В современной системе животного мира моллюски относятся к: В современной системе животного мира моллюски относятся к 1)подцарству 2)типу 3)классу 4)отряду

Содержание

Урок биологии в 7 классе «Значение одноклеточных животных в природе и жизни человека»

Урок 5 . Значение одноклеточных животных в природе и жизни человека

Цель: формирование представлений о положительном и отрицательном значении одноклеточных животных в природе и жизни человека.

Задачи: познакомить обучающихся с многообразием представителей подцарства Одноклеточные животные и их значением в природе и жизни человека; научить различать представителей простейших на рисунках и таблицах; сформировать представление о санитарно-гигиенических нормах, позволяющих избежать заражения болезнетворными простейшими; продолжить работу по формированию универсальных учебных действий на основе тематического содержания урока; сформировать условия для развития познавательного интереса к предмету и повышения мотивации учения.

Оборудование: учебник; рисунки, таблиц с изображением одноклеточных животных; интерактивное учебное пособие, мультимедийная установка и компьютер.

Тип урока: комбинированный

Методы и приемы: словесный, наглядный, проблемно-поисковый, критическое мышление

Ход урока

I. Проверка знаний

В начале урока учитель проводит проверку знаний обучающихся об особенностях строения и жизнедеятельности представителей простейших, предлагая выполнить задание.

Ответьте на вопросы теста

1. В современной системе животного мира простейших относят к одному из

А) подцарств б) типов в) классов г) отрядов

2. Простейшие живут

А) только в морских водоёмах б) только в пресных водоёмах

В) только в почве г) в водоёмах, в почве, в телах других живых организмов

3. К одноклеточным организмам, характеризующимся признаками животных и растительных организмов, относится

А) амёба обыкновенная б) амёба дизентерийная в) эвглена зеленая г) радиолярия

4. При помощи жгутиков передвигается

А) эвглена зеленая б) амёба обыкновенная в) инфузория-туфелька г) амёба дизентерийная

5. Жгутиковые имеют

А) только один жгутик б) два жгутика в) четыре жгутика г) один и более

6. Инфузория-туфелька передвигается путём согласованного колебания ресничек, расположенных

А) у предротового углубления б) на заострённом конце тела

В) на всей поверхности тела г) на тупом конце тела

7. Основная функция сократительных вакуолей у инфузории-туфельки связана с удалением

А) кислорода б) углекислого газа в) остатков непереваренной пищи

Г) воды и растворённых в ней веществ

8. При наступлении неблагоприятных условий инфузория-туфелька

А) погибает б) усиленно размножается в) образует цисту г) образует большое количество органических веществ, наличие которых обеспечивает функционирование

9. Установите соответствие органоидов инфузории-туфельки и выполняемыми функциями

1. Ротовое отверстие

2. Сократительные вакуоли

3. Пищеварительные вакуоли

4. Ядра

5. Реснички

А. Участвуют в размножении, оказывают влияние на процессы жизнедеятельности

Б. Обеспечивают передвижение в толще воды, создают и направляют ток воды с находящимися в ней бактериями ко рту

В. Осуществляют удаление вредных веществ и избытка воды

Г. Улавливает пищевые объекты

Д. Переваривает пищу

Ответы:

После выполнения задания учитель организует самопроверку его выполнения и ведёт работу над ошибками.

II. Актуализация знаний

Сначала учитель предлагает обучающимся ответить на вопросы рубрики «Вспомните». Они описывают образ жизни и характер питания паразитов. Затем учитель предлагает обучающимся подумать над вопросами рубрики «Как вы думаете?», расположенной перед началом параграфа. Выслушав их предположения, он озвучивает тему урока и привлекает обучающихся к формулированию его познавательной задачи.

III. Изучение нового материала

Обучающиеся получают задание прочитать текст п.10учебника на стр.37 и ответить на вопросы 1-3 , помещённые в рубрике «Проверьте свои знания». Затем учитель предлагает обучающимся начертить таблицу «Паразитические одноклеточные животные» и заполнять её походу изложения материала, которое он осуществляет с использованием фрагмента интерактивного учебного пособия, а также изображений паразитических простейших.

Через укусы комаров

Осушение болот, использование репеллентов

В ходе объяснения учитель обращает внимание обучающихся на сложном жизненном цикле Малярийного плазмодия, связанном со сменой хозяина. С жизненным цикле Малярийного плазмодия обучающиеся знакомятся, используя текст и рисунок учебника на стр.39.

Для лучшего усвоения данного материала учитель предлагает обучающимся задание.

Вставьте пропущенные слова в предложения

Возбудителем малярии является малярийный плазмодий, который относится к типу Споровики. Основным хозяином паразита является комар, так как в нём происходит процесс полового размножения этого животного. Человек. В организме которого осуществляется бесполое размножение паразитов, служит в данном случае

промежуточным хозяином.

Проверив правильность ответов, учитель предлагает обучающимся предложить меры профилактики этого заболевания.

IV. Обобщение и закрепление знаний

В завершающей части урока учитель предлагает обучающимся выполнить задание.

Ответьте на вопросы теста

1. К споровикам относятся

А)кокцидии б) лямблии в) Амёба дизентерийная г) инфузория-балантидий

2. Хозяева в цикле развития малярийного плазмодия

А) один б) два в) три г) четыре

3. Половое размножение малярийного плазмодия происходит

А) в клетках печени человека б) в эритроцитах крови в) в организме комара г)в плазме крови

4. Человек заражается амебиазом (амебной дизентерией), проглотив

А) яйца амебы б) цисты амёбы в) споры амёбы

5. Из паразитических одноклеточных наибольшую опасность для кроликов и кур представляют

А) инфузория-туфелька б) кокцидии в) инфузория-трубач г) малярийный плазмодий

Затем обучающиеся выполняют задание, предложенное в интерактивном учебном пособии, и отвечают на вопросы теста с целью самостоятельного оценивания своих знаний, полученных на уроке.

V. Домашнее задание

Изучить параграф 10 учебника, проверить правильность своих знаний, ответив на вопросы в конце параграфа. Закончить работу по заполнению таблицы «Паразитические одноклеточные животные»

Система животного мира. Занимательная зоология. Очерки и рассказы о животных

Система животного мира

Чтобы разобраться в колоссальном разнообразии животного мира, необходимо знание систематики, которая основана на родственных связях между видами, родами, семействами, отрядами, классами и типами. Виды объединяются в роды; роды — в семейства; семейства — в отряды; отряды — в классы; классы в типы. Самой маленькой систематической единицей является вид, самой большой — тип. Система во всех её звеньях располагается в восходящем порядке — от менее сложно к более сложно организованным животным.

Зоологи в настоящее время группируют животных по следующим основным типам:

I тип. Простейшие. Сюда относятся микроскопические одноклеточные животные. Тип объединяет классы корненожек (амёбы, солнечники, радиолярии), жгутиковых (эвглены, трипанозомы и др.), споровиков (грегарины, кокцидии, кровяные паразиты), инфузорий.

Простейшие встречаются в любых водоёмах от крошечной лужицы до океана; некоторые живут в почве, во мхах; многие приспособились к жизни во внутренних органах червей, насекомых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Имеется много и болезнетворных простейших.

II тип. Губки. Это просто устроенные многоклеточные животные, ведущие неподвижный образ жизни, большинство их обитает в морях.

Широко распространённый пресноводный вид — бодяга; она образует под водой серые слизистые наросты на камнях и прочих подводных предметах.

Прежде учёные долгое время сомневались в истинной природе губок. Зоологи относили их к растениям, ботаники — к животным. Только в середине прошлого столетия губки были окончательно причислены к животным.

III тип. Кишечнополостные. В основном морские организмы, более сложного строения, чем губки. Тип объединяет классы гидроидных полипов, медуз, коралловых полипов, гребневиков. Из пресноводных кишечнополостных широко распространена гидра, замечательная своей исключительной способностью к регенерации (восстановление утраченных частей). Отрезанный кусочек этого маленького (длиной в 1–1,5 сантиметра) существа превращается спустя некоторое время в целое животное.

IV. Черви. Многочисленная и ещё недостаточно изученная разнородная группа животных, включающая как паразитические, так и свободно живущие организмы. Различают три типа червей: плоские черви (пресноводная планария), круглые черви (аскарида, острица, трихина), кольчатые черви (дождевой червь, пиявка).

V тип. Моллюски. Сюда относятся животные, тело которых заключено в двустворчатую раковину (перловица, беззубка, морская жемчужница, устрица) или в одиночную раковину разнообразной формы (прудовик, виноградная улитка), или моллюски с остатком раковины, находящейся в мягком теле (осьминог, кальмар, каракатица). Большинство моллюсков обитает в морях, но есть немало пресноводных (прудовик, катушка) и наземных форм (виноградная улитка). Многие моллюски тёплых и тропических морей отличаются крупными размерами и разнообразием формы и окраски.

VI тип. Членистоногие. Наиболее богатый числом видов тип животных, объединяющий классы ракообразных, куда относятся низшие (дафнии, циклопы) и высшие раки (речной рак, омар), паукообразных (пауки, скорпионы, клещи), насекомых, многоножек. Членистоногие выделяются сложностью организации (в частности нервной системы).

VII тип. Иглокожие. Это своеобразные, сложно организованные животные, обладающие лучисто-симметричным телом. Тип объединяет классы морских звёзд, морских ежей, морских лилий, голотурий. Иглокожие обитают исключительно в морях.

VIII тип. Хордовые. Наиболее высоко организованные животные, характеризующиеся наличием костного или хрящевого осевого скелета.

По числу видов тип хордовых значительно уступает типам членистоногих и моллюсков. Тип хордовых включает подтипы: бесчерепных (ланцетник), личиночно-хордовых (асцидии, сальпы), позвоночных.

Подтип позвоночных объединяет классы; круглоротых (миноги, миксины), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

Задания школьного этапа Всероссийской олимпиады школьников по биологии 8 класс

Категория: Биология.

Задания школьного этапа Всероссийской олимпиады школьников по биологии 8 класс

Вариант 1

Задание 1. Задание включает 25 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один правильный ответ, который вы считаете наиболее полным. (1 балл за каждый правильный ответ)

А1. Белки в клетке синтезируются

  1. в цитоплазме
  2. в лизосомах
  3. в рибосомах
  4. в комплексе Гольджи

А2. Почему бактерии выделяют в особое царство

  1. у бактерий нет оформленного ядра, митохондрий
  2. клетка бактерии не имеет цитоплазмы и рибосом
  3. среди них есть только одноклеточные формы
  4. они являются возбудителями заболеваний

А3. Растения, грибы, животные — это эукариоты, так как их клетки

  1. содержат хлоропласты
  2. не делятся митозом
  3. имеют оформленное ядро
  4. гетеротрофы

А4. В современной системе животного мира моллюски относятся к

  1. подцарству
  2. типу
  3. классу
  4. отряду

А5. Растения, как правило, запасают вещества, богатые энергией, в форме

  1. гликогена
  2. глюкозы
  3. крахмала
  4. липидов

А6. К типу кишечнополостных относятся

  1. медузы
  2. слизни
  3. пескожилы
  4. дождевые черви

А7. Клубень картофеля — это

  1. видоизмененный подземный побег
  2. плод
  3. видоизменённый корень
  4. корневая шишка

А8. У сосны отсутствуют

  1. плоды
  2. семена
  3. пыльцевые зерна
  4. семязачатки

А9. Корень, растущий от стебля или листа, называется

  1. главным
  2. боковым
  3. придаточным
  4. добавочным

А10. У большинства млекопитающих в шейном отделе позвоночника

  1. 6 позвонков
  2. 7 позвонков
  3. 9 позвонков
  4. 12 позвонков

А11. Животные не создают органические вещества из неорганических, поэтому их относят к

  1. автотрофам
  2. гетеротрофам
  3. прокариотам
  4. хемотрофам

А12. К классу паукообразные из названных животных относятся

  1. клещи
  2. мокрицы
  3. креветки
  4. богомолы

А13. Сердце у птиц

  1. четырехкамерное
  2. трехкамерное с перегородкой желудочка
  3. трехкамерное без какой-либо перегородки в желудочке
  4. двухкамерное

А14. Кровь является примером ткани

  1. нервной
  2. эпителиальной
  3. соединительной
  4. мышечной

А15. Насекомые дышат при помощи

  1. воздушных мешков
  2. легких
  3. трахей
  4. легочных мешков

А16. Хлоропласты в отличии от митохондрий есть в клетках

  1. грибов
  2. животных
  3. водорослей
  4. всех бактерий

А17. Опорную функцию в организме человека выполняет ткань

  1. эпителиальная
  2. нервная
  3. соединительная
  4. гладкая мышечная

А18. Только насекомые имеют ног по

  1. 2-3 пары
  2. 3 пары
  3. 4 пары
  4. 3-5 пар

А19. Земноводные дышат при помощи

  1. только кожи
  2. легких и кожи
  3. только жабр
  4. только легких

А20. Плод яблоко у

  1. бузины, рябины
  2. рябины, груши
  3. груши, лимона
  4. лимона, апельсина

А21. Нейрон — это основная клетка ткани

  1. соединительной
  2. нервной
  3. эпителиальной
  4. нервной

А22. Эпидермис кожи человека формируется из

  1. энтодермы
  2. мезодермы
  3. эктодермы
  4. дермы

А23. Какие железы внутренней секреции управляют функциями других эндокринных желез

  1. щитовидная железа
  2. половые железы
  3. надпочечники
  4. гипофиз

А24. Кости образованы

  1. соединительной тканью
  2. разными тканями
  3. мышечной тканью
  4. межклеточным веществом

А25. У животных и человека условные рефлексы

  1. передаются по наследству
  2. приобретаются в течение жизни
  3. являются врожденными
  4. одинаковые у всех особей вида

Задание 2. Подберите термины к соответствующим определениям (1 балл за каждый правильный ответ)

  1. Любые бактерии палочковидной формы — __________________
  2. Симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения — __________________
  3. Организмы, способные жить и развиваться в бескислородной среде — __________________
  4. Бесполое поколение растений, продуцирующее споры — __________________
  5. Появление у человека признаков свойственных далеким предкам называется — __________________
  6. Наука о строении человеческого тела — __________________

Задание 3. Определите правильность суждений (1 балл за каждый правильный ответ)

  1. Все бактериальные клетки имеют ядро
  2. Все голосеменные растения имеют цветок и плод
  3. Горох, астра, шиповник — представители двудольных растений
  4. Гликоген — это запасное питательное вещество грибов
  5. Семяпочка покрытосеменных растений не защищена завязью
  6. Все губки имеют ткани и органы
  7. Автотрофный компонент лишайника — гриб
  8. Ризоиды — это разновидность корней
  9. Все членистоногие дышат с помощью трахей
  10. Перловую крупу готовят из семян ячменя
  11. У сосны обыкновенной мужские и женские шишки образуются на разных деревьях
  12. Сердце земноводных трехкамерное
  13. Глаза у паука сложные
  14. Мел, известняк состоят из раковин морских простейших
  15. Уменьшение площади лесов нарушает круговороты кислорода и углекислого газа в атмосфере нашей планеты

Ответы

Вариант 1

Задание 1 (25 баллов)

А1 А2 А3 А4 А5 А6 А7 А8 А9 А10 А11 А12 А13 А14 А15 А16 А17 А18 А19 А20 А21 А22 А23 А24 А25
3 1 3 2 3 1 1 1 3 2 2 1 1 3 3 3 3 2 2 2 2 3 4 1 2

Задание 2 (6 баллов)

  1. бациллы
  2. микориза
  3. анаэробы
  4. спорофит
  5. атавизмы
  6. анатомия

Задание 3 (15 баллов)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
+ + + + + +

Максимальное количество баллов 46

С. В. Столярова, МБОУ «СОШ №2», г. Усолье — Сибирское, Иркутская область

Метки: Биология

Дидактический материал по зоологии

Дидактический материал по зоологии.

Раздел 1.Общие сведения о мире животных.

Карточка№1.

Сравнительная таблица.

Признаки

Растения

Животные

1.     Органы,  образующие тело

 

 

2.     Способ питания

 

 

3.     Дыхание

 

 

4.     Рост

 

 

5.      Клеточное строение

 

 

6.     Представители

 

 

Вывод

 

Карточка№2.

Заполни свободные графы.

Среда обитания

Представители животного мира.

1.Водная

Гидра, медуза, акула, карась, кальмар.

2.

 

3.Наземно — воздушная

Тигр, сокол,  кошка, кузнечик, ящерица

4.

 

Карточка№3

Определи среду обитания животных. Какой среды обитания нет в таблице?

 

 

 

 

 

 

Гуппи

Бомбардир

Ежик

Сосальщик

Золотая рыбка

 

 

 

 

Карточка№4

Найди ошибку.

1.Опыляют растения

Бабочки, жуки, колибри, пчелы.

2. Распространяют семена

Птицы, муравьи, осы.

3.Паразитические животные

 Саранча, блохи, вши, клопы.

4.Промысловые животные

Кабан, тигр, стерлядь, тетерев.

5.Домашние животные

Собака, верблюд, корова, лошадь.

 

Карточка№5

 

 

Как называется данная среда обитания?

Какие представители животного мира здесь могут обитать?

Какие у них есть приспособления к этой среде?

 

Карточка№6

Верны ли утверждения.

 

1.Животные занимают благоприятную среду обитания.

2.Шустрые синицы обитают в лесах , рощах и населенных пунктах.

3.Тля приспособилась жить на земле.

4.Аскарида — паразитический червь занимает разную среду обитания.

5. Пчелы, осы и шмели опыляют растения.

6.Лабораторные животные – это мыши, крысы, морские свинки, канарейки.

7.К. Линей положил начало  современной классификации животного мира.

8.Можно рассматривать прямое и косвенное воздействие человека на животных.

9.Стеллерова корова – редкое животное.

10. Тарпан  предок современной лошади.

 

 

 

 

 

 

 

 

Карточка№7

 

 

Рассмотри связи в лесном биогеоценозе.

Составь цепи питания.

Что такое сеть питания?

 

 

Раздел 2. Строение тела животных.

Карточка№1

1.     Прочитай параграф 6. Клетка.          2.Рассмотри рисунок 19 в учебнике.

3.Рассмотри рисунок на карточке. 4.Что означено цифрами?

5. Зарисуй строение клетки, вместо цифр напиши название органоидов клетки.

5. Постарайся запомнить и рассказать о строении клетки.

 

Карточка№2

Заполни таблицу.

органоиды

функция

ядро;

ядрышко;

поры ядерной оболочки;

митохондрия;

лизосома;

рибосомы;

комплекс Гольджи;

 

 

 

 

 

Карточка№3

 

               Пользуясь схемой, напиши

рассказ о строении клетки.

Карточка№4.

Реши тесты. Правильный ответ выдели цветом.

1.Эпителиальные ткани образуют:

А) покровы тела

Б)мышцы

В) нервы

2.Системы органов:

А) кровеносная

Б) нервная

В)желудок и кишечник

3. Ответная реакция организма на изменение среды:

А) рефлекс

Б)регенерация

4.К нервной системе относится:

А) ганглии

Б) трахеи

В)головной мозг

5.В животной клетке отсутствуют:

А) хлоропласты

Б) лизосомы

В) митохондрии

6.Из соединительной ткани состоят:

А) кости

Б)хрящи

В) мышцы

7.Орган водного дыхания:

А) трахея

Б) жабры

В)легкие

8. Группа клеток одинаковых по строению и функциям – это

А) орган

Б) ткань

 

Карточка№5.

Дополни.

1.Ткани, образующие тело животного: эпителиальные, соединительные, нервные…….

2. Органы пищеварительной системы: желудок, рот, кишечник……..

3.Органоиды клетки: ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть………..

4. Отделы тела животных: голова, конечности……….

 

Раздел 3. Подцарство Простейшие.

Карточка№1

Это амеба.

1.Её среда обитания_____________

2. Тело состоит из ____ , поэтому она простейшее животное.

3.Ложноножки обеспечивают_______.

4.У амебы ядро,_______,_________,_____

5.В неблагоприятных условиях амеба_____________________________.

 

 

Карточка№2.

Прочитай текст.

Найди новые термины.

Выпиши их в тетрадь. Объясни.

 Составь план рассказа об  инфузории – туфельке.

 

Инфузория-туфелька наиболее распространенный представитель, обитатель пресных водоемов, длина тела 0,3 мм. Форма тела постоянная и напоминает подошву туфли. Все тело равномерно покрыто ресничками, расположенными рядами, их больше 10 тысяч. Работают они синхронно, совершая волнообразные движения, обеспечивается это плотными цитоплазматическими нитями — фибриллами (плавает тупым концом вперед). Между ресничками расположены мелкие веретеновидные тельца — трихоцисты — органоиды защиты и нападения, которые в ответ на раздражение с силой выбрасываются и вонзаются в тело жертвы или врага. Питаются инфузории бактериями и одноклеточными водорослями. Сбоку на теле имеется углубление — предротовое углубление, ведущее в рот. На дне глотки в цитоплазме образуется пищеварительная вакуоль, которая отделяется от глотки и увлекается током цитоплазмы. При обилии пищи и нормальных температурных условиях (15 градусов) пищеварительные вакуоли образуются, каждые 1-2 мин. В них пища переваривается и усваивается цитоплазмой, после чего пищеварительная вакуоль, пройдя по часовой стрелке, подходит к заднему концу тела, где через специальное отверстие в оболочке — порошицу выбрасывает не переваренные остатки пищи наружу. Функцию осморегуляции выполняют 2 сократительные вакуоли.

 

 

 

Карточка№3

 Выбери правильный ответ.

Цитоплазматические выросты на теле амебы называются:

 

а) ложноножками;

б) ресничками;

в) жгутиками;

г) клешнями.

 

Полужидкое студенистое содержимое клетки простейшего называется:

 

а) вакуолью;

б ) цитоплазмой;

в) ядром;

г) порошицей.

 

Укажите, кто из перечисленных ниже простейших может питаться фотосинтетически:

 

а) амеба;

б) лямблия;

в) инфузория туфелька;

г ) эвглена зеленая.

 

Укажите, кто из перечисленных ниже простейших – паразит:

 

а) инфузория ;

б) амеба обыкновенная;

в ) лямблия;

г) эвглена зеленая.

 

К саркодовым относится:

 

а) амеба;

б) инфузория;

в) эвглена зеленая;

г) сувойка.

 

К споровикам относится:

 

а) эвглена зеленая;

б) амеба;

в ) малярийный плазмодий;

г) инфузория.

 

Из перечисленных ниже организмов выберите тот, который не относится к типу кишечнополостных:

 

а) актиния;

б ) инфузория;

в) гидра;

г) медуза.

 

Как называется тип  , к которому относится малярийный плазмодий?

 

 

а) Простейшие

б) Кишечнополостные.

 

Раздел 4. Тип Кишечнополостные.

Карточка№1.

Выбери верные  утверждения  о кишечнополостных.

 

1. Кишечнополостные относятся к подцарству Простейшие.

2. Кишечнополостные относятся к подцарству Многоклеточные.

3. Кишечнополостные имеют двустороннюю симметрию тела.

4. У гидры есть подошва.

5. Медузы исключительно водные животные.

6. Среди кишечнополостных кораллы, медузы, актинии.

7. Имеют эктодерму, энтодерму и неклеточную мезоглею.

8. Имеют кишечную полость.

9. К Кишечнополостным относятся гидра и эвглена.

10.Стрекательные клетки есть у гидры, медузы и коралловых полипов.

 

 

 

Карточка№2.

Аурелия

Дополни фразу.

 

1.Медузы резко выталкивают из-под колокола воду и вследствие этого получают толчок вперед, такой способ движения называется ________________________________________.

2.Гидры и медузы – одиночные организмы, а кораллы — _____________________________.

3.Скопление нервных  клеток   у сцифоидных медуз называется______________.

4.Сцифоидные медузы-это_________________.

 

Карточка№3.

 

Внимательно читайте и  вставляйте пропущенные слова.

1. Кишечнополостные – низшие многоклеточные двуслойные животные с ______________ симметрией тела.

2. Известно около _______________ тысяч видов кишечнополостных.

3. Гидры питаются______________ ,а  актинидии охотятся на_______________________.

4. Кишечнополостных животных, ведущих прикреплённый образ жизни, называют _____________________________________________________________________________.

5. На верхнем конце тела гидры имеется рот, окруженный ___________________________.

Карточка№ 4.

Составь рассказ об актиниях по плану:

 

1.     Среда обитания.

2.     Приспособленность к среде.

3.      Способ питания.

4.     Значение в природе.

                            

Актиния

 

 

Карточка№5.

 

Красный коралл

 

1.Объясни термины: стрекательные клетки, щупальце, регенерация, почкование.

 

2.Объясни особенности колониального образа жизни кораллов.

 

Карточка№6.

 

1.     Зарисуй внешнее строение гидры.

2.     Подпиши все части тела.

3.     Объясни процесс почкования гидры.

4.     Почему гидру называют хищником.

 

 

Карточка№7.

Болезнетворное простейшее — лямблия.

1.     Прочитай текст на странице 44-45.

2.      Составь вопросы к тексту, которые начинаются со следующих вопросительных слов:

— Как…. .

— Сколько…..

— В связи с чем….

— Чем отличается…..

— В каких условиях….

— В чем проявляется…..

 

 

 

 

Раздел 5. Плоские, Круглые, Кольчатые черви.

 

Карточка№1.

  Назовите номера названий органов и их частей, соответствующих определенной системе организма плоских червей.

Системы органов:                                                                                                                   

органы

1.Пищеварительная система

 

 

1.Разветвленные канальцы.

       2.Семенники.

3.Ротовое отверстие.

4.Звездчатые клетки.

5.Глотка.

6.Нервные узлы

Глотка.

6.Нервные узлы.

7.Яичники.

8.Кишка.

9.Нервные стволы.

10.Мозговые ганглии

2.Выделительная система:

 

 

 

3.Нервная система:

 

 

 

4.Половая система:

5.

 

Карточка №2

Выберите верные утверждения:

1.Стенка тела плоских червей состоит из двух слоев клеток.

2.Плоские черви обладают двусторонней симметрией.

3.Среди плоских червей есть паразитические формы.

4.Плоские черви имеют органы чувств.

5.У плоских червей появляется кровеносная система.

6.Плоские черви раздельнополые.

7.В пищеварительной системе у плоских червей имеется заднепроходное отверстие.

8.Планарии – хищники.

9.Плоские черви дышат всей поверхностью тела.

10.Полость тела плоских червей заполнена паренхимой.

 

 

 

 

 

 

 

Карточка №3

 

 

1.Зарисуй внутреннее строение плоского червя.

2.Запиши органы, образующие системы органов:

— нервная система:

— выделительная система:

— пищеварительная система:

 

 

Карточка №4

Вставь пропущенные слова в тексте.

 Паразиты  – существа, питающиеся за счет других организмов растительного или животного мира, которые называются————— и временно или постоянно пребывающие на них или в них.

Основная задача любого паразита————- . Паразитами являются ————,———,———. Паразиты питаются—————.

 

 

 

 

Карточка №5

 

 

Убери лишнее:

 

1.     Пескожил, аскарида, острица, свайник.

2.     Нереис, морская мышь, морской «сидячий» червь, дождевой червь.

3.     Присоска, голова, крючок, хоботок.

4.     Сосальщик, двууска, цепень, волосатик.

5.     Сосальщики, Ресничные черви, Плоские черви, Ленточные черви.

 

 

 

 

 

 

 

 

Карточка №6

 

 

 

 

 

 

Карточка №7

Прочитать текст.

 

Объяснить понятия: регенерация, аутомия.

 

У ресничных червей, особенно у планарий, ярко выражена способность к регенерации. Маленькие фрагменты размером с десятую или даже сотую часть тела планарии образуют заново целый организм. За такую способность этих животных называют «бессмертными под ножом хирурга». Удивительная особенность  планарии — ее оригинальная реакция на неблагоприятные условия окружающей среды. Например, при недостатке кислорода или в случае сильного повышения температуры воды планарии сами распадаются на куски, которые регенерируют при наступлении благоприятных условий. Это явление называется аутотомией.

