Строение органелл клетки: Органоиды клетки и их функции

Содержание

4.Строение и функции органелл клетки » Шпоры для студентов

Вопросы по ботанике

Эндоплазматическая сеть – трехмерная система вакуолей и канальцев, имеющая форму плоских мешочков или цистерн. является местом синтеза белка и образования липидов.

Аппарат Гольджи состоит из отдельных Диктиосом и Везикулами (пузырьков Гольджи). Диктиосомы – стопки плоских, не соприкасающихся друг с другом дисковидных цистерн, ограниченных мембранами, осуществляя синтез полисахарид. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев диктиосомных пластинок или концов трубок и направляются в сторону плазмалеммы или вакуоли. транспортируют образовавшиеся полисахариды. Рибосомы В состав входят рибосомальная РНК и белки. Основной функцией рибосом является трансляция, то есть синтез белков. Пластиды – органеллы, встречающиеся только в растительной клетке. три типа пластид : 1. хлоропласты – самые крупные, зеленые, имеющие форму двояковыпуклой линзы, выполняющие функцию фотосинтеза

. 2.Лейкопласты – бесцветные пластиды, округлой или овальной формы, выполняющие функции синтеза и накопления вторичного крахмала, белков и липидов. 3. Хромопласты – разнообразной формы; желтого, оранжевого, красного или бурого цвета, придающие рекламную окраску органам растений Вакуоли –это производные ЭПС, ограниченные мембраной – Тонопластом и заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. В молодых растительных клетках вакуоли представляют сиситему канальцев и пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются и сливаются в одну большую вакуоль. Функции вакуоли: обеспечивающее тургор, водный баланс клетки Накопительная синтетическая. Митохондрии — крошечные тельца нитевидной, зернистой или извилистой формы. Митохондрии считаются энергетическими станциями, вырабатывающими энергию и преобразующими ее в формы, нужные для синтеза и других процессов. Это дыхательные центры клетки.
Микротела
Это тельца округлой формы, ограниченные элементарной мембраной. в них происходят реакции светового дыхания поглощение О2 и выделение СО2 на свету Микротрубочки — они регулярно разрушаются и образуются вновь на определенных стадиях клеточного цикла. Каждая микротрубочка состоит из субъединиц белка Тубулина. У микротрубочек много функций. Одна из наиболее важных — это участие в формировании клеточной оболочки. Микрофиламенты — представляют собой длинные нити, состоящие из сократительного белка Актина. Пучки микрофиламентов играют ведущую роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом. Гиалоплазма является основным веществом цитоплазмы, в него погружены органоиды. функции : транспортную коммуникационную регуляторную

Органелла. Функции, строение органелл

Органелла — это постоянное образование в клетке, которое выполняет определенные функции. Их еще называют органоидами. Органелла — это то, что позволяет клетке жить. Точно так же, как животное и человек состоят из органов, так каждая клетка состоит из органоидов. Они разнообразны и выполняют все функции, обеспечивающие жизнь клетки: это и обмен веществ, и их запасание, и деление.

Какие бывают органоиды?

Органелла — это сложная структура. Некоторые из них могут даже иметь свою собственную ДНК и РНК. Во всех клетках присутствуют митохондрии, рибосомы, лизосомы, клеточный центр, аппарат (комплекс) Гольджи, эндоплазматическая сеть (ретикулум). Растения имеют также специфические клеточные органеллы: вакуоли и пластиды. Некоторые относят к органоидам также микротрубочки и микрофиламенты.

Органелла — это и рибосома, и вакуоль, и клеточный центр, и многие другие. Давайте рассмотрим подробнее строение и функции органелл.

Митохондрии

Эти органоиды обеспечивают клетку энергией — они отвечают за клеточное дыхание. Они есть и у растений, и у животных, и у грибов. Данные клеточные органеллы имеют две мембраны: внешнюю и внутреннюю, между которыми есть межмембранное пространство. То, что находится внутри оболочек, называется матриксом. В нем находятся разнообразные ферменты — вещества, необходимые для ускорения химических реакций. Внутренняя мембрана обладает складками — кристами. Именно на них и происходит процесс клеточного дыхания. Кроме того, в матриксе митохондрий находится митохондриальная ДНК (мДНК) и мРНК, а также рибосомы, практически аналогичные тем, которыми обладают прокариотические клетки.

Рибосома

Этот органоид отвечает за процесс трансляции, при котором из отдельных аминокислот синтезируется белок. Строение органеллы рибосомы проще, чем митохондрии, — она не обладает мембранами. Данный органоид состоит из двух частей (субъединиц) — малой и большой. Когда рибосома бездействует, они находятся раздельно, а когда она начинает синтезировать белок — объединяются. Также собираться вместе могут и несколько рибосом, если полипептидная цепочка, синтезируемая ими, очень длинная. Такая структура называется «полирибосома».

