растительность Новой Зеландии. (2-е изд.) Die Vegetation der Erde. 14 . 1928.

  • Комптон, Р. Х. Растительность кару. [В Бот. Подвиг. Южно-Западной Капской провинции.] 1929.

  • — Флора района Уайтхилл. Транс. Рой. соц. Южная Африка 19 : 269. 1931.

    Google ученый

  • Дэвис Т.А. и Ричардс П.В. О растительности ручья Морабелли.Британская Гвиана. жур. Экол. 21 : 350. 1933.

    Google ученый

  • Du ​​Rietz, GE Жизненные формы наземных цветковых растений. Я действую. фитогеогр. Suec. 3 : 1. 1931.

    Google ученый

  • —. Классификация и номенклатура единиц растительности, 1930–1935 гг. Свенск. Бот. Тидск. 24 : 439. 1936.

    Google ученый

  • Эннис, Б.Жизненные формы растений Коннектикута и их значение по отношению к климату. Conn. State Geol. и Нат. История Surv. Бык. 43 . 1928.

  • Фуллер Г.Д. и Бакке А.Л. «Формы жизни» Раункиера, классы «размера листа» и статистические методы. Мир растений 21 : 25. 1918.

    Google ученый

  • Гамс, Х. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung.Виертж. Натурф. Гэс. Цюрих 63 : 293. 1918.

    Google ученый

  • Глисон, Х. А. Является ли синузия ассоциацией? Экология 17 : 445. 1936.

    Артикул Google ученый

  • Хагеруп, О. Исследования биологических типов Раункиера в авторском флоре Томбукту. Кгл. Данск. Виденск. Сельск. биол. мед. 9 : 4. 1930.

    Google ученый

  • Хит, С. Х., и Лаквилл, Л. С. Корневые системы вересковых растений.жур. Экол. 24 : 331. 1938.

    Артикул Google ученый

  • Horikawa, Y., And Sato, W. Studien über die Lebensformen der Phanerogamen in Japan-Hondo und über die Ptph-Q в Японии. жур. науч. Хиросимский университет Б. 3 : 57. 1938.

    Google ученый

  • Хатчинсон, Дж. Семейства цветковых растений.I. 1926 г. II. 1934.

  • Кеннойер, Л. С. Физиогномика растений. Экология 10 : 409. 1929.

    Артикул Google ученый

  • Липмаа, Т. Однослойная концепция растительных сообществ (Союзы). Являюсь. Средний Нац. 21 : 111. 1939.

    Артикул Google ученый

  • Лундегард, Х.Окружающая среда и развитие растений. [Перевод Э. Эшби.] 1931.

  • Лутц, Х. Дж. Жизненные формы растений Коннектикута. Экология 12 : 239. 1931.

    Артикул Google ученый

  • Максимов Н. А. Отношение растений к воде. [Перевод.Р. Х. Япп.] 1929.

  • Мори, Х. Ф. Возрастные отношения сердечного содержания. Экология 17 : 251. 1936.

    Артикул Google ученый

  • Мосс, Э. Х. Растительность Альберты. IV. Ассоциация тополей. жур. Экол. 20 : 380. 1932.

    Артикул Google ученый

  • Осборн, Т.GB, And Wood, JG Некоторые галофитные и негалофитные сообщества в засушливой Южной Австралии. Транс. Рой. соц. С. Аустр. 47 : 388. 1923.

    Google ученый

  • Филипс, Дж.Ф. В. Поведение Acacia melanoxylon R. Br. (тасманское черное дерево) в лесах Найсны. Транс. Рой. соц. Южная Африка 14 : 31. 1926.

    Google ученый

  • —. Влияние лесообразования на влажность почвы. Природа 122 : 53. 1928.

    Артикул Google ученый

  • -. Лесная сукцессия и экология в районе Найсны.Бот. Survey, Южная Африка, Mem. 14 . 1931.

  • —. Некоторые важные растительные сообщества в Центральной провинции территории Танганьика (бывшая Германская Восточная Африка). жур. Экол. 28 : 193. 1930.

    Артикул Google ученый

  • Rübel, E. Geobotanische Untersuchungsmethoden. 1922.

  • -. Pflanzengesellschaften der Erde. 1930.

  • -.Растительные сообщества мира. [Очерки геоботаники в честь У. А. Сетчелла, 263.] 1936.

  • Солсбери, Э. Дж. Стандартизация описания растительных сообществ. жур. Экол. 19 : 177. 1931.

    Артикул Google ученый

  • Шимпер, AFW Pflanzengeographie auf physiologische Grundlage. 1898 г. [английское издание, 1903 г.]

  • Скотт, Дж.Д., И ван Бреда, Н.К. Предварительные исследования корневой системы Galenia africana в заповеднике Вустер-Вельд. Южноафриканский журнал. науч. 34 :268. 1937.

    Google ученый

  • Сейфриз, В. Зарисовки растительности некоторых южных губерний Советской России. IV. жур. Экол. 20 : 69. 1932.

    Артикул Google ученый

  • Шанц, Х.L. Местная растительность как индикатор возможностей земледелия в районе Великих равнин. Департамент сельского хозяйства США, Bur. пл. Инд., Бык. 201. 1911.

  • — и Марбут, К. С. Растительность и почвы Африки. Являюсь. геогр. Соц, Рез. сер. 13 . 1923.

  • Шрив, Ф. Растительный мир пустыни Сонора. науч. Ежемесячно 42 : 195. 1936.

    Google ученый

  • —.И Хинкли, Б. Л. Тридцать лет изменений в растительности пустыни. Экол. 18 : 463. 1937.

    Артикул Google ученый

  • -, Мэллори, Т. Д., и Тернейдж, В. В. Исследования пустыни. Анна. Представитель Председатель Отд. биол. 15 . Институт Карнеги. Ежегодник штата Вашингтон 37 . 1938.

  • Сноуден, Дж. Д. Исследование высотной поясности на юге Кигези и на горах Мухарува и Мгахинга, Уганда.жур. Экол. 21 : 7. 1933.

    Артикул Google ученый

  • Шпеер Х.А. Форма, функции и силы растений. Кооператив. в рез. 435. Институт Карнеги. Вашингтон, изд. 501. 1938.

  • Штамп, Л. Д. Формулы растительности. проц. В. Междунар. Бот. Конг., Кембридж. 117. 1931.

  • Туми, Дж. В. Растительность лесной подстилки: свет против влажности почвы. проц. Междунар. конгр. пл. Sci., Итака 1 : 575. 1929.

    CAS Google ученый

  • — и Кинхольц, Р. Вырытые участки под пологом леса. Йельский университет Ш. Для. Бык. 30 . 1931.

  • Потепление, Э.Экология растений. 1909.

  • Walter, H., and Walter, E. Ökologische Untersuchungen des osmotischen Wertes bei Pflanzen aus der Umgebung des Balatons (Plattensees) in Ungarn während der Dürrezeit 1928. Planta 8 : 571. 1929.

    Статья Google ученый

  • — И Фрейзер, Г. К. Корни деревьев и полевой слой. жур. Экол. 21 : 400. 1933.

    Артикул Google ученый

  • Уивер, Дж. В. Экологические отношения корней. Институт Карнеги. Вашингтон, изд. 286. 1919.

  • — и Клементс, Ф.Е. Экология растений. 1929.

  • — И Фитцпатрик, Т. Дж. Прерии. Экол. моног. 4 : 112. 1934.

    Артикул Google ученый

  • Уитроу, А. П. Формы жизни и классы размеров листьев некоторых растительных сообществ в регионе Цинциннати. Экол. 13 : 12. 1932.

    Артикул Google ученый

  • Вуд, Дж.G. Физиология и ксерофития австралийских растений. жур. Экол. 22 :68. 1934.

    Артикул Google ученый

  • Райт, А. Х., и Райт, А. А. Среда обитания и состав растительности болота Окефиноки, Джорджия. Экол. моног. 2 : 111. 1932.

    Google ученый

  • Рикли, М., И Рюбель, Э. Цур Кеннтнисс фон Флора и растительность verhältnissen der Libyschen Wüste. Festschr. Ганс Шинц. Виертж. Натурф. Гэс. Цюрих. 73 : 190. 1928.

    Google ученый

  • Минцер О. Э. Растения как индикаторы грунтовых вод. жур. Вашингтон, акад. науч. 16 : 21. 1926.

    Google ученый

  • Жизненные формы и клональность сосудистых растений вдоль высотного градиента в Восточном Ладакхе (СЗ Гималаи) из самых выдающихся высотных градиентов в мире, в пределах от 4180 до 6000 м а.с.л., на площади 10 227 км

    2 . Среди 404 зарегистрированных видов сильно преобладали гемикриптофиты (251 вид, 62,1%), за ними следуют терофиты с 90 видами (22,3%). Среди хамефитов было 22 вида (5,4%), а среди геофитов 17 видов (4,2%). Редко встречались фанерофиты (14 видов, 3,5%) и гидрофиты (7 видов, 1,7%). Спектр жизненных форм отражает преобладание пустынно-степной и степной растительности на исследуемой территории. Тест Монте-Карло был использован для получения ожидаемых диапазонов разнообразия форм жизни и обилия отдельных форм жизни вдоль высотного градиента.Количество реально присутствующих форм жизни, зарегистрированных с высоты 50 м, обычно находилось в пределах диапазона, ожидаемого от этой нулевой модели, редко ниже, чем ожидалось. Количество видов, принадлежащих к хамефитам, геофитам, гидрофитам и фанерофитам по высотному градиенту, попадает в диапазон, предсказываемый нулевой моделью. Терофиты были недопредставлены на большинстве высотных сегментов выше 4900 м над ур. Тем не менее, многие терофиты достигают в Ладакхе удивительно больших высот по сравнению с другими регионами Центральной Азии и Западными Гималаями.В дополнение к этому гемикриптофиты были чрезмерно представлены на большинстве высотных ступеней от 4900 до 5600 м над ур. Относительное обилие геофитов и хамефитов между 4150 и 5800 м над ур. был удивительно постоянным. Клоновые растения составили 26,7% от общего числа видов. Около 30% видов растений были клональными с самых низких высот до 5000 м над уровнем моря, откуда доля клональных растений постепенно снижалась до нуля на самых больших высотах. Различные факторы, вероятно, ответственны за относительно низкую долю клональных растений и их сокращение на больших высотах.На больших высотах клоновые растения с сохраняющимися взаимосвязями между широко расставленными ветвями повреждаются в силу многократного промерзания и оттаивания почвы, нарушая их целостные системы. На больших осыпях на средних высотах большинство видов клональных растений повреждаются из-за их подвижности, а на более низких высотах жесткий механический состав почвы препятствует горизонтальному росту в подземных слоях. Следовательно, разнообразие клональных типов растений невелико в преобладающих местообитаниях изучаемой территории, и большинство клональных растений ограничено небольшими участками водно-болотных угодий на средних и более низких высотах.