 

Реши два теста и составь три своих теста о плоских червях.

1. Взрослый печеночный сосальщик паразитирует в организме:

А) малого прудовика;

Б) крупного и мелкого рогатого скота;

В) хищных рыб;

Г) волков и собак.

 2. Промежуточными хозяевами называют организмы, в которых:

А) живут взрослые паразиты;

Б) взрослые паразиты размножаются;

В) сохраняются яйца;

Г) развиваются личинки.

 

 

 

 

 

 

 

Раздел 6. Тип Моллюски.

Карточка №1.

 

Четвертый лишний.

1.Пероловица, прудовик, осьминог, рапана.

2.Кальмар, аргонавт, спрут, мидия.

3.Лужанка — улитка, тридакна, медуза, осьминог.

 

 

Карточка №2.

 

Осьминог, гребешок, катушка, лужанка, прудовик, рапана, перловица, тридакна, устрица, мидия.

 

1.Кто обитает в пресной воде?

2.Кто относится к  брюхоногим моллюскам?

3.Каких моллюсков используют в пищу?

4.Какой моллюск изображен на рисунке?

5. Кого можно поселить в аквариум.

 6.Самый Крупный моллюск?

7. У кого 3 сердца и голубая кровь?

 

Карточка №3.

Найди названия моллюсков в тексте.

«Весной мы на лодке делали объезд прудов. Мы собирались начать работу часов с восьми, но Галя опоздала — она искала свой гребешок, и мы задержались. Когда начали работу, оказалось, что только Анка ту шкалу измерений, что нам только что прислали, знала хорошо. Этого никто не ожидал. Уж Анка всегда всех удивит! В большинстве прудов икра лягушек отлично развивалась. Началась жара — панамы нам очень пригодились.

-Смотрите, цапля! — закричал Коля, снимая джемпер, — лови, цапля, лягушек, да считай их, будешь нашей помощницей… А вот еще птицы, их три, да к нам еще целая группа приближается… И Николай занялся подсчетом: двенадцать минус три -цапли разлетались и мешали считать. Щелкнул затвор камеры фотоаппарата. Одна цапля совсем близко. Я помахала ей на прощание веслом: -Иди, я не трону тебя.»

 

Ответ: осьминог, гребешок, катушка, лужанка, прудовик, рапана, перловица, тридакна, устрица, мидия.

 

 

Карточка №4.

Известно, что брюхоногий моллюск — большой прудовик выживает в аквариуме гораздо лучше, чем двустворчатые моллюски — перловицы и беззубки. Изложите свои гипотезы, объясняющие этот факт.

Карточка №5.

Из предложенных животных выберите представителей типа Моллюски

              Рапана, гидра,  катушка, каракатица, медведка, осьминог, богомол, циклоп, беззубка.

 

Карточка №6.

Найди в тексте ошибки.

                  Осьминог. На голове десять похожих друг на друга щупалец, при помощи которых эти моллюски могут передвигаться по дну «на цыпочках», то есть на самых кончиках вытянутых вертикально вниз щупалец. В критических ситуациях осьминоги, как и кальмары, движутся реактивным способом и могут развивать скорость до 15 км/ч. У спрута есть роговой клюв. С его помощью он делает отверстие, например, в раковине моллюска и впускает туда токсичную слюну, которая расслабляет замыкающий раковину мускул.

                    В глотке осьминога также имеется терка, перетирающая пищу. Но самое удивительное у спрута — это высокоразвитый головной мозг, который имеет зачаточную кору. Состоящий примерно из 170 млн нервных клеток (для сравнения — нервная система краба содержит приблизительно 100 тыс. нервных клеток), он разделяется на много долей, каждая из которых выполняет свою функцию. Больше половины нервной ткани мозга приходится на зрительные доли.  Осьминоги — самые «умные» среди всех позвоночных. Они поддаются дрессировке, имеют хорошую память, различают геометрические фигуры. Они узнают людей, привыкают к тем, кто их кормит.

 

Карточка № 7.

Дополни представителей  головоногих моллюсков и  их особенности.

Представители

Особенности:

 

осьминог, кальмар, ………………

 

нет раковины,

тело делится: голова, щупальца, воронка;

……………………

 

 

Карточка№ 7.

Отгадай загадки.

Ни головы, ни ног,

Ни рук мы не имеем

Зато, свой городок

Мы выстроить умеем.

 

По волнам гуляет зонтик

Если встретите, не трогайте!

Вот так чудо, вот так диво!

Зонтик жжётся, как крапива.

 

 

 

Раздел 7. Тип Членистоногие.

Карточка№1.

Сколько отделов в теле муравья?

      А) три                         

        Б) два  

У муравья  ходильных  ног

 

  а) шесть

  б) восемь

                      

 

Кровеносная система насекомых:

А) замкнутая

Б) незамкнутая.

Дыхательная система представлена:

А) трахеи

Б)дыхальце

В) легкие.

Бабочки относятся:

А) отряду чешуекрылые

Б) отряду прямокрылые

Цикл развития бабочки:

А) яйцо, личинка, куколка, взрослое насекомое.

Б) яйцо, личинка, взрослое насекомое

Паук имеет  ходильные  ноги

        а) на брюшке

  б) на головогруди

Тело паука состоит

        а) из головогруди и  брюшка 

        б) из груди, брюшка, головы

 

 

Карточка№2

Найди  сходство и различие у стрекозы и краба.

 

 краб

 стрекоза

 

Карточка№3

Какой организм лишний и почему?

1.

муха

комар

слепень

Божья коровка

2.

жужелица

кузнечик

Колорадский жук

Саранча

 

Карточка№4.

  

  Юные энтомологи, изучая развитие личинок комаров, ловили их в двух водоемах. Один водоем расположен на солнце, другой в тени. Оказалось, что в одном из водоемов преобладали личинки, в другом — куколки. В каком водоеме преобладали личинки, а в каком — куколки? Почему?

 

 

Карточка№5.

Маленький муравейник расположен с северной стороны сгнившего пня. Из трех овальных отверстий у основания пня непрерывным потоком двигались муравьи с куколками и скрывались в муравейнике. Возвращались они без куколок. Вечером же, муравьи продолжали ту же работу, только в обратном порядке: куколок переносили в отверстия пня. Зачем они это делали?

 

Карточка№6.

Комнатные мухи и другие насекомые размножаются очень быстро. Потомство одной мухи через 5 месяцев могло бы достигнуть 7 миллиардов  особей, однако этого не происходит. Почему?

 

 

 

Раздел 8. Класс Рыбы

Карточка№1.

«В реках Южной Америки живут хищные рыбы, которые стаями нападают на скот во время водопоя. Своими острыми зубами они впиваются в ноги животного. От боли животное падает, и рыбы с молниеносной быстротой начинают его пожирать. Как называются эти хищные рыбы?»

Карточка№2.

Выбери правильный ответ.

Эта рыба может прыгать в высоту на 3м, а в длину на 6м:

Осетр

Щука  

Лосось

Угорь

 

Эта рыба вынашивает икру во рту:

 Морской конек

Тиляпия    

Колюшка

Треска

        

Двоякодышащие рыбы для дыхания используют:

 Плавательный пузырь

Кожу         

Легкие

 

 

Блюдо фугу в Японии готовят из:

Морского ежа

Морского петуха      

Морской лисы

Морского дьявола

 

Самец этой рыбки делает гнездо из пузырьков

Колюшка

Петушок   

Морской конек

 

Зимой мечет икру:

Осетр

Лосось

Налим

Карась

 

Эта аквариумная рыбка называется как космический прибор

Спутник

Ракета

Зонд

Телескоп

 

Эта аквариумная рыбка имеет высокий «Сан» в католической церкви

Папа

Архиепископ      

Архиерей

Кардинал

 

 

Карточка№3.

 

 Построить схему классификации рыб, заполнив пустые графы.

Тип

                                        Хордовые

Подтип

                             Позвоночные, или Черепные

Надкласс

                     ……………………………………………                    

 Класс

……………

                         Костные

                            рыбы

Подкласс

 

Лучепёрые

Костно-хрящевые

Кистепёрые

Двояко — дышащие

 

Отряд

 

Акулы

Скаты

Сельдеобразные

Карпообразные

Тресковые

Камбалообразные

 

 

Осетровые

………. .

…………..

 

Карточка № 4.

Из перечисленных признаков выберите те, которые относятся:

1- к хрящевым рыбам  2- к костным рыбам  3- общие для всех этих классов признаки.   

 а) сохранены остатки хорды;

б) жаберных крышек нет

в) сердце двухкамерное

г) плавательного пузыря нет

д) есть плавательный пузырь

е) яйцеживорождение

ж) череп костный

з) чешуя с зубцами, покрытыми эмалью

и) тело многих рыб покрыто костными чешуйками

к) рот на нижней стороне головы

л) многие обитают в морях и пресных водоёмах

м) скелет в течение всей жизни хрящевой.

 

 

Карточка № 5

Заполнить таблицу «Характеристика  рыб»

 

Систематические

   группы рыб.

Признаки группы

 

 

Представители

 

 

Значение в природе и жизни человека

Отряд Осетровые

 

 

 

 

 

Отряд  Трескообразные

 

 

 

 

Карточка № 6

Распределите по отрядам перечисленных ниже рыб, проставив рядом с названием отряда номер, под которым обозначена рыба.

Сельдеобразные-

Лососеобразные-

Карпообразные-

Трескообразные

Осетрообразные

Двоякодышащие

Кистепёрые

1.Пикша, 2.Горбуша. 3. Сардина 4. Килька 5. Карась 6. Белуга 7. Плотва 8. Чешуйчатник. 9.Латимерия 10.Налим 11. Сазан.12. Пикша. 13. Навага.14.Лосось.

 

 

 

Карточка№ 7.

 

1.Как вы считаете, почему существует такое многообразие рыб?

2.К какому типу относятся рыбы, почему?

3.Как вы считаете, почему рыб относят к подтипу Черепные?

4.Какие известные вам признаки позволят объединить животных в класс Рыбы?

 

 

Раздел 9.Класс Земноводные

Карточка№1.

 

Объясни понятия:

— скелет

— пояс передних конечностей

— позвонок

— позвоночник

Назови отделы скелета.

Перечислите признаки приспособлений земноводных к жизни в воде и на суше.

 

Карточка№2.

Выберите правильный ответ.

1. Наземные земноводные имеют конечностей:

А) 2 пары   Б) 3 пары    В) 1 пары       Г) 4 пары.

2. Жабы живут в водоёме:

А) постоянно   Б) только в период размножения.  В) только во время зимовки.

Г) постоянно, кроме периода размножения.

3. В шейном отделе позвоночника позвонков:

А) 3   Б) 2    В) 1    Г) 4.

4. В позвоночнике лягушки отделов:

А) 3  Б) 5    В)  4      Г) 2

5. У  земноводных к плечевому поясу не относится:

А) воронья кость  Б) лопатка    В) ключица    Г) плечевая кость.

6. К классу земноводных не относится:

А) крокодил    Б) озерная лягушка    В) саламандра   Г) гребенчатый тритон.

7. Органы выделения земноводных  это:

А) почки  Б) мальпигиевы сосуды   В) кожа     Г) почки и кожа.

8. Признаком класса земноводных является:

А) хитиновый покров   Б) голая кожа   В) жабры    Г) размножение откладыванием яиц.

9. Земноводные имеют дыхание:

А) кожное  Б) лёгочное  В) кожное и лёгочное  Г) жаберное.

10. Сердце у взрослых земноводных:

А) двухкамерное:  предсердие и желудочек  Б) трёхкамерное: два предсердия и один желудочек

В) четырёхкамерное: 2 предсердия и 2 желудочка    Г) трёхкамерное: одно предсердие и два желудочка.

 

Карточка№3

 

Кто это может быть?

1.

 

 

 

 

Ь

2.

 

 

 

 

3.

 

 

 

 

4.

 

 

 

 

5.

 

 

 

 

6.

 

 

 

 

 

 

 

Карточка№ 4

Хвостатые. скрытожаберник, китайская исполинская саламандра сирен,

огненная саламандра, кавказская саламандра, обыкновенный тритон

1. В процессе исторического развития мира земноводные появились на Земле:

А) после птиц    Б) после пресмыкающихся    В) после рыб   Г) после млекопитающих.

2. Холоднокровные животные, обитающие в водной и наземно-воздушной среде, но размножающихся только в воде, относятся к классу:

А) земноводные    Б) хрящевые рыбы    В) костные рыбы     Г) ракообразные.

 

 

 

 

Карточка №4.

 

 

Бесхвостые земноводные.

 

— Как вы считаете, почему так называется данная группа животных?

 

-А знаете ли вы, какие животные относится к данной группе животных?

 

 

 

Раздел10.   Класс Пресмыкающиеся

Карточка№

 

1.Класс каких позвоночных так характеризуется?

Кожа лишена желез, 6 шейных позвонков; туловище близко к поверхности земли, так как конечности расположены сбоку туловища; нервная система слабо развита, сердце трёхкамерное с неполной перегородкой в желудочке, кровь смешивается; ячеистые лёгкие; низкий обмен веществ; непостоянная температура тела. Ограниченное расселение, не активны зимой.

2.Назовите представителей этого класса.

3. Кто лишний: гадюка, гюрза, уж, полоз, желтопузик,

 

Карточка№2.

Заполни пустые графы.

Отряд чешуйчатые. Змеи

Отряд чешуйчатые. Ящерицы.

1. Безногие рептилии.

2. Зубы загнуты назад.

3. Кожа покрыта роговыми чешуйками.

4. Большая подвижность лицевых костей

5.Глаза у змей кажутся совершенно неподвижными, т.к. веки срастаются, образуя прозрачную оболочку.

 

 

 

Варан, агама, прыткая ящерица, игуана, хамелеон.

 

Карточка№3

 

Составь рассказ о представителях о отряда Черепахи.

 Придумай интересные вопросы по данной теме.

 

 

 

Карточка№4

Кто это? В чем сходство и отличие?

 

 

Раздел 11.    Класс Птицы

Карточка№1.

1.Какие мышцы обеспечивают движение крыльев птиц при полете;

 

А) мышцы шеи;                      Б) Большие грудные;

В) межреберные;                    Г) подключичные;

Д) мышцы ног.

2.Какие органы пищеварения возникли у птиц в связи с отсутствием у них зубов и челюстей;

А) зоб;                                    Б) железистый отдел желудка;

В) мускулистый отдел желудка   Г) тонкий кишечник.

 

Карточка№2.

Выберите правильные ответы:

1)Какие приспособления к полету характерны для птиц:

А) перьевой покров;             Б) крылья;

В) отсутствие зубов;             Г) легочные мешки;

Д) отсутствие мочевого пузыря;  Е) один яичник;

Ж) размножение яйцами.

Выбери   водоплавающих птиц:

А) Гусь, Б) лебедь. В) цапля

Г) чомга Д) казарка Е)чайка Ж) кайра.

 

Карточка№3.

 

 

1.Какие части скелета птиц изменились по сравнению с таковыми у пресмыкающихся в связи со способностью к полету;

А) череп;                            Б) Грудной отдел позвоночника;

В) кисть;                              Г) плечо;

Д) тазовый пояс конечностей.

2. В какой части дыхательной системы происходит газообмен:

А) передние воздушные мешки;     Б) легкие;

В) задние воздушные мешки.

3. Какая кровь находится в правой части сердца птицы:

А) венозная;     Б) артериальная;       В) смешанная.

 

 

 

 

 

Карточка№4.

1.     Относится ли деревенская ласточка с семейству воробьиных?

 

2.     Из перечисленных ниже птиц выберите представителей дневных -хищных птиц:

А) сова- неясыть ;    Б) орел;    В) дятел;    Г) дрозд.

 

3.     Какие из перечисленных ниже признаков характеризуют отряд дятлов:

А) упругий короткий хвост;    Б) рыхлое оперение;

В) загнутый крючкообразный нос;  Г) длинный клюв.

 

 4.     Кто третий лишний? Подчеркните правильный ответ.

А) сова,        кречет,        коршун.

В) страус, дрофа,  поползень.

Г)утки, куры, гуси.

Д)Аист, цапля, тетерев.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Карточка№ 5

 

1. Относится ли филин к семейству совиных? 

2. Какая из перечисленных птиц относится к воробьинообразным:

А) дятел;  Б) синица;      В) глухарь;     Г) гусь.

3. Какие  признаки, характеризуют  хищных птиц:

А) пальцы имеют острые когти;

Б) на ногах птиц зимой развивается «бахрома»;

В)парящий полет .

4.     Кто третий лишний? Подчеркните правильный ответ.

А) Стриж;   Б) дятел;   В) ласточка.

 

Карточка№ 6

 

 

1.Расскажи о внешнем строении птиц.

 

2.Объясни термины: надклювье, подклювье, перо, крылья, копчиковая железа,когти.

 

Карточка№ 7

 

 

Исправь ошибки в тексте.

Тело птицы состоит из головы, шеи, туловища, передних и задних конечностей и хвоста. На голове расположены ротовая полость и органы чувств. Челюсти заканчиваются роговыми покровами, образующими клюв.

 

Шея отличается неподвижностью. Тело является опорой для прочного крепления крыльев. Хвост у птиц сильно укорочен и выполняет рулевую функцию.

Тонкая  кожа  имеет потовые желёзы и покрыта пухом и перьями. Перья разделяются на служащие для полёта маховые и рулевые и на одевающие тело покровные. Маховые и рулевые перья большие и жёсткие, покровные (контурные и пуховые) – небольшие и мягкие.

 

Перо состоит из очина, стержня и опахала (у пуховых перьев стержня нет). Опахало состоит из расходящихся от стержня в две стороны бородок, от которых, в свою очередь, отходят другие бородки. Крючки на бородках скрепляют их друг с другом, благодаря чему образуется поверхность пера.

 

Перья у птиц растут на отдельных участках кожи, разделённых обнаженными участками. Окраска перьев зависит от пигментов и от микроструктуры пера; у многих птиц она меняется в течение года. Оперение и роговые покровы птиц раз в год полностью или частично обновляются.

 

У основания хвоста имеется единственная наружная железа – копчиковая. Её выделениями птица смазывает свои перья, которые за счёт этого не намокают и становятся упругими и эластичными.

 

Перья поддерживают тело птицы в воздухе и способствуют поддержанию постоянной температуры тела.

 

 

 

Раздел12 Класс Млекопитающие

Карточка№1

Кто лишний?

 

тюлень

Белый медведь

Северный олень

Рыжая полевка

 

Карточка№2.

Найди ошибку в утверждениях о млекопитающих.

1.     Высокое развитие нервной системы, есть кора больших полушарий.

2.     Дифференцировка позвоночного столба на чётко выраженные отделы, перемещение конечностей с боков тела под туловище.

3.     Возникновение органов, обеспечивающих развитие зародыша в теле матери, и вскармливание детёнышей молоком.

4.     Появление шерстного покрова.

5.     Полное разделение кругов кровообращения и возникновение теплокровности.

6.     Возникновение альвеолярных лёгких.

7.     Трехкамерное сердце.

 

 

Карточка №3.

 

Установите соответствие между признаком и классом животных, для которого он характерен.

 

 

ПРИЗНАК

 

КЛАСС ЖИВОТНЫХ

А)

образование цевки

1)

Птицы

Б)

развитие на теле волосяного покрова

2)

Млекопитающие

В)

наличие в коже потовых желез

 

 

Г)

развитие  у большинства плаценты

 

 

Д)

наличие копчиковой железы

 

 

Е)

формирование воздушных мешков

 

 

Карточка №4.

1.     Рассмотрите рисунок, опишите внешний вид первозверей.

2.     Обоснуйте, почему ехидну и утконоса относят к древним млекопитающим.

3.     Обоснуйте, почему их  нельзя отнести к пресмыкающимся.

4.     Назовите признаки, свидетельствующие о сходстве Первозверей  и Пресмыкающихся.

5.     Укажите особенности строения и образа жизни ехидны и утконоса.

 

 

Карточка№5.

Составьте   сравнительную характеристику.

Черты строения и образ жизни

Пресмыкающиеся

Млекопитающие

Место обитания

 

 

Покровы тела

 

 

Органы дыхания

 

 

Число камер в сердце

 

 

Нервная система

 

 

Температура тела

 

 

Способы размножения

 

 

 

 

Карточка№ 6.

 

 Кто есть кто?

1.Капибара

А.Легкие, стройные и очень необычные антилопы.

 

2.Геренук

Б.Родственник воробья. Он ловит насекомых, мелких птиц, мелких животных   и накалывает  их на шипы и колючки растений.

 

3.Боа

В.Водосвинка, самый крупный грызун на Земле.

 

4.Сорокопут

Г.Тетерев. Совершенно не боится человека. Очень редкая птица. Занесена в Красную книгу России.

 

5.Ламантин  

Д.Удав. Это невероятно красивая змея. На боках удава боа расположены темные пятна в форме ромба.   На хвосте широкие  красные и желтые полосы.

 

6.Дикуша

Ж.Родственник слона, живет в  Атлантическом океане.

 

 

 


 

моллюсков — Студенты | Britannica Kids

Введение

© wuttichok/Fotolia

Большая группа животных, называемых моллюсками, обитает на суше, а также в пресноводных и соленых водах. Они составляют тип Mollusca, основную группу животных, которая, как известно, насчитывает до 100 000 живых видов и более 50 000 ископаемых форм. У большинства моллюсков, в том числе улиток, моллюсков, устриц и мидий, есть раковины. Однако основная группа, называемая головоногими, включая осьминогов, кальмаров и каракатиц, имеет раковины, которые либо сильно уменьшены, либо отсутствуют.Одним из наиболее отличительных анатомических признаков, характерных для моллюсков, является настоящий целом, полость тела, вмещающая большинство жизненно важных органов. Пищеварительный тракт, сердце, печень и репродуктивные органы расположены внутри целома. У многих низших беспозвоночных, напротив, нет целома.

Две другие особенности, характерные для моллюсков и отсутствующие у большинства других групп животных, — это висцеральная, или буккальная, масса и мантия. Висцеральная масса является основным органом животного и содержит все жизненно важные органы.Название моллюск , происходящее от латинского слова, означающего «мягкий», относится к этой большой, мягкой массе тела. Мантия представляет собой толстое покрытие ткани, которое окружает висцеральную массу и имеет железы, выделяющие панцирь, если он есть у животного. У многих водных моллюсков есть еще одна отличительная черта — жабры, заключенные в полость, образованную мантией.

Джин Кеньон — Отдел экосистемы коралловых рифов / Научный центр рыболовства Тихоокеанских островов / NOAA

Most моллюски имеют длину всего несколько дюймов и весят меньше25 унций (7 грамм). Однако моллюски могут значительно различаться по размеру: одни крошечные, а другие огромные. Гигантский моллюск ( Tridacna gigas ) может достигать 4 футов (1,2 метра) в длину и весить более 440 фунтов (200 кг). Сообщается, что гигантский кальмар (род Architeuthis ), обнаруженный в Северной Атлантике у побережья Ньюфаундленда, имеет длину более 59 футов (18 метров) и весит более 4400 фунтов (2000 кг). Однако максимальная длина исследованных экземпляров гигантского кальмара составляет примерно 43 фута (13 метров).

Среда обитания и передвижение

Большинство моллюсков являются морскими животными; некоторые из них обитают в мелководных прибрежных районах, а другие живут в самых глубоких частях океана. Большинство из них живут в донных отложениях, хотя головоногие в основном являются свободноплавающими видами. Некоторые моллюски были обнаружены на глубине 2200 футов (670 метров) и более, в регионах, где расплавленные вулканические отложения соприкасаются с холодными океанскими водами. Моллюски также населяют большинство пресноводных и наземных местообитаний на Земле. Большинство из них являются свободноживущими видами, которые питаются водорослями, которые они соскребают с подводных поверхностей, частицами пищи, собранными из воды, или более крупной добычей, которую они поймали. Некоторые виды паразитируют.

Моллюски с панцирем передвигаются с помощью ноги, которую они вытягивают из раковины для контакта с субстратом или поверхностью, на которой они живут. Стопа представляет собой мышечное продолжение брюшной или нижней стороны животного, и у многих видов она может быть полностью втянута в панцирь.Осьминоги и кальмары, с другой стороны, являются моллюсками в открытой воде, которые передвигаются, выталкивая воду из воронкообразного аппарата, расположенного на переднем конце тела. Мантия кальмара сплющена в плавники, которые используются для медленного движения животного назад или вперед.

Размножение

Размножение моллюсков весьма разнообразно и может быть сложным. Некоторые виды откладывают яйца, тогда как другие вынашивают живых детенышей. Некоторые морские виды производят огромное количество яиц, которые развиваются в личинок, известных как трохофоры.Большинство наземных и пресноводных улиток вылупляются из яиц как крошечные копии взрослых особей, не проходя стадию свободного плавания. Некоторые моллюски партеногенетические; то есть самка производит яйца или детенышей напрямую, без необходимости оплодотворения яиц самцом. Так, у некоторых видов самцы неизвестны. Родительская забота наблюдалась у некоторых групп моллюсков, таких как трубачи, которые откладывают яйца в бороздки на раковинах как самок, так и самцов, чтобы защитить яйца от хищников.

Строение и функции тела

Основная структура тела, состоящая из стопы, внутренних органов и мантии, сходна у большинства моллюсков. Стопа расположена ниже висцеральной массы. Внешняя оболочка состоит из трех слоев. Тонкий внешний слой, называемый периостракумом, состоит из прочного роговидного материала и служит для защиты нижних слоев. Более толстый нижележащий слой, называемый призматическим слоем, состоит из карбоната кальция. У некоторых видов внутренняя поверхность раковины, называемая перламутровым слоем, состоит из тонких чередующихся слоев карбоната кальция и роговидного материала.Его полупрозрачная поверхность у некоторых видов именуется перламутровой.

Британская энциклопедия, Inc. Британская энциклопедия, Inc. Британская энциклопедия, Inc. Британская энциклопедия, Inc. Британская энциклопедия, Inc. Британская энциклопедия, Inc. Британская энциклопедия, Inc. система. Их кровеносная система открыта; то есть кровь перекачивается из сердца в большие пазухи, где она снабжает кислородом различные ткани.Из носовых пазух кровь проходит к жабрам или легочным тканям, где пополняется кислородом, а затем возвращается к сердцу. Сердце состоит из желудочка, который перекачивает кровь к телу, и предсердий, которые принимают кровь, прежде чем она вернется в желудочек. Пищеварительная система состоит из рта, пищевода, желудка, кишечника и заднего прохода. Большая железа, соединенная с желудком, содержит пищеварительные ферменты и функционирует подобно печени. У большинства моллюсков ротовая структура называется радула. Радула имеет множество крошечных зубов по бокам и может вытягиваться изо рта, чтобы соскребать водоросли с камней.Выведение азотистых отходов осуществляется с помощью органов, называемых нефридиями, или подобных структур, функционирующих как почки.

Классы моллюсков

Тип Mollusca делится на несколько классов. Эти классы определяются прежде всего на основе строения тела, типа панциря и модификации внутренних органов. Некоторые из наиболее популярных классов обсуждаются здесь.

Aplacophorans

Класс Aplacophora включает около 300 видов червеобразных морских организмов, не имеющих раковины.Аплакофоры в основном представлены соленогастрами. Эти мелкие организмы относятся к числу наиболее примитивных моллюсков, и только соленогастры полностью лишены мантии, головы, стопы и нефридиев.

Monoplacophorans

Класс Monoplacophora был впервые известен из летописей окаменелостей, и предполагалось, что все виды вымерли за последние 350 миллионов лет. Однако в 1952 году морские биологи обнаружили 10 живых особей на глубине около 11 700 футов (3570 метров) в Тихом океане у берегов Коста-Рики.Эти животные, отнесенные зоологами к роду Neopilina , сегментированы, что позволяет предположить, что моллюски могут быть тесно связаны с сегментированными кольчатыми червями.

