В каких органоидах клетки накапливаются запасные питательные вещества: Карта сайта

Содержание

Цитоплазма и одномембранные органоиды клетки

Ст. 77

Рассмотрите рис. 48. Какие органоиды растительной и животной клеток имеют одномембранное строение?

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток.

Ст. 82

Вопросы и задания

1. Какие органоиды клетки относят к одномембранным структурам? Опишите их строение. Из каких веществ они состоят?

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пероксисомы.

— Эндоплазматическая сеть: Эта одномембранная клеточная структура представляет собой систему многочисленных замкнутых канальцев, цистерн, которые пронизывают всю цитоплазму.

— Аппарат Гольджи: Это также одномембранная структура, состоящая из стопок уплощённых мембранных мешочков, цистерн и пузырьков

— Лизосомы: Это тельца различной формы в виде мембранных пузырьков, заполненных гидролитическими ферментами, которые осуществляют расщепление поступающих в клетку органических веществ в присутствии воды.

— Вакуоли: Они представляют собой одномембранные мешки, заполненные клеточным соком.

— Пероксисомы: Это шарообразные тельца, по размеру в два — три раза большие, чем лизосомы. Пероксисомы содержат фермент каталазу, катализирующий разложение пероксида водорода до воды с выделением кислорода.

2. Какие функции выполняют в клетке одномембранные органоиды?

Эндоплазматическая сеть – осуществляет транспорт веществ во все части клетки.

Аппарат Гольджи – обеспечивает упаковку, созревание и вынос синтезируемых веществ из клетки.

Лизосомы – осуществляют расщепление поступающих в клетку органических веществ в присутствии воды.

Пероксисомы – содержат фермент каталазу, катализирующий разложение пероксида водорода до воды с выделением кислорода.

Вакуоли – поддерживают тургорное давление клетки. В них, как и в лизосомах, содержатся гидролитические ферменты. В живых клетках они не могут пройти через мембрану. Но когда клетка погибает, гидролитические ферменты освобождаются и вызывают автолиз.

3. Приведите примеры клеток и тканей, где одномембранные органоиды наиболее хорошо развиты. Объясните, с чем это связано.

Хорошо развитый аппарат Гольджи присутствует в секреторных клетках желез, а также в клетках печени и почках. Комплекс Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки – белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида.

Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей – накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления).

Вакуоль – это место запаса воды. Вакуоли растений наполнены бесцветным или окрашенным клеточным соком.

4. С какой из мембран (наружной клеточной или ядерной) могут соединяться:

а) эндоплазматическая сеть пронизывает цитоплазму, соединяясь с клеточной и ядерной мембранами и аппаратом Гольджи.

б) аппарат Гольджи – мембраны аппарата Гольджи способны встраиваться в наружную плазматическую мембрану.

в) лизосомы – так как гидролитические ферменты лизосом обеспечивают внутриклеточное переваривание всех органических макромолекул, они должны быть хорошо изолированы от остального содержимого клетки. В норме мембрана лизосом непроницаема для ферментов.

5. Назовите процессы, протекающие в клетке, где участвуют одномембранные органоиды. Какая существует связь между строением органоидов и их функциями?

Одномембранные органоиды участвуют в: а) Биосинтезе белков (шероховатая ЭПС), б) Синтезе липидов (гладкая ЭПС), в) Синтезе лизосом (аппарат Гольджи), г) Расщеплении и переваривании органических веществ (лизосомы),

д) Транспорте веществ (внешняя мембрана), е) накопление клеточного сока и запасных питательных веществ (вакуоль).

Строение органоидов и их функции соподчинены и взаимосвязаны.

6. Опишите взаимосвязь одномембранных органоидов клетки (см. рис. 53).

Все одномембранные органоиды клетки взаимосвязаны. На ЭПС синтезируются белки, ферменты, гормоны и др. В аппарате Гольджи эти вещества упаковываются, частично используются для нужд клетки, а также транспортируются наружу. Из аппарата Гольджи формируются лизосомы, которые обеспечивают внутриклеточное переваривание и вынос непереваренных остатков из клетки.

7. Опишите строение и функции вакуоли в растительной клетке. Объясните, как она образуется, какие вещества накапливаются в вакуоли. В клетках каких растительных тканей хорошо развиты вакуоли? С чем это связано?

Они представляют собой одномембранные мешки, заполненные клеточным соком. В отличие от пищеварительных вакуолей в них накапливаются питательные вещества и различные конечные продукты обменных процессов клетки.

В клеточном соке растворены сахара, пигменты, минеральные соли, органические кислоты, ферменты. В молодых растительных клетках вакуоли мелкие и их может быть много. По мере роста клетки несколько вакуолей сливаются вместе и образуется одна большая. Вакуоли образуются из пузыревидных расширений эндоплазматической сети или из пузырьков комплекса Гольджи. В молодых клетках растений возникает много небольших вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в одну центральную вакуоль, которая может занимать до 90 % объема клетки. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода поступает в вакуоль путем осмоса (так как клеточный сок является более концентрированным раствором, чем гиалоплазма) и оказывает давление на цитоплазму, а тем самым и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, которое обусловливает напряженное состояние клеточной оболочки, а также ее растяжение во время роста клетки. В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько.
В них накапливаются запасные питательные вещества.

Гдз биология 6 с пчелой

Текущая страница: 1 (всего у книги 6 страниц) [доступный отрывок для чтения: 2 страниц]

Шрифт:

100% +

Н. И. Сонин, В. И. Сонина


Биология. Живой организм. 6 класс

Дорогие шестиклассники!

В этом учебном году вы продолжаете изучать биологию. Биология – наука, а точнее, комплекс наук о жизни, о живых организмах, в совокупности составляющих живую природу.

Учебник, который вы держите в руках, называется «Живой организм». Конечно, можно было назвать учебник просто «Организм», ведь объекты неживой природы, о которых вы узнали в начальной школе и при изучении биологии в 5 классе, нельзя назвать организмами. Поэтому очевидно, что речь в учебнике пойдёт об объектах живой природы. Но слова «жизнь», «живой» (организм), «живая» (природа) подчёркивают движение, изменение, сложную работу, протекающую внутри каждого организма, внутри сообществ организмов.

В этом году нам с вами предстоит определить понятие «жизнь», ответить на важные вопросы: «Почему такие разные по форме, размерам, поведению и значению в природе объекты, как бактерия, гриб подберёзовик, лесной ландыш, яблоня, собака, слон, обезьяна и человек, можно назвать живыми организмами? Что их объединяет? Почему робота, который может иметь внешнее сходство с человеком, может выполнять определённую работу и даже «думать» (решать задачи, играть в шахматы и др.), нельзя назвать живым организмом?»

На эти и другие вопросы вы ответите, изучив открытый вами учебник. Только важно помнить: изучить – это не значит заучить, т. е. выучить наизусть. Заучивание текстов параграфов учебника без их осмысления не даст вам возможности размышлять, анализировать, отвечать на вопросы. Читая текст учебника, не отвлекайтесь. Читайте сосредоточенно, рассматривайте рисунки, задавайте себе вопросы, старайтесь ответить на них или найти ответ в тексте учебника. Обучение только тогда становится интересным, когда понятно, что и зачем изучаешь!

Строение живых организмов

Жизнедеятельность организмов

Организм и среда

Каждая тема размещена на нескольких разворотах. Она содержит основной учебный материал, который вы должны обязательно изучить, и дополнительный, обозначенный знаком .

В параграфе, отмеченном звёздочкой (*), помещён материал, необязательный для изучения.

В некоторых параграфах вы встретите текст в рамке из зелёных точек. Обратите на него внимание. Это любопытные сведения по теме параграфа, которые пригодятся вам в будущем. Но если вы познакомитесь с ними сейчас, в дальнейшем вам будет легче изучать биологию.

В конце каждого параграфа вы найдёте вопросы, отвечая на которые проверите свои знания. Также рекомендуем вам обязательно выполнить задания в рабочей тетради и решить тесты. В тетради для лабораторных работ и самостоятельных наблюдений выполните лабораторные работы. Представьте себе, что вы – начинающий учёный, запишите результаты своих наблюдений в тетрадь и обязательно постарайтесь сделать выводы или «научные» предположения.

Большую помощь при изучении курса вам окажет электронное приложение, созданное к учебнику. Благодаря ему даже сложные вопросы станут понятнее и доступнее.

Изучение живого организма – это начало пути к познанию живой природы, частью которой мы с вами являемся. Желаем вам удачи в познании самого себя, своего места в окружающем вас мире живых организмов и своего значения в удивительной жизни природы!

Часть 1. Строение живых организмов

1. Клетка – живая система

2. Деление клетки

3. Ткани растений и животных

4. Органы цветковых растений

5. Органы и системы органов животных

6. Что мы узнали о строении живых организмов

1. Клетка – живая система

Жизнь на нашей планете необычайно разнообразна. Суша, океан, почва, даже воздух населены многочисленными организмами. Учёные считают, что в настоящее время на Земле их более 2,5 млн видов. Но как ни велико это многообразие жизни, в основе её лежит клетка. Вне клетки жизнь на нашей планете не обнаружена. Единственное исключение – вирусы. Они имеют неклеточное строение, но способны размножаться только внутри клеток других организмов.

По строению клетки все живые существа делят на две большие группы – доядерные (безъядерные) и ядерные. Наиболее просто устроены клетки доядерных (безъядерных) организмов – бактерий, синезелёных водорослей (цианобактерий). Клетки ядерных организмов – грибов, растений и животных – имеют ядро и по сравнению с безъядерными организмами обладают также более сложным разнообразным строением.

Остановимся на строении ядерной клетки более подробно. Любая клетка имеет плазматическую мембрану (от латинского «мембрана» – кожица, плёнка). Она защищает внутреннее содержимое клетки от воздействий внешней среды. Выросты и складки на поверхности мембраны способствуют прочному соединению клеток между собой. Мембрана пронизана тончайшими канальцами. По канальцам мембраны осуществляется перенос питательных веществ и продуктов жизнедеятельности клетки.

Морская водоросль, чей размер достигает 8 см, – одна гигантская клетка

Печёночный мох – одно из наиболее просто организованных растений

Цветущая иван-да-марья

Растительная клетка

Одноклеточное животное амёба

Животная клетка

Взрослая нематода (червь) состоит всего из 959 клеток

У растений плазматическая мембрана внешней стороной примыкает к плотной оболочке, состоящей из целлюлозы (клетчатки). Оболочка служит внешним каркасом клетки, придавая ей определённую форму и размеры, выполняет защитную и опорную функции и участвует в транспорте веществ в клетку.

Внутренней средой клетки является цитоплазма, в ней располагаются ядро и многочисленные органоиды. Она состоит из вязкого полужидкого вещества. Цитоплазма связывает между собой органоиды, обеспечивает перемещение различных веществ и является средой, в которой идут многочисленные химические реакции.

Цитоплазма пронизана сетью многочисленных мелких канальцев и полостей, соединённых между собой. Это эндоплазматическая сеть. Она составляет 30–50 % объёма клетки. Эндоплазматическая сеть связывает все части клетки между собой, участвует в образовании и транспортировке различных органических веществ. Важные функции в клетке выполняет аппарат Гольджи. Он представляет собой стопку уплощённых мембранных мешочков – полостей, в которых накапливаются и сортируются различные вещества. От аппарата Гольджи отделяются мелкие мембранные пузырьки, в которых вещества могут переноситься в любую часть клетки и даже выделяться из клетки.

Лизосомы – одни из самых маленьких органоидов клетки – тоже образуются в аппарате Гольджи. Эти маленькие пузырьки содержат вещества, которые внутри клетки переваривают пищевые частицы, уничтожают отслужившие органоиды и даже целые клетки. Вспомните, что происходит с хвостом головастика со временем он как бы растворяется и исчезает – это «работа» лизосом.

Во всех клетках находятся небольшие округлые тельца – рибосомы. Они обеспечивают сборку сложных молекул белков.

В результате расщепления питательных веществ, поступивших в клетку, высвобождается энергия. Эта энергия, необходимая для процессов жизнедеятельности, накапливается в митохондриях.

Животная клетка

В клетках растений есть особые, характерные только для них органоиды – пластиды. Различают три типа пластид. В бесцветных накапливаются запасные питательные вещества, например крахмал в клубнях картофеля. Красно-жёлтые содержат соединения, которые обеспечивают многообразие окрасок цветков и плодов растений. Зелёные пластиды, или хлоропласты, содержат пигмент хлорофилл, придающий листьям и молодым стеблям растений зелёный цвет. В хлоропластах при помощи энергии солнечного света образуются органические вещества – углеводы.

Обязательной частью растительной клетки является вакуоль. Это крупный пузырёк, заполненный клеточным соком, состав которого отличается от окружающей его цитоплазмы.

В цитоплазме клеток около ядра находится клеточный центр. В клетках животных и низших растений в его состав входят центриоли. Клеточный центр принимает участие в делении клетки.

Растительная клетка

Важнейшая часть клетки – ядро. Обычно оно находится в центре клетки. Однако в клетках растений внутренняя часть обычно занята крупной вакуолью, поэтому ядро располагается около клеточной мембраны. Ядро содержит одно или несколько ядрышек. В ядре хранится наследственная информация о данной клетке и об организме в целом. «Записана» эта информация в молекулах нуклеиновой кислоты, которая входит в состав хромосом (от греческого «хрома» – цвет, «сома» – тело). Хромосомы становятся хорошо заметными во время деления клетки.

Установлено, что все клетки тела животных и высших растений имеют двойной набор хромосом, его принято обозначать 2n. Исключение составляют только половые клетки, в которых набор хромосом одинарный, поэтому его обозначают одной буквой n. Число хромосом для каждого вида организмов постоянно и не зависит от уровня его организации. Так, у человека 46 хромосом, у курицы – 78, у овцы – 54, у шимпанзе – 48, у ржи – 14, у дуба – 24. В клетках хромосомы одинакового строения и размера образуют пары. Хромосомы одной пары называют гомологичными (от греческого «гомология» – соответствие, согласие).

Вне клетки-хозяина вирусы не проявляют признаков жизни и ведут себя как обычные химические соединения.

Фагоцитоз

Фагоцитоз (от греческого «фагео» – пожирать, «цитоз» – клетка) – поглощение клеткой крупных молекул органических веществ и даже целых клеток. В этом процессе непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. Путём фагоцитоза питаются многие простейшие. У позвоночных животных способность к фагоцитозу сохранили лишь некоторые клетки. Например, у человека это белые клетки крови – лейкоциты. Захватывая и «пожирая» болезнетворные микроорганизмы, они предохраняют нас от опасных инфекций.

Пиноцитоз (от греческого «пино» – пить) – захват и поглощение клеткой жидкости и растворённых в ней веществ.

Вирус табачной мозаики

Лист, пораженный вирусом табачной мозаики

Бактериофаг – вирус бактерий

Аденовирус человека вызывает простуду и грипп

Вирус табачной мозаики используют для создания яркой окрасти некоторых новых сортов тюльпанов

Пиноцитоз

Вопросы и задания

1. Какие части обязательны для клеток всех живых организмов? Почему?

2. Вспомните, какая наука изучает строение и функции клеток.

3. Что такое плазматическая мембрана, каково её значение?

4. В чём сущность фагоцитоза? Объясните, почему фагоцитоз невозможен в растительной клетке.

5. В чём состоит роль рибосом в организме?

6. Как строение эндоплазматической сети связано с выполняемыми ею функциями?

7. Прочитав текст объясните как связаны между собой аппарат Гольджи и лизосомы.

8. Вспомнив свойства живого, объясните почему клетка не имеющая митохондрий и рибосом существовать не может.

9. Клубень картофеля на свету зеленеет. С превращением каких органоидов в клетке это связано?

10. Расскажите о значении клеточного ядра.

11. Что такое хромосомы? Какова их роль в клетке? Сколько хромосом у человека?

12. Составьте и заполните таблицу «Органоиды и их функции».

13. Составьте таблицу «Сравнение строения растительной и животной клеток» (работа в малых группах).

14. Почему вирусам для жизнедеятельности необходима клетка?

15. Спрогнозируйте, может ли марлевая повязка полностью защитить от вирусных инфекций, передаваемых воздушно-капельным путём и почему.

Лабораторная работа

Выполните работу 3 на с. 13–15 (Лабораторные работы).

Работа с компьютером

Клетка – это целостная система. Обязательными частями клетки являются: мембрана, цитоплазма и генетический аппарат (у ядерных организмов это ядро). Все организмы по строению клетки делятся на две группы – доядерные (безъядерные) и ядерные. Вирусы не имеют клеточного строения. Хромосомы – носители наследственной информации.

2. Деление клетки*

Деление – это важнейшее свойство клеток, без него были бы невозможны рост и развитие многоклеточных организмов, замена и восстановление отдельных клеток, тканей или даже целых органов. Вспомните, как отрастает у ящерицы хвост, который она отбросила, спасаясь от хищника, или как зарастает ранка на вашей коже после пореза. Деление клеток лежит и в основе размножения организмов.

Различают два основных типа деления – митоз (от греческого «митос» – нить) и мейоз (от греческого «мейозис» – уменьшение). В результате митоза из одной материнской клетки образуются две дочерние. При этом число хромосом в обеих дочерних клетках такое же, как и в материнской клетке, т. е. дочерние и материнская клетки одинаковы.

В результате мейоза образуются не две, а четыре клетки, каждая из которых имеет вдвое меньшее по сравнению с материнской клеткой количество хромосом.

Важную роль в процессе деления клеток выполняют хромосомы: именно они обеспечивают передачу наследственной информации от поколения к поколению.

Митоз

В период между делениями (а он у клеток растений и животных может продолжаться до 20 часов) клетка растёт и готовится к новому делению. В это время в ней образуется много белков, важнейшие органоиды удваиваются. Удваиваются и хромосомы: теперь каждая состоит из двух дочерних хромосом, или хроматид. Различают четыре последовательные фазы митоза; их общая продолжительность разная у разных организмов, в большей степени она зависит от внешних условий, в частности от температуры. Вот как протекает митоз в животной клетке.

1. Центриоли расходятся к полюсам клетки; появляются веретёна деления; хромосомы хорошо заметны, видно, что они двойные; ядерная оболочка растворяется, ядрышко исчезает.

2. Хромосомы располагаются по экватору клетки, прикрепляются к нитям веретена деления.

3. Хроматиды (дочерние хромосомы) благодаря веретёнам деления расходятся к полюсам клетки.

4. Веретёна деления исчезают; образуются ядерные оболочки вокруг разошедшихся хромосом; делится цитоплазма; оформляются дочерние клетки.

Хромосомы расходятся к полюсам клетки

Мейоз в клетке животного организма

Мейоз состоит из двух последовательных делений, но удвоение хромосом происходит только один раз, перед первым делением. Поэтому образовавшиеся клетки содержат половинный по сравнению с исходной клеткой набор хромосом (n ).

I деление

Перед первым делением происходит удвоение хромосом

1. Хромосомы хорошо заметны. Гомологичные хромосомы образуют пары, тесно прилегая друг к другу и перекручиваясь по всей длине.

Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Гомологичные хромосомы обмениваются между собой участками и разделяются.

2. Пары гомологичных хромосом выстраиваются по экватору.

3. Гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к полюсам. Расхождение каждой пары происходит независимо от хромосом других пар.

4. Образуются дочерние клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид.