    Die Höhenverbreitung der Lebensformen von Gefäßpflanzen wurde in O-Ladakh (W Himalaya, NW Indien) entlang eines in der Welt hervorragenden Höhengradienten untersucht, der von 4180 bis 6000 m über NN reicht und ein Area 9um fa 900 kms 10.2870 kms Bei den 404 Arten, die insgesamt erfasst wurden, herrschten Hemikryptophyten stark vor (251 Arten, 62,1%), gefolgt von Therophyten mit 90 Arten (22,3%). Chamaephyten stellten 22 Arten (5,4%) и Geophyten 17 Arten (4,2%). Phanerophyten (14 артен, 3,5%) и Hydrophyten (7 артен, 1,7%) варен сельтен. Das Spektrum der Lebensformen spiegelt die vorherrschende Wüstensteppen- und Steppenvegetation im Untersuchungsgebiet шире. Ein Monte-Carlo-Test wurde verwendet, um die erwartete Variationsbreite der Lebensform-Diversität und die Abundanz der individuellen Lebensformen entlang des Höhengradienten zu ermitteln. Die Anzahl tatsächlich vorhandener Lebensformen, die in 50 m Höhenschritten aufgenommen wurden, befand sich gewöhnlich innerhalb der Variationsbreite, die aufgrund des Null-Modells erwartet wurde, und war selten geringer als erwartet.Entlang des Höhengradienten befand sich die Anzahl der Arten, die zu den Chamaephyten, Geophyten, Hydrophyten und Phanerophyten gehören, innerhalb der Variationsbreite, die durch das Null-Modell vorhergesagt wurde. Therophyten waren in den meisten Höhenstufen über 4900 m über NN unterrepräsentiert. Dennoch erreichten im Vergleich zu anderen Regionen in Zentralasien und dem W-Himalaya viele Therophyten bemerkenswert große Höhen в Ладакхе. In Ergänzung zu diesem Muster waren die Hemikryptophyten in den meisten Höhenstufen zwischen 4900 и 5600 м über NN überrepräsentiert. Die родственник Abundanz der Geophyten und Chamaephyten zwischen 4180 und 5800 m über NN war bemerkenswert konstant. Klonale Pflanzen stellten 26,7% der Gesamtartenzahl. Um 30% der Pflanzenarten waren von der geringsten Höhe bis zu 5000 m über NN klonal, von da an nahm der Anteil klonaler Pflanzen graduell bis auf null in den größten Höhen ab. Verschiedene Faktoren sind wahrscheinlich für den relativ geringen Anteil klonaler Pflanzen und ihre Abnahme in höheren Lagen verantwortlich. In den höchsten Lagen werden klonale Pflanzen mit persisten Verbindungen zwischen weit auseinanderliegenden Rameten durch die Wirkung wiederholten Frierens und Tauens des Bodens beschädigt, so dass ihre verbunden Systeme zerbrechen.In großen Schotterfeldern mittlerer Höhen werden die meisten Typen klonaler Pflanzen durch deren Beweglichkeit beschädigt und in den tieferen Lagen verhindert die zähe Struktur des Bodens das horizontale Wachstum im Untergrund. Deshalb ist die Diversität klonaler Pflanzentypen in den vorherrschenden Habitaten des Untersuchungsgebietes gering und die meisten klonalen Pflanzen sind auf kleine Bereiche in Feuchtgebieten der mittleren und tieferen Lagen beschränkt.

    Жизненные формы, размерные спектры листьев, регенерационная способность и разнообразие видов растений, произрастающих в лесах Тандиани, округ Абботтабад, Хайбер-Пахтунхва, Пакистан

    Реферат

    Жизненные формы и размерные спектры видов растений лесов Тандиани, округ Абботтабад, были изучены летом 2013 года.В этих лесах произрастает 252 вида растений из 97 семейств. Биологические спектры показали, что преобладали гемикриптофиты (80 видов, 31,74%), за ними следуют мегафанерофиты (51 вид, 20,24%), терофиты (49 видов, 19,44%) и нанофанерофиты (45 видов, 17,86). Гемикриптофиты являются индикаторами умеренно-холодной растительности. На более низких высотах доминировали мегафанерофиты и нанофанерофиты, что подтверждает, что деревья являются доминирующей формой обитания из-за большой глубины почвы, влажности и температурных факторов. Данные по спектрам листьев в этом районе показали, что Microphyllous (88 spp., 34,92 %), за ними следуют лептофиллы (74 вида, 29,36 %) и нанофиллы (60 видов, 23,80 %). Микрофилловые растения снова являются индикатором умеренно-холодной зоны, так как район расположен на высоте 1191–2626 м над уровнем моря. Точно так же нанофиллы доминировали на более низких высотах. Также регистрировались данные о ценности семьи и разнообразии среди различных сообществ. Исследования форм жизни и спектров листьев могут быть использованы для понимания микроклиматических вариаций региона.

    Ключевые слова: Жизненная форма, Листовые спектры, Разнообразие, Леса, Семейные ценности, Виды растений

    1.Введение

    Тандиани (Тандиани «очень холодный») — один из важных прохладных влажных лесов умеренного пояса в Пакистане с разнообразием ценных видов растений и животных. Он расположен в 35 км на северо-востоке Абботтабадского района между 34°-17 и 34°-10 северной широты и 73°-23 и 73°-17 восточной долготы. Изучали флору и ее экологические характеристики, такие как жизненная форма, спектры листьев, способность к регенерации, ценность семейства и индекс сходства. Знание размеров листа может помочь в понимании эколого-физиологических процессов растений и растительных сообществ (Oosting, 1956).Он указывает на климатические условия, пастбищное давление и вмешательство человека в этом районе (Cain and Castro, 1959). Некоторая работа была проделана по жизненным формам альпийского района Рудранатха (Ram and Arya, 1991). Доступные ссылки. являются исследования Davies et al., 2009, Tareen and Qadir, 1991, Rasheed, 1999, Malik and Malik, 2004, Malik, 2005, Malik et al., 2000, Malik et al., 2007.

    Такие исследования могут быть полезно для понимания климатических условий региона, а также видов-индикаторов (Khan et al., 2011, Ахмад и др., 2016а, Ахмад и др., 2016б). Такие исследования также могут быть полезны в будущих исследованиях в области инвазивных, неместных и сорных видов (Iqbal et al., ​2015).

    Цель исследования состояла в том, чтобы количественно сообщить о спектрах листьев, формах жизни и других экологических характеристиках, чтобы можно было определить первоначальную картину растительности. Подобные исследования чрезвычайно полезны для защитников окружающей среды, экологов и тех, кто занимается управлением пастбищными угодьями и другими полевыми исследованиями.

    2. Материалы и методы

    Исследуемый район расположен в гряде западных Гималаев, простирающихся на юг, в восточной близости от Абботтабада на северо-западном берегу реки Кунхар. Диапазон высот всей области составляет от 1191 м (3930 футов) до 2626 м (8615 футов). Самые высокие вершины — пик Шихар и пик Сатту. Природная флора и геоморфологические характеристики местности сохранены в первозданном виде как природное наследие нации. Исследуемая территория была разделена на пятьдесят местонахождений с пятью растительными ассоциациями по высотным и физиогномическим различиям.Жизненная форма отражает приспособление растений к климату региона. Относительная доля различных форм жизни для данного региона иногда также называется его биоспектром. Растения были классифицированы по различным классам жизненных форм в соответствии с классификацией жизненных форм Раункиера (1934) и Мюллера и Элленберга (1974). Растения были разделены на следующие: (а) лептофилл (L), (б) мегафилл (Me), (c) микрофилл (Mi) и (d) нанофилл (N). Однако для экспресс-оценки листьев в поле Раункиер (1934) использовал диаграммный метод.

    Способность лесов к самовоспроизведению определялась путем классификации древесных растений по разным классам диаметра деревьев. Интервал между занятиями сохранялся на уровне 30 см ().

    Таблица 1

    Возрастные классы древесных пород, определенные на основе имеющихся данных.

      3
        4
      6 1
      6 2
      6 31-60
    6 61-90
    91-120
      6 121-150
    6
      6 7
      6
    класс Диапазон диаметра
    2
    3
    4
    5
    181-210
    8
    9 241–270
    10 271–300

    Значения семейной важности (FIV) для каждой семьи были определены количественно. Кроме того, индекс Соренсона использовался для сравнения различных сообществ в пределах области. Он определяется как число видов, общих для двух сообществ, и выражается в процентах от общего числа обоих сообществ. Этот индекс был рассчитан с использованием показателей Соренсона:

    , где

    • C = количество видов, общих для двух сообществ и имеющих наименьшее значение важности

    • A = общие значения важности сообщества A сообщества B

    • I = Индекс сходства

    • S = Индекс Соренсона

    • Индекс различия = 100-IS

    • 3 90.Результаты и обсуждение

      3.1. Спектры жизненных форм и листьев

      Спектры жизненных форм зарегистрированы для ЦФО летом 2013 г. Гемикриптофитов (80 видов) 31,74 %, мегафанерофитов (51 вид) 20,24 %, терофитов (49 видов) 19,44 %, 17,86 % Нанофанерофиты (45-spp), 7,93% геофиты (20-spp), 1,98% лианы (5-spp) и 0,79% Chamaephytes (2-spp) (). Было зарегистрировано пять растительных сообществ в лесах Тандиани округа Абботтабад (Khan et al. , 2016). Различные виды были классифицированы по основным формам жизни в соответствии с процедурой Раункиера (1934).В этой области фон Гумбольдт был первым, кто написал о концепции форм жизни, для которой он использовал термин вегетативная форма. Жизненная форма растений — это физиогномическая форма, возникающая в результате всех жизненных процессов во взаимодействии со средой. Обсуждение форм жизни помогает в экологическом разъяснении растительности. Классификация жизненных форм Raunkiaer (1934) является наиболее компактной и единообразной, которая основана на принципах положения и степени защиты родительской почки в неблагоприятные сезоны (Khan et al., 2013с). Этими приемами можно выделить фитоклиматы на основе форм жизни на Земле, т. е. фанерофитные, терофитные и гемикриптофитные в тропиках, пустынях и умеренно-холодной зоне, а по Мюллеру-Дамбуа и Элленбергу это наиболее простой способ. классифицировать все виды в списке на пять основных классов форм Raunkiaer.

      Таблица 2

      Жизненная форма и классы спектра листьев растений Подразделения лесов Тандиани в Абботтабаде.

      Жизнь формы 20,24 17,86
        6 4
      6 31.74
      С.нет. Количество видов %
      1 Megaphanerophytes 51
      2 Nanophanerophytes 45
      3 Чамамефиты 02 00.79
      Hemicryptophothytes 80
      5 Геофиты 20 07. 93
      6 Therophytes 49 19,44
      7 Лианы 05 01,98
      Итого 252 100
      С. нет. Спектры листьев Число видов %

      1 Лептофиллы 6 9 9 3 9 0 6 9 0 6 4 0 936
      2 Nanophylls 60 23,80
      3 Microphylls 88 34,92
      4 Mesophylls 30 11,90
      Итого 252 100