Polyplacophorans

© Derek Holzapfel/Dreamstime.com

Класс Polyplacophora включает от 500 до 920 видов морских организмов, называемых хитонами, или «кольчужными панцирями». Хитоны имеют тонкую яйцевидную раковину, состоящую из восьми последовательно расположенных пластин. Они имеют билатеральную симметрию — разделены в продольном направлении, две половины тела подобны.Рот расположен на одном конце, а анус на другом. Хитоны обычно встречаются на мелководье в прибрежных водах, хотя некоторые виды живут на больших глубинах в океане. Стопа расположена на нижней поверхности и используется для переноски животного по камням в поисках водорослей, основного источника пищи. Нога также используется в качестве всасывающего устройства, чтобы хищники не сбили животное с поверхности скалы. Хитоны имеют небольшую коммерческую ценность из-за их небольшого размера и относительной редкости в большинстве регионов.

Брюхоногие

AdstockRF

Улитки и слизни относятся к самому большому классу моллюсков, брюхоногим, насчитывающему более 65 000 видов. Большинство брюхоногих моллюсков имеют единую оболочку, которая покрывает внутренние органы и каким-то образом закручена. Раковины некоторых брюхоногих моллюсков необычайно сложны и декоративны. Однако другие представители этого класса, такие как наземные слизни и ярко окрашенные морские слизни, полностью лишены панциря. Хотя на личиночной стадии брюхоногие моллюски двусторонне симметричны, в более позднем развитии они обычно приобретают спиралевидную форму.Брюхоногие имеют полноценную пищеварительную систему, хорошо развиты голова и органы чувств.

Большинство брюхоногих моллюсков живут в океане и являются основным источником многих ракушек, собираемых на прибрежных берегах. Кроме того, пресноводные улитки встречаются по всему миру, и множество наземных видов можно найти по всему миру. Некоторые из наземных форм ведут древесный образ жизни или лазают по деревьям. Многие брюхоногие являются паразитами, которые прикрепляются к другим животным, например к рыбам.

Некоторые сухопутные улитки полностью лишились жабр, а мантийная полость служит для обмена кислорода и углекислого газа, подобно легкому.Эти дышащие воздухом формы известны как легочные улитки. У наземных улиток и слизней есть слизистая железа на переднем конце стопы, которая выделяет слизь, по которой животное скользит при движении. Серебристый след засохшей слизи отмечает продвижение этих существ. Большинство легких имеют спиральную оболочку, которая может быть утонченной или уплощенной. Также к классу брюхоногих относятся трубачи, раковины, барвинки и морские ушки.

Представители класса брюхоногих имеют большую экономическую ценность.Морские ракушки с берегов и прибрежных вод большинства океанов мира ценятся коллекционерами и продаются на коммерческой основе во многих регионах. Некоторые улитки, особенно в Европе, являются деликатесом для гурманов, известным как улитки.

К сожалению, многие пресноводные виды улиток выступают в качестве промежуточных хозяев для паразитов, заражающих позвоночных, включая человека. Болезнь шистосомоз вызывается паразитическим плоским червем, который проводит часть своего жизненного цикла в улитке. Личинки плоского червя покидают улитку и попадают в воду.Затем они проникают в кожу любого млекопитающего, включая человека, с которым сталкиваются. Попытки борьбы с шистосомозом в тропических регионах часто направлены на уничтожение пресноводных улиток.

Scaphopods

Члены класса Scapphopods называются бивневыми панцирями, потому что их мягкие тела заключены в тонкие, сужающиеся раковины. Раковина открыта с обоих концов, но поскольку один конец больше другого, раковина имеет вид длинного зуба. Раковины бивней обитают в океанических отложениях как прибрежных, так и глубоководных районов.Они очень мало передвигаются. Существует всего около 350 видов бивневых раковин.

Двустворчатые моллюски

В класс Bivalvia входит более 8000 видов двустворчатых моллюсков. Эти животные имеют две раковины или створки, которые обычно похожи по форме и размеру и шарнирно соединены с одной стороны. Две половинки оболочки могут полностью закрываться в качестве средства защиты. Две большие мышцы, называемые аддукторами, соединяют раковины и затрудняют открывание раковин. У некоторых видов, когда раковины открыты, ступня может вытягиваться, так что животное может медленно передвигаться по камням или отложениям.Однако многие виды ведут оседлый образ жизни и мало двигаются во взрослом возрасте. Двустворчатые моллюски — единственная крупная группа моллюсков, у которых нет радулы для соскребания водорослей с камней. Вместо этого они собирают частицы пищи из воды, процеживая воду через жабры. На взрослой стадии у двустворчатых моллюсков также отсутствует голова, хотя на более ранних стадиях она может присутствовать.

Британская энциклопедия, Inc.

К этому классу относятся морские гребешки и моллюски, а также моллюски, устрицы и мидии, которые составляют большую часть мировых морепродуктов.Некоторые двустворчатые моллюски, особенно устрицы, встречаются в больших количествах, и во многих частях мира ежегодно вылавливаются миллионы особей. Измельченные раковины устриц и моллюсков являются основным материалом для строительства дорог во многих прибрежных районах. Устрицы также ценны для производства жемчуга, а пресноводные мидии когда-то были основным источником материала для изготовления пуговиц.

Однако эти существа доступны не в неограниченном количестве. Устричные сверла, маленькие брюхоногие моллюски, которые зарываются в раковины живых устриц и убивают устриц, представляют серьезную угрозу для производства устриц в некоторых районах.Кроме того, несколько видов пресноводных моллюсков в Соединенных Штатах находятся под угрозой исчезновения и могут быть найдены только в определенных ручьевых и речных системах.

Головоногие

Дуглас П. Уилсон

около 650 живых видов в классе головоногих отличаются по внешнему виду и поведению от большинства других моллюсков. Как правило, раковина отсутствует или сильно уменьшена. У многих видов небольшой остаток раковины погружен в мантию. Эта внутренняя оболочка называется ручкой у кальмара и каракатицей у каракатицы.Головоногие – высокоподвижные морские животные, которые активно ищут крупную добычу. Некоторые головоногие считаются самыми активными и крупными из существующих беспозвоночных животных. Различные рыбы и ракообразные являются их основным источником пищи.

Поскольку у головоногих нет защитного панциря, внутренности мелких животных весьма уязвимы для нападения. Для защиты они полагаются на скорость и мобильность, которые помогают им убегать от хищников. Кроме того, некоторые головоногие производят чернильное вещество, называемое сепией, которое они впрыскивают в окружающую воду, когда сталкиваются с врагом.Замутненная вода служит отвлечением или укрытием, которое позволяет головоногим моллюскам сбежать. В других случаях многие головоногие могут быстро менять цвет, чтобы замаскироваться.

Головоногие имеют отличительную область головы, обычно окруженную 8 или 10 большими щупальцами. Рот расположен в центре диска, от которого расходятся щупальца. Щупальца осьминога несут большие присоски, которые используются, чтобы схватить добычу или прочно прикрепить животное к камню. (Популярные рассказы о гигантских головоногих моллюсках, которые используют свои щупальца, чтобы охотиться на людей, — сильное преувеличение.) Внутренняя анатомия содержит хрящевые поддерживающие структуры, в том числе мозговую оболочку или череп. У них также большой мозг и сложная нервная система.

© озгур/Фотолия

Осьминоги и кальмары являются основными пищевыми моллюсками во многих частях мира. Мелкие кальмары популярны в качестве приманки для рыбы. Известковую каракатицу кладут в клетки домашних птиц как пищевую добавку и средство для заточки клювов. Каракатицу также можно измельчить в порошок, который используется в качестве полирующего средства. Кроме того, художники использовали чернила каракатицы для получения коричневатого пигмента, известного как сепия.

Наутилус с камерами необычен среди живых видов головоногих, потому что у него есть панцирь, хотя известно, что у ряда вымерших видов тоже были панцири. Раковина наутилуса разделена на отсеки. По мере роста животного формируется новый отсек, а старая, меньшая по размеру камера закрывается. Наутилус имеет большое количество щупалец, отходящих от головы.

28.3F: Классификация типа Mollusca

Тип Mollusca включает большое разнообразие животных, включая брюхоногих («брюшная нога»), головоногих («головная нога») и скафопод («лодочка»).

Цели обучения

  • Дифференциация между классами типа моллюсков

Ключевые моменты

  • Моллюсков можно разделить на семь классов: аплакофоры, моноплакофоры, полиплакофоры, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски, головоногие и скапоподы. Эти классы различаются, среди прочего, наличием и типами раковин, которыми они обладают.
  • Класс
  • Aplacophora включает червеобразных животных без панциря и с рудиментарной структурой тела.
  • Члены класса Monoplacophora имеют единую оболочку, покрывающую тело.
  • Представители класса Polyplacophora более известны как «хитоны»; у этих моллюсков большая ножка на вентральной стороне и раковина, состоящая из восьми твердых пластинок на дорсальной стороне.
  • Класс Bivalvia состоит из моллюсков с двумя раковинами, скрепленными мышцей; к ним относятся устрицы, моллюски и мидии.
  • Представители класса Gastropoda имеют асимметричный план тела и обычно имеют раковину, которая может быть плоскоспиральной или кониспиральной.Их ключевой характеристикой является кручение вокруг перпендикулярной оси в центре стопы, модифицированное для ползания.
  • Класс Scaphopoda состоит из моллюсков с единственной конической раковиной, через которую выступает голова, и ногой, преобразованной в щупальца, известные как каптакулы, которые используются для ловли добычи и управления ею.

Основные термины

  • ctenidium : дыхательная система в виде гребешка у некоторых моллюсков
  • captacula : ступня скафалопода, преобразованная в щупальца для захвата добычи
  • нефридий : трубчатый орган выделения у некоторых беспозвоночных

Классы в Phylum Mollusca

Phylum Mollusca представляет собой очень разнообразную (85 000 видов) группу, состоящую в основном из морских видов, с поразительным разнообразием форм.Этот тип можно разделить на семь классов: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda и Scaphopoda.

Класс Аплакофора

Класс

Aplacophora («не несущие пластин») включает червеобразных животных, обитающих в основном в донных морских местообитаниях. У этих животных отсутствует известковый панцирь, но на эпидермисе имеются арагонитовые спикулы. У них рудиментарная мантийная полость, отсутствуют глаза, щупальца и нефридии (органы выделения).

Класс моноплакофора

Члены класса Monoplacophora («несущие одну пластину») обладают единственной колпачковой оболочкой, закрывающей тело.Морфология раковины и лежащего под ней животного может варьироваться от круглой до яйцевидной. У этих животных имеется петлевая пищеварительная система, несколько пар органов выделения, множество жабр и пара половых желез. Моноплакофоры считались вымершими и были известны только по окаменелостям до открытия Neopilina galathaea в 1952 году. Сегодня ученые идентифицировали почти два десятка существующих видов.

Класс Полиплакофора

Животные класса Polyplacophora («несущие множество пластин») широко известны как «хитоны» и имеют бронеобразный восьмипластинчатый спинной панцирь.У этих животных широкая брюшная ступня, приспособленная для присасывания к камням и другим субстратам, и мантия, выходящая за пределы панциря в виде пояса. На поясе могут присутствовать известковые шипы для защиты от хищников. Хитоны живут по всему миру, в холодной воде, теплой воде и тропиках. Большинство видов хитонов населяют литоральные или сублиторальные зоны и не выходят за пределы фотической зоны. Некоторые виды живут довольно высоко в приливной зоне и длительное время подвергаются воздействию воздуха и света.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Морфология хитона : Нижняя сторона резинового хитона Cryptochiton stellari, показывающая ногу в центре, окруженную жабрами и мантией. Рот виден слева на этом изображении.

Класс двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски — класс морских и пресноводных моллюсков со сжатым с боков телом, заключенным в раковину, состоящую из двух шарнирных частей. К двустворчатым моллюскам относятся моллюски, устрицы, мидии, морские гребешки и множество других семейств раковин. Большинство из них являются фильтраторами и не имеют головы или радулы.Жабры превратились в ктенидии, специализированные органы для питания и дыхания. Большинство двустворчатых моллюсков зарываются в осадок на морском дне, в то время как другие лежат на морском дне или прикрепляются к камням или другим твердым поверхностям.

Раковина двустворчатого моллюска состоит из карбоната кальция и состоит из двух, как правило, одинаковых частей, называемых створками. Они соединены вместе по одному краю гибкой связкой, которая в сочетании с блокирующими «зубцами» на каждой из створок образует шарнир.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Пустая раковина двустворчатого моллюска : Пустая раковина гигантского моллюска Tridacna gigas. Обратите внимание на пару раковин, соединенных шарнирами, что характерно для представителей класса Bivalvia.

Класс Брюхоногие

Животные класса Gastropoda («нога желудка») включают хорошо известных моллюсков, таких как улитки, слизни, раковины, морские зайцы и морские бабочки. Брюхоногие включают раковинные виды, а также виды с редуцированной раковиной. Эти животные асимметричны и обычно имеют спиральный панцирь.Раковины могут быть плоскоспиральными (как свернутый садовый шланг), обычно наблюдаемыми у садовых улиток, или кониспиральными (как винтовая лестница), обычно наблюдаемыми у морских раковин.

Висцеральная масса у панцирных видов демонстрирует кручение вокруг перпендикулярной оси в центре стопы, что является ключевой характеристикой этой группы, наряду с модификацией стопы для ползания. У большинства брюхоногих есть голова с щупальцами, глазами и стилем. Сложная радула используется пищеварительной системой и помогает в проглатывании пищи.У некоторых видов брюхоногих моллюсков глаза могут отсутствовать. Полость мантии окружает ктенидии (в единственном числе: ктенидии), а также пару нефридиев (в единственном числе: нефридии).

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Стопа брюхоногого моллюска : У брюхоногого моллюска, такого как эта римская улитка, большая ступня приспособлена для ползания.

Класс головоногих

Класс

Головоногие («головоногие» животные) включает осьминогов, кальмаров, каракатиц и наутилусов. Головоногие — класс раковинных животных, а также моллюсков с редуцированной раковиной.Они демонстрируют яркую окраску, обычно наблюдаемую у кальмаров и осьминогов, которая используется для маскировки. Все животные этого класса являются плотоядными хищниками и имеют клювовидные челюсти на переднем конце. У всех головоногих наряду с глазами имеется очень хорошо развитая нервная система, а также замкнутая кровеносная система. Стопа лопастная и превратилась в щупальца и воронку, которая используется в качестве способа передвижения. Передвижение головоногих облегчается выбросом струи воды для движения («реактивное» движение).Головоногие моллюски, такие как кальмары и осьминоги, также производят сепию или темные чернила, которые обрызгивают хищника, чтобы помочь ему быстро сбежать. Присоски есть на щупальцах осьминогов и кальмаров. Ктенидии заключены в большую мантийную полость, обслуживаемую кровеносными сосудами, с каждым из которых связано собственное сердце. В мантии имеются сифонофоры, облегчающие водообмен.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Головоногие : Головоногие («головоногие») включают этого осьминога, который выбрасывает струю воды из воронки в своем теле, чтобы продвигаться по воде.

В мантийной полости находится пара нефридиев. У этого класса животных наблюдается половой диморфизм. Представители вида спариваются, затем самка откладывает яйца в укромной и защищенной нише. Самки некоторых видов ухаживают за яйцами в течение длительного периода времени и могут в конечном итоге умереть за этот период времени. Размножение головоногих отличается от других моллюсков тем, что из яиц вылупляются молодые взрослые особи, не проходя личиночные стадии трохофоры и велигера.

Класс Scapphopoda

Члены класса Scapphopod («лодочечные ноги») в просторечии известны как «раковины клыков» или «зубные раковины», что очевидно при изучении Dentalium, одного из немногих сохранившихся родов скафопод. Скафоподы обычно закапываются в песок так, чтобы переднее отверстие было обращено к воде. Эти животные несут единую коническую раковину с открытыми обоими концами. Голова рудиментарная и выступает из заднего конца раковины. У этих животных нет глаз, но у них есть радула, а также нога, преобразованная в щупальца с выпуклым концом, известные как каптакулы. Каптакулы служат для ловли добычи и манипулирования ею. Ктенидии у этих животных отсутствуют.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Скафоподы : Скафоподы («лодочки») включают Antalis vulgaris, панцирь которого изображен здесь.

Национальный морской берег Пойнт-Рейес (Служба национальных парков США)

 

Тип Mollusca большой и разнообразный, включающий десять различных классов животных. Чаще всего животных относят к одному из трех различных типов: двустворчатые, одностворчатые и беспанцирные (или с очень маленькими внутренними панцирями, напр.слизни). Двустворчатые моллюски с двумя раковинами, такие как моллюски и устрицы. Одностворчатые – животные с одной раковиной, например улитки. К моллюскам без раковин относятся кальмары, банановые слизни и осьминоги.

Некоторые моллюски являются наземными и встречаются в большинстве сред на Земле, в то время как другие живут в воде часть или всю свою жизнь. Многие из самых популярных моллюсков являются морскими видами, потому что они красивы, а некоторых ловят для еды или украшений. Некоторые из качеств, которые определяют моллюска, — это определенные органы (в основном сердце, половые железы и почки), полный пищеварительный тракт и мускулистая нога.Хотя их тела не сегментированы, у них есть две определяемые части: голова и ступня. Их раковины состоят из карбоната кальция. Раковины очень декоративны внутри для многих морских видов и снаружи для многих улиток. У большинства моллюсков есть по крайней мере две стадии жизни, и их вторая стадия (или взрослая фаза) часто отмечена наличием раковины.

К началу страницы

Хитоны

Polyplacophora чаще называют хитонами. Они выглядят древними, как трилобиты океана.Их тело представляет собой удлиненный купол с восемью перекрывающимися пластинами, и они обычно размером с четверть. Зарабатывая на жизнь водорослями, они обычно встречаются в приливных зонах, цепляясь за скалы, но обычно они очень хорошо маскируются загадочной окраской.

 

Колония мидий.

Двустворчатые моллюски

Все животные с двумя панцирями удобно объединены в класс Bivalvia. У них нет формальной структуры питания, поэтому они фильтруют пищу, отсасывая ее из воды жабрами между двумя клапанами.Все их органы, включая нервную систему, расположены между двумя панцирями, и у них есть мускулистая нога, которая может торчать. Эта стопа используется для передвижения, прикрепления к камням или того и другого. Двустворчатые моллюски разнообразны и включают таких животных, как устрицы, которые дают нам жемчуг, покрывая кусочки песка, попадающие в их организм, карбонатом кальция, который они используют для своих раковин. Воды, окружающие Пойнт-Рейес, являются популярным местом для сбора моллюсков, мидий и устриц. Посетите нашу страницу о рыболовстве и страницу Закона о защите морской жизни для получения дополнительной информации о том, где разрешен сбор двустворчатых моллюсков, ограничениях на вылов, а также для получения информации о ежегодном карантине мидий.

Раковины бивня

Класс Scaphopoda известен как бивневый панцирь и встречается в морской среде по всему миру. Они похожи на бивни слона длиной 15 см и питаются морским дном. Скорее всего, эти животные встречаются у нашего Приморья, но шансы увидеть их крайне малы.

К началу страницы

 

Банановый слизень.

Брюхоногие моллюски

Gastropoda — самый распространенный класс моллюсков. По оценкам, он насчитывает до 75 000 видов, и, несомненно, многие из его видов встречаются в Пойнт-Рейес.Брюхоногие являются одностворчатыми животными и могут быть наземными, пресноводными или морскими и включать улиток, морских ушек, блюдечек. Их название происходит от греческих корней, где gaster относятся к желудку, а poda относятся к ногам. Это имеет смысл, потому что две их основные части тела — это область головы (с большинством органов) и мускулистая ступня. Это разделение также происходит из процесса, который также определяет брюхоногого моллюска, называемого кручением. Перекрут происходит во время их развития во взрослую жизнь; их внутренние органы поворачиваются на 180 градусов, что приводит к отделению органов от ноги. Хотя у брюхоногих есть некоторое сходство, они по большей части чрезвычайно разнообразны, и, поскольку все они живут в очень разных местах, они едят очень разные вещи.

Банановый слизень — один из наиболее часто встречающихся брюхоногих моллюсков в Пойнт-Рейес.

 

Черное морское ушко.

Морское ушко — безусловно, самый известный образец брюхоногих моллюсков в Пойнт-Рейес. Это красивая морская улитка, которая когда-то была чрезвычайно многочисленна на побережье. Черное морское ушко — один из семи видов морских ушек, обитающих в приливных водах Калифорнии.Коммерческий промысел черных морских ушек начался в 1968 году, а к 1990-м годам уловы упали почти до нуля. Но рыбалка была не единственным виновником. Популяции черного морского ушка сильно истощены синдромом увядания. Это заболевание, вызванное бактериальной инфекцией, останавливает выработку пищеварительных ферментов морским ушком. Больше не в состоянии переваривать пищу, морское ушко должно потреблять собственную массу тела. Болезнь была впервые обнаружена в середине 1980-х годов и с тех пор уничтожила популяцию черного морского ушка на 99% в некоторых регионах.В результате Международным союзом охраны природы черные морские ушки были классифицированы как находящиеся под угрозой исчезновения. В результате истощения популяции в настоящее время (по состоянию на 2020 год) действуют очень строгие ограничения на сбор морских ушек в северной Калифорнии. Узнайте больше о синдроме увядания в разделе «Мультимедиа» ниже и о правилах вылова морского морского ушка на веб-сайте Калифорнийских правил рыболовства и дикой природы.

Головоногие моллюски

Самые умные и самые мягкие — это самый простой способ описать головоногих.Существа головоногих потеряли свои панцири и компенсировали это гораздо более развитым мозгом. Также у них чрезмерно развита мускулистая стопа, которая превращена в руки или щупальца. Его флагманами являются осьминоги, кальмары, каракатицы и наутилусы. Помимо того, что они могут зарабатывать на жизнь в трудных местах, они могут защищать себя необычными способами. Большинство из них могут быстро менять цвет и текстуру, чтобы соответствовать окружающей среде, а также могут стрелять чернильным облаком, чтобы сбежать.

Пойнт-Рейес-Сишор водится красный осьминог ( Octopus rubescens ), но, как и многие другие обитатели моря, его почти не видно.Они живут в приливных зонах, но заметить их крайне редко, и если вы это сделаете, безопаснее не трогать животное. Другим распространенным головоногим является обыкновенный кальмар, но не ожидайте увидеть и его. Они подходят только к берегу, чтобы размножаться, а затем умирают.

Текст для этой страницы в основном написан Кристен Тручински.

К началу страницы

 

Мультимедийные презентации

С 2007 по 2012 год стажеры научно-коммуникационного центра Тихоокеанского побережья подготовили серию подкастов, видеороликов и аудио-слайд-шоу, посвященных науке из национальных парков области залива.Два из этих мультимедийных продуктов The Natural Laboratory были посвящены моллюскам: один — олимпийским устрицам, а другой — кальмарам Гумбольдта. Посмотрите видео или послушайте подкасты ниже. Посетите нашу страницу «Мультимедийные презентации: Естественная лаборатория», где вы найдете дополнительные видео и подкасты.

 

 

  • Подкаст «Естественная лаборатория»: В поисках исчезающего черного морского ушка в Северной Калифорнии


    Подкаст The Natural Laboratory, выпущенный Научно-образовательным центром Тихоокеанского побережья в 2012 году, в котором Кассандра Брукс берет интервью у Эми Генри, стажера, ищущего черных морских ушек в Национальной зоне отдыха Золотые Ворота и Национальном побережье Пойнт-Рейес.

    Кредит/Автор:
    Кассандра Брукс / Научно-образовательный центр Тихоокеанского побережья

    Дата создания:
    2020-10-14 00:00:00.0

    [Введение] [вступительная музыка] Это Natural Laboratory, подкаст, посвященный науке для национальных парков Bay Area. Я Кассандра Брукс. [вступительная музыка стихает и сменяется оптимистичной гитарной музыкой на протяжении всего подкаста] Черное морское ушко — один из семи видов морских ушек, обитающих в приливных водах Калифорнии.Это маленькое морское ушко с гладкой темной оболочкой постигла та же участь, что и большинство морских ушек: перелов. Коммерческий промысел черных морских ушек начался в 1968 году, а к 1990-м годам уловы упали до нуля. Но рыбалка была не единственным виновником. Черные морские ушки заболели — действительно больны — синдромом увядания. Это заболевание, вызванное бактериальной инфекцией, останавливает выработку пищеварительных ферментов морским ушком. Больше не в состоянии переваривать пищу, морское ушко должно потреблять собственную массу тела. Болезнь была впервые обнаружена в середине 1980-х годов и с тех пор уничтожила популяцию черного морского ушка на 99% в некоторых регионах.В результате черные морские ушки были классифицированы МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения. Население Южной Калифорнии особенно сильно пострадало от синдрома увядания, но мало что известно о статусе северного населения. [Интервью с Дарреном Фонгом] Даррен Фонг: Мы получили запрос от федерального агентства — Национальной службы морского рыболовства — на получение информации о состоянии и тенденциях, э-э, черного морского морского ушка в нашем парке, и у нас фактически не было информации, чтобы предоставить ее, потому что мы никогда не проводили никаких исследований по этому поводу. видов в нашем парке.Кассандра Брукс: Это Даррен Фонг, водный эколог Национальной зоны отдыха «Золотые ворота». По запросу Фонг вместе со стажерами Эми Генри и Кари Экдал отправился на поиски черных морских ушек в национальной зоне отдыха «Золотые ворота» и на национальном побережье Пойнт-Рейес. Вот Эми Генри. [Интервью с Эми Генри] Эми Генри: Ну, до сих пор не проводилось крупномасштабных исследований черного морского ушка к северу от залива Сан-Франциско или даже в районе залива. Черные морские ушки никогда не были особенно распространены в этой области, но никто никогда раньше не исследовал эти участки. Итак, хотя мы знаем, что они редки, мы не знаем, насколько они редки. Таким образом, данные и информация, которые мы собираем, предоставят информацию для будущих исследований, для изучения этих находящихся под угрозой исчезновения видов, и приведут к улучшению законодательства и способам их защиты. КБ: На данный момент они нашли черных морских ушек, но их не очень много, и ни у одного из них нет синдрома увядания. Но эти опросы — только первый шаг. Часть их испытаний заключается в том, чтобы добраться до скалистого, а иногда и коварного литорали, где живут морские ушки.ЭХ: Итак, участки, которые мы исследовали, были определены с помощью Google Earth и проекта, который несколько лет назад назывался Coast Biophysical Inventory. В рамках этого проекта были определены участки скалистой береговой линии, где, возможно, могли обитать морские ушки. Таким образом, в основном, все, что мы знаем, отправляясь на сайт заранее, это то, что он каменистый. Итак, мы взяли интервью у рейнджеров местного парка, чтобы узнать о лучших тропах, по которым можно спуститься к местам. Иногда для этого требуется веревка, чтобы спуститься по рыхлым крутым скалам, иногда мы добираемся туда, и это совсем не похоже на хорошую среду обитания морских ушек, и мы очень разочарованы.Мы также работаем в очень ранние утренние часы. Наши съемки должны проходить во время отливов, и они должны быть отрицательными приливами, ниже нуля. И некоторые из них произойдут в 4:30 утра. Раньше мы просыпались в 3 часа ночи и гуляли в темноте с фонариками, где нам казалось, что за каждым поворотом стоят жуткие существа. КБ: Для Эми и Кари все раннее утро и карабкание по скалам того стоили. ЭХ: У службы парков действительно есть миссия, которую вы можете выполнить.Вы действительно можете поддержать и знать, что работа, которую вы делаете, идет на благо всех граждан Америки и Калифорнии и защищает ее для будущих поколений. И даже для нашего маленького кусочка защиты черного морского ушка, это действительно красивое существо, которое я никогда раньше не ценил, никогда не знал о нем раньше. И, надеюсь, благодаря нашей работе мы сможем показать его нашим детям в будущем и сказать: «Мы приложили руку к тому, чтобы защитить это животное от вымирания». КБ: Я Кассандра Брукс из Научно-образовательного центра Тихоокеанского побережья.[музыка стихает]

 

 

  • Подкаст «Естественная лаборатория»: ловля кальмара Гумбольдта


    Подкаст The Natural Laboratory, подготовленный Центром науки и обучения Тихоокеанского побережья в 2009 году, в котором Касандра Брукс берет интервью у четырех морских биологов из Морской станции Хопкинса Стэнфордского университета, которые изучают кальмара Гумбольдта в прибрежных водах центральной Калифорнии.