II деление

Удвоения хромосом не происходит

1. Хромосомы видны, ядерная оболочка разрушается. Ядрышко исчезает. Образуются веретёна деления.

2. Хромосомы выстраиваются по экватору, прикрепляются к нитям веретена.

3. Хроматиды хромосом в обеих дочерних клетках расходятся к полюсам.

4. Образуются четыре клетки с одинарным набором хромосом. Из этих клеток формируются половые клетки.

При слиянии половых клеток число хромосом во вновь образовавшейся клетке восстанавливается.

Вопросы и задания

1. Какова роль деления клеток в жизни организмов?

2. Назовите основные типы деления клеток.

3. Что такое митоз?

4. Что происходит в клетке перед делением?

5. Где находятся хромосомы?

6. Что такое хроматида?

7. Что такое мейоз?

8. Выделите критерии для сравнения процессов митоза и мейоза. Обсудите их с одноклассниками и составьте таблицу.

9. Какова биологическая роль митоза и мейоза?

10. Приведите примеры явлений, которые объясняются делением клеток.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал урока и выполните предложенные задания.

Деление клетки лежит в основе роста, размножения и индивидуального развития организмов. Мейоз связан с размножением, в результате его образуются клетки с одинарным набором хромосом: у животных – половые клетки, а у растений – споры. В результате митоза дочерние клетки имеют такой же набор хромосом, как и материнская.

3. Ткани растений и животных

Вы уже знаете, что все живые организмы по своему строению делят на две большие группы – одноклеточные и многоклеточные. Тела одноклеточных организмов состоят из одной-единственной клетки, в которой протекают все процессы жизнедеятельности.

Иначе обстоит дело у многоклеточных организмов. Их тела состоят из множества различных клеток. Так, в организме человека более 100 трлн клеток. Каждая клетка многоклеточного организма имеет свою «специальность», т. е. выполняет строго определённую функцию – работу. Одни служат опорой тела, другие обеспечивают передвижение веществ, пищеварение, размножение организма и многие другие функции.

Группа клеток, сходных по размерам, строению и выполняемым функциям, образует ткань. Клетки одной ткани соединены между собой межклеточным веществом.

Давайте заглянем внутрь растения и посмотрим, как устроены его ткани.

Вот перед нами кончики корня и побега. Они образованы мелкими, постоянно делящимися клетками с крупными ядрами, в их цитоплазме совсем нет вакуолей. Это образовательная ткань, деление её клеток обеспечивает рост растения. Из неё, например, целиком состоит зародыш растения.

Защищают растения от неблагоприятных воздействий, от повреждений покровные ткани. Они образованы как живыми, так и мёртвыми клетками. Толстые и прочные оболочки мёртвых клеток не пропускают ни воду, ни воздух. Они очень прочно соединены друг с другом. Такую покровную ткань называют пробкой. Она хорошо развита на стволах деревьев.

Из живых клеток состоит кожица – покровная ткань листьев и молодых стеблей.

Выполняют покровные ткани и другие функции: через специальные образования – устьица и чечевички – растения дышат, испаряют воду. Кожица листа выделяет воскообразное вещество, которое препятствует избыточному испарению воды с его поверхности в жаркую погоду.

Одноклеточные организмы

Животные клетки

Растительные клетки

Ткани растений

Опору растению и его органам придаёт механическая ткань. Клетки её имеют утолщённые, одревесневшие оболочки, а живое содержимое в них часто отсутствует. Представление о прочности механической ткани вы можете получить, разбивая скорлупу грецкого ореха, косточку абрикоса – в них содержатся особые каменистые клетки. А в стебле опорную роль играют вытянутые клетки – механические волокна.

Вода, растворённые в ней минеральные и органические вещества передвигаются по проводящим тканям. Клетки проводящей ткани могут быть как живыми, так и мёртвыми. Из живых клеток состоит луб, проводящий органические вещества. Из мёртвых – древесина, проводящая воду с минеральными веществами. Клетки луба и древесины внешне напоминают трубочки. Тяжи этих тканей (проводящие пучки) идут по всему растению – от корня в стебель и листья.

Мякоть листьев и плодов, мягкие части цветка, главную массу коры и сердцевины стеблей, корня образует основная ткань. Её функции очень разнообразны. В клетках мякоти листа содержатся хлоропласты – органоиды, которые участвуют в образовании питательных веществ в процессе фотосинтеза (фотосинтезирующая основная ткань). Многие части организма растения накапливают питательные вещества (запасающая основная ткань).

Ткани животных

Теперь рассмотрим особенности строения тканей животных организмов. Различают четыре типа животных тканей – эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

Наружную поверхность тела животных, а также полости внутренних органов, например ротовую полость, полость желудка, кишечника, выстилает эпителиальная ткань. Клетки её очень плотно прилегают друг к другу, а межклеточное вещество почти отсутствует. Такое строение обеспечивает защиту нижележащих тканей от высыхания, проникновения микробов, механических повреждений. При повреждении эпителиальные клетки быстро замещаются новыми. Эпителиальная ткань участвует и в формировании желёз – слюнных, потовых, поджелудочной, печени и других, которые образуют важные для организма вещества.

Опорную и защитную функцию в организме животных выполняет соединительная ткань. Она же в значительной степени определяет и форму их тела, может служить энергетическим депо и предохранять организм от потери тепла. К этому типу относятся костная ткань, хрящ, жировая ткань, кровь и другие. Несмотря на большое многообразие, все виды соединительной ткани объединяет одна особенность – наличие большого количества межклеточного вещества. Оно может быть плотным, как в костной ткани, рыхлым, как в тканях, заполняющих пространство между органами, и жидким, как в крови.

Важная особенность животных – их способность к передвижению. Движение большинства животных – результат сокращений мышц. Мышцы состоят из мышечной ткани. Различают гладкую и поперечнополосатую мышечные ткани. Их основное свойство – возбудимость и сократимость.

Клетки гладкой мышечной ткани одноядерные; они сокращаются очень медленно, но могут долго оставаться в сокращённом состоянии. Именно гладкие мышцы обеспечивают продолжительное смыкание створок раковин моллюсков, сужение и расширение кровеносных сосудов у человека.

Поперечнополосатая мышца состоит из многоядерных клеток, имеющих поперечнополосатую исчерченность, – отсюда и название ткани. Именно с их сокращениями связаны быстрые движения многочисленных членистоногих (насекомые, раки, пауки) и позвоночных. Вспомните стремительный полёт стрекозы, ласточки, бег антилопы, гепарда!

Поперечнополосатая мышца может мгновенно сокращаться – в тысячу раз быстрее, чем гладкая.

Нервная ткань образует нервную систему животного. Её основу составляют нервные клетки. Любая нервная клетка имеет тело и многочисленные отростки различной длины. Один из них обычно особенно длинный, он может достигать в длину от нескольких сантиметров до нескольких метров, как, например, у жирафа. Основные свойства нервной клетки – это возбудимость и проводимость.

Зародыш растения целиком состоит из образовательной ткани. По мере его развития большая её часть преобразуется в другие виды тканей, но даже в самом старом дереве остаётся образовательная ткань: она сохраняется на верхушках всех побегов, во всех почках, на кончиках корней, в камбии – клетках, обеспечивающих рост дерева в толщину.

У зародышей всех позвоночных скелет состоит из хряща, который по мере развития заменяется костной тканью. Исключение составляют акулы и скаты – у них скелет остаётся хрящевым до конца жизни.

В мышечных тканях находится большое количество параллельно расположенных сократительных волокон. Именно их сокращение, при котором они становятся короче и толще, позволяет мышце производить механическую работу.

Вопросы и задания

1. Что такое ткань? Перечислите четыре типа животных тканей и пять типов растительных.

2. Рассмотрите рисунок. Докажите, что он не противоречит информации о том, что различают четыре типа животных тканей.

3. Какие ткани относятся к соединительным?

4. Назовите особенности строения эпителиальной ткани.

5. Какая ткань обеспечивает рост растений?

6. Из какой ткани состоит клубень картофеля?

7. Используя текст и рисунки параграфа составьте схемы «Классификация растительных тканей» и «Классификация животных тканей».

8. Что такое кровь?

9. Каковы основные свойства мышечной ткани?

10. Как устроены нервные клетки?

11. Каковы особенности строения образовательной ткани растительных организмов?

12. В каких частях растения находится образовательная ткань?

13. Какая ткань обеспечивает опору тела растения и его органов?

14. Назовите ткань, по которой в растениях передвигаются вода, минеральные соли и органические вещества.

15. Как особенности строения тканей связаны с выполняемыми ими функциями?

16. Какое значение для многоклеточного организма имеет специализация клеток?

Лабораторная работа

Выполните работу 5 на с. 17–18 и 6 на с. 19–20 (Лабораторные работы).

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал урока и выполните предложенные задания.

Ткань – это группа клеток, сходных по размерам, строению и выполняемым функциям. Клетки тканей соединены между собой межклеточным веществом. В растениях различают образовательную, основную, покровную, механическую и проводящую ткани, у животных – эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную ткани.

  • Биология шестого класса – это начала знакомства с царствами живых организмов. Школьники узнают многое о грибах, простейших и растениях, и получат базовые навыки и понятия, которые помогут им в дальнейшем изучении курса дисциплины. Чтобы обучение проходило максимально эффективно и результативно, необходимы качественные учебные пособия. Одно из распространенных, рекомендованных учителями-биологами – рабочая тетрадь по биологии за 6 класс, автор которой Сонин Н. И.
  • Чем привлекает именно этот сборник (его еще называют «тетрадь с пчелой»)? Это красочно, в соответствии с потребностями, возрастными особенностями 10-12-летних подростков оформленное и составленное издание, в котором:
    — проработаны практически все темы стандартного учебника;
    — предложены интересные и необычные задания, прививающие интерес и любовь к биологии;
    — осуществляется ранжирование упражнений по уровню их сложности.
  • Если выполнить задание не получается, а помощь учителя по тем или иным причинам ученик получить не в состоянии, помогут ГДЗ к пособию. В них даны полные и объективные ответы на все вопросы и задачи тетради. Такой решебник станет верным помощником и для тех, у кого пособие Сонина не является основной рабочей тетрадью, а используется как сборник для самостоятельного изучения биологии.
  • Рабочая тетрадь «с пчелой» и решебник к ней — интересный и полезный практикум для шестиклассника по биологии

  • Непростая дисциплина биология при грамотно организованном процессе обучения и использования интересной и эффективной литературы может серьезно увлечь и заинтересовать школьника. Выбор учебных материалов желательно доверить опытным специалистам — в этом случае эффект и результат от занятий будет существенно выше. Для того, чтобы найти качественные учебные материалы и решебники к ним, нужен опыт и знание особенностей представленных базовых и дополнительных источников по биологии.
  • Занимаясь по таким сборникам и используя ГДЗ к ним, уже со средней ступени школы можно привить учащимся полезную привычку:
    — грамотного подбора и изучения предметной литературы;
    — оценки и анализа предлагаемых заданий, сопоставления информации с собственными целями и задачами. Например, для тех, кто готовится к участию в предметных олимпиадах и конкурсах по биологии, необходимы материалы, содержащие задания повышенного уровня сложности;
    — запоминания технологии записи верного ответа на вопросы и задачи. Неграмотная запись часто не засчитывается, даже если решение дано верно. Поскольку в сборниках готовых домашних заданий приведены правильно записанные результаты, школьники автоматически запоминают такой порядок и не делают досадных ошибок.
  • Среди полезных и интересных источников-практикумов для шестиклассников многие эксперты называют рабочие тетради по биологии для 6 класса, составленные Сониным Н. И. — (с пчелой), их так назвали из-за изображенной на обложке книги пчелы. Основное отличие таких сборников — хорошая систематизация материала, качественные иллюстрации и разнообразные, разноуровневые задания и упражнения. Еще один плюс — универсальность, возможность использования этой рабочей тетради в комплекте с различными базовыми учебниками по биологии для шестого класса. Среди заданий пособия:
    — составление и анализ таблиц;
    — биологические кроссворды;
    — задания на наблюдение и определение закономерностей;
    — нахождение признаков или, по отдельным признакам — явлений и процессов, сходств и различий.
  • Помещаемая в конец каждого раздела рубрика «Тренировочные занятия» позволяет шестиклассникам самостоятельно проверить уровень своих знаний и степень подготовленности по тематикам и разделам, прививает ценные навыки самоконтроля и самопроверки.

Шестиклассникам на уроках биологии предстоит узнать о многих важных вещах, например таких, как фотосинтез и каким именно образом он может влиять на жизнь человека. Так же им представится возможность увидеть животную клетку в разрезе под микроскопом. Но вот с самостоятельными работами могут возникать заминки, в решении которых поможет решебник к учебнику «Биология. Рабочая тетрадь 6 класс» Сонин . Издательский дом «Дрофа», 2017 г.

Что в него включено.

Сто семьдесят упражнений распределены на ста одной странице пособия. Подробные лабораторные практикумы помогут лучше осознать тематические разделы. А тренировочные задания в ГДЗ по биологии 6 класс Сонин призваны оказать поддержку на пути преодоления различных сложностей.

Нужен ли решебник.

Ботаника имеет множество заковыристых аспектов, разобраться в которых достаточно сложно в одиночку. Особенно, когда на уроках учителю не всегда хватает времени, чтобы объяснить весь материал. Да и родители по большому счету стараются особо не вникать в д/з по этому предмету, предпочитая уделять внимание основным дисциплинам. Решебник к учебнику «Биология. Рабочая тетрадь (с пчелой) 6 класс» Сонин является хорошим подспорьем для школьников, благодаря подробному и тщательному изложению информации.

Путешествие в растительную клетку

Цель урока: сформировать у учащихся знания о клетке как о живой единице растительного организма.

Задачи:

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ЗАДАЧИ:

  • раскрыть особенности строения растительной клетки, показать взаимосвязь строения и выполняемых функций на примере органоидов.

РАЗВИВАЮЩИЕ ЗАДАЧИ:

  • продолжить развитие умений учащихся по рисункам определять органоиды, делать схематические зарисовки, продолжить развитие наблюдательности и внимания.

ВОСПИТАТЕЛЬНЫЕ ЗАДАЧИ:

  • воспитание интереса к познанию живой природы, воспитание патриотических чувств, гордости за учёных, внёсших вклад в развитие биологии.

Формировать УУД.

  • Личностные УУД: проявлять познавательный интерес к изучению строения растительных клеток; понимать: учебные задачи и стремиться их выполнить, свою успешность при изучении темы.
  • Регулятивные УУД: самостоятельно определять цель учебной деятельности; осуществлять целенаправленный поиск ответов на поставленные вопросы; выполнять задания в соответствии с целью; самопроверку, взаимопроверку и корректировку учебного задания; Коммуникативные УУД: формулировать собственные высказывания в рамках учебного диалога, используя термины; организовывать учебное взаимодействие в группе.
  • Познавательные УУД: структурировать знания; анализировать текст и рисунки учебника; выбирать основания для сравнения объектов живой природы; последовательно выполнять лабораторную работу, уметь правильно работать с микроскопом, готовить микропрепараты и изучать их под микроскопом, создавать модель растительной клетки; представлять информацию в виде схем, таблиц;

Тип урока: объяснение нового материала.

Формы работы учащихся: групповая и индивидуальная работа.

Основные понятия темы: клетка, цитоплазма, ядро, клеточная стенка, плазматическая мембрана, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, рибосомы, митохондрии, лизосомы, вакуоль, хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.

Ресурсы: учебник Н.В Пасечник, презентация, инструктивные карточки на каждого учащегося, тесты для контроля знаний на каждого учащегося.

Ход урока

I. Мотивация к учебной деятельности (2 мин)

Деятельность учащихся: Слушают, настраиваются на восприятие материала урока.

Деятельность учителя: Проверить готовность к занятию.

II.  Проверка знаний (проверка выполнения домашнего задания) (5 мин)

Деятельность учащихся: Отвечают на вопросы какие органические вещества можно обнаружить в клетке, каким способом их можно обнаружить?

Деятельность учителя: Проверяет домашнее задание, выявляет пробелы и корректирует их.

III. Формулирование темы урока, постановка цели (3 мин).

Деятельность учителя: Учитель подводит учащихся к формулировке темы урока, ставит цели (проблему).

Слайд 3.

Вопрос к классу:

  • А для чего же мы изучаем клетку? Почему нам это важно при изучении биологии?

Запись темы урока. Предположения по поводу изучаемой темы.

Деятельность учащихся: Отвечают на заданные вопросы.

IV. Изучение нового материала (25 мин).

Цели:

Обеспечение восприятия, осмысления и первичного запоминания знаний и способов действий, связей и отношений в объекте изучения.

Деятельность учителя: Организует учебную деятельность, объясняет новый материал.

Ребята мы сегодня с вами исследуем растительную клетку. Узнаем, из чего же состоит клетка Какое строение и какие функции выполняют органоиды клетки.

Слайд 4

Давайте представим, что живой организм — это большой многоэтажный дом, где много квартир. А клетка — это квартира.

С чего же начинается квартира?

Слайд 5

Первое это — стены, стена придает форму, она прочная.

В клетке роль стены выполняет клеточная стенка из целлюлозы.

Придает клетке форму и размеры. Выполняет транспортную функцию и защитную.

И второе — это дверь.

Дверь не впускает чужих, а только своих.

В клетке роль двери играет плазматическая мембрана.

Плазматическая мембрана защищает содержимое клетки от воздействия внешней среды.

Пропускает в клетку и выпускает из клетки вещества.

Слайд 6

Внутреннее убранство квартиры, обстановка, пространство все это в клетке создает цитоплазма.

Внутренняя среда клетки. Состоит из вязкого полужидкого вещества.

Связывает между собой органоиды.

Обеспечивает перемещение различных веществ.

Слайд 7

Далее мы заходим в квартиру и попадаем в коридор, от которого идут дороги в разные части квартиры.

Коридор и дороги — это эндоплазматическая сеть.

ЭПС состоит из сети многочисленных мелких канальцев и полостей, соединенных между собой.

Связывает все части клетки между собой.

Участвует в образовании и транспортировке питательных веществ.

Слайд 8

Далее мы попадаем на кухню. А там стоит холодильник, где находятся все питательные вещества.

Холодильник — это аппарат Гольджи.

Представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков – полостей.

Накапливаются и сортируются различные вещества.

Слайд 9

На кухне есть еще плита, где хозяйки готовят еду, питательные вещества. В клетке таким творцом являются рибосомы.

Мелкие округлые тельца.

Обеспечивают сборку белков.

Слайд 10

Отправляемся дальше. Мы в ванне. Там находятся дезинфицирующие средства, которые борются с грязью и пылью в квартире.

Ванна — это лизосомы.

Лизосомы – это маленькие пузырьки.

Внутри клетки переваривают пищевые частицы.

Уничтожают отслужившие органоиды.

Это чистильщики клетки.

Слайд 11

Когда мы заходим в квартиру после улицы, нам становится тепло и уютно благодаря батареям центрального отопления.

В клетке такую роли выполняют митохондрии.

Состоят из двух мембран. Внутренняя имеет выросты – кристы.

Митохондрии главные энергетические станции клеток.

Слайд 12

В каждой квартире есть комнатные растения, листья имеют зеленый цвет. Комнатные растения выделяют кислород и образуют органические вещества.

Это происходит за счет пластид зеленого цвета —хлоропластов.

В хлоропластах образуются органические вещества при помощи энергии Солнца.