Лизосомы

Функции органелл этого вида сводятся к осуществлению клеточного пищеварения. Лизосомы обладают одной мембраной, внутри которой находятся ферменты — катализаторы химических реакций. Иногда эти органоиды не только расщепляют питательные вещества, но и переваривают целые органоиды. Такое может происходить при длительной голодовке клетки и позволяет ей жить еще некоторое время. Хотя если питательные вещества все еще не начнут поступать, клетка умирает.

Клеточный центр: строение и функции

Эта органелла состоит из двух частей — центриолей. Это образования в форме цилиндров, состоящие из микротрубочек. Клеточный центр — очень важный органоид. Он участвует в процессе формирования веретена деления. Кроме того, он является центром организации микротрубочек.

Аппарат Гольджи

Это комплекс дискообразных мембранных мешочков, называемых цистернами. Функции этого органоида заключаются в сортировке, запасании и превращении некоторых веществ. Синтезируются здесь в основном углеводы, которые входят в состав гликокаликса.

Строение и функции эндоплазматического ретикулума

Это сеть трубочек и карманов, окруженных одной мембраной. Существует два вида эндоплазматического ретикулума: гладкий и шероховатый. На поверхности последнего расположены рибосомы. Гладкий и шероховатый ретикулумы выполняют различные функции. Первый отвечает за синтез гормонов, хранение и преобразование углеводов. Кроме того, в нем формируются зачатки вакуолей — органоидов, характерных для растительных клеток. Шероховатый эндоплазматический ретикулум содержит на своей поверхности рибосомы, которые производят полипептидную цепочку из аминокислот. Дальше она попадает в эндоплазматическую сеть, и здесь формируется определенная вторичная, третичная и четвертичная структура белка (цепочка правильным образом закручивается).

Вакуоли

Это органеллы клетки растений. Они обладают одной мембраной. В них накапливается клеточный сок. Вакуоль необходима для поддержания тургора. Также она участвует в процессе осмоса. Кроме того, существуют сократительные вакуоли. Они содержатся в основном в одноклеточных организмах, живущих в водоемах, и служат в качестве насосов, выкачивающих из клетки лишнюю жидкость.

Пластиды: разновидности, строение и функции

Это также органеллы клетки растений. Они бывают трех видов: лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Первые служат для хранения запасных питательных веществ, в основном это крахмал. Хромопласты содержат в себе различные пигменты. Благодаря им лепестки растений разноцветные. Это нужно организму в первую очередь для того, чтобы привлекать насекомых-опылителей.

Хлоропласты — самые важные пластиды. Самое большое их количество находится в листьях и стеблях растений. Они отвечают за фотосинтез — цепь химических реакций, в процессе которых из неорганических веществ организм получает органические. Эти органоиды обладают двумя мембранами. Матрикс хлоропластов называется «строма». В ней находятся пластидная ДНК, РНК, ферменты, а также крахмальные включения. В хлоропластах находятся тилакоиды — мембранные образования в виде монеты. Внутри их и происходит фотосинтез. Здесь же содержится и хлорофилл, служащий катализатором для химических реакций. Тилакоиды хлоропластов объединяются в стопки — граны. Также в органоидах находятся ламеллы, которые соединяют между собой отдельные тилакоиды и обеспечивают связь между ними.

Органеллы движения

Они характерны в основном для одноклеточных организмов. К ним относятся жгутики и реснички. Первые присутствуют у эвглен, трипаносом, хламидомонад. Также жгутики присутствуют у сперматозоидов животных. Реснички есть у инфузорий и других одноклеточных.

Микротрубочки

Они обеспечивают транспорт веществ, а также постоянную форму клетки. Некоторые ученые не относят микротрубочки к органеллам.

Строение и функции органелл клетки. Законы Г. Менделя контрольная 2010 по биологии