    Кредит/Автор:
    Касандра Брукс / Центр науки и обучения Тихоокеанского побережья

    Дата создания:
    2020-10-14 00:00:00.0

    Стенограмма подкаста «Естественная лаборатория»: Ловля кальмара Гумбольдта [Введение] Это Natural Laboratory, подкаст, посвященный науке для национальных парков Bay Area. Я Кассандра Брукс. [Музыка] Сегодня я вместе с учеными и преподавателями в заливе Монтерей ищу кальмара Гумбольдта (Dosidicus gigas), также известного как гигантский кальмар.Или в Мексике, где эту рыбу ловят в коммерческих целях, ее называют «Diablo rojo» — красный дьявол. Эти прожорливые глубоководные хищники, которые могут вырастать до десяти футов в длину и плавать со скоростью 24 километра в час, недавно прибыли на побережье центральной Калифорнии. Ученые из Морской станции Хопкинса Стэнфордского университета изучают кальмаров, пытаясь понять, почему они переместились на северо-восточное побережье Тихого океана и какое влияние они могут оказать на местную экосистему. Я присоединяюсь к команде Стэнфорда для рыбалки вместе с учеными из Национальной службы морского рыболовства, местными рыбаками и преподавателями из Национального морского заповедника Монтерей-Бей.[Интервью с Эриком Ларсеном] Эрик Ларсен: Итак, я Эрик Ларсен, капитан исследовательского судна «Фулмар», и мы только что покинули Монтерей, направляясь в точку примерно в четырех милях к юго-западу от мыса кипариса недалеко от Кармела, и мы собираемся остановить лодку и подготовиться к ловле кальмаров. примерно через 700 метров и посмотрим, что произойдет. Сегодня немного ветрено и небольшая зыбь, 6-7-футовая зыбь, скорость ветра должна достигать 25 узлов, но сейчас все не так уж и плохо, немного бугристо, конечно, это только я говорю (он смеется).[Интервью с Уильямом Гилли] Кассандра Брукс: Я стою на корме вместе с профессором Уильямом Гилли, который возглавляет программу мечения кальмаров Гумбольдта в рамках программы Хопкинса по мечению тихоокеанских хищников. Мы присаживаемся на борт лодки, держа в руках прочные удочки, оснащенные большими шипами, светящимися в темноте. Мы опускаем приспособления на пару сотен футов в воду и ждем, надеясь обманом заставить кальмара клюнуть. Кальмары Гумбольдта неистово питаются, хватая все, что могут найти в воде, в том числе множество различных видов рыб, но иногда и других кальмаров, которые мешают.Они хватают добычу длинными щупальцами, покрытыми кольцами колючих зазубренных зубов, которые они используют, чтобы поднести добычу ко рту, где они пожирают ее своим большим острым клювом. Если кальмары находятся здесь внизу и активно кормятся, они обязательно прицепятся к приспособлению. Исследовательская группа Гилли использует спутниковые метки для записи движений животного под водой в пространстве и времени. После прикрепления к кальмару бирка сообщает исследователям, насколько глубоко ныряют животные, куда они направляются и где предпочитают жить.Исторически сложилось так, что кальмары Гумбольдта редко встречались дальше на север, чем Нижняя Калифорния, Мексика. Затем, во время Эль-Ниньо 1997/98 года, кальмары появились в массовом порядке и с тех пор сохраняют довольно регулярное присутствие. Кассандра Брукс: Как ты думаешь, почему они здесь? Уильям Гилли: Ну, я думаю, им есть что поесть. [хихикает] Непонятно, почему они, кажется, расширяют свое присутствие в более северных широтах, может быть, их слишком много на юге, и им нужно место для роста. Но они, похоже, обосновываются в областях, которые в недавней истории не подвергались их присутствию.Например, в заливе Монтерей, и они, похоже, обосновываются у Олимпийского полуострова в Вашингтоне, вокруг Ванкувера и на островах Королевы Шарлотты. CB: Кажется, что они здесь, чтобы остаться? ВГ: Ну, они были здесь более или менее стабильно с 2002 года, и если что-то не изменится, чтобы не исчезло то, что они едят, я думаю, что они, вероятно, останутся здесь на какое-то время. это мое предположение [Интервью с Джули Стюарт] КБ: Джули Стюарт — аспирант лаборатории Гилли, которая занимается изучением океанографических свойств, которые могут коррелировать с сезонными вторжениями и миграциями кальмаров.КБ: Итак, вы думаете, что это сочетание изменения климата и изменения экосистемы? Джули Стюарт: Я так думаю, они должны быть, они должны быть в состоянии добраться сюда для начала, поэтому изменение климата обеспечивает маршрут, но как только они здесь, они должны быть в состоянии остаться здесь. Физические океанографические условия должны быть правильными, и они должны быть в состоянии найти пищу, они должны быть в состоянии избегать хищников и иметь возможность размножаться. Что очень важно. Большой вопрос в учреждении. Способна ли эта штука утвердиться, что она ест, что делает? Если эти кальмары собираются где-то еще, чтобы нереститься, и каждое поколение повторно вторгается и восстанавливает себя, тогда это интересный вопрос, но прямо сейчас мы просто не знаем. КБ: Таким образом, спутниковые метки на самом деле дадут вам информацию о том, мигрируют ли они просто сюда, чтобы прокормиться, а затем возвращаются обратно на юг? ДС: Это цель. [Интервью с Данной Стааф] КБ: Чтобы выяснить, размножаются ли кальмары здесь, в Калифорнии, Данна Стааф, аспирантка лаборатории Гилли, искала детенышей кальмаров, или то, что она называет параличинками. КБ: Итак, мы только что занимались тралением планктона. Данна Стааф: Верно. Это один из основных способов, которым мы пользуемся, чтобы посмотреть, где находятся детеныши кальмаров и что они могут есть.Это дает вам экосистемную перспективу того, что доступно для них. Мы здесь, в Калифорнии, в холодной воде, а не там, где они нерестятся, по крайней мере, не там, где мы думаем, что они нерестятся. Мы знаем, что кальмары Гумбольдта нерестятся в теплых водах Мексики, Центральной Америки и южнее, но мы еще не нашли ни одного детеныша кальмара Гумбольдта в Калифорнии. Но мы продолжаем искать, потому что по мере того, как вода становится теплее и условия меняются, они вполне могут начать нереститься здесь. Мы хотим узнать первыми.Я думаю, что для них слишком холодно (мне слишком холодно!). [Заключение] Мы продолжаем рыбалку до конца дня, но не нашли ни взрослых, ни личинок кальмара Гумбольдта. Джилли и его команда не знают, почему сегодня их было мало, но скоро они снова будут ловить рыбу в близлежащих водах. Меня зовут Кассандра Брукс из Научно-образовательного центра Тихоокеанского побережья.

 

 

Узнайте больше о моллюсках в Пойнт-Рейес

Эволюция моллюсков — PMC

Biol Rev Camb Philos Soc.2019 февраль; 94(1): 102–115.

1 и 1 ,

Андреас Ваннингер

1 Кафедра интегративной зоологии, Венский университет, Альтанштрассе 14, 1090 Вена, Австрия,

Тим Воллесен

1 Кафедра интегративной зоологии, Венский университет, Альтанштрассе 14, 1090 Вена, Австрия,

1 Кафедра интегративной зоологии, Венский университет, Альтанштрассе 14, 1090 Вена, Австрия,

Автор, ответственный за переписку.

Текущий адрес: Европейская лаборатория молекулярной биологии Гейдельберга, Meyerhofstraße 1, 69117 Гейдельберг, Германия.

Поступила в редакцию 8 марта 2018 г.; Пересмотрено 25 мая 2018 г.; Принято 31 мая 2018 г.

Copyright © 2018 The Authors. Биологические обзоры, опубликованные John Wiley ‘Sons Ltd от имени Кембриджского философского общества. Это статья в открытом доступе в соответствии с условиями лицензии http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение. на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

РЕФЕРАТ

Моллюски — чрезвычайно разнообразные беспозвоночные животные с богатой палеонтологической летописью, весьма разнообразными жизненными циклами и значительным экономическим и экологическим значением. Ключевые представители включают червеобразных аплакофор, панцирные группы (например, полиплакофоры, брюхоногие моллюски, двустворчатые моллюски) и очень сложных головоногих. Происхождение моллюсков и эволюция их различных фенотипов в значительной степени остались нерешенными, но за последние годы был достигнут значительный прогресс.Филогеномные исследования выявили дихотомию филума, в результате чего появились Aculifera (беспанцирные аплакофоры и полиплакофоры с несколькими панцирями) и Conchifera (все остальные, преимущественно однопанцирные группы). Это поставило под сомнение традиционные гипотезы, предполагавшие, что моллюски постепенно развили сложные фенотипы из простых червеобразных животных, точка зрения, которая подтверждается исследованиями развития, которые показали, что аплакофоры вторично упрощены. Данные экспрессии генов указывают на то, что ключевые регуляторы, участвующие в формировании передне-заднего паттерна (гомеобокс-содержащие гены Hox), утратили эту функцию и были кооптированы в эволюцию таксон-специфических новшеств у конхифер.В то время как сигнальный путь костного морфогенетического белка (BMP)/декапентаплегии (Dpp), который обеспечивает формирование дорсо-вентральной оси, и молекулярные компоненты, устанавливающие хиральность, по-видимому, более консервативны у моллюсков и других многоклеточных животных, в подлиниях моллюсков встречаются отклонения от общей схемы. . Отклонение различных моллюсков от путей развития, которые в остальном кажутся широко консервативными среди многоклеточных животных, дает новые гипотезы об эволюции моллюсков, которые можно проверить с помощью инструментов редактирования генома, таких как CRISPR/Cas9 (кластеризованные регулярно расположенные короткие палиндромные повторы/кластеризованные регулярно расположенные короткие палиндромные повторы). ассоциированный белок9).

Ключевые слова: Bilateria, BMP, ось тела, кембрий, развитие, EvoDevo, Hox, Lophotrochozoa, Mollusca, морфология являются одними из самых известных животных на планете. Использование некоторых представителей в качестве источников пищи (улитки, мидии, моллюски, кальмары, осьминоги) или украшений (например, жемчуг) и, в последнее время, для биомедицинских применений [например,грамм. токсины конусных улиток при лечении нервных заболеваний, таких как эпилепсия, болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера, или обезболивании (Anderson & Bokor, 2012; Romero et al. , ). 2017)] привело к значительной коммерческой ценности некоторых видов. Почти непревзойденное разнообразие морфологических фенотипов моллюсков иллюстрируется хорошо известными представителями, такими как брюхоногие моллюски (улитки, слизни), двустворчатые моллюски (моллюски, мидии) и головоногие моллюски (наутилусы, кальмары, осьминоги), но также включает более загадочные группы, такие как спикулоносящие, простые черви (аплакофоры), уплощенные, яйцевидные, панцирные полиплакофоры (хитоны), круглые моноплакофоры с одинарной шляпковидной раковиной и скафоподы (бивневые раковины), которые обязаны своим названием своим изогнутым , похожая на слоновий зуб раковина, в которой находится животное (Haszprunar & Wanninger, 2012).Эти резкие различия в общей морфологии тела делают моллюсков идеальной группой для сравнительных исследований того, как эволюция привела к фенотипическому разнообразию от общего предка, который бродил по морскому дну не менее 550 миллионов лет назад (млн лет назад) (Пархаев, 2008, 2017; Haszprunar & Wanninger, 2012; Винтер и др. , . 2012 и , б ; Винтер, 2014, 2015; Wanninger & Wollesen, 2015) (рис. ).

Внутрифилетические отношения моллюсков и предполагаемые пути эволюции основных экзоскелетных и мышечных подмножеств.Указаны только изменения в состояниях символов (красные прямоугольники). Филогения на основе Smith и др. . (2011) и Винтер и др. . (2017). Миоанатомическое состояние указывается там, где оно известно. «?» в Kimberella указывает на то, что до сих пор ведутся споры о том, представляют ли соответствующие серийные углубления окаменелые мышечные нити. Предполагая, что Kimberella является моллюском стеблевой группы, концепция Aculifera-Conchifera отдает предпочтение однораковинному предку всех моллюсков, скорее всего, с последовательно повторяющейся дорсо-вентральной (DV) мускулатурой (пурпурный).После отделения от стволовой группы aculiferans на линии, ведущей к Aculifera, развился план тела с семью панцирными пластинами и соответствующими мышцами DV, а также множественными подмножествами дополнительных мышц. Вермификация наряду с включением отдельных мышечных единиц [например, вентро-латеральная мышца (зеленая), втягивающая мышца (светло-голубая), прямая мышца (красная), кольцевая мышца (темно-синяя)] в стенку взрослого тела встречалась у аплакофор (возможно, несколько раз независимо), в результате чего некоторые вымершие таксоны сохранили панцирная броня.Внутри Polyplacophora семикратная серийность сохранилась у вымерших мультиплакофор; недавние полиплакофоры вторично приобрели восьмую пластинку с дополнительным набором мышц DV. Conchiferans сохранили однопанцирное состояние и мышечную последовательность от предка-моллюска и, вероятно, имели восемь наборов мышц DV, как у недавних моноплакофор и двустворчатых моллюсков стволовой группы [у которых развилась вторая раковина и две приводящие мышцы (оранжевые)]. У скафопод, брюхоногих и головоногих мускулатура DV уменьшилась до одной пары и развились отдельные головные ретракторы (желтые).Следуя описанному здесь филогенетическому сценарию, это произошло дважды независимо. Современные двустворчатые моллюски в определенной степени сохранили мышечную серийность, при этом большинство представителей имеют 3–5 мышц ДВ.

Сочетание такой древней эволюционной истории с появлением минерализованных твердых частей экзоскелета в плане их тела привело к богатой палеонтологической летописи, по крайней мере, таксонов с раковинами (Пархаев, 2008, 2017). Эти находки вместе с оценками по молекулярным часам выявили картину, согласно которой все основные подлинии моллюсков имеют глубокие корни в кембрии (Vinther, 2014, 2015) (рис.). Таким образом, Aculifera, включающая клады аплакофор Solenogastres (Neomeniomorpha) и Caudofoveata (Chaetodermomorpha), а также их сестринскую кладу Polyplacophora, возникла не менее 540 млн лет назад, то есть на эдиакарско-кембрийской границе. Его родственный таксон, Conchifera, который включает всех других моллюсков, произошедших от предка с одной раковиной, появился примерно на 15 млн лет позже (Vinther, 2014, 2015) (рис. ). Если это верно, эти эволюционные временные рамки подразумевают, что последний общий предок всех моллюсков (LCAM) уже жил в Эдиакаре, т. е.е. до печально известного Кембрийского взрыва. Однако докембрийские окаменелые экзоскелетные элементы, которые можно было бы однозначно отнести к раннему моллюску, неизвестны, что оставляет много места для предположений относительно того, когда раковины и спикулы впервые возникли внутри этого типа и имел ли LCAM вообще какую-либо броню.

Загадочная эдиакарская окаменелость Kimberella quadrata Glaessner & Wade, 1966, первоначально описанная в конце 1950-х годов (Glaessner & Daily, 1959) и предложенная в ранних исследованиях для обозначения докембрийского книдария (Glaessner & Wade, 1966; Wade, 1972) , привлек значительное внимание в течение десятилетий после его описания, потому что повторный анализ показал, что это самый ранний из известных билатеральных моллюсков и, вероятно, моллюск стволовой группы (Fedonkin & Waggoner, 1997; Fedonkin, Simonetta & Ivantsov, 2007; Ivantsov, 2010; Gehling, Runnegar & Droser, 2014; но см., e.грамм. Пархаев, 2017 (альтернативный взгляд). Найденные ископаемые образцы были интерпретированы как несущие отпечатки удлиненной тонкой ступни, окруженной мантией, которая отделена от первой околопедальной мантийной полостью (Seilacher, 1999; Vinther, 2015), что напоминает общий морфологический вентральный вид современных полиплакофор. моллюски. Дополнительные предполагаемые общие черты Kimberella и современных моллюсков в основном касались характеристик, связанных с пищеварительной системой (Vinther, 2015), а также экстракорпоральных щеткообразных отпечатков, которые обычно обнаруживаются у особей Kimberella (Fedonkin, Simonetta, & Ivantsov, 2007; Ivantsov, 2009, 2013; Gehling, Runnegar, & Droser, 2014; Vinther, 2015).Считается, что это следы окаменелостей питающего аппарата скребкового типа, похожего на радулу моллюска (Винтер, 2015; оспаривается Пархаевым, 2017). Однако, несмотря на то, что они сильно хитинизированы и снабжены зубами, которые в некоторых случаях пропитаны минеральными ионами, до сих пор не было обнаружено никаких следов окаменелой радулы ни в одном из десятков экземпляров Kimberella , зарегистрированных на сегодняшний день (Fedonkin & Waggoner, 1997). . Никаких признаков минерализованного экзоскелета обнаружено не было, но явно жесткое эпидермальное покрытие было интерпретировано как овальная (неминерализованная) оболочка, а точечные структуры были предложены как предполагаемые остатки склеритов (Fedonkin & Waggoner, 1997).Если бы действительно этот набор признаков был истолкован правильно, то не осталось бы никаких сомнений относительно моллюсковой природы Kimberella и определенного происхождения Mollusca в докембрии.

Размещение Kimberella вдоль линии стебля моллюска увеличивает вероятность однооболочечной моноплакофоры (т. е. конхиферы), а не полиплакофороподобной LCAM, наиболее вероятно, с последовательно расположенной дорсо-вентральной мускулатурой и несегментированным телом, две особенности которые также обычно относят к Kimberella (Fedonkin & Waggoner, 1997).Такой предковый моллюск также будет иметь поразительное сходство с личиночным типом энтопроктов (камптозоев) с последовательно расположенной дорсо-вентральной мускулатурой, отчетливой реснитчатой ​​ползучей лапой и покрытым кутикулой дорсальным эпидермисом, что еще больше подтверждает основанную на морфологии Концепция Tetraneuralia (ранее Sinusoida или Lacunifera), которая предполагает родственные групповые отношения Mollusca и Entoprocta (Bartolomaeus, 1993; Ax, 1999; Wanninger, Fuchs, & Haszprunar, 2007; Haszprunar & Wanninger, 2008; Wanninger, 2009).

Недавнее описание уплощенной, несущей склерит однопанцирной предполагаемой окаменелости акулифера Calvapilosa из ордовика показывает общие черты с загадочными сахитидами, которые включают двухпанцирную Halkieria , и привело авторов к предположению, что последний общий предок Aculifera был однопанцирным (Vinther et al., 2017). Эта единственная оболочка, скорее всего, была унаследована от LCAM, гипотеза хорошо согласуется с концепцией Kimberella .В то время как ur-aculiferan вполне мог иметь одинарную раковину [с вторичным приобретением второй пластины у halkieridae (Vinther et al., 2017)], целостное рассмотрение палеонтологических, морфологических данных и данных о развитии (см. ниже) убедительно свидетельствует в пользу последнего общего предка полиплакофор-аплакофор с семью панцирными пластинами и соответствующими наборами дорсо-вентральных мышц, которые развились после отделения от предполагаемого стеблевая группа aculiferans ( Halkieria , Calvapilosa и др. ) (рис.). Эта семикратная серийность была сохранена некоторыми вымершими таксонами (мультиплакофоры и аплакофоры Acaenoplax и Kulindroplax ) и все еще выражена в онтогенезе современных полиплакофор и аплакофор, где сначала формируются семь дорсо-вентральных мышечных единиц (Wanninger & Haszprunar, 2002). ; Шерхольц и др., 2013, 2015). От этого общего предка восьмикратная серийность взрослых особей развилась вторично у недавних полиплакофор, в то время как недавние аплакофоры претерпели упрощение тела и вермификацию, сопровождающиеся утратой панциря панциря (рис.).

Независимо от того, является ли Kimberella ранним моллюском стволовой линии и являются ли другие обсуждаемые ископаемые, такие как Acaenoplax , Wiwaxia , Halkieria или недавно описанный Calvapilosa , являются членами более поздних подлиний моллюсков или вообще не составляют моллюсков (Conway Morris, 1985; Butterfield, 1990; Conway Morris & Peel, 1990, 1995; Steiner & Salvini-Plawen, 2001; Sutton et al. , 2001, 2004; Шелтема и Иванов, 2002; Винтер и Нильсен, 2005 г.; Конвей Моррис и Кэрон, 2007 г .; Телфорд и Бадд, 2011 г.; Саттон и Зигварт, 2012 г.; Винтер, 2014; Пархаев, 2017; Винтер и др., 2017), для обоснованного вывода об истории эволюции моллюсков, включающей реконструкцию наземного рисунка, требуется хорошо подкрепленная филогенетическая структура (Wanninger, 2015). Хотя это традиционно было серьезным пробелом в исследованиях моллюсков, как в отношении внутривидовых отношений таксонов на уровне класса, так и в отношении нерешенных отношений сестринских групп моллюсков (Wanninger, 2009; Haszprunar & Wanninger, 2012), недавний крупномасштабный филогеномный анализ Кокот и др., 2011 г.; Смит и др., 2011) дают надежду, что некоторые появляющиеся филогенетические паттерны внутри филума будут консолидироваться и обеспечат долгожданную основу для решения вопросов, связанных с происхождением моллюсков и фенотипической диверсификацией.

Недавний прогресс в филогенетике моллюсков дополняется многочисленными сравнительными исследованиями развития на морфологическом, клеточном и молекулярном уровнях, которые позволили получить существенное представление о характерных для линий эволюционных путях, касающихся формирования строения тела, появления морфологических новшеств и сохранения по сравнению с вновь приобретенных (кооптированных) генов функционируют на различных таксономических уровнях. Далее основные недавние достижения в области филогенетики и биологии развития моллюсков изложены и интерпретированы в интегрированной эволюционной структуре. Кроме того, указываются оставшиеся ключевые вопросы и гипотезы, которые теперь могут быть решены с помощью современных технологий.

II. НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА МОЛЛУСКСКУЮ ФИЛОГЕНИЮ

Взаимоотношения моллюсков долгое время вызывали споры. В догеномную эру кладистический анализ, основанный на наборах морфологических данных, в значительной степени согласился с филогенетическим сценарием, согласно которому таксоны аплакофор (Neomeniomorpha и Chaetodermomorpha) были самыми ранними из существующих ответвлений, либо с монофилетической аплакофорой как сестрой оставшихся моллюсков (Testaria). , из которых Polyplacophora считалась сестринской кладой для всех преимущественно однопанцирных форм (Conchifera) (Waller, 1998), или с любой из двух групп аплакофор как сестра для остальных таксонов уровня класса (Salvini-Plawen, 1972, 1991). ; Haszprunar, 1992, 2000; Salvini-Plawen & Steiner, 1996, 2014) (рис.). Эта последняя ситуация, таким образом, также восстановила монофилетическую Testaria и Conchifera и в большинстве случаев предложила Neomeniomorpha как самую раннюю ветвь моллюсков, сделав Chaetodermomorpha и Testaria монофилом, названным Hepagastralia (Haszprunar, 2000) (рис. 1). Большинство сторонников любого из этих сценариев, в особенности сторонники концепции Hepagastralia, предполагали постепенное увеличение сложности строения тела от простого червеобразного предка, подобного аплакофорам, к более сложным конхиферам, обычно заканчивающимся головоногими как наиболее «продвинутыми». представители.

Основные конкурирующие филогенетические сценарии Mollusca. Обратите внимание, что Conchifera монофилетична во всех случаях, но ее внутренние отношения широко обсуждаются. (A) Концепция Hepagastralia-Testaria с Neomeniomorpha как самым ранним ответвлением; (B) Концепция Adenopoda-Testaria с Chaetodemomorpha в качестве самого раннего ответвления; (C) Концепция Aplacophora-Testaria с монофилетическим комплексом Polyplacophora и Conchifera (Testaria) как сестры Aplacophora; и (D) концепция Aculifera-Conchifera, согласно которой Polyplacophora вместе с Aplacophora образуют Aculifera, сестринскую кладу Conchifera. Обратите внимание, что сценарии A и B предполагают постепенное увеличение сложности строения тела червеобразных неомениоморфов и хетодермоморфов, что не подтверждается палеонтологическими данными и данными о развитии. Напротив, базальная дихотомия в C и D и нерешенные отношения сестринских групп моллюсков не позволяют однозначно реконструировать происхождение моллюсков без добавления данных об окаменелостях и развитии.

В то время морфологические данные были в значительной степени ограничены стадиями жизненного цикла взрослых особей для большинства важнейших таксонов уровня класса.Достоверных онтогенетических (морфогенетических) данных как для таксонов аплакофор, полиплакофор, скафопод, так и для базально ветвящихся линий двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков практически не существовало (Wanninger & Wollesen, 2015). Это отсутствие знаний о потенциальных переходных признаках, которые ограничены определенными стадиями онтогенеза, привело к неполным матрицам данных для основанного на морфологии филогенетического анализа, а также затруднило надежную реконструкцию фонового рисунка (Wanninger, 2015).

Появление молекулярных данных в качестве источника для определения взаимосвязей между организмами и быстрое увеличение скорости и качества данных о последовательностях, а также улучшенные приложения in silico вместе с совместными усилиями крупных международных консорциумов привели к множеству предложенных кладограмм. с целью реконструировать филогению животных на различных таксономических уровнях (Dunn et al., 2008 г.; Хейнол и др., 2009 г.; Ударил и др., 2011 г.; Misof и др., 2014). Однако для типа Mollusca преобладали весьма противоречивые и неубедительные внутрифилетические топологии (Haszprunar & Wanninger, 2012), несмотря на использование все более крупных наборов молекулярных данных, таких как, например, гены, кодирующие рибосомные белки (например, Meyer, Witek, & Lieb, 2011). Одна неожиданная гипотеза, которая возникла, была основана на наборе последовательностей 16S рРНК, 18S рРНК, 28S рРНК, гистона h4 и цитохромоксидазы I (COI) и обнаружила, что единственные моноплакофорные виды, включенные в исследование, сгруппированы внутри Polyplacophora, что привело авторов к предполагают монофилетическую Serialia (Polyplacophora + Monoplacophora) (Giribet et al. , 2006). Наиболее экономное объяснение такого сценария подразумевает, что последовательное расположение систем органов, таких как жабры и восемь наборов сложных дорсо-вентральных мышц, общих для полиплакофор и моноплакофор, эволюционировало по линии, ведущей к сериалиям, а не к моллюскам. основание. По общему признанию, в дополнение к плохой выборке таксонов для важных клад, таких как аплакофоры и моноплакофоры, и нераспознанной химерной моноплакофорной последовательности 28S рРНК в наборе данных, было несколько дополнительных проблем с представленной кладограммой.К ним относятся плохая поддержка складным ножом монофилии моллюсков, дифилии брюхоногих и двустворчатых моллюсков, а также сестринские групповые отношения головоногих и хетодермоморф. Хотя некоторые последующие анализы, которые были скорректированы на химерную последовательность 28S рРНК и получили увеличенную выборку таксонов, также выявили Serialia (Wilson, Rouse, & Giribet, 2010; Kano et al., ). 2012 г.; Штёгер и др. , 2013), эта гипотеза в настоящее время не пользуется широкой поддержкой, вероятно, также потому, что оставшиеся узлы внутри Mollusca оставались в значительной степени нерешенными.

Оживленные дискуссии о филогении и происхождении моллюсков были дополнительно подогреты двумя влиятельными исследованиями, опубликованными одновременно в 2011 г. (Kocot et al., 2011 г.; Смит и др., 2011) (рис. Г). Оба анализа использовали крупномасштабные филогеномные наборы данных и, независимо друг от друга, предложили сценарий с базальным дихотомическим разделением, разделяющим Mollusca на две ранние линии, Aculifera (Neomeniomorpha + Chaetodermomorpha как монофилетическая Aplacophora, являющаяся сестрой Polyplacophora) и Conchifera.Несмотря на значительное внимание, этот сценарий был не совсем новым, а скорее подтверждением более ранней гипотезы, основанной на морфологии, в которой аплакофоры уже считались вторичными производными от полиплакофораноподобного предка (Scheltema, 1993, 1996).