Слайд 13

Фрукты и овощи на нашем столе содержат пластиды — хромопласты.

Пластиды, которые содержат красно-желтый пигмент.

Слайд 14

Картофель, который мы употребляем, содержат бесцветные пластиды — лейкопласты.

В них накапливаются запасные питательные вещества – крахмал.

Есть еще жизненно необходимые вещи в квартире - это водоснабжение и канализация.

Слайд 15

В клетке с этими вещами можно сравнить вакуоль.

Крупный пузырек, заполненный клеточным соком.

Накапливает питательные вещества и ненужные продукты жизнедеятельности.

Слайд 16

В каждой квартире есть свой хозяин или глава семья, который отвечает за порядок в квартире.

Таким важным элементом в клетке является ядро.

Важнейшая часть клетки.

Ядро состоит из двух мембран, имеет поры и ядрышко.

Отвечает за наследственную информацию клетки.

Вот такое увлекательное путешествие мы с вами совершили. Я надеюсь вам понравилось.

А теперь ответьте на вопрос:

Слайд 17

Из каких главных частей состоит клетка?

Ядро, оболочка и цитоплазма.

Слайд 18

Отметим важные признаки характерные для растительной клетки:

1. Наличие клеточной стенки из целлюлозы.

2. Наличие пластид

3. Наличие крупной вакуоли.

Ответим на вопрос урока.

А для чего же мы изучаем клетку? Почему нам это важно при изучении биологии?

Слайд 19

Запишем выводы.

Выводы из урока:

1. Клетка – это сложная многофункциональная структура всех живых организмов.

2. Из клеток — состоят все растения и живые организмы.

3. Клетка — обладает всеми признаками живого организма (питание, дыхание, рост, развитие, размножение, выделение, обмен веществ.)

Деятельность учащихся:

В ходе обсуждения учащиеся под руководством учителя заполняют инструктивную карточку.

(Приложение 1)

Учащиеся рассматривают слайды презентации:“Строение растительной клетки”.

Зарисовывают в инструктивной карточке клетку и подписывают ее части.

V. Закрепление материала Контролирующее задание (7 мин).

Деятельность учителя:

  • Организует закрепление материала.
  • Проводит проверку полученных знаний.

(Приложение 2).

Деятельность учащихся:

Учащиеся работают индивидуально, выполняя тестовые задания.

Затем меняются своими работами и оценивают друг друга.

VII. Рефлексия учебной деятельности на уроке (1 мин).

Деятельность учителя:

Вернёмся к целям, поставленным в начале урока.  Удалось ли их достичь? Довольны ли работой на уроке?

Оцените своё настроение.

Деятельность учащихся:

Учащиеся оценивают свое настроение.

VIII. Домашнее задание (2 мин).

Изучить параграф , ответить на вопросы в конце параграфа

По выбору:

  • Выполните модель растительной клетки;
  • Реши кроссворд.(Приложение 3)

Использованная литература:

Учебник В.В. Пасечник Биология. Изд.Просвещение. М:-2012г

Уроки биологии 5-6 классы. Под редакцией В.В.Пасечника. Москва “Просвещение” 2012г.

Ссылки на картинки

  1. http://images.yandex.ru/yandsearch?p=4&text=
    %D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%
    B0%D1%8F%20%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%B0%
    20%D0%B8%D0%B7%20%D1%86%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D1%8E%
    D0%BB%D0%BE%D0%B7%D1%8B&fp=4&pos=126&uinfo=
    ww-1066-wh-454-fw-841-fh-448-pd-1. 25&rpt=simage&img_url=
    http://content.foto.mail.ru/mail/kolzerin/_answers/i-1098.jpg
  2. http://images.yandex.ru/yandsearch?source=wiz&fp=0&img_url=
    http://platform.ak.fbcdn.net/www/app_full_proxy.php?app=45439413586&v=1&size=
    z&cksum=c90d0a8bb9192a19fbd53da5c96a6d8e&src=
    http://zauralonline.ru/images/news/055.jpg&text=
    %D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BD%D1%8B%20%D0%B4%D0%BE%D0%
    BC%D0%B0%20%D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE&noreask=1&pos=4&lr=213&rpt=simage
  3. http://images.yandex.ru/yandsearch?source=wiz&fp=0&img_url=
    http://betstroim.ru/wp-content/uploads/2013/03/venge_big1.jpg&text=
    %D0%B2%D1%85%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B0%D1%8F%20%D0%
    B4%D0%B2%D0%B5%D1%80%D1%8C%20%D0%BA%D0%B2%D0%B0%
    D1%80%D1%82%D0%B8%D1%80%D1%8B%20%D1%84%D0%BE%
    D1%82%D0%BE&noreask=1&pos=5&lr=213&rpt=simage
  4. http://images. yandex.ru/yandsearch?source=wiz&fp=0&img_url=
    http://cdn.img.ria.ua/photosnew/dom/photo/kvartira_vinnitsa_prodaja__19192160b.jpg&text=
    %D0%BA%D0%B2%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D1%80%D0%B0%20%
    D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE&noreask=1&pos=4&lr=213&rpt=simage
  5. http://images.yandex.ru/yandsearch?text=%D1%88%D0%B5%D1%80%D0%BE%
    D1%85%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%82%D0%B0%D1%8F%20%D1%
    8D%D0%BF%D1%81&fp=0&pos=0&uinfo=
    ww-1066-wh-454-fw-841-fh-448-pd-1.25&rpt=
    simage&img_url=http://900igr.net/datai/biologija/Organizmy-i-kletki/0014-024-Endoplazmaticheskaja-set.jpg
  6. http://images.yandex.ru/yandsearch?source=wiz&fp=0&img_url=
    http://re-e.ru/images/zdaniyaipomesh/koridor/2.jpg&text=%D0%BA%
    D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%B4%D0%BE%D1%80%20%D1%
    84%D0%BE%D1%82%D0%BE%20%D1%84%D0%BE%D1%82%D0%BE&noreask=
    1&pos=21&lr=213&rpt=simage
  7. http://images. yandex.ru/yandsearch?source=wiz&fp=3&uinfo=
    ww-1061-wh-454-fw-836-fh-448-pd-1.25&p=3&text=%D1%81%D1%85%
    D0%B5%D0%BC%D0%B0%20%D1%81%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%
    B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F%20%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%
    D0%BA%D0%B8%20%D0%B8%D0%B7%20%D1%86%D0%B8%D1%82%
    D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D1%8B,%20%
    D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%B0%20%D0%B8%20%D0%BE%D0%
    B1%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8&noreask=
    1&pos=106&rpt=simage&lr=213&img_url=
    http://lib.exdat.com/tw_files2/urls_45/15/d-14528/14528_html_m3215ad1d.jpg
  8. http://images.yandex.ru/yandsearch?text=%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%
    BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B&fp=0&pos=0&uinfo=
    ww-1066-wh-454-fw-841-fh-448-pd-1.25&rpt=simage&img_url=
    http://thenews.kz/static/news/7/d/7dwAa75a.gif
  9. http://images.yandex.ru/yandsearch?text=%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%
    BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B&fp=0&pos=10&uinfo=
    ww-1066-wh-454-fw-841-fh-448-pd-1. 25&rpt=simage&img_url=
    http://www.vokrugsveta.ru/img/cmn/2009/01/20/013.jpg
  10. http://images.yandex.ru/yandsearch?text=%D0%BB%D0%B8%D0%B7%
    D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B&fp=0&pos=1&uinfo=
    ww-1066-wh-454-fw-841-fh-448-pd-1.25&rpt=simage&img_url=
    http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/images/ch2_lysosome.jpg
  11. http://images.yandex.ru/yandsearch?source=wiz&fp=21&uinfo=
    ww-1061-wh-454-fw-836-fh-448-pd-1.25&p=21&text=%D1%81%D1%
    85%D0%B5%D0%BC%D0%B0%20%D1%81%D1%82%D1%80%
    D0%BE%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F%20%D0%BA%D0%
    BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B8%20%D0%B8%D0%B7%
    20%D1%86%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%
    B0%D0%B7%D0%BC%D1%8B,%20%D1%8F%D0%B4%D1%80%
    D0%B0%20%D0%B8%20%D0%BE%D0%B1%D0%BE%D0%BB%
    D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B8&noreask=1&pos=656&rpt=
    simage&lr=213&img_url=http://www. starenie.ru/prichcini/i_mitohondrii.gif
  12. http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/obrazky/cytologie/chromoplast.jpg
  13. http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/obrazky/cytologie/amyloplast.jpg
  14. http://images.yandex.ru/yandsearch?text=%D0%B2%D0%B0%D0%
    BA%D1%83%D0%BE%D0%BB%D1%8C&fp=0&pos=1&uinfo=
    ww-1066-wh-454-fw-841-fh-448-pd-1.25&rpt=simage&img_url=
    http://danesh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh_up/3/30/vacuole3.jpg
  15. http://images.yandex.ru/yandsearch?text=%D1%8F%D0%B4%D1%80%
    D0%BE%20%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B8&fp=
    0&pos=0&uinfo=ww-1066-wh-454-fw-841-fh-448-pd-1.25&rpt=
    simage&img_url=http://content.foto.mail.ru/list/ivankoboss/_animated/i-213.gif

Эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и лизосомы

Мембраны и составляющие их белки собираются в ER. Эта органелла содержит ферменты, участвующие в синтезе липидов, и поскольку липиды вырабатываются в ЭР, они встраиваются в собственные мембраны органеллы. Это происходит отчасти потому, что липиды слишком гидрофобны, чтобы растворяться в цитоплазме.

Точно так же трансмембранные белки имеют достаточно гидрофобных поверхностей, поэтому они также встраиваются в мембрану ER, пока они еще синтезируются.Здесь будущие мембранные белки пробиваются к мембране ER с помощью сигнальной последовательности во вновь транслируемом белке. Сигнальная последовательность останавливает трансляцию и направляет рибосомы, несущие незавершенные белки, на стыковку с белками ER, прежде чем закончить свою работу. Затем трансляция возобновляется после стыковки сигнальной последовательности с ER и происходит внутри мембраны ER. Таким образом, к тому времени, когда белок достигает своей окончательной формы, он уже встроен в мембрану (рис. 1).

Белки, которые будут секретироваться клеткой, также направляются в ER во время трансляции, где они попадают в просвет, во внутреннюю полость, где они затем упаковываются для везикулярного высвобождения из клетки. Гормоны инсулин и эритропоэтин (ЭПО) являются примерами везикулярных белков.


Рисунок 1: Котрансляционный синтез

Сигнальная последовательность на растущем белке будет связываться с частицей распознавания сигнала (SRP).Это замедляет синтез белка. Затем SRP связывается с местом на поверхности близлежащего ER. Затем SRP высвобождается, и комплекс белок-рибосома оказывается в правильном месте для движения белка по транслокационному каналу.


Органеллы — обзор | ScienceDirect Topics

11 Органеллы, связанные с лизосомами, участвуют в мобилизации липидов

LRO могут быть окрашены Нильским красным, являются кислыми, автофлуоресцентными, двулучепреломляющими и экспрессируют PGP-2, GLO-3 и FUS-1 как важные функциональные белки (Hermann и другие., 2005 г.). LRO не могут быть основным местом хранения жира у C. elegans ; однако это не исключает того, что компартменты LRO играют роль в метаболизме липидов или физиологически значимых жиров. Действительно, черви используют запасы энергии при лишении пищи за счет переработки LRO-опосредованных питательных веществ (Finn and Dice, 2006).

Болезнь Нимана-Пика типа С у млекопитающих подчеркивает важную роль, которую лизосомы играют в метаболизме холестерина и сфинголипидов (Futerman and Van Meer, 2004).В отличие от клеток млекопитающих, нематоды хранят холестерин исключительно в LRO, а не в LD (Lee et al., 2015). Черви с лизосомным нарушением накопления (мутанты ncr ) демонстрируют различные фенотипы, в том числе нарушение переноса холестерина и гиперчувствительность к образованию холестерина (De Voer et al., 2008).

Нематоды содержат важный ген, который является гомологом Drosophila SREBP. Он подобен белкам, регулирующим уровень холестерина у млекопитающих, и, как сообщается, регулирует ферменты для синтеза насыщенных жирных кислот и фосфатидилэтаноламина (Seegmiller et al., 2002).

Многочисленные исследования других организмов выявили сложные взаимодействия между LRO и LD. Липолиз и аутофагия, например, оба участвуют в реакциях, вызванных лишением питательных веществ, а именно, липиды, хранящиеся в виде триглицеридов в LD, гидролизуются в жирные кислоты, а внутриклеточные белки и органеллы, секвестрированные в аутофагосомах, транспортируются в лизосомы в качестве источников энергии. Это наблюдение приводит к мысли, что LD и LRO могут быть связаны во время голодания.Кроме того, аномальное увеличение внутриклеточных липидов ухудшает аутофагический клиренс, который вовлекает клетки во вредный цикл с дополнительной задержкой липидов. Таким образом, терапевтические стратегии по усилению аутофагической функции легли в основу нового подхода, предложенного для лечения метаболических синдромов (Singh et al., 2009).

LRO можно наблюдать у червей с помощью специфических кислотных маркеров, включая акридиновый оранжевый и LysoTracker. Совместная локализация Nile red и LysoTracker предполагает, что в основе липидного метаболизма, регулируемого LRO, лежит взаимосвязанный механизм. После смерти червя LRO разрываются, что, в свою очередь, приводит к вспышке сильной аутофлуоресценции, которая сильно мешает визуализации липидов (De Duve, 1963).

Vacuole — обзор | ScienceDirect Topics

1.2 Вакуоли выполняют несколько функций

Вакуоль окружена мембраной, называемой тонопластом . Количество и размеры вакуолей в разных растительных клетках сильно различаются. Молодые клетки содержат большее количество более мелких вакуолей, но в целом занимают лишь незначительную часть объема клетки.Когда клетки созревают, отдельные вакуоли сливаются, образуя центральную вакуоль (рис. 1.1 и 1.2). Увеличение объема зрелой клетки связано в первую очередь с увеличением вакуоли. В клетках запасающих или эпидермальных тканей вакуоль часто занимает почти все клеточное пространство.

Важной функцией вакуоли является поддержание тургора клеток . Для этого используют соли, в основном из неорганических (например, ПО 4 3-, NaCL) и органических кислот (например,г. , аминокислоты, малат), накапливаются в вакуоли. Накопление этих осмотически активных веществ ( совместимых растворенных веществ ) втягивает воду в вакуоль, что, в свою очередь, заставляет тонопласт прижимать протоплазму клетки к окружающей клеточной стенке. Тургор растений отвечает за жесткость недревесных частей растения. Растение увядает при снижении тургора из-за недостатка воды. Вакуоли также служат резервуаром для протонов и метаболически важных ионов (например,g., Ca 2+ ) и поддерживать рН и ионный гомеостаз .

Они выполняют важную функцию, перерабатывая дефектные или ненужные клеточные компоненты. Вакуоли содержат гидролитические ферменты для расщепления различных макромолекул, таких как белки, нуклеиновые кислоты и многие полисахариды. Структуры, такие как митохондрии, могут переноситься эндоцитозом в вакуоли и там перевариваются, и их также называют литическими вакуолями .Образовавшиеся в результате деградации продукты первичного метаболизма, такие как аминокислоты и углеводы, поступают в цитозоль клетки. Это особенно важно во время старения (глава 19.2), когда перед опадением части составных частей листьев мобилизуются для поддержки размножения и роста семян.

Вакуоли также функционируют как отложения отходов . За исключением газообразных веществ, листья не могут избавиться от продуктов жизнедеятельности или ксенобиотиков, таких как гербициды.Поэтому эти соединения в конечном итоге откладываются в вакуоли (рис. 13.6).

Вакуоли многих растительных клеток (например, лепестков цветов и плодов) содержат антоцианы (группа 18.3) и другие пигменты, привлекающие соответственно опылителей и распространителей семян. Накопление различных токсичных соединений (например, фенольных соединений, алкалоидов, цианогенных гликозидов; главы 16–18, главы 16, главы 17, главы 18) и ингибиторов протеазы в вакуолях препятствует насекомым и животным травоядным, разрушающим клеточную стенку ферментам (например,г., хитиназы, глюканазы, сапонины) уничтожают патогенные грибы и бактерии, а латекс, обладающий ранозаживляющими свойствами, служит антитравоядным средством.

Кроме того, вакуоли также выполняют функцию хранения . Многие растения используют вакуоли для хранения запасов нитратов и фосфатов. Некоторые растения временно хранят яблочной кислоты в вакуолях в течение суточного цикла (глава 8.4). Вакуоли запасающих тканей содержат углеводы, такие как сахароза и глюкоза (глава 9), и различные формы запасных белков (глава 12).Многие растительные клетки содержат различные типы вакуолей (например, литические вакуоли и вакуоли хранения белка рядом друг с другом). Запасающая функция вакуолей играет роль при использовании растений в качестве естественных фабрик белков. Генная инженерия позволяет экспрессировать экономически важные белки (например, антитела) в растениях, где система хранения вакуолей служит клеточным компартментом для накопления больших количеств этих белков.

Границы | Динамическое поведение запасающих органелл в развивающихся семенах злаков и его влияние на продукцию рекомбинантных белков

Введение

Эндосперм представляет собой недолговечную ткань, приспособленную для хранения питательных веществ, которая встречается как в двудольных, так и в однодольных семенах. Однако его относительный вклад в массу зрелого семени сильно различается у разных видов. У злаков эндосперм занимает большую часть семени и состоит из крахмалистых внутренних клеток эндосперма, которые к моменту полного созревания отмирают, и одного или нескольких наружных слоев живых алейроновых клеток, выделяющих ферменты, необходимые для расщепления запасов. после прорастания (Янг и Галли, 2000).

На эндомембранную систему развивающегося эндосперма злаков явно влияет его функциональная специализация.Синтез запасных белков требует высокоактивного и хорошо развитого эндоплазматического ретикулума (ЭР), а во время развития эндосперма быстро формируются различные типы запасных органелл для приспособления различных типов запасных белков (Muntz, 1998; Shewry and Halford, 2002). Белковые тела, происходящие из ЭР, в основном содержат агрегаты проламинов, в то время как вакуоли для хранения белков (PSV), как правило, накапливают различные классы запасных белков, как правило, в отдельных фазах, и часто включают содержимое запасных телец, происходящих из ЭР (Shewry et al. , 1995; Галили, 2004 г.; Този и др., 2009). На пике производства запасного белка во внутреннем эндосперме происходит запрограммированная гибель клеток с образованием крахмалистого ядра эндосперма. В окружающих алейроновых клетках PSV превращаются в литические вакуоли, когда начинается прорастание (Bethke et al., 1998), и запрограммированная гибель клеток откладывается на несколько дней позже.

Чтобы приспособиться к этой последовательности внутриклеточных изменений в развивающихся и прорастающих семенах, эндомембранная система должна быть чрезвычайно гибкой и способной к быстрой морфологической и функциональной адаптации.Таким образом, развитие и прорастание семян являются идеальной платформой для изучения пластичности и изменения формы эндомембраны, а также для отслеживания перехода от PSV к литической вакуоли, представляющей сдвиг между накоплением ресурсов и их перераспределением.

