У цветковых растений из зиготы образуется семенная кожура: А)зиготы Б)центральной клетки В)стенок завязи Г)покровов…

Содержание

Ответы 5б

1. Закончить предложение.
Органом полового размножения растений является –
Ответ: Цветок.

2. Продолжи предложение.
а) У цветковых растений женский гаметофит представлен –зародышевым мешком.
б) Мужской гаметофит цветковых растений – пыльцевое зерно
3. Найдите лишнее понятие и объясните почему.
а) тычинка
корзинка — это соцветие, а остальные части цветка.
пестик
венчик

б) спермий
яйцеклетка
центральная клетка
зигота — образуется в результате оплодотворения, остальные – строение  семязачатка.

в) береза
черемуха — опыляется насекомыми, а остальные ветром.
осина
дуб

4. Выбрать и выписать номера верных предложений.
1) Главные части цветка – это чашелистики и лепестки.
2) Тычинка – мужская часть цветка, а пестик – женская.


3) В пыльниках формируются мелкие микроспоры, из которых образуются пыльцевые зерна.
4) Для оплодотворения цветковых растений обязательно нужна вода.
5) В семяпочке развивается четыре макроспоры, одна из них образует зародышевый мешок.
6) У цветковых растений двойное оплодотворение.
7) Цветок орган бесполого размножения.
8) Цветковые растения могут размножаться только половым путем.
9) В плодах скрыты семена, поэтому цветковые называют еще покрытосеменными.
10) Эндосперм развивается из оплодотворенной яйцеклетки.

Ответ: 3, 5, 6, 9

5. Установите соответствие между названными понятиями.
1) плод
2) семя
3) семенная кожура
4) эндосперм
5) зародыш семени
а) семязачаток
б) завязь
в) зигота
г) покровы семязачатка
д) оплодотворенная центральная клетка.

Ответ: 1 — б, 2 — а, 3 — г, 4 — д, 5 — в.

6. Найдите и исправьте биологическую ошибку в тексте.
« Плод грецкого ореха – орех. Их можно использовать в пищу».

Ответ: Плод грецкого ореха – костянка.

7. Выпускницы школы Аня и Юля посадили на пришкольном участке два саженца облепихи. Через несколько лет они увидели свои деревца. Одна облепиха была усыпана ярко – желтыми ягодами, а на другой ягод совсем не было. Расстроилась Аня. Подруга, улыбнувшись, сказала: «Не огорчайся. Без твоей облепихи и на моей ягод не было бы.» Права ли Юля? Пояснить.
Ответ: Юля права. Облепиха – двудомное растение . На женском растении выросли ягоды, а на мужском развиваются тычиночные цветки, которые образуют пыльцу, необходимую для опыления и оплодотворения женских цветков.

Двойное оплодотворение цветковых растений — урок. Биология, 9 класс.

Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что  в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).

 

В зиготе формируется двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме — тройной.

 

 

Рис. \(1\). Двойное оплодотворение у цветковых растений

 

Оплодотворению у цветковых растений предшествует формирование гаметофитов.

  

Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.

 

Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.

 

При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.

 

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.

 

Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.

Источники:

Рис. 1. Двойное оплодотворение у цветковых растений. © ЯКласс

Ответы | 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле раcтений — Биология, 10 класс

1. Ключевые вопросы.

1. В каких частях цветка происходит развитие мужских и женских половых клеток у покрытосеменных?

У покрытосеменных развитие мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка — тычинках и пестиках соот­ветственно.

2. Объясните биологическую роль пыльцевой трубки.

Пыльцевая трубка растворяет ткань столбика, проникает в полость завязи и через пыльцевход достигает зародышевого мешка. Спермии продвигаются по пыльцевой трубке, попадают в зародышевый мешок.

3. Какой хромосомный набор характерен для зародыша и клеток эндосперма семени цветкового растения? Объясните, из каких клеток они образуются.

Тройной набор хромосом.

Клетки эндосперма образуются из центральной клетки.

4. Из предложенного перечня выберите структурные части зародышевого мешка: синергиды, центральная клетка, вегетативная клетка, яйцеклетка, антиподы, спермии.

Синергиды, центральная клетка, яйцеклетка, антиподы.

2. Сложные вопросы.

1. Почему в ходе эволюции растений изменялось соотношение полового и бесполого поколений в сторону преобладания бесполого поколения? Приведите аргументированные объяснения, используя дополнительные источники информации.

Среди причин, которые обобусловили преобладание бесполого поколения, можно назвать его диплоидность. Она по сравнению с гаплоидностью обеспечивает более высокий уровень синтетических процессов, а, с другой стороны, рецессивные мутации, снижающие жизнеспособность организма, при диплоидном состоянии не проявляются в фенотипе, то есть генотипически диплоидный организм можно считать более «стабильным».

2. Для каждой части семени подберите структуры семязачатка, из которых они сформировались. Части семени: эндосперм, зародыш, семенная кожура, семявход. Структуры семязачатка: зигота, покровы, пыльцевход, центральная клетка.

эндосперм — центральная клетка
зародыш — зигота
семенная кожура — покровы
семявход — пыльцевход

3. Выберите правильные суждения. При оплодотворении у цветковых растений:
а) один из спермиев сливается с яйцеклеткой зародышевого мешка, а другой спермий исчезает;
б) оба спермия сливаются с яйцеклеткой зародышевого мешка, образуя зиготу;
в) один из спермиев сливается с яйцеклеткой зародышевого мешка, а другой — с центральной клеткой;
г) из зиготы с тройным набором хромосом развивается эндосперм;
д) центральная клетка после оплодотворения погибает;
е) эндосперм имеет тройной набор хромосом.

Ответ: в), е).

Присоединяйтесь к Telegram-группе @superresheba_10, делитесь своими решениями и пользуйтесь материалами, которые присылают другие участники группы!

Эндосперм семени

Семя представляет собой важную сложно устроенную структуру, основное предназначение которой размножение и расселение цветковых и голосеменных растений. Развитие семени происходит после оплодотворения из семязачатка цветка. В семени содержится зародыш будущего растения.

В строении семени выделяют, кроме зародыша, запасающие ткани (эндосперм и перисперм) и семенную кожуру, покрывающую семя и выполняющую защитную функцию.

Эндосперм является крупноклеточной тканью, в которой запасаются питательные вещества. Зародыш в семени находится в окружении этой ткани, которая в ходе развития зародыша обеспечивает его органическими веществами (крахмалом, жирами, белками).

Благодаря высокому содержанию питательных веществ, эндосперм семян покрытосеменных растений является их ценным источником в диете человека.

Например, из пшеничной муки (перемолотого эндосперма семян пшеницы) пекут хлеб, семена ячменя с развитым эндоспермом применяют в пивоварении, т.д.

Клетки эндосперма в семенах голосеменных растений первоначально гаплоидные, представляют собой ткань женского гаметофита и образуются в семени до оплодотворения. Позже в ходе слияния ядер формируются полиплоидные клетки, при этом эндосперм приобретает синцитиальное строение. Со временем образуются клеточные мембраны, разделяющие клетки.

Для примитивных цветковых растений характерно наличие в семени крупного эндосперма и мелкого зародыша. В ходе эволюционных преобразований появились группы растений, в семенах которых эндосперм занимает небольшой объем или совсем отсутствует, наряду с крупным зародышем.

Образование эндосперма у покрытосеменных растений происходит в процессе двойного оплодотворения. При этом два полярных тельца в зародышевом мешке сливаются с одним из спермиев с образованием триплоидной первичной клетки эндосперма, а второй оплодотворяет яйцеклетку с образованием зиготы.

Более половины видов цветковых растений имеют полиплоидный набор хромосом эндосперма.

Формирование эндосперма

Различают два типа формирования эндосперма: ядерный (нуклеарный) и клеточный. В первом случае происходит многократное деление оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка. При этом формируются триплоидные ядра, которые скапливаются вдоль стенок зародышевого мешка. Клеточные стенки могут образовываться позже или не формируются совсем. Эндосперм таких семян находится в жидком состоянии. Примером является кокосовое молоко семян пальмы.

При клеточном образовании эндосперма при каждом делении ядер формируются клеточные стенки и, соответственно, отдельные клетки. У цветковых растений широко распространен именно второй тип формирования эндосперма, например у кукурузы, пшеницы, т.д.

Значение эндосперма в существовании семени очень велико. Через эндосперм происходит транспортировка питательных веществ из организма матери в семя. Эндосперм выступает своеобразным резервуаром органических веществ и является источником питательных веществ для зародыша. Также в эндосперме цветковых растений содержатся цитокинины, регулирующие дифференцировку клеток зародыша и развитие зародышевых органов.

Плоды и семена

В результате двойного оплодотворения покрытосеменных растений оплодотворённый семязачаток развивается в семя, из зиготы возникает зародыш, из триплоидной центральной клетки эндосперм, из внешней части семязачатка (интегументов) образуется семенная кожура, из стенок завязи цветка

стенки плода.

Зрелые семена по своим размерам, форме и окраске цветковых растений различны. Например, семена кокосовой пальмы (кокосовые орехи), очень велики, а семена орхидей, напротив, исчисляются микрометрами.

Семя снаружи покрыто прочной семенной кожурой, которая отграничивает зародыш и запасные вещества от окружающей среды и защищает его от внешних воздействий.

В зрелом семени находится зародыш со всеми зачатками вегетативных органов: зародышевый корешок, семядоли, подсемядольное колено гипокотиль (участок зародыша от семядолей до корешка), зародышевый побег зародышевая почечка. Строение зрелого семени зависит от числа семядолей и наличия эндосперма.

Однодольные растения имеют в зародыше семени одну долю. К однодольным относят пшеницу, кукурузу, лук и другие растения.

Двудольные растения имеют в зародыше две доли. К двудольным растениям относят фасоль, горох, тыкву и другие.

В семенах многих растений хорошо заметен эндосперм это запасающая ткань, которая содержит питательные вещества для развития зародыша. В семенах пшеницы и лука эндосперм хорошо заметен.

Зрелое сухое семя какое-то время находится в состоянии покоя, в течение которого оно не прорастает. У разных семян сохраняется способность прорастать в течение различного времени.

Посмотрим, как происходит развитие плода.

После опыления существенно меняется направление транспортных потоков, и питательные вещества следуют к развивающимся плодам. После оплодотворения развивается плод, который имеется только у цветковых растений.

Плод это генеративный орган покрытосеменных растений, который служит для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. Плод является конечным этапом развития цветка, видоизменённого в процессе двойного оплодотворения.

Плод образуется из завязи пестика, при этом в формировании плода могут принимать участие и другие части цветка например, цветочная трубка, разросшееся цветоложе.

У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведёт к истощению других тканей растений.

Созревание плода начинается с прекращения его роста, разложения хлорофилла и дубильных веществ, накопления в вакуолях пигментов, определяющих характерную для данного вида окраску плодов, разрушение пектинов, содержавшихся в оболочках клеток, приводит к смягчению стенок плода. В сочных плодах уменьшается содержание кислот и увеличивается содержание сахаров. Поэтому спелые съедобные плоды имеют более приятный вкус, чем незрелые.

Созревший плод начинает отмирать: в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут его клетки, постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает, он отмирает уже на грунте.

В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Семена же формируются из семяпочек.

Стенка плода всегда состоит из трёх слоёв, эти три слоя могут быть хорошо различимы: к примеру, в плоде персика тонкий кожистый наружный слой экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода мезокарпий, твёрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя эндокарпий. Их совокупность называется перикарпием (околоплодником).

У разных растений строение стенок плода имеет свои отличительные особенности.

Производительность семян и плодов разных цветковых неодинакова. Относительное соотношение массы и количества семян к массе родительского растения большее у травянистых растений.

Масса семян и плодов широко варьирует у разных растений. Например, зерновка пшеницы весит меньше одного грамма, а масса одного плода тыквы может достигать сотен килограммов.

Плоды очень разнообразны. Если плод развился из цветка, у которого был один пестик, то он будет считаться простым. Например, простые плоды у пшеницы, гороха и вишни.

При развитии плода из цветка с несколькими пестиками он будет называться сложным или сборным. Как у малины, ежевики и земляники.

Если у растений цветки собраны в соцветия, то у них могут формироваться соплодия. Это происходит из-за срастания нескольких плодов и превращения их в единое целое.

Простые плоды могут быть сухими и сочными, вскрывающимися и невскрывающимися.

К сухим вскрывающимся относятся листовка, боб, стручок, стручочек и коробочка.

Листовка вскрывается и становится похожей на лист, отсюда и название. Если плод включает в себя не одну, а несколько листовок, он называется многолистовкой. Листовка может быть не только сухой, но и сочной.

Боб сухой одно- или многосеменной плод, одновременно вскрывается по брюшной и спинной сторонам, благодаря чему его створки, раскрываясь, закручиваются, разбрасывая при этом семена в разные стороны, тем самым способствуя их расселению. Такими плодами обладают представители семейства бобовых.

Стручок сухой, многосеменной плод, его семена расположены двумя рядами по обе стороны от тонкой ложной перегородки.

Коробочка сухой плод, образованный в результате полного сращения нескольких плодиков.

К сухим невскрывающимся односеменным плодам относят ореховидные плоды: орех, орешек, жёлудь, семянку, крылатку и зерновку.

Орех это плод с жёстким деревянистым околоплодником. Такие плоды имеет, например, лещина.

Мелкие орехи называют орешками, они формируются, например, у гречихи.

Плод, состоящий из многих орешков, называется многоорешком или сборным орешком (например, у липы), такие плоды относят к сборным плодам.

Жёлудь отличается от ореха менее жёстким околоплодником, который у своего основания окружён чашевидной плюской, образовавшейся из защитного покрова цветка.

Семянка имеет кожистый околоплодник, более мягкий, чем у ореха или жёлудя. Такие плоды характерны для представителей семейства сложноцветных (например, подсолнечника).

Крылатка представляет собой своеобразный тип плода, околоплодник которого по степени жёсткости соответствует семянке, но, в отличие от неё, у крылатки по краям околоплодника имеется тонкий крыловидный кожистый или перепончатый вырост.

Зерновка имеет околоплодник, настолько тесно прилегающий к семенной кожуре, что срастается с ней. Злаковые (пшеница, рожь, ячмень и др. ) имеют зерновку.

Сочные плоды это костянка, ягода, тыквина, яблоко, земляничина.

Костянка и костянковидные плоды имеют околоплодник, дифференцированный на тонкий экзокарпий, толстый мясистый и сочный мезокарпий и многослойный деревянистый эндокарпий, образующий косточку.

Наиболее распространены однокосточковые костянки (персик, слива, вишня, и др.), но существуют и многокосточковые костянки, которые называют сборными костянками (например, ежевика, малина и др.), их относят к сборным плодам.

Встречаются костянки не только сочные, но и сухие (например, плоды миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы являются сухими костянками).

Ягода и ягодообразные плоды, в отличие от костянки, не имеют косточки. Индивидуальные особенности строения ягод различных растений (виноград, смородина, крыжовник и др.) весьма разнообразны.

Плод тыквина одна из разновидностей ягоды, она характерна для тыквенных (огурец, дыня, арбуз и др. ).

Яблоко разновидность плода, в образовании которого, кроме завязи, участвуют другие части цветка: разросшееся цветоложе, основания чашелистиков, лепестков, нижние части тычинок.

Земляничина разросшееся сочное цветоложе, на котором располагаются простые плодики орешки.

К сборным плодам, как мы уже говорили, относится сборная костянка ежевики и малины, многоорешек или сборный орешек липы, плод лотоса, который представляет собой мясистое цветоложе, в которое погружены орешки; земляничина с многочисленными орешками.

В отличие от плодов, соплодия образуются из соцветий (ананас, инжир и др.), нередко соплодие включает в себя и ось соцветия.

Созрев, семена должны попасть в благоприятные условия и прорасти.

Для растения важно, чтобы созревшие семена оказались на большем или меньшем расстоянии от родительского растения и там проросли. Это важно по многим причинам. В первую очередь, этот фактор ограничивает или исключает внутривидовую конкуренцию, которая обычно более жёсткая, чем межвидовая, поскольку особи одного вида нуждаются в одинаковых условиях произрастания, на ограниченной территории они мешают друг другу. Кроме того, это облегчает перекрёстное опыление. Наконец, именно перенос семян обеспечивает расселение растения, что приводит к освоению ими новых территорий, а также обогащает видовое разнообразие растительных сообществ.

Относительно немногие растения распространяют свои семена самостоятельно, у большинства это осуществляют животные, человек или физические факторы (ветер или вода). Из-за специализированного приспособления к конкретному типу переноса и возникло такое разнообразие различных плодов.

Лишь у относительно небольшого числа покрытосеменных семена прорастают сразу после завершения созревания. Большая часть таких растений произрастает в условиях постоянно тёплого климата без резких температурных скачков.

Однако у подавляющего большинства цветковых растений перед прорастанием следует период покоя. Если условия неблагоприятны для прорастания, семена находятся в состоянии вынужденного покоя, который сопровождается максимальным замедлением физиологических процессов в структурах семени. Вынужденный покой позволяет семени дождаться сочетания благоприятных условий внешней среды и прорасти.

Для того чтобы вывести семена из состояния физиологического покоя, необходимо воздействие низких температур, что происходит при наступлении холодов. Если ранее низкая температура повышается, семена перестают готовиться к прорастанию и впадают в состояние вторичного покоя. Это предотвращает нежелательное преждевременное прорастание семян при кратковременном повышении температуры во время зимней оттепели.

Прорастание семян возможно только при благоприятном сочетании температуры, влажности и аэрации.

Для семян разных растений интенсивность этих факторов может быть различной, и она зависит от условий произрастания растений данного вида.

Период прорастания состоит из последовательных этапов фаз прорастания. Всего можно выделить пять фаз: 1) фаза водопоглощения; 2) фаза набухания; 3) фаза роста первичных корешков; 4) фаза развития ростка; 5) фаза становления проростка.

Вначале из семени всегда появляется корешок. Вслед за корнем начинает развиваться побег, причём оба эти органа обладают противоположной реакцией на силу тяжести: у корня положительный геотропизм, у побега отрицательный. Это обеспечивает правильную ориентацию вегетативных органов в пространстве.

Все время, начиная с проклёвывания семени и до формирования фотосинтезирующих вегетативных органов, развивающееся растение питается гетеротрофно за счёт питательных веществ, запасённых в семени (гетеротрофный этап). Когда побег достигает поверхности почвы, под действием света в его тканях образуются хлоропласты, в результате чего молодой побег зеленеет и постепенно переходит к автотрофному (фототрофному) питанию.

Наличие двойного оплодотворения у цветковых растений. Перекрестное опыление и самоопыление растений. Двойное оплодотворение цветковых и образование семян. Отличительные черты покрытосеменных растений

Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. В цветке, органе размножения, происходит созревание мужских и женских половых клеток (гамет), и их последующее слияние с образованием первой клетки дочернего организма.

Отличие полового размножения от вегетативного

Половое и вегетативное — два вида размножения покрытосеменных. При вегетативном размножении новые организмы возникают за счёт регенерации вегетативных органов (лист, корень, побег).

Цветок не относится к вегетативным, а является репродуктивным (лат. — reproductio – воспроизведение) органом. В нём при слиянии гамет образуется зигота, из которой впоследствии развивается зародыш нового растения.

Гаметы

Гаметы имеют существенное отличие от всех других клеток. Число хромосом в ядрах гамет в два раза меньше, чем в остальных клетках. Такой набор хромосом называется гаплоидным. Набор хромосом обычных клеток тела называется диплоидным.

Хромосомы содержат наследственную информацию о признаках организма. Дочерний организм имеет половину хромосом от мужской гаметы и столько же от женской.

Тычинки и пестики

На тычинках развивается пыльца. Пыльца содержит генеративную клетку, которая, делясь, образует две мужские гаметы, называемые спермиями.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Женская гамета, или яйцеклетка, вместе с сопутствующими ей клетками находится внутри завязи пестика, в полости зародышевого мешка.

Рис. 1. Зародышевый мешок.

Опыление

Опыление — это процесс переноса пыльцы на рыльце пестика, который осуществляется с помощью ветра, воды, насекомых и некоторых других животных. Человек может и сам, целенаправленно, вручную производить опыление растений.

Пыльца на пестик может попадать с других цветков, а может с тычинок этого же цветка.

💡

С помощью ручного опыления можно повышать урожайность и выводить множество новых сортов растений.

Рис. 2. Ручное опыление.

Двойное оплодотворение

После опыления спермии продвигаются в зародышевый мешок. Это происходит с помощью пыльцевой трубки, которая является неполовой клеткой пыльцы. Пыльцевая трубка быстро растёт (35 мм/час) в направлении яйцеклетки, и с ней продвигаются спермии.

Спермии бывают различной формы и не имеют жгутиков. Когда пыльцевая трубка достигает яйцеклетки, один спермий соединяется с ней, а другой с центральной клеткой зародышевого мешка.

В итоге, при двойном оплодотворении у покрытосеменных растений происходит образование следующих клеток:

  • первый спермий + яйцеклетка = зигота;
  • второй спермий + центральная клетка = эндосперм.

Зигота впоследствии делится и превращается в зародыш. Эндосперм служит для зародыша источником питательных веществ. Вместе, зародыш и эндосперм, образуют семя.

Рис. 3. Схема двойного оплодотворения.

Зародыш

Зародыш покрытосеменных растений — это зачаточный дочерний организм, который находится в семени в состоянии покоя, пока семя не начало прорастать. Набор хромосом у зародыша, как и у зиготы, диплоидный.

Семя с зародышем созревает, в эндосперме накапливаются питательные вещества. Завязь пестика разрастается и превращается в плод.

Что мы узнали?

Изучая в 6 классе половое размножение покрытосеменных, мы должны понимать какие особенности характерны для этих растений. Главная особенность покрытосеменных — это наличие цветка. В цветке образуются и развиваются гаметы. Покрытосеменные размножаются семенами. Семя образуется в результате полового процесса, который у цветковых заканчивается двойным оплодотворением.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.2 . Всего получено оценок: 379.

В процессе эволюции растительного мира у цветковых растений (и только у них) появилось такое явление как двойное оплодотворение, в результате которого образуется семя. У голосеменных растений также образуются семена, но двойного оплодотворения нет. Оплодотворению предшествует опыление, т. е. перенос пыльцы с тычинок одного цветка на пестик чаще всего другого цветка. При двойном оплодотворении в семязачаток проникают два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой, а второй — с крупной центральной клеткой.

Пыльцевые зерна разных цветковых растений имеют различную форму. При этом чаще всего поверхность пыльцевых зерен шероховатая, что позволяет им удерживаться на теле насекомых-опылителей и потом на рыльце пестика. Кроме того, рыльцем выделяется липкая жидкость, удерживающая пыльцу. На рыльце пестика пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку , которая растет между клетками рыльца и столбика пестика, после чего врастает в полость завязи пестика.

В полости завязи может находиться один семязачаток, несколько или множество. Их количество зависит от вида растения. Семязачатки по-другому называются семяпочками . Если в завязи несколько семязачатков, то каждый из них опыляется своим пыльцевым зерном (содержащимися в нем спермиями), т. е. в таком случае через пестик будет прорастать несколько пыльцевых трубок.

Семязачатки отрастают от внутренней поверхности стенок завязи в полость завязи. Семязачаток состоит из покрова и ткани центральной части, где образуются восемь гаплоидных клеток (имеющих одинарный набор хромосом). Две из этих клеток сливаются, в результате образуется крупная центральная клетка , у которой восстанавливается двойной набор хромосом.

У семязачатка со стороны, противоположной месту прикрепления к завязи, находится пыльцевход , представляющий собой небольшое отверстие, ведущее к центральной части семязачатка.