      Жизненные формы всех видов, зарегистрированных в подлесном подразделении Тандиани, были классифицированы по основным классам форм жизни для получения биологических спектров. Биологический спектр полезен при сравнении географически разделенных местообитаний растений, а также считается индикатором преобладающего климата. Сходные биологические спектры в разных регионах свидетельствуют о сходных климатических условиях. В подлесном отделе Тандиани были зарегистрированы жизненные формы различных видов растений. Раункиер (1934) подготовил нормальный спектр на основе выборки мировой флоры с использованием тысячи структур. Климат региона характеризуется формой жизни; однако биотические компоненты также являются потенциальными причинами изменчивости биологического спектра в данной флористической зоне, т.е.е. методы ведения сельского хозяйства, выпас скота и вырубка лесов. В исследуемом районе спектры жизненных форм различных растительных сообществ показали, что в растительности преобладают гемикриптофитные, мегафанерофитные и терофитные элементы. Каин и Кастро (1959) и Шимвелл (1971) сообщили, что гемикриптофиты указывают на умеренную зону, тогда как терофиты и геофиты являются индикаторами пустынного и средиземноморского климата соответственно. Климат изучаемой территории варьируется от субтропического до влажного умеренного на средних высотах и ​​до субальпийских лугов на больших высотах (Хан и др., 2015, Хан и др., 2016, Хан, 2012, Хан и др., 2013b). Флористически подлесная дивизия Тандиани относится к прохладной влажной умеренной зоне. Близкие к нашим выводам, Malik et al. (1994) и Малик и др. (2001) заметили, что во влажной умеренной части долин Дхиркот и Нилум Кашмирского региона гемикриптофиты и терофиты были доминирующими классами жизненных форм. Малик (2005) сообщил, что гемикриптофитные и терофитные виды также преобладали на холмах Ганда Чотти и Бедори на высоте 1700–3700 м.Малик и Малик (2004) сообщили, что качественно нанофанерофиты и гемикриптофиты преобладали в холмах Котли. Малик (2007) сообщил, что на холмах Пир Чинаси преобладали гемикриптофиты и терофиты. Из-за сильного воздействия вырубки лесов и другой деятельности человека способность к регенерации деревьев и кустарников сильно пострадала в этих регионах (Rahman et al. , 2016). Тарин и Кадир (1993) сообщили, что от Харнаи до Дуки влажные и холодные условия, низкая температура и ветры характеризуют определенные классы форм жизни.Разрушение среды обитания также было обычным явлением в регионе из-за чрезмерного выпаса скота, вырубки лесов и чрезмерной эксплуатации. Таким образом, в таких нарушенных зонах преобладали терофиты. Подобное доминирование терофитов наблюдали Hussain et al. (1997) в горах Гирбанр и Дабаргай в связи с разрушением естественной среды обитания. В открытых физиогномиках преобладают преимущественно гемикриптофиты, тогда как в густых лучшими представителями являются мегафанерофиты (Hussain, 2009). Точно так же деградировавшая растительность поддерживает гемикриптофитную растительность.Малик и Хуссейн (1990) сообщили об аналогичных результатах на холмах Сарсава и указали, что деградация растительности происходит из-за сильного биотического воздействия. Барик и Мисра (1998) сообщили, что биологический спектр пастбищной экосистемы Южной Ориссы состоит из терофитов, хамефитов, гемикриптофитов и криптофитов. Превосходство терофитов отражено аналогично настоящему исследованию. Хамефиты становятся более заметными в субальпийских зонах из-за почвенно-климатических условий. На изучаемой территории высокая доля терофитов свидетельствует об огромных антропогенных нарушениях.Рам и Арья (1991) сообщили о 36% низкорослых травянистых цветковых растений и о 27% подушковидных и раскидистых трав. С ними тесно гармонируют и исследования Thandiani Sub Forest Division. Находка Тарина и Кадира (1993) показала доминирование гемикриптофитов в умеренных регионах Белуджистана. Следовательно, спектры раункиарианских форм жизни не соответствуют количественному статусу растений в полевых условиях; следовательно, количественные признаки, такие как плотность, частота встречаемости и растительный покров, объясняют структуру растительности с доминирующими условиями окружающей среды, обсуждались Khan et al.(2016) для этого региона. Даже в этом случае классификация жизненных спектров предпочтительнее, когда исследователь работает в меньших масштабах и нуждается в быстром описании с помощью физиогномики.

      Размерные спектры растений и их сообществ показывают, что на исследуемой территории преобладали микрофиллы (34,92%), за ними лептофиллы (29,36%) и нанофиллы (23,80%). Микрофиллы характерны для степей, тогда как нанофиллы и лептофиллы — для жарких пустынь (Cain and Castro, 1959; Tareen and Qadir, 1993).Виды с большими листьями встречаются в более теплом влажном климате, в то время как более мелкие листья представляют холодный и сухой климат. Настоящее исследование показывает, что микрофиллы и нанофиллы присутствовали на больших высотах, в то время как лептофиллы присутствовали на более низких высотах. Малик и Хуссейн (1990) и Кадри (1986) сообщили, что высокий процент лептофиллов и нанофиллов встречается в сухих субтропических полувечнозеленых лесах холмов Котли Азад Джамму и Кашмир. Малик (2005) также сообщил, что микрофиллы и нанофиллы преобладали на холмах Ганга Чотти и Бедори (Азад Джамму и Кашмир).Его выводы совпадают с нашими результатами. Структура листьев обычно определяет условия среды обитания, например, более мелкие листья обычно являются характеристиками сухих и неблагоприятных условий окружающей среды. Наблюдаемая связь между мелкими листьями и холодным или жарким климатом пустыни является приспособительной особенностью в сохранении почвенной влаги. Сохранение влаги имеет решающее значение, когда корень чувствителен к низкой температуре, что приводит к уменьшению поглощения воды из почвы (Grelier, 1988). В нашем случае высокий процент микрофиллов представляет собой прохладный климат умеренного и субальпийского луга в холодных условиях, когда корни поглощают мало влаги и питательных веществ.Наши результаты сопоставимы с результатами Qadir и Tareen (1987), которые сообщили о высоком процентном содержании микрофиллов и нанофиллов в умеренном климате района Кветта в Белуджистане. Малик (2007) сообщил об аналогичных находках на холмах Пир Чинаси. Саксина и др. (1985) заметили, что процентное содержание микрофиллов положительно коррелирует с увеличением высоты над уровнем моря. В данном случае процентное соотношение классов форм листьев также различается с увеличением высоты. Некоторые другие результаты противоречат нашим из-за климатических изменений, таких как температура и влажные тропические условия, наблюдаемые в тропических средах обитания. Одни только размеры листьев не могли объяснить специфическую листовую зону или климат. Габитус растения и его корневая система также играют важную роль. Однако знание размера листьев помогает понять физиологические процессы растений и растительных сообществ и, следовательно, полезно при классификации растений в различные ассоциации (см. , ).

      Таблица 3

      Доля жизненных форм, зарегистрированных в лесах Тандиани, район Абботтабад, летом 2013 г.

        6 27.7
          6
        6 19
        6 20.2
          6 16
            6 17
        6 1,1
      936 51 936 29,3
        6 18.9
        6 1801-2100 MASL
        6 01

      6 Cedrus-Viburnum-Achillea 936 2101-2350 MASL
        6 32
          6 32
        6 16.2
        6 81
      9
        6 01.2
      936 26
      Сер.no. Plant associations Elevation (m) T.S Li
      Ch
      G
      H
      Mp
      Np
      Th
      No % No % No % No % No % No % No %
      1 Melia-Punica Euphorbia 1200–1500 masl 94 03 3. 2 02 02 2.1 02 26 26 19
      2 Zizyphus-Zanthoxylum-Rumex 1501-1800 1501-1800 MASL 174 03 1,7 6.3 29.3 41 23.6 34 19. 5 33 18.9
      Quercus-rick-Viola 170 0.6 16 9.4 53 31.2 31.2 34 20 33 19.4 9
      4 142 02 1. 4 01 01 0,7 15 10.6 47 33.1 22 22,5 23
      5 Abies-Daphne-Potentilla 2351-2626 MASL 00 8.6
        6 32 20 24,7 18 22. 2 09 11,1

        Таблица 4

        Процент спектров листьев, зарегистрированных в лесах Тандиани, район Абботтабад в 2012–2014 гг.

        8%
          6
          6 2
          6 Zizyphus-Zanthoxylum-Rumex 936 1501-1800 MASL
          6 22
        Cedrus-Viburnum-Achillea
          6 2101-2350 MASL
        936 25
        С. №. Растительные ассоциации Высота (м) TS Le
        Me
        Mi
        N
        Нет % Нет % Нет % No %
        1 Melia-Punica Euphorbia 1200-1500 MASL 94 24 25. 5 13 13.8 40 40 42.5 17
        174 46 26.4 24 13.8 13.8 68 39.1 36
        Quercus-rickus-Viola 6 1801-2100 MASL 170 51 30 22 12. 9 57 57 33.59 40
        142 44 31 16 11.3 48 33.8 33.8 33.9 23.9
        5 Abies-Daphne-Potentilla 2351-2626 MASL 81 25 30. 8 19 23.5 28 34,6 09 11

        3.2. Регенерационная способность

        Количество деревьев разных классов обхвата изображено на . Было замечено, что Pinus wallichiana и Abies pindrow имели максимальный обхват 241 см и 270 см соответственно. Разница между классами обхвата показывает наличие растений разных возрастных групп. Наличие молодых растений от рассады до зрелой или перезревшей стадии указывает на возможность регенерации. Diospyrus Lotus , Juglens Regia , Pinus Roxburghii , pyrus pashia и quercus incane и quercus incana , при этом Acacia Arabica , AESCULUS INDICA , FICUS CARICA , MORUS nigra и Pistacia antegrrimma не были обнаружены в регенеративных способностях, так как они присутствовали в виде спорадических особей в нескольких классах обхвата. Эти результаты можно сравнить с данными Mehmood et al., 2015, Ullah et al., 2015, Khan et al., 2013a, Khan et al., 2011 с точки зрения распространения видов.

        Таблица 5

        Способность к регенерации важных древесных пород Подразделения подлесков Тандиани, Абботтабад.

          6 0
            6 0
          6 9
            6 97
              6 97
        6 6
          6 8
            6 0
              6 0
                6 0

        6 Aesculus INDICA
          6 3
            6 0
          6 D
        Diospyrus Lotus 90 90 936 0
          6 R
        Ficus Carica
          6 0
          6 20
          6 0
        Juglens Regia
          6 0
            6 0
        6 1
          6 6
            6 8
              6 11
          6 0
            6 0
              6 10
                6 15
                  6 10
                    6 1 0
          6 0
            6 0
          6 14
        909 36 0
          6 9
          6 11
            6 63
          6 48 6 21 6 26 9 R
          6 7
            6 6
              6 0
          6 D

        6 Pyrus Pahia
          6 R
        Quercus incane
          6 0
          6 0
        Сер. возрастных классов 0-30 31-60 61-90 91-120 121-150 121-150 151-150 181-210 211-240 241-270 статус
        1 abies Pindrow 0 6
        R
        2 Acacia Arabica 0
        3 0 0 2 4 4 0
        4
        0 1 12 9 11
        0 11 35 13 13 0
        0 3 0 R
        0 D
        8
        8 Pinus Roxburghii 0 13 14 13 13 6 R
        Pinus Wallichiana 0 64
        10 Pistacia Antegrimma 0 0
        11 0 0 5 15 19
        12
        0 7 14 12 6 2 0 R

        группы населения в определенное время. Класс возраста использовался в качестве ориентира для исполнения из дерева. Диаметр туловища на уровне груди или dbh использовался в качестве показателя возраста, ожидая, что диаметр увеличивается с возрастом. Чем больше диаметр, тем старше будет дерево, но это справедливо для доминирующей кроны деревьев. Иногда маленькие деревья также имеют в кроне того же возраста, что и более крупные особи. Возрастные пирамиды помогают рассмотреть возрастную структуру населения. Поскольку популяция меняется со временем, количество молодых особей, расширяющих основание пирамиды, характеризует растущую популяцию.Этот большой класс молодых людей в конечном итоге переходит в более старшие возрастные классы, характеризуя сокращающееся население с меньшим количеством людей репродуктивного возраста и, следовательно, усугубляя бедственное положение населения. Таким образом, возрастная структура изменяется во времени. В настоящем исследовании было замечено, что Pinus wallichiana и Abies pindrow были видами деревьев, которые демонстрируют относительно более высокую способность к регенерации. Обхват обоих этих деревьев составлял 241 и 270 см соответственно.Chaghtai and Ghawas (1976) заметили, что Pinus roxburghii , имеющие обхват 2–33 см в различных классах в Малаканде, показали более высокую способность к регенерации. В настоящем исследовании была проведена обрезка нескольких половозрелых особей Pinus roxburghii без какой-либо регенерации, потому что Pinus roxburghii растет на более низких высотах, тогда как вмешательство человека является максимальным. Pinus roxburghii были удалены из естественной среды обитания для строительства домов и расширения сельскохозяйственных угодий.В нашем случае Pinus wallichiana варьируется от 5 до 210 см. Большинство особей популяции Abies pindrow и Pinus wallichiana в подлесном подразделении Тандиани имели деревья среднего размера, что свидетельствует об их значительной способности к регенерации в существующем климате. Однако абиотические факторы влияют на их способность к регенерации (Shaheen et al. , 2015; Khan et al., 2012). Хан и др. (2014) сообщили, что выпас скота оказывает важное влияние на структуру сообщества и способность к регенерации.Выпас скота оказывает сильное отрицательное воздействие на регенерацию Quercus ilex и других вкусных деревьев. Возраст и скорость роста растений сильно различаются у разных видов, участков и даже у двух одинаковых по размеру деревьев одного и того же вида. Размер деревьев либо увеличивался, либо уменьшался с увеличением высоты, в зависимости от высотных требований вида. Лес Pinus wallichiana в подразделении Thandiani Sub Forests находится под неблагоприятным воздействием сбора топливной древесины.Эти леса полностью удовлетворяют потребности в отоплении, корме и заготовке древесины. Чрезмерная эксплуатация этих ресурсов приводит к их потреблению, что в конечном итоге приводит к разрушению среды обитания растений и животных. Распределение растений по разным возрастным классам указывает на возраст и популяционный статус видов растений, т. е. способность к регенерации, сокращение популяции или столкновение с другими изменениями окружающей среды.