Методы, которые позволяют визуализировать мембраны и маркеры органелл в ткани эндосперма в режиме реального времени, особенно подходят для этого типа анализа, поскольку они дают представление о динамике мембран во время развития и прорастания семян. Например, в настоящее время доступно несколько линий трансгенных злаков, экспрессирующих флуоресцентные субклеточные маркеры и меченые или мутированные запасные белки (Mohanty et al., 2009; Onda et al., 2009; Tosi et al., 2009; Ibl et al., 2014; Oszvald). et al., 2014) и другие флуоресцентные зонды, которые могут отслеживать органеллы в живых клетках и сообщать о субклеточной организации и динамике in vivo (Landrum et al., 2010). Эти методы можно сочетать с транскрипционным анализом и протеомикой, которые помогают идентифицировать молекулярные регуляторы развития запасающих органелл у злаков (Walley et al., 2013).

Механизмы доставки и отложения белков в эндосперме злаков можно также исследовать с помощью рекомбинантных белков, особенно гликопротеинов (Stoger et al., 2005a; He et al., 2012; Wakasa and Takaiwa, 2013). Семена являются привлекательной платформой для производства ценных рекомбинантных фармацевтических белков, подход, известный как молекулярное земледелие, потому что специализированные запасающие органеллы позволяют таким белкам накапливаться до высоких концентраций в компартментах небольшого объема, которые содержат молекулярные шапероны и дисульфидизомеразы для облегчения сворачивание белка и поддержание стабильности (De Jaeger et al. , 2002; Стогер и др., 2005а; Рамессар и др., 2008а). Эта благоприятная внутриклеточная среда означает, что рекомбинантные белки инертны и могут храниться в течение длительного периода времени в виде сухих семян без потери стабильности или активности. Накопление инертных белков в семенах также способствует экспрессии токсичных белков, поскольку они неактивны и не экспрессируются в вегетативных тканях и, следовательно, не влияют на рост и развитие растений. Накопление белков также стимулируется триплоидным геномом и несколькими раундами эндоредупликации, происходящими в эндосперме, что увеличивает эффективное количество копий трансгена (Sabelli and Larkins, 2009).На этой основе многие рекомбинантные белки были успешно получены в семенах злаков, включая коммерческие продукты, такие как лактоферрин, лизоцим и человеческий сывороточный альбумин (ЧСА), производимые в рисе компанией Ventria Bioscience (Форт-Коллинз, Колорадо, США; Ramessar et al., 2008b; He et al., 2011b) и фактор роста человека для косметических целей, полученный из ячменя компанией ORF Genetics (Исландия; Erlendsson et al. , 2010).

Запасные органеллы в семенах злаков обеспечивают явное преимущество для производства рекомбинантных белков, но пластичность и ремоделирование эндомембранных органелл влияют на накопление и модификацию белков, поэтому для оптимизации необходимо лучшее понимание видозависимых и специфичных для развития факторов. семена злаков для молекулярного земледелия.В этой обзорной статье мы обобщаем ключевые особенности эндомембранных органелл у основных видов злаков и обращаемся к вопросам доставки грузов к этим органеллам в развивающемся эндосперме злаков, изменению формы эндомембраны и вакуолярному переходу во время развития и прорастания. Наконец, мы обсудим, как эти специфичные для эндосперма особенности влияют на продукцию рекомбинантных гликопротеинов в растениях.

Запасные органеллы и эндомембранный трафик в различных видах злаков

Эндомембранная система в развивающемся эндосперме злаков узкоспециализирована для приспособления к различным запасным белкам, и между видами злаков наблюдаются различия. Репрезентативная клетка эндосперма каждого из четырех основных злаков показана на рисунке 1. Вакуолярный отсек для хранения можно легко идентифицировать у пшеницы (рисунок 1А) и ячменя (рисунок 1В), поскольку в центральной вакуоли обнаружены большие отложения проламина. Напротив, клетки эндосперма риса и кукурузы не имеют единого заметного места хранения белка. Клетки эндосперма риса уникальным образом разделяют глобулины и проламины на отдельные компартменты: глобулины сортируются в многочисленные небольшие PSV, тогда как проламины накапливаются в белковых телах, происходящих из ER (рис. 1С).Оба компартмента равномерно распределены в цитоплазме клеток эндосперма. Кукуруза, подобно пшенице и ячменю, преимущественно хранит проламины, которые у этого вида известны как зеины. Они образуют высококонсервативные белковые тела, полученные из ЭР (Lending et al., 1989), и заполняют цитоплазму клеток эндосперма вместе с небольшим количеством вакуолярных компартментов, в которых накапливаются глобулины (Woo et al. , 2001; Arcalis et al., 2010; рисунок 1D).

РИСУНОК 1. Сравнение клеток эндосперма субалейронового слоя на стадии среднего созревания пшеницы (A) , ячменя (B) , риса (C) и кукурузы (D) .Полутонкие срезы (толщиной 1 мкм), окрашенные толуидиновым синим для световой микроскопии (Arcalis et al., 2004). (A) Клетки эндосперма пшеницы демонстрируют преобладающий большой центральный PSV. Обратите внимание на огромные агрегаты проламинов, окрашенные в светло-голубой цвет (*), и редкие глобулиновые (тритициновые) тельца, окрашенные в темно-синий цвет, на периферии проламинов. Также можно наблюдать несколько более мелких вакуолярных компартментов, содержащих проламины (стрелки), хорошо развитый эндоплазматический ретикулум (ER) и многочисленные веретенообразные крахмальные зерна (s). (B) Клетки эндосперма ячменя демонстрируют обильные белковые отложения, образующие многофазное белковое тело (см. различные оттенки синего), обычно внутри PSV. Обратите внимание на обильный ER, сфероидальные зерна крахмала (s) и апоптотическое ядро ​​(n). (C) Клетки эндосперма риса являются самыми маленькими, изображенными на этом рисунке. Эндосперм риса накапливает в основном глютелины в запасающих белок вакуолях (стрелки). Обратите внимание на обильные PSV, содержащие окрашенные в синий цвет включения, обычно близкие к тонопласту, и сферические, плотно упакованные проламиновые тельца или PB-I (стрелки).Крахмал(ы). (D) Эндосперм кукурузы хранит в основном проламины в белковых тельцах, происходящих из ER (зеиновые тельца). Зеиновые тельца (наконечники стрел) достигают в диаметре 1 мкм, очень многочисленны и кажутся равномерно распределенными по цитоплазме. Также можно наблюдать несколько запасающих вакуолей (стрелки), либо полностью заполненных, либо с периферическим отложением белка. Крахмальные зерна (ы) имеют сфероидальную форму и по размеру аналогичны PSV. Масштабная линейка равна 10 мкм.

Секреция и накопление в клетках эндосперма

Ткань эндосперма многих растений состоит из однородных живых резервных клеток, которые выделяют гидролитические ферменты для разрушения клеточных стенок эндосперма, что позволяет корешку появиться во время прорастания. Напротив, эндосперм злаков содержит ядро ​​из зрелых крахмалистых клеток эндосперма, которые уже мертвы до прорастания, а ферменты, расщепляющие запасы, секретируются клетками алейронового слоя (Leubner-Metzger et al., 1995; Nonogaki and Morohashi, 1996; Чен и Брэдфорд, 2000; Браун и Леммон, 2007). Следовательно, секреторная активность маловероятна в крахмалистом эндосперме злаков, о чем действительно сообщалось, когда семена злаков использовались для экспрессии рекомбинантных белков. Было показано, что рекомбинантные белки, такие как грибковая фитаза и нейтрализующее ВИЧ антитело 2G12, несущие сигнальный пептид, направляющий их к эндомембранной системе, но без дальнейшего нацеливающего сигнала, транспортируются в PSV через аппарат Гольджи, о чем свидетельствуют данные иммуноэлектронной микроскопии и анализа гликанов. в пшенице, рисе и кукурузе (Arcalis et al., 2004, 2010; Дракакаки и др., 2006 г.; Питерс и др., 2013). Тот же самый белок phytase, несущий такую ​​же информацию о нацеливании, секретируется в апопласт листьев трансгенных растений риса (Drakakaki et al. , 2006). Эти результаты позволяют предположить, что конечным пунктом назначения секретируемых иначе белков в эндосперме злаков является PSV, хотя также возможно, что сигнальные последовательности распознаются и интерпретируются по-разному мезофиллом листьев злаков и клетками эндосперма семян.

Транспорт между ER и PSV

Отслеживание белков в различных компартментах хранения показало, что PSVs в клетках эндосперма злаков не являются просто компартментами пост-Гольджи.Проламины, такие как глютенины пшеницы, гордеины ячменя и авенины овса, первоначально откладываются в белковых телах, происходящих из ЭР, но позже они также обнаруживаются в PSV (Cameron-Mills and Wettstein, 1980; Lending et al., 1989; Rechinger et al. , 1993; Shewry et al., 1995; Galili, 2004; Tosi et al., 2009; Ibl et al., 2014). Как они туда попадают, является предметом споров, но похоже, что задействованы как Гольджи-зависимые, так и Гольджи-независимые пути. Леванони и др. (1992) первоначально предположили, основываясь на серии электронных микрофотографий, что ER-производные проламиновые тельца в эндосперме пшеницы в конечном итоге включаются в PSV посредством аутофагоподобного процесса, который минует аппарат Гольджи. Это подтверждается наличием внутренних мембран в PSV эндосперма ячменя, включая мембраны, происходящие из ER, связанные с отдельными и кластерными белковыми телами, что указывает на то, что также транспорт гордеина в PSV, по крайней мере, частично обходит Golgi (Ibl et al., 2014). Эктопические зеиновые тельца также секвестрируются в PSV в клетках эндосперма табака (Coleman et al., 2004). Рейес и др. (2011) предложили независимый от Гольджи, подобный аутофагии путь для вакуолярной доставки зеинов, основанный на наличии предвакуолярных компартментов, которые секвестрируют зеиновые тельца и доставляют их в PSV в алейроновых клетках.Хотя наблюдалась липидизация ATG8, что согласуется с макроаутофагическим механизмом (Klionsky et al., 2008; Rubinsztein et al., 2009; Chung et al., 2010), последующей вакуолярной деградации липидированного ATG8 не происходило, что указывает на то, что вакуолярная доставка зеинов в PSV алейроновых клеток кукурузы не использует типичный ATG8-зависимый процесс макроаутофагии, а скорее атипичную аутофагоподобную последовательность событий (Aamodt et al. , 2011). В качестве альтернативы этой модели Роджерс (2011) предложил механизм, с помощью которого мембраносодержащие везикулы отпочковываются от ЭПР в виде предвакуолярных органелл, которые впоследствии доставляют материалы в ПСВ, что было задокументировано у двудольных (Oufattole et al., 2005).

Прямой маршрут от ER до PSV в семенах требует большого трафика. Торрес и др. (2001) сообщили о присутствии резидентного в ER молекулярного шаперона кальретикулина в PSV эндосперма риса, что свидетельствует о независимом от Гольджи пути. Соответственно, меченные KDEL рекомбинантные белки часто обнаруживаются, по крайней мере частично, в PSV, например, фрагмент одноцепочечного антитела (scFv) в рисе (Torres et al., 2001) и HSA в пшенице (Arcalis et al., 2004). О прямом переносе рекомбинантных белков из ER в PSV также сообщалось в семенах двудольных растений (Petruccelli et al., 2006; Флосс и др., 2009 г.; Лоос и др., 2011а; Морандини и др., 2011; Аркалис и др., 2013). Эндогенная KDEL-меченная протеиназа сульфгидрил-эндопептидаза (SH-EP) ведет себя сходным образом в семядолях прорастающих семян маша (Toyooka et al. , 2000; Okamoto et al., 2003) и предшественниках запасных белков в семенах тыквы. доставляются в PSV в везикулах, накапливающих предшественники (PAC) (Hara-Nishimura et al., 1998). PAC-подобные везикулы также были описаны в эндосперме риса Takahashi et al.(2005). Они больше, чем везикулы PAC в семенах тыквы, но они также возникают непосредственно из ER и содержат запасные белки, предназначенные для PSV, такие как глютелины и глобулины (Takahashi et al., 2005). Viotti (2014) недавно предположил, что везикулы PAC могут быть предшественниками PSV, которые медленно приобретают свой окончательный размер и идентичность посредством Гольджи-опосредованного и пост-Гольджи-опосредованного транспорта, подобно переходу от провакуолей к литическим вакуолям (Viotti et al. ., 2013; Виотти, 2014). Действительно, основные вакуолярные протонные насосы (H + -ATPase, VHA-a3 и H + -PPase AVP1), по-видимому, следуют по пути, независимому от Гольджи, от ER к PSV в семенах Arabidopsis (Viotti et al. ., 2013), и альфа-TIP может следовать тем же путем, нечувствительным к брефельдину A (BFA). Принимая во внимание эту возможность, перемещение запасных белков и отношения между различными запасающими компартментами в семенах злаков могут быть интерпретированы по-новому в соответствии с моделью, предложенной ранее для алейроновых PSV ячменя (Bethke et al., 1998). В этой модели было высказано предположение, что мембрана ER, продуцирующая нейтральный липид, может также служить местом накопления запасных белков и может созревать в PSV, что подтверждается наблюдением, что олеосомы, формирующиеся на поверхности ER, позже обнаруживаются вокруг ПСВ.

Изменения путей доставки белков, связанные с развитием

Ряд исследований показал, что внутриклеточный транспорт и распределение запасных белков могут изменяться во время развития семян (Shy et al., 2001; Vitale and Hinz, 2005; Tosi et al., 2009). Соответственно, судьбы рекомбинантной гликопротеинфитазы и эндогенных вакуолярных белков кукурузы легумина-1 (CL-1) и α-глобулина (CAG) изменялись во время развития эндосперма кукурузы (Arcalis et al. , 2010). Все три белка были обнаружены в PSV во время раннего развития, как и ожидалось, но ближе к зрелости они были обнаружены на периферии зеиновых телец, происходящих из ER. В случае рекомбинантной фитазы переключение в локализации сопровождалось переключением в профиле гликанов, что согласуется со стадийно-зависимым поведением переноса белка, включающим зависимый от Гольджи путь к PSV в более молодых клетках, переключающихся на отложение в ER-ассоциированных клетках. отсеки позже. Во время разработки также наблюдалось значительное снижение количества PSV (Arcalis et al., 2010), предполагая чистое уменьшение количества или изменение внешнего вида, отражающее другое содержание. Не было значительного снижения числа органелл Гольджи в развивающейся кукурузе, хотя у пшеницы было показано, что количество транскриптов, представляющих Golgi-ассоциированные белки, снижается во время созревания семян (Shy et al., 2001).

Таким образом, эндомембранную систему специализированных и переходных тканей, таких как эндосперм, следует рассматривать не как статическую и жесткую структуру, а скорее как пластичную и динамическую систему, которая включает взаимодействия между органеллами и изменения в доставке белков для выполнения различных функций развития.

Пространственно-временные морфологические изменения запасающих органелл в семенах злаков

Архитектурные изменения в эндомембранной системе во время развития и прорастания

Массивная реорганизация эндомембранной системы во время развития семян включает значительные морфологические изменения эндосомальных и запасающих органелл (Hoh et al., 1995; Wang et al., 2010; Ibl et al., 2014). Наблюдение за трансгенными культурами эндосперма кукурузы in vitro из показало, что ER изменяет свой типичный сетчатый характер распределения на более точечную архитектуру во время развития как крахмалистых клеток эндосперма, так и алейроновых клеток, что, вероятно, представляет собой образование белковых тел, происходящих из ER. Аамодт и др., 2011). У ячменя алейроновый ER остается преимущественно сетчатым, тогда как заметные белковые тела появляются в субалейроновых и центральных крахмалистых ER эндосперма (Ibl et al., 2014). В прорастающем зерне синтез секреторных белков в живых алейроновых клетках сопровождается пролиферацией ЭР с образованием стопок, увеличением размеров и сложности аппарата Гольджи, уменьшением числа олеосом и увеличением количество глиоксисом и митохондрий (обзор Fath et al. , 2000).

Традиционные исследования субклеточных структур, внутриклеточных путей и органелл хранения белка в семенах злаков включают получение статических изображений на основе иммунофлуоресценции и электронной микроскопии (Cameron-Mills and Wettstein, 1980; Arcalis et al., 2004, 2010; Gubatz et al. , 2007; Holding et al., 2007; Fukuda et al., 2013; Tian et al., 2013). Это мало что говорит о событиях динамической реструктуризации во время развития эндосперма, которые должны быть выведены из образцов на разных стадиях развития.Однако флуоресцентные мембранные маркеры можно использовать для отслеживания динамических морфологических изменений in situ путем визуализации живых клеток. Об этом сообщалось в контексте развития эндосперма ячменя при сравнении PSV в алейроновом, субалейроновом и центральном крахмалистых слоях эндосперма (Ibl et al., 2014). В то время как сферические PSV в алейронах остаются постоянными, в субалейроновых и центральных крахмалистых клетках эндосперма происходят существенные, но специфичные для типа клеток морфологические изменения. Как в субалейроновых, так и в центральных крахмалистых клетках эндосперма PSV первоначально появляются в виде больших компартментов.В субалейронах они впоследствии проходят циклы слияния и разрыва, сначала позволяя белковым телам образовывать более крупные составные агрегаты внутри вакуоли и, наконец, производя неограниченные белковые тела и происходящие из ER, а также TIP3-меченые фрагменты мембраны (рис. 2A). ,Б). Напротив, PSV в крахмалистом эндосперме становятся меньше, так что белковые тела плотно закрыты, а позже в процессе развития некоторые мембраны PSV теряют свою целостность. Эта дегенерация мембраны может быть вызвана процессом высыхания.Алейрон защищен от повреждения, вызванного высыханием (Stacy et al., 1999), но дегидратация мембраны может способствовать динамическому поведению мембран в крахмалистом эндосперме из-за физического воздействия на липиды мембраны, включая расслоение, фазу перехода жидкости в гель. переход, увеличение цитозольной вязкости, денатурация белков и слияние мембран (Bryant et al. , 2001; Hoekstra et al., 2001). В эндосперме риса синтез большого количества богатых дисульфидами запасных белков во время развития семян сопровождается продукцией H 2 O 2 , что вызывает перекисное окисление мембранных липидов (Onda et al., 2009). Это способствует разрушению липидной цепи, что изменяет внутренние свойства мембран, такие как текучесть и проницаемость, что в конечном итоге приводит к утечке малых молекул и электролитов (Sattler et al., 2006; Onda et al., 2009; Sharma et al., 2012). Примечательно, что мутантные семена риса, которые не могут производить нормальное количество сульфгидрильных групп, генерируют меньше H 2 O 2 и высыхают медленнее, чем семена дикого типа (Onda et al., 2009). Продукция H 2 O 2 в ER клеток эндосперма также может вызывать запрограммированную гибель клеток во время высыхания и созревания семян (Onda, 2013).

РИСУНОК 2. Помеченные TIP3-GFP PSV содержат белковые тела и участвуют в слиянии и разрыве эндосперма ячменя. (A) PSV, меченные TIP3-GFP, содержат крупные белковые тела, окрашенные красителем ER-Tracker TM (звездочки). Обратите внимание на трехмерную визуализацию поверхности (и увеличенную вставку) из 16 секций с размером шага 0,5 мкм. (B) Визуализация живых клеток PSV, меченных TIP3-GFP, показывает процессы слияния (a’) и коллапса (b’) в субалейроне на 10 DAP.Обратите внимание на наличие везикул, меченных TIP3-GFP (а’, стрелки) после слияния PSV (а’, стрелки). Изображения получали каждые 6 с. Масштаб равен 5 мкм. Рисунок частично воспроизведен из Ibl et al. (2014).