Федеральное агентство по здравоохранению и социальному развитию ГОУ ВПО Челябинская Государственная Медицинская Академия Фармацевтический факультет Контрольная работа по медицинской биологии и генетике Вариант №2 Выполнила: студентка 1 курса 198 группы Заочного отделения фармацевтического Факультета Думанова Н. К. Проверил(а): доцент Г.Г. Собенина Челябинск -2010 благодаря которым остатки мертвых организмов превращаются в вещества, которые вновь включаются в круговорот жизни. Без бактерий жизнь эукариотов вскоре бы замерла. Однако некоторые бактерии болезнетворны — они способны внедряться в высшие организмы и вызывать заболевания. Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений. Клетка, таким образом, несет полную характеристику жизни. Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности. Поэтому в природе планеты ей принадлежит роль элементарной структурной, функциональной и генетической единицы. Это означает, что клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм — одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных. Благодаря заложенным в ней механизмам клетка обеспечивает обмен веществ, использование биологической информации, размножение, свойства наследственности и изменчивости, обусловливая тем самым присущие органическому миру качества единства и разнообразия. Занимая в мире живых существ положение элементарной единицы, клетка отличается сложным строением. При этом определенные черты обнаруживаются во всех без исключения клетках, характеризуя наиболее важные стороны клеточной организации как таковой. Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и растительных, обособлены от своего окружения оболочкой. Клеточная оболочка, или плазмалемма, животных клеток образована мембраной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Основными составляющими гликокаликса служат комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0,1—0,5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки. Плазмалемма выполняет отграничивающую, барьерную, транспортную и рецепторную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемости она регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избирательно распознают определенные биологически активные вещества (гормоны). В удержании (заякоривании) этих веществ на клеточной поверхности участвуют белки кортикального слоя. Наличие в оболочке рецепторов дает клеткам возможность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружающей их среде или состоянии организма. В пластах и слоях соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида контактов, которые представлены участками плазмалеммы, имеющими особое строение. В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 80—90 нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120 нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно- цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. В области порового комплекса начинается так называемая плотная пластинка- белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре. Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации — гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК. Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомалъных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13-15 и 21-22 пары)- ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент. (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения. Рибосома — это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20—30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма—с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока). Пластинчатый комплекс Гольджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20) до нескольких сотен и даже тысяч на клетку. Диктиосома представлена стопкой из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета просекрет), поступающий в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки. Митохондрии — это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и длиной обычно до 5—10 мкм. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. Главная функция митохондрии состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата — АТФ). В целом этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В энергетической функции митохондрии активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрии можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая). Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2—0,4 мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом- внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Первичными лизосомами (диаметр 100 нм) называют неактивные органеллы, вторичными — органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал. Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1 —1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности, пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает 70-100. К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки — трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24 нм, шириной просвета 15 нм и толщиной стенки около 5 нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, В результате оплодотворения парность гомологичных хромосомах восстановилась и образовались гибриды. Все растения имели семена только желтого цвета (по фенотипу) и были гетерозиготными по генотипу. Гибрид 1-го поколения Аа имел один ген — А от одного родителя, а второй ген — а от другого родителя и проявлял доминантный признак, скрывая рецессивный. По генотипу весь горох гетерозиготен. Первое поколение единообразно и проявило признак одного из родителей. Для записи скрещиваний применяют специальную таблиц предложенную английским генетиком Пеннетом и называемую решеткой Пеннета. По горизонтали выписывают гаметы отцовской особи, по вертикали — материнской. В местах пересечений — неровные генотипы потомков. В таблице число клеток зависит от числа типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями. Решеткой Пеннета удобно пользоваться при ди- и полигибридном скрещивании. Далее Мендель скрестил гибриды между собой. Второй закон Менделя — закон расщепления гибридов. При скрещивании гибридов 1-го поколения между собой во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными признаками, и происходит расщепление по генотипу отношении 3:1 и 1:2:1 по генотипу. В результате скрещивания гибридов между собой получит» особи, как с доминантными признаками, так и с рецессивными. Такое расщепление возможно при полном доминировании. Основы генетики пола Фенотипические различия между особями разного пола обусловлены генотипом. Есть правила индивидуальности, постоянства и парности хромосом. Гены находятся в хромосомах. Диплоидный набор хромосом называют кариотипом. В женском и мужском кариотипе 23 пары (46) хромосом. 