В кончике растущей пыльцевой трубки находятся два спермия . У спермиев в отличие от сперматозоидов нет хвостика, и поэтому спермии неподвижны. Когда трубка врастает в семязачаток через пыльцевход, то один спермий сливается с одной из гаплоидных клеток, которая играет роль яйцеклетки . В результате этого оплодотворения образуется зигота с двойным набором хромосом. В последствии из нее развивается зародыш семени .

Второй спермий сливается с центральной клеткой. В результате этого оплодотворения в последствии образуется так называемый эндосперм . Для него характерен тройной набор хромосом, что уникально, так как клетки тела покрытосеменных и многих других организмов имеют двойной набор хромосом.

Эндосперм представляет собой ткань, содержащую запас питательных веществ. Эти вещества зародыш использует в процессе развития семени или при прорастании семени. В первом случае вместо эндосперма в зрелом семени основную массу занимают органы зародыша (чаще всего крупные семядоли), во втором случае — эндосперм остается.

При созревании семени покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру .

Оплодотворение — это процесс слияния двух клеток, в результате чего происходит образование новой клетки, дающей начало другому организму этого же рода или вида. Что такое у цветковыхрастений и как оно происходит, читайте в данной статье.

Сущность оплодотворения

Оно происходит в результате слияния двух клеток, женской и мужской, и возникновения диплоидной зиготы. В каждой паре хромосом присутствует одна отцовская и одна материнская клетка. Сущность процесса оплодотворения заключается в том, чтобы восстановить и объединить наследственный материал родителей. Их потомство будет более жизнеспособным, так как соединит в себе самые полезные качества от отца и матери.

Оплодотворение — что такое?

Это процесс побуждения яйца к развитию в результате объединения ядер. Оплодотворение — что такое? Это необратимый процесс, который происходит в результате слияния разнополых гамет и объединения их ядер. не подвергается этой процедуре второй раз.

Но существуют растения, которые воспроизводят новое поколение только при помощи женской гаметы без оплодотворения. Такое размножение называется девственным. Примечательно, что эти два способа размножения у одного вида растений могут чередоваться.

Двойное оплодотворение цветковых растений

Обоих начал называются гаметами. Причем женскими являются яйцеклетки, а мужскими — спермии, которые у растений семенных неподвижные, а у споровых — подвижные. Оплодотворение — что такое? Это появление особой клетки — зиготы, содержащей наследственные признаки спермия и яйцеклетки.

Обладают сложным оплодотворением, которое называется двойным, поскольку, кроме яйцеклетки, оплодотворяется еще одна особая клетка. Формирование спермий происходит в пылинках пыльцы, а их созревание осуществляется в тычинках, точнее в их пыльниках. Местом образования яйцеклеток являются семязачатки, расположенные в завязи пестика. Когда яйцеклетка оплодотворится спермием, из семязачатка начинают развиваться семена.

Чтобы оплодотворение у цветковых произошло, сначала нужно опылить растение, то есть на рыльце пестика должны попасть пылинки пыльцы. Оказавшись на рыльце, они начинают прорастать внутрь завязи, в результате чего образуется пыльцевая трубка. Одновременно с этим в пылинке происходит образование двух спермиев. Они не стоят на месте, а начинают продвигаться к пыльцевой трубке, которая проникает в семязачаток. Здесь в результате деления и удлинения одной клетки происходит образование зародышевого мешка.

Он нужен для расположения в нем яйцеклетки и еще одной клетки, в которой сосредоточен двойной набор наследственной информации. После этого происходит прорастание пыльцевой трубки в зародышевый мешок и слияние одного спермия с яйцеклеткой, в результате которого образуется зигота, а другого — с клеткой особой. Развитие зародыша происходит из зиготы. Второе слияние образует питательную ткань, или эндосперм, необходимый для питания зародыша в период роста.

Что нужно для существования каждого вида растений?

  • Прежде всего необходимо восстановить диплоидный набор хромосом, а в его пределах — их парность.
  • Обеспечить материальную непрерывность между поколениями, следующими чередой.
  • Объединить в одном виде или роде наследственные свойства двух родителей.

Все это осуществляется на генетическом уровне. Для того чтобы оплодотворение осуществилось, созревание материнских и отцовских гамет должно произойти одновременно.

Оплодотворение у покрытосеменных растений

Этот процесс впервые охарактеризовал немецкий ученый Страсбургер во второй половине девятнадцатого века. Оплодотворение покрытосеменных растений происходит в результате слияния двух ядер разных гамет: с мужским и женским началом. Их цитоплазма не участвует в оплодотворении. Собственно оплодотворение происходит тогда, когда спермий сливается с ядром яйцеклетки.

Местом возникновения спермиев является пыльцевое зерно или пыльцевая труба. Зерно начинает прорастать после того, как попадает на рыльце. Время начала этого процесса у каждого растения разное, как и время оплодотворения. Например, пыльцевые зерна свеклы прорастают через два часа, а кукурузы — моментально. Первый признак прорастания зерна — его увеличение в объеме. Обычно одно пыльцевое зерно образует одну трубку. Но некоторые растения не подчиняются этому правилу и образуют несколько трубок, из которых только одна достигает своего развития.

Пыльцевая трубка с передвигающимися по ней спермиями растет и в конце концов разрывается. Все ее содержимое оказывается внутри зародышевого мешка. Один из проникших сюда спермиев внедряется в яйцеклетку и сливается с ее гаплоидным ядром. Оплодотворение — что такое? Это слияние двух ядер: спермия и яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться, получаются две новые клетки. Они делятся на четыре и так далее. Таким образом, происходит многократное деление, в результате которого развивается зародыш растения.

Покрытосеменные растения после процесса оплодотворения обладают способностью развивать дополнительный орган, который называется эндоспермом. Это не что иное, как питательная среда зародыша. При слиянии второго спермия и диплоидного ядра происходит образование определенного набора хромосом, из которых два — материнского происхождения, и один — отцовского. Таким образом, двойное оплодотворение организмов растительного происхождения осуществляется тогда, когда один спермий сливается с яйцеклеткой, а другой — с ядром клетки, расположенной в центре.

Отличительные черты покрытосеменных растений

  • Большая приспособленность к произрастанию в разных условиях.
  • Двойное оплодотворение, позволяющее иметь запас веществ, необходимых для нормального прорастания семян.
  • Наличие триплоидного эндосперма.
  • Образование семяпочек внутри завязи, при котором стенки пестика защищают их от повреждений.
  • Развитие плода покрытосеменных растений из завязи.
  • Нахождение семени внутри плода, стенки которого являются его защитой.
  • Наличие цветка дает возможность насекомым.

Благодаря перечисленным признакам занимают господствующее положение в мире.

Особенность оплодотворения покрытосеменных растений

Она вытекает из того, что эти растения имеют двойное оплодотворение. Уникальная особенность представлена явлением, называемым ксениями. Его смысл заключается в том, что пыльца напрямую влияет на свойства и признаки эндосперма. Для примера возьмем кукурузу.

Она бывает с желтыми и белыми семенами. Их цвет зависит от оттенка эндосперма. При опылении женских цветков белозерной кукурузы пыльцой желтозерного сорта ее окраска все равно будет желтой, хотя развитие эндосперма происходит на растении с белыми зернами.

Какую роль играют цветковые растения?

Эти растения насчитывают 13 000 родов и 250 000 видов. Они получили широкое распространение по всему миру. Цветковые растения — это ключевые компоненты биосферы, производящие органические вещества, связывающие углекислоту и выделяющие кислород. Пастбищные цепи питания начинаются именно с них. Многие разновидности цветковых растений человек использует в пищу. Из них строят жилища и изготавливают различные хозяйственные материалы.

Не обходится без них и медицина. Отдельные виды покрытосеменных растений являются господствующими на планете, им отводится решающая роль в формировании покрова растительности и создании основной части наземной фитомассы. В конечном итоге именно этими растениями определяется возможность самого существования человека на земле как вида биологического.

Промежуток времени между опылением и оплодотворением у большинства покрытосеменных обычно очень короткий.

Пыльцевое зерно, перенесенное на рыльце пестика тем ли иным способом, прорастая, образует пыльцевую трубку, которая растет внутри столбика. Дойдя до семязачатка, она проникает в зародышевый мешок через пыльцевход.

В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна входят ядро сифоногенной клетки и спермагенная клетка. Спермагенная клетка делится, образуя два спермия. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка изливает свое содержимое вблизи яйцевого аппарата, чаще всего в синергиду, которая при этом разрушается. Другая синергида сохраняется еще некоторое время. Один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу, второй – направляется ко вторичному ядру зародышевого мешка и сливается с ним, образуя триплоидное ядро.

Особенности поведения спермиев внутри зародышевого мешка были впервые описаны С.Г. Навашиным в 1898 г. Он назвал этот процесс двойным оплодотворением .

Деление диплоидного ядра зиготы и триплоидного ядра центральной клетки начинаются либо через несколько часов после оплодотворения, либо спустя несколько дней, недель и даже месяцев. После оплодотворения зародышевый мешок разрастается. Этому способствует приток питательных веществ из нуцеллуса и интегументов. Вместе с этим увеличиваются и размеры семязачатка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш растения, а триплоидное ядро дает начало эндосперму – запасной питательной ткани .

Однако у некоторых растений нуцеллус сохраняется в зрелом семени, превращаясь в запасающую ткань — перисперм, лежащий под кожурой семени.

5. Развитее и строение семени и плода.

Зрелое семя состоит из:

1. зародыша,

2. запасающих тканей (эндосперма и перисперма),

3. семенной кожуры.

Дифференцированный зародыш имеет зачатки всех вегетативных органов будущего растения: зародышевый корень, гипокотиль семядоли.

У двудольных растений семядоли чаще всего две. Для однодольных характерна одна семядоля. У двудольных конус нарастания побега располагается между двумя семядолями, у однодольных он смещен в бок.

Морфологические типы семян .

Типы семян в зависимости от развития запасающих тканей:

1. Семена с эндоспермом (пшеница, кукуруза).

2. Семена без эндосперма (горох, фасоль, тыква, подсолнечник). Запасы питательных веществ сосредоточены в семядолях зародышей.

3. Семена с эндоспермом и периспермом (кувшинка, кубышка, черный перец).

4. Семена с перисперм (гвоздика, лебеда, шпинат).

Таким образом, запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша, в специальных запасающих тканях (эндосперм и перисперм), либо в самом зародыше (в его семядолях). У подавляющего большинства цветковых растений эндосперм в зрелом семени имеется.

Для того чтобы семена могли прорасти, необходимы благоприятные условия увлажнения, аэрации и температуры . Температура, при которой происходит прорастание семян, у северных растений ниже, чем у южных, особенно тропических видов. Семена пшеницы, например, могут прорастать при 0…+ 1 0 С, между тем для прорастания семян кукурузы необходима температура не ниже +12° С. Минимальная температура, необходимая для прорастания семян дыни и особенно семян многих тропических растений, например пальм, составляет +20 и даже + 25° С.

Прорастанию семени предшествует его набухание — процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени.

В результате усиленного питания начинают расти все органы зародыша. Первым обычно прорывает кожуру и выступает наружу из микропилярного отверстия зародышевый корешок, дающий начало главному корню. Вслед за ним трогается в рост верхушечная почечка, формируя главный побег растения. Так зародыш превращается в проросток, развитие которого длится до появления первого срединного листа.

Строение плода.

Плод – это репродуктивный орган покрытосеменных растений, обеспечивающий семенное размножение. Плод развивается из цветка (из завязи пестика), после оплодотворения. Из стенки завязи пестика формируется околоплодник – перикарпий, который состоит из трех слоев экзокарпий,мезокарпий , эндокарпий.

Если в образовании плода принимала участие только завязь пестика, то он называется настоящим плодом . Так, например, у вишни, сливы, томата плоды будут настоящими, потому, что образованы только из завязи пестика.

У некоторых растений в образовании плода кроме пестика принимает участие цветоложе (огурец, тыква) или цветоложе и цветочная трубка (яблоня, груша). Такие плоды называются ложными. Таким образом, ложными называются плоды, в образовании которых принимает участие не только завязь пестика, но и другие части цветка (цветоложе, цветочная трубка, чашечка).

У некоторых растений плод развивается не из одного цветка, а из нескольких цветков, так или иначе сросшихся между собой. Плоды, образованные из пестиков нескольких цветков, а иногда целого соцветия, называются соплодиями . Соплодие образуется у шелковицы, инжира, ананаса, свеклы. Рассмотрите строение этих соплодий. Соплодия свеклы называются – клубочки. Жесткая часть клубочка – это разросшиеся одревесневшие околоплодники нескольких цветков, внутри них помещаются семена.

Строение плода тесно связано со строением гинецея. Из гинецея, характеризующегося одним пестиком в цветке, образуется простой плод . К простым плодам относятся костянка (вишня), боб (горох), зерновка (пшеница) и др.

Из гинецея характеризующегося несколькими не сросшимися пестиками в цветке, формируется сложный или сборный плод . К сложным плодам относятся сборная семянка или многосемянка (лапчатка, лютик), сборный орешек или многоорешек (адонис, земляника), сборная листовка (водосбор, пион), сборная костянка (малина, ежевика).

По строению околоплодника все плоды делятся на сочные и сухие. В сочных хорошо развит мезокарпий. В сухих плодах мезокарпий не развит. Они бывают односемянные (содержат одно семя) и многосемянные (содержат много семян).

Классификация плодов

Существует несколько классификаций плодов основанных на морфогенетических и эволюционных признаках. В целом они достаточно сложны и трудно применимы. Поэтому рассмотрим искусственную классификацию плодов, основанную главным образом на признаках внешней морфологии.

I. Простые, сухие, односемянные, ореховидные плоды.

Все эти плоды являются невскрывающимися.

Зерновка – это плод, у которого кожистый околоплодник срастается с семенной кожурой (рожь, пшеница, кукуруза).

Семянка – это плод, имеющий кожистый околоплодник, не срастающийся с семенной кожурой (подсолнечник, василек, астра).

Крылатка – плод с кожистым околоплодником, разрастающимся в крылатые придатки (вяз, береза).

Орех – плод с твердым деревянистым околоплодником (лещина).

Желудь – это плод с менее жестким околоплодником, чем у ореха и имеет одревесневшую плюску чашевидной формы (дуб, бук).

Зарисуйте в тетради эти плоды, запишите их определения и приведите примеры растений, у которых они образуются.

II. Простые, сухие, многосемянные, коробочковидные плоды.

Это плоды, вскрывающиеся при созревании.

Листовка – одногнездный плод, образовавшийся из одного плодолистика, вскрывается по одному шву (живокость полевая).

Боб – одногнездный плод, образованный из одного плодолистика, вскрывается по двум швам (горох, фасоль, соя).

Стручок – двугнездный плод, образовавшийся из двух плодолистиков. Семена прикрепляются не к створкам (как у боба), а к пленчатой перегородке. Вскрывается двумя швами. Длина стручка более чем в 4 раза превышает ширину (капуста, горчица).

Стручочек – плод, отличающийся от стручка тем, что длина его равна ширине или превышает ее не более чем в три раза (ярутка, пастушья сумка).

Коробочка — это одногнездный или многогнездный плод, образованный несколькими плодолистиками. Вскрываемся разнообразными способами: крышечкой – у белены, зубчиками – у гвоздичных, растрескиванием по створкам – у хлопчатника, дурмана.

У некоторых видов растений многосемянные сухие плоды могут распадаться на отдельные односемянные членики. Такие плоды называются дробными . Примером могут служить дробный орешек или четырехорешек – у растений семейства губоцветные, бурачниковые, дробная крылатка у клена, дробный стручок – у редьки, дробный боб – у копеечника.

III. Простые, сочные плоды.

Костянка – односменной плод, у которого экзокарпий тонкий, мезокарпий сочини, а эндокарпий твердый, деревянистый. Плод костянка образуется у вишни, сливы, абрикоса, персика, черешни.

Ягода – многосемянной плод, у которого мезокарпий и эндокарпий сочные, а экзокарпий кожистый (виноград, смородина, томат, картофель, паслен).

Тыквина – ложный плод, образованный из нижней завязи пестика. Мезокарпий и эндокарпий сочные. Экзокарпий твердый, иногда деревянистый (тыква, огурец, дыня).

Яблоко – ложный плод, образованный из нижней завязи пестика. Мякоть плода состоит из разросшегося цветоложа и экзокарпия и мезокарпия, эндокарпий хрящеватый, пергаментный или деревянистый (яблоня, груша, айва, рябина, боярышник).

Померанец или гесперидий – плод, у которого экзокарпий толстый, богатый эфирными маслами, ярко окрашенный. Мезокарпий – рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарпий сочный и состоит из богатых клеточным соком волосков мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон и др.).

Похожая информация.

Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием зиготы. У растений может происходить в воде (у высших споровых растений) и без воды (в высших семенных растений). В цветочных растений в этом процессе участвуют два спермия, поэтому оплодотворение будет двойным. Двойное оплодотворение — это процесс слияния двух спермиев с двумя различными клетками: один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй — с центральной клеткой. Этот вид оплодотворения свойственный только цветочным растениям. Открыл двойное оплодотворение украинский ученый С. Г. Навашин в 1898 году.

В завязи пестика на семенной ножке расположен семенной зачаток, в котором выделяют покровы — интегумент и центральную часть — нуцелуса. На верхушке узкий канал — пыльцевход, что ведет к зародышевого мешка. И именно через это отверстие в большинстве цветочных растений пыльцевая трубка врастает в семенной зачаток. Достигнув яйцеклетки, кончик пыльцевой трубки разрывается, из него выходят два сперматозоиды, а вегетативная клетка разрушается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а второй — с центральной клеткой, из которой будет образовываться эндосперм с запасом питательных веществ. Таким образом, два сперматозоиды сливаются с двумя клетками зародышевого мешка, поэтому оплодотворение у цветковых растений получило название «двойное оплодотворение». С момента попадания пылинки на рыльце пестика в процесс двойного оплодотворения у разных растений проходит от 20-30 минут до нескольких суток. Итак, в семенном зачатке результате двойного оплодотворения у цветковых растений образуются зигота и оплодотворенная центральная клетка.

Опыления, двойное оплодотворение, образование семян и формирования проростка в цветочной растения: А — цветок. Б — ПИЛЯК с пыльцевыми зернами. В пыльцевая зерно: 1 — вегетативная клетка; 2 — сперматозоиды. Г — пыльцевой трубки. Д — пестик. Е — семенной зачаток. Ж — зародышевый мешок 4 — яйцеклетка; 5 — центральная клетка. С — семя: 6 — семенная кожура; 7 — эндосперм; 8 — зародыш. И — проросток.

После оплодотворения первой делится оплодотворенная центральная клетка, которая дает начало особой ткани будущей семена — эндосперма . Клетки этой ткани заполняют зародышевый мешок и накапливают питательные вещества, которые пригодятся для развития зародыша семени (у злаков). В других растений (в фасоли, тыквы) питательные вещества могут откладываться в клетках первых листочков зародыша, которые называются семядолями. После накопления определенной части питательных веществ в эндосперме начинает свое развитие оплодотворенная яйцеклетка — зигота. Эта клетка делится много раз и постепенно формируется многоклеточный зародыш семени , который дает начало новому растению. Сформирован зародыш содержит зародышевую почечку, зародышевые листочки — семядоли, зачаточное стебель и зачаточный корешок. С покровов семенного зачатка образуется семенная кожура , которая защищает зародыш. Итак, после оплодотворения из семенного зачатка образуется семя, которая состоит из семенной кожуры, зародыша семени и запаса питательных веществ.

В пшеничной черничий более ста уток, —

в пшеничной черничий скрытый колосок.

Оплодотворение двойное

Пыльцевые зерна, попав на рыльце пестика, поглощают воду, сахара и другие питательные вещества и образуют трубку. Трубка буквально прорастает в пестик до зародышевого мешка. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, где одна мужская гамета соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу. После митотического деления зигота становится зародышем будущего семени. Вторая мужская гамета сливается с двумя полярными ядрами и образует эндосперм. Этот процесс известен как двойное оплодотворение.[ …]

Двойное оплодотворение представляет собой исторически сложившееся, качественно новое явление, свойственное только покрытосеменным растениям. Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в том, что эндосперм, обогащенный двойной наследственностью, повышает жизнеспособность и приспособленность покрытосеменных, обеспечивает их преимущество перед другими растениями в современную геологическую эпоху.[ …]

Двойное оплодотворение — тип оплодотворения, свойственный покрытосеменным растениям, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием диплоидной зиготы, дающей начало зародышу семени, а второй спермпй сливается с диплоидным ядром зародышевого мешка с образованием клетки, дающей начало эндосперму семенп. [ …]

После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма (рис, 124). У пшеницы его деление начинается через 3—4 ч после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологически активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания.[ …]

В момент оплодотворения мужская и женская гаметы сливаются, образуя одну клетку — зиготу, имеющую одно ядро — результат слияния ядер обеих гамет. От каждой из гамет ядро зиготы получает по гаплоидному набору хромосом, и в результате оно имеет двойной, диплоидный набор их. Из зиготы развивается организм, каждая клетка которого имеет диплоидный набор хромосом.[ …]

В спермии двойная спираль ДНК стабильная. Порядок азотистых оснований в мостиках и их относительная численность на известном участке ДНК и дают тот или другой геи, поскольку расположением оснований определяется чередование аминокислот в белке, образующемся в развивающемся животном под влиянием данного участка ДНК. Но белок ДНК образует только после оплодотворения, когда она становится способной к превращению в РНК (рибонуклеиновую кислоту): ДНК->РНК->белок.[ …]

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) образуется зародыш, а из оплодотворенного ядра центральной клетки — эндосперм. Двойное оплодотворение присуще всем систематическим группам покрытосеменных растений.[ …]

Постмитотический тип двойного оплодотворения детально исследован Е. Н. Герасимовой-Навашиной у рябчика горного (Fritillaria tenella) (рис. Она же изучала промежуточный тип двойного оплодотворения у гальтонии. Премитотический процесс оплодотворения у пшеницы показан на рисунках 111, Л и 113.[ …]

Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), которое сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и диплоидная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма (см. гл. II).[ …]

Герасимова-Навашнна Е. Н. Двойное оплодотворение покрытосеменных и некоторые теоретические аспекты//Проблемы эмбриологии.— Киев: Наукова думка, 1971.[ …]

Правильным представлением об оплодотворении у покрытосеменных мы обязаны выдающемуся русскому цитологу-эмбриологу С. Г. Навашину, открывшему в 1898 г. двойное оплодотворение у лилейных и астровых. Он впервые показал, что у цветковых растений при оплодотворении один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а другой — с ядром центральной клетки или полярными ядрами (рис. 109).[ …]

У плодовых растений после завершения двойного оплодотворения из с.емяпочки формируется семя, а наружные покровы семяпочки (или интегументы) превращаются в кожуру семени. Клетки нуцеллуса используются растущим зародышем или реже превращаются в питательную ткань — перисперм. У болв-шинства плодовых и ягодных растений эндосперм и клетки нуцеллуса идут на формирование зародыша, а запасные пластические вещества локализуются в семядолях зародыша (рис. 28).[ …]

При изучении структуры спермиев в процессе двойного оплодотворения С. Г. Навашин обнаружил, что их ядра находятся в состоянии поздней телофазы. Механизм движения спермиев в пыльцевой трубке и зародышевом мешке он рассматривал как активный процесс самостоятельного передвижения.[ …]

При слиянии сперматозоида с яйцеклеткой во время оплодотворения восстанавливается двойной набор хромосом, образуется зигота, из которой развивается организм человека.[ …]

Весь ;>тот процесс, как известно, принято намывать двойным оплодотворением. Ведь согласно общепринятому в литературе определению, оплодотворение (еипгамин) — это процесс слияния, мужской п женской половых клеток (гамет) с образованием зиготы, из которой и дальнейшем разнимается новый организм. Такое определение оплодотворения можно найти в любом учебнике биологии и в любом :нщнклопедичоском словаре (в том число в советских шщпклопедиях, в Большой и Малой). И даже в известном «Словаре русского языка» С. И. Ожегова (1973) мы читаем: «Оплодотворить. 1. Создать зародыш в ком-чем-н. слиянием мужской и женской половых клеток. 2. Послужить источником развития, совершенствования». Слияние одного из сиормпев с яйцеклеткой является, несомненно, оплодотворением, но тройное слияние по является, строго говоря, оплодотворением, так как 1) центральная клетка — не гамета и 2) в результате ¡»того слияния но образуется зигота, из которой и дальнейшем развивался бы новый организм. Очевидно, тройное слияние является оплодотворением лишь в указанном Ожеговым, втором, переносном смысле. Другими словами, в выражении «двойное оплодотворение» термин «оплодотворение» применяется в двух разных, смыслах — прямом и переносном. Тем не менее выражение «двойное онлодотиороние» настолько широко вошло в литературу, что было бы нецелесообразно его заменить (а попытки такого рода делались, в том числе известным, немецким ботаником. Достаточно, если мы будем помнить, что речь идет здесь о двух разных биологических процессах, условно объединяемых общим .названием.[ . ..]