Алейрон как запасная ткань

В дополнение к предоставлению гидролаз для расщепления запасов в крахмалистом эндосперме, алейрон также является собственной запасающей тканью (Ritchie et al., 2000). Клетки алейрона заполнены сферическими PSV, которые сохраняют постоянный вид во время развития эндосперма (Cameron-Mills and Wettstein, 1980; Bethke et al., 1996; Ибл и др., 2014). PSV в алейроне ячменя содержат запасные белки, фитаты (которые богаты фосфором, калием и магнием), а также запасные углеводы (Jacobsen et al., 1971). Гибридизация in situ, ОТ-ПЦР и иммуноблот-анализ показали, что зеиновые транскрипты и белки присутствуют в алейроне (Woo et al., 2001; Aamodt et al., 2011). Исследования субклеточной локализации выявили присутствие зеинов, α-глобулина и легумина-1 в алейроновых клетках кукурузы через 18 и 22 дня после опыления (DAP), преимущественно в виде крупных включений внутри PSV и небольших белковых тел, происходящих из ER (Aamodt et al., 2011). Как сообщалось для алейрона ячменя, PSV и липидные тельца занимают большую часть алейронового клеточного объема кукурузы, наряду с мультивезикулярными тельцами (MVB) и двойными мембранными аутофагосомоподобными структурами. Электронная томография показала, что алейроновые клетки в 22 DAP также содержат один или несколько глобоидов (кристаллы солей фитиновой кислоты) и большую систему внутривакуолярных мембран, возможно происходящих из ER (Aamodt et al. , 2011). Кроме того, в PSV были обнаружены типичные резидентные белки ER (Aamodt et al., 2011). Динамический анализ внутривакуолярной мембранной системы и богатых зеином включений в алейронах кукурузы выявил изменения в развитии размера PSV, общей площади поверхности мембраны и процента, соответствующего внутривакуолярным мембранам (Aamodt et al., 2011). PSV были меньше и более однородны в 14 DAP по сравнению с 22 DAP. Общая площадь поверхности мембран уменьшилась примерно на 50% в течение этого интервала, в то время как включения, богатые зеином, занимали почти в 10 раз больше просвета PSV через 22 ДАП (Aamodt et al., 2011). Таким образом, содержание и внутривакуолярная мембранная система алейроновых PSV кукурузы явно зависят от стадии развития.

Морфологические изменения в алейроне во время прорастания

После набухания эмбрион высвобождает гибберелловую кислоту (GA 3 ), которая диффундирует в алейроновый слой и побуждает высокодифференцированные и специализированные алейроновые клетки синтезировать и секретировать пищеварительные ферменты, которые впоследствии мобилизуют нерастворимые запасы в крахмалистом эндосперме (Ritchie et al. др., 2000). Во время этого процесса алейроновые клетки расщепляют свои запасные белки и используют полученные аминокислоты для синтеза ряда гидролаз (Jones and Jacobsen, 1991; Bethke et al., 1998). Через несколько дней запасы эндосперма истощаются и алейроновые клетки отмирают.

Процесс сопровождается глубокими морфологическими изменениями эндомембранной системы алейроновых клеток (Jacobsen et al., 1985). Деэмбрионированные полузерна, изолированные алейроновые слои и алейроновые протопласты использовались для изучения реакции алейроновых клеток злаков на гормоны и для понимания молекулярных и клеточных аспектов передачи сигналов и регуляции в алейронах (обзор Ritchie et al., 2000; Бетке и Джонс, 2001).

Алейроновые протопласты ячменя, обработанные GA 3 , претерпевают значительные морфологические изменения. Свежевыделенные алейроновые протопласты содержат множество мелких PSV, но после 4 дней гормональной обработки они сливаются в один большой центральный PSV (Jacobsen et al. , 1985; Bush et al., 1986; Swanson and Jones, 1996; Fath et al., 1999). Этот GA 3 -зависимый процесс вакуолизации сильно коррелирует с продолжительностью лечения GA 3 и завершается через 5 дней инкубации (Bethke and Jones, 2001; Hwang et al., 2005). Гранулы внутри вакуолей накапливаются в большем количестве по мере увеличения размера вакуолей. Эти морфологические изменения отражают функциональный переход от компартментов, хранящих питательные вещества, к литическим органеллам. Неинвазивные измерения pH вакуолей в алейроновых протопластах ячменя показали, что протопласты реагируют на GA 3 , подкисляя просвет вакуоли в течение нескольких часов с pH 6,6 до 5,8 или ниже (Swanson and Jones, 1996; Swanson et al., 1998). Клетки также показали резкую потерю целостности мембраны (Fath et al., 2000). Длительная инкубация алейроновых протопластов с GA 3 оказалась летальной.

Интересно, что исследования профилей экспрессии генов показывают, что GA 3 и абсцизовая кислота (ABA) синтезируются во время созревания и прорастания семян и создают возможную сеть взаимодействия во время прорастания семян (Sreenivasulu et al. , 2006, 2008). Сигналы GA 3 и ABA также, по-видимому, влияют на активность подмножества запасных протеаз и экспрессию дополнительных протеаз и ферментов, разрушающих клеточные стенки, во время созревания и прорастания зерна.ABA противодействует событиям, индуцированным GA 3 в алейроне на многих уровнях, указывая на чувствительный баланс между этими гормонами, включающий сеть пространственно-временного взаимодействия ключевых регуляторов, участвующих в динамике запасающих органелл. Изолированные протопласты и слои алейрона использовались для изучения характеристик алейрона, особенно роли GA 3 и ABA в регуляции вакуолярной динамики (Swanson and Jones, 1996; Swanson et al., 1998). Даже если одни и те же клеточные события происходят в пропитанных цельных зернах и обработанных GA 3 алейроновых слоях или протопластах, время событий происходит быстрее в изолированных алейроновых слоях и протопластах, а модель упрощается за счет отсутствия взаимодействующих тканей и применения ГА или АБК, а не их пространственно-временные отношения, нашли , in vivo (Bethke and Jones, 2001). Характеристики алейроновых протопластов также могут варьировать в зависимости от условий культивирования (Jacobsen et al., 1985). Эти аспекты подчеркивают важность подтверждения того, что результаты, полученные с использованием выделенных клеточных культур, также применимы к интактным семенам.

Идентификация молекулярных регуляторов поведения запасающих органелл

Как обсуждалось выше, динамическое поведение запасающих органелл в семенах злаков убедительно указывает на присутствие пространственно-временной регуляторной сети (Рис. 3).Транскриптомика и протеомика сыграли важную роль во многих областях исследований злаков (обзор Pechanova et al., 2013). Одной из возможностей идентифицировать молекулярные регуляторы событий изменения формы запасающих органелл является транскрипционный и/или протеомный анализ развивающихся и прорастающих семян для построения атласа прототипов. Недавно об этом сообщалось для семян кукурузы, в результате чего был составлен атлас, включающий около 14 000 белков (Walley et al. , 2013). Общий белок экстрагировали из препарированных семян кукурузы на семи стадиях развития, включая отделенный зародыш, эндосперм и ткани алейрона/околоплодника.Нормализованные и усредненные данные показали, что пептидные гомологи Arabidopsis TIP3 были минимально экспрессированы в эндосперме через 12 ДАП, но увеличивались в эндосперме и в алейроновой ткани/ткани околоплодника через 27 ДАП. Аналогичным образом, сравнительный транскрипционный анализ двух фракций ткани во время созревания, высыхания и прорастания зерна ячменя (крахмалистый эндосперм/алейрон против зародыша/щитка) показал, что экспрессия TIP3 неуклонно увеличивается во время созревания и неуклонно снижается во время прорастания (Sreenivasulu et al., 2008). Поскольку запасной эндосперм погибает во время позднего созревания, любое увеличение количества транскриптов в этой фракции во время прорастания должно зависеть от РНК, которая вновь синтезируется в алейронах (Sreenivasulu et al., 2008).

РИСУНОК 3. Схематический обзор пространственно-временно регулируемой динамики запасающих органелл в семенах злаков в процессе развития и прорастания. Сферические PSV в алейронах остаются постоянными на протяжении всего созревания семян. Обратите внимание на наличие богатых зеином белковых включений (звездочка) и внутривакуолярных мембран (обозначены короткими черными линиями).При прорастании GA 3 -зависимая вакуолизация приводит к образованию одной крупной центральной вакуоли и вторичных литических вакуолей. Резкий переход от компартментов, хранящих питательные вещества, к литическим органеллам обозначен разными оттенками. В субалейронах большие PSV превращаются в более мелкие сферические структуры, окружающие белковые тела (серые), после чего происходит слияние вакуолей, что приводит к образованию более крупных составных белковых тел. Окружающие мембраны постепенно теряют свою целостность (обозначены прерывистыми линиями).В центральном крахмалистом эндосперме крупные PSV, содержащие белковые тела (серые), сокращаются. На более поздних стадиях развития белковые тела плотно окружены мембранами PSV, которые дегенерируют во время развития, оставляя белковые тела без непрерывной мембраны PSV или вообще без мембраны.

Точная выборка для более специфичного пространственного анализа экспрессируемых белков является сложной задачей, и необходима система, которая может различать алейроновые и крахмалистые клетки эндосперма.Лазерная микродиссекция (LMD) преодолевает неоднородное распределение различных тканей и клеток, позволяя получать образцы отдельных клеток, клеточных популяций или тканей с пространственным разрешением (Fang and Schneider, 2013). Этот подход был недавно использован для тканеспецифического транскриптомного анализа семян ячменя, что позволило обнаружить транскрипционные сети в контексте развития эндосперма (Thiel et al., 2011). В сочетании с исследованиями с использованием трансгенных линий с флуоресцентными маркерными белками для клеточных компартментов транскриптомика на основе LMD обеспечивает многообещающую стратегию для исследования пространственно-временной регуляции динамики запасающих органелл.

Недавние разработки в области двумерного гель-электрофореза высокого разрешения (2DE), многомерной жидкостной хроматографии и масс-спектрометрии (МС) также помогли охарактеризовать динамический протеом семян злаков, например, кукурузы (Mechin et al., 2004) и ячмень (Finnie et al., 2004; Finnie and Svensson, 2009). Специализированные процедуры экстракции позволяют обогащать ферменты и другие белки, которые контролируют метаболизм семян и мобилизацию продуктов хранения, в некоторых случаях делая возможной селективную экстракцию из определенных тканей и компартментов, таких как алейроновая плазматическая мембрана и протеомы крахмальных зерен ячменя (Boren et al., 2004; Хайнек и др., 2006). Полученное в результате пространственно-временное профилирование протеома семян ячменя во время наполнения зерна и прорастания позволило отнести белки к различным функциональным категориям (Finnie and Svensson, 2003; Bonsager et al., 2007; Finnie et al., 2011). У кукурузы наличие различных мутантов облегчило протеомный анализ (Damerval and Devienne, 1993).

Более глубокое понимание динамической природы протеома семени было получено с помощью сравнительной протеомики, и особенно количественной протеомики.Например, сравнительный 2DE был использован для изучения динамики мобилизации белка во время прорастания семян риса, показывая, что прорастание вызывает радикальное перепрограммирование протеома не только за счет потребления запасов белка, но также перестраивая защитные пути и вызывая морфологические изменения (Yang et al. и др., 2007; Он и др., 2011а). Изобарические метки для относительного и абсолютного количественного определения (iTRAQ) использовались для определения точных количественных изменений в протеоме во время развития семян (Lan et al., 2011; Owiti et al., 2011), и тот же метод был объединен с мониторингом множественных реакций (MRM) и классификацией генной онтологии (GO) для профилирования белков, зависящих от эмбриогенеза риса, что позволило получить набор данных, который можно было бы использовать для исследования молекулярных основе эмбриогенеза риса (Zi et al. , 2013).

Производство рекомбинантного белка в эндосперме зерновых

Необычное поведение при торговле рекомбинантными белками

Транспортировку белков и изменение формы органелл также можно исследовать, изучая поведение рекомбинантных белков, в том числе запасных белков, слитых с флуоресцентными метками (Tosi et al., 2009; Сайто и др., 2012 г.; Шигемицу и др., 2013; Wakasa and Takaiwa, 2013) или чужеродные белки, которые были получены в контексте молекулярного земледелия. Эндогенные гликопротеины редко обнаруживаются в эндосперме (Woo et al., 2001), и их трудно отследить из-за отсутствия подходящих детектирующих антител, поэтому рекомбинантные гликопротеины особенно полезны, поскольку их можно проследить по внутриклеточным путям с помощью иммунолокализации и характеристики их модификации гликанов (Drakakaki et al., 2006; Аркалис и др., 2010).

Лучшее понимание специфических правил переноса белков в эндосперме злаков также желательно для производства ценных рекомбинантных белков, таких как фармацевтические препараты, которые необходимо производить в предсказуемой и гомогенной форме (Stoger et al. , 2014). Целевые последовательности, которые, как было показано, работают в вегетативных органах растений, не всегда гарантируют предсказуемый перенос рекомбинантных белков в данный компартмент клеток эндосперма злаков (Arcalis et al., 2004; Такайва и др., 2009 г.; Вакаса и Такайва, 2013 г.). Например, один и тот же белок может секретироваться клетками листьев риса, но секвестрироваться в PSV внутри эндосперма (Drakakaki et al., 2006). Добавление сигнала KDEL обычно нацелено на белки в просвете ER в вегетативных тканях, но в эндосперме конечный пункт назначения, по-видимому, различается в зависимости от вида и белка, например, в случае эндогенных проламинов, накапливающихся в ER и белковых телах, происходящих из ER. в рисе (Wakasa and Takaiwa, 2013) и кукурузе (Rademacher et al., 2008), или в PSV эндосперма пшеницы (Arcalis et al., 2004). Слияния запасных белков обычно накапливаются в предсказуемых компартментах, т.е. в белковых телах или PSV (Sugita et al., 2005; Wakasa and Takaiwa, 2013). Запасающие органеллы, как правило, являются желательными мишенями для рекомбинантных белков, поскольку они эволюционировали, чтобы способствовать стабильному накоплению белков и, таким образом, обеспечивают защитную среду для рекомбинантных белков, которые могут оставаться стабильными в сухих семенах злаков при температуре окружающей среды в течение нескольких лет (Stoger et al., 2005б). Во-вторых, накопление рекомбинантных белков в запасающих органеллах может защитить белок не только от деградации внутри растительной клетки, но и после сбора урожая. Например, проламиновые тельца обладают высокой устойчивостью к пищеварению в желудочно-кишечном тракте in vitro и in vivo , что приводит к экскреции значительного количества проламиновых телец, что делает их пригодными для биоинкапсуляции (Tanaka et al., 1975; Ogawa et al., 1987). Следует иметь в виду, что перенос рекомбинантных белков может изменяться во время развития семян и влиять на профиль гликанов, как обсуждалось выше, поэтому время сбора урожая может существенно повлиять на характеристики очищенного белка (Arcalis et al. , 2010).

Другим фактором, который может влиять не только на экспрессию, но и на внутриклеточную локализацию и модификацию рекомбинантных белков в эндосперме, является выбор промотора для управления экспрессией трансгена. Структура и расположение запасающих органелл варьируется в зависимости от слоя ткани внутри эндосперма (Tosi et al., 2009; Ibl et al., 2014), а специфичные для эндосперма промоторы также значительно различаются по своей пространственно-временной активности (Qu and Takaiwa, 2004). ), что должно способствовать экспрессии рекомбинантных белков в типах клеток со специфической архитектурой органелл.Промоторы, специфичные для эндосперма, часто имеют минимальную активность или не имеют активности в алейроне (Lamacchia et al., 2001), поэтому их использование можно противопоставить конститутивным или даже специфичным для алейрона промоторам, таким как промотор амилазы, который использовался для управления экспрессией. рекомбинантного фермента при соложении ячменя (Nuutila et al. , 1999). Секреторный профиль и N -гликопротеом заметно отличаются между алейроном и внутренним созревающим эндоспермом (Barba-Espin et al., 2014). Однако производство рекомбинантного белка во время соложения/проращивания затруднено из-за более высокой собственной протеолитической активности в тканях на этой стадии, что влияет на стабильность продукта.

Наконец, на судьбу рекомбинантного белка в развивающихся семенах иногда могут влиять взаимодействия с эндогенными запасными белками. Белки со свободными цистеиновыми остатками и мультимерные белки, которые собираются посредством дисульфидных связей (например, антитела), особенно склонны к ковалентным взаимодействиям с проламинами. Например, свободные цепи антител взаимодействуют с зеинами (Peters et al., 2013), а богатый цистеином пептид, как было показано, опосредует задержку белка в проламиновых тельцах риса (Takaiwa et al., 2009).

Биоинкапсуляция в запасных органеллах

Растительная ткань может обеспечить некоторую защиту от протеолитических ферментов в кишечнике, а секвестрация рекомбинантных белков в белковых телах риса, по-видимому, продлевает защиту от пищеварительного протеолиза после перорального введения на животной модели. Это было показано путем прямого сравнения усвояемости модельного перорального толерогена из трех источников: белковых тел, полученных из ER, в эндосперме риса, глютелиновых тел (PSV) в эндосперме риса и химически синтезированного пептида (Takagi et al., 2010). Оба пептида, происходящие из эндосперма, были более устойчивы к расщеплению in vitro пепсином, чем растворимая форма, но проламиновые тельца были более устойчивы, чем таковые из PSV. Аналогичные результаты были получены в исследованиях с кормлением, что указывает на то, что биоинкапсулированные формы толерогена значительно повышают его иммунологическую эффективность. Субъединица холерного токсина B (CTB) также накапливалась в белковых телах и PSV в эндосперме риса и была аналогичным образом защищена от деградации пепсина in vitro при скармливании мышам, что позволяло индуцировать CTB-специфические антитела IgG в сыворотке и слизистой оболочке IgA. Ночи и др., 2007).

Эти исследования предполагают, что органоиды хранения белка предлагают естественные стратегии биоинкапсуляции, совместимые с пероральными вакцинами или профилактическими антителами слизистой оболочки для пассивной иммунизации против желудочно-кишечных заболеваний. Пероральные вакцины должны быть защищены от переваривания, чтобы обеспечить попадание достаточного количества антигена в пейеровы бляшки (лимфоидную ткань в подвздошной кишке), что необходимо для индукции перорального иммунного ответа. Запасные белки, такие как зеины, уже рассматривались в качестве реагентов для инкапсуляции белков in vitro для фармацевтических препаратов с медленным высвобождением (Lai and Guo, 2011; Lau et al., 2013), таким образом, встречающиеся в природе белковые тела могут стать идеальной платформой для инкапсуляции рекомбинантных фармацевтических препаратов, производимых в растениях.