        3.3. Показатели сходства (SI) и различия (DI)

        На исследуемой территории было 8 трансект и 50 станций, образующих 5 растительных сообществ, каждая из которых имела разные SI и DI.Данные показывают, что наибольшее сходство (IS) (92,1348%) было зарегистрировано между Kakl RFC и Mathrika на разрезе 3-Kukule, в то время как большинство станций имели сходство между ними на уровне 45–60%. Остальные станции имели между собой сходство менее 30% (). Mueller-Dumbois и Ellenberg (1974) сообщили, что сообщества/среды обитания, имеющие сходство менее 65%, называются несходными (ID). Индекс подобия не показывает относительную численность вида, но он становится более полезным, когда основной интерес представляет присутствие или отсутствие вида.Степень сходства между двумя растительными станциями позволяет объединить их в ассоциацию или тип растительности. Это сокращает большее количество видов растений до нескольких похожих типов растительности. Большее сходство между сообществами может быть связано с разницей в высоте, сходством питательных веществ, близостью насаждений друг к другу, которые имели почти одинаковые условия обитания по питательным веществам и т. д. Наименьшее сходство между сообществами/типами местообитаний было обусловлено к изменению высоты, климатических, эдафических и биотических условий, таких как эрозия, различия в почвах, таких как илистые суглинки и супеси, pH, электропроводность, нитраты, чрезмерный выпас скота, вытаптывание и обезлесение, как обсуждалось в Khan et al.(2016). Такие различия вызывают изменения в статусе питательных веществ и низкую взаимосвязь среды обитания и, следовательно, видов. Показатели сходства между растительными сообществами показали высокие различия между собой из-за вариации высотных и биотических факторов (Малик и др., 1990; Малик, 2007; Малик, 2005). Сообщества, в которых доминирующая растительность состояла из терофитов, имели наименьшее сходство. Малик и Малик (2004) сообщили, что растительные сообщества отличаются друг от друга из-за топографии, экспозиции, эрозии и биотических факторов.

        Таблица 6

        Индекс сходства и индекс различия различных растительных сообществ Подлесного отдела Тандиани, Абботтабад.

          6 41.06
        Melia Punica Euphorbia Zizyphus Zanthoxylum-Румекс Quercus-Cornus альта Cedrus-калина Тысячелистник Abies-Daphne-Potentilla
        Melia Punica A- Euphorbia 904 x 3358 58,94 69,49 73,72
        Zizyphus Zanthoxylum-Румекс 66,42 Х 26,53 45,57 58,43
        Quercus-Cornus AILA 41. 06 73.47 31.83 54.83
        Cedrus-Viburnum ACHILLEA 30.51 54,43 68,17 Х 57,85
        Abies-Дафна-лапчатки 26,28 41,57 45,6 42,15 Х

        3.4. Значения важности семейства

        На исследуемой территории обнаружено 97 семейств, в которых самым большим по количеству видов семейством было Rosaceae с 20 видами, за которым следуют Asteraceae с 14 видами и Ranunculaceae с 12 видами. С другой стороны, исходя из значимости семейства Pinaceae было самым большим семейством, содержащим 1892,364 FIV, за ним следовали Rosaceae с 1478,24 FIV и Ranunculaceae с 762,0672 FIV (). Семейства с наименьшим количеством FIV были Acanthaceae, Asclepiadaceae и Dioscoreaceae, имеющие 0,12, 1,9482 и 4,063641215 FIV соответственно, и все эти семейства также представлены только 01 видом каждое (). Настоящее исследование согласуется с Ahmad et al., 2012, Khan et al., 2011 и Bano et al. (2014), которые сообщили, что Rosaceae, Pinaceae и Polygonaceae были лучшими репрезентативными семействами гималайских лесов.FIV показывают общее доминирование и уровень биомассы в районе на уровне таксономических семейств.

        Таблица 7

        Значимость семьи Значение 10 самых высоких и 10 самых низких семей Подразделения Подлеса Тандиани, Абботтабад.

          3 6
            6 5
              6 5

        6 Rosaceae 936 14 936 3,3
          6 4
          6 10
          6 CAPRifoliaceae
            6 6 936 2,6

        6 AsclepiaDaceae 936 0. 041 936 0.042
          6 1 6 0.045
        9 9 9 6 0,052
        Сер. Самые высокие семьи Количество видов %
        2 20 9. 83
        3 Ranunculaceae 12 5,1
        4 Papilionaceae 9 4,9
        5 Polygonaceae 5 4,6
        6 Poaceae 5 3.6
        7 Asteraceae
        8 Plantaginaceae 3 2. 8
        9
        S. Нет. Редкие семейства Количество видов %

          6 1
            6 1
        2 1 0.013
        3 Dioscoreaceae 1 0,031
        4 Apocynaceae 1 0,032
        5 тисовые 1 0,033
        6 Hypericaceae 2
        Myrsinaceae 1
        8 Staphyliaceae 1 0.044
        9 Scheuchzeriaceae

        0
        1
        0
        1

        Форма жизни и истории жизни Объясните вариации в процессах населения в соревновании Экзотические растения и млекопитающие

        Abstract

        Существование общих характеристик инвазивности растений до сих пор обсуждается. Одна из причин, по которой мы, возможно, не обнаружили этих характеристик, заключается в том, что мы еще не понимаем, как процессы, лежащие в основе динамики популяций, влияют на состав сообщества в захваченных сообществах. Здесь я модифицирую модели пополнения стада Рикера, чтобы параметризовать процессы, важные для динамики сообщества в захваченном пастбищном сообществе: иммиграция, максимальная внутренняя скорость роста, саморегуляция и ограничение другими видами. Затем я использовал параметризованные модели в многовидовом стохастическом моделировании, чтобы определить, как процессы влияют на долгосрочную динамику сообщества. Путем параметризации моделей с использованием частоты встречаемости 18 наиболее распространенных видов на пастбищах я определил, что история жизни и форма жизни являются более сильными предикторами основных процессов, чем местный статус.Иммиграция поддерживает экзотические однолетние травы и доминирующие местные многолетние травы в сообществе. Скорость роста поддерживает другие многолетние виды. В то время как модель хорошо отражает частоту местных видов, экзотические виды имеют более низкие наблюдаемые частоты, чем параметризованные, что позволяет предположить, что они не достигают своей потенциальной частоты. Эти результаты в сочетании с результатами прошлых исследований позволяют предположить, что беспокойство может быть ключом к сохранению экзотических видов в сообществе. Здесь я показал, что непрерывная модифицированная модель Рикера хорошо соответствует дискретным частотным данным о пастбищах.Это позволило мне одновременно смоделировать доминирующие виды в сообществе и получить представление о процессах, определяющих состав сообщества.

        Образец цитирования: Nelis LC (2012) Форма жизни и история жизни объясняют изменчивость популяционных процессов в пастбищном сообществе, заселенном экзотическими растениями и млекопитающими. ПЛОС ОДИН 7(8): е42906. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906

        Редактор: Брок Фентон, Университет Западного Онтарио, Канада

        Поступила в редакцию: 17 февраля 2012 г.; Принято: 13 июля 2012 г.; Опубликовано: 20 августа 2012 г.

        Copyright: © Лиза Кастильо Нелис.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

        Финансирование: Большая часть финансирования была предоставлена ​​Национальным научным фондом (NSF; www.nsf.gov) Постдокторская стипендия меньшинства, грант на улучшение докторской диссертации, грант на улучшение диссертации, аспирантская исследовательская стипендия и гранты: 011780, 10456110, 0452687 и 0708462.Дополнительное финансирование было предоставлено Чикагским фондом ARCS (Награды за достижения для ученых колледжей) (http://www.arcsfoundation.org/chicago/), Фондом Хиндса Чикагского университета (http://evbio.uchicago.edu/). , Sigma Xi (http://www.sigmaxi.org/), Rotary One (http://www.rotaryone.org/), Southeast Chicago Rotary Club (http://www. rccse.org/) и персональные средства. За исключением автора, внесшего личные средства в это исследование, спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

        Конкурирующие интересы: Автор заявил об отсутствии конкурирующих интересов.

        Введение

        Существуют ли общие характеристики инвазивности растений — важный теоретический вопрос, на который нет удовлетворительного ответа [1], [2], [3], [4]. Различия в некоторых характеристиках были обнаружены между местными и экзотическими видами, но в настоящее время бушуют споры о том, действительно ли эти характеристики являются детерминантами инвазивности или мерами экзаптации к антропоморфным изменениям [2], [3], [4].Одна из возможных причин, по которой мы не нашли общих характеристик инвазивности, заключается в том, что мы еще не понимаем, как лежащие в основе динамические процессы связаны с динамикой популяций в инвазированных сообществах. Местные и экзотические (, т.е. неместные) виды растут, распространяются, ограничивают себя или влияют друг на друга в какой-то неопределенной характеристике, отличной от черт, обусловленных историей жизни или формой жизни? Различаются ли в процессах, лежащих в основе динамики популяции, история жизни, форма жизни или группы местного статуса в достаточной степени, чтобы повлиять на состав сообщества?

        Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо изучить процессы, лежащие в основе динамики популяций нескольких видов в одном сообществе.Изучение таких процессов, как иммиграция, максимальная внутренняя скорость роста, зависимость от плотности и частичное ограничение в разрозненных сообществах несколькими видами одновременно, может скрыть общие тенденции. Вместо этого всестороннее изучение этих процессов среди местных и экзотических видов в рамках одного сообщества позволило бы исследовать общие закономерности среди местных и экзотических видов при неизменной окружающей среде. При изучении внутри сообщества понимание основных процессов, определяющих динамику, может дать общие знания о том, как эти процессы напрямую связаны с составом сообщества.Сравнительный анализ сообществ, как правило, сосредоточен на фенотипических признаках [5], но процессы иммиграции, внутренней скорости роста, зависимости от плотности и взаимодействия видов более непосредственно связаны с различиями в успехе видов и динамике популяций.

        В более общем плане изучение процессов, лежащих в основе динамики населения в сообществе, может прояснить, являются ли такие различия внутри и между туземными статусными группами (, т.е. , однолетние и многолетние) или формы жизни (, т.е. , травянистые и разнотравные). Например, однолетние виды, как правило, являются как ранними сукцессионными колонизаторами, так и обычными экзотическими растениями [6]. Являются ли различия между местными и экзотическими растениями из-за местного статуса или просто потому, что однолетние растения быстрее захватывают ресурсы в нарушенных районах? В сообществе с сочетанием истории жизни с местным статусом и группами жизненных форм мы можем отделить местный статус от других характеристик растений.