22 пары хромосом одинаковы. Их называют аутосомами. 23-я пара хромосом — половые хромосомы. В женском кариотипе одинаковые ХХ- половые хромосомы. В мужском организме XY-половые хромосомы. Y- хромосома очень мала и содержит мало генов. Пол наследуется как менделирующий признак (по законам Менделя). Сочетание половых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма. При созревании половых клеток в результате мейоза гаметы получают гаплоидный набор хромосом. В каждой яйцеклетке есть 22 аутосомы + Х- хромосома. Пол, который образуют гаметы, одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным. Сперматозоиды дают гаметы двух видов: половина содержит 22 аутосомы + Х-половую хромосому, и половина содержит 22 аутосомы + Y- половую хромосому. Пол, образующий разные гаметы, называют гетерогаметным. Пол будущего ребенка определяется в момент оплодотворения и зависит от того, каким сперматозоидом будет оплодотворена данная яйцеклетка. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом, имеющим Х-хромосому, развивается женский организм, если Y-хромосому – мужской. Теоретически вероятность рождения мальчика и девочки равна 1:1 или 50%: 50%. Однако, рождается больше мальчиков, но т.к. мужской организм имеет всего одну Х-хромосому, доминантные и рецессивные) проявляют свое действие, то мужской организм менее жизнеспособен. Такое определение пола характерно для человека и млекопитающих. У некоторых насекомых (кузнечики, тараканы) нет Y-хромосомы. Самец имеет одну Х-хромосому, а самка две XX. У пчел самки имеют 2n набор хромосом (32 хромосомы), а самцы — n (16) хромосом. Самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы из неоплодотворенных. У птиц и бабочек самки гетерогаметны и имеют ZW половые хромосомы, а самцы гомогаметны и имеют ZZ половые хромосомы). У женщин в соматических клетках, кроме аутосом, присутствуют две половые ХХ-хромосомы. Одна из них выявляется, образуя глыбку хроматина, заметную в интерфазных ядрах при обработке красителями. Это Х-хроматин или тельце Барра. Эта хромосома спирализована и неактивна. Вторая хромосома сохраняет свою активность. В клетках мужского и женского организмов содержится по одной активной Х-хромосоме. У мужчин тельце Барра не выявляется. Если при мейозе произойдет нерасхождение хромосом, то в одну яйцеклетку попадут две ХХ-хромосомы. При оплодотворении такой яйцеклетки сперматозоидом, зигота будет иметь большее число хромосом. Клетки, содержащие больше двух Х-хромосом, имеют большее число телец Барра, потому что активна всегда только одна Х-хромосома. Например, XXX (трисомия по Х-хромосоме) по фенотипу девочка. У нее в ядрах соматических клеток выявляются два тельца Барра. При этом синдроме недоразвиты половые железы, снижен интеллект. XXY — синдром Клайнфельтера — по фенотипу мальчик. У него выявляется тельце Барра, недоразвиты семенники, наблюдается умственная отсталость. контролирующие продукцию молока и его качественные особенности (жирность, содержание белка я др.), но у быков они «молчат», а функционируют только у коров. Потенциальная способность быка давать высокомолочное потомство делает его ценным производителем молочного стада. Есть признаки, зависимые от пола. Гены, степень проявления которых определяется уровнем половых гормонов, называются генами, зависимыми от пола. Эти гены могут находиться не только в половых хромосомах, но и в любых аутосомах. Например, ген определяющий облысение, типичное для мужчин, локализован в аутосоме, и его проявление зависит от мужских половых гормонов. У мужчин этот ген действует как доминантный. а у женщин как рецессивный. Если у женщин этот ген в гетерозиготном состоянии, то признак не проявляется. Даже в гомозиготном состоянии у женщин этот признак слабее выражен, чем у мужчин. Понятие об основных этапах эмбрионального развития (дробления, гаструляция, образование тканей и организмов) Существуют следующие основные типы онтогенеза: прямой и непрямой. Прямое развитие встречается в двух формах — неличиночного и внутриутробного, непрямое — в виде личиночного. Личиночный тип развития характеризуется тем, что в развитии организма имеется одна или несколько личиночных стадий. Личинки ведут, активный образ жизни, сами добывают пищу. Для осуществления жизненных функций у них имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих во взрослом состоянии. Этот тип развития сопровождается превращением (метаморфозом; см. ниже). Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц а также беспозвоночных, яйцеклетки которых богаты питательным материалом (желтком), достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания и выделения у этих зародышей также развиваются провизорные органы. Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки почти не содержат питательного материала. В жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента. Этот наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза наилучшим образом обеспечивает выживание зародыша. Эмбриональный период, или эмбриогенез (греч. embryon — зародыш), начинается образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе — выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рождения. Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши млекопитающих и человека до зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем — плодом. Зигота, образующаяся в результате слияния женской и мужской гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития нового организма. Участки цитоплазмы яйца, содержащие зерна желтка, митохондрии, пигменты, видны на живых объектах, поэтому в зиготе удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы. В неоплодотворенных яйцах морского ежа Paracentrotus lividus в корковой области равномерно расположены зерна красного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Таким разом, создаются три зоны цитоплазмы: в анимальной части яйца – непигментированная, ниже экватора — пигментированная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнейшем из цитоплазматического материала в ней бесцветной зоны формируется эктодермы пигментированной зоны — энтодерма, из нижней — элементы мезодермы. В зиготах асцидий, земноводных и других животных также обнаружены значительные перемещения цитоплазмы, в результате чего определяются участки, из которых в дальнейшем развиваются те или иные органы и ткани. В это же время появляется ярко выраженная двусторонняя симметрия. Установлено, что и в зиготе млекопитающих и человека также до начала дробления происходит дифференциация цитоплазмы и появляется билатеральная симметрия яйца. В зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная время овогенеза, но одновременно синтезируется и новая и РНК. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы) носит название дробления. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном правлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки – 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникает 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. При каждом последующем дроблении клетки становятся мельче, так как бластомеры, не достигнув размеров первоначального, вновь делятся. Однако клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном. Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный. Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма. Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и эндодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела — медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля она получила название вторичной полости, или целома. Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (париентальный) подлежит непосредственно эктодерме. Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции. Каждый зародышевый листок дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы (очень рано обособляющиеся в виде нервной пластинки). Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края лобка смыкаются, образуется нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи — эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.). Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем, органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа. Миотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрогонотом — органа выделения и половым железам (гонады). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальная выстилки вторичной полости тела — целома. За счет элементов склеротома развивается хрящевая, костная и соединительная ткань, образующая вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи. спланхнотом — соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосудам, гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них (эпифиз, части гипофиза) развиваются из закладок нервной системы, другие — из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы. Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального период развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и постэмбриональном онтогенезе. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов. В зависимости от места развития дефинитивного (окончательного) ротового отверстия все типы животного мира принято делить на первичноротых и вторичноротых. К первичноротым относят организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта — бластопора. Это все черви, моллюски и членистоногие. У вторичноротых организмов (иглокожие, погонофоры и хордовые) дефинитивный рот формируется на конце, противоположном бластопору. Малярийный плазмодий. Систематика, морфология, цикл развития, видовые различия. Борьба с малярией. Задача противомалярийной службы на современном этапе КЛАСС СПОРОВИКИ (SPOROZOA). ОТРЯД КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ К классу Споровиков относят около 3600 видов, ведущих паразитический образ жизни. Они не имеют органелл передвижения; пищеварительных, сократительных вакуолей, питание и выделение происходит осмотически. Жизненный цикл сложный и связан со сменой хозяина. Бесполое размножение обычно осуществляется в форме шизогонии или множественного деления. При этом ядро делится сразу на несколько частей, (спать под пологом, сеткой, смазывать кожу отпугивающими комаров средствами). Кроме того, следует принимать внутрь лекарственные противомалярийные препараты, оказывающие профилактическое действие. В нашей стране все больные малярией состоят на специальном учете. Лечение их проводится в обязательном порядке. Противомалярийные препараты выдаются бесплатно. Осуществляются многочисленные мероприятия по борьбе с комарами. Блестящие результаты дало применение ядов, к которым чувствительны насекомые,- инсектицидов, синтезированных химиками. Профилактика связана с уничтожением мест обитания малярийного комара. Общие закономерности филогенеза кровеносной системы позвоночных животных. Филогенез систем органов хордовых Филогенез систем органов хордовых рассмотрен в соответствии с прогрессивным направлением эволюции этого типа животных от подтипа Бесчерепные до класса Млекопитающие. Организация систем органов класса Птицы не описана в связи с тем, что птицы произошли от пресмыкающихся значительно позже млекопитающих и являются боковой ветвью эволюции хордовых. Необходимым условием существования высокоорганизованных крупных многоклеточных организмов является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему, выполняя транспортные функции. Эти функции являются основными для кровеносной системы. Конкретная функция кровеносной системы зависит от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается кислородом в органах дыхания, а по спинной — кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых У ланцетника (кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных. Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее уланцетника. В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса. Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение. Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью. Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком. Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфогенезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции. Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле. Филогенез артериальных жаберных дуг В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных. В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения. У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент — плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией. В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции. Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, количество стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции. Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100. Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2—3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4—20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1—2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных. Половой состав популяций обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16—18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет — 50 мужчин на 100 женщин. Генетические характеристики популяции Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллело- фондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами. Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000, что превосходит число электронов во Вселенной. Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов. Естественный отбор, формы естественного отбора, его значение для видообразования В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции. Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. На изменяет соотношение особей с фенотипами А и В. В следующем поколении оно станет СА/СВ = U2 = U1 (1 + S), где S — коэффициент отбора. Отсюда S = U2/U1 — 1. При селективном преимуществе фенотипа A U2 > U1, a S > 0. При селективном преимуществе фенотипа В U2 < U1 и S < 0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима и U2 = U1, a S=0. В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы А и устраняет фенотипы В, при S < 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции,- отрицательным. В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора. Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев Passer domesticus. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибшие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции. Движущий (направленный) отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. Примером такого отбора является замещение в популяции гавани Плимут (Англия) крабов Carcinus maenas с широким головогрудным щитком животными с узким щитком в связи с увеличением количества ила. Направленный отбор составляет основу искусственного отбора. Так, в одном эксперименте на протяжении ряда поколений из популяции шестинедельных мышеи отбирали для скрещивания наиболее тяжелых и наиболее легких животных. Избирательное воспроизведение по признаку массы тела привело к образованию двух самостоятельных популяций, соответственно с возрастающей и убывающей массой тела. По окончании опыта, занявшего 11 поколений, ни одна из этих популяций не вернулась к первоначальной массе. Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы улитки Cepaea nemoralis имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма. В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направлены. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности. Он осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, а также популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него необходимый материал. Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизио-логической организации (арогенез), а в отдельных ветвях — пути специализации (аллогенез). того или иного фактора различно. Оно меняется с возрастом, зависит от силы воздействия других факторов. Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизни особи. Минимальное (min) и максимальное (max) значение действующего фактора, при которых возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. Это критические точки, за пределами которых существование живого уже невозможно. Границы, за которыми наступает гибель, называют верхними и нижними пределами выносливости. Фактор среды в конкретных условиях, наиболее удаленный от оптимума, снижает возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальные сочетания остальных факторов. Такой фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за его пределы, называют ограничивающим, или лимитирующим. Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида — расселение его по земной поверхности. Так, например, распространение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а на юг в сухие (аридные) районы — недостатком влаги и слишком высокими температурами. Ограничивающим фактором, определяющим низкую «плотность населения» в глубоководной зоне океана при всей жесткости условий, является пища, ее ограниченность. Биотические факторы также могут быть ограничивающими. Инжир, который на родине (районы Средиземноморья) опыляется одним из видов ос, завезен в Калифорнию, где стал плодоносить только после того, как туда были доставлены опылители — осы. Факторы среды могут оказаться ограничивающими в одних условиях и неограничивающими в других. Например, в условиях яркого солнечного освещения недостаток цинка в почве может быть ограничивающим фактором для растений. В тени то же количество микроэлемента для данного вида растения оказывается вполне достаточным. Сочетание всех «ограничивающих» факторов называют сопротивлением среды. Одни виды способны выдерживать значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном выносливости (например, медведь) и могут существовать при значительных изменениях климата и пищи. Их называют эврибионтными. Другие (стенобионтные) имеют узкий диапазон выносливости и существуют в относительно постоянных условиях среды (например, форель). Иногда может происходить компенсация одного фактора другими, например, в местах, где мало кальция и много стронция, моллюски используют последний для построения раковины. Низкая температура на северном пределе распространения растительности компенсируется продолжительностью в течение суток светового периода (беспрерывный световой день летом). Компенсация одного фактора другим всегда ограничена. Ни один из необходимых для жизни факторов не может быть заменен другим. Для жизни и процветания в тех или иных условиях организм должен располагать всеми веществами, которые ему необходимы. Потребности к факторам внешней среды неодинаковы у разных видов, у одного и того же вида в разных условиях, а также на разных этапах жизненного цикла. Например, взрослые крабы из моря могут заходить в реки с достаточным содержанием в воде хлорида. Однако их личинки в реке жить не могут. Список литературы 1. Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Козарь М.В., Гуленков С.И. Учебное пособие по биологии. — Москва, 2000. – 592 с. 2. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. -Москва, 1978. – 472 с. 3. Кристиан Де Дюв. Путешествие в мир живой клетки. — Москва, 1978. – 256 с. 4. Шилов И.А. Экология. — Москва, 2003. – 512 с. 5. Ярыгин Н.В., Васильева В.И., Волков И. Н., Синельщиков В.В. Биология. Учеб. для медиц. спец. вузов. Т-1, Т-2. — Москва, 2004. – 431 с. 6. Протасов В. Ф. Экология, здоровье и охрана окружающей среды в России: Учебное и справочное пособие. – 2-е изд. — Москва, 2000. – 672 с.