ER Stress и новые ER-производные отделения

Было показано, что некоторые рекомбинантные белки индуцируют образование дополнительных белковых тел, происходящих из ER, не содержащих проламин, например, модифицированный аллерген домашней пыли и модифицированный аллерген пыльцы березы, экспрессируемые в семенах риса (Yang et al., 2012a; Wang et al. др., 2013). Точно так же было обнаружено, что человеческий IL-10, экспрессируемый в семенах риса, локализован в проламиновых тельцах, происходящих из ER, и в аберрантных компартментах, происходящих из ER (Fujiwara et al. , 2010; Ян и др., 2012b). Аберрантное отложение рекомбинантных белков во вновь образованных структурах, происходящих из ЭР, также наблюдалось в семенах других растений, включая антитело scFv-Fc, которое было частично локализовано в компартментах, происходящих из ЭР, ограниченных ассоциированными с рибосомами мембранами в семенах Arabidopsis (Van Дроогенброк и др., 2007). О подобных наблюдениях сообщалось для других молекул scFv-Fc с сигналами KDEL или без них (Loos et al., 2011b). Эти новые компартменты, происходящие из ER, могут играть защитную роль в клетке-хозяине и могут индуцироваться предпочтительно белками-кандидатами, склонными к агрегации.Хотя дополнительные факторы, такие как уровни экспрессии белка, также могут играть роль, семена могут быть более склонны к индукции ER-производных компартментов, потому что механизм, который генерирует ER-производные белковые тела, уже преобладает, особенно в эндосперме.

Экспрессия рекомбинантного белка может иногда вызывать ответ на стресс ER, что отражается скоординированной экспрессией резидентных в ER молекулярных шаперонов (Oono et al. , 2010; Wakasa et al., 2012). Это коррелирует с появлением искаженных белковых тел на микроскопическом уровне (Yang et al., 2012б; Ван и др., 2013). В некоторых случаях также существует специфический фенотип зерна на макроскопическом уровне, такой как непрозрачный фенотип с мучнистыми и усохшими признаками, обнаруженный у трансгенных семян риса (Oono et al., 2010), фенотипически сходный с мутантом кукурузы муки2 , который также характеризуется стрессовой реакцией ER (Hunter et al., 2002). Неясно, являются ли семена более склонными к стрессу ER, вызванному экспрессией рекомбинантного белка, чем вегетативные ткани, возможно, из-за ограниченных во времени высоких уровней экспрессии белка, или симптомы стресса более очевидны и, следовательно, чаще наблюдаются в семенах из-за непрозрачности. фенотип.

Необычные

N -Гликановые структуры

N -гликановые структуры на рекомбинантных белках различаются в зависимости от конечного внутриклеточного местоположения и маршрута переноса (Lerouge et al. , 1998). Отсутствие секреции в эндосперме злаков часто приводит к отчетливому отсутствию типичных апопластных N -гликановых структур, таких как GnGnXF, которых много в белках, экспрессируемых в листьях (обзор Samyn-Petit et al., 2003; Arcalis et al. , 2013). Гликопротеины, которые не прошли через аппарат Гольджи, обычно несут олигоманнозидные структуры (гликаны с высоким содержанием маннозы), тогда как те, которые расположены после Гольджи, имеют тенденцию нести сложные, ксилозилированные и фукозилированные N -гликаны.Соотношение между этими классами гликанов иногда коррелирует с распределением белка между белковыми телами, происходящими из ER, и PSV, но это не обязательно так, потому что обсуждавшийся выше прямой путь транспорта из ER в PSV может позволить части белков депонироваться в PSV, чтобы полностью обойти аппарат Гольджи. Интересно, что ряд недавних исследований, включающих анализ гликопептидов, а не N -гликанов, расщепленных из гликопротеинов перед анализом, выявил значительную долю агликозилированных рекомбинантных гликопротеинов, полученных из семян (Van Droogenbroeck et al. , 2007). Это может отражать быструю продукцию высоких уровней рекомбинантного белка на основе ограниченной во времени экстремальной транскрипционной и трансляционной активности, но это может также указывать на ограниченную способность аппарата гликозилирования в созревающих семенах. Недостаточное гликозилирование также может быть связано с ER-стрессом и приводит к образованию небольших органелл, происходящих из ER, как обсуждалось выше.

Другим, возможно, более загадочным явлением является обилие обрезанных N -гликановых структур, состоящих только из одного остатка GlcNAc, которые могут быть полезны для специальных применений, но могут не поддерживать функциональность некоторых рекомбинантных белков, таких как антитела с эффекторными функциями. (Умана и др., 1999; Шустер и др., 2007). Эти структуры часто обнаруживаются на KDEL-меченых белках и, скорее всего, отражают активность Endo-β- N -ацетилглюкозаминидазы (ENGase) на олигоманнозидных N -гликановых субстратах (Fischl et al. , 2011). Отдельные остатки GlcNAc были обнаружены в гликопротеинах, продуцируемых кукурузой, и могут даже представлять преобладающую гликоформу, что свидетельствует о высоком уровне активности ENGase в семенах злаков (Rademacher et al., 2008; Ramessar et al., 2008a; Arcalis et al., 2010). Действительно, активность ENGase наблюдалась в семенах злаков (Vuylsteker et al., 2000), а свободные олигоманнозидные гликановые структуры, высвобождаемые под действием ENGase, были идентифицированы в семенах различных видов растений (Kimura and Kitahara, 2000; Kimura et al.). al., 2002) и их физиологическая роль в развитии растений, созревании плодов и семян (Priem and Gross, 1992; Kimura and Kitahara, 2000). Однако растений Arabidopsis , лишенных ENGase-активности, не показали явного морфологического фенотипа (Fischl et al., 2011; Кимура и др., 2011).

До сих пор неясно, почему ENGase, фермент с предполагаемой цитозольной локализацией (Suzuki et al., 2002; Fischl et al., 2011), может получать доступ к субстратам, которые накапливаются внутри эндомембранных органелл. Хотя мы не можем полностью исключить возможность того, что обрезка гликанов происходит во время экстракции, наши предварительные данные вместо этого подтверждают действие фермента in vivo . Кроме того, на основании того факта, что эндомембранные структуры разрушаются и компартменты разрываются, возможно, в ответ на окислительный стресс и высыхание (Ibl et al., 2014), в сочетании с включением цитозольного материала внутрь вакуолей через атипичные предвакуолярные компартменты во время аутофагии (Reyes et al., 2011), можно предположить, что эти события также могут позволить ENGases вступать в контакт с гликопротеином. субстраты. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, так ли это, возможно, обеспечивая лучшее понимание физиологической роли ЭНГаз в семенах растений и расширение спектра его эндогенных субстратов.

Заключение

Эндосперм представляет собой недолговечную ткань, которая подвергается быстрой последовательности изменений в процессе развития, включая обширную реорганизацию и перестройку эндомембранной системы. Развитие и созревание запасающих органелл связано с синтезом запасных белков и транспортом белков через несколько путей переноса, регулируемых развитием. Исследование пространственно и временно регулируемой экспрессии генов даст представление о лежащих в основе молекулярных механизмах, а трансгенные злаковые растения, экспрессирующие флуоресцентные маркерные белки, в сочетании с методами визуализации живых клеток позволят исследовать события динамической реорганизации мембран.Анализ транспорта, отложения и гликозилирования рекомбинантных белков предоставляет дополнительную информацию о доставке грузов к запасающим органеллам. Понимая эти процессы, мы сможем контролировать производство рекомбинантных белков и разрабатывать оптимизированные стратегии производства для молекулярного земледелия, которые используют уникальные свойства биоинкапсуляции запасающих органелл.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Австрийскому научному фонду FWF за финансовую поддержку (P25736-B20 и I1461-B16).

Ссылки

Аамодт К., Абрахантес Кинтана А., Адамова Д., Адаре А. М., Аггарвал М. М., Алььери Ринелла Г. и соавт. (2011). Зависимость плотности множественности заряженных частиц от центральности на средней скорости в столкновениях Pb-Pb при N⁢NS = 2,76 ТэВ. Физ. Преподобный Летт. 106, 032301. doi: 10.1103/PhysRevLett.106.032301

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Аркалис Э., Марсель С., Альтманн Ф., Коларич Д., Дракакаки Г., Фишер Р. и соавт. (2004). Неожиданные модели отложения рекомбинантных белков в компартментах постэндоплазматического ретикулума эндосперма пшеницы. Завод Физиол. 136, 3457–3466. doi: 10.1104/стр.104.050153

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Аркалис, Э., Штадлманн, Дж., Марсель, С., Дракакаки, ​​Г. , Винтер, В., Родригес, Дж.,и другие. (2010). Изменение судьбы секреторного гликопротеина в развивающемся эндосперме кукурузы. Завод Физиол. 153, 693–702. doi: 10.1104/стр.109.152363

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Аркалис Э., Штадльманн Дж., Радемахер Т., Марсель С., Сак М., Альтманн Ф. и др. (2013). Вид и орган растения влияют на структуру и субклеточную локализацию рекомбинантных гликопротеинов. Завод Мол. биол. 83, 105–117. дои: 10.1007/с11103-013-0049-9

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Барба-Эспин Г., Дедвисицакул П., Хагглунд П., Свенссон Б. и Финни К. (2014). Индуцированные гибберелловой кислотой алейроновые слои, реагирующие на тепловой шок или туникамицин, дают представление о N -гликопротеоме, секреции белка и стрессе эндоплазматического ретикулума. Завод Физиол. 164, 951–965. doi: 10.1104/стр.113.233163

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бетке, П. К., Хиллмер С. и Джонс Р.Л. (1996). Выделение интактных запасающих белок вакуолей из алейрона ячменя (идентификация аспарагиновой и цистеиновой протеаз). Завод Физиол. 110, 521–529.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Бетке, П. К., и Джонс, Р. Л. (2001). Гибель клеток алейроновых протопластов ячменя опосредуется активными формами кислорода. Завод Ж. 25, 19–29. doi: 10.1046/j.1365-313x.2001.00930.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Бетке, П.C., Суонсон, С.Дж., Хиллмер, С., и Джонс, Р.Л. (1998). От отсека для хранения до литической органеллы: метаморфоз вакуоли для хранения алейронового белка. Энн. Бот. 82, 399–412. doi: 10.1006/anbo.1998.0702

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Bonsager, B.C., Finnie, C., Roepstorff, P., and Svensson, B. (2007). Пространственно-временные изменения прорастания и радикального удлинения семян ячменя, прослеженные с помощью протеомного анализа рассеченного зародыша, алейронового слоя и тканей эндосперма. Протеомика 7, 4528–4540. doi: 10.1002/pmic.200700766

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Борен М., Ларссон Х., Фальк А. и Янссон К. (2004). Протеом гранул крахмала ячменя — интернализованные полипептиды гранул зрелого эндосперма. Растениевод. 166, 617–626. doi: 10.1016/j.plantsci.2003.10.028

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Браун, Р. К., и Леммон, Б. Е. (2007). Биология развития эндосперма злаков. Моногр растительных клеток. 8, 1–20. дои: 10.1007/7089_2007_106

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Брайант, Г., Костер, К.Л., и Вулф, Дж. (2001). Поведение мембран в семенах и других системах при низком содержании воды: различные эффекты растворенных веществ. Науки о семенах. Рез. 11, 17–25. DOI: 10.1079/SSR200056

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Буш Д.С., Корнехо М.Дж., Хуанг С.Н. и Джонс Р.Л. (1986). Ca-стимулированная секреция альфа-амилазы во время развития алейроновых протопластов ячменя. Завод Физиол. 82, 566–574. doi: 10.1104/pp.82.2.566

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кэмерон-Миллс, В., и Веттштейн, Д.В. (1980). Формирование белковых тел в развивающемся эндосперме ячменя. Carlsberg Res. коммун. 45, 577–594. дои: 10.1007/BF02932924

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Чен Ф. и Брэдфорд К. Дж. (2000). Экспрессия экспансина связана с ослаблением эндосперма при прорастании семян томата. Завод Физиол. 124, 1265–1274. doi: 10.1104/стр.124.3.1265

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Чанг, Т., Филлипс, А. Р., и Виерстра, Р. Д. (2010). Липидизация ATG8 и опосредованная ATG8 аутофагия у Arabidopsis требуют, чтобы ATG12 экспрессировался из дифференциально контролируемых локусов ATG12A и ATG12B. Завод J. 62, 483–493. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04166.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Коулман, К. Э., Йохо, П.Р., Эскобар, С., и Огава, М. (2004). Накопление α-зеина в эндосперме трансгенного табака стабилизируется за счет коэкспрессии β-зеина. Физиол клеток растений. 45, 864–871. doi: 10.1093/pcp/pch204

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Дамерваль, К., и Девьен, Д. (1993). Количественная оценка доминирования белков, на которые плейотропно влияет Opaque -2 в кукурузе. Наследственность 70, 38–51. doi: 10.1038/Hdy.1993,6

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Де Джагер Г., Шеффер С., Джейкобс А., Замбре М., Зобелл О., Гуссенс А. и др. (2002). Повышение продукции гетерологичного белка в трансгенных двудольных семенах с использованием регуляторных последовательностей Phaseolus vulgaris . Нац. Биотехнолог. 20, 1265–1268. дои: 10.1038/nbt755

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Дракакаки Г., Марсель С. , Аркалис Э., Альтманн Ф., Гонсалес-Меленди П., Фишер Р. и соавт. (2006). Внутриклеточная судьба рекомбинантного белка зависит от ткани. Завод Физиол. 141, 578–586. doi: 10.1104/стр.106.076661

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Erlendsson, L.S., Muench, M.O., Hellman, U., Hrafnkelsdottir, S.M., Jonsson, A., Balmer, Y., et al. (2010). Ячмень как зеленая фабрика по производству функционального лиганда Flt3. Биотехнология. J. 5, 163–171. doi: 10.1002/биот.200

1

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Фатх, А., Бетке П., Лонсдейл Дж., Меза-Ромеро Р. и Джонс Р. (2000). Запрограммированная гибель клеток в алейронах злаков. Завод Мол. биол. 44, 255–266. дои: 10.1023/A:1026584207243

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Fath, A., Bethke, P.C., and Jones, R.L. (1999). Гибель алейроновых клеток ячменя не является апоптотической: характеристика активности нуклеаз и деградации ДНК. Завод J. 20, 305–315. doi: 10.1046/j.1365-313X.1999.t01-2-00605.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Финни, К., Андерсен Б., Шахпири А. и Свенссон Б. (2011). Протеомы алейронового слоя ячменя: модельная система передачи сигналов растениями и секреции белков. Протеомика 11, 1595–1605. doi: 10.1002/pmic.201000656

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Финни, К., Маеда, К., О.Стергаард, О., Бак-Йенсен, К.С., Ларсен, Дж., и Свенссон, Б. (2004). Аспекты протеома семян ячменя во время развития и прорастания. Биохим. соц. Транс. 32, 517–519. дои: 10.1042/BST0320517

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Финни, К., и Свенссон, Б. (2003). ТЭО тканеспецифического подхода к анализу протеома ячменя: алейроновый слой, эндосперм, зародыш и отдельные семена. J. Зерновые науки. 38, 217–227. doi: 10.1016/S0733-5210(03)00033-X

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Fischl, R. M., Stadlmann, J., Grass, J., Altmann, F., and Leonard, R. (2011).Два гена эндо-β- N -ацетилглюкозаминидазы из Arabidopsis thaliana кодируют цитоплазматические ферменты, контролирующие уровни свободного N -гликана. Завод Мол. биол. 77, 275–284. doi: 10.1007/s11103-011-9808-7

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Флосс, Д.М., Сак, М., Аркалис, Э., Штадльманн, Дж., Квендлер, Х., Радемахер, Т., и соавт. (2009). Влияние слитых эластин-подобных пептидов на количество и качество полученных из табака антител, нейтрализующих вирус иммунодефицита человека. Завод Биотехнолог. J. 7, 899–913. doi: 10.1111/j.1467-7652.2009.00452.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Fujiwara, Y., Aiki, Y., Yang, L., Takaiwa, F., Kosaka, A., Tsuji, N.M., et al. (2010). Экстракция и очистка человеческого интерлейкина-10 из семян трансгенного риса. Протеин Экспр. Очист. 72, 125–130. doi: 10.1016/j.pep.2010.02.008

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Фукуда, М., Wen, L., Satoh-Cruz, M., Kawagoe, Y., Nagamura, Y., Okita, T.W., et al. (2013). Фактор замены гуаниновых нуклеотидов на белки Rab5 необходим для внутриклеточного транспорта проглютелина из аппарата Гольджи в вакуоли для хранения белка в эндосперме риса. Завод Физиол. 162, 663–674. doi: 10.1104/стр.113.217869

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Губац, С., Дерксен, В. Дж., Брасс, К., Веске, В., и Вобус, У. (2007).Анализ развития зерна ячменя ( Hordeum vulgare ) с использованием трехмерных цифровых моделей. Завод J. 52, 779–790. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03260.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хара-Нисимура И., Шимада Т., Хатано К., Такеучи Ю. и Нисимура М. (1998). Транспорт запасных белков в вакуоли для хранения белков обеспечивается крупными везикулами, накапливающими предшественники. Растительная клетка 10, 825–836.doi: 10.1105/tpc.10.5.825

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хе Д., Хань К., Яо Дж., Шен С. и Ян П. (2011a). Построение метаболических и регуляторных путей прорастания семян риса с помощью протеомного подхода. Протеомика 11, 2693–2713. doi: 10.1002/pmic.201000598

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

He, Y., Ning, T., Xie, T., Qiu, Q., Zhang, L., Sun, Y., et al. (2011б).Крупномасштабное производство функционального сывороточного альбумина человека из семян трансгенного риса. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 19078–19083. doi: 10.1073/pnas.1109736108

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

He, X. , Haselhorst, T., Von Itzstein, M., Kolarich, D., Packer, N.H., Gloster, T.M., et al. (2012). Производство α- L -идуронидазы в кукурузе для потенциального лечения лизосомной болезни накопления человека. Нац. коммун. 3, 1062. doi: 10.1038/ncomms2070

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хоекстра, Ф. А., Головина, Е. А., и Буйтинк, Дж. (2001). Механизмы устойчивости растений к засухе. Trends Plant Sci. 6, 431–438. дои: 10.1016/S1360-1385(01)02052-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Хо, Б., Хинц, Г., Чон, Б.К., и Робинсон, Д.Г. (1995). Вакуоли для хранения белка образуются de novo во время развития семядолей гороха. J. Cell Sci. 108, 299–310.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Holding, D.R., Otegui, M.S., Li, B., Meeley, R.B., Dam, T., Hunter, B.G., et al. (2007). Ген кукурузной муки1 кодирует новый белок эндоплазматического ретикулума, участвующий в формировании белковых тел зеина. Растительная клетка 19, 2569–2582. doi: 10.1105/tpc.107.053538

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хантер, Б.Г., Битти, М.К., Синглтари, Г.В., Хамакер, Б.R., Dilkes, B.P., Larkins, B.A., et al. (2002). Мутации непрозрачного эндосперма кукурузы вызывают обширные изменения в характере экспрессии генов. Растительная клетка 14, 2591–2612. doi: 10.1105/tpc.003905

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хван, Ю. С., Бетке, П. К., Чеонг, Ю. Х., Чанг, Х. С., Чжу, Т., и Джонс, Р. Л. (2005). Регулируемый гиббереллином кальциневрин В риса локализуется в тонопласте и участвует в функции вакуолей. Завод Физиол. 138, 1347–1358. doi: 10.1104/стр.105.062703

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хайнек Р., Свенссон Б., Дженсен О. Н., Баркхолт В. и Финни К. (2006). Обогащение и идентификация интегральных мембранных белков из алейроновых слоев ячменя с помощью обращенно-фазовой хроматографии, SDS-PAGE и LC-MS/MS. J. Proteome Res. 5, 3105–3113. doi: 10.1021/pr0602850

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ибл, В., Капуси Э., Аркалис Э., Кавагоэ Ю. и Стогер Э. (2014). Слияние, разрыв и дегенерация: судьба PSV, меченных in vivo, в развивающемся эндосперме ячменя. Дж. Экспл. Бот. 65, 3249–3261. doi: 10.1093/jxb/eru175