Дозревание икринок. Вполне развитая в яичнике икринка, прежде чем быть оплодотворенной, должна еще дозреть, в ней происходит процесс изменения зародышевого пузырька или ядра. Всякая клетка, животная и растительная, состоит из протоплазмы и ядра, с ядрышком внутри и особого тельца, состоящего из тончайших радиально расположенных нитей ахроматического (неокрашивающегося) белкового вещества, называемого центрозомой. Эта центрозома лежит то рядом с ядром, то посредине между поверхностью желтка и центрально-лежащим ядром. Самое ядро состоит из нитей хроматина (окрашивающегося вещества, лежащего в массе нуклеина (белковое вещество), и ядрышка в середине. Нити хроматина, или хромозомы, находятся всегда в определенном числе (от одной до нескольких сот у разных видов). Перед делением клетки центрозома делится на две звездочки, отходящие к противоположным полюсам ядра. Ядро же своими нитями ахроматина образует двойной конус центрозомы. Хроматозомы ядра внутри этого двойного конуса или веретена образуют петли, которые передвигаются в середине веретена попарно и располагаются в два ряда, разделяющих веретено как бы пластинкой на две половины. Тогда происходит разделение веретена и всего ядра на две половины, влекущее за собою деление всей клетки протоплазмы, которая окружает каждую из вновь образовавшихся ядер. Этот процесс носит название кариокинезиса, или митозы.[ …]

Открытие в 1896 г. выдающимся русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашииым двойного оплодотворения у покрытоременных растений положило начало новой .эре исследований в биологической науке. С. Г. Навашин является также основателем науки о ядре — кариологии.[ …]

Детально изучая поведение спермиев в зародышевом мешке, Е. Н. Герасимова-Навашина предложила различать два основных типа двойного оплодотворения: премитотический, когда объединение половых ядер происходит перед первым митозом зиготы, и постмитотический, когда объединение половых ядер наступает в начале первого митоза зиготы. Ею установлена также промежуточная форма двойного оплодотворения, характеризующаяся образованием собственной оболочки вокруг ядра спермия при медленном его погружении в ядро яйцеклетки. При этом объединение половых ядер происходит во время первого митоза зиготы (рис. 110).[ …]

Семена у покрытосеменных растений образуются из семяпочки в результате двойного оплодотворения. В пыльце сосредоточено большое количество физиологически активных веществ — фитогормоиов (ауксинов), ферментов, много аминокислоты пролина. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Пыльцевая трубка несет два спермия. В результате слияния первого спермия с яйцеклеткой образуется зигота, дающая при последующем развитии зародыш семени. Анатомически ткани зародыша целиком состоят из первичной меристемы. При слиянии второго спермия со вторичным ядром зародышевого мешка образуется триплоидное ядро. Оно начинает делиться и вместе с цитоплазмой образует множество «леток составляющих эндосперм. После опыления и особенно оплодотворения завязь начинает разрастаться. Вместе с пыльцой в зародышевый мешок привносятся как сами фнтогормоны (ауксины), так и ферменты, катализирующие синтез гормонов. Дыхание развивающегося после оплодотворения семени идет очень иптенсивно. Семя становится центром притяжения питательных веществ. В процессе развития п роста зародыша ткань эндосперма потребляется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях).[ …]

У одного конца семенного рубчика находится трудно различимый еемявходный след, пли микропиле, — место проникновения пыльцевой трубки в семяпочку при ее оплодотворении. У другого конца рубчика располагается небольшой, чаще двойной, бугорок — халаза, являющийся основанием семяпочки.[ …]

У Crépis capillaris ядра спермиев при слиянии с женскими половыми ядрами находятся в периоде G прерванного митотического цикла (стадия телофазы), который они заканчивают в зиготе (рис. 112, 118). У астровых и злаковых в момент оплодотворения спермии находятся в стадии поздней телофазы митоза. На рисунке 114 показан конец двойного оплодотворения у кукурузы в момент слияния мужских ядрышек с женскими в ядрах зиготы и первичного ядра эндосперма; при этом второй сперматозоид находится в полярных ядрах; в яйцеклетке процесс слияния уже закончен, присутствует ядрышко спермия; слева виден контур второй пыльцевой трубки со спермиями. [ …]

Заканчивая изложение экспериментов Г. Менделя, свидетельствующих о независимом характере перераспределения генов, остановимся кратко на перераспределении генов при других поли-гибридных скрещиваниях. Количество генных комбинаций в полигибридных скрещиваниях (например, тетрагибридных) возрастает с вовлечением в наблюдения каждой новой пары генов, ибо каждая новая пара приводит к двойному увеличению типов гамет, продуцируемых гибридами Г, к тройному увеличению количества разных генотипов среди гибридов Г2 и к увеличению в 4 раза количества возможных комбинаций при оплодотворении гамет, продуцируемых гибридами Е„.[ …]

Половое размножение — это образование нового организма при участии двух родительских особей. При половом размножении происходит слияние половых клеток — гамет мужского и женского организма. Новый организм несет наследственную информацию от обоих родителей. Половые клетки формируются в результате особого типа деления. В этом случае в отличие от клеток взрослого организма, которые несут диплоидный (двойной) набор хромосом, образующиеся гаметы имеют гаплоидный (одинарный) набор. В результате оплодотворения парный, диплоидный набор хромосом восстанавливается. Одна хромосома из пары является отцовской, а другая — материнской. Гаметы образуются в половых железах или в специализированных клетках в процессе мейоза.[ …]

Птицы — животные, приспособленные к полетам в земной атмосфере. Распространены по всему земному шару и насчитывают около 9 тыс. видов. Тело птиц покрыто перьями, а передние конечности превратились в крылья. В строении тела птиц имеются особенности, например, кости скелета у них полые, хорошо развита грудина-киль. Птицы —теплокровные животные (до 42° С). Легкие у них ячеистые и имеются воздушные мешки для активной вентиляции (это так называемое двойное дыхание). Сердце четырехкамерное; артериальная и венозная кровеносная системы разделены; пищеварительная, выделительная и половая системы у птиц и рептилий очень похожи. Нервная система птиц развита весьма хорошо, особенно передний мозг-мозжечок. Поведение птиц весьма сложное и у них выработано много условных рефлексов. Оплодотворение внутреннее; яйца откладываются, как правило, в гнезда; для птиц, как и рептилий, характерна забота о потомстве.[ …]

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),— полового (г а м е т о-ф и т а) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.[ …]

Развитие семян — неодушевленная жизнь

 

Рис. 1 Знакомые семена гороха, кукурузы и фасоли на протяжении тысячелетий отбирались из-за большого размера.
Рис. 2. Многие семена намного меньше, чем семена гороха, кукурузы или бобов. На этой фигуре семя гороха сравнивается с типичным семенем горчицы.

Внешне производство семян (рис. 1-2) напоминает производство потомства у знакомых животных: внутри диплоидного родителя развивается член «следующего поколения», который вынашивается внутри родителя на критических ранних стадиях развития. развития, а затем депонируется вне своего родителя, чтобы закончить свою жизнь.Но учтите, что все растения демонстрируют чередование поколений, поэтому, если диплоидное (спорофитное) растение дает новое диплоидное (спорофитное) растение в семени, необходимо учитывать гаплоидное поколение гаметофитов, которое должно было появиться между двумя поколениями спорофитов. И нужно понимать, что семена НЕ заменяют споры, на самом деле споры имеют решающее значение для производства семян. Появление семян (как в смысле эволюции, так и в смысле развития) — сложная история, включающая в себя схему «чередования поколений», проявляющуюся у всех растений. В свете этой закономерности семена представляют собой «бабушку» (русскую куклу) с несколькими поколениями, находящимися друг в друге. Понимание этого «поколения в поколении» необходимо для понимания того, «как появились семена» как в эволюции, так и в процессе развития.

Хотя долгое время считалось, что такая сложная структура, как семена, эволюционировала однажды, многие теперь считают, что семена эволюционировали несколько раз. Следовательно, семена могут представлять собой пример конвергентной эволюции, когда несколько линий сошлись на общем признаке.Независимо от того, так это на самом деле или нет, мы можем указать несколько особенностей, которые позволили семенам развиваться, и некоторые из этих особенностей проявляются в группах, которые не производят семян. Центральное место в появлении семян, как в смысле развития, так и в эволюционном смысле, занимает появление семязачатков, динамических объектов, состав которых меняется, в конечном итоге превращаясь в семя. В этой главе мы рассмотрим преобразования в жизненном цикле растений, которые позволили развиться семенам. В следующей главе мы рассмотрим специфические структуры и закономерности, наблюдаемые у хвойных и цветковых растений.Хотя мы сосредоточимся на семени, мы также рассмотрим сопутствующую сущность, которая необходима для развития семян: пыльцевое зерно, которое, как мы увидим, представляет собой миниатюрный подвижный мужской гаметофит.

  • Структура семян
  • Уменьшение
  • Удержание
  • Замедленное развитие
  • Обеспечение
  • Упаковка

Структура семян Рис. 3. Структура семени двудольного растения с двумя семядолями и осью корень/побег ткань-контейнер, в которой развиваются зародыш и питательная ткань.Эмбриональное растение диплоидно и развивается из зиготы, образованной слиянием яйцеклетки и спермия. Семенная кожура также диплоидна и также происходит от растения-спорофита, но это более раннее поколение спорофита, чем зародыш. Как во временном, так и в физическом смысле семя — это поколение «бабушка, матрешка», с «вложенными» поколениями. Есть два поколения спорофита, старое (семенная кожура) снаружи и новое (эмбрион) внутри, с поколением гаметофитов или остатками одного, зажатым между ними.Семена являются следствием того, что мегаспоры не рассеиваются, а вместо этого сохраняются в спорофите, который их производит. Споры прорастают, и, следовательно, женские гаметофиты, производящие яйца, присутствуют на/в спорофите. Позже на/в спорофите также присутствуют зародыши, возникающие в результате оплодотворения яиц, продуцируемых гаметофитами. Структура, в которой находится оставшаяся спора и где в конечном итоге развивается семя, называется семязачатком . В конечном итоге семязачатки развиваются в семена, содержащие новый спорофит, «упакованный» в семенную оболочку, которая представляет собой ткань, полученную из исходного спорофита.До этого семяпочка содержит женский гаметофит; до этого семязачатки содержат спору, из которой образуется женский гаметофит; еще раньше они содержали материнскую клетку мегаспоры, которая производит эту спору. Обнаружение гаметофитов, как мужских, так и женских, и понимание их развития является ключом к пониманию как эволюции, так и развития семян.

Семенные растения и их предки являются разноспоровыми, производящими два типа спор, которые развиваются в два типа гаметофитов, один мужской и один женский.Как эволюция семян, так и развитие любого отдельного семени включают модификации как мужского, так и женского гаметофита, модификации структур, которые их производят, а также изменения времени и места важных процессов развития.

Мы можем описать преобразования, которые позволили развиться семенам, а также сделать возможным развитие семян с помощью аббревиатуры RRAPP: Reduction, Retention, Arrested development, Provisioning, Packaging.

Переходник

И мужской, и женский гаметофиты семенных растений значительно уменьшены в размерах по сравнению с гаметофитами других растений.Гаметофиты большинства групп растений менее выражены, чем спорофиты, но у семенных растений они настолько редуцированы, что закономерность чередования поколений трудно уловить, и возникает ошибочное мнение, что растения размножаются подобно знакомым животным, т. е. что чередования нет. поколений часто предполагают, что единственными гаплоидными клетками являются яйцеклетка и сперматозоиды. Мужской гаметофит семенных растений представляет собой пыльцу, организм из 3-6 клеток, который начинает свое развитие из споры на одном спорофитном растении и завершает свое развитие на другом спорофитном растении, в месте, близком к женскому гаметофиту.У некоторых групп пыльца высвобождает подвижный жгутиковый сперматозоид, но у знакомых групп, цветковых растений и хвойных, мужской гаметофит сравним с грибами в том смысле, что гаметофит прирастает к яйцеклетке (а не приплывает к ней). женский гаметофит сливается с ним и дает ядро ​​спермия, которое соединяется с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу. Хотя размеры мужского гаметофита сильно уменьшены, он может жить до года в хвойных, начиная свою жизнь на одном спорофите и заканчивая на другом спорофите.

Женский гаметофит семенных растений также сильно редуцирован: у цветковых растений он составляет всего семь клеток, а у хвойных может превышать тысячу клеток. У всех семенных растений женский гаметофит существует исключительно внутри тканей породившего его спорофита, не имея никакого самостоятельного существования. Помимо уменьшения размера женского гаметофита, происходит также уменьшение количества женских гаметофитов, которые продуцируются любым конкретным мегаспорангием.Помните, что женские гаметофиты вырастают из мегаспор, которые образуются после мейотического «клеточного деления» (на самом деле оно включает два клеточных деления) материнской клетки мегаспоры. У всех семенных растений внутри мегаспорангия образуется только одна материнская клетка мегаспоры. И хотя, как правило, материнская клетка мегаспоры производит четыре споры после мейоза, у семенных растений три гаплоидных ядра дегенерируют после мейоза, оставляя одну мегаспору внутри мегаспорангия. Структура его совсем не спороподобна, специальной споровой стенки нет вообще; он не нуждается в защите, потому что всегда находится внутри ткани спорофита. Точно так же мегаспорангий, контейнер, в котором развиваются мегаспоры, сильно отличается от спорангиев несеменных штанов, потому что это не контейнер, подвергающийся воздействию окружающей среды, а вместо этого контейнер, встроенный в ткань спорофита. Развитие женского гаметофита семенных растений происходит в семязачатке и внутри развивающегося в семязачатке мегаспорангия. У семенных растений мегаспорангий называется нуцеллусом, а у некоторых групп нуцеллус остается признаком полностью развитого семени.

Удержание

Производство семян включает несколько этапов удержания, и только последние этапы относятся только к семенным растениям. Во-первых, должна быть задержка яйцеклетки в организме, который ее производит. У организмов, у которых гаметы дифференцированы на «сперматозоид» (подвижную, обычно жгутиковую клетку, высвобождаемую из организма, который ее производит) и «яйцеклетку» (определяемую как более крупная и неподвижная гамета), удержание яйцеклетки является часто (т. г., Oedogonium , водяная плесень), но не всегда (например, Фукус) , чехол. Удержание яйцеклетки требует, чтобы оплодотворение происходило внутри/на яйцеклетирующем организме. Это относится к млекопитающим. Для организмов, демонстрирующих чередование поколений, это означает, что яйцеклетка оплодотворяется в гаметофите. Следующее обнаруженное удержание характерно для всех растений, поэтому эту группу иногда называют «эмбриофитами». Это сохранение зиготы и вырастающего из нее зародыша в женском гаметофитном растении.Сохранение яйца, зиготы и эмбриона в гаметофите позволяет раннему развитию диплоидного поколения происходить в более контролируемой среде с ресурсами, предоставляемыми гаметофитом. Обратите внимание, что это удержание приводит к тому, что спорофит вырастает из гаметофита, что опять же встречается у всех растений.

Следующим этапом удержания является сохранение гаметофита на спорообразующем растении. Гаметофиты развиваются из спор, образующихся в спорангии (спорангии), присутствующей внутри/на спорофитном растении.У семенных растений (и очень немногих растений, не дающих семена, например, у некоторых колосовидных мхов) гаметофиты сохраняются на спорофитном растении, которое их производит, потому что спора остается в спорангии спорообразующего растения, а не рассеивается из него. . Для женских гаметофитов семенных растений это сохранение является постоянным, женский гаметофит обитает только на спорофитном растении или в нем, в мегаспорангии, структуре, в которой образовались мегаспоры (крупные споры, которые развиваются в женские гаметофиты).Мужской гаметофит также проявляет задержку, но только временно; микроспоры (мелкие споры, которые развиваются в мужские гаметофиты) сохраняются в микроспорангии родительского (спорофитного) растения, и там происходит начальное развитие мужского гаметофита с образованием пыльцевого зерна. Затем он рассеивается и завершает свое развитие на другом спорофитном растении, в структуре которого находится женский гаметофит (женская шишка хвойных, цветок покрытосеменных).

Замедленное развитие

Существенным аспектом размножения является расселение.Особенно для растений с их неопределенным образом жизни размножение не имеет большого значения, если только нет возможности рассеяться на новое место. Рассеивание также является важным аспектом секса. Хотя процессы сингамии и мейоза могут порождать изменчивость даже при самооплодотворении, они гораздо эффективнее производят изменчивость, исходный материал для эволюции, если в них участвуют генетически различные организмы. Для малоподвижных растений это требует перемещения одной особи к другой, т.е.д., разгон. Для несеменных растений на распространение влияют два агента распространения: спора и сперма. Споры обладают огромной способностью к распространению, потому что они малы и могут (как правило) разноситься ветром на большие расстояния. Это возможно только потому, что живое внутри споры, отдельная клетка, крайне «безжизненно»; то есть, если бы кто-то наблюдал его, он бы увидел очень небольшую биологическую активность. Метаболизм минимален, происходит очень мало химических реакций; это очень устойчивая структура, находящаяся в состоянии «приостановки жизнедеятельности», нормальные функции жизни временно приостановлены.Эти жизненные функции возобновляются, если спора достигает среды обитания, которая может вызвать прорастание споры, которое возвращает спору в оживленное состояние. Напротив, другой подвижный агент несеменных растений, сперматозоиды, очень активны, у них очень высокая скорость метаболизма не только из-за их подвижности (обмен веществ необходим для движения жгутиков), но и из-за их общей структуры. по организации мембран и цитозоля гораздо более типичен для живых существ, чем для покоящихся спор.Сперматозоиды потребляют запасы энергии («еда») для поддержания своих жизненных функций. Поскольку сперматозоиды имеют очень ограниченную способность добывать пищу, продолжительность их жизни определяется объемом хранимых резервов, которыми они снабжаются при рассеивании. Следствием этого является то, что сперматозоиды не живут очень долго и не перемещаются очень далеко.

Рис. 5. Изображение семени пшеницы (фактически плода). Зародыш — это зародыш. Эндосперм — запасенная пища, а отруби — сросшаяся семенная оболочка и стенка плода.Белый хлеб делают из пшеницы, у которой удалены отруби и зародыши.

Семенные растения также имеют два агента распространения: семена и пыльцу. Оба они находятся «в анабиозе» точно так же, как и споры. Это позволяет им обоим преодолевать значительные расстояния. Показательно, что и семя, и пыльца не являются отдельными клетками, это частично развитые организмы, которые начали свое развитие на «родительском» растении, но остановили свое развитие и вошли в «стадию покоя», где они могут пережить неблагоприятные условия. и жить без каких-либо дополнительных ресурсов.В то время как продуцирующие спящие клетки (например, споры) встречаются у различных групп организмов, остановка развития многоклеточного организма и перевод его в спящую стадию встречается гораздо реже, но имеет важное значение для развития семян. Мужские гаметофиты начинают свое развитие внутри растения-спорофита, когда образуются микроспоры, которые превращаются в пыльцу. Затем они рассеиваются в спящем состоянии только для того, чтобы возродиться, если они достигают места женского гаметофита, расположенного на спорофитном растении или внутри него.Здесь их развитие возобновляется, и они способны произвести клетку, способную оплодотворить яйцеклетку.

Точно так же новое поколение спорофита, обнаруженное в семени, демонстрирует задержку развития. После оплодотворения образующаяся зигота обычно быстро делится и развивается в зародыш с осью корень/побег, апикальными меристемами корня и побега и одним или двумя листьями, которые являются «семенными листьями» = семядолями. Затем развитие прекращается, не происходит деления или дифференцировки клеток, несмотря на то, что питательные вещества доступны и условия окружающей среды благоприятны, по крайней мере временно.Скорость обмена веществ падает до очень низкого уровня, а толерантность эмбриона к экстремальным температурам и т. д. существенно возрастает. В этом состоянии семя рассеивается и возобновляет рост и развитие только при соблюдении условий, благоприятных для прорастания.

Обеспечение

Семена содержат питательные вещества, как питательные вещества, которые могут «поставлять энергию», т. е. материалы, которые можно использовать для клеточного дыхания, так и питательные вещества, которые являются строительными материалами для строительства большего количества растительных клеток.Эти энергетические и материальные запасы очень важны для молодого автотрофа, потому что «чтобы делать деньги, нужны деньги»: чтобы прокормить себя, растению нужна структура, но структура невозможна без запасов энергии и материалов. Обеспечение позволяет организму создавать структуру, которая может самостоятельно получать материю и энергию. Обеспечение осуществляется спорами, но в меньшей степени; у них действительно есть некоторые материалы, но их количество ограничено, потому что спора, как правило, представляет собой только одну клетку и, как правило, небольшого размера, что способствует распространению.

Семена снабжены материалами, которые хранятся в нескольких разных тканях:

  1. Материалы могут храниться в женском гаметофите, который иногда является компонентом семени: в семенах хвойных женский гаметофит представляет собой структуру примерно из 1000 клеток, каждая из которых может хранить материалы,
  2. Материал может храниться в самом зародыше, в частности, в семядолях, «семенном листе/листьях», образующихся зародышевым растением во время роста внутри семени.У многих покрытосеменных семядоли увеличиваются во время развития и хранят значительное количество материалов. Многие из наших видов сельскохозяйственных культур обладают большими семядолями, которые занимают большую часть объема семян и содержат большую часть сохраняемого материала.
  3. Материал может храниться в ткани эндосперма, уникальной ткани, обнаруженной в семенах покрытосеменных, которые образуются в результате второго события оплодотворения, помимо того, которое создало зиготу. В следующей главе мы обсудим, как эта ткань формируется и развивается. Хотя все покрытосеменные имеют ткань эндосперма в какой-то момент своего развития, некоторые покрытосеменные теряют свой эндосперм по мере расширения семядолей, и семя остается с увеличенными семядолями, но с небольшим количеством эндосперма.
Рис. 6 Обратите внимание на сосудистые следы («нити»), которые соединяются с каждым семенем. Они содержат сосудистую ткань, которая позволяет снабжать семена материалом родительского растения. Каждая горошина – это созревшая семяпочка.