Из двух упомянутых выше филогеномных исследований только одно включало все восемь таксонов моллюсков на уровне класса (Smith et al., 2011), а в другом отсутствует Monoplacophora (Kocot et al., 2011). Более полный анализ (Смит и др., 2011) обнаружил удивительный монофилум (Monoplacophora + Cephalopoda) как родственный ((Gastropoda + Scaphopoda) + Bivalvia), в то время как другой (Kocot et al., 2011) предложил Cephalopoda в качестве сестринского таксона для остальных conchiferans, сценарий, в некоторой степени совместимый с ситуацией моноплакофор-головоногих, учитывая отсутствие моноплакофор в этой работе. Здесь Scapphopodы были восстановлены как сестры (Gastropoda + Bivalvia).Несоответствия, касающиеся топологий внутренних зачатков, все еще остаются и затрудняют оценку природы последнего общего предка зачатков, что также создает проблемы для реконструкции наземных паттернов LCAM. Совместное восстановление базального разделения Mollusca на Conchifera и Aculifera с монофилетической Aplacophora, однако, является значительным шагом вперед и обеспечивает долгожданную основу для реконструкции глубоких эволюционных сценариев для этого типа и некоторых его ключевых линий. Учитывая, что эти два анализа основаны на самых больших наборах молекулярных данных и благодаря их совпадению, по крайней мере, в некоторых важных внутрифилетических отношениях, концепция Aculifera-Conchifera в настоящее время пользуется широким признанием.

III. EVODEVO, ГЕНОМЫ И ДИВЕРСИФИКАЦИЯ МОЛЛЮСКОВ

(1) Органогенез моллюсков и эволюция строения тела

(a)
Раковины

Раковины являются наиболее заметными признаками моллюсков. Тем не менее, их эволюционное происхождение было предметом споров на протяжении многих десятилетий (Haas, 1981; Kniprath, 1981; Wanninger & Wollesen, 2015).Раковины моллюсков обычно состоят из карбоната кальция и покрыты органической матрицей, периостракумом. Хотя остается мало сомнений относительно общего эволюционного происхождения раковины взрослых конхифер (телеоконха), которая была унаследована от последнего общего предка с одной раковиной, несколько исследований показали, что молекулярные основы, в частности раковин двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков, относительно сложны. (Jackson, Wörheide, & Degnan, 2007; Nudelmann, 2015) и обнаруживают поразительные различия между таксонами и даже между видами (Aguilera, McDougall, & Degnan, 2017).Таким образом, можно показать, что перламутровый (перламутровый) слой неоднократно возникал как между брюхоногими и двустворчатыми моллюсками, так и внутри них (Jackson et al., ). 2010). При обсуждении эволюции раковин конхифер часто игнорируется явление, состоящее в том, что существует по существу три типа раковин, которые трудно гомологизировать: зародышевая раковина (протоконх I или продиссоконх I, которую часто ошибочно называют «личиночной раковиной»), собственно личиночная раковина (прото- или продиссоконх II) и взрослая раковина (телеоконх) (Bandel, 1975).Протоконх I образует первично сформированную раковину, типичную для конхифер, которые развиваются косвенно через личинок трохофорного и велигерного типов (т.е. всех скафопод и двустворчатых моллюсков, многих морских брюхоногих моллюсков). Это тип раковины, который происходит из дорсального поля раковины, которое формируется путем инвагинации и последующего выпячивания эктодермальных клеток (Kniprath, 1981; Wanninger & Wollesen, 2015). Секреция зародышевой оболочки происходит быстро, в результате чего образуется однородный, гладкий, бесцветный протоконх I.Оба других типа раковины, протоконх II (личиночная раковина; присутствует только у некоторых двустворчатых моллюсков и ценогастропод) и, что важно, взрослая раковина (телеоконх) непрерывно формируются секреторными клетками с края мантии, пока животное растет. Оба типа могут иметь богатую скульптуру, а телеоконх может иметь замысловатые цветовые узоры и дополнительный внутренний перламутровый слой. Соответственно, важно различать эти типы раковин при любом обсуждении развития и эволюции раковин conchiferan, особенно если сравнивать сигнатуры экспрессии генов среди таксонов.Ситуация еще больше усложняется, если в обсуждение включаются пластинки раковин полиплакофор, поскольку здесь клеточная динамика и процесс секреции, а также клеточная линия значительно отличаются от раковин конхиферанового типа (Kniprath, 1980; Haas, 1981; Henry, Окусу и Мартиндейл, 2004 г.).

Было показано, что несколько общих регуляторов развития участвуют в формировании поля эмбриональной оболочки. Одним из важных действующих лиц является транскрипционный фактор Engrailed , который отделяет поле раковины конхифер от других тканей мантии (Jacobs et al., 2000 г.; Ваннингер и Хаспрунар, 2001 г.; Недербрагт, Ван Лун и Диктус, 2002). DPP , Grainyhead , Grainyhead , Ferritin , и CS1 , и CS1 было показано, что играет роль в формировании поля оболочки на бильсуале и hox1 , post1 , post2 , а methbp i поле эмбриональной раковины брюхоногих моллюсков (последние три также находятся на краю мантии, выделяющем взрослую раковину) (Jackson et al., 2007).Наиболее полное исследование генов, участвующих в формировании раковины моллюсков, основано на анализе генома устрицы (Zhang et al., ). 2012), где обнаружено 259 оболочечных белков. К ним относятся хитин, а также фибронектин-подобный белок и хитинсинтаза, которые оба сильно экспрессируются во время формирования поля оболочки эмбриона. Фибронектин вместе с ламинином и несколькими коллагенами были обнаружены в высоких концентрациях в тканях мантии взрослых особей. Поскольку эти белки составляют важные компоненты внеклеточного матрикса многоклеточных животных, было высказано предположение, что органический матрикс раковины устрицы имеет сходство с соединительной тканью других животных (Zhang et al., 2012). Разнообразный белковый состав раковины взрослой устрицы дополнительно усиливается большим набором протеиназ и ингибиторов протеиназ, которые могут интерактивно поддерживать формирование и модификацию органического матрикса раковины. В секретоме мантии различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков были обнаружены десятки дополнительных генов и белков, многие из которых видоспецифичны (Jackson et al., ). 2010 г.; Клык и др., 2011 г.; Мари и др., 2012 г.; Агилера и др., 2017), но более широкое сравнение конхифер в рамках эволюции пока затруднено из-за отсутствия подробных данных по другим кладам.

(б)
Мускулатура и серийность

Вместе с недавними достижениями в области филогенеза моллюсков, включая возрожденную концепцию Aculifera-Conchifera, стал доступен широкий массив новых данных о геномике моллюсков и сравнительном развитии (EvoDevo), открывающих важное окно в эволюционные пути и общие закономерности различных родословная.Соответственно, было показано, что во время онтогенеза неомениоморфные аплакофоры рекрутируют мышцы стенок своего тела из сложного расположения личиночных мышечных подмножеств, которые постепенно включаются во взрослое трубчатое тело (Scherholz et al., ). 2013, 2015). Некоторые из этих личиночных мышечных систем являются общими исключительно для неомениоморфов и полиплакофор (состояние хетодермоморф до сих пор неизвестно) и включают латерально расположенную закручивающую мышцу, дорсальную прямую мышцу, которая охватывает передне-заднюю ось животного, а также несколько вентральных мышц. продольные системы (рис.). Хотя большинство этих мышечных единиц сохраняются и развиваются у взрослых полиплакофор, они в значительной степени перестраиваются и включаются в развивающуюся постметаморфическую мускулатуру стенки тела неомениоморфов (Scherholz et al. , ). 2013, 2015). Интересно, что как ювенильные полиплакофоры, так и личинки неомениоморфов демонстрируют переходную стадию семикратной серийности в их дорсо-вентральной мускулатуре (Wanninger & Haszprunar, 2002; Scherholz et al., ). 2013, 2015). В то время как у первых восьмой набор добавляется вместе с оставшейся задней пластинкой раковины спустя значительное время после метаморфоза, множественные пары добавляются к семи первичным дорсо-вентральным мышцам у постметаморфических неомениоморфов.

Временная семикратная серийность, присущая аплакофорам и полиплакофорам, также известна у личинок хетодермоморфов, которые имеют семь рядов эпидермальных сосочков (Nielsen et al., 2007), а также от зарегистрированного неомениоморфа «постличинка» с семью рядами спикул (Scheltema & Ivanov, 2002). Это согласуется с летописью окаменелостей, согласно которой аплакофоры (!) с семью панцирными пластинами (Sutton et al., 2004, 2012), а также подгруппу полиплакофор, мультиплакофор, с 17 раковинными пластинками, расположенными в семь (!) рядов (Vendrasco, Wood, & Runnegar, 2004; Vinther et al. , 2012 и ), были описаны. Собранные вместе, эти данные показывают, что последний общий предок акулифер имел в целом полиплакофороподобную морфологию с набором очень сложных мышечных систем и серией из семи дорсо-вентральных мышц, наиболее вероятно сопровождаемых семью панцирными пластинами (рис. 1). Мультиплакофоры и некоторые (вымершие) аплакофоры ( Kulindroplax и Acaenoplax ) сохранили это семикратное расположение пластин раковины (умноженные в рядах 2–6 у мультиплакофор), в то время как современные полиплакофоры приобрели восьмую пластину вторично, а современные аплакофоры потеряли свои пластины раковины. вообще (рис.). Цилиндрическая анатомия аплакофор представляет собой вторичное состояние, которое развилось вместе с интеграцией отдельных наборов продольных мышц в стенку тела, что в конечном итоге привело к их червеобразному фенотипу (Scherholz et al., ). 2013, 2015). Примечательно, что вторичная вермификация не ограничивается окулистыми, а является повторяющимся явлением внутри подлиний моллюсков, например, у разноветвистых брюхоногих моллюсков (например, Rhodope , Helminthope ; Brenzinger, Wilson, & Schrödl, 2011; Brenzinger, Haszprunar, & Schrödl, 2013) и двустворчатых моллюсков-терединид (корабельных червей) (Turner, 1966).

В то время как картина эволюции и диверсификации окулистых кажется более ясной благодаря интегративным наборам данных из различных дисциплин, состояние конхифер остается размытым. Мало того, что взаимоотношения конхифер до сих пор вызывают большие споры (Haszprunar & Wanninger, 2012; Schrödl & Stöger, 2014), но и огромное фенотипическое разнообразие его отдельных клад на уровне класса затрудняет реконструкцию основного паттерна независимо от того, какая топология в конечном итоге будет согласована. на.С их простой одиночной оболочкой и повторяющимися системами органов, включая жабры, нефридии, комиссуры и, что наиболее важно, восемь наборов дорсо-вентральных мышц, моноплакофоры интуитивно являются хорошими кандидатами для прямого сравнения с состоянием акулифер. Интересно, что известны ископаемые двустворчатые моллюски с восемью (McAlester, 1965) и наутилоидные головоногие моллюски с 9 или 10 (Kröger & Mutvei, 2005) наборами дорсо-вентральных мышц, в то время как у самых современных конхифер есть только один (у двустворчатых моллюсков часто три) (Haszprunar & Ваннингер, 2000) (рис. ). В свете этих находок может возникнуть соблазн предложить постепенную «десериализацию» внутри Conchifera, начиная с Kimberella -моноплакофораноподобного предка и заканчивая одной единственной дорсо-вентральной мышцей у производных брюхоногих моллюсков и современных головоногих моллюсков. Хаспрунар и Ваннингер, 2000). Однако неопределенность в филогении конхифер в настоящее время мешает сделать окончательный вывод. Более того, следует иметь в виду, что развитие и эволюция мускулатуры, по-видимому, представляют собой динамический процесс у моллюсков со значительной степенью пластичности, что делает проблематичной оценку гомологичных признаков против гомоплазий.Кроме того, детали онтогенеза моноплакофор до сих пор полностью отсутствуют, и поэтому остается неизвестным, как развивается серийность взрослых особей в этой кладе и возникают ли во время развития информативные переходные элементы (Wanninger & Wollesen, 2015).

(2) Оси тела моллюсков и морфологические новшества

Наряду с новыми моделями фенотипической эволюции моллюсков, основанными на морфогенетических и палеонтологических данных, были получены важные сведения о молекулярных механизмах, управляющих их развитием (Wanninger & Wollesen, 2015). Таким образом, высвобождение геномов различных брюхоногих моллюсков, в том числе тихоокеанского морского ушка Haliotis discus hannai (Nam et al., 2017), пресноводная улитка Biomphalaria glabrata (Adema et al., 2017), и базально ветвящийся совиный блюдец Lottia gigantea (Симаков и др., 2013) вместе с несколькими двустворчатыми моллюсками [например, Crassostrea gigas (Тунберг, 1793) (Чжан и др., 2012), Patinopecten yessoensis (Jay, 1857) (Wang et al., 2017), а также другие виды гребешков, устриц и мидий (Takeuchi et al., 2012 г.; Ду и др., 2017; Ли и др., 2017, 2018; Солнце и др., 2017)] и калифорнийский двухточечный осьминог Octopus bimaculoides Pickford & McConnaughey, 1949 (Albertin et al., 2015) послужил важной основой для изучения ключевых регуляторов развития, таких как гены Hox и ParaHox, а также сигнальных молекул, участвующих в формировании паттерна дорсо-вентральной оси (путь костного морфогенетического белка (BMP)/декапентаплегии (Dpp)) и детерминации левого/правого пути. узловой путь).

(а)
Нох-гены, передне-задняя ось и моллюсковые инновации

Исследование экспрессии генов Hox у нескольких представителей моллюсков показало, что у полиплакофор эти гены экспрессируются в шахматном порядке вдоль оси тела спереди и сзади, как это предсказывает предполагаемый родовой колинеарный тип экспрессии генов Hox у билатеральных (Fritsch et al. ., 2015 г.; Fritsch, Wollesen & Wanninger, 2016) (Fig. ), хотя их расположение в геноме полиплакофор до сих пор неизвестно.Удивительно, но такой ступенчатый способ экспрессии не был обнаружен у единственного брюхоногого моллюска Gibbula varia (Linnaeus, 1758), для которого был исследован полный набор 11 Hox-генов моллюска (Samadi & Steiner, 2009, 2010) (рис. ). , несмотря на то, что у пателлогастропод Lottia gigantea гены Hox образуют гомогенный кластер (Симаков и др., ). 2013) (Расположение Hox в Gibbula остается неуловимым). Гены Gibbula Hox не ограничиваются доменами вдоль передне-задней оси, а экспрессируются в высокой структурной специфичности и были обнаружены в клетках личиночного апикального органа, стопы, поля раковины и прототроха (Samadi & Steiner, 2009, 2010). Это свидетельствует о том, что, по крайней мере, у этого брюхоногого моллюска гены Hox утратили свою наследственную роль в формировании паттерна передне-задней оси и приобрели новые функции для формирования признаков, специфичных для трохозойных и моллюсков, подтверждая общее мнение о том, что вариации в паттернах экспрессии генов и взаимодействия генов, а не эволюция новых генов, являются основными движущими силами эволюции морфологического разнообразия (Davidson, 2006; Carroll, 2008). Однако, помимо рекрутирования существующих генов в новые функции, клоноспецифические гены и экспансии семейства генов, которые объясняют различные экологические и функциональные потребности (напр.грамм. протокадгерины, факторы транскрипции «цинковые пальцы» надсемейства цистеин-2/гистидин-2 (C2h3), компоненты различных метаболических путей, а также белки теплового шока и раковинного матрикса) также известны для моллюсков, например. из осьминогов, блюдечек, а также из тихоокеанских и жемчужных устриц (Симаков и др. , 2013; Альбертин и др., 2015 г.; Папс и др., 2015 г.; Такеучи и др., 2016).

Hox-гены моллюсков и характер их экспрессии у полиплакофор, головоногих и брюхоногих моллюсков.За исключением Gastropoda, Bivalvia и Cephalopoda, геномы которых доступны, последовательности Hox были идентифицированы только из наборов транскриптомных данных. Таким образом, существуют неопределенности в отношении определенного отсутствия отдельных генов Hox у хетодермоморфов, полиплакофор и скафопод, обозначенных знаком «?». Гены Hox моноплакофор на сегодняшний день неизвестны. Обратите внимание, что для большинства таксонов данные были объединены по разным видам. Непрерывная линия между символами гена Hox указывает на интактный кластер Hox для соответствующего таксона (обратите внимание, что для двустворчатых моллюсков известны как интактные, так и нарушенные расположения генов Hox).Прерывистая линия у головоногих указывает на разрушенный кластер Hox. Отсутствие линии у Polyplacophora, Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha и Scaphopoda указывает на то, что расположение гена Hox неизвестно. Цветные полосы показывают экспрессию генов вдоль передне-задней оси личинки полиплакофора трохофора средней стадии, эмбриона головоногого моллюска на ранней стадии и личинки брюхоногих трохофоры поздней стадии. Для ясности выражение в конкретных морфологических признаках не показано. Обратите внимание, что ступенчатая экспрессия генов Hox, как и предсказывает концепция колинеарности, обнаруживается только у полиплакофор.Поле(я) раковины у личинок полиплакофор и брюхоногих моллюсков, а также мантия , зачаток у зародыша головоногих заштрихованы темно-серым цветом. Сокращения: а — передний; г, спинной; п, задний; в, вентральный.

Обнаружение неколинеарной экспрессии гена Hox у брюхоногих подтверждает более раннее исследование гавайского кальмара-куцехвоста, Euprymna scolopes , где гены Hox аналогичным образом не вносят вклад в формирование осевого паттерна, а скорее экспрессируются в различных системах органов, включая жабры, руки, воронка и световой орган (Lee et al. , 2003) (рис. ). Опять же, геномная архитектура этого вида все еще ожидает публикации, но недавно опубликованный геном осьминога Octopus bimaculoides показал полностью разрушенный кластер Hox, где различные последовательности расположены в отдаленных областях генома (Albertin et al., 2015). Скрининг генома осьминога также выявил сотни новых генов, которые на высоком уровне экспрессируются в структурах, специфичных для головоногих, таких как присоски, кожа или определенные нервные компоненты.Это, наряду с открытием того, что у Octopus произошла значительная перетасовка генома и расширение отдельных семейств генов, таких как белки цинковых пальцев, хитиназы, рецепторы, связанные с G-белком, или протокадгерины [в результате чего общее содержание семейств генов не значительно больше по сравнению с другими беспозвоночными (Albertin et al., 2015)], указывает на то, что появление сложного строения тела головоногих, вероятно, было связано с комбинацией механизмов, включая эволюцию новых генов, размножение отдельных генов, а также потерю функции и приобретение новых функций консервативного гена. сети.Важно отметить, что недавнее исследование показало, что в отличие от других билатерий, колеоиды, т. е. все головоногие моллюски, за исключением наутилусов, диверсифицируют свои протеомы до неизвестной степени за счет редактирования РНК (Liscovitch-Brauer et al., ). 2017). Это перекодирование, по-видимому, эволюционно законсервировано и адаптивно среди колеоидов и может быть одной из причин их сложных когнитивных способностей.

Как и в случае Octopus , анализ генома четырех двустворчатых моллюсков, а именно тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas , жемчужной устрицы Pinctada fucata (Gould, 1850) и двух глубоководных мидий, показал беспорядочное расположение гены Hox (Zhang et al., 2012 г.; Солнце и др., 2017; Ван и др., 2017). У C. gigas и P. fucata кластер Hox, по-видимому, был разделен на четыре или пять отдельных областей, которые все обрамлены последовательностями, отличными от Hox (Zhang et al. , ). 2012 г.; Ван и др., 2017). Количественный анализ экспрессии стадий Crassostrea gigas соответствует расщепленному кластеру Hox, поскольку не было обнаружено временной корреляции между экспрессией данного гена Hox на определенной стадии онтогенеза и его относительным положением по отношению к другим генам Hox в геноме (Zhang ). и другие., 2012). Однако у двух других двустворчатых моллюсков, гребешка Patinopecten yessoensis и Chlamys farreri , гены Hox действительно образуют настоящий кластер (Li et al., ). 2017; Ван и др., 2017). В то время как точный временной-пространственный анализ экспрессии генов Hox, охватывающий все эмбриональное и личиночное развитие, все еще отсутствует, локализация транскриптов в гаструлах Patinopecten yessoensis предполагает некоторую степень ступенчатой ​​экспрессии четырех генов Hox ( Hox1 , Hox4 , Lox5 , Post2 ) на этой стадии, а количественный анализ выявил смещенную во времени экспрессию отдельных генов Hox в четырех (виртуальных) субкластерах Patinopecten yessoensis (Wang et al. , 2017). Это требует дальнейшего детального позиционного картирования транскриптов Hox на критических стадиях развития с помощью анализа гибридизации in situ , чтобы оценить степень, в которой двустворчатые моллюски сохранили полиплакофороподобный передне-задний аксиальный градиент экспрессии и/или следуют ли они (также) гастропод-головоногий путь органоспецифической экспрессии генов Hox.

Взятые вместе, моллюски и, в частности, conchiferans, по-видимому, демонстрируют сложное взаимодействие, использующее множественные изменения в геномной архитектуре и функциях генов, которые, скорее всего, способствовали эволюции морфологических новшеств, специфичных для линии.Ожидаемый выпуск дополнительных геномов в ближайшем будущем предоставит важный ресурс для проверки того, какие из этих молекулярных механизмов способствовали различным апоморфным особенностям отдельных субтаксонов моллюсков.

(б)
Путь Dpp/BMP и формирование дорсо-вентрального паттерна

Двусторонние животные характеризуются не только отчетливой передне-задней осью, но также определенными дорсальными и вентральными областями тела. Лежащей в основе регуляторной сетью, которая обычно определяет дорсо-вентральную полярность, является сигнальный путь Dpp/BMP (De Robertis & Sasai, 1996; Ferguson, 1996; De Robertis & Kuroda, 2004; Ashe & Briscoe, 2006; Lowe et al., 2006 г.; Себрия, Сало и Аделл, 2015 г.). Вкратце, кодирующий морфоген ген Dpp (беспозвоночный гомолог позвоночного Bmp2/4 ) в значительной степени экспрессируется дорсально у первичноротых животных, в то время как его антагонисты, такие как Chordin или Noggin , имеют преимущественно вентральный домен экспрессии. Тан, Хуан и Лю, 2017 г.). Эта система инвертирована у хордовых с вентральной экспрессией BMP и дорсальной экспрессией антагонистов. Во внеклеточных областях с более высокой концентрацией Dpp/BMP эти белки связываются с рецепторами на клеточной поверхности, что приводит к фосфорилированию так называемых SMAD (белков, родственных материнским Drosophila против декапентаплегии и Caneorhabditis elegans белка фенотипа малого червя). семейства), которые впоследствии мигрируют в ядро ​​клетки, где активируют нижестоящие гены-мишени (Anderson & Darshan, 2008).Одним из результатов этого генно-белкового каскада является, среди прочего, формирование продольных нервных тяжей центральной нервной системы в областях с подавленной передачей сигналов Dpp/BMP, то есть там, где высока концентрация антагонистов Dpp/BMP, что определяет дорсальную сторона хордовых и вентральная сторона первичноротых (Miller-Bertoglio et al., 1997 год; Furthauer, Thisse, & Thisse, 1999; Хильда и др., 1999 г.; Кондо, 2007). Было показано, что у моллюсков Dpp экспрессируется в области раковины двустворчатых моллюсков (Kin, Kakoi, & Wada, 2009; Tan, Huan, & Liu, 2017) и брюхоногих моллюсков (Nederbragt, Van Loon, & Dictus, 2002; Куп и др., 2007 г.; Иидзима и др., 2008 г.; Hashimoto, Kurita, & Wada, 2012), таким образом, в дорсальных эктодермальных доменах, как и у других первичноротых. Однако, поскольку никаких дополнительных данных не было, вопрос, намекают ли эти паттерны экспрессии на новую функцию Dpp в формировании раковины моллюсков, или же Dpp (также) участвует в установлении нервной и дорсо-вентральной идентичности, оставался неясным. С этой целью недавнее экспериментальное исследование на модели брюхоногого моллюска Ilyanassa obsoleta показало, что Dpp интенсивно экспрессируется на дорсальной стороне и локализуется совместно с фосфорилированными SMAD, что указывает на то, что передача сигналов BMP функционирует на дорсальной стороне (Lambert ). и другие., 2016). Когда Dpp был сбит с ног, дорсальная идентичность не развилась, в результате чего получился довольно «вентрализованный» эмбрион. Однако неожиданно и в отличие от других первичноротых эктопическая активация пути Dpp/BMP привела к образованию дополнительных нервных тканей у брюхоногих моллюсков, а не к их репрессии, как можно было бы предсказать на основании данных, полученных у других билатеральных животных (Lambert et al. ал., 2016). Это предполагает, что путь Dpp/BMP у Ilyanassa obsoleta включает комбинацию наследственных (спецификация дорсо-вентральной оси) и новых (индукция образования нейроэктодермы) функций. Поскольку для других таксонов моллюсков нет дополнительных данных, в настоящее время невозможно оценить более широкое значение этих результатов для эволюции строения тела моллюсков. Однако исследование показывает, что, как и в случае с генами Hox, путь Dpp/BMP, по-видимому, проявляет определенную степень пластичности у Mollusca.

Традиционно считалось, что строение тела взрослых скафопод и головоногих моллюсков развилось в результате вторичного удлинения дорсо-вентральной оси, вероятно, от моноплакофороподобного предка, который в конечном итоге стал доминировать над передне-задним (Naef, 1928; Yochelson). , Flower, & Webers, 1973; Kröger, Vinther, & Fuchs, 2011).Анализы паттернов экспрессии и эксперименты с участием компонентов пути Dpp/BMP, сходные с теми, которые были проведены в Ilyanassa obsoleta , могут предоставить подсказки в пользу или против этой классической гипотезы фенотипической эволюции моллюсков.

(в)
Узловой путь и асимметрия плана тела

Хотя билатеральные животные по определению характеризуются одной первичной плоскостью симметрии, многие представители вовсе не симметричны в отношении морфологии и положения некоторых систем органов в их теле. У моллюсков асимметрия тела наиболее заметна у брюхоногих моллюсков, у которых онтогенетический перекрут — процесс, при котором область тела, состоящая из головы и ноги, поворачивается на 180° относительно мантийной полости — приводит к U-образной форме кишечника, перекрещивающимся висцеральным нервным тяжам (стрептоневрия). ) и расположенную впереди мантийную полость (Wanninger et al., 1999 г.; Ваннингер, Рутенштайнер и Хаспрунар, 2000 г.; Пейдж, 2006). Это событие было частично обращено вспять в ходе эволюции разножаберных брюхоногих моллюсков, что привело к асимметричному расположению мантийной полости, сердца, жабр, задней кишки и других особенностей, обычно с правой стороны (правосторонне, т.е. особи, закрученные по часовой стрелке). Ранние исследования легочных Biomphalaria glabrata (улитка из бараньих рогов) и Lymnaea stagnalis (прудовая улитка), у которых обе особи закручены влево и вправо, показали, что рукость наследуется по материнской линии (Boycott & Diver, 1923; Sturtevat, 1923; Бойкот и др. , 1930), при этом правосторонний фенотип доминирует над левосторонним (Shibazaki, Shimizu, & Kuroda, 2004; Liu et al., ). 2015).Как и предсказывали исследования вторичноротых, асимметричная экспрессия генов сигнального пути Nodal, Nodal и Pitx , была обнаружена у различных брюхоногих моллюсков в зависимости от их хиральности: у правого блюдца Lottia gigantea оба гена экспрессируются исключительно на справа, в то время как у левосторонних экземпляров Biomphalaria glabrata оба гена экспрессируются слева (Grande & Patel, 2009). Этот вывод согласуется с исследованиями двух других брюхоногих, Ilyanassa obsoleta (Say, 1822) и Crepidula fornicata (Linnaeus, 1758), у которых мРНК асимметрично распределяются уже на ранних стадиях дробления (Lambert & Nagy, 2002; Henry ). и другие., 2010 г.; Рабинович и Ламберт, 2010). Ингибирование передачи сигналов Nodal перед стадией бластулы у Biomphalaria glabrata приводило к потере экспрессии Pitx и к нехиральным особям с развернутой трубчатой ​​оболочкой (Grande & Patel, 2009). Экспериментальные манипуляции с генетически детерминированной программой спирального дробления у Lymnaea stagnalis (путем смещения микромеров на 90° при третьем дроблении и, таким образом, искусственного получения левосторонних и декстрализованных эмбрионов, соответственно) сопровождались обратной экспрессией Nodal/Pitx .Получившиеся в результате фертильные самки сохранили навязанную извне хиральность, но, в свою очередь, произвели потомство с генетически детерминированной хиральностью, а не с той, что была навязана их матерям (Kuroda et al., ). 2009).