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кимура Ю. и Китахара Э. (2000). Структурный анализ свободных N -гликанов, встречающихся в проростках и сухих семенах сои. Бионауч. Биотехнолог. Биохим. 64, 1847–1855 гг.doi: 10.1271/bbb.64.1847

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кимура Ю., Мацуо С., Цурусаки С., Кимура М., Хара-Нисимура И. и Нисимура М. (2002). Субклеточная локализация эндо-β- N -ацетилглюкозаминидазы и свободных от маннозы N -гликанов в растительной клетке. Биохим. Биофиз. Acta 1570, 38–46. doi: 10.1016/S0304-4165(02)00149-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кимура Ю., Такеока Ю., Иноуэ М., Маэда М. и Фудзияма К. (2011). Двойной нокаут предполагаемых генов эндо-β- N -ацетилглюкозаминидазы (ENGase) у Arabidopsis thaliana : потеря активности ENGase вызывала накопление свободных от маннозы N -гликанов, несущих N,N’-ацетилхитобиозильное звено. Бионауч. Биотехнолог. Биохим. 75, 1019–1021. doi: 10.1271/bbb.110148

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Клионский Д.Ю., Абелиович Г., Агостинис П., Агравал Д.К., Алиев Г., Аскью Д.С. и соавт. (2008). Руководство по использованию и интерпретации анализов для мониторинга аутофагии у высших эукариот. Аутофагия 4, 151–175. doi: 10.4161/auto.5338

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Lamacchia, C., Shewry, P.R., Di Fonzo, N., Forsyth, J.L., Harris, N. , Lazzeri, P.A., et al. (2001). Эндосперм-специфическая активность промотора гена запасного белка в семенах трансгенной пшеницы. Дж. Экспл. Бот. 52, 243–250.doi: 10.1093/jexbot/52.355.243

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Lan, P., Li, W., Wen, T.N., Shiau, J.Y., Wu, Y.C., Lin, W., et al. (2011). Анализ белкового профиля iTRAQ корней Arabidopsis выявил новые аспекты, имеющие решающее значение для гомеостаза железа. Завод Физиол. 155, 821–834. doi: 10.1104/стр.110.169508

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ландрам М., Смертенко А., Эдвардс Р., Хасси П. Дж. и Стил П.Г. (2010). BODIPY исследует динамику пероксисом in vivo . Завод J. 62, 529–538. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04153.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Lau, E.T., Giddings, S.J., Mohammed, S.G., Dubois, P., Johnson, S.K., Stanley, R. A., et al. (2013). Инкапсуляция гидрокортизона и месалазина в микрочастицы зеина. Фармацевтика 5, 277–293. doi: 10.3390/фармацевтика5020277

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кредитование, К.Р., Чеснут Р.С., Шоу К.Л. и Ларкинс Б.А. (1989). Иммунолокализация запасных белков авенина и глобулина в развивающемся эндосперме Avena sativa L. Planta 178, 315–324. дои: 10.1007/BF00391859

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Леруж, П., Кабанес-Машето, М., Район, К., Фишетт-Лейн, А.С., Гоморд, В., и Фэй, Л. (1998). N -биосинтез гликопротеинов в растениях: последние разработки и будущие тенденции. Завод Мол. биол. 38, 31–48. дои: 10.1023/A:1006012005654

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лейбнер-Метцгер Г., Фрундт К., Фогели-Ланге Р. и Майнс Ф. мл. (1995). β-3-глюканазы I класса в эндосперме табака при прорастании. Завод Физиол. 109, 751–759.

Леванони Х., Рубин Р., Альтшулер Ю. и Галили Г. (1992). Доказательства нового пути запасных белков пшеницы в вакуоли. Дж.Клеточная биол. 119, 1117–1128. doi: 10.1083/jcb.119.5.1117

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

А. Лоос, Б. Ван Дроогенбрук, С. Хиллмер, Дж. Грасс, Р. Кунерт, Дж. Цао и др. (2011а). Получение моноклональных антител с контролируемым типом N -гликозилирования в семенах Arabidopsis thaliana . Завод Биотехнолог. Дж. 9, 179–192. doi: 10.1111/j.1467-7652.2010.00540.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лоос, А., Van Droogenbroeck, B., Hillmer, S., Grass, J., Pabst, M., Castilho, A., et al. (2011б). Экспрессия фрагментов антител с контролируемым паттерном N -гликозилирования и индукция везикул, происходящих из эндоплазматического ретикулума, в семенах Arabidopsis . Завод Физиол. 155, 2036–2048. doi: 10.1104/стр.110.171330

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Мешен, В., Бальяу, Т., Шато-Жубер, С., Давантюр, М., Ланджелла, О., Негрони Л. и др. (2004). Двумерная карта протеома эндосперма кукурузы. Фитохимия 65, 1609–1618. doi: 10.1016/j.phytochem.2004.04.035

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Моханти А., Луо А., Деблазио С., Линг X., Ян Ю., Тутхилл Д. Э. и др. (2009). Совершенствование клеточной биологии и функциональной геномики кукурузы с использованием линий, меченных флуоресцентным белком. Завод Физиол. 149, 601–605. doi: 10.1104/стр.108.130146

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Морандини, Ф., Avesani, L., Bortesi, L., Van Droogenbroeck, B., De Wilde, K., Arcalis, E., et al. (2011). Непищевые/кормовые семена как биофабрики для высокодоходного производства рекомбинантных фармацевтических препаратов. Завод Биотехнолог. J. 9, 911–921. doi: 10.1111/j.1467-7652.2011.00605.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Мунц, К. (1998). Отложение запасных белков. Завод Мол. биол. 38, 77–99. дои: 10.1023/A:1006020208380

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ночи, Т., Takagi, H., Yuki, Y., Yang, L., Masumura, T., Mejima, M., et al. (2007). Мукозальная вакцина на основе риса как глобальная стратегия холодовой цепи и безыгольной вакцинации. Проц. Натл. акад. науч. США 104, 10986–10991. doi: 10.1073/pnas.0703766104

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ноногаки Х. и Морохаши Ю. (1996). Эндо-β-маннаназы развиваются исключительно в микропилярном эндосперме семян томатов до появления корешков. Завод Физиол. 110, 555–559. doi: 10.1104/pp.110.2.555

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Nuutila, A.M., Ritala, A. , Skadsen, R.W., Mannonen, L., and Kauppinen, V. (1999). Экспрессия грибковой термотолерантной эндо-4-β-глюканазы в трансгенных семенах ячменя при прорастании. Завод Мол. биол. 41, 777–783. дои: 10.1023/A:1006318206471

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Огава М., Кумамару Т., Сато Х., Ивата Н., Омура Т., Касаи З. и др. (1987). Очистка белкового тела-I семян риса и его полипептидного состава. Физиол клеток растений. 28, 1517–1527.

Окамото Т., Шимада Т., Хара-Нисимура И., Нисимура М. и Минамикава Т. (2003). C-концевая последовательность KDEL цистеиновой протеиназы с хвостом KDEL (сульфгидрил-эндопептидаза) участвует в образовании пузырька KDEL и в эффективном вакуолярном транспорте сульфгидрил-эндопептидазы. Завод Физиол. 132, 1892–1900 гг. doi: 10.1104/стр.103.021147

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Онда, Ю., Кумамару Т. и Кавагоэ Ю. (2009). Локализованная в мембране ER оксидоредуктаза ero1 необходима для образования дисульфидных связей в эндосперме риса. Проц. Натл. акад. науч. США 106, 14156–14161. doi: 10.1073/pnas.0

9106

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ооно Ю., Вакаса Ю., Хиросе С., Ян Л., Сакута С. и Такайва Ф. (2010). Анализ стресса ER в развивающемся эндосперме риса, накапливающем β-амилоидный пептид. Завод Биотехнолог.J. 8, 691–718. doi: 10.1111/j.1467-7652.2010.00502.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Освальд, М., Тамас, Л., Шьюри, П.Р., и Този, П. (2014). Путь переноса запасного белка пшеницы в эндосперме трансгенного риса. Энн. Бот. 113, 807–815. doi: 10.1093/aob/mcu008

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Уфаттоле, М., Парк, Дж. Х., Покслейтнер, М., Цзян, Л., и Роджерс, Дж.С. (2005). Селективная интернализация мембранных белков сопровождает движение от эндоплазматического ретикулума к пути запасания белка в вакуолях у Arabidopsis . Растительная клетка 17, 3066–3080. doi: 10.1105/tpc.105.035212

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Овити Дж., Гроссманн Дж., Гериг П., Дессимоз К., Лалои К., Хансен М.Б. и соавт. (2011). Анализ изменений в протеоме корня маниоки на основе iTRAQ выявляет пути, связанные с ухудшением физиологического состояния после сбора урожая. Завод Ж. 67, 145–156. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04582.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Петерс, Дж., Сабальза, М., Рамессар, К., Христу, П., Капелл, Т., Стогер, Э., и соавт. (2013). На эффективное извлечение рекомбинантных белков из эндосперма злаков влияет взаимодействие с эндогенными запасными белками. Биотехнология. Дж. 8, 1203–1212. doi: 10.1002/биот.201300068

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Петруччелли, С., Otegui, M.S. , Lareu, F., Tran Dinh, O., Fitchette, A.C., Circosta, A., et al. (2006). Моноклональные антитела, меченные KDEL, эффективно сохраняются в эндоплазматическом ретикулуме листьев, но одновременно частично секретируются и сортируются в вакуолях хранения белка в семенах. Завод Биотехнолог. J. 4, 511–527. doi: 10.1111/j.1467-7652.2006.00200.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Прим, Б., и Гросс, К.С. (1992). Маннозил- и ксилозилсодержащие гликаны способствуют развитию томата ( Lycopersicon esculentum Mill.) созревание плодов. Завод Физиол. 98, 399–401. doi: 10.1104/pp.98.1.399

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ку, Л. К., и Такайва, Ф. (2004). Оценка тканевой специфичности и силы экспрессии промоторов генов компонентов семян риса в трансгенном рисе. Завод Биотехнолог. Дж. 2, 113–125. doi: 10.1049/j.1467-7653.2003.00055.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Радемахер, Т. , Sack, M., Arcalis, E., Stadlmann, J., Balzer, S., Altmann, F., et al. (2008). Рекомбинантное антитело 2G12, продуцируемое в эндосперме кукурузы, эффективно нейтрализует ВИЧ-1 и содержит преимущественно одиночные GlcNAc N -гликаны. Завод Биотехнолог. Дж. 6, 189–201. doi: 10.1111/j.1467-7652.2007.00306.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ramessar, K., Rademacher, T., Sack, M., Stadlmann, J., Platis, D., Stiegler, G., et al. (2008а). Экономически эффективное производство вагинального белкового микробицида для предотвращения передачи ВИЧ. Проц. Натл. акад. науч. США 105, 3727–3732. doi: 10.1073/pnas.0708841104

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Рамессар, К., Сабальза, М., Капелл, Т., и Христу, П. (2008b). Растения кукурузы: идеальная производственная платформа для эффективного и безопасного молекулярного фарминга. Растениевод. 174, 409–419. doi: 10.1016/j.plantsci.2008.02.002

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Речингер, К. Б., Симпсон, Д. Дж., Свендсен, И., и Кэмерон-Миллс, В.(1993). Роль гамма-3 гордеина в транспорте и нацеливании полипептидов проламинов на вакуоль развивающегося эндосперма ячменя. Завод J. 4, 841–853. doi: 10.1046/j.1365-313X.1993.04050841.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Рейес, Ф. К., Чанг, Т., Холдинг, Д., Юнг, Р., Виерстра, Р., и Отеги, М. С. (2011). Доставка проламинов в вакуоли для хранения белка в алейроновых клетках кукурузы. Растительная клетка 23, 769–784.doi: 10.1105/tpc.110.082156

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ричи, С., Суонсон, С.Дж., и Гилрой, С. (2000). Физиология алейронового слоя и крахмалистого эндосперма во время развития зерна и раннего роста проростков: новые идеи клеточной и молекулярной биологии. Науки о семенах. Рез. 10, 193–212. дои: 10.1017/S0960258500000234

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Рубинштейн, Д. К., Куэрво, А. М., Равикумар, Б., Саркар, С., Корольчук В., Кошик С. и др. (2009). В поисках «аутофагомометра». Аутофагия 5, 585–589. doi: 10.4161/авто.5.5.8823

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Сайто Ю., Шигемицу Т., Ямасаки Р., Сасоу А., Гото Ф., Кисида К. и др. (2012). Механизм формирования внутренней структуры белковых тел типа I в эндосперме риса: взаимосвязь между локализацией видов проламинов и экспрессией отдельных генов. Завод J. 70, 1043–1055.doi: 10.1111/j.1365-313X.2012.04947.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Samyn-Petit, B., Wajda Dubos, J.P., Chirat, F., Coddeville, B., Demaizieres, G., Farrer, S., et al. (2003). Сравнительный анализ сайт-специфического N -гликозилирования человеческого лактоферрина, продуцируемого растениями кукурузы и табака. евро. Дж. Биохим. 270, 3235–3242. doi: 10.1046/j.1432-1033.2003.03706.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Саттлер, С.Э., Мене-Сафран Л., Фармер Э. Э., Кришке М., Мюллер М. Дж. и Деллапенна Д. (2006). Неферментативное перекисное окисление липидов перепрограммирует экспрессию генов и активирует защитные маркеры у мутантов Arabidopsis с дефицитом токоферола. Растительная клетка 18, 3706–3720. doi: 10.1105/tpc.106.044065

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Schuster, M., Jost, W., Mudde, G.C., Wiederkum, S., Schwager, C., Janzek, E., et al. (2007). Глико-инженерное антитело in vivo с улучшенным литическим потенциалом, полученное с помощью инновационной экспрессионной системы, не относящейся к млекопитающим. Биотехнология. Дж. 2, 700–708. doi: 10.1002/биот.200600255

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шарма, П. , Джа, А.Б., Дубей, Р.С., и Пессаракли, М. (2012). Активные формы кислорода, окислительное повреждение и механизм антиоксидантной защиты растений в стрессовых условиях. Дж. Бот. 2012, 217037. doi: 10.1155/2012/217037

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Шигемицу Т., Масумура Т., Морита С. и Сато С.(2013). Накопление белков слияния проламин-GFP риса индуцирует белковые тела, происходящие из ER, в каллусе трансгенного риса. Представитель клеток растений 32, 389–399. doi: 10.1007/s00299-012-1372-3

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шай Г., Элер Л., Герман Э. и Галили Г. (2001). Паттерны экспрессии генов, кодирующих эндомембранные белки, поддерживают сниженную функцию Golgi в ​​эндосперме пшеницы во время начала отложения запасных белков. Дж.Эксп. Бот. 52, 2387–2388. дои: 10.1093/jexbot/52.365.2387

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шринивасулу Н. , Радчук В., Стрикерт М., Мирш О., Веске В. и Вобус У. (2006). Паттерны экспрессии генов обнаруживают тканеспецифические сигнальные сети, контролирующие запрограммированную гибель клеток и ABA-регулируемое созревание в развивающихся семенах ячменя. Завод J. 47, 310–327. doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02789.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шринивасулу, Н., Усадель Б., Винтер А., Радчук В., Шольц У., Штейн Н. и соавт. (2008). Созревание и прорастание зерна ячменя: общие черты и различия метаболического пути и регуляторной сети, выделенные новыми инструментами профилирования MapMan/PageMan. Завод Физиол. 146, 1738–1758 гг. doi: 10.1104/стр.107.111781

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Stacy, R.A.P., Nordeng, T.W., Culianez-Macia, F.A., and Aalen, R.B. (1999). Антиоксидант пероксиредоксин, связанный с состоянием покоя, PER1 локализован в ядре зародыша ячменя и алейроновых клетках. Завод J. 19, 1–8. doi: 10.1046/j.1365-313X.1999.00488.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Стогер, Э., Фишер, Р., Молони, М., и Ма, Дж. К. (2014). Молекулярная фармация растений для лечения хронических и инфекционных заболеваний. год. Преподобный завод биол. 65, 743–768. doi: 10.1146/annurev-arplant-050213-035850

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Стогер Э., Ма Дж. К., Фишер Р. и Христу П. (2005a). Посев семян успеха: фармацевтические белки из растений. Курс. мнение Биотехнолог. 16, 167–173. doi: 10.1016/j.copbio.2005.01.005

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Стогер Э., Сак М., Николсон Л., Фишер Р. и Христу П. (2005b). Недавний прогресс в технологии плантител. Курс. фарм. Дес. 11, 2439–2457. дои: 10.2174/1381612054367535

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Сугита К., Эндо-Касахара С. , Тада Ю., Лиджун Ю., Ясуда Х., Хаяши Ю. и др. (2005).Генетически модифицированные семена риса, накапливающие аналог GLP-1, стимулируют секрецию инсулина линией β-клеток поджелудочной железы мышей. ФЭБС Письмо. 579, 1085–1088. doi: 10.1016/j.febslet.2004.12.082

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Судзуки, Т., Яно, К., Сугимото, С., Китадзима, К., Леннарз, В.Дж., Иноуэ, С., и др. (2002). Эндо-β- N -ацетилглюкозаминидаза, фермент, участвующий в процессинге свободных олигосахаридов в цитозоле. Проц.Натл. акад. науч. США 99, 9691–9696. doi: 10.1073/pnas.152333599

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Суонсон, С.Дж., Бетке, П.С., и Джонс, Р.Л. (1998). Алейроновые клетки ячменя содержат два типа вакуолей: характеристика литических органелл с помощью флуоресцентных зондов. Растительная клетка 10, 685–698. doi: 10.1105/tpc.10.5.685

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Такаги Х. , Хирои Т., Хиросе С., Ян Л. и Такайва Ф. (2010). Белковое тело, полученное из ER семян риса, в качестве эффективного средства доставки пероральных толерогенных пептидов. Пептиды 31, 1421–1425. doi: 10.1016/j.peptides.2010.04.032

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Такахаши Х., Сайто Ю., Китагава Т., Морита С., Масумура Т. и Танака К. (2005). Новая везикула, полученная непосредственно из эндоплазматического ретикулума, участвует в транспорте вакуолярных запасных белков в эндосперме риса. Физиол клеток растений. 46, 245–249. doi: 10.1093/pcp/pci019

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Такайва Ф., Хиросе С., Такаги Х., Ян Л. и Вакаса Ю. (2009). Отложение рекомбинантного пептида в белковых телах, происходящих из ER, путем удерживания проламинами, богатыми цистеином, в семенах трансгенного риса. Планта 229, 1147–1158. doi: 10.1007/s00425-009-0905-7

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Танака Ю. , Хаяшида С. и Хонго М. (1975). Связь белковых частиц фекалий с белковыми телами риса. Сельскохозяйственный. биол. хим. 39, 515–518. doi: 10.1271/bbb1961.39.515

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Тиль, Дж., Вейер, Д., и Веске, В. (2011). Лазерная микродиссекция развивающихся семян ячменя и анализ массива кДНК выбранных тканей. Методы Мол. биол. 755, 461–475. дои: 10.1007/978-1-61779-163-5_39