Где бы и как бы они ни хранились, питательные вещества поступают от родительского растения-спорофита через ткань флоэмы.Тщательное изучение развивающихся семян покажет, что каждое из них прикреплено к родительскому растению посредством сосудистой нити.

Упаковка

Семена в конечном итоге рассеиваются в виде пакета, внутри которого находится зародыш и хранящаяся пища. Наружная оболочка (семенная кожура) развивается из тканей спорофита родительского растения, называемых интегументами, одним или несколькими слоями ткани спорофита, образующими наружные слои семязачатка. Частью превращения семязачатка в семя является превращение покровов (или части покровов) в семенную кожуру.Семенная оболочка развивается в процессе деления и дифференциации клеток, образуя то, что обычно представляет собой жесткую внешнюю оболочку семени. Эти клетки обычно имеют толстые вторичные клеточные стенки.

Таким образом, семя представляет собой упаковку, содержащую зародыш и хранящуюся пищу. Развитие семени, также известное как созревание семязачатка, включает три различных процесса развития:

Семя


2

Исследование семян растений обеспечивает основу для устойчивых альтернатив химическим удобрениям

мар.25, 2019 — Ученые впервые оценили микробиомы семян двух последовательных поколений растений и обнаружили, что семена являются важным переносчиком для передачи полезных эндофитов через …


Уникальное ископаемое: семена, прорастающие из сосновой шишки в янтаре

16 ноября 2021 г. — Новое исследование обнаружило первые окаменелости, свидетельствующие о редком ботаническом состоянии, известном как преждевременное прорастание, при котором семена прорастают до того, как покинут.


Отсутствие преимуществ урожайности для высших популяций растений

21 мая 2019 г. — Ученые рассмотрели исследования популяций растений, опубликованные в 2000 году или позже. Они обнаружили, что оптимальная урожайность составляет около 15 000 растений на акр (1,1 семени на фут в 40-дюймовых рядах), в отличие от …

.

Семена передают свои микробы следующему поколению

21 января 2021 г. — Ученые размышляли, обусловлен ли микробиом растений природой или воспитанием.Исследования показали, что желуди дуба содержат большое разнообразие микробов, и что сеянцы дуба наследуют их …


Какое животное переносит семена самых маленьких в мире плодовых растений?

21 августа 2020 г. — У баланофоры одни из самых маленьких плодов среди покрытосеменных растений, что заставляет исследователей задаться вопросом, как распространяются семена этих растений. Об их распространении семян в настоящее время известно очень мало…


Аспирин снимает головную боль с экологического восстановления

9 июня 2021 г. — Новое исследование показало, как легкодоступный, дешевый и безопасный в использовании продукт, который можно найти в аптечке большинства домов, может стать ключом к более эффективным методам восстановления окружающей среды…


Потепление климата нарушает производство семян деревьев

12 февраля 2020 г. — Исследования выявили влияние потепления климата на сложные взаимодействия между мачтовыми деревьями и насекомыми, которые поедают их …


Взгляд в стручки черных соевых бобов

2 декабря 2020 г. — Ученые продвинулись в понимании того, как растения вырабатывают общий пигмент, который может иметь лекарственные …


Harrington Seed Destructor уничтожает почти 100% семян сельскохозяйственных сорняков в США в лабораторных исследованиях

Ян.29 февраля 2020 г. — В борьбе с устойчивыми к гербицидам сорняками фермеры все чаще стремятся добавить нехимические методы борьбы в свой набор инструментов управления. Ударные мельницы, уничтожающие семена сорняков, собранные . ..


Семена наследуют воспоминания своей матери

26 марта 2019 г. — Семена остаются в состоянии покоя, пока условия окружающей среды не идеальны для прорастания. Глубина этого сна унаследована от матери. Исследователи раскрывают, как это материнский отпечаток…


32.2E: Развитие семени

Семена однодольных и двудольных растений развиваются по-разному, но оба содержат семена с семенной оболочкой, семядолями, эндоспермом и одним зародышем.

Цели обучения

  • Назовите три части семени и опишите их функции и развитие

Ключевые моменты

  • У покрытосеменных процесс образования семян начинается с двойного оплодотворения, а у голосеменных — нет.
  • Как у однодольных, так и у двудольных запасы пищи хранятся в эндосперме; однако у неэндоспермических двудольных семядоли служат хранилищем.
  • У семени зародыш состоит из трех основных частей: перышка, корешка и гипокотиля.
  • У двудольных гипокотильи выступают над землей, образуя стебель растения, тогда как у однодольных они остаются под землей.
  • У семян двудольных корешок растет вниз, образуя стержневой корень, в то время как боковые корни разветвляются во все стороны, образуя стержневую корневую систему двудольных; напротив, окончание прорастания семян однодольных растений характеризуется образованием мочковатой корневой системы, в которой из стебля выходят придаточные корни.
  • Всхожесть семян зависит от размера семян и наличия благоприятных условий.

Основные термины

  • Теста : семенная кожура
  • корешок : рудиментарный побег растения, поддерживающий семядоли в семени и от которого вниз развивается корень; корень зародыша
  • гипокотиль : у растений с семенами часть зародыша или проростка между корнем и семядолями
  • перышко : состоящий из верхушечной меристемы и первых настоящих листьев молодого растения
  • колеоптиль : заостренная оболочка, защищающая формирующийся побег у однодольных растений, таких как овес и злаки

Развитие семени

Части семени

Семя вместе с семязачатком защищено семенной оболочкой, которая образуется из покровов семязачаточного мешка. У двудольных семенная оболочка далее делится на наружную оболочку, известную как раковина, и внутреннюю оболочку, известную как надкрылья. Зародышевая ось состоит из трех частей: перышка, корешка и гипокотиля. Часть зародыша между точкой прикрепления семядолей и корешком известна как гипокотиль. Зародышевая ось заканчивается корнем, который представляет собой область, из которой разовьется корень.

Рост семян

У покрытосеменных процесс развития семян начинается с двойного оплодотворения и включает слияние ядер яйцеклетки и спермия в зиготу.Второй частью этого процесса является слияние полярных ядер со вторым ядром сперматозоида, в результате чего образуется первичный эндосперм. Сразу после оплодотворения зигота в основном неактивна, но первичный эндосперм быстро делится, образуя ткань эндосперма. Эта ткань становится пищей для молодого растения, пока не разовьются корни после прорастания. Семенная кожура образуется из двух покровов или внешних слоев клеток семязачатка, происходящих из ткани материнского растения: внутренний покров образует надкрылье, а внешний — семенник. Когда семенная кожура образуется только из одного слоя, ее также называют семенником, хотя не все такие семенники гомологичны от одного вида к другому.

У голосеменных два спермия, перенесенные из пыльцы, не образуют семени путем двойного оплодотворения, но ядро ​​одного спермия соединяется с ядром яйцеклетки, а другой сперматозоид не используется. Иногда каждый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, после чего одна зигота прерывается или поглощается на раннем этапе развития. Семя состоит из зародыша и ткани материнского растения, которые также образуют конус вокруг семени у хвойных растений, таких как сосна и ель.Семязачатки после оплодотворения развиваются в семена.

Хранение пищи в семени

Сохранение пищевых запасов в семенах покрытосеменных различается у однодольных и двудольных растений. У однодольных одна семядоля называется щитком; он напрямую связан с эмбрионом через сосудистую ткань. Запасы пищи хранятся в большом эндосперме. При прорастании ферменты секретируются алейроном, одним слоем клеток внутри семенной оболочки, которая окружает эндосперм и зародыш. Ферменты расщепляют запасенные углеводы, белки и липиды. Эти продукты поглощаются щитком и транспортируются через сосудистую сеть к развивающемуся эмбриону.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Однодольные и двудольные растения : Показаны структуры семян двудольных и однодольных растений. Двудольные (слева) имеют две семядоли. Однодольные, такие как кукуруза (справа), имеют одну семядолю, называемую щитком, которая направляет питание растущему зародышу. Зародыши как однодольных, так и двудольных растений имеют перышко, образующее листья, гипокотиль, образующий стебель, и корешок, образующий корень.Эмбриональная ось включает в себя все, что находится между перышком и корешком, за исключением семядолей.

У эндоспермных двудольных запасы пищи хранятся в эндосперме. Во время прорастания две семядоли действуют как поглощающие органы, чтобы поглощать запасы пищи, высвобождаемые ферментами, подобно процессу у однодольных. У неэндоспермических двудольных триплоидный эндосперм нормально развивается после двойного оплодотворения, но пищевые запасы эндосперма быстро ремобилизуются, перемещаясь в развивающиеся семядоли для хранения.

Прорастание семян

При прорастании семян двудольных эпикотиль имеет форму крючка с пером, направленным вниз; этот перьевой крючок сохраняется до тех пор, пока прорастание происходит в темноте. Поэтому, когда эпикотиль проталкивается через жесткую и абразивную почву, перышко защищено от повреждений. При воздействии света крючок гипокотиля расправляется, молодые лиственные листья обращены к солнцу и расширяются, а эпикотиль продолжает удлиняться. В это время корень также растет и дает первичный корень.По мере того, как он растет вниз, образуя стержневой корень, боковые корни разветвляются во все стороны, образуя типичную стержневую корневую систему двудольных растений.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Семена однодольных растений : При прорастании этого семени однодольной травы сначала появляется первичный корень, или корешок, за которым следуют первичный побег, или колеоптиль, и придаточные корни.

У семян однодольных растений раковина и надкрылье семенной кожуры сливаются. По мере прорастания семени появляется первичный корень, защищенный покрытием кончика корня: колеориза.Затем появляется первичный побег, защищенный колеоптилем: покрытием кончика побега. При воздействии света удлинение колеоптиля прекращается, листья расширяются и разворачиваются. На другом конце зародышевой оси главный корень вскоре отмирает, а из основания стебля появляются другие, придаточные корни. Это производит мочковатую корневую систему однодольного растения.

В зависимости от размера семян время, необходимое для появления всходов, может варьироваться. Однако многие зрелые семена вступают в период покоя, характеризующийся бездействием или чрезвычайно низкой метаболической активностью.Этот период может длиться месяцами, годами и даже столетиями. Покой помогает сохранить жизнеспособность семян в неблагоприятных условиях. По возвращении к оптимальным условиям происходит прорастание семян. Эти условия могут быть такими же разнообразными, как влажность, свет, холод, огонь или химическая обработка. Также может потребоваться скарификация, размягчение семенной кожуры, предварительное замачивание в горячей воде или прохождение через кислую среду, например пищеварительный тракт животного.

границ | Начало семени: регуляторные механизмы двойного оплодотворения

Введение

Высокая урожайность сильно зависит от эффективного образования многочисленных семязачатков, которые после успешного оплодотворения развиваются в семена, состоящие из семенной кожуры, зародыша и эндосперма.У покрытосеменных гаплоидные поколения гаметофитов производят мужские и женские гаметы, необходимые для двойного оплодотворения. Оба гаметофита редуцированы до нескольких клеток. Женский гаметофит глубоко встроен и, таким образом, защищен материнскими спорофитными тканями пестика (рис. 1). Он содержит женские гаметы (яйцо и центральную клетку) и окружен тканью нуцеллуса, а также внутренними и внешними покровами. После оплодотворения эти различные ткани образуют семенную кожуру. Женский гаметофит возникает из материнской клетки мегаспор посредством процессов, известных как мегаспорогенез и мегагаметогенез (см. обзор Evans and Grossniklaus, 2009; Drews and Koltunow, 2011). Примерно у 70% всех видов покрытосеменных, включая Arabidopsis и кукурузу, зародышевый мешок развивается по типу Polygonum (Drews et al., 1998). Функциональная мегаспора претерпевает три митотических деления, в результате чего образуется синцитий, содержащий восемь ядер. После миграции ядер и целлюляризации дифференцируются семь клеток: гаплоидная яйцеклетка и две примыкающие к ней синергидные клетки располагаются на микропилярном полюсе, образуя яйцевой аппарат.Гомодиплоидная центральная клетка, содержащая два слившихся или прикрепленных ядра, расположена более центрально, тогда как три антиподальные клетки находятся на халазальном полюсе семязачатка напротив яйцевого аппарата. В то время как синергидные клетки необходимы для притяжения пыльцевых трубок, разрыва и высвобождения сперматозоидов (см. ниже), функция антиподных клеток до сих пор неизвестна. Во время созревания женского гаметофита антиподальные клетки дегенерируют в семязачатке модельного растения эвдикота Arabidopsis (Mansfield et al., 1991), в то время как у других видов, включая травы, они размножаются и образуют скопление примерно из 20–40 клеток (Diboll, Larson, 1966).

Рисунок 1. Женский гаметофит находится глубоко внутри женских органов цветка . (A) Препарированный и реконструированный Цветок арабидопсиса . Показаны один из четырех лепестков (P) и один из шести лепестков (SA). Они окружают пестик, представляющий женский орган цветка. Его можно разделить на три части.Верхняя часть содержит клетки сосочка и образует рыльце (S), которое соединяется с яичником (OY) стилем (ST). Завязь образована двумя сросшимися плодолистиками (С), которые содержат два ряда семязачатков (OV). Вид сбоку (B) и вид спереди (C) трехмерно реконструированной семяпочки, реконструированной из одиночных последовательных ультратонких срезов рассеченного пестика, окрашенных толуидиновым синим. См. Дополнительный фильм 1 для всей серии разделов. Яйцеклетка соединена с перегородкой (SE, желтая), содержащей передающий тракт (TT, синий), семенным канатиком (F, бензин) и окружена тканью плодолистика (C) (зеленая).3D-модель рассеченной семязачатка, показанная под разными углами, показана в дополнительном фильме 2. Клетки зрелого женского гаметофита (FG) и ткань нуцеллуса (NC) окружены внешним (OI) и внутренним покровами (II) (OI , синий; II, фиолетовый). Вакуоли и ядра различных клеток женского гаметофита показали самый высокий контраст и поэтому показаны отдельно. Рядом с микропиле (MY) два ядра двух синергидных клеток (SY) показаны красным и зеленым цветом. Яйцеклетка, обозначенная EC в (D) , имеет сравнительно большую вакуоль (голубой цвет), а ее ядро ​​(голубой цвет) расположено на халазальном полюсе.Центр женского гаметофита заполнен вакуолью (светло-желтая) центральной клетки, обозначенной СС в (D) , и ее гомодиплоидным ядром (желтая). Три дегенерирующие антиподные клетки, обозначенные AP бирюзовым цветом в (D) на халазальном полюсе, не выделены. (D) ДИК-микроскопическое изображение зрелого женского гаметофита, окруженного материнскими спорофитными тканями семязачатка. Типы клеток и ткани искусственно окрашены, как показано на (B, C) .При полной зрелости слой клеток нуцеллуса (НК), окружающий развивающийся зародышевый мешок, уплощается между внутренним покровом (II) и клетками женского гаметофита.

Гаплоидный мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в ходе процессов микроспорогенеза и микрогаметогенеза из материнской клетки микроспор путем мейоза и двух последовательных митотических делений, в результате которых образуется трехклеточное пыльцевое зерно. Вегетативная клетка заключает в себе два спермия, которые связаны с ядром вегетативной клетки плазматической мембраной генеративной клетки, образуя мужскую зародышевую единицу (MGU).Формирование MGU обеспечивает одновременную доставку обеих гамет в семязачаток (для обзора см. McCue et al., 2011). Основной задачей вегетативной клетки является доставка сперматозоидов через материнские ткани столбика и яичника к неоплодотворенной яйцеклетке. После прорастания пыльцы вегетативная клетка образует трубку и растет по механизму верхушечного роста вдоль клеток сосочков рыльца в столбик по направлению к передающему тракту. Внутри передающего тракта пыльцевые трубки направляются к семязачаткам механическими и хемотаксическими сигналами, включающими многочисленные взаимодействия с тканями спорофитного типа.У многих эвдикот пыльцевые трубки выходят из передающего тракта и растут вдоль перегородки, канатика и наружного покрова к микропиле неоплодотворенных семязачатков. У злаков завязь содержит одну семяпочку, и пыльцевая трубка направляется непосредственно к ее поверхности после выхода из слепого окончания передающего пути. Пыльцевая трубка продолжает расти вдоль своей поверхности в сторону микропилярной области (обзор см. в Lausser, Dresselhaus, 2010). Наконец, пыльцевая трубка входит в микропиле, отверстие между внутренним и внешним покровами, и растет в направлении двух синергидных клеток.Пыльцевая трубка лопается, и сперматозоиды высвобождаются. Этот процесс связан с дегенерацией рецептивной клетки-синергиды за счет запрограммированной клеточной гибели. Впоследствии оба спермия достигают места слияния гамет и оплодотворяют яйцеклетку и центральную клетку (Hamamura et al., 2011). С момента прорастания до выхода сперматозоидов пыльцевое зерно/трубка взаимодействует как минимум с пятью различными спорофитными и тремя различными гаметофитными типами клеток для успешного оплодотворения (Palanivelu and Tsukamoto, 2012).Его длительный рост внутри ткани женского цветка регулируется множеством различных механизмов направления, притяжения и поддержки. После высвобождения сперматозоидов все гаметы активируются, после чего происходит слияние их мембран и ядер посредством процессов, известных как плазмо- и кариогамия соответственно. После успешного двойного оплодотворения активируются дальнейшие сигнальные события для предотвращения полиспермии. В этом обзоре мы обобщим и обсудим процессы межклеточной коммуникации, которые необходимы для успешного осуществления двойного оплодотворения и инициации развития семян у покрытосеменных растений.

Рост и притяжение пыльцевых трубок

Отказ от пыльцы

Рост пыльцевых трубок и направление их к женским гаметам на различных стадиях контролируются хемотаксическими сигналами и молекулами поддержки роста, происходящими из спорофитных и гаметофитных тканей женских органов цветка. Пыльцевые зерна, помещенные на рыльце пестика (рис. 1А) в результате контакта, ветра или различных опылителей, прилипают к клеткам сосочка и начинают гидратироваться с последующим их прорастанием. Эффективная адгезия пыльцевого зерна к клетке сосочка регулируется событиями взаимодействия между этими клетками и может тем самым активировать межвидовые и внутривидовые барьеры для предотвращения неудачных событий опыления и оплодотворения уже в этот ранний момент времени во время размножения.Покрытосеменные растения обладают разными стратегиями узнавания себя от чужеродной пыльцы и развили независимые механизмы самонесовместимости (SI) для предотвращения самооплодотворения. Ранние механизмы SI основаны на межклеточных коммуникациях между клетками сосочка и пыльцевыми зернами, тогда как более поздние механизмы SI возникают, когда растущая пыльцевая трубка взаимодействует с клетками передающего тракта. Виды Solanaceae , например, используют экспрессируемую пестиком S-РНКазу, которая проникает в пыльцевую трубку (McClure et al., 1989; Луу и др., 2000). Совместимая пыльцевая трубка экспрессирует белок F-box S-локуса (SLF), что приводит к деградации S-РНКазы (Hua and Kao, 2006; Kubo et al., 2010), в то время как в несовместимых взаимодействиях интактная S-РНКаза разрушает РНК, что приводит, например, к нарушению актинового цитоскелета и других клеточных процессов (Liu et al., 2007; Roldan et al., 2012). В Papaveraceae SI зависит от секретируемого маленькими пестиками белка Papaver rhoeas style S (PrsS), который связывается с белком мембраны пыльцевой трубки S-локуса P.р . пыльца S (PrpS) и активирует Ca 2+ -зависимый сигнальный каскад, приводящий к ингибированию пыльцы и запрограммированной гибели клеток (Wheeler et al., 2009; Wu et al., 2011). SI лучше всего изучен у Brassicaceae , которые используют локализованную на поверхности киназу рецептора S-локуса (SRK) в клетках сосочка (Takasaki et al. , 2000) и белок, богатый цистеином, локализованный в пыльцевом слое (SP11/SCR) (Schopfer). , 1999; Shiba et al., 2001), чтобы отличить свою пыльцу от чужеродной. Их успешное взаимодействие приводит к зависимой от протеасом деградации Exo70A1, важного компонента экзоцистного комплекса.Считается, что он участвует в секреции основных факторов прорастания пыльцы, необходимых для гидратации пыльцы (Synek et al., 2006; Samuel et al., 2009). Таким образом, отторжение пыльцы у Brassicaceae происходит уже во время гидратации пыльцы и прорастания на поверхности клеток сосочков. Мало что известно о SI в экономически важных злаках (обзор в Dresselhaus et al., 2011). Гидратация пыльцы и прорастание, по-видимому, не затрагиваются, хотя только пыльцевые трубки трав способны проникать в столбик и достигать передающего тракта.Это свидетельствует о том, что СИ у злаков зависит от успешного взаимодействия пыльцевой трубки со спорофитными клетками столбика и передающего тракта. Сигнальные события, участвующие в этом процессе распознавания, еще ждут своего открытия. Более подробную информацию о механизмах SI можно найти в Iwano and Takayama (2012), Watanabe et al. (2012) и Дрессельхаус и Франклин-Тонг (2013).

Направление пыльцевых трубок к передаточному тракту и через него

После прилипания и гидратации совместимая пыльца прорастает, проникает в столбик и прорастает через внеклеточное пространство клеток столбика по направлению к передающему тракту (рис. 1В).Направление роста пыльцевой трубки регулируется образованием различных градиентов, включая воду, γ-аминомасляную кислоту (ГАМК), кальций и другие небольшие молекулы, такие как D-серин. Поток воды во время гидратации образует внешний градиент, определяющий место отрастания пыльцевых трубок, и было показано, что он контролируется триацилглицеридами (Lush et al., 1998; Wolters-Arts et al., 1998). Известно, что приток Ca 2+ в область кончика пыльцевой трубки необходим для прорастания и роста трубки (Brewbaker and Kwack, 1963; обзор см. Steinhorst and Kudla, 2013a) и приводит к образованию колеблющегося верхушечного цитоплазматический Са 2+ (Са 2+ цито ) градиент (Miller et al. , 1992; Колдер и др., 1997). Первоначально клетки сосочка экспортируют Са 2+ цито с помощью аутоингибируемой Са 2+ -АТФазы 13 (АСА13) в месте адгезии пыльцевых зерен (Iwano et al., 2004, 2014). Внеклеточный Ca 2+ затем импортируется в пыльцевую трубку через каналы, подобные глутаматным рецепторам (GLR), которые могут стимулироваться D-серином (Michard et al., 2011). В системах животных было показано, что GLR являются неселективными катионными каналами, катализирующими поступление Na + и/или Ca 2+ в клетки.Таким образом, связывание агониста D-serine с GLRs должно приводить к открытию каналов, что приводит к увеличению Ca 2+ цито (Gilliham et al., 2006). D-серин продуцируется Serine-Racemase1 (SR1), которая показывает пик экспрессии в стиле, указывающем на доступность D-серина. Индуцированные изменения концентрации Ca 2+ цито в пыльцевой трубке могут затем регулировать и координировать многие различные сигнальные события, такие как полимеризация актина, и, таким образом, влиять на поведение и направление роста пыльцевой трубки. Са 2+ цито -сенсоры, принадлежащие к белковым семействам кальмодулина (CaM), кальмодулин-подобных белков (CML), кальций-зависимых протеинкиназ (CDPK) и кальциневрин-В-подобных белков (CBL) экспрессируются в пыльцевой трубке и, как полагают, контролируют различные события межклеточной коммуникации, на которые указывают их локализация и фенотипы сверхэкспрессии. Присутствие этих различных рецепторов Ca 2+ цито вокруг сперматозоидов и на кончике пыльцевой трубки указывает на существенную роль сигналов Ca 2+ как во время роста пыльцевой трубки, так и при двойном оплодотворении (Zhou et al., 2009; Steinhorst and Kudla, 2013b).