        Отличным сообществом для этого исследования являются луга в долине Вакерия, остров Робинзона Крузо, Чили. В этом многопрофильном сообществе экзотические виды составляют основную часть разнообразия (47 из 56 видов), хотя одна местная злаковая трава, Nassella laevissima , составляет большую часть биомассы. Неместное травоядное животное, европейский кролик ( Oryctolagus cuniculus ) и неестественные нарушения почвы также могут по-разному влиять на процессы, лежащие в основе динамики популяций местных и экзотических видов.Эта система заставляет задуматься над конкретными вопросами: как поддерживаются местные виды, когда их настолько подавляют инвазивные виды? Отличаются ли иммиграция, максимальная внутренняя скорость роста, саморегуляция (, т.е. ограничение сородичей посредством процессов, зависящих от плотности) и ограничение другими видами (ограничение гетероспецифичности посредством конкуренции или аллелопатии) у местных и экзотических видов? Отличаются ли эти процессы присутствием кроликов или нарушением почвы?

        Чтобы ответить на эти вопросы, я описываю ключевые процессы, лежащие в основе динамики популяций 18 доминирующих видов пастбищных растений в долине Вакерия. Я параметризую иммиграцию, максимальную внутреннюю скорость роста (далее скорость роста), саморегуляцию и устойчивость (, т. е. ограничение другими видами), используя модели Рикера для моделирования данных о встречаемости растений [7]. Затем я провожу сравнительный анализ, проверяя, различаются ли процессы систематически среди членов сообщества с разным жизненным опытом, формами жизни и местным статусом. Я определяю, изменяет ли процесс присутствие травоядных или их беспокойство. Чтобы прояснить, как изменения в этих процессах влияют на долгосрочную динамику популяций в общем сообществе, я также моделирую популяции видов в различных обработках в многовидовом стохастическом моделировании.Чтобы сохранить потенциальные смешанные эффекты изменчивости окружающей среды постоянными, я взял образцы всех видов в одном и том же пастбищном сообществе на острове Робинзона Крузо за один и тот же период времени и смоделировал их в стохастической многовидовой модели Рикера. В частности, я предполагаю, что:

        1. Иммиграция, скорость роста, саморегуляция и ограничение другими видами предсказуемо различаются между однолетними и многолетними растениями, а также между травами и разнотравьем из-за различий в структуре и функциях этих групп. Например, можно ожидать, что ранние сукцессионные виды будут быстро колонизироваться, но проиграют в конкуренции. Следовательно, однолетние и злаковые могут иметь более высокую иммиграцию и более сильное ограничение со стороны других видов, поскольку они, как правило, являются ранними сукцессионными видами.
        2. Динамические параметры популяций растений предсказуемо различаются между местными и экзотическими видами. Например, местные виды, привыкшие к абиотическим условиям, могут иметь более высокие темпы роста и более низкую саморегуляцию.
        3. Параметры предсказуемо изменяются из-за травоядности и беспокойства.Например, неприятные на вкус виды могут иметь более высокие темпы роста под давлением выпаса.

        Особенно интересно определить, предсказывает ли аборигенный статус значительно вариации процессов, не зависящих от истории жизни или групп форм жизни. Если это так, то можно предположить, что статус коренного населения придает некоторую неизвестную групповую характеристику в дополнение к форме жизни и истории жизни, предсказывающей процессы, лежащие в основе динамики населения.

        Материалы и методы

        Учебная система

        Это исследование проводилось на захваченных пастбищах в долине Вакерия на острове Робинзона Крузо, архипелаг Хуана Фернандеса, Чили.Пастбища, похоже, не имеют фронта вторжения; виды растений встречались на больших участках долины. Европейские кролики, экзотические селективные травоядные, также встречаются на пастбищах. Европейские кролики были выпущены в 1935 г. [8]. Поскольку на острове Робинзона Крузо нет местных млекопитающих, земноводных или рептилий, кролики являются новым источником травоядных и беспокойств. На самом деле до открытия человека в 1574 году, вероятно, было мало регулярных волнений, так как не было крупных травоядных [9] и нечастых пожаров [10].Интродуцированные крысы, мыши, кролики, козы, лошади и крупный рогатый скот присутствовали в Вакерии до тех пор, пока в 1987 году не были огорожены более крупные копытные млекопитающие (личное сообщение Лейвы, 2010 г.). Неогороженные пастбища с аналогичным видовым составом встречаются и во многих других местах острова ([11]), хотя некоторые участки чрезмерно выпасаются крупным рогатым скотом и лошадьми (личное наблюдение 2004–2007 гг. ).

        Долина Вакерия находится на территории Национального парка архипелага Хуан Фернандес (чилийский национальный парк). Все необходимые разрешения были получены для описанных полевых исследований от Национальной лесной корпорации Чили (CONAF), регион V.

        Приложение для экспериментального лечения

        Чтобы проверить влияние присутствия и беспокойства кроликов на частоту видов растений, мы с командой ассистентов в 2004 г. построили восемь экспериментальных блоков для исключения кроликов. Блоки размером 20 на 40 метров были разбросаны по всей долине (рис. S1). Каждый блок был разделен на две половины размером 20×20 метров. Одна половина была выбрана случайным образом и огорожена, чтобы исключить европейских кроликов, а другая половина была установлена ​​со столбами ограды и нарушена по периметру, чтобы имитировать установку ограды, но не была огорожена.

        В каждом полуквартале было 48 постоянных участков (0,5 м × 0,5 м). В 2004 г. мы один раз потревожили половину участков, вручную переворачивая землю, как в саду. Копание кроликами и грызунами, вмешательство человека и эрозия в результате предыдущих нарушений являются причинами нарушения почвы в этой системе. Поскольку эти нарушения не являются местными и могут иметь долгосрочные последствия для растительного сообщества, я применил обработку возмущений, чтобы получить представление о пополнении и восстановлении растительных сообществ в условиях неместных нарушений.Обработка присутствием или отсутствием кролика в сочетании с нарушением почвы привела к четырем обработкам.

        Группы полевых ассистентов и я проводили учет всех подплощадок один раз в год, весной, с 2004 по 2007 год. Мы использовали квадраты, разделенные на двадцать пять квадратов размером 10 на 10 см. В каждом из 25 квадратных квадратов все растения были идентифицированы до видов и зафиксировано их присутствие. Данные о присутствии собирались в каждом квадрате вместо подсчета или данных об измерениях растений по двум причинам: 1) я смог отследить частоту встречаемости всех встреченных видов, и 2) экономия времени позволила нам взять больший процент пастбищ и захватить достаточное разнообразие растений в каждой обработке, чтобы насытить кривые обилия видов [12], [13] (рис. С2). В этой статье частота для данного вида представляет собой количество квадратных квадратов в пределах участка, на котором присутствовал этот вид, в диапазоне от 0 до 25 (дополнительную информацию о методах сбора данных см. в [4]). Хотя эти частотные данные дискретны, здесь я игнорирую дискретность и для простоты моделирую их как непрерывные.

        Построение модели, параметризация и выбор

        Я решил использовать модели Рикера [14] для характеристики динамики популяций в моей растительной системе прежде всего потому, что они хорошо согласуются с моими данными.При первоначальном изучении данных я построил график частоты в нулевой момент времени (запас) по сравнению с частотой в первый момент времени (рекруты) для каждого вида. У большинства из 18 видов были кривые, подобные Рикеру (рис. S3). При последующем анализе данных я нарисовал параметризованные уравнения с данными и снова нашел отличное соответствие (рис. S4). Я также выбрал модели Рикера, потому что это простые и понятные модели, которые предлагают обобщенную структуру ключевых параметров населения, которые могут демонстрировать диапазон динамики [15], [16], [17], [18]. Здесь я сосредоточусь на модификации модели Рикера, чтобы включить важные аспекты моей биологической системы для сравнения процессов между видами и группами. Я исследую следующие процессы, лежащие в основе динамики популяций: иммиграция, максимальная внутренняя скорость роста, саморегуляция и устойчивость других видов растений. Изучение множества различных моделей выходит за рамки данной статьи.

        Насколько мне известно, модели Рикера ранее не соответствовали динамике растительного сообщества. Таким образом, расширение использования моделей Рикера на динамику растений обеспечит новый метод анализа популяций, дополняющий прямые измерения демографии растений.Подгонка моделей Рикера или аналогичных моделей может помочь исследователям понять основные процессы (например, скорость роста, саморегуляцию и т. д.) в системах, в которых сложно получить прямые показатели динамики популяций растений. Кроме того, путем моделирования вместо сбора прямых показателей можно собрать данные сразу по многим видам, что будет способствовать изучению демографии в контексте сообщества. Следующие уравнения были параметризованы с использованием частотных данных [7], собранных за три года, с 2005 по 2007 год.Использовались частотные данные, потому что они позволяли мне неявно включать пространство в модель Рикера. Для вторжения необходимо распространение в космосе; таким образом, параметризация по частоте в пространстве дает нам лучшую картину распространения местных видов растений.

        Базовая модель Рикера [14] выглядит следующим образом: (1) где r — максимальный внутренний темп роста населения, а N t — переписное население в момент времени t . Отрицательное значение α указывает на саморегуляцию; положительный α указывает на самопомощь.Поскольку в этом исследовании α почти всегда отрицательный, я буду называть α саморегуляцией. Скорость роста, параметризованная по частоте, фактически представляет собой увеличение пространственных сегментов, занимаемых видом в локальном масштабе. Саморегуляция — это ограничение пространственного распространения сородичами. Погрешность в этом и последующих уравнениях представляет собой нормально распределенный шум, поскольку я ожидаю, что он является результатом действия множества случайных факторов, не зависящих от параметризованных процессов.

        В дополнение к скорости роста и саморегуляции важным взаимодействием в этой системе является иммиграция семян сородичей. Иммиграция — это увеличение пространственной занятости, не учитываемое предыдущими жителями (запасом). Я смоделировал иммиграцию, добавив иммиграционный термин I к N t :(2)

        Таким образом, модель отражает нашу выборку во время цикла естественной системы, в которой сначала происходит поступление семян, затем конкуренция, а затем ежегодная перепись, когда растения находятся в семенах.

        Другим потенциально важным компонентом пастбищного сообщества является ограничение другими видами соседних растений, которые могут препятствовать распространению. Чтобы включить ограничение со стороны других видов, я проверил два разных условия устойчивости, расширив модель Рикера следующим образом: (3) (4) где 25 — это самая высокая частота, которой может достичь любой вид, B t — это количество пространства. вообще без растений (, т. е. , пустое пространство), а S t представляет собой сумму подсчетов всех видов на той же территории выборки, из которой мы провели учет N t .Отрицательное значение β указывает на устойчивость других видов; положительный β указывает на содействие со стороны других видов. В этом исследовании β почти всегда отрицательный и поэтому упоминается как резистентность сообщества. Резистентность – это ограничение пространственного распространения другими видами. В уравнении 3, я полагаю, что наиболее важным аспектом взаимодействия с другими видами являются те пространства по соседству с растением, которые не содержат сородичей этого вида растений, но имеют достаточно высокое качество, чтобы содержать другие виды растений. Многие участки голого пространства непригодны для роста растений, например, покрытые камнем или плотным слоем мертвой растительности. Таким образом, пустое пространство и пространства, занятые сородичами, вычитаются из 25 общих квадратных квадратов, чтобы оставить число, доступное для колонизации. Напротив, в уравнении. 4, я предполагаю, что наиболее важным аспектом взаимодействия с другими видами является общая предполагаемая частота появления других растений (0–25 возможных для каждого из 57 видов) в квадрате. Следует отметить, что все виды вносят свой вклад в S t и B t пропорционально их обилию, хотя каждый вид испытывает эффект зависимости от плотности с разной интенсивностью.Во многих случаях в такие модели включаются воздействия отдельных видов (например, [19]). Я решил не оценивать видоспецифические межвидовые эффекты, потому что размер выборки был недостаточным для этого для многих необходимых дополнительных параметров.