Органеллы растительной клетки — Справочник химика 21

    Генная инженерия. Плазмиды, органеллы, транспозоны и вирусы как векторные системы. В генноинженерном эксперименте необходимо изолировать конкретный ген, включить его в наследственный аппарат растительной клетки и регенерировать фертильное растение (способное к размножению) с измененным [c.510]

    Различные клетки многоклеточных организмов отличаются друг от друга, однако каждая растительная клетка имеет общие черты строения и в каждой находятся общие внутриклеточные структуры, выполняющие аналогичные функции. Каждая растительная клетка состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма окружена клеточной оболочкой, а ядро — ядерной оболочкой. Цитоплазма — это очень сложная коллоидная система. Дисперсной средой ее служит вода, в которой растворены минеральные соли, сахара, аминокислоты, органические кислоты и многие другие вещества.

Во взвешенном состоянии в цитоплазме находятся различные включения и большое число органелл, или структур, разного состава и размера. В последнее время с помощью дифференциального центрифугирования, электронной микроскопии, и других методов исследования удалось установить огромную роль этих структур в обмене веществ и энергии в живых организмах. [c.27]


    Что происходит во время митоза с митохондриями Они, как и хлоропласты в растительных клетках, делятся. Следовательно, на опреде- ленных стадиях клеточного цикла в этих органеллах происходит репликация ДНК- По крайней мере в ряде случаев деление митохондрий так связано с клеточным делением, что среднее число митохондрий в расчете на дочерние клетки остается строго постоянным. Аналогичное яв- ление наблюдается и в клетках низших организмов, содержащих водо- [c.39]

    Хлоропласты представители семейства органелл, называемых пластидами, и свойственных только растительным клеткам [19] 

[c. 412]

    Химический состав органелл растительной клетки, % на сухое вещество [c.62]

    Быстрое развитие теоретических работ в области физиологии и биохимии растений и разработка новых экспериментальных методов исследования органелл растительной клетки требуют постоянного совершенствования методической подготовки студентов-биологов. Изучение биоэнергетики растений на современном уровне связано с применением сложных методов вьщеления и анализа митохондрий растений. В то же время вьщеление функционально активных митохондрий растений имеет ряд особенностей и связано с преодолением определенных [c.4]

    Наоборот, в клетках некоторых органов белки могут скапливаться, образуя оформившиеся элементы. Так, в ходе дифференциации ситовидных трубок флоэмы можно наблюдать особые фибриллярные белки, протеины Р, приуроченные к порам сит. Как показали многочисленные работы, белки могут аккумулироваться локально и чаще всего временно в растительных клетках многих типов эти белки, организованные в кристаллические или пара-кристаллические структуры, локализованы в зависимости от конкретных обстоятельств в гиалоплазме, в эндоплазматическом ретикулуме, в ядре, реже в пластидах или митохондриях.

Иногда в каком-либо растительном органе некоторые органеллы, такие. [c.125]

    Растительная клетка характеризуется также наличием расположенной кнаружи от плазматической мембраны клеточной стенки, которая в известном смысле тоже может рассматриваться как типичный субклеточный компонент растительной клетки. Растительная клетка содержит и другие субклеточные системы, которые мы не будем детально рассматривать из-за недостатка знаний об их функции и биохимии. К этим субклеточным компонентам, изучение которых остается делом будущего, относится аппарат Гольджи — мембранная структура характерного строения, обнаруженная с помощью электронного микроскопа. К ним же можно отнести нити веретена, определяющие дви-н ение хромосом при митозе и мейозе, а также органеллы, вырабатывающие эти нити. 

[c.8]


    Для обеспечения экспрессии чужеродньгх генов, введенных в растительные клетки, использовали растительные промоторы. Различные промоторы, функционирующие только в определенньгх растительных тканях или на определенной стадии развития растения, идентифицировали по экспрессии репортерного гена без промотора после его интеграции в хромосомную ДНК растения. Были разработаны методы встраивания чужеродных генов непосредственно в хлоропластную или митохондриальную ДНК так, чтобы кодируемый белок синтезировался прямо в этих органеллах. И наконец, для того чтобы успокоить общественность, были разработаны методы удаления маркерных генов из трансгенных растений. 
[c.387]

    Два рассмотренных нами примера — секреция ферментов клетками поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках — показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-либо одной функции. [c.199]

    Все существующие ныне клетки подразделяются на два типа прокариотические (бактерии и их близкие родственники) и эукариотические. Считают, что первые близки в общих чертах с самыми ранними клетками-прарооителъницами Несмотря на сравнительную простоту строения, клетки прокариот весьма разнообразны в биохимическом отношении, например, у бактерий можно обнаружить все основные метаболические пути, включая три главных процесса получения энергии — гликолиз, дыхание и фотосинтез. Эукариотические клетки больше по размеру и имеют более сложную организацию, чем клетки прокариот. Они содержат больше ДНК и различных компонентов, обеспечивающих ее сложные функции. ДНК эукариот заключена в окруженное мембраной ядро, а в цитоплазме находится много других окруженных мембранами органелл. К ним относятся митохондрии, осуществляющие окончательное окисление молекул пищи, а также (в растительных клетках) хлоропласты, в которых идет фотосинтез. Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий и хлоропластов от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размеру анаэробной клетки. Другая отличительная особенность эукариотических клеток — это наличие цитоскелета из белковых волокон, организующего цитоплазму и обеспечивающего механизм движения 

[c.
41]

    Хлоропласты — представители семейства органелл, 21.1. называемых пластидами, и свойственных только 21.1.1. растительным клеткам 412 [c.502]