Во время роста пыльцевой трубки кончик должен модулировать окружающую клеточную стенку клеток столбика, обеспечивая его проникновение через внеклеточное пространство, скорее всего, за счет взаимодействия с экстенсин-подобными белками и арабиногалактановыми белками, а также секреции ферментов размягчения клеточной стенки и ингибиторы, такие как полигалактуроназы и ингибиторы пектинметилэстеразы (Cosgrove et al. , 1997; Grobe et al., 1999; Stratford et al., 2001; Ogawa et al., 2009; Нгема-Она и др., 2012 г.; Woriedh и др., 2013). Передающий тракт состоит из небольших цилиндрических клеток, окруженных внеклеточным матриксом (ECM), который содержит смесь гликопротеинов, гликолипидов и полисахаридов (Lennon et al., 1998). ECM обеспечивает необходимые питательные вещества, а также компоненты для ускоренного, удлиненного и управляемого роста пыльцевых трубок (Palanivelu and Preuss, 2006). Без интактного передающего тракта, как у мутанта NO TRANSMITTING TRACT ( NTT ) или его мишени HALF FILLED ( HAF ), рост пыльцевых трубок серьезно нарушен и либо замедлен, либо преждевременно прекращен. NTT кодирует фактор транскрипции цинковых пальцев C2h3/C2HC, участвующий в продукции ECM, и необходим для запрограммированной гибели клеток в передающем тракте при опылении (Crawford et al., 2007). HAF кодирует транскрипционный фактор bHLH и участвует в NTT-зависимой регуляции передающего тракта (Crawford and Yanofsky, 2011). Специфические арабиногалактановые гликопротеины передающего тракта TTS1 и TTS2 оказывают положительное влияние на пыльцу табака, выращенную in vitro , и демонстрируют градиент повышенного гликозилирования, коррелирующий с направлением роста пыльцевых трубок внутри передающего тракта (Cheung et al., 1995; Ву и др., 1995). Другим фактором, оказывающим положительное влияние на рост и направление пыльцевых трубок, является хемоцианин, небольшой секретируемый пептид в стиле лилии (Kim et al., 2003). Различные сигналы, исходящие от спорофита, не только направляют или увеличивают скорость роста пыльцевых трубок, но, скорее, приводят к изменению транскриптома пыльцы и тем самым активируют пыльцу для сигналов притяжения, происходящих от женского гаметофита (Higashiyama et al., 1998; Palanivelu and Preuss). , 2006). Недавно сообщалось, что de novo экспрессия близкородственных факторов транскрипции MYB и других генов индуцируется во время роста пыльцевых трубок посредством стиля, регулирующего ряд нижестоящих генов. Следовательно, пыльцевые трубки созревают во время их роста через спорофитную ткань и тем самым становятся способными к оплодотворению (Leydon et al., 2013, 2014).

Направляющая трубка для овулярной пыльцы

Сигнальные события, которые контролируют выход пыльцевой трубки из передающего тракта и направление к семязачатку, неизвестны. Было показано, что у Arabidopsis этот процесс строго регулируется, и обычно только одна пыльцевая трубка выходит из передающего тракта вблизи неоплодотворенной семязачатка.Пыльцевая трубка растет на поверхности перегородки по направлению к канатику, ткани, соединяющей семязачаток с перегородкой (рис. 1B-D; дополнительные фильмы 1, 2). В семяпочке пыльцевая трубка направляется через микропиле внутрь семязачатка с помощью механизма, известного как направление микропиля (Shimizu and Okada, 2000). В Arabidopsis сообщалось о градиенте ГАМК перед семязачатком. Трансаминаза POLLEN ON PISTIL2 (POP2) формирует этот градиент посредством деградации ГАМК. В умеренных концентрациях ГАМК стимулирует рост пыльцевых трубок и, таким образом, вероятно, поддерживает рост по направлению к семязачатку (Palanivelu et al., 2003). Другим кандидатом, участвующим в ведении микропиляров, является D-serine, который уже был описан выше. Ген его синтезирующего фермента SR1 также экспрессируется в семязачатке, что указывает на присутствие D-серина (Michard et al., 2011). Полу- Эксперименты по оплодотворению in vitro выявили колебания уровней Са 2+ цито в растущих пыльцевых трубках в зависимости от их расстояния от неоплодотворенной семязачатка и особенно от синергидных клеток (Shi et al., 2009; Iwano et al. ., 2012). Связь Са 2+ цито с D-серином через GLR-каналы в растущих пыльцевых трубках уже была описана выше. Наблюдаемые изменения уровня Са 2+ цито в зависимости от его удаленности от синергидных клеток могут снова быть результатом этого взаимодействия.

Недавно две экспрессируемые пыльцой митоген-активируемые протеинкиназы (MAPKs), MPK3 и MPK6, были идентифицированы у Arabidopsis , которые являются частью сети наведения яйцеклетки. Анализы опыления in vivo показали, что двойные мутантные пыльцевые трубки mpk3/6 не были способны расти вдоль канатика после выхода из передающего тракта, но микропилярное ведение (см. ниже) не осуществлялось у двойных мутантов (Guan et al., 2014). ). MPK3/6 представляют собой две цитоплазматические протеинкиназы, которые, по-видимому, являются частью сигнального каскада, опосредующего внеклеточные стимулы для изменения направления роста пыльцевых трубок.

Таким образом, наше нынешнее понимание направления пыльцевых трубок в яйцеклетку очень ограничено, но целый оркестр небольших молекул, происходящих из яйцеклетки, по-видимому, участвует в поддержке роста и притяжении пыльцевых трубок, и в пыльцевых трубках требуется несколько сигнальных сетей, чтобы реагировать разнообразному набору сигналов и направлять их ростовое поведение.

Направляющая пробирки для пыльцы Micropylar

После прибытия на поверхность семязачатка пыльцевая трубка достигает последней фазы своего пути, которая известна как микропилярное направление пыльцевой трубки. Он входит в микропиле, отверстие между двумя покровами, и растет прямо к яйцевому аппарату у таких видов, как Arabidopsis (рис. 2А). У трав пыльцевая трубка сначала должна преодолеть несколько слоев клеток нуцеллуса (Márton et al., 2005), прежде чем она также вступит в контакт с нитевидным аппаратом синергидных клеток, утолщенной и развитой клеточной стенкой на их микропилярном полюсе, где клеточная поверхность сильно инвагинирована (Willemse and van Went, 1984; Huang and Russell, 1992).Долгое время считалось, что пыльцевая трубка прорастает через нитевидный аппарат и входит в одну синергидную клетку, что приводит к разрыву пыльцевой трубки и гибели рецептивной синергидной клетки. Недавно было показано, что пыльцевая трубка отталкивается нитевидным аппаратом и вместо этого растет вдоль клеточной стенки синергидных клеток, пока не достигает определенной точки после нитевидного аппарата, где ее рост останавливается и происходит взрывной разрыв (Leshem et al. , 2013). Разрыв пыльцевой трубки приводит к выбросу ее цитоплазматического содержимого, включая два спермия. Клетки-синергиды представляют собой основной источник хемоаттрактантов, необходимых для направления пыльцевых трубок микропиляр. Более того, эксперименты по лазерной абляции у Torenia fournieri продемонстрировали, что одной синергидной клетки достаточно и необходимо для привлечения пыльцевых трубок (Higashiyama et al., 2001). Таким образом, основная функция нитевидного аппарата может заключаться в значительном увеличении микропилярной поверхности синергидных клеток, представляющих собой железистые клетки яйцевого аппарата. Многие известные компоненты, необходимые для роста и направления пыльцевых трубок, ассоциированы с мембраной и накапливаются в нитевидном аппарате, что придает ему дополнительную роль сигнальной платформы.Он содержит, например, высокую концентрацию Ca 2+ , который, как известно, играет ключевую роль в регуляции роста пыльцевых трубок (Brewbaker, Kwack, 1963; Chaubal, Reger, 1990; Iwano et al., 2004; Michard et al., 2011), а также, по-видимому, впоследствии вызывает разрыв пыльцевых трубок (см. ниже). У арабидопсиса формирование нитевидного аппарата, а также экспрессия различных аттрактантов в синергидных клетках зависят от активности фактора транскрипции Myb MYB98 типа R2R3 (Kasahara et al., 2005; Пунвани и др., 2007). Среди прочих генов MYB98 регулирует экспрессию генов, кодирующих богатые цистеином белки (CRP), в том числе представляющие подгруппу дефенсин-подобных (DEFL) полипептидов (Punwani et al., 2008; Takeuchi, Higashiyama, 2012).

Рисунок 2. Модель сигнальных событий во время притяжения пыльцевой трубки микропиляра и двойного оплодотворения у Arabidopsis . (A) Микропилярное отверстие семязачатка образовано внутренним и наружным покровами.Женский гаметофит «голый» на своем микропилярном полюсе, содержащий одну яйцеклетку (окрашенную синим цветом) и две синергидные клетки (окрашенные зеленым и красным), представляющие яйцевой аппарат. Центральная клетка окружает яйцевой аппарат. Синергидные клетки являются основными источниками аттрактантов пыльцевых трубок. Среди других компонентов они секретируют пептиды LURE, которые связываются с экспрессируемыми пыльцой рецепторами LIP1/2, направляя таким образом рост пыльцевых трубок. Транспортеры кальция участвуют в контроле роста пыльцевых трубок. Плазматические мембраны синергидных клеток содержат высокую концентрацию рецепторов, таких как FER и LRE, особенно в области нитевидного аппарата.При восприятии пыльцевой трубки NTA перемещается на плазматическую мембрану за счет активности FER, вероятно, регулируемой колебаниями Ca 2+ внутри синергидных клеток. (B) Пыльцевая трубка разрывается, когда достигает определенной точки за пределами нитевидного аппарата и высвобождает свое цитоплазматическое содержимое, включая два спермия. Разрыв пыльцевых трубок зависит от наличия и активации FER-, LER-, NTA- и VDD-зависимых сигнальных каскадов, кульминацией которых является гибель рецептивной синергидной клетки (обозначается размытым красным цветом).Высвобожденные сперматозоиды располагаются на стороне слияния гамет, между двумя женскими гаметами. Две сперматозоиды связаны друг с другом, вероятно, с участием тетраспанинов. Мужские гаметы прикрепляются к женским гаметам с помощью GEX2, расположенного на их поверхности. После активации яйцеклетка секретирует EC1, что приводит к активации сперматозоидов и локализации HAP2/GCS1 на плазматической мембране. HAP2/GCS1 и tetraspanins на поверхности гамет могут участвовать в обеспечении слияния мембран. Неизвестные белки слияния, специфичные для яиц и центральных клеток, а также рецептор EC1 обозначены вопросительными знаками зеленого, черного и фиолетового цвета соответственно.

В Torenia было показано, что подгруппа DEFL CRP, называемая LURE, секретируется синергидными клетками и накапливается в нитевидном аппарате (Okuda et al., 2009; Kanaoka et al., 2011). LURE привлекают пыльцевые трубки видопредпочтительным образом с расстояния около 100–150 мкм, и недавно было показано, что они связываются с кончиком пыльцевой трубки (Okuda et al., 2009, 2013). Из-за их быстрой молекулярной эволюции было трудно идентифицировать ортологи у других видов растений, но, наконец, было обнаружено, что подгруппа DEFL CRP810/AtLURE1 из Arabidopsis участвует в ведении пыльцевых трубок микропиляров (Takeuchi and Higashiyama, 2012). В Zea mays , EGG APPARATUS1 (ZmEA1), небольшом гидрофобном белке-предшественнике из 94 а.о. сообщалось, что он является специфичным для яйцевого аппарата белком, необходимым для направления пыльцевых трубок микропиляр (Márton et al., 2005, 2012). Было показано, что ZmEA1 связывается видоспецифическим образом с апикальной областью пыльцевой трубки, где он быстро интернализуется и деградирует, вероятно, сохраняя восприимчивость пыльцевой трубки к аттрактантам пыльцевой трубки при прорастании через слои клеток микропилярного нуцеллуса (Márton et al. ., 2012; Ублер и др., 2013).

Более загадочной является роль центральной клетки в микропилярном направлении пыльцевой трубки. Например, мутанты magatama ( maa ) обнаруживают дефекты созревания центральной клетки; оба гаплоидных ядра меньше и часто не сливаются. Пыльцевые трубки растут в направлении неоплодотворенной семяпочки maa , но теряют свой путь непосредственно перед входом в микропиле. Более того, мутантные женские гаметофиты с высокой частотой привлекали две пыльцевые трубки (Shimizu, Okada, 2000). Недавно было показано, что MAA3 кодирует геликазу, необходимую для общего метаболизма РНК, что может объяснить дефект созревания центральной клетки, но не дефект направления пыльцевых трубок (Shimizu et al., 2008). Др. пример центральных клеточно-зависимых дефектов в ведении пыльцевых трубок микропиляров — регулятор транскрипции CENTRAL CELL GUIDANCE (CCG), который экспрессируется исключительно в центральной клетке женского гаметофита (Chen et al., 2007). Эти дефекты ведения могут быть косвенными и вызваны нефункционирующими или незрелыми центральными клетками, влияющими на созревание клеток яйцеклетки и, таким образом, на генерацию компонентов ведения в этих клетках.Также возможно, что молекулы, генерируемые путями MAA3 и CCG, непосредственно регулируют генерацию направляющих молекул в соседних клетках. Также яйцеклетка, по-видимому, участвует в управлении микропилярами. GAMETE EXPRESSED 3 (GEX3) представляет собой локализованный в плазматической мембране белок, который экспрессируется в неоплодотворенной яйцеклетке. Понижающая регуляция GEX3 с помощью антисмысловой РНК в яйцеклетке приводит к дефектам ведения микропиляров по неизвестному механизму (Alandete-Saez et al., 2008).

До недавнего времени были неизвестны мужские факторы и сигнальные пути, реагирующие на аттрактанты, выделяемые яйцевым аппаратом. Были идентифицированы рецептороподобные киназы (RLK) LOST IN POLLEN TUBE GUIDANCE1 (LIP1) и 2 (LIP2), которые преимущественно экспрессируются в пыльцевых трубках. Оба белка обнаруживают мембранную локализацию благодаря сайту пальмитоилирования и участвуют в зависимом от AtLURE1 механизме наведения. lip1/2 двойная мутантная пыльца достигает канатика, но не может прорасти через микропиле внутри семязачатка, а пыльцевая трубка демонстрирует пониженное притяжение к AtLURE1 (Liu et al., 2013). Однако неясно, участвуют ли LIP1/2 непосредственно в восприятии LURE.

Разрыв пыльцевых трубок и выброс сперматозоидов

Разрыв пыльцевых трубок, по-видимому, регулируется RLK, расположенными на поверхности как мужских, так и женских партнеров по взаимодействию (Рисунки 2А, В). RLK FERONIA/SIRENE (FER/SRN) экспрессируется в большинстве тканей, включая синергидные клетки, где локализуется преимущественно на их поверхности в области нитевидного аппарата. Мутанты с потерей функции демонстрируют фенотип чрезмерного роста пыльцевых трубок.Остановка роста пыльцевых трубок и выделение сперматозоидов не происходит в из яйцеклеток (Huck et al., 2003; Rotman et al., 2003; Escobar-Restrepo et al., 2007). FER действует как регулятор клеточной поверхности для RAC/ROP GTPases. Недавно было показано, что FER связывается с небольшим секретируемым пептидом, фактором быстрой алкалинизации (RALF), что приводит к ингибированию Н + -АТФазы плазматической мембраны, что приводит к подавлению удлинения клеток в первичном корне (Haruta et al. , 2014). Помимо изменения рН, RALF также вызывает увеличение Ca 2+ цито (Pearce et al., 2001; Харута и Констебель, 2003 г.; Haruta et al., 2008) и, таким образом, могут влиять на остановку роста пыльцевой трубки и, в конечном итоге, на ее разрыв. Геном Arabidopsis содержит около 30 RALF -подобных генов, что указывает на возможность того, что RALF-подобный пептид, секретируемый пыльцой, действительно может участвовать в FER-зависимом восприятии пыльцевых трубок (Olsen et al., 2002). Были идентифицированы другие белки, чья потеря функции напоминает фенотип fer , такие как гликозилфосфатидилинозитол (GPI)-заякоренный белок LORELEI (LRE) и белок семейства NORTIA (NTA) локуса устойчивости к милдью O (MLO).Оба гена экспрессируются в синергидных клетках и демонстрируют сходный фенотип чрезмерного роста пыльцевых трубок (Capron et al., 2008; Kessler et al., 2010). NTA кодирует белок с несколькими потенциальными трансмембранными доменами, а также с сайтом связывания кальмодулина. Частота неоплодотворенных семяпочек у lre/lre и nta/nta менее выражена по сравнению с пестиками fer/fer . Это открытие указывает на то, что активность FER необходима для восприятия пыльцевых трубок, в то время как другие, еще неизвестные факторы действуют избыточно на LRE и NTA. Все эти факторы присутствуют на синергидной плазматической мембране во время контакта с пыльцевыми трубками. Однако в то время как FER накапливается в нитевидном аппарате уже до прибытия пыльцевой трубки, NTA перемещается на плазматическую мембрану синергидных клеток в области нитевидного аппарата при контакте с пыльцевой трубкой. В системе транзиторной экспрессии NTA непосредственно нацелена на плазматическую мембрану. Однако в семяпочках Arabidopsis под контролем его эндогенного промотора NTA локализуется в неохарактеризованных компартментах внутри клетки и перемещается на плазматическую мембрану по прибытии пыльцевой трубки, что указывает на наличие активного механизма удержания.Эта релокализация зависит от FER и поэтому соединяет FER с NTA в той же сигнальной сети (Kessler et al., 2010). Присутствие калмодулин-связывающего домена в NTA подтверждает идею о Ca 2+ -зависимой сигнальной сети, которая активируется по прибытии пыльцевых трубок. Ожидается, что благодаря своему предсказанному сигнальному пептиду и якорю GPI, LRE будет локализоваться на внеклеточной стороне плазматической мембраны после прохождения секреторным путем. Но до сих пор локализацию плазматической мембраны можно было показать только во временной системе экспрессии, а не в самих синергидных клетках (Capron et al., 2008). Необходимо выяснить, изменяется ли также локализация LRE в процессе оплодотворения. Другим фактором, необходимым для успешного взаимодействия пыльцевых трубок и клеток-синергид, является VERDANDI (VDD), член специфичного для растений надсемейства факторов транскрипции B3. Мутанты Vdd обнаруживают дефекты идентичности антиподальных и синергидных клеток и приводят к отсутствию разрыва пыльцевой трубки после достижения синергидных клеток. В отличие от мутантов fer, nta или lre , не сообщалось о фенотипе чрезмерного роста, что указывает на то, что VDD может действовать ниже сигнальных компонентов клеточной поверхности (Matias-Hernandez et al., 2010). Мало что известно о мужских факторах, участвующих в коммуникации пыльцевой трубки и синергидных клеток. Сообщалось, что два близкородственных гомолога FER, ANXUR1 (ANX1) и ANX2, участвуют в определении времени разрыва пыльцевых трубок или, точнее, в ингибировании разрыва пыльцевых трубок. В анализе роста пыльцевых трубок in vitro пыльца двойных мутантов показывает спонтанное выделение уже после образования пыльцевой выпуклости, тогда как in vivo выращенные пыльцевые трубки нормально прорастают на рыльце, но разрываются в столбике до того, как достигают яйцевого аппарата.Оба рецептора локализуются в основном на апикальном кончике пыльцевой трубки, а также в мелких пузырьках (Boisson-Dernier et al., 2009; Miyazaki et al., 2009). Их избыточная экспрессия ингибирует рост за счет сверхдействующего экзоцитоза и избыточного накопления секретируемого материала клеточных стенок (Boisson-Dernier et al., 2013), предполагая, что основная функция связана с координацией роста через стиль, а не с выбросом сперматозоидов. Другими мужскими факторами, которые участвуют в росте и рецепции пыльцевых трубок, являются экспрессируемые пыльцой факторы транскрипции MYB97, MYB101 и MYB120.Тройные мутанты myb97/101/120 демонстрировали неконтролируемый рост и не высвобождали свои сперматозоиды после попадания в зародышевый мешок (Liang et al. , 2013). Считается, что эти факторы необходимы для того, чтобы пыльцевая трубка могла сообщаться с тканями пестика и женским гаметофитом (Leydon et al., 2014). Как уже упоминалось, уровень Са 2+ цито изменяется при удлинении пыльцевой трубки. По прибытии пыльцевой трубки Ca 2+ уровень цито начинает колебаться в клетках синергид, запускаемых контактом кончика пыльцевой трубки с клеткой синергид.Это колебание можно наблюдать до разрыва пыльцевой трубки, что приводит к дегенерации одной синергидной клетки (Sandaklie-Nikolova et al., 2007; Iwano et al., 2012; Denninger et al., 2014; Ngo et al., 2014). . Эти изменения в уровне Са 2+ цито необходимы для доставки сперматозоидов и зависят от активности FER и LRE соответственно. Ниже FER локализация NTA на поверхности синергидных клеток и ее активность, вероятно, зависят от достаточного уровня Ca 2+ цито в синергидных клетках (Ngo et al., 2014). Клетка-синергида, находящаяся в контакте с пыльцевой трубкой, следует регулируемой программе клеточной гибели, которая каким-то образом связана и контролируется разрывом пыльцевой трубки и связана с колебаниями уровня Са 2+ цито (Higashiyama et al., 2000; Сандакли-Николова и др., 2007; Деннингер и др., 2014; Нго и др., 2014). Это нельзя объяснить механическим разрушением из-за проникновения пыльцевой трубки. У мутанта fer , например, рост пыльцевых трубок продолжается вокруг синергидных клеток, что должно быть связано с механическим стрессом, но не вызывает гибели синергидных клеток (Escobar-Restrepo et al., 2007). Однако сигнальные события, ответственные за запрограммированную гибель клеток в синергидных клетках, еще не изучены. У кукурузы прибытие пыльцевых трубок связано с секрецией дефенсин-подобных белков ZmES, вызывающих разрыв пыльцевых трубок за счет активации K + -канала Zea mays 1 (KZM1) в мембране пыльцевой трубки (Amien et al. , 2010). ). Способны ли эти «токсиноподобные» молекулы также индуцировать взрыв синергидных клеток, еще предстоит показать.