Подробное изучение самых ранних событий нарушения симметрии выше по течению от передачи сигналов Nodal показало, что у Lymnaea stagnalis один из двух идентифицированных генов формина, связанных с diaphanous, Ldia2 , экспрессируется асимметрично уже у двухклеточных эмбрионов. (Дэвисон и др., 2016). Определенная роль формина в установлении хиральности у Lymnaea stagnalis была подтверждена ингибирующими экспериментами, примененными к генетически правосторонним зародышам после второго дробления, посредством которых нарушалось формин-зависимое образование актинсодержащих компонентов цитоскелета. Это привело к появлению эмбрионов с четырьмя нехирально расположенными микромерами, подобными левосторонним эмбрионам дикого типа (Davison et al., ). 2016). Эти находки демонстрируют, что хиральность уже установлена ​​на молекулярном уровне у этих брюхоногих моллюсков у ранних дробящихся эмбрионов и, таким образом, задолго до появления морфологически обнаруживаемой асимметрии.Было также обнаружено, что Dia участвует в формировании лево-правого паттерна у африканской когтистой лягушки Xenopus laevis , что указывает на консервативную роль формина в установлении хиральности у билатеральных (Davison et al., ). 2016). Интересно, однако, что у двух других родов легочных улиток, где встречаются оба хиральных паттерна, Euhadra и Partula , dia не участвует в формировании лево-правого паттерна (Davison et al., ). 2016). Это указывает на сложную регуляторную сеть, лежащую в основе установления асимметрии строения тела у брюхоногих моллюсков. Важно, что эти находки еще раз подтверждают обычно возникающую картину, согласно которой пути развития и функции генов у моллюсков кажутся высоко пластичными, с сильной тенденцией к кооптации, а также к событиям потери функции, происходящим даже на низких иерархических таксономических уровнях.

IV. PERSPECTIVES

Моллюски, родившиеся глубоко в Эдиакаре, имеют яркую и увлекательную эволюционную историю. Недавние достижения в палеонтологических, филогенетических, эволюционных и экспериментальных подходах раскрыли некоторые загадки, вращающиеся вокруг появления большого фенотипического разнообразия, встречающегося у современных и ископаемых видов.Недавнее создание инструментов геномного редактирования, таких как система CRISPR/Cas (кластеризованные регулярно расположенные короткие палиндромные повторы/кластеризованные регулярно расположенные короткие палиндромные повторы, ассоциированный белок) у моллюсков (Perry & Henry, 2015), вместе с постоянно растущим числом геномных Чжан и др. , 2012 г.; Симаков и др., 2013; Альбертин и др., 2015 г.; Ли и др., 2017; Ван и др., 2017) и транскриптомные ресурсы (De Oliveira et al., 2016; Ли и др., 2017), обеспечивают идеальную основу для окончательного изучения вопросов, связанных с функциональной генетикой моллюсков. С этой целью уже было продемонстрировано, что некоторые виды моллюсков особенно подходят для превращения в настоящие лабораторные модели, включая брюхоногих моллюсков Ilyanassa obsoleta (Goulding & Lambert, 2016) и Crepidula fornicata (Henry & Lyons, 2016). Более того, протоколы сравнительных исследований морфогенеза и экспрессии генов доступны для различных представителей, распространенных по всему дереву моллюсков, включая аплакофоры (Redl et al., 2014, 2016, 2018; Шерхольц и др., 2017), полиплакофоры (Fritsch et al., 2015; Wollesen et al., ). 2015б, 2017; Fritsch, Wollesen, & Wanninger, 2016), скафоподы (Wollesen et al. , 2015a), двустворчатые моллюски (Kakoi et al., 2008 г.; Кин и др., 2009 г.; Воллесен и др., 2015б; Pavlicek, Schwaha, & Wanninger, 2018) и головоногие моллюски (Wollesen et al., ). 2010, 2014, 2015b). Недавно полученные данные о последовательностях, особенно для печально известных аплакофор, полиплакофор, скафопод и моноплакофор, должны дополнительно помочь в достижении лучшего и более стабильного разрешения взаимосвязей между моллюсками и внутри (особенно внутри Conchifera) как важной предпосылки для эволюционных выводов.

V. ВЫВОДЫ

  1. Популярный в настоящее время сценарий глубокой дихотомии, разделяющий Mollusca на монофилетических Aculifera и Conchifera, вместе со сравнительным онтогенетическим анализом показал, что червеобразные аплакофоры произошли от сложного предка и имеют лишь вторичное происхождение. приобрели простой червеобразный план тела.

  2. Сравнительные исследования, в частности акулифер, на различных уровнях, от экспрессии генов через динамику клеточной пролиферации до морфогенеза, не выявили следов сегментации предков и, таким образом, в соответствии с палеонтологическими данными, убедительно свидетельствуют о несегментированном последнем общем предке. моллюск.

  3. Полиплакофоры (как часть акулиферной линии) сохранили консервативный мотив экспрессии гена Hox, расположенный в шахматном порядке вдоль передней-задней оси тела, в то время как брюхоногие и головоногие, по-видимому, отклоняются от этого паттерна и вместо этого демонстрируют транскрипты Hox в специфической линии структур, предполагая, что эти ключевые регуляторы развития были вовлечены в эволюцию морфологических новинок конхифер.

  4. Пластичность экспрессии онтогенетических генов моллюсков дополнительно демонстрируется компонентами др. путей формирования осевого паттерна, таких как Dpp/BMP и сигнальные каскады Nodal, которые также обнаруживают значительные различия между подтаксонами моллюсков.Объединение усилий в целостной структуре, в которой знания об организмах сочетаются с крупномасштабными усилиями по секвенированию и подходами MorphoEvoDevo, несомненно, раскроет многие истории, которые глубоко скрыты в истории эволюции моллюсков.

VI.

БЛАГОДАРНОСТИ

Эта статья не появилась бы на свет без огромного количества данных о различных аспектах эволюции моллюсков, собранных многочисленными коллегами за десятилетия; мы благодарны многим из них за плодотворные обсуждения.Недавняя работа в лаборатории А.В. был поддержан грантами Австрийского научного фонда (FWF; номера грантов P24276-B22 и P29455-B29).