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Тиан, Л., Dai, L.L., Yin, Z.J., Fukuda, M., Kumamaru, T., Dong, X.B., et al. (2013). Малая GTPase Sar1 имеет решающее значение для экспорта проглютелина и α-глобулина из эндоплазматического ретикулума в эндосперме риса. Дж. Экспл. Бот. 64, 2831–2845. doi: 10.1093/jxb/ert128

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Торрес Э., Гонсалес-Меленди П., Стогер Э., Шоу П., Твайман Р. М., Николсон Л. и др. (2001). Нативные и искусственные ретикулоплазмины совместно накапливаются в разных доменах эндоплазматического ретикулума и в постэндоплазматическом ретикулуме. Завод Физиол. 127, 1212–1223. doi: 10.1104/стр.010260

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Този, П., Паркер, М., Грич, К.С., Карсанига, Р., Мартин, Б., и Шьюри, П.Р. (2009). Торговля запасными белками в развивающемся зерне пшеницы. Дж. Экспл. Бот. 60, 979–991. doi: 10.1093/jxb/ern346

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Тойока К., Окамото Т. и Минамикава Т.(2000). Массовый транспорт проформы цистеиновой протеиназы с хвостом KDEL (SH-EP) в вакуоли для хранения белка с помощью везикул, происходящих из эндоплазматического ретикулума, участвует в мобилизации белка в прорастающих семенах. J. Cell Biol. 148, 453–464. doi: 10.1083/jcb.148.3.453

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Умана П. , Жан-Мэре Дж., Мудри Р., Амштутц Х. и Бейли Дж. Э. (1999). Сконструированы гликоформы антинейробластомного IgG1 с оптимизированной антителозависимой клеточной цитотоксической активностью. Нац. Биотехнолог. 17, 176–180. дои: 10.1038/6179

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Van Droogenbroeck, B., Cao, J., Stadlmann, J., Altmann, F., Colanesi, S., Hillmer, S., et al. (2007). Аберрантная локализация и недостаточное гликозилирование одноцепочечных антител Fv-Fc с высокой степенью накопления в трансгенных семенах Arabidopsis . Проц. Натл. акад. науч. США 104, 1430–1435. doi: 10.1073/pnas.0609997104

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Виотти, К., Kruger, F., Krebs, M., Neubert, C., Fink, F., Lupanga, U., et al. (2013). Эндоплазматический ретикулум является основным источником мембран для биогенеза литической вакуоли у Arabidopsis . Растительная клетка 25, 3434–3449. doi: 10.1105/tpc.113.114827

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Вуйльстекер, К., Кувелье, Г., Бергер, С., Фожерон, К., и Караманос, Ю. (2000). Свидетельство двух ферментов, осуществляющих де- N -гликозилирование белков в ячмене: экспрессия во время прорастания, локализация в зерне и установка во время формирования зерна. Дж. Экспл. Бот. 51, 839–845. doi: 10.1093/jexbot/51.346.839

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Вакаса Ю., Хаяши С. и Такайва Ф. (2012). Экспрессия OsBiP4 и OsBiP5 сильно коррелирует с реакцией эндоплазматического ретикулума на стресс у риса. Планта 236, 1519–1527. doi: 10.1007/s00425-012-1714-y

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Уолли, Дж. В., Шен, З., Сартор, Р., Wu, K.J., Osborn, J., Smith, L.G. , et al. (2013). Реконструкция белковых сетей из атласа прототипов семян кукурузы. Проц. Натл. акад. науч. США 110, E4808–E4817. doi: 10.1073/pnas.131

  • 10

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Ван С., Такахаси Х., Кадзиура Х., Кавакацу Т., Фудзияма К. и Такайва Ф. (2013). Трансгенные семена риса, накапливающие рекомбинантный гипоаллергенный аллерген пыльцы березы Bet v 1, генерируют гигантские белковые тела. Физиол клеток растений. 54, 917–933. doi: 10.1093/pcp/pct043

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Wang, Y., Ren, Y., Liu, X., Jiang, L., Chen, L., Han, X., et al. (2010). OsRab5a регулирует организацию эндомембраны и транспорт запасных белков в клетках эндосперма риса. Завод J. 64, 812–824. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04370.x

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Ву, Ю. М., Hu, D.W., Larkins, B.A., and Jung, R. (2001). Геномный анализ генов, экспрессируемых в эндосперме кукурузы, идентифицирует новые белки семян и проясняет закономерности экспрессии генов зеина. Растительная клетка 13, 2297–2317. doi: 10.1105/tpc.13.10.2297

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Ян Л., Хиросе С., Судзуки К., Хирои Т. и Такайва Ф. (2012a). Экспрессия гипоаллергенных производных Der f 2 с измененными внутримолекулярными дисульфидными связями индуцирует образование новых белковых тел, происходящих из ER, в трансгенных семенах риса. Дж. Экспл. Бот. 63, 2947–2959. doi: 10.1093/jxb/ers006

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Ян Л., Хиросе С., Такахаши Х., Кавакацу Т. и Такайва Ф. (2012b). Выход рекомбинантного белка в семенах риса повышается за счет специфического подавления эндогенных белков семян в том же месте отложения. Завод Биотехнолог. Дж. 10, 1035–1045. doi: 10.1111/j.1467-7652.2012.00731.x

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Ян, П., Li, X., Wang, X., Chen, H., Chen, F. и Shen, S. (2007). Протеомный анализ семян риса ( Oryza sativa ) при прорастании. Протеомика 7, 3358–3368. doi: 10.1002/pmic.200700207

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Янг, Т. Е., и Галли, Д. Р. (2000). Запрограммированная гибель клеток во время развития эндосперма. Завод Мол. биол. 44, 283–301. дои: 10.1023/A:1026588408152

    Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Зи, Дж., Zhang, J., Wang, Q., Zhou, B., Zhong, J., Zhang, C., et al. (2013). Белки, реагирующие на стресс, активно регулируются во время эмбриогенеза риса ( Oryza sativa ), как показывает количественный протеомный анализ. PLoS ONE 8:e74229. doi: 10.1371/journal.pone.0074229

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    4.

    3D: Mitochondria — Biology LibreTexts

    Митохондрии — это органеллы, отвечающие за выработку аденозинтрифосфата (АТФ), основной молекулы, несущей энергию в клетке.

    Цели обучения

    • Объяснить роль митохондрий.

    Ключевые моменты

    • Митохондрии содержат собственные рибосомы и ДНК; в сочетании с их двойной мембраной эти особенности предполагают, что когда-то они могли быть свободноживущими прокариотами, которые были поглощены более крупной клеткой.
    • Митохондрии играют важную роль в клеточном дыхании за счет производства АТФ с использованием химической энергии, содержащейся в глюкозе и других питательных веществах.
    • 91–115 Митохондрии также отвечают за образование кластеров железа и серы, которые являются важными кофакторами многих ферментов.

    Основные термины

    • альфа-протеобактерии : Таксономический класс внутри типа Proteobacteria — фототропные протеобактерии.
    • аденозинтрифосфат : многофункциональный нуклеозидтрифосфат, используемый в клетках в качестве кофермента, часто называемый «молекулярной единицей энергетической валюты» при внутриклеточном переносе энергии
    • кофактор : неорганическая молекула, необходимая для функционирования фермента

    Одной из основных особенностей, отличающих прокариот от эукариот, является наличие митохондрий.Митохондрии представляют собой двухмембранные органеллы, содержащие собственные рибосомы и ДНК. Каждая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, окруженный белками. Эукариотические клетки могут содержать от одной до нескольких тысяч митохондрий, в зависимости от уровня потребления энергии клеткой. Каждая митохондрия имеет длину от 1 до 10 микрометров (или больше) и существует в клетке в виде органеллы, которая может быть яйцевидной, червеобразной или сложно разветвленной.

    Структура митохондрий

    Большинство митохондрий окружено двумя мембранами, что может произойти, когда один мембраносвязанный организм поглощается вакуолью другим мембраносвязанным организмом. Внутренняя мембрана митохондрий обширна и включает в себя существенные изгибы, называемые кристами, которые напоминают текстурированную внешнюю поверхность альфа-протеобактерий. Матрикс и внутренняя мембрана богаты ферментами, необходимыми для аэробного дыхания.

    Рисунок \(\PageIndex{1}\): Структура митохондрий : На этой электронной микрофотографии показана митохондрия, видимая с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Эта органелла имеет наружную мембрану и внутреннюю мембрану. Внутренняя мембрана содержит складки, называемые кристами, которые увеличивают площадь ее поверхности.Пространство между двумя мембранами называется межмембранным пространством, а пространство внутри внутренней мембраны называется митохондриальным матриксом. Синтез АТФ происходит на внутренней мембране.

    Митохондрии имеют собственную (обычно) кольцевую ДНК-хромосому, которая стабилизирована за счет прикрепления к внутренней мембране и несет гены, сходные с генами, экспрессируемыми альфа-протеобактериями. Митохондрии также имеют специальные рибосомы и транспортные РНК, которые напоминают эти компоненты у прокариот. Все эти особенности подтверждают гипотезу о том, что митохондрии когда-то были свободноживущими прокариотами.

    Функция митохондрий

    Митохондрии часто называют «электростанциями» или «энергетическими фабриками» клетки, потому что они отвечают за выработку аденозинтрифосфата (АТФ), основной молекулы, несущей энергию в клетке. АТФ представляет собой краткосрочную запасенную энергию клетки. Клеточное дыхание — это процесс производства АТФ с использованием химической энергии, содержащейся в глюкозе и других питательных веществах. В митохондриях этот процесс использует кислород и производит углекислый газ в качестве побочного продукта.На самом деле углекислый газ, который вы выдыхаете при каждом вдохе, образуется в результате клеточных реакций, в результате которых углекислый газ является побочным продуктом.

    Важно отметить, что мышечные клетки имеют очень высокую концентрацию митохондрий, вырабатывающих АТФ. Ваши мышечные клетки нуждаются в большом количестве энергии, чтобы ваше тело двигалось. Когда ваши клетки не получают достаточного количества кислорода, они не производят много АТФ. Вместо этого небольшое количество АТФ, которое они производят в отсутствие кислорода, сопровождается производством молочной кислоты.

    Помимо аэробного образования АТФ, митохондрии выполняют несколько других метаболических функций. Одна из этих функций заключается в создании кластеров железа и серы, которые являются важными кофакторами многих ферментов. Такие функции часто связаны с редуцированными органеллами митохондриального происхождения анаэробных эукариот.

    Происхождение митохондрий

    Существуют две гипотезы происхождения митохондрий: эндосимбиотическая и аутогенная, но наиболее признанной в настоящее время является теория эндосимбиоза.Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что митохондрии изначально были прокариотическими клетками, способными осуществлять окислительные механизмы. Эти прокариотические клетки могли быть поглощены эукариотами и стать эндосимбионтами, живущими внутри эукариот.

    Питание животных

    Пищевые потребности большинства животных относительно обширны и сложны по сравнению с простыми потребностями растений. Питательные вещества, используемые животными, включают углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, белки, минералы и витамины.

       ■    Углеводы являются основным источником энергии для всех животных. Животные получают свои углеводы из внешней среды (по сравнению с растениями, синтезирующими углеводы путем фотосинтеза). От половины до двух третей общего количества калорий, потребляемых каждым животным ежедневно, приходится на углеводы. Глюкоза — углевод, наиболее часто используемый в качестве источника энергии. Этот моносахарид метаболизируется во время клеточного дыхания (см. главу 6), и часть энергии используется для синтеза аденозинтрифосфата (АТФ). Другими полезными углеводами являются мальтоза, лактоза, сахароза и крахмал.

       ■    Липиды используются для формирования мембран клеток и органелл, оболочек, окружающих нервные волокна, и некоторых гормонов. Один тип липидов, жиры, являются чрезвычайно полезными источниками энергии.

       ■    Нуклеиновые кислоты используются для построения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), рибонуклеиновой кислоты (РНК) и АТФ. Животные получают свои нуклеиновые кислоты из растительных и животных тканей, особенно из клеток, содержащих ядра.В процессе пищеварения нуклеиновые кислоты расщепляются на нуклеотиды, которые всасываются в клетки.

       ■    Белки составляют основу тела животного. Белки являются важными компонентами цитоплазмы, мембран и органелл. Они также являются основными компонентами мышц, связок и сухожилий, а также важными веществами ферментов. Белки состоят из 20 видов аминокислот. Хотя многие аминокислоты могут быть синтезированы, многие другие должны поступать с пищей. В процессе пищеварения белки расщепляются на составляющие их аминокислоты, которые усваиваются организмом.

       ■    Среди минералов , необходимых животным, есть фосфор, сера, калий, магний и цинк. Животные обычно получают эти минералы, когда потребляют растения. Витамины представляют собой органические соединения, необходимые в незначительных количествах для здоровья животных. Витамины могут быть водорастворимыми или жирорастворимыми. Водорастворимые витамины необходимо употреблять часто, тогда как жирорастворимые витамины хранятся в печени в каплях жира.Среди многих необходимых витаминов есть витамин А для хорошего зрения, витамин В для веществ, используемых в клеточном дыхании (ФАД, НАД и кофермент А), и витамин D для облегчения усвоения кальция в организме.

    Животные получают питательные вещества с помощью широкого спектра моделей кормления. Губки, например, питаются мелкими частицами пищи, попадающими в их поры. Другие водные организмы, такие как морские огурцы, размахивают своими щупальцами и ловят пищу на их липких поверхностях. Моллюски, такие как моллюски и устрицы, питаются, фильтруя материалы через слой слизи в своих жабрах.Некоторые членистоногие питаются исключительно жидкостями.

    Некоторые животные питаются пищевыми массами и обычно имеют органы для захвата, пережевывания и потребления пищи. Травоядные — это животные, которые едят только растения, а плотоядные — это животные, которые едят только других животных. Всеядные, потребляющие как растения, так и животных, типичны для человека.

    Что такое органеллы?

    Органеллы — это небольшие специализированные структуры в клетках, которые действуют как органы, выполняя определенные задачи.

    Органеллы, Авторские права на изображение: La Gorda / Shutterstock

    Некоторые ключевые органеллы выделены ниже:

    Ядро

    Наличие определенного ядра отличает эукариотическую клетку от прокариотической. Он контролирует всю клеточную активность и содержит генетическую информацию клетки. За исключением трансляции, здесь происходят все этапы генной экспрессии (включая репликацию ДНК и транскрипцию), что позволяет тщательно регулировать гены у эукариот.

    Клеточная стенка

    Это жесткий слой, охватывающий клетки бактерий, водорослей, грибов и растительных клеток. Он определяет форму клеток и обеспечивает прочность на растяжение, структурную поддержку и защиту от осмотического давления.

    Бактерии бывают грамположительными или грамотрицательными — их клеточные стенки состоят из пептидогликана. У грамотрицательных бактерий между плазматической мембраной и проницаемой наружной мембраной имеется клеточная стенка. У грамположительных бактерий имеется одна плазматическая мембрана, окруженная более толстой клеточной стенкой.

    Напротив, клеточные стенки эукариот (у грибов, водорослей и высших растений) состоят в основном из полисахаридов, т.е. клеточные стенки грибов состоят из хитина, в то время как клеточные стенки высших растений и большинства водорослей в основном состоят из микрофибрилл целлюлозы.

    Центриоль

    Они обнаружены в клетках животных и редко в клетках некоторых низших растений. Каждая центриоль состоит из девяти коротких микротрубочек, каждая из которых связана с двумя частичными микротрубочками, которые сгруппированы вместе в цилиндры.Две из этих многосубъединичных центриолей расположены вместе, образуя организованную центросому.

    Центросомы участвуют в митозе в качестве основного центра организации микротрубочек и необходимы для построения митотического веретена.

    Хлоропласт  

    Эта двухмембранная растительная органелла в некоторых отношениях похожа на митохондрии клеток животных. Внешняя мембрана хлоропласта свободно проницаема для небольших молекул через порины, в отличие от внутренней мембраны, которая позволяет молекулам проходить через специфические мембранные переносчики.

    Хлоропласт имеет третью мембрану – тилакоидную мембрану. Это необходимо для цепи переноса электронов, чтобы генерировать энергию (АТФ).

    Хлоропласт отвечает за хемиосмотические реакции, посредством которых углекислый газ превращается в углеводы и аминокислоты, жирные кислоты среди других макромолекул.

    Реснички и жгутики

    Это клеточные выпячивания, участвующие в движении — когда они бьются, жгутики толкают всю клетку вперед, в то время как реснички задевают материал по области.

    Оба состоят из цилиндрической конструкции из 9 нитей, состоящих из полных и частичных нитей разной длины. Есть также две дополнительные микротрубочки, которые образуют центр пучка.

    Механизм движения включает в себя энергию (АТФ) и скольжение микротрубочек относительно друг друга — действие происходит, когда поперечные мостики моторного белка динеина простираются от полной микротрубочки одной нити до частичной микротрубочки соседней нити.

    Эндоплазматический ретикулум (ER)

    Эта органелла представляет собой одиночную мембрану, классифицируемую как гладкий или шероховатый ЭР. Основным структурным отличием является наличие рибосом, встроенных в поверхность внешней мембраны шероховатого ER — таким образом, шероховатый ER играет ключевую роль в синтезе белка. Напротив, гладкий ЭР не имеет рибосом и участвует в синтезе липидов.

    Комплекс Гольджи

    Эта органелла состоит из стопок плоских перепончатых мешочков (цистерн) и вовлеченных в них пузырьков.Комплекс Гольджи получает макромолекулы, такие как белки, от ER и далее воздействует на них, обрабатывая и впоследствии сортируя их для транспортировки к местам назначения.

    Лизосомы

    Это основные катаболические органеллы эукариотических клеток. Они содержат гидролитические ферменты для переваривания компонентов макромолекулярных клеток, таких как полисахариды и нуклеиновые кислоты. Все эти ферменты находятся в лизосомах при кислом рН, поддерживаемом АТФазой, которая перекачивает протоны из цитоплазмы.

    Многочисленные пути деградации включают лизосомы – фагоцитоз, эндоцитоз и аутофагия. Вместе эти пути охватывают деградацию как внешних, так и внутренних компонентов.

    Митохондрии

    Эти двухмембранные органеллы играют решающую роль в выработке энергии в эукариотических клетках.

    Внутренняя мембрана сильно загнута в кристы. Его непроницаемость для большинства малых ионов и молекул поддерживает протонный градиент для синтеза АТФ.

    Напротив, внешняя мембрана свободно проницаема для малых молекул из-за присутствия поринов.

    Кроме того, митохондрия отвечает за производство некоторых стероидов, переработку ионов кальция и управление гибелью клеток.

    Пероксисомы

    Эти связанные с мембраной органеллы содержат ферменты для многочисленных биохимических процессов, например окисление соединений, включая перекись водорода, аминокислоты, мочевую кислоту и жирные кислоты.

    Рибосомы

    Эта органелла состоит из малой и большой субъединиц, каждая из которых состоит из молекул рибосомной РНК и белков. Рибосомы могут быть либо свободными в цитоплазме, либо встроены в наружную поверхность мембраны шероховатого ЭР. Их функция заключается в том, чтобы выступать в качестве платформы для синтеза белка из входящих в его состав аминокислот.

    Вакуоли

    Это связанные с мембраной, заполненные жидкостью структуры, наиболее распространенные в клетках растений и грибов, необходимые для молекулярной деградации и хранения, детоксикации и утилизации отходов. Они поддерживают тургорное давление в клетке, тем самым обеспечивая поддержку и структуру.

    Ссылки

    Дополнительное чтение

    .
  • Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.