Взаимодействие с гаметами и предотвращение полиспермии

Доставка сперматозоидов, активация и взаимодействие с гаметическими мембранами

После высвобождения две сперматозоиды доставляются в так называемое место слияния гамет между яйцеклеткой и центральной клеткой (рис. 2В).Спорно, требует ли это активного транспорта или основано исключительно на потоке цитоплазмы, связанном с разрывом как пыльцевой трубки, так и рецептивной синергидной клетки и/или архитектуры яйцевого аппарата. Большинство цветковых растений, таких как Arabidopsis , продуцируют изоморфные сперматозоиды, и поэтому слияние сперматозоидов оказывается случайным либо с яйцеклеткой, либо с центральной клеткой (Berger et al., 2008; Ingouff et al., 2009; Liu et al. ., 2010). В некоторых сообщениях предполагается, что предпочтительно оплодотворение яйцеклетки, что было продемонстрировано, например, у мутантов CYCLIN DEPENDENT KINASE A1 ( CDKA;1 ), которые продуцируют только одну спермоподобную зародышевую клетку (Iwakawa et al. , 2006; Новак и др., 2006). Эксперименты с фотомечеными сперматозоидами продемонстрировали отсутствие предпочтения ни одной из женских гамет (Hamamura et al., 2011). Дифференцировка в две равные сперматозоиды зависит от активности фактора транскрипции MYB DUO POLLEN 1 (DUO1), который необходим для правильной дифференцировки мужских половых клеток путем регуляции ключевых генов, необходимых для оплодотворения, таких как GAMETE EXPRESSED 2 ( GEX2 ) и GENERATIVE CELL SPECIFIC 1 ( GCS1 ), также известный как HAPLESS 2 ( HAP2 ) (Brownfield et al., 2009). GEX2 кодирует однопроходный трансмембранный белок с филаминовыми повторами, экспонированными во внеклеточное пространство. GEX2 локализуется на плазматической мембране сперматозоидов и содержит внеклеточные иммуноглобулиноподобные домены, сходные с факторами взаимодействия гамет, обнаруженными у водорослей и млекопитающих (Misamore et al., 2003; Inoue et al., 2005). В присутствии GEX2 две гаметы прикрепляются к яйцеклетке и центральной клетке. gex2 Мутантные сперматозоиды демонстрируют сниженную адгезию к женским гаметам, что, вероятно, вызывает нарушение слияния клеток (Mori et al., 2014). GCS1/HAP2 является еще одним фактором, необходимым для взаимодействия гамет у Arabidopsis . После разрыва пыльцевой трубки оба спермия gcs1/hap2 мутантов с потерей функции остаются в месте слияния и не могут сливаться с женскими гаметами, что приводит к привлечению дополнительных пыльцевых трубок (polytubey). Далее было показано, что в отсутствие потенциального фузогена GCS1/HAP2 происходит прикрепление самца к женской гамете, но слияния мембран не видно, что подразумевает, что белок опосредует слияние мембран как компонент сигнальных событий, или, что более вероятно, он принимает непосредственное участие в слиянии (Wong and Johnson, 2010; Mori et al., 2014). GCS1/HAP2 является консервативным белком и был идентифицирован в геномах всех основных таксонов эукариот, кроме грибов. Мутанты Gcs1/hap2 в гаметах простейших и водорослей приводят к нарушению слияния, что позволяет предположить, что этот белок необходим для общего механизма слияния мембран у эукариот (Mori et al. , 2006; Hirai et al., 2008; Liu et al. , 2008 г.; Стил и Дана, 2009 г.; Вонг и Джонсон, 2010 г.). По прибытии сперматозоида в место слияния гамет (рис. 2В) яйцеклетка начинает секретировать небольшие богатые цистеином белки семейства EGG CELL 1 (EC1).EC1 приводит к перемещению HAP2/GCS1 из эндомембранной системы в плазматическую мембрану сперматозоидов и, таким образом, активирует сперматозоиды, позволяя им сливаться с женскими гаметами (Sprunck et al., 2012). Яйцеклетка сама нуждается в активации, и ключевую роль в этом процессе может играть кальций; на это указывает один сильный переходный процесс Ca 2+ цито в яйцеклетке, связанный с разрывом пыльцевой трубки и доставкой спермы (Denninger et al., 2014), который, таким образом, предшествует секреции EC1.

Перелокализация трансмембранного фузогена была также описана для специфичного для млекопитающих фузогена IZUMO1 (Inoue et al., 2005). Женские компоненты, непосредственно участвующие в слиянии гамет, у высших растений пока неизвестны. У млекопитающих CD9-подобные трансмембранные белки семейства тетраспанинов расположены на плазматической мембране яиц и, как было показано, необходимы для слияния гамет (Kaji et al., 2000; Le Naour et al., 2000; Miyado et al. , 2000). У арабидопсиса консервативное семейство тетраспанинов состоит из 17 членов.В то время как TET11 и особенно TET12 расположены на поверхности сперматозоидов и достигают высоких концентраций в области мембраны, соединяющей обе сперматозоиды, TET9 появляется на поверхности клеток женского гаметофита, включая яйцеклетку и центральную клетку (Boavida et al., 2013). Было показано, что тетраспанины Arabidopsis образуют гомо- и гетеродимеры, но до сих пор отсутствуют функциональные исследования. Однако их присутствие на поверхности гамет растений и структурная гомология с CD9-подобными белками млекопитающих предполагает, что они могут играть аналогичную роль во время взаимодействия гамет.

Деградация фузогенов и предотвращение полиспермии

В целом блоки полиспермии предотвращают случаи многократного оплодотворения, которые в противном случае привели бы к аномальному развитию или даже гибели эмбриона и, таким образом, к нарушению репродуктивной функции. У Chlamydomonas FUS1, однократный трансмембранный белок с высоким сходством с прокариотическими молекулами инвазии и адгезии, обеспечивает слияние мембран (Ferris et al., 1996; Misamore et al., 2003). В Chlamydomonas и GCS1/HAP2, и FUS1 быстро деградируют после слияния клеток, что приводит к быстрому блокированию мембран для предотвращения полигамии (Misamore et al., 2003; Лю и др., 2010). У млекопитающих недавно было показано, что IZUMO1 распознается GPI-заякоренным белком JUNO на поверхности яйцеклетки. Быстрая деградация JUNO после оплодотворения указывает на дополнительный механизм блокады мембраны для предотвращения полиспермии (Bianchi et al., 2014).

В Arabidopsis было показано, что блок полиспермии функционирует только в яйцеклетке, а не в центральной клетке, которая способна сливаться с более чем одним сперматозоидом, как показано в тетраспоре ( tes ) мутанте .Этот мутант производит более одной пары сперматозоидов, которые высвобождаются одновременно в месте слияния гамет. После оплодотворения полиплоидия в результате множественных событий оплодотворения наблюдалась в развивающемся эндосперме, но не в зародыше (Scott et al., 2008). Причина специфичного для яйцеклеток быстрого блока полиспермии неясна. Эксперименты по оплодотворению in vitro с яйцеклетками и сперматозоидами кукурузы показали, что материал клеточной стенки можно обнаружить уже в течение 30 секунд после слияния (Kranz et al., 1995) и, таким образом, может предотвращать дальнейшие взаимодействия с гаметическими мембранами. Кроме того, быстрая блокировка полиспермии может также зависеть от деградации фузогенов, как описано выше. Кальций может играть роль в немедленной передаче сигналов об успешной плазмогамии и высвобождении материала клеточной стенки, поскольку в яйцеклетке наблюдается продолжительный Ca 2+ цито транзиент, связанный с успешным слиянием гамет (Denninger et al., 2014). Однако точная клеточная функция передачи сигналов кальция во время взаимодействия с гаметами в настоящее время неясна и потребует дальнейших экспериментов.

Другим способом предотвращения полиспермии является деактивация ведения пыльцевых трубок и активация механизмов отталкивания. У арабидопсиса обычно только одна пыльцевая трубка направляется внутрь семязачатка для осуществления двойного оплодотворения. После неудачных событий оплодотворения, например, из-за неудачного слияния клеток в гаметах gcs1 / hap2, duo1, duo3, gex2, cdka;1 или ec1-RNAi (Beale et al., 2012; Kasahara et al., 2012; Kasahara et al. al., 2012; Sprunck et al., 2012; Маруяма и др., 2013 г.; Mori et al., 2014), вторичные пыльцевые трубки притягиваются оставшейся синергидной клеткой с помощью процесса, называемого политрубками. Этот процесс задерживается на пару часов (Kasahara et al., 2012), что свидетельствует о том, что репелленты пыльцевых трубок высвобождаются при выбросе сперматозоидов и требуют деградации до тех пор, пока дополнительные пыльцевые трубки не смогут быть привлечены оставшейся синергидной клеткой. После успешного оплодотворения эта клетка быстро распадается, но остается жизнеспособной значительно дольше после неудачного оплодотворения (Beale et al. , 2012). Недавний отчет показал, что обе женские гаметы независимо друг от друга контролируют успешное оплодотворение, тем самым максимизируя репродуктивный успех (Maruyama et al., 2013). Ключом к предотвращению политуберкулеза является быстрая дегенерация 2-й синергидной клетки. Недавно было сообщено, что для того, чтобы исследовать его гибель, после оплодотворения активируется этилен-нечувствительный (EIN3-EIN2)/этилен-нечувствительный 3-подобный 2 (EIL2) каскад реакции на этилен. Его искусственная активация приводит к преждевременному распаду синергидных клеток и, таким образом, к блокированию притяжения пыльцевых трубок (Völz et al., 2013). Таким образом, дегенерация 2-й синергидной клетки приводит к остановке секреции аттрактанта и в конечном итоге предотвращает полиспермию.

Активация развития семян

Для получения жизнеспособного потомства необходимо оплодотворить обе женские гаметы. Хотя обе женские гаметы обладают генетическим репертуаром для создания любого типа клеток (в случае оплодотворенной яйцеклетки) или ряда узкоспециализированных типов клеток (в случае оплодотворенной центральной клетки), обе женские гаметы находятся в остановленном состоянии до тех пор, пока не будут активированы. через оплодотворение.Напротив, партеногенетические яйцеклетки не останавливают и не инициируют клеточное деление без оплодотворения. Однако центральная клетка требует оплодотворения у большинства видов растений, даже у тех, которые содержат партеногенетические яйцеклетки. Его активация тесно связана с развитием семени, поскольку как партеногенетический эмбриогенез, так и остановка развития семени на ранней стадии без центрального оплодотворения клеток (Koltunow, Grossniklaus, 2003; Barcaccia, Albertini, 2013). Недавние сообщения о Arabidopsis подтверждают интенсивные перекрестные связи между эндоспермом и зародышем, а также между эндоспермом и семенной оболочкой вскоре после оплодотворения (Costa et al., 2014; Фигейредо и Келер, 2014). Далее было показано, что зиготический геном активируется вскоре после оплодотворения у этого вида, и как материнский, так и отцовский геномы вносят одинаковый вклад в транскриптом раннего эмбриона (Nodine and Bartel, 2012). Исследования последних двух десятилетий выявили много различий в эпигенетической модификации мужского и женского геномов, что приводит к различиям в профилях экспрессии между их генами до и после оплодотворения. Гены группы Polycomb и механизмы сайленсинга РНК играют главную роль в этих процессах, но не будут рассматриваться здесь более подробно, так как отличные обзоры можно найти в других источниках (например,г., Ван Экс и др., 2011; Геринг, 2013).

Вполне возможно, что сперматозоиды доставляют факторы, активирующие женские гаметы после слияния. Транскрипт, кодирующий ген киназы, ассоциированной с рецептором интерлейкина-1 (IRAK)/пеллеподобной киназы SHORT SUSPENSOR ( SSP ), который, как было показано, доставляется сперматозоидами, транслируется в зиготе и действует в YODA. (YDA) Путь MAPK во время удлинения зиготы (Bayer et al., 2009). В зиготе регуляторная сеть, активируемая SSP-YDA, пока неизвестна.Активация клеточного цикла также может представлять собой ключевой механизм активации и прогрессирования развития семян. Однако cdka;1 мутантных одиночных спермоподобных зародышевых клеток, дефектных по регулятору основного клеточного цикла, способны оплодотворять яйцеклетки и активировать эмбриональную программу (Iwakawa et al. , 2006; Nowack et al., 2006). Хотя центральная клетка мутанта cdka;1 демонстрировала митотические деления при оплодотворении яйцеклетки, она оказывалась в основном неоплодотворенной, и пролиферация эндосперма и, следовательно, развитие семян прекращались через определенный момент времени.Это открытие предполагает положительный сигнал пролиферации от зиготы, ведущий к активации клеточного цикла в центральной клетке. Однако иногда два cdka;1 сперматозоидов доставляются в место слияния гамет, что приводит к межклеточному слиянию обеих женских гамет с одним cdka;1 мутантным сперматозоидом в каждой. Далее сообщалось, что слияние между ядрами спермы и центральной клеткой не удается. Нарушение кариогамии в центральной клетке препятствует включению отцовского генома, нарушает развитие эндосперма и вызывает аборты семян.Эти и приведенные выше данные с использованием патогенетических видов подразумевают, что отцовский геном играет существенную роль во время раннего развития семени и что факторы сперматозоидов также необходимы для активации развития центральной клетки (Aw et al. , 2010). Таким образом, очень мало известно о молекулярных механизмах, активирующих обе женские гаметы, которые приводят к инициации развития семян.

Выводы

Эффективное и успешное оплодотворение всех развитых семязачатков является ключом к репродуктивному успеху и необходимо для получения высокой урожайности.Используя модель растения Arabidopsis , за последние пару лет был достигнут огромный прогресс в понимании лежащих в основе клеточных и молекулярных механизмов, которые регулируют рост и направление пыльцевых трубок, доставку сперматозоидов и взаимодействие гамет, что приводит к блокированию политрубочек и полиспермии. Мало что известно об активации гамет и, следовательно, о развитии семян сразу после оплодотворения. Многие из описанных выше процессов включают консервативные механизмы и белки. Некоторые из этих белков очень полиморфны и видоспецифичны, что позволяет женским органам цветка отличать себя от чужеродных пыльцевых зерен/пыльцевых трубок, чтобы избежать нарушения репродуктивной функции после опыления и оплодотворения несовместимыми гаметофитами и гаметами соответственно. Таким образом, мы узнали, что во время совместимых взаимодействий необходимы видоспецифичные или даже экотипоспецифические молекулы и механизмы, специфичные для семейства растений. Они используются клетками сосочка для контроля прорастания пыльцы, клетками передающего тракта во время роста пыльцевой трубки, а также клетками семязачатка и женского гаметофита на последних этапах пути пыльцевой трубки. Более того, даже выброс сперматозоидов регулируется в зависимости от вида. Остается показать, зависят ли взаимодействия гамет от видоспецифичных молекул.До сих пор конечные процессы оплодотворения, по-видимому, включают частично консервативные белки даже от низших к высшим эукариотам. Полученные знания теперь можно использовать для исследования, например, механизмов видообразования или для преодоления барьеров гибридизации между видами. Первоначальные попытки позволить семязачаткам привлекать пыльцевые трубки из неродственных семейств растений оказались успешными (Márton et al., 2012). Однако, как указывалось выше, механизмы двойного оплодотворения очень сложны и регулируются на многих уровнях, и будет непросто преодолеть все этапы одновременно, что позволит осуществить широкую гибридизацию между видами растений, которые в настоящее время нельзя скрещивать. Основной задачей ближайшего будущего является понимание механизмов оплодотворения сельскохозяйственных культур, особенно трав, представляющих наиболее экономически важное семейство растений. Кукуруза была предложена в качестве модели травы и сельскохозяйственных культур для исследования этих процессов (Dresselhaus et al., 2011), но трудности трансформации, небольшое количество доступных инсерционных мутантов, потребность в достаточном пространстве в теплице и особенно технические проблемы для визуализации процесса оплодотворения 90 266 in vivo по-прежнему ограничивают его использование биологами-репродуктологами.Теперь требуются согласованные усилия, чтобы понять молекулярные механизмы двойного оплодотворения у сельскохозяйственных культур, которые значительно отличаются от Arabidopsis как по репродуктивным структурам, так и по генетическому репертуару.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Эрхарда Штрома за его поддержку в 3D-моделировании семяпочек Arabidopsis .Работа в лаборатории Dresselhaus поддерживается грантами Немецкого исследовательского совета (DFG) через Центры совместных исследований SFB924 и SFB960.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: http://www.frontiersin.org/journal/10.3389/fpls.2014.00452/abstract

.

Ссылки

Аландете-Саез, М., Рон, М., и Маккормик, С. (2008). GEX3 , экспрессируемый в мужском гаметофите и в яйцеклетке Arabidopsis thaliana , необходим для направления пыльцевых трубок микропиляр и играет роль во время раннего эмбриогенеза. Мол. Завод 1, 586–598. doi: 10.1093/mp/ssn015

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Амьен С., Кливер И., Мартон М.Л., Дебенер Т., Гейгер Д., Беккер Д. и др. (2010). Дефенсин-подобный ZmES4 опосредует разрыв пыльцевых трубок у кукурузы посредством открытия калиевого канала KZM1. ПЛОС Биол . 8:e1000388. doi: 10.1371/journal.pbio.1000388

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Оу, С.Дж., Хамамура Ю., Чен З., Шнитгер А. и Бергер Ф. (2010). Попадания спермы достаточно, чтобы вызвать деление центральной клетки, но отцовский геном необходим для развития эндосперма у Arabidopsis . Разработка 137, 2683–2690. doi: 10.1242/dev.052928

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Bayer, M., Nawy, T., Giglione, C., Galli, M., Meinnel, T., and Lukowitz, W. (2009). Отцовский контроль формирования эмбрионального паттерна у Arabidopsis thaliana . Наука 323, 1485–1488. doi: 10.1126/science.1167784

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бил, К.М., Лейдон, А.Р., и Джонсон, М. (2012). Слияние гамет необходимо, чтобы заблокировать попадание нескольких пыльцевых трубок в семяпочку Arabidopsis . Курс. Биол . 22, 1090–1094. doi: 10.1016/j.cub.2012.04.041

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Боавида, Л. К., Цинь, П., Броз, М., Беккер, Дж. Д., и Маккормик, С. (2013). Тетраспанины Arabidopsis ограничены дискретными доменами экспрессии и типами клеток в репродуктивных тканях и образуют гомо- и гетеродимеры при экспрессии в дрожжах. Завод Физиол . 163, 696–712. doi: 10.1104/стр.113.216598

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Буассон-Дернье А., Литуев Д.С., Несторова А., Франк С.М., Тиругнанараджа С. и Гроссниклаус У. (2013). Киназы, подобные рецептору ANXUR, координируют целостность клеточной стенки с ростом на кончике пыльцевой трубки посредством NADPH-оксидаз. ПЛОС Биол . 11:e1001719. doi: 10.1371/journal.pbio.1001719

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Boisson-Dernier, A. , Roy, S., Kritsas, K., Grobei, M.A., Jaciubek, M., Schroeder, J.I., et al. (2009). Разрушение экспрессируемых пыльцой гомологов FERONIA ANXUR1 и ANXUR2 вызывает выброс пыльцевых трубок. Разработка 136, 3279–3288. doi: 10.1242/dev.040071

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Брюбейкер, Дж.Л. и Квак Б.Х. (1963). Существенная роль ионов кальция в прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок. утра. Дж. Бот . 50, 859–865. дои: 10.2307/2439772

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Браунфилд Л., Хафид С., Борг М., Сидорова А., Мори Т. и Твелл Д. (2009). Специфический для зародышевой линии растений интегратор спецификации сперматозоидов и развития клеточного цикла. ПЛОС Жене . 5:e1000430. doi: 10.1371/journal.pgen.1000430

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Колдер, Г.М., Франклин-Тонг, В.Е., Шоу, П.Дж., и Дробак, Б.К. (1997). Колебания Ca2+ в растительных клетках: инициация быстрым повышением уровня свободного Ca 2+ в цитозоле. Биохим. Биофиз. Рез. Коммуна . 234, 690–694. doi: 10.1006/bbrc.1997.6514

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Capron, A., Gourgues, M., Neiva, L.S., Faure, J.-E., Berger, F., Pagnussat, G., et al. (2008). Материнский контроль доставки мужских гамет у Arabidopsis включает предполагаемый GPI-заякоренный белок, кодируемый геном LORELEI . Растительная клетка 20, 3038–3049. doi: 10.1105/tpc.108.061713

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Чаубаль Р. и Регер Б. (1990). Относительно высокое содержание кальция локализовано в синергидных клетках завязей пшеницы. Секс. Завод Репрод . 3, 98–102.

Chen, Y.-H., Li, H.-J., Shi, D.-Q., Yuan, L., Liu, J., Sreenivasan, R., et al. (2007). Центральная клетка играет критическую роль в направлении пыльцевых трубок у Arabidopsis . Растительная клетка 19, 3563–3577. doi: 10.1105/tpc.107.053967

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Косгроув, Д. Дж., Бедингер, П., и Дурачко, Д. М. (1997). Аллергены I группы пыльцы трав как разрыхлители клеточных стенок. Проц. Натл. акад. науч. США . 94, 6559–6564. doi: 10.1073/pnas.94.12.6559

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Коста, Л. М., Маршалл, Э., Тесфайе, М., Сильверстайн, К.А., Мори М., Уметсу Ю. и соавт. (2014). Пептиды, происходящие из центральной клетки, регулируют раннее формирование зародышевого паттерна у цветковых растений. Наука 344, 168–172. doi: 10.1126/science.1243005

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кроуфорд, Б. К. В., Дитта, Г., и Янофски, М. Ф. (2007). Ген NTT необходим для развития передаточных путей в плодолистиках Arabidopsis thaliana . Курс. Биол . 17, 1101–1108. дои: 10.1016/j.cub.2007.05.079

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кроуфорд, Б. К. В., и Янофски, М. Ф. (2011). HALF FILLED способствует развитию репродуктивного тракта и эффективности оплодотворения у Arabidopsis thaliana . Разработка 138, 2999–3009. doi: 10.1242/dev.067793

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Деннингер П., Блекманн А., Лауссер А., Фоглер Ф., Отт Т., Эрхардт Д., и другие. (2014). Общение между самцом и самкой запускает кальциевые сигнатуры во время оплодотворения у Arabidopsis . Нац. Коммуна . 5:4645. doi: 10.1038/ncomms5645

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Дрессельхаус, Т., и Франклин-Тонг, Н. (2013). Перекрестные помехи между мужчинами и женщинами во время прорастания пыльцы, роста и направления трубок и двойного оплодотворения. Мол. Завод 6, 1018–1036. doi: 10.1093/mp/sst061

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Дрессельхаус, Т., Лауссер, А., и Мартон, М.Л. (2011). Использование кукурузы в качестве модели для изучения роста и направления пыльцевых трубок, перекрестной несовместимости и доставки сперматозоидов у трав. Энн. Бот . 108, 727–737. doi: 10.1093/aob/mcr017

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Escobar-Restrepo, J.-M., Huck, N., Kessler, S., Gagliardini, V., Gheyselinck, J., Yang, W.-C., et al. (2007). Киназа, подобная рецептору FERONIA, опосредует взаимодействие самцов и самок во время рецепции пыльцевых трубок. Наука 317, 656–660. doi: 10.1126/наука.1143562

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Эванс, М. М. С., и Гроссниклаус, У. (2009). «Мегагаметофит кукурузы», в Handbook of Maize: its Biology , eds JL Bennetzen and SC Hake (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York), 79–104.

Ferris, P.J., Woessner, J.P., and Goodenough, U.W. (1996). Гликопротеин распознавания пола кодируется геном положительного спаривания fus1 из Chlamydomonas reinhardtii . Мол. биол. Ячейка 7, 12:35–12:48. doi: 10.1091/mbc.7.8.1235

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Гиллихам, М., Кэмпбелл, М., Дубос, К., Беккер, Д., и Давенпорт, Р. (2006). « Arabidopsis thaliana семейство глутамат-подобных рецепторов (AtGLR)», в «Связь в растениях» , под редакцией Ф. Балушки, С. Манкузо и Д. Фолькманна (Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg), 205–222.