        Используя Matlab (выпуск 2009b), модели были параметризованы для 18 видов с достаточно высокой численностью популяции, чтобы точно параметрировать модель (таблица 1). Четыре из 18 видов были аборигенами острова Робинзона Крузо; остальные 14 были экзотическими видами из Европы, Средиземноморья и Южной Америки.Для каждого вида модели были параметризованы для видов, объединенных для разных видов лечения, и для каждого из четырех кроликов, скрещенных с методами воздействия, индивидуально. Объединенные обработки были параметризованы для всех 768 подучастков независимо от обработок, которые были назначены для каждого подучастка. Модели, соответствующие лечению, были параметризованы на 192 участках, соответствующих каждому виду лечения. Вероятности этих подгонок модели суммировались для сравнения с объединенными подгонками. Уравнение логарифмического правдоподобия было следующим: (5) где n — размер выборки, σ 2 — дисперсия, а N t+1 — наблюдаемая совокупность.

        После параметризации каждой из четырех моделей как для объединенных данных, так и для обработки, я рассчитал AIC для каждой из восьми подгонок (четыре модели x объединенные и обработка; [20]). Затем я сравнил значения AIC, чтобы найти наилучшее соответствие данным. Чтобы проверить, соответствуют ли группы растений определенным моделям лучше, я провел MANOVA и ANOVA с номером модели в качестве зависимой переменной. Независимыми переменными были история жизни как однолетняя или многолетняя, жизненная форма как разнотравье или трава и местный статус как независимые переменные.

        Динамические параметры населения

        Чтобы проверить, систематически ли варьировались динамические параметры популяции в разных экологических группах, я провел MANOVA по всем наиболее подходящим параметрам, используя виды в качестве повторов (СПМ 9). Чтобы прояснить дифференциальные ответы среди параметров, я провел общие линейные модели со смешанными эффектами (GLMM) для каждого параметра, используя виды в качестве повторов (JMP 9). Для обоих анализов зависимыми переменными были четыре наиболее подходящих параметра или преобразования наиболее подходящих параметров: иммиграция, скорость роста, саморегуляция и устойчивость. Иммиграция, скорость роста и саморегуляция имели ненормальное распределение и были преобразованы, чтобы соответствовать предположению о нормальности статистической модели. Каждый параметр был преобразован с различными преобразованиями, поскольку каждый из них имел разные начальные распределения. Чтобы выбрать преобразования, я сначала добавил 0,0001 к иммиграции ( I ) и саморегулированию (α), чтобы исключить нулевые значения, чтобы преобразования работали. Затем я проверил вероятность нормального соответствия между распределениями исходных данных и несколькими стандартными преобразованиями.Были выбраны преобразования с наибольшей вероятностью и сильным перекрытием между средним и медианой. Иммиграция ( I ) была преобразована в логарифм e ( I +0,0001). Скорость роста ( r ) была преобразована √ r . Трансформировалась саморегуляция (α).

        Независимыми переменными в MANOVA и GLMM были основные эффекты истории жизни, формы жизни, естественного статуса, кролика и беспокойства. Были протестированы все возможные взаимодействия, но они были незначительными и поэтому были исключены из модели.Виды растений были включены в GLMM как случайный независимый эффект, чтобы учесть вариации, вызванные идиосинкразическими различиями видов.

        Моделирование населения

        Я смоделировал наиболее подходящую модель, чтобы изучить ее динамические последствия, используя многовидовое стохастическое моделирование для 2000 временных шагов. Стохастическая ошибка была добавлена ​​в качестве последнего члена модели при моделировании. Ошибка была произведением дисперсии остаточной суммы квадратов из подгонки модели и случайного числа из нормального распределения.Стохастическая модель позволила сохраниться некоторым видам, которые вымерли в детерминистической модели, и сохранила смоделированное ранговое распределение численности более похожим на реальное ранговое распределение численности (рис. S7 и S8). Стохастический компонент имел среднее значение 0,091 и стандартное отклонение 4,145.

        Модель является многовидовой, поскольку каждый из 18 видов рассчитывался на каждом временном шаге, была рассчитана новая сумма всех видов ( S t ), а новое значение S t было включено в следующая итерация.Смоделированная частота была ограничена от нуля до 25, чтобы отразить данные, хотя немногие виды часто достигают таких частот. Пустое пространство ( B t ), которое было параметром в уравнении 3, не использовалось в моделировании, поскольку оно не было параметром в наиболее подходящей модели.

        Начальные условия моделирования не изменили средние частоты моделируемых популяций. Чтобы определить важность начальных условий, моделирование с использованием модели наилучшего соответствия было запущено дважды, один раз с начальными условиями, установленными на ноль, и один раз с начальными условиями, установленными на реальные средние значения населения из данных.Я обнаружил, что средние смоделированные частоты для каждой обработки и каждого вида существенно не отличались ( p  = 0,2056) с помощью t-критерия согласованной пары (версия R 2. 11). Для простоты здесь представлены результаты моделирования с нулевыми начальными условиями.

        По результатам моделирования я рассчитал временные коэффициенты изменчивости, число случаев локального вымирания смоделированной популяции, среднюю частоту популяции и максимальную достигнутую частоту популяции.Эти характеристики рассчитывались после исключения первых 100 временных шагов для устранения переходных флуктуаций.

        Чтобы определить, как группы или виды лечения повлияли на смоделированные характеристики, я провел GLMM, используя характеристики динамики смоделированной модели (или преобразования) в качестве зависимых переменных. Зависимыми переменными были квадрат коэффициента вариации, квадратный корень из числа раз, когда каждый вид подвергался локальному вымиранию, максимальная частота популяции в квадрате и логарифм, преобразованный в среднюю частоту популяции.Независимыми фиксированными эффектами были история жизни, форма жизни, местный статус, кролик, беспокойство и все возможные взаимодействия второй степени. Виды растений были включены как случайный эффект. Наконец, я рассчитал корреляции между нетрансформированными смоделированными популяционными характеристиками, чтобы определить, были ли необычно сильные корреляции, которые могли бы предложить стратегии выживания растений.

        Результаты

        В целом наиболее подходящей моделью была формула. 4 соответствуют обработке (см. параметры, AIC и R 2 s в таблицах S1 и S2).Модель 4 включала иммиграцию ( I ), максимальную внутреннюю скорость роста ( r ), саморегуляцию (α), ограничение другими видами ( β ) и общую численность других видов ( S t ). ). Для 12 из 18 видов растений уравнение. 4 подгонки в зависимости от лечения имели самые низкие или неразличимо низкие оценки AIC среди восьми подгонок. Для всех видов, кроме двух, модели с параметрами, специфичными для лечения, лучше описывали данные, чем модели с параметрами, не зависящими от лечения.Ни история жизни, ни форма жизни, ни местный статус не предсказывали, какие уравнения или параметры подходят лучше всего (Общая линейная модель , p >0,05). Наилучшая подходящая модель, уравнение. 4 подходят по лечению, хорошо подходят по данным. Среднее значение R 2 для подбора модели составило 0,433, а медиана — 0,522 (таблица S1, рис. S4).

        Динамические параметры населения

        Значительные различия были обнаружены среди динамических параметров популяции для истории жизни, формы жизни и групп местного статуса (лямбда всей модели Уилкса, F(20, 209.9) = 2,237, p <0,0001), но не для кроликов или тревожных обработок (таблицы S3 и S4). Последующая общая линейная модель смешанных эффектов (GLMM) показала, что из фиксированных основных эффектов травяные виды имели значительно более высокую иммиграцию, чем разнотравье (GLMM p  = 0,017), а многолетние виды имели значительно более высокие максимальные внутренние скорости роста, чем разнотравье. делали однолетники (GLMM p  = 0,002, рис. 1, 2, S5). Местные виды имели значительно более высокие темпы роста, чем экзотические виды (GLMM p  = 0. 055, рис. 1), но это в значительной степени связано с Nassella neesiana , одним из четырех аборигенных видов, имеющим очень высокие темпы роста (рис. 2). Ни саморегуляция, ни устойчивость других видов существенно не различались по группам (таблица, рис. S10).

        Рисунок 1. Иммиграция ( I ) и максимальная внутренняя скорость роста ( r ) в зависимости от истории жизни, местного статуса и формы жизни.

        A, B и C) средняя скорость роста и D, E и F) иммиграция для истории жизни, местного статуса и формы жизни.Столбики погрешностей представляют собой стандартную ошибку среди обработок и видов.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.g001

        Рисунок 2. Иммиграция ( I ), максимальная внутренняя скорость роста ( r ) и средняя смоделированная частота по видам.

        Левая ось Y показывает иммиграцию (квадраты) и скорость роста (ромбы), а правая ось показывает смоделированную частоту популяции (звездочки). Столбики погрешностей являются стандартной ошибкой среди методов лечения. Обратите внимание, что, хотя темпы иммиграции и темпы роста находятся на одной оси, их нельзя напрямую сравнивать друг с другом.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.g002

        Моделирование населения

        Уравнение 4, соответствующее обработкам, было наиболее подходящей моделью и использовалось для имитации всех видов. Смоделированные сообщества имеют более высокое видовое богатство и частоту встречаемости, чем наблюдаемые по параметризованным данным, но смоделированные сообщества по-прежнему отражают закономерности, обнаруженные в наблюдаемых данных (рис. S5 и S6). Например, видовое богатство и показатели индекса Шеннона были довольно одинаковыми для всех вариантов обработки как в смоделированных, так и в наблюдаемых данных, а равномерность, как правило, была выше при обработках без кроликов как в наблюдаемых, так и в смоделированных данных (рис.С6). Виды с более высокими частотами в наблюдаемых данных также, как правило, имеют высокие частоты в смоделированных данных, хотя наблюдаемые и смоделированные частоты были ближе для местных, чем для экзотических видов.

        Моделирование параметризованных моделей позволило мне изучить долгосрочные характеристики сообщества. Значительные различия были обнаружены среди смоделированных характеристик популяции для групп истории жизни, формы жизни и естественного статуса, а также для лечения исключения кролика (полная модель Уилкса, лямбда, F(20, 209.9) = 3,3009, p <0,0001), но не для обработки возмущения (таблицы S5 и S6).

        В моделировании популяции наиболее сильно различались по жизненному циклу; однолетние виды оказались не так хорошо адаптированы к окружающей среде, как многолетние виды (рис. 3). GLMM смоделированных популяций показал, что однолетние виды остаются с более низкими средними частотами (GLMM p  = 0,0274), чаще вымирают (GLMM p  = 0,036), имеют более высокие коэффициенты вариации (GLMM p  = 0.046), и остаются с более низкими максимальными частотами (GLMM p  = 0,0602), чем многолетники. Популяции также незначительно различались по средней и максимальной частоте из-за исключения кроликов и формы жизни (рис. 4). Исключение кроликов увеличило как среднюю, так и максимальную частоту встречаемости всех видов растений (GLMM p  = 0,0864 и p  = 0,0586 соответственно), скорее всего, в результате сокращения выпаса скота и беспокойства. Хотя разница в частоте, вызванная кроликами, может показаться небольшой, она имеет биологический смысл.Например, средняя частота изменилась с 5,98 с кроликами до 9,08 без кроликов, что на 52% больше числа занятых квадратов. Напротив, в то время как виды злаков достигли более высоких средних и максимальных частот, чем разнотравье (GLMM p  = 0,0902, p  = 0,0534 соответственно), увеличение средней частоты с 7,52 до 7,54 вряд ли является биологически значимым изменением.