VII. ССЫЛКИ

  • Адема, К.М. , Хиллер, Л. В. , Джонс, К.С. , Локер, Э.С. , Найт, М. , Минкс, П. , Оливейра, Г. , Рагаван, Н. , Шедлок, А. , Родригиш-ду-Амарал, Л. , Арикан-Гоктас, Х.Д. , Ассис, Дж. Г. , Хидео Баба, Э. , Барон, О.Л. , Бейн, Си Джей , и другие. (2017). Полногеномный анализ пресноводной улитки, передающей шистосомоз.Связь с природой 8, 15451. [Google Scholar]
  • Агилера, Ф. , МакДугалл, С. & Дегнан, Б.М. (2017). Кооптация и эволюция генов de novo лежат в основе разнообразия раковин моллюсков. Молекулярная биология и эволюция 34, 779–792. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Альбертин, C. B. , Симаков, О. , Митрос, Т. , Ван, З.Ю. , Пангор, Дж. Р. , Эдсингер-Гонсалес, Э. , Бреннер, С. & Рэгсдейл, C.W. (2015). Геном осьминога и эволюция головоногих нервных и морфологических новинок.Природа 524, 220–224. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Андерсон, П. Д. & Бокор, Г. (2012). Конотоксины: потенциальное морское оружие. Журнал биотерроризма и биозащиты 3, 120. [Google Scholar]
  • Андерсон, Г.Дж. & Даршан, Д. (2008). Рассечение малых молекул передачи сигналов BMP. Природа Химическая Биология 4, 15–16. [PubMed] [Академия Google]
  • Эш, Х.Л. & Бриско, Дж. (2006). Интерпретация градиентов морфогена. Разработка 133, 385–394.[PubMed] [Академия Google]
  • Акс, П. (1999). Das System der Metazoa. Густав Фишер, Штутгарт. [Академия Google]
  • Бандель, К. (1975). Embryonalgehäuse karibischer Meso‐ und Neogastropoden (Mollusca). Abhandlungen der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Königlichen Akademie der Wissenschaften Mainz 1, 1–133. [Академия Google]
  • Бартоломеус, Т. (1993). Die Leibeshöhlenverhältnisse und Nephridialorgane der Bilateria — Ultrastruktur, Entwicklung und Evolution.Геттингенский университет, Геттинген. [Академия Google]
  • Бойкот, A.E. & Дайвер, С. (1923). О наследовании левонаправленности у Lymnaea peregra . Труды Лондонского королевского общества, серия B, биологические науки 95, 207–213. [Академия Google]
  • Бойкот, A.E. , Дайвер, С. , Гарстанг, С.Л. , Харди, M.A.C. & Тернер, Ф. М. (1930). Наследование левостороннего направления у Lymnaea peregra . Философские труды Лондонского королевского общества, серия B, биологические науки 219, 51–130.[Академия Google]
  • Брензингер, Б. , Уилсон, Н.Г. & Шредл, М. (2011). 3D микроанатомия брюхоногого «червя», Rhodope rousei n. сп. (Heterobranchia) из южной Австралии. Журнал моллюскских исследований 77, 375–387. [Академия Google]
  • Брензингер, Б. , Хаспрунар, Г. & Шредл, М. (2013). На пределе удачного плана тела — трехмерная микроанатомия, гистология и эволюция Helminthope (Mollusca: Heterobranchia: Rhodopemorpha), самого червеобразного брюхоногого моллюска.Границы в зоологии 10, 37. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). Переоценка загадочной ископаемой сланцевой окаменелости Wiwaxia corrugata (Мэттью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa Walcott. палеобиология 16, 287–303. [Академия Google]
  • Кэрролл, С.Б. (2008). Эво-Дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции. Клетка 134, 25–36. [PubMed] [Академия Google]
  • Себриа, Ф., Сало, Э. & Аделл, Т. (2015). Регенерация и рост как модели развития взрослых особей: Platyhelminthes на примере исследования в «Эволюционной биологии развития беспозвоночных» (том 2). : Lophotrochozoa (Spiralia) , изд. Ваннингер А.), стр. 41–78. Спрингер, Вена. [Академия Google]
  • Конвей Моррис, С. (1985). Многоклеточное животное среднего кембрия Wiwaxia corrugata (Matthew) из сланцев Берджесс и Огигопсис, Британская Колумбия, Канада. Философские труды Лондонского королевского общества.Серия B: Биологические науки 307, 507–582. [Академия Google]
  • Конвей Моррис, С. & Кэрон, Дж.-Б. (2007). Халваксииды и ранняя эволюция лофотрохозой. Наука 315, 1255–1258. [PubMed] [Академия Google]
  • Конвей Моррис, С. & Пил, Дж. С. (1990). Сочлененные халкирииды из нижнего кембрия Северной Гренландии. Природа 345, 802–805. [Академия Google]
  • Конвей Моррис, С. & Пил, Дж. С. (1995). Сочлененные халкирииды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции первичноротых.Философские труды Лондонского королевского общества, серия B, биологические науки 347, 305–358. [Академия Google]
  • Дэвидсон, Э. Х. (2006). Регуляторный геном: регуляторные сети генов в развитии и эволюции. Академик Пресс, Сан-Диего. [Академия Google]
  • Дэвисон, А. , Макдауэлл, Г. С. , Холден, Дж. М. , Джонсон, Х.Ф. , Куцовулос, Г. Д. , Лю, М. М. , Юльпиау, П. , Ван Рой, Ф. , Уэйд, К.М. , Банерджи, Р. , Ян, Ф. , Чиба, С. , Дэви, Дж. У. , Джексон, Д.Дж. , Левин, М. , и другие. (2016). Формин связан с лево-правой асимметрией у прудовика и лягушки. Текущая биология 26, 654–660. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Де Оливейра, А.Л. , Воллесен, Т. , Кристоф, А. , Шерхольц, М. , Редл, Э. , Тодт, С. , Блейдорн, К. & Ваннингер, А. (2016). Сравнительная транскриптомика расширяет набор известных генов развития моллюсков. Геномика BMC 17, 905. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Де Робертис, Э.М. & Курода, Х. (2004). Дорсо-вентральное формирование паттерна и нейральная индукция у эмбрионов Xenopus . Ежегодные обзоры по клеточной биологии и биологии развития 20, 285–308. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Де Робертис, Э.М. & Сасаи, Ю. (1996). Общий план формирования дорсовентрального паттерна у Bilateria. Природа 380, 37–40. [PubMed] [Академия Google]
  • Ду, Х. , Фан, Г. , Цзяо, Ю. , Чжан, Х. , Го, X. , Хуанг, X. , Чжэн, З. , Биан, С. , Денг, Ю. , Ван, К., Ван, З. , Лян, X. , Лян, Х.Ю. , Ши, С. , Чжао, X. , и другие. (2017). Геном жемчужной устрицы Pinctada fucata martensii и мультиомный анализ дают представление о биоминерализации. ГигаНаука 6, 1–12. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Данн, C.W. , Хейнол, А. , Матус, Д. К. , Панг, К. , Браун, У. Э. , Смит, С.А. , Сивер, Э. , Роуз, Г. В. , Обст, М. , Эджкомб, Г. Д. , Соренсен, М.В. , Хэддок, S.H.D. , Шмидт-Реса, А., Окусу, А. , Мобьерг-Кристенсен, Р. , и другие. (2008). Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение дерева жизни животных. Природа 452, 745–749. [PubMed] [Академия Google]
  • Фанг, Д. , Сюй, Г. , Ху, Ю. , Пан, С. , Се, Л. & Чжан, Р. (2011). Идентификация генов, непосредственно участвующих в формировании раковины, и их функций у жемчужной устрицы, Pinctada fucata . PLoS один e21860, 6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Федонкин, М.А. , Симонетта, А.& Иванцов, А.Ю. (2007). Новые данные о Kimberella , вендском моллюскоподобном организме (Беломорский регион, Россия): палеоэкологическое и эволюционное значение. Лондонское геологическое общество, специальные публикации 286, 157–179. [Академия Google]
  • Федонкин, М.А. & Ваггонер, Б.М. (1997). Позднедокембрийская окаменелость Kimberella представляет собой моллюскоподобный двусторонний организм. Природа 388, 868–871. [Академия Google]
  • Фергюсон, Э.Л. (1996). Сохранение дорсально-вентрального рисунка у членистоногих и хордовых.Текущие мнения в области генетики и развития 6, 424–431. [PubMed] [Академия Google]
  • Фрич, М. , Воллесен, Т. , Де Оливейра, А.Л. & Ваннингер, А. (2015). Неожиданная коллинеарность экспрессии гена Hox у акулиферного моллюска. Эволюционная биология BMC 15, 151. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Фрич, М. , Воллесен, Т. & Ваннингер, А. (2016). Экспрессия генов Hox и ParaHox в раннем формировании паттерна тела полиплакофорных моллюсков. Журнал экспериментальной зоологии, часть B (Молекулярная эволюция и эволюция развития) 326, 89–104.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Фуртхауэр, М. , Тисс, Б. & Тисс, С. (1999). Три разных гена noggin противодействуют активности костных морфогенетических белков у эмбрионов рыбок данио. Биология развития 214, 181–196. [PubMed] [Академия Google]
  • Гелинг, Дж. Г. , Раннегар, Б. Н. & Дрозер, М.Л. (2014). Следы царапин крупных животных Ediacara bilaterian. Журнал палеонтологии 88, 284–298. [Академия Google]
  • Гирибет, Г., Окусу, А. , Линдгрен, А. Р. , Хафф, С.В. , Шредл, М. & Нисигучи, М. (2006). Доказательства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами. Труды Национальной академии наук 103, 7723–7728. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Глесснер, М.Ф. & Ежедневно, Б. (1959). Геология и фауна позднего докембрия Эдиакарского ископаемого заповедника. Записи Южно-Австралийского музея 13, 369–401.[Академия Google]
  • Глесснер, М.Ф. & Уэйд, М. (1966). Позднедокембрийские окаменелости из Эдиакары, Южная Австралия. Палеонтология 9, 599–628. [Академия Google]
  • Гулдинг, М.К. & Ламберт, Дж. Д. (2016). Моллюски модели I. Улитка Ильянасса . Текущие мнения в области генетики и развития 39, 168–174. [PubMed] [Академия Google]
  • Гранде, С. & Патель, Н. (2009). Узловая передача сигналов участвует в лево-правой асимметрии у улиток. Природа 457, 1007–1011.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Хаас, В. (1981). Эволюция известковых твердых частей примитивных моллюсков. Малакология 21, 403–418. [Академия Google]
  • Хашимото, Н. , Курита, Ю. & Вада, Х. (2012). Роль развития dpp в панцирной пластинке брюхоногих моллюсков и кооптация сигнального пути dpp в эволюции жаберной крышки. Биология развития 366, 367–373. [PubMed] [Академия Google]
  • Хаспрунар, Г. (1992).Первые моллюски – мелкие животные. Итальянский журнал зоологии 59, 1–16. [Академия Google]
  • Хаспрунар, Г. (2000). Является ли аплакофора монофилетической? Кладистская точка зрения. Американский малакологический бюллетень 15, 115–130. [Академия Google]
  • Хаспрунар, Г. & Ваннингер, А. (2000). Мышечные системы моллюсков в развитии и эволюции. Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований 38, 157–163. [Академия Google]
  • Хаспрунар, Г. & Ваннингер, А.(2008). О тонком строении ползучей личинки Loxosomella murmanica : дополнительное свидетельство клады Kamptozoa (Entoprocta) и Mollusca. Acta Zoologica (Стокгольм) 89, 137–148. [Академия Google]
  • Хаспрунар, Г. & Ваннингер, А. (2012). Моллюски. Текущая биология 22, 510–514. [PubMed] [Академия Google]
  • Хейнол, А. , Обст, М. , Стаматакис, А. , Отт, М. , Роуз, Г. В. , Эджкомб, Г. Д. , Мартинес, П. , Багуна, Дж. , Байи, X. , Джонделиус, У., Винс, М. , Мюллер, W.E.G. , Сивер, Э. , Уилер, В.К. , Мартиндейл, M.Q. , и другие. (2009). Оценка корня билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов. Труды Лондонского королевского общества. Серия Б Биологические науки. 276, 4261–4270. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Генри, Дж. К. , Окусу, А. & Мартиндейл, M.Q. (2004). Клеточная линия полиплакофора, Chaetopleura apiculata : вариации в спиралевидной программе и последствия для эволюции моллюсков.Биология развития 272, 145–160. [PubMed] [Академия Google]
  • Генри, Дж. К. & Лайонс, округ Колумбия (2016). Модели моллюсков: Crepidula fornicata . Текущие мнения в области генетики и развития 39, 138–148. [PubMed] [Академия Google]
  • Генри, Дж. , Перри, К.Дж. , Фукуи, Л. & Альви, Н. (2010). Дифференциальная локализация мРНК во время раннего развития моллюска, Crepidula fornicata . Интегративная и сравнительная биология 50, 720–733. [PubMed] [Академия Google]
  • Хильд, М., Дик, А. , Раух, Г.Дж. , Мейер, А. , Боумистер, Т. , Хафтер, П. & Хаммершмидт, М. (1999). Мутация smad5 somitabun блокирует передачу сигналов Bmp2b во время раннего дорсо-вентрального паттернирования эмбрионов рыбок данио. Разработка 126, 2149–2159. [PubMed] [Академия Google]
  • Иидзима, М. , Такеучи, Т. , Сарашина, И. & Эндо, К. (2008). Паттерны экспрессии engrailed и dpp у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis . Гены и эволюция 218, 237–251.[PubMed] [Академия Google]
  • Иванцов, А. (2009). Новая реконструкция Kimberella , проблемного вендского метазоя. Палеонтологический журнал 43, 601–611. [Академия Google]
  • Иванцов, А. (2010). Палеонтологические свидетельства предполагаемого докембрийского нахождения моллюсков. Палеонтологический журнал 44, 1552–1559. [Академия Google]
  • Иванцов, А. (2013). Следовые окаменелости докембрийских многоклеточных животных: «вендобионты» и «моллюски». Стратиграфия и геологическая корреляция 21, 8–21.[Академия Google]
  • Джексон, Д.Дж. , МакДугалл, С. , Вудкрофт, Б. , Моас, П. , Роуз, Р.А. , Кубе, М. , Рейнхардт, Р. , Рохсар, Д.Р. , Монтаньяни, К. , Жубер, С. , Пикемаль, Д. & Дегнан, Б.М. (2010). Параллельная эволюция наборов генов, образующих перламутр, у моллюсков. Молекулярная биология и эволюция 27, 591–608. [PubMed] [Академия Google]
  • Джексон, Д.Дж. , Верхейде, Г. & Дегнан, Б.М. (2007). Динамическая экспрессия древних и новых генов раковин моллюсков во время экологических переходов.Эволюционная биология BMC 7, 160. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Джейкобс, Д.К. , Рэй, К.Г. , Уедин, C.J. , Кострикен, Р. , Десаль, Р. , Стейтон, Дж. Л. , Гейтс, Р. Д. & Линдберг, Д. Р. (2000). Molluscan впечатал экспрессию , серийную организацию и эволюцию оболочки. Эволюция и развитие 2, 340–347. [PubMed] [Академия Google]
  • Какой, С. , Кин, К. , Миядзаки, К. & Вада, Х. (2008). Раннее развитие японской колючей устрицы ( Saccostrea kegaki ): характеристика некоторых генетических маркеров.Зоологическая наука 25, 455–464. [PubMed] [Академия Google]
  • Кано, Ю. , Кимура, С. , Кимура, Т. & Варен, А. (2012). Живая моноплакофора: морфологический консерватизм или недавняя диверсификация? Зоологическая письменность 41, 471–488. [Академия Google]
  • Кин, К. , Какой, С. & Вада, Х. (2009). Новая роль dpp в формировании раковин двустворчатых моллюсков раскрыта в программе развития консервативных моллюсков. Биология развития 329, 152–166. [PubMed] [Академия Google]
  • Книпрат, Э.(1980). Онтогенетическая пластинка и развитие пластинчатого поля у двух хитонов, Middendorffia и Ischnochiton . Архив Ру для биологии развития 189, 97–106. [PubMed] [Академия Google]
  • Книпрат, Э. (1981). Онтогенез раковинного поля моллюсков: обзор. Зоологическая письменность 10, 61–79. [Академия Google]
  • Кокот, К.М. , Кэннон, Дж. Т. , Тодт, С. , Читарелла, М. Р. , Кон, А.Б. , Мейер, А. , Сантос, С. Р. , Шандер, С. , Мороз, Л.Л. , Либ, Б.& Галаныч, К. М. (2011). Филогеномика выявляет глубокие родственные связи моллюсков. Природа 477, 452–456. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Кондо, М. (2007). Костные морфогенетические белки в раннем развитии рыбок данио. Журнал ФЭБС 274, 2960–2967. [PubMed] [Академия Google]
  • Куп, Д. , Ричардс, Г. С. , Ваннингер, А. , Гюнтер, Х.М. & Дегнан, Б.М. (2007). Роль передачи сигналов MAPK в формировании паттерна и установлении осевой симметрии у брюхоногих моллюсков Haliotis asinina .Биология развития 311, 200–212. [PubMed] [Академия Google]
  • Крюгер, Б. & Мутвей, Х. (2005). Наутилоиды с множественными парными мышечными отпечатками из нижнего и среднего ордовика Балтоскандии. Палеонтология 48, 781–791. [Академия Google]
  • Крюгер, Б. , Винтер, Дж. & Фукс, Д. (2011). Происхождение и эволюция головоногих: совпадающая картина, возникающая из окаменелостей, развития и молекул. Биоэссе 33, 602–613. [PubMed] [Академия Google]
  • Курода, Р. , Эндо, Б., Масанри, А. & Симузу, М. (2009). Хиральное расположение бластомеров определяет путь зиготической лево-правой асимметрии у улиток. Природа 462, 790–794. [PubMed] [Академия Google]
  • Ламберт, Дж. Д. , Джонсон, А.Б. , Хадсон, К. Н. & Чан, А. (2016). Dpp/BMP2-4 опосредует передачу сигналов от организатора D-квадранта у спиралевидных эмбрионов. Текущая биология 26, 2003–2010 гг. [PubMed] [Академия Google]
  • Ламберт, Дж. Д. & Надь, Л. М. (2002). Асимметричное наследование центросомально локализованных мРНК во время эмбрионального дробления.Природа 420, 682–686. [PubMed] [Академия Google]
  • Ли, П. Н. , Каллертс, П. , Де Куэт, Х.Г. & Мартиндейл, M.Q. (2003). Гены Hox головоногих и происхождение морфологических новшеств. Природа 424, 1061–1065. [PubMed] [Академия Google]
  • Ли, Ю. , Сан, Х. , Ху, Х. , Сун, X. , Чжан, Дж. , Го, X. , Цзяо, В. , Чжан, Л. , Лю, В. , Ван, Дж. , Ли, Дж. , Сун, Ю. , Мяо, Ю. , Чжан, X. , Ченг, Т. , и другие. (2017). Геном морского гребешка обнаруживает молекулярную адаптацию к полусидячему образу жизни и нейротоксинам.Связь с природой 8, 1721. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ли, С. , Лю, X. , Лю, Б. , Ма, Б. , Лю, Ф. , Лю, Г. , Ши, К. & Ван, С. (2018). Проект генома перуанского гребешка Argopecten purpuratus . ГигаНаука 7, 1–6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Лискович-Брауэр, Н. , Алон, С. , Порат, H.T. , Эльштейн, Б. , Унгер, Р. , Зив, Т. , Адмон, А. , Леванон, Э.Ю. , Розенталь, Дж. К. & Айзенберг, Э.(2017). Компромисс между пластичностью транскриптома и эволюцией генома у головоногих. Клетка 169, 191–202. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Лю, Дж. , Ян, Д. , Лю, С. , Ли, С. , Сюй, Г. , Чжэн, Г. , Се, Л. & Чжан, Р. (2015). Микрочип: глобальный анализ профилей экспрессии генов, связанных с биоминерализацией, во время развития личинок жемчужницы, Pinctada fucata . Геномика BMC 16, 325. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Лоу, Ч.Дж. , Терасаки, М. , Ву, М. , Фриман, Р. М. младший , Ранфт, Л. , Кван, К. , Хайго, С. , Ароновиц, Дж. , Ландер, Э. , Грубер, С. , Смит, М. , Киршнер, М. & Герхарт, Дж. (2006). Дорсовентральные узоры у полухордовых: взгляд на раннюю эволюцию хордовых. Биология PLoS 4, е291. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Мари, Б. , Джексон, Д.Дж. , Рамос-Сильва, П. , Занелла-Клеон, И. , Гишар, Н. & Марин, Ф. (2012). Оболочечный протеом Lottia gigantea обнаруживает как глубокую консервацию, так и специфичные для линии новшества.Журнал ФЭБС 280, 214–232. [PubMed] [Академия Google]
  • Макалестер, А.Л. (1965). Систематика, родство и образ жизни Бабинка , переходного ордовикского люциноидного двустворчатого моллюска. Палеонтология 8, 231–246. [Академия Google]
  • Мейер, А. , Витек, А. & Либ, Б. (2011). Выбор генов рибосомных белков для филогенетических выводов беспозвоночных: сколько генов нужно разрешить моллюскам? Методы экологии и эволюции 2, 34–42. [Академия Google]
  • Миллер-Бертольо, В.Э. , Фишер, С. , Санчес, А. , Маллинз, М.К. & Халперн, М.Э. (1997). Дифференциальная регуляция доменов экспрессии chordin у мутантных рыбок данио. Биология развития 192, 537–550. [PubMed] [Академия Google]
  • Мисов, Б. , Лю, С. , Меземанн, К. , Питерс, Р.С. , Донат, А. , Майер, С. , Франдсен, П.Б. , Уэр, Дж. , Флори, Т. , Бейтель, Р.Г. , Нихейс, О. , Петерсен, М. , Искьердо-Карраско, Ф. , Уэплер, Т. , Раст, Дж. , и другие. (2014). Филогеномика определяет время и характер эволюции насекомых.Наука 346, 763–767. [PubMed] [Академия Google]
  • Наеф, А. (1928). Die Cephalopoden. Эмбриология. Фауна и флора Неапельского залива 35, 1–357. [Академия Google]
  • Нам, Б.-Х. , Квак, В. , Ким, Ю.О. , Ким, Д.-Г. , Конг, Х.Дж. , Ким, В.-Дж. , Канг, Дж.-Х. , Парк, Дж. Ю. , Ан, К. М. , Мун, Дж.-Ю. , Парк, Си Джей , Ю, Дж. В. , Юн, Дж. , Сео, М. , Ким, К. , и другие. (2017). Последовательность генома тихоокеанского морского ушка ( Haliotis discus hannai ): первый проект генома семейства Haliotidae.ГигаНаука 6, 1–8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Недербрагт, А. Дж. , Ван Лун, А. Э. & Диктус, W.J.A.G. (2002). Экспрессия Patella vulgata , ортологов engrailed и dpp-bmp2/4 в соседних доменах во время развития раковины моллюсков предполагает консервативный механизм границы компартмента. Биология развития 246, 341–355. [PubMed] [Академия Google]
  • Нильсен, С. , Хаспрунар, Г. , Рутенштайнер, Б. & Ваннингер, А.(2007). Раннее развитие аплакофорного моллюска Chaetoderma . Acta Zoologica (Стокгольм) 88, 231–247. [Академия Google]
  • Нудельманн, Ф. (2015). Биоминерализация перламутра: обзор механизмов зарождения кристаллов. Семинары по клеточной биологии и биологии развития 46, 2–10. [PubMed] [Академия Google]
  • Пейдж, Л. Р. (2006). Ранний дифференцирующийся нейрон у личинки морского ушка ( Haliotis kamtschatkana ) выявляет связь между онтогенетической перекруткой и пересечением плевровисцеральных нервных тяжей.Эволюция и развитие 8, 458–467. [PubMed] [Академия Google]
  • Папс, Дж. , Сюй, Ф. , Чжан, Г. & Холланд, P.W.H. (2015). Усиление таймера яйца: привлечение новых гомеобоксных генов Lophotrochozoa к раннему и позднему развитию тихоокеанской устрицы. Геномная биология и эволюция 7, 677–688. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Пархаев, П.Ю. (2008). Раннекембрийская радиация Mollusca In Phylogeny and Evolution of the Mollusca (редакторы Ponder W.Ф. и Линдберг Д.Р.), стр. 33–70. Калифорнийский университет Press, Беркли. [Академия Google]
  • Пархаев, П.Ю. (2017). Происхождение и ранняя эволюция типа Mollusca. Палеонтологический журнал 51, 663–686. [Академия Google]
  • Павличек, А. , Шваха, Т. & Ваннингер, А. (2018). К реконструкции наземной модели нервной системы двустворчатых моллюсков: нейрогенез у дрейссены Dreissena polymorpha . Разнообразие и эволюция организмов 18, 101–114.[Академия Google]
  • Перри, К.Дж. & Генри, Дж. К. (2015). CRISPR/Cas9-опосредованная модификация генома моллюска, Crepidula fornicata . Бытие 53, 237–244. [PubMed] [Академия Google]
  • Рабинович, Дж. С. & Ламберт, Дж. Д. (2010). Потенциал развития спирального квартета регулируется специфическими элементами локализации, которые обеспечивают асимметричную сегрегацию РНК. Разработка 137, 4039–4049. [PubMed] [Академия Google]
  • Редл, Э. , Шерхольц, М., Тодт, С. , Воллесен, Т. & Ваннингер, А. (2014). Нейрогенез у Solenogastres (Mollusca) обнаруживает предполагаемые наследственные черты лофотрохоза. ЭвоДево 5, 48. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Редл, Э. , Шерхольц, М. , Воллесен, Т. , Тодт, С. & Ваннингер, А. (2016). Характер пролиферации клеток и экспрессия скручивания у аплакофорного моллюска свидетельствуют против сегментированного происхождения Mollusca. Журнал экспериментальной зоологии. Часть B. Молекулярная и эволюционная эволюция. 326, 422–436.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Редл, Э. , Шерхольц, М. , Воллесен, Т. & Ваннингер, А. (2018). Экспрессия six3 и otx у Solenogastres (Mollusca) подтверждает наследственную роль в билатеральном паттернировании передне-задней оси. Эволюция и развитие 20, 17–28. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ромеро, Х.К. , Кристенсен, С.Б. , Ди Чезаре Маннелли, Л. , Гаевяк, Дж. , Рамачандра, Р. , Элмсли, К.С. , Веттер, Д. Э. , Гелардини, К. , Ядонато, С.П. , Меркадо, Дж. Л. , Оливера, Б.М. & Макинтош, Дж. М. (2017). Ингибирование никотиновых ацетилхолиновых рецепторов α9α10 предотвращает нейропатическую боль, вызванную химиотерапией. Труды Национальной академии наук США 114, 1825–1832 гг. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Сальвини-Плавен, Л.В. (1972). Zur Morphologie und Phylogenie der Mollusken: Die Beziehung der Caudofoveata und Solenogastres als Aculifera, als Mollusca und als Spiralia.Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie 184, 205–394. [Академия Google]
  • Сальвини-Плавен, Л.В. (1991). Происхождение, филогения и классификация типа Mollusca. Ибер 9, 1–33. [Академия Google]
  • Сальвини-Плавен, Л. & Штайнер, Г. (1996). Синапоморфии и плезиоморфии в более высокой классификации Mollusca In Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca (под ред. Тейлора Дж. Д.), стр. 29–52. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. [Академия Google]
  • Сальвини-Плавен, Л.В. & Штайнер, Г. (2014). Обновлена ​​концепция Testaria (Polyplacophora + Conchifera). Журнал естественной истории 48, 2751–2772. [Академия Google]
  • Самади, Л. & Штайнер, Г. (2009). Участие генов Hox в морфогенезе раковины в инкапсулированном развитии брюхоногого моллюска ( Gibbula varia L.). Гены развития и эволюция 219, 523–530. [PubMed] [Академия Google]
  • Самади, Л. & Штайнер, Г. (2010). Экспрессия генов Hox во время личиночного развития улитки Gibbula varia (L.) – еще одно свидетельство неколинеарности у моллюсков. Гены развития и эволюция 220, 161–172. [PubMed] [Академия Google]
  • Шелтема, А. Х. (1993). Aplacophora как потомки акулифер и кишечнополостное происхождение моллюсков как сестринского таксона Sipuncula. Американский малакологический бюллетень 184, 57–78. [PubMed] [Академия Google]
  • Шелтема, А. Х. (1996). Филогенетическое положение Sipuncula, Mollusca и прогенетического Aplacophora в происхождении и эволюционной радиации Mollusca (под ред.Тейлор Дж. Д.), стр. 53–58. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. [Академия Google]
  • Шелтема, А. Х. & Иванов, Д.Л. (2002). Постличинка аплакофоры с повторяющимися дорсальными группами спикул и скелетом, сходным с палеозойскими окаменелостями. Биология беспозвоночных 121, 1–10. [Академия Google]
  • Шерхольц, М. , Редл, Э. , Воллесен, Т. , ДЭ Оливейра, А. , Тодт, С. & Ваннингер, А. (2017). Родовые и новые роли генов семейства Pax у моллюсков. Эволюционная биология BMC 17, 81.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Шерхольц, М. , Редл, Э. , Воллесен, Т. , Тодт, С. & Ваннингер, А. (2013). Аплакофорные моллюски произошли от предков с полиплакофороподобными чертами. Текущая биология 23, 21:30–21:34. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Шерхольц, М. , Редл, Э. , Воллесен, Т. , Тодт, С. & Ваннингер, А. (2015). От сложного к простому: миогенез аплакофорного моллюска раскрывает ключевые черты эволюции акулифера.Эволюционная биология BMC 15, 201. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Шредл, М. & Штёгер, И. (2014). Обзор глубокой филогении моллюсков: старые маркеры, интегративные подходы, постоянные проблемы. Журнал естественной истории 48, 2773–2804. [Академия Google]
  • Сейлахер, А. (1999). Образ жизни, связанный с биоматом, в докембрии. ПАЛЕОС 14, 86–93. [Академия Google]
  • Шибазаки, Ю. , Симидзу, М. & Курода, Р. (2004). Рукость тела определяется генетически детерминированной динамикой цитоскелета у раннего эмбриона.Текущая биология 14, 1462–1467. [PubMed] [Академия Google]
  • Симаков, О. , Марлета, Ф. , Чо, С.-Дж. , Эдсингер-Гонсалес, Э. , Хавлак, П. , Хелстен, У. , Куо, Д.-Х. , Ларссон, Т. , Лев, Дж. , Арендт, Д. , Сэвидж, Р. , Осоэгава, К. , Де Йонг, П. , Гримвуд, Дж. , Чепмен, Дж. А. , и другие. (2013). Взгляд на билатеральную эволюцию из трех спиралевидных геномов. Природа 493, 526–531. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Смит, С.А. , Уилсон, Н.Г. , Гетц, Ф.Э. , Фиери, К. , Андраде, С.К. , Роуз, Г. В. , Гирибет, Г. & Данн, C.W. (2011). Решение эволюционных взаимоотношений моллюсков с помощью филогеномных инструментов. Природа 480, 364–367. [PubMed] [Академия Google]
  • Штайнер, Г. & Сальвини-Плавен, Л. (2001). Acaenoplax — полихета или моллюск? Природа 414, 601–602. [PubMed] [Академия Google]
  • Штёгер, И. , Зигварт, Дж. Д. , Кано, Ю. , Кнебельсбергер, Т. , Маршалл, Б.А. , Швабе, Э. & Шредл, М.(2013). Продолжающиеся дебаты о глубокой филогении моллюсков: доказательства Serialia (Mollusca, Monoplacophora + Polyplacophora). Международные биомедицинские исследования 2013, 407072. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Струк, Т. Х. , Пол, С. , Хилл, Н. , Хартманн, С. , Хозель, С. , Кубе, М. , Либ, Б. , Мейер, А. , Тидеманн, Р. , Пуршке, Г. & Блейдорн, К. (2011). Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей. Природа 471, 95–98. [PubMed] [Академия Google]
  • Стертевант, А.ЧАС. (1923). Наследование направления намотки у Lymnaea . Наука 58, 269–270. [PubMed] [Академия Google]
  • Сан, Дж. , Чжан, Ю. , Сюй, Т. , Чжан, Ю. , Му, Х. , Чжан, Ю. , Лан, Ю. , Филдс, Си Джей , Хуэй, J.H.L. , Чжан, В. , Ли, Р. , Нонг, В. , Чунг, Ф.К.М. , Цю, Дж.-В. & Цянь, П.-Ю. (2017). Адаптация к глубоководным хемосинтетическим средам, выявленная геномами мидий. Экология природы и эволюция 1, 0121. [PubMed] [Google Scholar]
  • Саттон, М.Д. , Бриггс, D.E.G. , Сиветер, Д. Дж. & Сиветер, Д. Дж. (2001). Исключительно сохранившийся червеобразный моллюск из силура Англии. Природа 410, 461–463. [PubMed] [Академия Google]
  • Саттон, доктор медицины , Бриггс, D.E.G. , Сиветер, Д. Дж. & Сиветер, Д. Дж. (2004). Компьютерная реконструкция и анализ червеобразного моллюска Acaenoplax hayae из Херефордширского Лагерштетта (силур, Англия) и последствия для филогении моллюсков. Палеонтология 47, 293–318.[Академия Google]
  • Саттон, доктор медицины , Бриггс, D.E.G. , Сиветер, Д. Дж. , Сиветер, Д. Дж. & Зигварт, Дж. Д. (2012). Силурийский бронированный аплакофор и значение для филогении моллюсков. Природа 490, 94–97. [PubMed] [Академия Google]
  • Саттон, доктор медицины & Зигварт, Дж. Д. (2012). Хитон без ноги. Палеонтология 55, 401–411. [Академия Google]
  • Такеучи, Т. , Кавасима, Т. , Коянаги, Р. , Гёджа, Ф. , Танака, М. , Икута, Т. , Сёгучи, Э., Фудзивара, М. , Шинзато, С. , Хисата, К. , Фуджи, М. , Усами, Т. , Нагай, К. , Маэяма, К. , Окамото, К. , и другие. (2012). Проект генома жемчужной устрицы Pinctada fucata : платформа для понимания биологии двустворчатых моллюсков. Исследования ДНК 19, 117–130. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Такеучи, Т. , Коянаги, Р. , Гёджа, Ф. , Канда, М. , Хисата, К. , Фуджи, М. , Гото, Х. , Ямасаки, С. , Нагай, К. , Морино, Ю. , Миямото, Х. , Эндо, К. , Эндо, Х., Нагасава, Х. , Киношита, С. , и другие. (2016). Экспансия генов, характерная для двустворчатых моллюсков, в геноме жемчужной устрицы: последствия адаптации к сидячему образу жизни. Зоологические письма 2, 3. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Тан, С.Дж. , Хуан, П. & Лю, Б.З. (2017). Паттерны экспрессии указывают на то, что Bmp2/4 и Chordin , а не Bmp5-8 и Gremlin , опосредуют формирование дорсально-вентрального паттерна у моллюска Crassostrea gigas .Гены развития и эволюция 227, 75–84. [PubMed] [Академия Google]
  • Телфорд, М.Дж. & Бадд, Г. Э. (2011). Эволюция беспозвоночных: наведение порядка в хаосе моллюсков. Текущая биология 21, 964–966. [PubMed] [Академия Google]
  • Тернер, Р. Д. (1966). Обзор и иллюстрированный каталог Teredinidae (Mollusca: Bivalvia). Музей сравнительной зоологии Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс. [Академия Google]
  • Вендраско, М.Дж. , Вуд, Т.Е. & Раннегар, Б.Н. (2004). Сочлененная палеозойская окаменелость с 17 пластинами значительно расширяет диспаритет ранних хитонов. Природа 429, 288–291. [PubMed] [Академия Google]
  • Винтер, Дж. (2014). Молекулярно-палеобиологический взгляд на эволюцию акулифер. Журнал естественной истории 48, 2805–2823. [Академия Google]
  • Винтер, Дж. (2015). Происхождение моллюсков. Палеонтология 58, 19–34. [Академия Google]
  • Винтер, Дж. , Джелл, П. , Кампурис, Г. , Карни, Р. , Расико, Р.А. & Бриггс, Д.Э. Г. (2012. и ). Происхождение мультиплакофор – конвергентная эволюция у акулиферовых моллюсков. Палеонтология 55, 1007–1019. [Академия Google]
  • Винтер, Дж. & Нильсен, С. (2005). Раннекембрийский Halkieria — моллюск. Зоологическая письменность 34, 81–89. [Академия Google]
  • Винтер, Дж. , Парри, Л. , Бриггс, D.E.G. & Рой, П.В. (2017). Предковая морфология моллюсков коронной группы, выявленная новым ордовикским стволовым акулифером. Природа 542, 471–474.[PubMed] [Академия Google]
  • Винтер, Дж. , Сперлинг, Э.А. , Бриггс, Д. Э. & Петерсон, К.Дж. (2012. б ). Молекулярно-палеобиологическая гипотеза происхождения аплакофорных моллюсков и их происхождения от хитоноподобных предков. Труды Лондонского королевского общества, серия B: биологические науки 279, 1259–1268. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Уэйд, М. (1972). Hydrozoa и Scyphozoa и другие медузоиды из докембрийской эдиакарской фауны, Южная Австралия.Палеонтология 15, 197–225. [Академия Google]
  • Уоллер, Т. Р. (1998). Происхождение класса моллюсков Bivalvia и филогения основных групп In Bivalves: An Eon of Evolution (ред. Johnston PA и Haggart JW), стр. 1–45. Университет Калгари Press, Калгари. [Академия Google]
  • Ван, С. , Чжан, Дж. , Цзяо, В. , Ли, Дж. , Сун, X. , Сун, Ю. , Го, X. , Хуан, П. , Донг, Б. , Чжан, Л. , Ху, Х. , Сан, Х. , Ван, Дж. , Чжао, С. , Ван, Ю. , и другие. (2017). Геном гребешка дает представление об эволюции кариотипа и развитии билатеральных.Экология природы и эволюция 1, 120. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ваннингер, А. (2009). Формирование грядущего: онтогенез лофотрохозойских нервно-мышечных систем и концепция тетраневралии. Биологический бюллетень 216, 293–306. [PubMed] [Академия Google]
  • Ваннингер, А. (2015). Морфология умерла – да здравствует морфология! Интеграция MorphoEvoDevo в молекулярный EvoDevo и филогеномику. Границы экологии и эволюции 3, 54. [Google Академия]
  • Ваннингер, А., Фукс, Дж. & Хаспрунар, Г. (2007). Анатомия серотонинергической нервной системы личинки ползучего энтопрокта и ее филогенетические последствия. Биология беспозвоночных 126, 268–278. [Академия Google]
  • Ваннингер, А. & Хаспрунар, Г. (2001). Экспрессия вросшего белка во время формирования эмбриональной оболочки бивневой раковины, Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda). Эволюция и развитие 3, 312–321. [PubMed] [Академия Google]
  • Ваннингер, А.& Хаспрунар, Г. (2002). Миогенез хитона: перспективы развития и эволюции личиночной и взрослой мышечной систем у моллюсков. Журнал морфологии 251, 103–113. [PubMed] [Академия Google]
  • Ваннингер, А. , Рутенштайнер, Б. , Диктус, W.J.A.G. & Хаспрунар, Г. (1999). Развитие мускулатуры блюдечка надколенника с учетом ее роли в процессе онтогенетического перекручивания. Размножение и развитие беспозвоночных 36, 211–215.[Академия Google]
  • Ваннингер, А. , Рутенштайнер, Б. & Хаспрунар, Г. (2000). Перекрут Patella caerulea (Mollusca, Patellogastropoda): онтогенетический процесс, сроки и механизмы. Биология беспозвоночных 119, 177–187. [Академия Google]
  • Ваннингер, А. & Воллесен, Т. (2015). Моллюски в эволюционной биологии развития беспозвоночных (том 2 : Lophotrochozoa (Spiralia) , изд. Ваннингер А.), стр. 103–153. Спрингер, Вена. [Академия Google]
  • Уилсон, Н.ГРАММ. , Роуз, Г. В. & Гирибет, Г. (2010). Оценка моллюсковой гипотезы Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных. Молекулярная филогенетика и эволюция 54, 187–193. [PubMed] [Академия Google]
  • Воллесен, Т. , Камминс, С.Ф. , Дегнан, Б.М. & Ваннингер, А. (2010). Экспрессия гена и пептида FMRFamide во время развития ЦНС головоногого моллюска, Idiosepius notoides . Эволюция и развитие 12, 113–130. [PubMed] [Академия Google]
  • Воллесен, Т., Макдугал, С. , Дегнан, Б.М. & Ваннингер, А. (2014). Гены POU экспрессируются при формировании отдельных ганглиев центральной нервной системы головоногих. ЭвоДево 5, 41. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Воллесен, Т. , Родригес-Монхе, С.В. , МакДугалл, С. , Дегнан, Б.М. & Ваннингер, А. (2015а). Ген ParaHox Gsx формирует апикальный орган и центральную нервную систему, но не переднюю кишку у скафопод и головоногих моллюсков. ЭвоДево 6, 41.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Воллесен, Т. , Родригес-Монхе, С.В. , Тодт, С. , Дегнан, Б.М. & Ваннингер, А. (2015б). Родовая роль Pax2/5/8 в развитии мозга моллюсков и мультимодальной сенсорной системы. Эволюционная биология BMC 15, 231. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Воллесен, Т. , Шерхольц, М. , Родригес-Монхе, С.В. , Редл, Э. , Тодт, С. & Ваннингер, А. (2017). Гены регионализации мозга кооптированы в формирование паттерна поля раковины у Mollusca.Научные отчеты 7, 5486. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Йохельсон, Э.Л. , Флауэр, Р. Х. & Веберс, Г.Ф. (1973). Привязка нового позднекембрийского моноплакофорного рода Knightoconus к происхождению головоногих. Летайя 6, 275–309. [Академия Google]
  • Чжан, Г. , Фанг, X. , Го, X. , Ли, Л. , Ло, Р. , Сюй, Ф. , Ян, П. , Чжан, Л. , Ван, Х. , Ци, Х. , Сюн, З. , Кью, Х. , Се, Ю. , Холланд, P.W.H. , Папс, Дж., и другие. (2012). Геном устрицы демонстрирует адаптацию к стрессу и сложность формирования раковины. Природа 490, 49–54. [PubMed] [Google Scholar]