Гроуб, К., Беккер, В. М., Шлаак М. и Петерсен А. (1999). Аллергены группы I травы (бета-экспансины) представляют собой новые родственные папаину протеиназы. евро. Дж. Биохим . 263, 33–40. doi: 10.1046/j.1432-1327.1999.00462.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Гуань Ю. , Лу Дж., Сюй Дж., МакКлюр Б. и Чжан С. (2014). Две митоген-активируемые протеинкиназы, MPK3 и MPK6, необходимы для фуникулярного направления пыльцевых трубок у Arabidopsis . Завод Физиол .165, 528–533. doi: 10.1104/стр.113.231274

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хамамура Ю., Сайто К., Аваи К., Курихара Д., Мияваки А., Накагава Т. и др. (2011). Визуализация живых клеток показывает динамику двух сперматозоидов во время двойного оплодотворения у Arabidopsis thaliana . Курс. Биол . 21, 497–502. doi: 10.1016/j.cub.2011.02.013

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Харута М.и Констебель, С.П. (2003). Факторы быстрого подщелачивания в культурах клеток тополя. Выделение пептидов, клонирование кДНК и дифференциальная экспрессия в листьях и клетках, обработанных метилжасмонатом. Завод Физиол . 131, 814–823. doi: 10.1104/стр. 014597

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Харута М., Монсхаузен Г., Гилрой С. и Сассман М. Р. (2008). Цитоплазматический функциональный анализ Ca 2+ для идентификации и очистки эндогенных клеточных сигнальных пептидов в проростках Arabidopsis : идентификация пептида AtRALF1. Биохимия 47, 6311–6321. дои: 10.1021/bi8001488

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Харута М., Сабат Г., Стекер К., Минкофф Б. Б. и Сассман М. Р. (2014). Пептидный гормон и его рецепторная протеинкиназа регулируют рост растительных клеток. Наука 343, 408–411. doi: 10.1126/наука.1244454

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хигасияма Т., Куроива Х., Кавано С.и Куроива, Т. (1998). Наведение in vitro пыльцевой трубки на обнаженный зародышевый мешок Torenia Fournieri . Растительная клетка 10, 2019–2032 гг. doi: 10.1105/tpc.10.12.2019

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хигасияма Т., Ябэ С., Сасаки Н., Нисимура Ю., Миягишима С., Куроива Х. и др. (2001). Притяжение пыльцевой трубки синергидной клеткой. Наука 293, 1480–1483. doi: 10.1126/science.1062429

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хираи, М., Arai, M., Mori, T., Miyagishima, S.-Y., Kawai, S., Kita, K., et al. (2008). Мужская фертильность малярийных паразитов определяется GCS1, фактором репродукции растительного типа. Курс. Биол . 18, 607–613. doi: 10.1016/j.cub.2008.03.045

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хуа З. и Као Т.-Х. (2006). Идентификация и характеристика компонентов предполагаемого комплекса лигазы Е3, содержащего F-бокс S-локуса петунии, участвующих в самонесовместимости на основе S-РНКазы. Растительная клетка 18, 2531–2553. doi: 10.1105/tpc.106.041061

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хак, Н., Мур, Дж. М., Федерер, М., и Гроссниклаус, У. (2003). Мутант Arabidopsis feronia нарушает женский гаметофитный контроль рецепции пыльцевых трубок. Разработка 130, 2149–2159. doi: 10.1242/dev.00458

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ингуфф, М., Саката Т., Ли Дж., Спрунк С., Дрессельхаус Т. и Бергер Ф. (2009). Две мужские гаметы обладают одинаковой способностью оплодотворять яйцеклетку Arabidopsis thaliana . Курс. Биол . 19, Р19–Р20. doi: 10.1016/j.cub.2008.11.025

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Иноуэ, Н., Икава, М., Исотани, А., и Окабе, М. (2005). Белок надсемейства иммуноглобулинов Izumo необходим для слияния сперматозоидов с яйцеклетками. Природа 434, 234–438. doi: 10.1038/nature03362

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ивакава, Х., Шинмё, А., и Секине, М. (2006). Arabidopsis CDKA;1, гомолог cdc2, контролирует пролиферацию генеративных клеток в мужском гаметогенезе. Завод J . 45, 819–831. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02643.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ивано М., Игараши М., Тарутани Ю., Каотиен-Накаяма П., Накаяма Х., Морияма, Х., и др. (2014). Индуцируемая пыльцевой оболочкой аутоингибируемая Са 2+ -АТФаза, экспрессируемая в клетках стигматических сосочков, необходима для совместимого опыления у Brassicaceae. Растительная клетка 26, 636–649. doi: 10.1105/tpc.113.121350

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ивано М., Нго К., Энтани Т., Шиба Х., Нагаи Т., Мияваки А. и др. (2012). Цитоплазматический Са 2+ динамически изменяется при взаимодействии пыльцевой трубки с клетками-синергидами. Разработка 139, 4202–4209. doi: 10.1242/dev.081208

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ивано М., Шиба Х., Мива Т., Че Ф., Такаяма С., Нагаи Т. и др. (2004). Динамика Ca 2+ в пыльцевом зерне и сосочковой клетке при опылении Arabidopsis . Завод Физиол . 136, 3562–3571. doi: 10.1104/стр.104.046961

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кадзи, К., Oda, S., Shikano, T., Ohnuki, T., Uematsu, Y., Sakagami, J., et al. (2000). Процесс слияния гамет нарушен в яйцеклетках Cd9-дефицитных мышей. Нац. Гене . 24, 279–282. дои: 10.1038/73502

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Канаока М.М., Кавано Н., Мацубара Ю., Сусаки Д., Окуда С., Сасаки Н. и др. (2011). Идентификация и характеристика TcCRP1, аттрактанта пыльцевых трубок из Torenia concolor . Энн. Бот . 108, 739–747. doi: 10.1093/aob/mcr111

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Касахара Р. Д., Маруяма Д., Хамамура Ю., Сакакибара Т., Твелл Д. и Хигасияма Т. (2012). Восстановление оплодотворения после высвобождения дефектных сперматозоидов у Arabidopsis . Курс. Биол . 22, 1084–1089. doi: 10.1016/j.cub.2012.03.069

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Касахара, Р. Д., Портерейко, М.Ф., Сандакли-Николова Л., Рабигер Д.С. и Дрюс Г.Н. (2005). MYB98 требуется для направления пыльцевых трубок и дифференцировки синергидных клеток у Arabidopsis . Растительная клетка 17, 2981–2992. doi: 10.1105/tpc.105.034603

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кесслер, С.А., Шимосато-Асано, Х., Кейнат, Н.Ф., Вуест, С.Е., Ингрэм, Г., Панструга, Р., и соавт. (2010). Законсервированные молекулярные компоненты для рецепции пыльцевых трубок и грибковой инвазии. Наука 330, 968–971. doi: 10.1126/наука.1195211

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ким С., Молле Дж.-К., Донг Дж., Чжан К., Пак С.-Ю. и Лорд Э.М. (2003). Хемоцианин, небольшой основной белок рыльца лилии, индуцирует хемотропизм пыльцевых трубок. Проц. Натл. акад. науч. США . 100, 16125–16130. doi: 10.1073/pnas.2533800100

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кранц, Э., Wiegen, P., and Lörz, H. (1995). Ранние цитологические события после индукции деления клеток в яйцеклетках и развития зигот после оплодотворения in vitro гаметами покрытосеменных. Завод J . 8, 9–23. doi: 10.1046/j.1365-313X.1995.08010009.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кубо К., Энтани Т., Такара А., Ван Н., Филдс А. М., Хуа З. и др. (2010). Совместная система несамораспознавания при самонесовместимости на основе S-РНКазы. Наука 330, 796–799. doi: 10.1126/science.1195243

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ле Наур, Ф., Рубинштейн, Э., Жасмин, К., Пренант, М., и Буше, К. (2000). Серьезно снижена фертильность самок у мышей с дефицитом CD9. Наука 287, 319–321. doi: 10.1126/наука.287.5451.319

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Леннон К.А., Рой С., Хеплер П.К. и Лорд Э.М. (1998). Структура передающей ткани Arabidopsis thaliana (L.) и путь роста пыльцевой трубки. Секс. Завод Репрод . 11, 49–59. doi: 10.1007/s004970050120

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Лешем, Ю., Джонсон, К., и Сундаресан, В. (2013). Вхождение пыльцевой трубки в синергидную клетку Arabidopsis наблюдается в месте, отличном от нитевидного аппарата. Заводская репродукция . 26, 93–99. doi: 10.1007/s00497-013-0211-1

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лейдон, А. R., Beale, K.M., Woroniecka, K., Castner, E., Chen, J., Horgan, C., et al. (2013). Три фактора транскрипции MYB контролируют дифференцировку пыльцевых трубок, необходимую для высвобождения сперматозоидов. Курс. Биол . 23, 1209–1214. doi: 10.1016/j.cub.2013.05.021

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лейдон, А. Р., Чайбанг, А., и Джонсон, М. (2014). Взаимодействия между пыльцевой трубкой и пестиком контролируют идентичность пыльцевой трубки и высвобождение сперматозоидов в женском гаметофите Arabidopsis . Биохим. соц. Транс . 42, 340–345. дои: 10.1042/BST20130223

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лян, Ю., Тан, З.-М., Чжу, Л., Ню, К.-К., Чжоу, Дж.-Дж., Ли, М., и др. (2013). MYB97, MYB101 и MYB120 функционируют как мужские факторы, которые контролируют взаимодействие пыльцевой трубки и синергиды при оплодотворении Arabidopsis thaliana . ПЛОС Жене . 9:e1003933. doi: 10.1371/journal.pgen.1003933

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лю, Дж., Zhong, S., Guo, X., Hao, L., Wei, X., Huang, Q., et al. (2013). Связанные с мембраной RLCKs LIP1 и LIP2 являются важными мужскими факторами, контролирующими влечение самцов к самкам у Arabidopsis . Курс. Биол . 23, 993–998. doi: 10.1016/j.cub.2013.04.043

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лю, Ю., Мизамор, М. Дж., и Снелл, В. Дж. (2010). Слияние мембран запускает быструю деградацию двух специфичных для гамет, необходимых для слияния белков в мембранном блоке до полигамии у Chlamydomonas . Разработка 137, 1473–1481. doi: 10.1242/dev.044743

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Liu, Y., Tewari, R., Ning, J., Blagborough, A.M., Garbom, S., Pei, J., et al. (2008). Законсервированный ген стерильности растений HAP2 функционирует после прикрепления фузогенных мембран в гаметах Chlamydomonas и Plasmodium . Гены Дев . 22, 1051–1068. doi: 10.1101/gad.1656508

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лю, З.-К., Сюй, Г.-Х., и Чжан, С.-Л. (2007). Pyrus pyrifolia stylar S-РНКаза индуцирует изменения актинового цитоскелета в собственной пыльце и трубках in vitro . Протоплазма 232, 61–67. doi: 10.1007/s00709-007-0269-4

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Лаш В., Гризер Ф. и Уолтерс-Артс М. (1998). Направление Nicotiana alata пыльцевых трубок in vitro и на рыльце пестика. Завод Физиол .118, 733–741. doi: 10.1104/стр.118.3.733

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Мэнсфилд, С. Г., Бриарти, Л.Г., и Эрни, С. (1991). Ранний эмбриогенез у Arabidopsis thaliana . I. Зрелый зародышевый мешок. Кан. Дж. Бот . 69, 447–460. дои: 10.1139/b91-062

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Мартон М.Л., Фастнер А., Юблер С. и Дрессельхаус Т. (2012). Преодоление барьеров гибридизации за счет секреции аттрактанта пыльцевых трубок кукурузы ZmEA1 из семязачатков Arabidopsis . Курс. Биол . 22, 1194–1198. doi: 10.1016/j.cub.2012.04.061

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Маруяма Д., Хамамура Ю., Такеучи Х., Сусаки Д., Нисимаки М., Курихара Д. и др. (2013). Независимый контроль каждой женской гаметы предотвращает притяжение нескольких пыльцевых трубок. Дев. Ячейка 25, 317–323. doi: 10.1016/j.devcel.2013.03.013

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Матиас-Эрнандес, Л., Battaglia, R., Galbiati, F., Rubes, M. , Eichenberger, C., Grossniklaus, U., et al. (2010). VERDANDI является прямой мишенью комплекса идентификации семязачатка домена MADS и влияет на дифференцировку зародышевого мешка у Arabidopsis . Растительная клетка 22, 1702–1715. doi: 10.1105/tpc.109.068627

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

McClure, B.A., Haring, V., Ebert, P.R., Anderson, M.A., Simpson, R.J., Sakiyama, F., et al. (1989).Продукты гена самонесовместимости стиля Nicotiana alata представляют собой рибонуклеазы. Природа 342, 955–957. дои: 10.1038/342955a0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

МакКью, А.Д., Крести, М., Фейхо, Дж.А., и Слоткин, Р.К. (2011). Цитоплазматическая связь сперматозоидов с ядром вегетативной клетки пыльцы: новый взгляд на потенциальную роль мужской зародышевой единицы. Дж. Экспл. Бот . 62, 1621–1631. дои: 10.1093/jxb/err032

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ричард, Э. , Lima, P.T., Borges, F., Silva, A.C., Portes, M.T., Carvalho, J.E., et al. (2011). Гены, подобные рецепторам глутамата, образуют каналы Ca 2+ в пыльцевых трубках и регулируются D-серином пестика. Наука 332, 434–437. doi: 10.1126/science.1201101

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Миллер Д.Д., Каллахам Д.А., Гросс Д.Дж. и Хеплер П.К. (1992). Градиент свободного Ca 2+ в растущих пыльцевых трубках Lillium . J. Cell Sci . 101, 7–12.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Мисамор, М. Дж., Гупта, С., и Снелл, В. Дж. (2003). Белок Chlamydomonas Fus1 присутствует в органелле типа спаривания плюс слияние и необходим для критического события адгезии мембраны во время слияния с минус гаметами. Мол. биол. Мобильный 14, 25:30–25:42. doi: 10.1091/mbc.E02-12-0790

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Миядо, К. , Yamada, G., Yamada, S., Hasuwa, H., Nakamura, Y., Ryu, F., et al. (2000). Необходимость CD9 на плазматической мембране яйцеклетки для оплодотворения. Наука 287, 321–324. doi: 10.1126/наука.287.5451.321

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Миядзаки С., Мурата Т., Сакураи-Озато Н., Кубо М., Демура Т., Фукуда Х. и др. (2009). ANXUR1 и 2 , родственные гены FERONIA/SIRENE , являются мужскими факторами координированного оплодотворения. Курс. Биол . 19, 1327–1331. doi: 10.1016/j.cub.2009.06.064

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Мори Т., Игава Т., Тамия Г., Миягисима С.-Ю. и Бергер Ф. (2014). Для прикрепления гамет требуется GEX2 для успешного оплодотворения у Arabidopsis . Курс. Биол . 24, 170–175. doi: 10.1016/j.cub.2013.11.030

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Нго, К. А., Фоглер, Х., Литуев Д.С., Несторова А. и Гроссниклаус У. (2014). Диалог кальция, опосредованный путем передачи сигнала FERONIA, контролирует доставку спермы растений. Дев. Мобильный 29, 491–500. doi: 10.1016/j.devcel.2014.04.008

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Нгема-Она, Э., Коимбра, С., Викре-Жибуэн, М., Молле, Ж.-К., и Дриуич, А. (2012). Арабиногалактановые белки в клетках корней и пыльцевых трубок: распределение и функциональные аспекты. Энн.Бот . 110, 383–404. doi: 10.1093/aob/mcs143

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Новак, М.К., Грини, П.Е., Якоби, М.Дж., Лафос, М., Конц, К., и Шнитгер, А. (2006). Положительный сигнал от оплодотворения яйцеклетки запускает пролиферацию эндосперма в эмбриогенезе покрытосеменных. Нац. Гене . 38, 63–67. дои: 10.1038/ng1694

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Огава, М. , Кей, П., Уилсон, С., и Суэйн, С.М. (2009). ПОЛИГАЛАКТУРОНАЗЫ 1 (ADPG1), ADPG2 и QUARTET2 арабидопсиса DEHISCENCE ZONE являются полигалактуроназами, необходимыми для разделения клеток во время репродуктивного развития у Arabidopsis . Растительная клетка 21, 216–233. doi: 10.1105/tpc.108.063768

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Окуда С., Судзуки Т., Канаока М.М., Мори Х., Сасаки Н. и Хигасияма Т. (2013). Приобретение LURE-связывающей активности на кончике пыльцевой трубки Torenia fournieri . Мол. Завод 6, 1074–1090. doi: 10.1093/mp/sst050

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Окуда С., Цуцуи Х., Шиина К., Спрунк С., Такеучи Х., Юи Р. и др. (2009). Дефенсин-подобные полипептиды LURE представляют собой аттрактанты пыльцевых трубок, секретируемые синергидными клетками. Природа 458, 357–361. doi: 10.1038/nature07882

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Олсен, А. Н., Манди, Дж., и Скривер, К.(2002). Пептомика, идентификация новых катионных пептидов Arabidopsis с консервативными мотивами последовательности. In Silico Biol . 2, 441–451.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Паланивелу, Р., Брасс, Л., Эдлунд, А.Ф., и Прейсс, Д. (2003). Рост и направление пыльцевых трубок регулируются POP2 , геном Arabidopsis , который контролирует уровни ГАМК. сотовый 114, 47–59. doi: 10.1016/S0092-8674(03)00479-3

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Паланивелу, Р.и Цукамото, Т. (2012). Нахождение пути при размножении покрытосеменных: ведение пыльцевых трубок пестиками обеспечивает успешное двойное оплодотворение. Wiley Interdiscip. Преподобный Дев. Биол . 1, 96–113. doi: 10.1002/wdev.6

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Пирс, Г., Моура, Д.С., Стратманн, Дж. , и Райан, К.А. (2001). RALF, вездесущий полипептид с молекулярной массой 5 ​​кДа, подавляет рост и развитие корней. Проц. Натл. акад. науч. США . 98, 12843–12847.doi: 10.1073/pnas.201416998

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Пунвани, Дж. А., Рабигер, Д. С., Ллойд, А., и Дрюс, Г. Н. (2008). Подсхема MYB98 регуляторной сети синергидных генов включает гены, прямо и косвенно регулируемые MYB98. Завод J . 55, 406–414. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03514.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Пунвани, Дж., Рабигер, Д.С., и Дрюс, Г.Н. (2007). MYB98 позитивно регулирует ряд экспрессируемых синергидами генов, кодирующих белки, локализованные в нитевидном аппарате. Растительная клетка 19, 2557–2568. doi: 10.1105/tpc.107.052076

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ролдан, Дж. А., Рохас, Х. Дж., и Голдрай, А. (2012). Дезорганизация F-актинового цитоскелета предшествует разрушению вакуолей в пыльцевых трубках во время реакции самонесовместимости in vivo у Nicotiana alata . Энн. Бот . 110, 787–795. doi: 10.1093/aob/mcs153

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ротман, Н., Розье, Ф., Боавида, Л., Дюма, К., Бергер, Ф., и Форе, Дж. (2003). Самка контролирует доставку мужских гамет во время оплодотворения у Arabidopsis thaliana . Дополнения. Курс. Биол . 13, 432–436. doi: 10.1016/S0960-9822(03)00093-9

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Самуэль, М.А., Чонг, Ю.Т., Хаасен, К.Е., Алдеа-Бриджес, М.Г., Стоун, С.Л., и Геринг, Д.Р. (2009). Клеточные пути, регулирующие ответы на совместимую и самонесовместимую пыльцу в рыльцах Brassica и Arabidopsis , пересекаются в Exo70A1, предполагаемом компоненте экзоцистного комплекса. Растительная клетка 21, 2655–2671. doi: 10.1105/tpc.109.069740

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Сандаклие-Николова, Л., Паланивелу, Р., Кинг, Э.Дж., Копенхейвер, Г.П., и Дрюс, Г.Н. (2007). Гибель синергидных клеток у Arabidopsis запускается после прямого взаимодействия с пыльцевой трубкой. Завод Физиол . 144, 1753–1762 гг. doi: 10.1104/стр.107.098236

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Скотт, Р. Дж., Армстронг, С. Дж., Даути, Дж., и Спилман, М. (2008). Двойное оплодотворение у Arabidopsis thaliana включает блок полиспермии на яйцеклетке, но не на центральной клетке. Мол. Завод 1, 611–619. doi: 10.1093/mp/ssn016

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ши, Ю.-Ю., Тао, В.-Дж., Лян, С.-П., Лю, Ю. и Чжан, Л. (2009). Анализ градиента CaM от кончика к основанию при пульсирующем росте пыльцевых трубок с использованием системы in vivo CaM-GFP. Представитель растительных клеток . 28, 1253–1264. doi: 10.1007/s00299-009-0725-z

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шиба, Х., Такаяма С., Ивано М., Симосато Х., Фунато М., Накагава Т. и др. (2001). Белок пыльцевой оболочки, SP11/SCR, определяет S-специфичность пыльцы при самонесовместимости видов Brassica . Завод Физиол . 125, 2095–2103 гг. doi: 10.1104/pp.125.4.2095

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Симидзу К.К., Ито Т., Исигуро С. и Окада К. (2008). Ген хеликазы MAA3 ( MAGATAMA3 ) необходим для развития женского гаметофита и направления пыльцевых трубок у Arabidopsis thaliana . Физиол растительных клеток . 49, 1478–1483. doi: 10.1093/pcp/pcn130

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Симидзу, К.К., и Окада, К. (2000). Привлекательные и отталкивающие взаимодействия между женскими и мужскими гаметофитами в наведении пыльцевых трубок Arabidopsis . Разработка 127, 4511–4518. doi: 10.5167/uzh-71801

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Спрунк С., Радемахер С., Vogler, F., Gheyselinck, J., Grossniklaus, U., и Dresselhaus, T. (2012). Секретируемый яйцеклеткой EC1 запускает активацию сперматозоидов во время двойного оплодотворения. Наука 338, 1093–1097. doi: 10.1126/science.1223944

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Stratford, S., Barne, W., Hohorst, D.L., Sagert, J.G., Cotter, R., Golubiewski, A., et al. (2001). Богатая лейцином область повторов консервативна в белках, подобных экстензинам пыльцы (Pex) у однодольных и двудольных растений. Завод Мол. Биол . 46, 43–56. дои: 10.1023/A:1010659425399

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Синек Л., Шлагер Н., Элиас М., Квентин М., Хаузер М. и Зарский В. (2006). AtEXO70A1, член семейства предполагаемых экзоцистных субъединиц, специфически размножающихся в наземных растениях, важен для полярного роста и развития растений. Завод J . 48, 54–72. doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02854.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Такасаки, Т., Хатакеяма К., Судзуки Г., Ватанабэ М., Исогай А. и Хината К. (2000). Киназа рецептора S определяет самонесовместимость в стигме Brassica . Природа 403, 913–916. дои: 10.1038/35002628

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Такеучи, Х., и Хигасияма, Т. (2012). Видоспецифичный кластер дефензин-подобных генов кодирует диффундирующие аттрактанты пыльцевых трубок у Arabidopsis . ПЛОС Биол . 10:e1001449.doi: 10.1371/journal.pbio.1001449

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Фёльц, Р., Хейдлауф, Дж., Риппер, Д., фон Линкер, Л., и Гросс-Хардт, Р. (2013). Передача сигналов этилена необходима для дегенерации синергид и образования блока пыльцевых трубок. Дев. Ячейка 25, 310–316. doi: 10.1016/j.devcel.2013.04.001

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ватанабе М., Сувабе К. и Судзуки Г.(2012). Молекулярная генетика, физиология и биология самонесовместимости у Brassicaceae. Проц. Япония. акад,. сер. Б,. физ. биол. Наука . 88, 519–535. doi: 10.2183/pjab.88.519

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Wheeler, M.J., de Graaf, B.H.J., Hadjiosif, N., Perry, R.M., Poulter, N.S., Osman, K., et al. (2009). Идентификация детерминанты самонесовместимости пыльцы у Papaver rhoeas . Природа 459, 992–995.doi: 10.1038/nature08027

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Willemse, MTM, and van Went, JL, (1984). «Женский гаметофит», в Embryology of Angiosperms , ed BM Johri (Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg), 159–196. дои: 10.1007/978-3-642-69302-1_4

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Woriedh, M., Wolf, S., Márton, M.L., Hinze, A., Gahrtz, M., Becker, D., et al. (2013). Наружное применение ZmPMEI1, специфичного для гаметофитов, вызывает разрыв пыльцевых трубок у кукурузы. Заводская репродукция . 26, 255–266. doi: 10.1007/s00497-013-0221-z

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ву, Х.М., Ван, Х., и Чунг, А.Ю. (1995). Гликопротеин, стимулирующий рост пыльцевых трубок, дегликозилируется пыльцевыми трубками и демонстрирует градиент гликозилирования в цветке. Сотовый 82, 395–403. дои: 10.1016/0092-8674(95)-X

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ву, Дж., Ван, С., Gu, Y., Zhang, S., Publicover, SJ, and Franklin-Tong, VE (2011). Самонесовместимость в Papaver rhoeas активирует неспецифическую катионную проводимость, проницаемую для Ca 2+ и K + . Завод Физиол . 155, 963–973. doi: 10.1104/стр.110.161927

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Cheung, A, Y., Wang, H., and Wu, H.M. (1995). Цветочный передающий тканеспецифический гликопротеин привлекает пыльцевые трубки и стимулирует их рост. Сотовый 82, 383–393. дои: 10.1016/0092-8674(95)-1

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Чжоу Л., Фу Ю. и Ян З. (2009). Полногеномная функциональная характеристика регуляторных сенсоров кальция Arabidopsis в пыльцевых трубках. Дж. Интегр. Биол растений . 51, 751–761. doi: 10.1111/j.1744-7909.2009.00847.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Развитие семян и апомиксис | Институт молекулярной физиологии растений им. Макса Планка

Рабочая группа Dr.Дуарте Фигейредо изучает развитие семян у цветковых растений с целью понимания молекулярных механизмов, необходимых для образования жизнеспособного эндосперма и окружающей его семенной оболочки. Группа особенно заинтересована в формировании апомиктических семян, которые могут образовываться бесполым путем, не требуя отцовского генома. Для этих целей группа Фигейредо в значительной степени полагается на подходы генетики и молекулярной биологии, а также на различные методы микроскопии.