        Рисунок 3. Характеристики смоделированных популяций однолетних и многолетних видов.

        Характеристики смоделированных популяций, разделенных по формам жизни, для A) средней частоты, B) количества случаев вымирания популяции, C) коэффициента вариации и D) максимальной достигнутой частоты. Столбики погрешностей представляют собой стандартную ошибку среди обработок и видов.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.g003

        Рисунок 4. Средняя и максимальная частота лечения кроликов, форма жизни и нативный статус.

        A, B и C) Средняя частота и D, E и F) максимальная частота, достигнутая для лечения кроликов, формы жизни и нативного статуса. Столбики погрешностей представляют собой стандартную ошибку среди обработок и видов.

        https://doi.org/10.1371/журнал.pone.0042906.g004

        Смоделированные популяции экзотических видов достигли значительно более высоких средних и максимальных частот, чем местные виды (GLMM p  = 0,0269 и p  = 0,0212 соответственно), но вопрос о том, является ли это биологически важным, является спорным. (рис. 4). Есть только четыре аборигенных вида, которые можно было параметризовать, три из которых имели относительно низкие частоты, а один из них является доминирующим видом в сообществе и поддерживал высокие наблюдаемые и смоделированные частоты (рис. 2).

        Все динамические характеристики моделирования были коррелированы (коэффициенты корреляции >|0,7|), что неудивительно, поскольку они не были независимыми. Однако коэффициент вариации сильно положительно коррелировал с количеством раз, когда смоделированная популяция вымирала (коэффициент корреляции  = 0,979), что позволяет предположить, что стратегии, направленные на снижение изменчивости, могут быть важны для облегчения сохранения видов [21].

        Обсуждение

        Это исследование показало, что модифицированная непрерывная модель Рикера хорошо согласуется с дискретными частотными данными пастбищ.Сильное соответствие модели позволило мне определить, что в этом сообществе, по-видимому, нет характеристики инвазивности, отдельной от признаков жизненного цикла растений. Он также разъяснил процессы, определяющие состав сообщества. На этих пастбищах иммиграция и скорость роста кажутся наиболее важными процессами для сохранения видов в сообществах, и многолетние виды, по-видимому, лучше приспособлены к этой системе изучения, чем однолетние.

        Поиск характеристики инвазивности, которая позволила бы нам предсказать, какие виды растений станут инвазивными, теоретически является убедительным.К сожалению, мое исследование не выявило такой характеристики. Наоборот, кажется, что особенности истории жизни и форм жизни растений лучше всего объясняют изменчивость процессов, лежащих в основе динамики популяций. В частности, история жизни и форма жизни могут предсказать скорость роста и иммиграцию популяций растений (рис. 1, 2, S9). Многолетние виды имеют значительно более высокие темпы роста, чем однолетние виды, что позволяет предположить, что они вторгаются в новые районы, распространяясь локально за счет производства семян и/или за счет вегетативного роста.У травянистых видов скорость иммиграции значительно выше, чем у разнотравья, что означает, что они, вероятно, распространяют свои семена более широко.

        Многолетние и травянистые виды, скорее всего, имеют более высокие темпы роста и иммиграции, поскольку они приспособлены к суровым климатическим условиям. В долине Вакерия растения должны переносить холодную влажную зиму (редко до 0°C), жаркое сухое лето, почву глубиной менее метра непосредственно над коренной породой и почву с недостатком питательных веществ [22]. Грайм (2001) обнаружил, что многолетние виды устойчивы к стрессу в длительных засушливых условиях, таких как лето в Вакерии, а тонкостебельные травы являются одним из наиболее распространенных типов растений в районах с бедными почвами [23].Местные растения, которые все являются многолетними злаками, должны иметь преимущество как в высокой скорости роста, так и в высокой иммиграции. Однако отдельные местные виды растений по-разному используют эти преимущества (рис. 2 и S9).

        Для некоторых видов процессы параметризации подтвердили мою интуицию относительно того, какие процессы поддерживают их в сообществе. Например, Nassella laevissima , доминирующая местная злаковая трава, имела эффективный метод распространения семян, который оказался важным для ее доминирования. Каждая длинная и тонкая травинка с колоском мелких семян обрывается у основания и уносится в воздух клубящимися золотыми облаками. Затем эти травинки широко распределяются по долине (Nelis pers. obs. 2004–2011). В подтверждение того, что расселение важно для доминирования N. laevissima , модель Рикера обнаружила, что у него чрезвычайно высокий уровень иммиграции и относительно низкий темп роста. Nassella neesiana и Juncus imbricatus , более редкие местные виды, по-видимому, используют скорость роста по сравнению с иммиграцией для своей устойчивости. N. neesiana имеет крупные семена, которые вряд ли улетят далеко, растет большими скоплениями особей и местами распространена по всей долине. J. imbricatus растет вегетативно и имеет очень низкие цветки, которые, вероятно, не расходятся далеко. Эти наблюдения естественной истории подтверждаются результатами модели, они оба имеют относительно высокие темпы роста и низкие темпы иммиграции. Для других видов параметризованные процессы служили основой для формирования гипотез, для которых у меня не было интуиции. Например, местный вид Piptochaetium bicolor встречается редко, поэтому у меня не было достаточно наблюдений за естественной историей, чтобы выдвинуть гипотезу о том, какой процесс поддерживает его в сообществе. Эта модель показала, что хотя темпы иммиграции и роста P. bicolor низкие, иммиграция относительно выше и может быть более важным из двух процессов.

        Одним из ограничений моделирования с частотой является то, что численность не всегда коррелирует с занятостью [24]. Например, результаты модели для Briza maxima не коррелируют напрямую с его наблюдаемым доминированием в поле.В модели B. maxima имеет более высокую скорость роста, более высокую иммиграцию, меньшее ограничение другими видами и в моделировании встречается чаще, чем доминирующий наблюдаемый вид, N. laevissima . Почему же тогда он не превзошел N. laevissima и не стал доминирующим видом ни по частоте, ни по процентному покрытию в полевых условиях? На установленных пастбищах N. laevissima пучки местного дерновинного злака окружены матрицей сухого мертвого органического вещества, ограничивающего прорастание других видов.91 279 особей B. maxima 91 280 могут расти на вершинах пучков 91 279 N. laevissima 91 280 или непосредственно на органическом веществе, но особи мелкие и не дают много семян (Nelis pers. obs. 2004–2010). В полевых условиях на B. maxima сильно влияет нарушение [25], и, по-видимому, он вырастает до больших размеров и дает много семян только на нарушенных участках.

        Зависимость экзотических видов от беспокойства, вероятно, объясняет разницу между смоделированными и наблюдаемыми частотами среди экзотических видов (рис.С5). Моделирование хорошо отражает наблюдаемую частоту встречаемости местных видов, но предсказывает, что у большинства экзотических видов наблюдаемая частота должна быть выше, чем на самом деле. Прошлые исследования показали, что беспокойства способствуют экзотическим видам [25]. Текущие исследования показывают, что механизм облегчения различен для экзотических однолетних и многолетних видов. Если предположить, что сохранение экзотических однолетних видов в сообществе зависит от иммиграции, нарушения почвы могут иметь решающее значение для открытия территорий для иммиграции.Напротив, экзотические многолетние виды распространяются локально, поэтому может потребоваться беспокойство, чтобы облегчить закрепление в сообществе. Неродные нарушения почвы, такие как раскопки экзотических млекопитающих, вмешательство человека и эрозия в результате прошлых нарушений, по-видимому, поддерживают эти популяции экзотических видов. Если бы нарушение почвы можно было устранить, многие из этих видов потенциально могли бы исчезнуть на местном уровне.

        Данные свидетельствуют о том, что экзотические виды зависят от беспокойства, но в этом исследовании не было реакции на возмущение ни в параметрах, ни в моделировании.Вероятно, это связано с тем, что текущее исследование не отражало первоначальное преимущество нарушения. Модели были параметризованы данными, начинающимися через год после того, как нарушения были колонизированы, чтобы исключить вариации, возникающие из-за слегка повышенного количества ошибочных идентификаций растений в первый год исследования. Это означает, что первоначальный скачок от отсутствия видов к экзотическим видам [26] был исключен из модели, и не было прямо показано, что экзотические виды имеют преимущество от беспокойства.

        Несмотря на то, что это исследование подтверждает устойчивость аборигенов за счет адаптации к местным условиям и устойчивость экзотических видов за счет нарушения почвы, необходимы дополнительные исследования, прежде чем эти гипотезы можно будет считать окончательными объяснениями.Естественные ареалы большинства экзотических видов в этой системе грубо определены по континентам, что затрудняет определение того, к каким условиям окружающей среды они адаптированы. Кроме того, мало данных о датах, количестве основателей или происхождении интродукции растений. Некоторые виды, такие как Avena barbata , вероятно, вторглись более 200 лет назад [9], в то время как другие интродукции, несомненно, произошли позже. Таким образом, влияние быстрой эволюции на адаптацию экзотических видов к местным условиям окружающей среды не может быть решено и является аспектом, явно требующим дальнейшего изучения. Кроме того, в системе мало исследований местных и экзотических членистоногих. Хотя я не видел повреждений от беспозвоночных травоядных, они все же могут быть загадочными и по-разному влиять на пополнение или выживание местных и экзотических растений.

        Ни иммиграция, ни темпы роста, ни самоограничение, ни устойчивость сообщества существенно не различались при исключении европейских кроликов или при нарушении. Но исключение кроликов привело к биологически значимым различиям в частоте популяций.Исключение кроликов увеличило как среднюю, так и максимальную встречаемость видов растений, что позволяет предположить, что растительноядность кроликов и/или беспокойство снижают частоту встречаемости растений. Незначительные изменения динамических параметров, по-видимому, могут вызвать важные изменения в частоте популяции, что делает их изучение еще более важным.

        Таким образом, непрерывные модели Рикера хорошо соответствуют дискретным частотным данным, что позволяет понять процессы, лежащие в основе динамики населения и определяющие состав сообщества. Путем совместного моделирования и симуляции доминирующих видов в одном сообществе я выяснил, какие процессы важны для сохранения видов и групп в сообществе. В долине Вакерия история жизни и форма жизни являются сильными предикторами иммиграции и максимальной внутренней скорости роста, которые, по-видимому, являются наиболее важными процессами для сохранения видов в сообществе. Я не нашел характеристики инвазивности отдельно от признаков истории жизни растений, но я определил, что местные виды в этом сообществе хорошо адаптированы к местным условиям окружающей среды и что экзотические виды, вероятно, частично сохраняются за счет беспокойства.Понимание этих различий прояснило механизм сохранения местных и экзотических видов в системе и может быть информативным и в других системах.

        Вспомогательная информация

        Рисунок S1.

        Экспериментальные блоки исключения и беспокойства кроликов. А) Схема экспериментальных блоков. Сплошные линии обозначают ограждение, пунктирные линии обозначают столбы ограждения, но не ограждение. Заполненные квадраты — это нарушенные сюжеты, пустые квадраты — ненарушенные сюжеты. B) Карта, показывающая расположение всех восьми кварталов, наложенная на спутниковый снимок долины Вакерия.Синяя линия – это поток. Для масштаба небольшая темная точка слева от ручья рядом с пляжем — это хижина, в которой останавливались исследователи в долине. В) Фотография блока 6 в 2005 году. Слева снаружи огороженная территория, справа внутри. D) На этом рисунке показан подграфик с переносимым квадратом для сбора данных о присутствии.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s001

        (TIF)

        Рисунок S2.