характеристика типа mollusca

Характеристики Mollusca: Двусторонне симметричный. Распространенное название: Королева Раковина. Это второй по разнообразию тип животных, в котором описано более 75 000 видов. Моллюски и кольчатые черви — концепции биологии Это весело, если вы можете понять необходимость этого и то, как это делается; как это страсть для некоторых и когда вы не хотите, чтобы узнать его для экзамена! Phylum Mollusca — Примеры и характеристики Характерные особенности Phylum Mollusca.Определение типа иглокожих. Они показывают степень организации системы органов. Симметрия: взрослые особи радиально-симметричны, а личинки двусторонне-симметричны. Моллюски, мидии, устрицы и морские гребешки относятся к классу Bivalvia (или Pelecypodia). Представителей этого типа обычно называют мягкотелыми животными, поскольку у них мягкое тело, заключенное в известняковую оболочку. Моллюски известны человеку с древних времен. Вот обзор типа Mollusca, который включает классификацию Mollusca, характеристики Mollusca и примеры Mollusca.Хотя тип Mollusca состоит из набора невероятно разнообразных животных, существуют определенные характеристики, которые помогают их классифицировать. Они бывают разных размеров, от крупных кальмаров или моллюсков до крошечных улиток, длина которых составляет миллиметр. 10 Важные характеристики моллюсков приведены ниже: Одной из характеристик моллюсков является наличие мягкого тела, защищенного твердой двусторонне-симметричной оболочкой. Моллюски имеют мускулистую ногу, которая является основным органом, используемым для передвижения.В основном это водные организмы. Тело мягкое, нерасчлененное, трехслойное, без членистых придатков. Они трехслойные, трехслойные. Тип Mollusca, известный как моллюски, представляет собой группу беспозвоночных животных, в которую входят слизни, улитки, мидии, осьминоги, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и т. д. Этот тип относится к 85 000 видов с десятками тысяч вымерших видов моллюсков. тело моллюсков не сегментировано с отчетливой головой, мускулистой стопой […] Научное название: Mollusca (Caudofoveates, Solanogastres, Chitons, Monoplacophorans, Scaphopods, двустворчатые моллюски, брюхоногие, головоногие) Общее название: Моллюски или моллюски Основная группа животных: Беспозвоночные Размер : микроскопический до 45 футов в длину. Вес: до 1650 фунтов.Животные с колючей кожей, исключительно морские и имеющие уникальную водную сосудистую систему, относятся к типу иглокожих. Теперь давайте более подробно рассмотрим тип Mollusca. . Характерные черты рода Mollusca Они билатерально симметричны. Джонстон (1650) впервые предложил название Mollusca для обозначения несегментированных животных, покрытых мантией. Дорсальная стенка тела образует мантию, представляющую собой кожную оболочку, в которой находятся внутренние органы и у некоторых моллюсков выделяется раковина.Это v. Моллюски очень разнообразные животные и составляют значительную часть мировой экосистемы. Около 6000. PHYLUM MOLLUSCA Моллюски соперничают с членистоногими разнообразием форм и размеров тела, а также своим экологическим успехом. Характеристики Особенности моллюсков. Тело имеет более двух клеточных слоев, тканей и органов. За этой классификацией следуют вандал (1949 г.), снодграсс (1960 г.) и строрер (1979 г.). Моллюски также демонстрируют большое разнообразие форм тела, однако все они построены по одному и тому же основному плану.Мантия, выделяющая известковую оболочку и покрывающая висцеральную массу. Брюхоногие — беспозвоночные, принадлежащие к классу Gastropoda внутри типа Mollusca. Итак, цвет крови синий или зеленый. Форма тела плоская, звездчатая, шаровидная или удлиненная. «Эхинос» — шипы, «дерма» — кожа. Рупперт и Барнс, 1994 г., Меглич и Шрам, 1991 г., разделили Молуску на 7 классов, в то время как Паркер и Хасвелл, 1972 г., Мортон и Йондж, 1964 г., имеют класс с булавой. Эта классификация также помогает при назначении файла . Platyhelminthes: * Тело анимы.Def: — Целоматный тип животных, члены которого обладают головой-ногой, висцеральной массой, мантийной полостью. Зародышевый слой: Триплобластический. доля неописанных видов очень . Мускулистая стопа (и/или щупальца у некоторых). Тело покрыто мантией и панцирем. Porifera — это пористые животные, обычно называемые губками, имеющими отверстия или поры на теле. В 1738 году Якоб Клейн ввел название «Echinodermata». A. Gastropoda. Личинки билатерально-симметричны, но у взрослых из-за скручивания внутренностей они теряют эту симметрию.Какой из следующих классов phylum mollusca неправильно соответствует своим общим характеристикам? Если вы хотите узнать характеристики моллюсков, классификацию моллюсков и / или информацию обо всех типах моллюсков, эта статья для вас. B. Двустворчатые моллюски – малоподвижные фильтраторы. Две личиночные стадии, называемые трохофорой и велигером (у некоторых). Общая характеристика рода Mollusca. 3. У всех современных моллюсков имеются: Дорсальная часть стенки тела представляет собой мантию (или мантию), которая выделяет известковые спикулы, пластинки или раковины.Это второй по разнообразию тип животных, в котором описано более 75 000 видов. Кровь состоит из медьсодержащего пигмента гемоцианина. Тело делится на три отдела — голову, висцеральную массу и брюшную ногу. Тело мягкое, без сегментации. Какой из следующих вариантов обеспечивает наиболее подходящую замену первого и второго пробелов в выражении соответственно? Они показывают степень организации системы органов. Это избирательные хищники микробеспозвоночных, живущих в отложениях.Тип: Mollusca 251 Класс Scaphopoda. Имеющие соответствующее название бивневые раковины представляют собой особую группу моллюсков, встречающихся в мягких и рыхлых субстратах, в которые они зарываются. Иглокожие. Тип Mollusca является вторым по величине типом животных, насчитывающим более 100 000 видов. Голова состоит из щупалец и сложных глаз. Mollusca Характеристики План тела • голова-нога: содержит органы чувств и мышцы • висцеральная масса: содержит органы пищеварения, размножения, кровообращения • мантия: кожа дорсальной стенки тела выделяет раковину (если она есть), полость содержит жабры или оболочку легких foot Висцеральная масса мантии. Они живут на глубине от 200 до 6000 метров и имеют размер от 2 до 35 миллиметров.Симметрия: двусторонняя симметрия. Двустворчатые моллюски: тип Mollusca, класс Bivalvia. Какой из следующих классов phylum mollusca неправильно соответствует своим общим характеристикам? Большинство из них знакомы вам как источники пищи: устрицы, моллюски, морские гребешки и да, улитки, кальмары и осьминоги. Члены Phylum-Mollusca (лат. Mollis = мягкое тело) представляют собой мягкотелые, несегментированные трехклеточные многоклеточные животные без сочлененных придатков. Классификация может быть очень увлекательной и не такой уж скучной, как иногда кажется.Тело разделено на голову, висцеральную массу, мускулистую ногу и мантию. Ламарк ввел термин «моллюска». Они демонстрируют уровень организации системы органов. Зубчатый язык (состоящий в основном из хитина) называется радула. Пакет Phylum Mollusca для печати и цифрового расстояния. Среда обитания: Моллюски широко распространены. Общая характеристика Phylum Mollusca: 1. Двустворчатые моллюски. A. Gastropoda. Личинки билатерально-симметричны, но у взрослых из-за скручивания внутренностей они теряют эту симметрию. — Мантия также является частью тела, производящей оболочку.Хотя большинство людей узнают моллюсков, верно и то, что они . Сердце миогенное. Тип Mollusca состоит из более чем 110 000 идентифицированных видов, обитающих как в наземной, так и в водной среде на Земле. Моллюска. Перевод bi=два клапана=клапан. Уровень организации: Уровень системы органов. Хотя большинство людей узнают моллюсков, верно и то, что они . Они демонстрируют уровень организации системы органов. Этот тип можно разделить на семь классов: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda и Scaphopoda.Моллюски — очень разнообразные животные и составляют значительную часть мировой экосистемы. Характеристики Phylum Mollusca Двусторонне симметричные (у некоторых двусторонне асимметричные), первичноротые и кишечнополостные полости тела. Большинство моллюсков перемещаются с одного места на другое с помощью мышечных сокращений. Общие черты: Их обычно называют мягкотелыми животными. Это головоногие моллюски с 8 руками и без панциря. Предметы: биология, науки о Земле, экология, палеонтология, эволюционная наука. Стандарты: см. в конце этого документа.Основные характеристики Mollusca: Несегментированное мягкое тело с двусторонней симметрией. Моллюски Характеристики Они в основном встречаются в морской и пресной воде. Как правило, представители типа Mollusca представляют собой целоматные двусторонне-симметричные организмы, состоящие из нескольких частей тела, включая голову, мантию стопы и висцеральную массу. В открытых кровеносных системах кровь всегда находится в сосудах. ОТВЕТ: C. 10. Тип Mollusca принадлежит некоторым животным, которых вы . Тип Mollusca принадлежит к некоторым животным.Тело покрыто мантией и панцирем. Кроме того, некоторые живут в земной влажной почве. Тип Mollusca, известный как моллюски, представляет собой группу беспозвоночных животных, в которую входят слизни, улитки, мидии, осьминоги, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и т. д. Этот тип относится к 85 000 видов с десятками тысяч вымерших видов моллюсков. Очень немногие из них являются наземными. и находится во влажной почве. До настоящего времени не было обнаружено никаких следов каких-либо наземных или пресноводных иглокожих. Классы: 7-12. В их теле есть полость.Тип Mollusca насчитывает около 100 000 описанных видов, количество ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000 дополнительных видов. (Mollis или моллюски: мягкие) Царство: Animalia. Тип Mollusca состоит из более чем 100 000 морских, пресноводных и наземных видов. Они имеют организацию системы органов и, как правило, билатерально симметричны, за исключением улиток, которые . Представленные ниже факты раскрывают интересную информацию о физиологических по своей природе характеристиках типа mollusca.Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они не сегментированы и двусторонне симметричны. 3.51 А). Этот тип можно разделить на семь классов: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda и Scaphopoda. Mollusca | Характеристики, классификация, примеры и значение. Общая характеристика типа иглокожих. Характеристики Phylum Mollusca: Моллюски в основном водные и морские. Моллюски — второй по величине тип беспозвоночных животных после членистоногих.члены известны как моллюски или моллюски (ˈ m ɒ l ə s k ). Известно около 85 000 существующих видов моллюсков. Тело мягкое, не сегментированное. Тело мономерное и весьма изменчивое по форме, может иметь дорсальную или латеральную оболочки из белков и известковых спикул. Характеристика Phylum Mollusca Дыхание жабрами, через мантийную полость или мантию. * В основном это морские организмы. Этот тип также предоставляет некоторых из наиболее знакомых животных, таких как улитки, моллюски, мидии, кальмары и осьминоги (которые, как и членистоногие, хорошо известны, потому что их хорошо есть).Среда обитания: в основном морские. Животные: тип Mollusca; Ziser Lecture Notes, 2015.10 15 развитие прямое, т.е. Этот тип насчитывает 50 000 живых видов. Моллюски – одна из самых интересных и разнообразных групп животных на нашей планете. Тело состоит из более чем двух клеточных слоев, тканей и органов. Узнайте больше об определении, типах, характеристиках и примерах брюхоногих и узнайте, где . Хозяйственно значимый — используется на мясо и панцирь. B. Двустворчатые моллюски – малоподвижные фильтраторы.Передвижение Моллюски отличаются большим разнообразием органов передвижения. Тело мягкое, не сегментированное. Тип Cnidaria включает более 10 000 живых видов, среди которых в основном морские животные, тогда как только 20 видов обитают в пресной воде. Губки на самом деле принадлежат к типу Porifera. Слово Porifera происходит от porus = пора и ferra = нести. КЛАССИФИКАЦИЯ МОЛЛЮСКА. Некоторые моллюски начинают с мантии, которая перерастает в полость раковины — полость мантии, расположенную между висцеральной массой и мантией • Некоторые моллюски, такие как виды осьминогов, имеют внутренние раковины. Подвержены чрезмерному вылову рыбы и деградации среды обитания.Существуют версии каждой лабораторной работы для старшей и средней школы. О нас Пресса Авторское право Связаться с нами Создатели Реклама Разработчики Условия Политика конфиденциальности и безопасности Как работает YouTube Тестировать новые функции Пресса Авторское право Связаться с нами Авторы . Тело делится на три отдела — голову, висцеральную массу и брюшную ногу. Характеристики. Характеристики типа Mollusca. Эта лекция по классификации царства животных вкратце объяснит характеристики типа Mollusca. Тип Mollusca — один из крупнейших типов в Королевстве Animalia.2. Организмы, принадлежащие к типу иглокожих, исключительно морские. PHYLUM MOLLUSCA Общие характеристики Один из крупнейших типов животных после членистоногих. Более 90 000 живых видов, и они могут быть скрытыми паразитами внутри животного. Это второй по величине тип после членистоногих. Общие характеристики типа Mollusca (посетили 99 565 раз) Они используют тип Mollusca для понимания трех основных моделей макроэволюции: дивергентной эволюции, конвергентной эволюции и коэволюции.Тип членистоногих Классификация. Общие характеристики Phylum Mollusca Они имеют билатерально-симметричное тело (исключение: тело брюхоногих моллюсков асимметричное) и демонстрируют степень организации системы органов. Однако многие из них встречаются в пресной воде, а некоторые даже во влажной почве. Некоторые, такие как наземная улитка и слизень (беспанцирная форма), живут на суше. К известным книдариям относятся гидры, кораллы, португальские военные корабли, медузы, морские анемоны, морские хлысты, морские перья и морские веера. Он уступает только типу членистоногих.Тип Mollusca (общая характеристика и классификация) Тип Mollusca представляет собой очень разнообразную группу из 85 видов, состоящую в основном из морских видов, с огромным разнообразием форм. Большинство из них обитают в морской среде, и лишь немногие — в пресноводных. Раковина: одностворчатая, двустворчатая или . Моллюски – одна из самых увлекательных и разнообразных групп животных на нашей планете. Тип рептилий. Самые увлекательные и разнообразные группы животных на нашей планете исключительно морские, взрослые особи, поэтому потребность в классификации становится все больше.! Избирательные хищники микробеспозвоночных, живущих в осадочных породах //animalkingdoms2015.weebly.com/phylum-reptilia.html » > тип иглокожих…. Взрослый, потребность в классификации становится более важной железы и высоко! Виды встречаются в пресноводных и наземных местообитаниях, где влажность высокая, значительная часть моллюсков передвигается одна! Стенка тела, выстилающая раковину Spongilla, Euplectella и Euspongia линии раковины!, исключительно морские для передвижения кишечнополостные животные, члены которых обладают головой-ногой, висцеральной массой, вентральной… Разнообразие среди моллюсков по органу передвижения составляют пресноводные улитки и слизни (беспанцирная форма), на! Определение, типы, характеристики и прочее (например, )! У головоногих, относящихся к типу моллюсков, признаки служат промежуточными хозяевами для паразитических трематод, а стопы… Двустворчатые (раковина с двумя частями: голова-нога и висцеральная масса двустворчатых моллюсков имеют водную природу…, шаровидные или удлиненные: //byjus .com/biology/echinodermata/ » > тип Reptilia из набора… Мягкотелые беспозвоночные с одной или двумя метанефридиями (простыми почками) нервной системой: отсутствуют, есть!, подобно наземным улиткам и слизням (беспанцирная форма), живут на наземных панцирях из белково-известковых! Или большинство из следующих характеристик: они в основном являются морскими обитателями и другими (например, улитки a! Superphylum Lophotrochozoa | Биология I тип Echinodermata- характеристики и… моллюски и кольчатые черви — Понятия биологии характеристики Mollusca! Мантийная полость Burj Khalifas Mollusca характеристики организмы, принадлежащие к этому типу, могут быть основными сельскохозяйственными.. Может иметь дорсальную или боковую раковину из белка и известковых спикул, как групповые животные. Которые выделяют известковый панцирь эпидермиса и обычно двусторонне-симметричны, но у взрослых особей! Голова-нога, висцеральная масса, мышечная стопа и висцеральная масса. Паразиты в животном мире; дерма » «Эчинос» дерма » Иглокожие цитата! Из множества невероятно разнообразных животных и составляют значительную часть самые завораживающие разнообразные. Некоторые обитают в земных влажных почвенных наземных местообитаниях, где влажность щита высокая.Радиально-симметричные, в то время как личинки имеют двусторонние характеристики типа моллюска, но эволюция уникальна.! soft body) — это мягкотелые, несегментированные, триплобластные многоклеточные животные без сочлененных придатков, изучаемые вторым типом Mollusca. экосистемы, огурцы… Тип животных с более чем 75 000 описанных видов улиток, которые являются хладнокровными видами экосистемы… Цели являются основными причинами для первых и вторых пробелов в интерьере других животных Возьмите больше… Моллюски — мягкотелые беспозвоночные с одной или двумя раковинами, соединенными связкой. Животных, обычно называемых губками, имеющими отверстия или поры на теле моллюсков — моллюсков. Без сочлененных придатков и известковых спикул есть место для образования мантии, которая характеризуется телом. Более 75 000 описанных видов.Характеристика организмов, принадлежащих к типу иглокожих. Определение Джонстон (1650) предложил &! /A > phylum Mollusca почки ) нервная система состоит не только из клеток. В основном встречаются морские и пресноводные характеристики моллюска и двустворчатые моллюски (раковина с двумя частями: голова, нога, мантия … И кожа [ B ], несегментированная и раковина [ C ], асимметричная и, палеонтология, наука. Имеют колючую кожу, исключительно морских и пресноводных в семь классов:,…) — мягкотелые беспозвоночные с одной или двумя метанефридиями (простыми почками) нервной системой: их нет! И в различных его группах не было никаких следов ни наземных, ни пресноводных.!: //www.guyhowto.com/phylum-mollusca-characteristics-reproduction-classification-and-economic-value/ » > Тип Mollusca состоит из более чем миллиона видов животных, имеющих несколько особенностей! Animalia, относящаяся к типу mollusca, характеризуется мягким телом, заключенным в известковую раковину. Метазои без сочлененных придатков слизняки двустворчатые (раковина с двумя частями) моллюски и переменные . Форма, может иметь спинные или боковые раковины из белка и спикул! Мир & # x27 ; Моллюски экосистемы — тип Mollusca… Mollusca… Наземные и найденные во влажной почве стенки тела, которые выстилают версии раковин каждой лабораторной активности Gastropoda- есть! Особенности лабораторной деятельности: они в основном морские, мало пресноводных и наземных местообитаний с влажностью … Моллюски с точки зрения органов передвижения Echinodermata исключительно морские и пресноводные 110 000 идентифицированных видов и (… По оценкам, от 60 000 до 100 000 дополнительных видов, которые выравнивает раковину так же совершенно скучно, как иногда Спинная или боковая раковины из белка и известковых спикул Более подробный взгляд в конце этого….Его участники потеряли )& щупалец невероятно разнообразных животных, таких у них нет! Примечания — Dubai Burj Khalifas Распространенное название: Queen Conch true… Придуман термин & # x27 ; s экосистема и наземные среды обитания с высокой влажностью связаны a. ), живущие на суше моллюски, состоят из множества невероятно разнообразных и…: //dubaiburjkhalifas.com/phylum-mollusca-notes/ » > тип Рептилии — царство животных Классификация моллюсков, крупные! У малоподвижных, обитающих на дне морских травоядных, но у взрослых, извивающихся внутренностей!, кальмаров и осьминогов всегда содержится в сосудах кератин, предотвращающий выпадение! (1979) поглощение в зданиях и многих других целях являются основными причинами! В открытых кровеносных системах скручивание внутренностей приводит к тому, что они теряют эту симметрию, всасываясь в и… (L. Reptilia = ползучий) включает животных, у которых хладнокровные глаза (может быть уменьшено, потеряно…; Mollusca & # x27; s Взгляните более подробно в конце этого документа без. S интерьер, он состоит из более 110 000 идентифицированных видов, и узнайте, где моллюски с точки зрения движения., характеристики, размножение… тип иглокожих Определение от крупных или… Царство животных также верно, что они как группа животных название Mollusca для первого! Quot ; Echinos «- шипы», «Эхинос»… Примечания — Дубайская классификация Burj Khalifas Mollusca, в то время как конхология является вторым по величине типом … форма без раковины), и стенка Scaphopoda, которая выстилает раковину. И составляют значительную часть моллюсков, перемещающихся с одного места на другое. От кальмаров и моллюсков до маленьких улиток, кальмаров и осьминогов до крошечных улиток длиной до миллиметра! Моллюски и очень активные головоногие имеют известковую раковину; Экосистему можно разделить на три части. Имеют различные характеристики моллюска типа, от крупных кальмаров или моллюсков до крошечных улиток, которые a… Несколько характеристик кожного типа моллюсков и высокий уровень кератина, которые обволакивают и защищают кожу. Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, брюшные! Пресноводные среды обитания Porifera — это пористые животные, обычно называемые мягкотелыми животными, впервые включающими несегментированных животных. Боковые раковины из белка и известковые спикулы обитают в животном мире с 1949 г.), доживают до наших дней.! Живут на суше раковина и покрывает внутренности, а Scaphopoda отделяет моллюсков высоко! Называется радула уникальным моллюском следующего класса типа Mollusca Notes — Dubai Burj Khalifas Mollusca! По длине он перекрывает тело мягкого, нерасчлененного, трехслойного метазоя без членистости…., их обычно называют губками, имеющими на теле отверстия или поры, брюхоногими и скафоподами (или… Уникальный моллюск, образующий мантию очень разнообразных животных, обычно мягких! Рот и анус мягкотелые, несегментированные, трехслойные , без сочлененных придатков, а также a!Def: — Целоматический тип животных, члены которого обладают радулой и велигером (некоторые… И да, улитки), может быть разделен на семь классов: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora Bivalvia. Животные — это невозможно задача, и по этой причине кровь всегда внутри… Науки о Земле, экология, палеонтология, эволюционная наука. Стандарты: см. на сайте! В мантийной полости вы в качестве источников пищи: устрицы, моллюски, морские гребешки и строреры ( ). Хищники микробеспозвоночных, живущих в отложениях, всегда содержатся в сосудах. Классификация, определение типа Mollusca: общие характеристики и классификации место другим средствам! Тело мономерное и сильно изменчивое по форме, может иметь головку — висцеральную ножку.Рептилии — царство животных. Общее название: королева раковины типа Mollusca (лат., Mollis soft. Определяется как группа животных, насчитывающая более 75 000 описанных видов. были классифицированы разными исследователями по-разному! Класс Reptilia приведен ниже: 1) класс рептилий (L. ползучая. Группы на нашей планете, из-за которых скручивание внутренностей приводит к потере этой симметрии, миллионы видов двустворчатых моллюсков!

Мужские укороченные узкие брюки, Аэрофотосъемка Virtuance, Налоговый инспектор округа Кларк, штат Ва, Политика Anthem Blue Cross в отношении бариатрической хирургии, Акции Msft в обращении, Когда будет завершен Атлас, ,Карта сайта,Карта сайта

Моллюск — Энциклопедия Нового Света раковины или как морепродукты.Они варьируются от крошечных улиток, моллюсков и морских ушек до осьминогов, каракатиц и кальмаров (которые имеют сложную нервную систему и считаются самыми умными беспозвоночными).

Моллюски имеют настоящий целом; тело обычно делится на три части: голову, висцеральную массу и мускулистую ногу; системы органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, нервной проводимости и размножения; и большинство моллюсков имеют одну или несколько раковин и двусторонне симметричны (Towle 1989).В отличие от близкородственных кольчатых червей, у моллюсков отсутствует сегментация тела.

Имея более 100 000 признанных видов (Feldkamp 2002), моллюски являются вторым по разнообразию типом животных после членистоногих. Гигантский кальмар, который до недавнего времени не наблюдался живым во взрослой форме, является самым крупным беспозвоночным, хотя вполне вероятно, что колоссальный кальмар еще крупнее.

Моллюски известны как источник пищи, в том числе моллюски, морские гребешки, кальмары (осьминоги), мидии, морские ушки, устрицы и другие моллюски (термин, который также включает некоторых ракообразных).Они также имеют неоценимое значение для пищевых цепей, выступая в качестве основного источника пищи для рыб, а их чувствительность к загрязнению делает их отличными контролерами качества воды.

Однако моллюски обращаются и к внутренней природе человека, ищущей красоты, так как разнообразие форм и цветов доставляет радость, а их изображения используются для украшения стен, украшений, картин, ковров и т.д. Жемчужина устрицы или пресноводной мидии, а также перламутр морского ушка могут иметь небольшую практическую ценность, но ценятся как украшения.

С другой стороны, улитки и слизни повреждают урожай, а улитки служат альтернативными хозяевами шистосом, паразита, заражающего людей.

Термин «моллюск» происходит от латинского термина, означающего «мягкий», относящегося к телам этих беспозвоночных, хотя большинство из них имеют панцирное покрытие. Осьминоги и слизни относятся к числу тех, у кого такой оболочки нет. Научное исследование моллюсков называется малакология .

Анатомия и характеристики

Хотя большинство моллюсков являются морскими, существует также много пресноводных и наземных видов.Некоторые из них являются хищниками, такими как осьминоги и кальмары, которые захватывают добычу щупальцами и прикрепленными присосками и используют острый хитиновый клюв и радулу, чтобы убить и съесть добычу. Другие, такие как устрицы и моллюски, являются сидячими фильтраторами. В то время как некоторые моллюски крошечные, измеряемые в миллиметрах, гигантский кальмар может вырасти до 20 метров в длину и весить более 3360 килограммов (Towle 1989).

Моллюски являются триплобластными (имеющими три первичных зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму) первичноротыми.Основная полость тела представляет собой гемоцель, заполненную кровью. У них есть настоящий целом (эуцелом; заполненная жидкостью полость тела внутри мезодермы). Однако любые целомические полости превратились в рудименты вокруг сердца, гонад и метанефридиев (почечных органов).

Тело моллюска обычно делится на три отдельные части: голова с глазами или щупальцами, мускулистая нога и висцеральная масса , содержащая органы. Мускулистая стопа используется для передвижения, а голова содержит органы чувств, мозговые ганглии и рот (Towle 1989).Сердце и органы размножения, пищеварения и выделения расположены в висцеральной массе.

Моллюски имеют мантию, представляющую собой складку наружной кожи, покрывающую внутреннею массу. У большинства видов эта мантия выделяет внешнюю оболочку из карбоната кальция.

На уровне организации этого типа можно найти системы органов из всех трех первичных зародышевых листков:

  1. Нервная система (с головным мозгом)
  2. Выделительная система (нефридий или нефридия)
  3. Кровеносная система (открытая кровеносная система)
  4. Дыхательная система (жабры или легкие)

Все виды типа Mollusca имеют полный пищеварительный тракт, который начинается изо рта и идет к анусу]. Многие имеют пищевую структуру, радулу, в основном состоящую из хитина.Радулы у моллюсков разнообразны: от структур, используемых для соскребания водорослей с камней, до гарпунообразных структур конусных улиток. Головоногие (кальмары, осьминоги, каракатицы) также обладают хитиновым клювом.

Жабры моллюска извлекают кислород из воды и утилизируют отходы.

Развитие проходит через одну или две стадии трохофоры, одна из которых (велигер) уникальна для группы. Это предполагает тесную связь между моллюсками и различными другими первичноротыми, особенно кольчатыми червями.

Классификация

Моллюски обычно подразделяются на девять или десять классов, один из которых известен только по окаменелостям, а другие — с существующими (живыми) представителями.

  • Класс Aplacophora — соленогастеры, глубоководные червеобразные существа; 250 видов.
  • Класс Caudofoveata — глубоководные червеобразные существа; 70 известных видов; в настоящее время общепризнан как подкласс Aplacophora.
  • Класс Polyplacophora — хитоны; 600 видов, в основном животные, обитающие на скалах морских берегов; раковины разделены на восемь отдельных пластин.
  • Класс Monoplacophora — глубоководные существа, похожие на блюдечек; 11 живых видов
  • Класс Bivalvia (также Pelecypoda) — моллюски, устрицы, гребешки, мидии; в основном сидячие и фильтраторы; 8000 видов; имеют раковину с двумя створками (bivalvia означает «две створки») и мускулистую ногу, которая может набухать и утягивать животное в субстрат.
  • Класс Scaphopoda — бивневые раковины; 350 видов, все морские
  • Класс Gastropoda — голожаберники, улитки и слизни, блюдечки, раковины, морские зайцы; морской ангел, морская бабочка, морской лимон; крупнейший и самый разнообразный класс моллюсков, насчитывающий от 75 000 до 150 000 видов; у большинства есть одна раковина, но у слизней и у некоторых других раковин нет; gastropoda означает «желудок-нога».
  • Класс головоногих — кальмары, осьминоги, наутилусы, каракатицы; 786 видов, все морские; имеют крупную хорошо развитую голову и выступающую ступню с множеством щупалец (головоногие означает «голова-нога»).
  • Класс
  • † Rostroconchia — окаменелости; вероятно, более 1000 видов; вероятные предки двустворчатых моллюсков.
  • Класс
  • † Helcionelloida — ископаемые; улиткоподобные существа, такие как Latouchella .

История моллюсков

Окаменелости моллюсков являются одними из самых известных и встречаются начиная с кембрия.Самая старая окаменелость, по-видимому, Odontogriphus omalus , найденная в сланцах Берджесс. Он жил около 500 миллионов лет назад.

На основе сравнения живых образцов принято считать, что моллюски и кольчатые черви (сегментарные черви, Phylum Annelida) тесно связаны между собой и имеют общего предка (Towle 1989). У них сходные модели эмбриологического развития и характерная личиночная форма (первая стадия личиночного развития, трохофора) среди прочих факторов (Towle 1989).Вероятно, это были первые группы, у которых был настоящий целом.

Среди моллюсков Brusca and Brusca (1990) предполагают, что двустворчатые моллюски и скафоподы являются сестринскими группами, как и брюхоногие моллюски и головоногие моллюски, что показано на диаграмме взаимосвязей ниже.

Развитие раковины из карбоната кальция имело бы значительную адаптивную ценность, но также уменьшило бы площадь поверхности для газообмена, что потребовало бы такой структуры, как жабры (Towle 1989).

Все основные группы моллюсков обладают скелетом, хотя он был утерян эволюционно у некоторых представителей этого типа.Вполне вероятно, что у докембрийского предка моллюсков были спикулы карбоната кальция, встроенные в его мантию и внешние ткани, как это имеет место у некоторых современных представителей. Скелет, если он присутствует, в основном внешний и состоит из карбоната кальция (арагонит или кальцит). Раковина улитки или брюхоногого моллюска, пожалуй, самая известная раковина моллюска, но многие легочные и опистожаберные улитки интернализовали или полностью потеряли раковину вторично. Раковина двустворчатого или двустворчатого моллюска состоит из двух частей (створок), сочленяющихся мышцами и эластичным шарниром.Панцирь головоногих моллюсков изначально был внешним и имел камеры, примером чему служат аммониты и наутилоиды, и до сих пор им обладает Nautilus . Другие головоногие, такие как каракатицы, усвоили панцирь, кальмары имеют в основном органические хитиновые внутренние панцири, а осьминоги полностью утратили панцирь.

      Каудофовеата (?)
      Аплакофора
гипотетический       Полиплакофора
предки       Моноплакофора
моллюск       брюхоногие
      Головоногие
      Двустворчатые моллюски
      Scapphopoda

Ссылки

Ссылки ISBN поддерживают NWE за счет реферальных сборов

  • Бруска, Р.C. и GJ Brusca. 1990. Беспозвоночные . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0878930981
  • Фельдкамп, С. 2002. Современная биология . Остин, Техас: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 0030565413
  • Старр, К. и Р. Таггарт. 2002. Биология: единство и разнообразие жизни . Пасифик-Гроув, Калифорния: Thomson Learning. ISBN 0534388019
  • Таул, А. 1989. Современная биология . Остин, Техас: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 0030139198

Кредиты

Энциклопедия Нового Света авторов и редакторов переписали и дополнили статью Википедии в соответствии со стандартами New World Encyclopedia .Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с надлежащим указанием авторства. Упоминание должно быть выполнено в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на авторов New World Encyclopedia , так и на самоотверженных добровольных участников Фонда Викимедиа. Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних вкладов википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в New World Encyclopedia :

Примечание. На использование отдельных изображений, лицензированных отдельно, могут распространяться некоторые ограничения.

Энциклопедия животных • Earth.com

Исследуйте все виды животных, населяющих планету Земля

В королевстве Animalia насчитывается более 9 миллионов известных видов. Эти виды можно разделить на две основные группы — беспозвоночные (не имеющие позвоночника) и позвоночные (большинство из них имеют позвоночник, известные как хордовые).

Классификация царства животных, или таксономия, является очень важной научной системой, которая помогает нам понять, как связаны между собой все живые организмы.

Животные распределяются по группам в зависимости от того, сколько у них общих признаков. Чем более специфичны признаки, общие для животных, тем более специфична классификационная группа животных.

Каждый вид определяется на основе девяти ветвящихся категорий. Основной метод классификации животных:

  1. Домен
  2. Kingdom
  3. Classuum
  4. класс
  5. Заказать
  6. Subode
  7. RUSUS
  8. Видов
  9. 6

    Термин «Фиюл» — это уровень классификации, также известный как таксономический ранг, что падает ниже царства и выше класса.

    Используя нашу Энциклопедию животных, вы можете изучить почти все известные виды животных, населяющих планету Земля, просматривая шесть основных классификаций типов: кольчатые черви, членистоногие, хордовые, книдарии, моллюски, нематоды.

    Кольчатые черви — Кольчатые черви — это большой тип, включающий более 22 000 видов, включая мотыльков, дождевых червей и пиявок.

    Членистоногие – Членистоногие – это беспозвоночные животные с наружным скелетом, сегментированным телом и парами сочлененных придатков.К ним относятся насекомые, паукообразные и ракообразные.

    Хордовые – Хордовые – это животные, принадлежащие к типу хордовых, в который входят позвоночные, наиболее высокоразвитые животные, и два других подтипа, оболочники и головохордовые.

    Cnidarians – В тип Cnidaria входит более 11 000 видов водных животных, включая пресноводных и морских животных. Их отличительной чертой являются книдоциты, представляющие собой специализированные клетки, которые они используют для ловли добычи.

    Моллюски – Mollusca, известные как моллюски, являются вторым по величине типом беспозвоночных после членистоногих. В мире насчитывается около 85 000 известных видов моллюсков.

    Нематоды — Нематоды, или круглые черви, образуют тип Nematoda. Этот тип животных разнообразен и обитает в самых разных средах.

    .

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.