Семя арабидопсиса, показывающее зародыш на стадии «сердца».Черная область, окружающая зародыш, представляет собой центральную вакуоль эндосперма.

Семя арабидопсиса, показывающее зародыш на стадии «сердца». Черная область, окружающая зародыш, представляет собой центральную вакуоль эндосперма.

Развивающееся семя содержит три структуры: зародыш, формирующий следующее поколение; эндосперм, питающий зародыш; и семенная оболочка, которая защищает зародыш и эндосперм. Группа Фигейредо особенно заинтересована в развитии эндосперма и семенной кожуры.У большинства цветковых растений или покрытосеменных образование этих двух структур тесно связано с оплодотворением. Это означает, что отцовский геном, переносимый сперматозоидами пыльцы, необходим для запуска развития семени. Однако некоторые виды растений, называемые апомиктами, могут образовывать семена, не требуя оплодотворения отцовскими сперматозоидами. Хотя апомиксис известен уже много десятилетий и обладает огромным потенциалом для применения в сельском хозяйстве, молекулярные механизмы, позволяющие апомиктам производить бесполые семена, до сих пор совершенно неизвестны.

Процесс оплодотворения у покрытосеменных растений. Сперматозоиды пыльцы (sp) оплодотворяют две материнские гаметы, яйцеклетку (ec) и центральную клетку (cc), образуя зиготу (zy) и эндосперм (end). Зигота превратится в зародыш (эмбрион) и будет питаться эндоспермом. Эти две структуры защищены семенной оболочкой (sc), которая развивается из покровов семязачатка (int). С правой стороны можно увидеть генетический состав каждой семенной структуры.

Процесс оплодотворения у покрытосеменных растений. Сперматозоиды пыльцы (sp) оплодотворяют две материнские гаметы, яйцеклетку (ec) и центральную клетку (cc), образуя зиготу (zy) и эндосперм (end). Зигота превратится в зародыш (эмбрион) и будет питаться эндоспермом. Эти две структуры защищены семенной оболочкой (sc), которая развивается из покровов семязачатка (int). С правой стороны можно увидеть генетический состав каждой семенной структуры.

Яйцеклетка Arabidopsis с ауксиновым биосенсором, полученная с помощью конфокальной микроскопии.

Яйцеклетка Arabidopsis с ауксиновым биосенсором, полученная с помощью конфокальной микроскопии.

Примечательно, что апомиктоподобные семена могут образовываться у половых видов, где затрагивается активность эпигенетических регуляторов белков группы Polycomb. Эти белки откладывают эпигенетическую репрессивную метку на ДНК, h4K27me3, и без этой метки материнские семязачатки начинают производить эндоспермы и семенные оболочки независимо от оплодотворения. Ранее мы показали, что этот апомиктоподобный фенотип коррелирует с повышенной активностью фитогормона ауксина.Фактически, манипулируя гомеостазом ауксина, мы можем индуцировать апомиктоподобное или «автономное» развитие эндосперма и семенной оболочки у модельного вида Arabidopsis thaliana .

 

В настоящее время нас интересуют следующие исследовательские вопросы:

1. Является ли активность ауксина универсальным фактором формирования эндосперма и семенной кожуры?

Наша работа с арабидопсисом показывает, что ауксин является важным фактором для образования эндосперма и семенной кожуры.Но остается вопрос, верно ли это и для других видов. Чтобы проверить это, мы в настоящее время оцениваем, присутствуют ли сигнальные пути, обнаруженные нами у арабидопсиса, у других покрытосеменных растений.

 

2. Какие дополнительные пути необходимы для образования эндосперма и семенной кожуры?

Хотя манипулирование ауксиновым гомеостазом позволяет нам производить апомиктикоподобные эндоспермы и семенные оболочки из неоплодотворенных семязачатков, эти структуры не достигают размера оплодотворенного семени. Это означает, что существуют дополнительные факторы, необходимые для правильного развития эндосперма и семенной кожуры. Чтобы раскрыть эти пути, мы изучаем пути-кандидаты, а также проводим генетический скрининг, используя арабидопсис в качестве модельной системы.

 

3. Можем ли мы использовать эти знания для создания апомиктоподобного эндосперма сельскохозяйственных культур?

Создание апомиктического эндосперма является основным ограничением для введения апомиксиса в сельскохозяйственные условия.Таким образом, одна из наших целей — выбрать наиболее многообещающие пути и проверить, можем ли мы использовать их для создания апомиктического эндосперма сельскохозяйственных культур.

 

Производство ауксина в эндосперме способствует развитию семенной кожуры арабидопсиса

1) На механистическом уровне связь с ГА не ясна. PRC2 должен репрессировать биосинтез GA в семенниках, и тем не менее, так ли это на самом деле, прямо не обсуждалось ни экспериментально, ни гипотетически в Обсуждении. Данные показывают, что ауксин предшествует передаче сигналов гиббереллином и репрессии PRC2 дифференцировки семенной кожуры. Более того, данные на рис. 6H-J, по-видимому, указывают на то, что передача сигналов GA происходит без оплодотворения в покровах мутанта vrn2/+ emf2/+ (в противоположность передаче сигналов ауксином). Предлагают ли авторы поэтому следующее: ауксин, продуцируемый в эндосперме, транспортируется в покровы, где он ингибирует экспрессию гена PRC2, который затем, в свою очередь, индуцирует передачу сигналов/синтез GA? Это неясно из текста, и, как отмечалось выше, необходимо разобраться (возможно, схематическая модель могла бы пояснить в дополнение к тексту в Обсуждении).

Рецензенты правы; мы предполагаем, что развитие семенной кожуры зависит от управляемого ауксином удаления функции PRC2 из покровов, что индуцирует передачу сигналов GA. Мы изменили текст в Обсуждении, чтобы сделать это более ясным, и включили модель предлагаемого механизма на рис. 8, как было предложено.

Репрессия передачи сигналов GA с помощью PRC2 поддерживается активацией гена биосинтеза GA GA20ox2 . Мы также наблюдали подавление генов катаболизма GA GA2ox2 и GA2ox6 в семязачатках vrn2 emf2 , что могло быть следствием повышенной экспрессии репрессора при потере функции PRC2.Мы включили эту информацию в раздел «Результаты» и на рисунок 6 — приложение к рисунку 1.

2) В последнем абзаце подраздела «Ауксин и спорофитные PRC2 работают по одному и тому же пути во время развития семенной кожуры», рисунок 6H-J: хотя связь с ауксином в этой статье сильна, связь с GA не является хорошей разработали, и результаты, показанные здесь (с учетом GFP:RGA у мутантов prc2), довольно слабые. Например, действительно ли экспрессия трансгена pRGA-GFP:RGA эквивалентна на уровне РНК в двух показанных типах семян? Это должно быть проверено. Кроме того, показанные семена мутанта prc2 значительно выросли по сравнению с диким типом с помощью 5DAE, что может повлиять на «количественное» изображение, особенно во внутренних слоях, где авторы видят самые большие различия. На самом деле авторы не сравнивают подобное с подобным в этом эксперименте. Можно ли посмотреть раньше, когда семена находятся на более сопоставимой стадии развития?

Рецензенты поднимают важный вопрос, касающийся регуляции транскрипции RGA у мутанта PRC2.Согласно нашему транскриптомному анализу двойного мутанта vrn2 emf2/+ , RGA фактически активируется в мутанте по сравнению с яйцеклетками WT, а это означает, что снижение сигнала GFP:RGA у мутантов PRC2 не связано со снижением экспрессии гена. . Мы добавили эту информацию в основной текст и на рисунок 6 — приложение к рисунку 1.

Мы также включили фотографии RGA::GFP:RGA на фоне swn clf на 2 DAE на рис. 6 — дополнение к рисунку 2.В этом случае как WT, так и мутантные семязачатки имеют примерно одинаковый размер, но истощение GFP:RGA уже можно увидеть в самых внутренних слоях мутантных семязачатков.

3) Эксперименты по влиянию передачи сигналов ауксина на выработку ауксина в эндосперме (рис. 3 и 4) элегантны по своей концепции, но интерпретация данных должна быть связана с тем, что было опубликовано ранее.

Во-первых, нельзя утверждать, что семена с гомозиготным зиготным компартментом axr1/-axr1/- имеют тот же размер, что и братья и сестры дикого типа, просто показывая фотографию (рис. 3А).Это должно быть определено количественно. Действительно, они выглядят меньше (что согласуется с дефектами пролиферации эндосперма, описанными у мутанта в Figueiredo et al. 2015).

Как было предложено рецензентами, мы количественно определили площадь семязачатка и семени до (2 DAE) и после оплодотворения (3 и 5 DAP) для мутантов дикого типа и ауксинов, передающих сигналы и биосинтеза. Мы не наблюдали различий в размере яйцеклеток до оплодотворения. Однако в 3 DAP мы наблюдали, что мутанты по биосинтезу ауксина продуцировали более мелкие семена по сравнению с WT и сигнальным мутантом, что подтверждает наше мнение о том, что для инициации семенной кожуры необходим биосинтез ауксина в эндосперме, а не передача сигнала ауксина. В 5 DAP сигнальный мутант имел несколько меньшие семена по сравнению с WT, но все же был больше по сравнению с мутантами биосинтеза. Эти данные теперь включены в рисунок 3 — дополнение к рисунку 1.

Кроме того, наши данные и данные других групп показывают, что пролиферация эндосперма сама по себе не влияет на инициацию семенной кожуры (см. ниже), таким образом, дефекты эндосперма axr1 axl-1 мутанта не должны напрямую влиять на ранние стадии прорастания семян. развитие шерсти. Мы также модифицировали наши заявления о том, что передача сигналов ауксином не является необходимой для полного развития семенной оболочки, и теперь ссылаемся только на инициацию семенной оболочки.

Трудно обосновать аргумент о том, что дефекты в развитии тесты у биосинтетических мутантов ауксина связаны с продуцируемым эндоспермом ауксином. Этот мутант будет продуцировать меньше ауксина в эндосперме, но, как указано в Figueiredo et al. 2015, это отсутствие производства ауксина вызывает серьезные проблемы с развитием эндосперма, и, таким образом, невозможно исключить возможность того, что отсутствие других сигналов, происходящих от эндосперма, может лежать в основе серьезных дефектов на этом фоне. Аналогичная проблема связана с DD65:TAA1; Линии DD65:YUC1. Фигейредо и др. (Рисунок 3) 2015 г. показывает, что эти линии приводят к образованию автономного эндосперма, поэтому опять же нельзя исключить дополнительное косвенное влияние развития эндосперма как причины развития семенной кожуры. Таким образом, выводы из этих экспериментов, возможно, преувеличены; хотя эти эксперименты показывают, что продукция ауксина в эндосперме необходима для развития семенной кожуры, они не доказывают, что ауксин сам по себе является сигналом.То есть важно сделать любые оговорки четкими, и это повысит ценность вашей статьи.

Хотя расширение эндосперма играет механическую роль в поддержании роста семенной кожуры, пролиферация эндосперма сама по себе, по-видимому, не влияет на образование семенной оболочки. Это подтверждается тем фактом, что мутанты с серьезными дефектами пролиферации эндосперма, такие как мутанты titan , полностью развивают семенную оболочку (Liu et al., 1998). Кроме того, семязачатки трансгенных линий, экспрессирующих DD65::TAA1; DD65::YUC6 инициируют развитие семенной кожуры до того, как центральная клетка начнет реплицироваться. В 5 DAE семязачатки больше, чем у WT, и они сильно окрашиваются ванилином (как мы показываем в этой рукописи), но автономная центральная репликация клеток может наблюдаться только в 6 DAE (Figueiredo et al., 2015). Это говорит о том, что пролиферация эндосперма не требуется для инициации семенной кожуры, если эктопически продуцируется ауксин. Тем не менее, мы согласны с тем, что мы не можем полностью исключить роль дополнительных сигналов после ауксина в развитии семенной кожуры, и мы учитываем этот вариант в тексте.

4) Авторы утверждают, что для функции PGP10 требуются дополнительные факторы, поэтому конструкция AGL62::PGP10 не может дополнить мутант agl62. Хотя это одно из возможных объяснений, из этого эксперимента должно следовать, что эти дополнительные факторы также являются мишенями AGL62 и, следовательно, не присутствуют у мутанта agl62. Возможно, было бы безопаснее переформулировать более общее утверждение, что эти результаты демонстрируют, что др. мишени AGL62 участвуют в облегчении транспорта ауксина в покровы. Некоторые из этих целей действительно могут кодировать дополнительные факторы, необходимые для функции PGP10.

Эта гипотеза включена в Обсуждение.

5) В последнем абзаце подраздела «Ауксин и ГК запускают автономное развитие семенной кожуры» указано, что ожидается, что экспрессия экспрессии гена биосинтеза гормонов специфична для покровов в BAN::GA3OX1 и не экспрессируется в эндосперме линии yuc6-2d. Учитывая важность этого результата, было бы полезно, если бы авторы могли подтвердить это, например, путем гибридизации in situ с использованием этих линий.

На рис. 2 — дополнение к рисунку 1 мы включили фотографии репрезентативной репортерной линии BAN , разработанной в нашей лаборатории, с тем же фрагментом промотора, который использовался в конструкции BAN::GA3ox1 . Активность GFP можно наблюдать только в покровах, а не в гаметофите, что согласуется с ранее опубликованными данными (Debeaujon et al. 2003). Эктопическая экспрессия YUC6 в линии yuc6-2d обеспечивается промотором CaMV35S, который, как было показано в нескольких случаях, не экспрессируется ни в гаметофитных клетках, ни в раннем эндосперме (Boisnard-Lorig et al. (2001), Росзак и Келер (2011)).

6) Во втором абзаце подраздела «Ауксин и спорофитные PRC2 работают по одному и тому же пути во время развития семенной кожуры» и на рисунке 7: эти результаты интерпретируются чрезмерно. 1) Тот факт, что наблюдается транскрипционный контроль генов, кодирующих PRC2, не позволяет авторам исключить регуляцию на белковом уровне. 2) Что еще более важно, тот факт, что транскрипция этих генов снижается после опыления (имеется опечатка в метке оси на рис. 7J), не позволяет авторам сделать вывод о том, что ауксин-зависимое удаление функции PRC2 происходит на уровне транскрипции. .Авторам необходимо включить либо обработку ауксином, либо соответствующие мутантные/трансгенные линии в свой эксперимент Q-PCR, чтобы сделать такой вывод.

Мы согласны с обозревателями в том, что даже несмотря на то, что гены, кодирующие PCR2, сильно подавляются после оплодотворения, это не исключает дополнительной регуляции PRC2 на белковом уровне. Мы изменили текст соответствующим образом.

Чтобы проверить, было ли подавление генов, кодирующих компоненты PRC2, зависимым от ауксина, мы проанализировали их экспрессию после обработки ауксином неоплодотворенных яйцеклеток, что привело к подавлению всех протестированных генов по сравнению с фиктивным контролем.Эти данные были добавлены к рисунку 7 — дополнение к рисунку 1.

https://doi.org/10.7554/eLife.20542.028

лек2

лек2 PLSC 368: Лекция 4

РАЗРАБОТКА СЕМЯН

I. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ РАСТЕНИЙ

          Жизненный цикл = вегетативный рост + репродуктивное развитие
(биомасса) (цветение, плодоношение)

    А.Ежегодный —- завершает жизненный цикл за один вегетационный период и погибает

    B. Биеннале —- завершает жизненный цикл за два вегетационных периода и погибает
1-й год — растет вегетативно; яровизируется зимой
2-й год — цветы и завязи семена и штампы

    C. Многолетники —- живут более двух лет, повторяя вегетативно-репродуктивный
цикл каждый год

           Травянистые многолетники — побеги отмирают на зиму; подземные постройки (корневища, луковицы, клубнелуковицы, крона)
впадают в спячку
           Древесные многолетники — размер растений ежегодно увеличивается за счет бокового роста камбия
 


II.ЦВЕТЕНИЕ

    — происходит во время репродуктивная фаза
    — бутон цветка индукция
            «флориген» — неуловимый гормон
            фитохром участвует
            активация генов —- секрет раскрывается (например, арабидопсис)
    — требуется индукционный холодный период ( яровизация ) для многолетников
    — изменение фазы
            однолетние —— от недель до месяцев
            бамбук —- несколько десятилетий
           Agaveamericana (вековой завод) — 100 лет?
            яблоко, груша — 5-8 лет (3-4 года для карликовых яблок)

III. ОПЫЛЕНИЕ И ВНЕДРЕНИЕ ОПЫЛЕНИЙ
 


IV. РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНОВ И СЕМЯН


    A. Морфологический Разработка
            ЭТАП 1
— расширение околоплодника в форме плода
— нуцеллус увеличивается за счет деления клеток (материнская ткань)
— эндосперм еще микроскопический
— зигота развивается в небольшой проэмбрион, прикрепленный к суспензору
ESM = Эмбрионально-суспенорная масса
— эмбрион развивается


            ЭТАП 2
— прекращение развития семян (семязачатков) и плодов (околоплодника)
— рост эндосперма (полупрозрачного) внутри нуцеллуса
— расширение зародыша в семядоли
 


            ЭТАП 3
— дальнейшее увеличение и созревание плодов и семян
— развитие окраски фруктов
— увеличение сухого веса и накопление некоторых соединений для хранения

    Б. Способность до прорастания
            ЭМБРИОГЕНЕЗ-
— Развитие зиготы в эмбрион — включает поляризацию оси зародыша и семядоли
— Зависимое от времени развитие вторичного зародыша и вторичных семядолей

    C. Накопление запасных соединений
            — Углеводы, жиры, масла, белки
            — Хранится в семядолях, эндосперме, нуцеллусе
            -Транслокация через канатик и диффузию

IV.СОЗРЕВАНИЕ СЕМЯН И ПЕРВИЧНОЕ ДОРМАНЦИЯ

    A. Созревание эмбриона
            -Морфологические (увеличение размера) срок погашения, за которым следует
физиологическая    (кондиционирование) зрелость
т. е. чувствительный к высыханию —-> устойчивый к высыханию
            -Abscisic Кислота (АБК) участвует
предотвращает преждевременное прорастание*
вызывает созревание эмбриона за счет регулирования влажности

*vivipary — прорастание семян внутри плода еще на растении
я. е. — Цитрусовые, мангровые деревья, пекан, ячмень

    B. Первичный Покой
(механизм выживания для данного вида)
            -ИНГИБИТОРЫ — встречающиеся в природе химические вещества (например, АВА)
-присутствует внутри эмбриона у многих видов
-внешне присутствуют в мякоти или тканях плодов (помидоры, клубника) АБК, кумарин
-отвечает за физический покой
            -SEED ПОКРЫТИЯ — жесткая, волокнистая, слизистая
-часто непроницаемый для воды и газа
(кутины, макросклероидные клетки в семенах бобовых)
семена подсолнечника — волокнистые
-некоторые семенные оболочки полупроницаемы
-отвечает за физический покой

В.ВЫЗРЕВАНИЕ СЕМЯН И РАССЕЯНИЕ
    — Созревание сокращается влажность
            большинство видов предпочитает сушку
          * непокорный семена не прорастают при снижении влажности
клен (36-40%), дуб, цитрусовые
    — Распространение ветром, животными, водой

VI. Зрелое семя

семя – созревшая семяпочка, заключенная внутри зрелой завязь или плод
-состоит из зародыша, ткани для хранения пищи, семенной оболочки
(зародыши пшеницы (семядоли, эндосперм) (скорлупа ореха)

    А.Эмбрион
            – состоит из оси зародыша, зачатков корней и побегов, семядолей

-Количество семядолей
однодольные (покрытосеменные) ——- одна семядоля (пальмы, клубнелуковицы)
двудольные (покрытосеменные) ———— две семядоли (фасоль, подсолнечник)
голосеменные—-многодольные (до 15)
            -Размер и форма различаются на
1.неэндоспермный — эмбриодоминантный (арахис)
2. эндоспермный — эндосперм-доминантный (ячмень)

    B. Хранение Ткань
            -Семядоли в неэндоспермных семенах (груша, тыква)


    C. Покрытия семян
            -Состоять семенных кожурок (тесты), остатков тканей околоплодника и нуцеллуса и эндосперма
            -Семя толщина и морфология шерсти зависят от вида
Раковина образована покровами семязачатка

VII.ПОЛИЭМБРИОНИЯ И АПОМИКСИС

    А. Полиэмбиония*
            -несколько зародыши внутри семени
            — случайное нуцеллярный эмброгенез
            -полиэмбриогенез по полиэмбро на стадии ЭСМ


    Б. Апомиксис
Бесполое образование семян с помощью зиготы без мейоза и оплодотворения
            — Обязательный апомикты —— производящие только апомиктические эмбрионы (бесполые)
            — Факультативный апомикты — продуцирующие как апомиктические, так и половые эмбрионы (бесполые, половые) ex.травы

            Случайный Эмбрионы (Цитрусовые)
эмбрионы, образованные нуцеллярной тканью
           Рецидивирующие Апомиксис
-семена развиваются зародышевым мешком непосредственно из материнской клетки яйцеклетки (ЭМК) без полного мейоз
-оканчивается 2n семенами (генотип такой же, как у матери)
например, Tarxacum (одуванчик), poa (мятлик), Allium
партениум (гуаюла), некоторые виды яблони
           Однократно Апомиксис
-эмбрион развивается из ядра яйца без оплодотворения
-результаты в 1n (гаплоидных) семенах
            Вегетативные Апомиксис
— вегетативные почки или луковицы, образованные в цветочных головках (аллиум, мятлик, агава, лук)

VIII.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.