        Кривая численности видов. Эта кривая обилия видов показывает накопление видов в варианте без кроликов во всех экспериментальных блоках в 2009 г.Каждая обработка имеет 196 подучастков и 4800 квадратных квадратов, образцы размером 10 см × 10 см показаны на оси x. Кривая является довольно плоской задолго до того, как будут собраны все образцы в рамках одной обработки. Это убедительное свидетельство в поддержку того, что выборки достаточно, чтобы отразить разнообразие, присутствующее в каждой обработке. Расчет этой цифры был выполнен с использованием EstimateS (http://purl.oclc.org/estimates).

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s002

        (EPS)

        Рисунок S3.

        N t против N t+1 для каждого вида 2005–2007 гг. Для многих видов (3, 5, 6, 9, 10, 13, 14, 16 и 17) кривая представляет собой хрестоматийную кривую Рикера. Для других видов (1, 8 и 15) кривизна линии напоминает ненисходящую кривую Рикера. Остальные виды (2, 4, 7, 11, 12 и 18) не похожи на кривые Риккера. Однако некоторые виды, не похожие на кривые Рикера, исключительно хорошо соответствуют модели.Например, вид 11 ( Juncus imbricatus ) имеет значение R 2 , равное 0,916.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone. 0042906.s003

        (TIF)

        Рисунок S4.

        Модель соответствует данным. Показана модель, подходящая для модели 4 для четырех видов без кролика и без нарушений. A) Juncus imbricatus (вид 11) лучше всего подходит с R2 0,916. B) Sonchus asper (вид 16) имеет наихудшее соответствие с R 2 , равным -0.040, это, по-видимому, связано с отсутствием данных. C) Nassella laevissima (вид 12) является преобладающей злаковой травой и хорошо соответствует модели с R 2 , равным 0,511. D) Briza maxima (вид 4) является доминирующим экзотическим видом и хорошо соответствует модели с R 2 , равным 0,400.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s004

        (TIF)

        Рисунок S5.

        Расчетная и наблюдаемая частота. Средняя смоделированная частота (звездочки) и наблюдаемая частота (кружки) за 2005–2007 гг., на основе которых была параметризована модель. Столбики погрешностей представляют собой стандартную ошибку среди обработок. Столбики погрешностей в наблюдаемых данных слишком малы, чтобы их можно было увидеть. Смоделированные данные завышают частоту встречаемости почти всех экзотических видов, но в целом тенденция частоты остается той же. Часто наблюдаемые виды обычно являются часто моделируемыми видами.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s005

        (EPS)

        Рисунок S6.

        Смоделированное и наблюдаемое разнообразие. A) Видовое богатство, B) Шеннон-Винер и C) Равномерность как смоделированных (ромбы), так и наблюдаемых (квадраты) популяций.Поскольку моделирование завышает частоту встречаемости каждого вида, оно также завышает видовое богатство и индекс разнообразия Шеннона-Винера. Тем не менее, модель аналогичного богатства и разнообразия среди обработок сохраняется, и модель меньшей равномерности на участках с кроликами сохраняется как между наблюдаемыми, так и смоделированными данными. Столбики ошибок, которые слишком малы, чтобы их можно было увидеть, являются стандартной ошибкой.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s006

        (EPS)

        Рисунок S7.

        Ранговая частота, средняя частота, иммиграция и скорость роста смоделированных данных. Графики в стиле ранг-изобилие, где A) средняя смоделированная частота популяции и B) ранг-частота стохастической модели. C) средняя смоделированная частота и D) ранговая частота детерминистически смоделированной модели. Иммиграция (ромбы) и скорость роста (квадраты со знаком x внутри) показаны на правой оси.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s007

        (TIF)

        Рисунок S8.

        Ранговая частота, средняя частота, иммиграция и скорость роста смоделированных данных. Графики в стиле «ранг-численность», где A) средняя наблюдаемая частота популяции за 2005–2007 гг. и B) ранг-частота наблюдаемых данных за 2005–2007 гг. C) средняя наблюдаемая частота 2009–2010 гг. и D) ранговая частота наблюдаемых данных 2009–2010 гг. Иммиграция (ромбы) и скорость роста (квадраты со знаком x внутри) показаны на правой оси.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s008

        (TIF)

        Рисунок S9.

        Иммиграция ( I ) и максимальная собственная скорость роста ( r ) для каждого вида. Иммиграция (квадраты) находится на левой оси, а скорость роста (ромбики) — на правой оси. На этом графике оба параметра расположены на собственной оси, чтобы прояснить их относительное распределение.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s009

        (EPS)

        Таблица S1.

        AIC и R 2 подходят.Столбцы со второго по девятый показывают AIC для каждого уравнения и подбора лечения. В десятом столбце показана подгонка (пронумерованная от 1 до 8 в скобках в заголовках столбцов), которая имела самый низкий AIC. Разница между самым низким AIC и общим уравнением наилучшего соответствия, уравнением 4 по обработке (подгонка 8), показана в предпоследнем столбце. Последний столбец показывает R 2 для соответствия между уравнением. 4. Обращение к данным по каждому виду. Как видите, большая часть моделей подходит для тех, у которых AIC ниже, чем в уравнении.4 по обработке по-прежнему соответствует уравнению. 4 лечение очень хорошо. Три вида особенно плохо соответствуют модели (Sp. 5, 9 и 16), а также являются одними из видов с наименьшим количеством данных.

        https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042906.s011

        (DOCX)

        Благодарности

        Спасибо Т. Вуттону за его превосходные консультации и поддержку этого исследования. Спасибо Дж. Бергельсону, Г. Дуайеру, П. Амарасекаре, Дж. М. Фаринье, К. Пфистеру, С. Туляпуркару и П. Карейве за их комментарии.Спасибо Н. Саймону за статистическую консультацию. Спасибо А. Янсу, К. Трамолао, С. Мартинесу, М. Рамиресу, А. Опагине, А. Б. Валенсуэле, Т. Вальдерраме, У. Чупаю, Д. Лешу, Х. Руджеро, Н. Рубио, К. Крегеру, Н. Эмери, М. Глейзеру, Ф. Агилару, Э. Ривасу, С. Джонсу, Н. Смиту, К. Дэвису и Т. Ороско за помощь в работе. Спасибо CONAF, особенно J. Meza, I. Leiva и гвардейским паркам за поддержку на местах; и CASEB, особенно V. Reyna и лаборатории Fariña за поддержку в Сантьяго, Чили.И, наконец, спасибо Д. Гордону, Р. Дирзо, Т. Фуками, Н. Бушхаусу и П. Гарфину за наставничество и поддержку.

        Вклад авторов

        Задумал и спроектировал эксперименты: LCN. Проведены эксперименты: LCN. Проанализированы данные: LCN. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты анализа: LCN. Написал статью: LCN.

        Каталожные номера

        1. 1. Hulme PE, Pyšek P, Duncan RP (2011) Не обманывайтесь именем: ответ Томпсону и Дэвису. Тенденции в экологии и эволюции 26: 318; ответ автора 319.
        2. 2. Томпсон К., Дэвис М.А. (2011) Почему исследования признаков инвазивных растений говорят нам очень мало. Тенденции в экологии и эволюции 26: 155–156.
        3. 3. Томпсон К., Дэвис М.А. (2011) Впустите правильный ответ: ответ Халме и др. и ван Клейнен и др. Тенденции в экологии и эволюции 26: 319.
        4. 4. Ван Клейнен М., Доусон В., Досталь П. (2011) Исследование свойств инвазивных растений говорит нам о многом. Тенденции в экологии и эволюции 26: 317.
        5. 5.Ламарк Л.Дж., Делзон С., Лорти С.Дж. (2011) Вторжение деревьев: сравнительный тест доминирующих гипотез и функциональных признаков. Биологические вторжения 13: 1969–1989.
        6. 6. Мак Р.Н., Симберлофф Д., Лонсдейл В.М., Эванс Х., Клаут М. и др. (2000) Биотические вторжения: причины, эпидемиология, глобальные последствия и контроль. Экологические приложения 10: 689–710.
        7. 7. Meiners SJ (2007) Местные и экзотические виды растений демонстрируют сходную динамику популяций во время сукцессии.Экология 88: 1098–1104.
        8. 8. Зунино С. (1989) Происхождение и распространение лос-конехос в Чили. Museo Natural de Historia Natural Noticiario Mensual 316: 8–10.
        9. 9. Скоттсберг С. (1920) Естественная история Хуана Фернандеса и острова Пасхи. Уппсала: Almqvist & Wiksells Boktryckeri. 3 в.п.
        10. 10. Хаберле С.Г. (2003) Динамика позднечетвертичной растительности и антропогенное воздействие на остров Александр Селкирк, Чили. Журнал биогеографии 30: 239–255.
        11. 11. Греймлер Дж., Лопес П., Стюесси Т.Ф., Дирнбёк Т. (2002) Растительность острова Робинзона Крузо (Исла Масатьерра), архипелаг Хуана Фернандеса, Чили. Тихоокеанская наука 56: 263–284.
        12. 12. Колвелл Р.К. (2005) ОЦЕНКИ: Статистическая оценка видового богатства и общих видов по образцам. Версия 7.5. Руководство пользователя и приложение опубликованы по адресу: http://purl.oclc.org/estimates. Университет Коннектикута. По состоянию на 24 июля 2012 г.
        13. 13. Nelis LC (2008) Исследование синергетических взаимодействий между инвазивными видами [Ph. Д. Диссертация]. Чикаго, Иллинойс: Чикагский университет.
        14. 14. Рикер В. Е. (1954) Запасы и набор. Jouranl of the Fisheries Research Board of Canada 11: 559.
        15. 15. McGhee JD, Berkson J, Steffen DE, Norman GW (2008) Моделирование добычи восточной дикой индейки в зависимости от плотности. Журнал управления дикой природой 72: 196–203.
        16. 16. Poulsen JR, Osenberg CW, Clark CJ, Levey DJ, Bolker BM (2007)Растения как рифовые рыбы: подбор функциональной формы пополнения саженцев.Американский натуралист 170: 167–183.
        17. 17. Деннис Б., Тапер М.Л. (1994) Зависимость от плотности во временных рядах наблюдений за естественными популяциями — оценка и тестирование. Экологические монографии 64: 205–224.
        18. 18. Iles TC (1994) Обзор отношений пополнения запасов со ссылкой на популяции камбал. Нидерландский журнал морских исследований 32: 399–420.
        19. 19. Ласка М.С., Вуттон Дж.Т. (1998) Теоретические концепции и эмпирические подходы к измерению силы взаимодействия. Экология 79: 461–476.
        20. 20. Бернхэм К.П., Андерсон Д.Р. (2004)Вывод мультимоделей — понимание AIC и BIC при выборе модели. Социологические методы и исследования 33: 261–304.
        21. 21. Ланде Р. (2003) Стохастическая динамика популяций в экологии и охране природы. Энген С, редактор. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
        22. 22. Castilla JC, Oliva D (1987) Islas Oceánicas Chilenas: Aspectos descriptivos y potencialidades. В: Castilla JC, редактор.Islas oceánicas Chilenas: conocimiento científico. Сантьяго, Чили: Ediciones Universidad Católica de Chile. стр. 15–36.
        23. 23. Grime JP (2001) Стратегии растений, вегетационные процессы и свойства экосистем. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.
        24. 24. Бакли Х.Л., Фреклтон Р.П. (2010) Понимание роли динамики видов в отношениях численность-занятость. Журнал экологии 98: 645–658.
        25. 25. Nelis LC (2012) Группировка видов растений по общему естественному ареалу, а не по природному статусу, позволяет предсказать реакцию на экзотическое травоядное.

    Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.