    Подобно всем прочим эукариотическим клеткам, клетки высших растений содержат окруженное оболочкой ядро, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы и митохондрии. Рибосомы встречаются в них как в свободном виде — в цитоплазме, так и прикрепленными к эндоплазматическому ретикулуму кроме того, рибосомы обнаруживаются в некоторых клеточных органеллах. Репликация ДНК, ДНК-зависимый синтез РНК и РНК-за-висимый синтез белка протекают в растительных клетках так же, как и в других клетках. Многие растительные белки обладают каталитической активностью, т. е. являются ферментами другие белки выступают как важные структурные компоненты клетки. [c.76]

    При фотосинтезе содержащиеся в особых органеллах растительных клеток — хлоропластах — пигменты, в основном хлорофиллы, поглощают кванты видимого света и за счет этого снабжают клетку энергией, необходимой для образования прежде всего углеводов, синтез которых принципиально описывается уравнением 

[c. 189]

    В покоящихся клетках растений, как и в клетках животных и простейших, уровень цитоплазматического Са + примерно в 1000 раз ниже, чем во внешней среде. Считают, что для предотвращения токсического действия высоких концентраций Са + на внутриклеточный метаболизм растительные клетки используют системы выведения Са + через внешнюю мембрану и запасания во внутриклеточных органеллах. Имеются сведения, что выброс Са + из клеток растений, опосредованный работой Са-АТФазы, может регулироваться кальмодулином. [c.107]

    Лизосомы также ограничены однослойной мембраной. Матрикс их оптически неоднороден и содержит ряд уплотнений. В лизосомах локализован набор гидролитических ферментов, участвующих в разрушении продуктов клеточного метаболизма, причем при помощи специального протонного насоса поддерживается низкое значение pH (не более 4,5), способствующее эффективному гидролизу. Внутриклеточные структуры, подлежащие разрушению, поступают в лизосомы, где и подвергаются гидролизу. Процесс селекции и поступления в лизосомы только отработанного материала обусловлен его специфическим мечением. Так, нативные белки в лизосомы не поступают. По истечении же времени функционирования происходит их инактивация цитоплазматическими протеиназами или присоединение убиквитина, что является сигналом для транспорта в лизосомы модифицирбванного белка. Кроме молекул, лизосомы могут разрушать органеллы или целые клетки (митохондрии, эритроциты). Процесс транспорта веществ в лизосомы является энергозависимым и требует затраты энергии. В растительных клетках гидролитические ферменты обычно локализованы в вакуолях — прообразе лизосом. [c.13]

    Хлоропласты — внутриклеточные органеллы растительной клетки — зеленые пластиды, в которых осуществляется процесс фотосинтеза. Окрашены в зеленый цвет хлорофиллами, содержат также желтые пигменты — каротино-иды. [c.186]


    Два типа органелл-пластиды и вакуоли-свойственны только растительным клеткам. Пластиды составляют неоднородную группу органелл, из которых наиболее известны фотосинтезирующие хлоропласты, имеющиеся во всех зеленых тканях. Вакуоль представляет собой крупную внутриклеточную полость, заполненную водным раствором того или иного состава и ограниченную мембраной, назмваемой тонопластом. Растительные клетки используют вакуоли в самых разных целях-например, для экономного заполнения внутриклеточного пространства при росте, для хранения запасов питательных веществ или для накопления вредных продуктов обмена. Хотя сами растительные клетки не обладают способностью двигаться, их цитоплазма, особенно в клетках с большими вакуолями, постоянно перемешиваетя в результате поддерживаемых в ней направленных потоков. Показано, что по крайней мере в некоторых случаях движение цитоплазмы связано с функцией цитоплазматических актиновых филаментов. [c.196]

    Быстрое развитие теоретических работ в области физиологии и биохимии растений и разработка новых экспериментальных методов исследования органелл растительной клетки требуют постояршого совершенствования методической подготовки исследователей-биологов. Изучение биоэнергетики растений на современном уровне связано с применением сложных методов выделения и анализа митохондрий растений. В то же время выделение функционально активных митохондрий растений имеет ряд особенностей и связано с преодолением определершых методических трудностей. В связи с этим возникла необходимость сведения в одном издании рекомендаций, основанных на нашем опыте многолетней работы по изучению растительных митохондрий. [c.2]

    В растениях хлорофилл связан с липопротеиновыми мембранами, находящимися в специальных органеллах клетки — хлоропластах. Типичная растительная клетка содержит от 50 до 200 хлоропластов. Каждый хлоропласт имеет длину около 1000 нм. Кроме двух наружных мембран хлороплаСты содержат систему внутренних мембран, образующих мно1 ослойные структуры, упакованные в пачки. Это так называемые граны. Внутренние мембраны ограничивают замкнутые объемы, отделенные от остальной части хлоропласта. Хлорофилл и другие пигменты находятся в ламеллах гран, ламеллах стромы, и именно в этих частях хлоропласта начинается процесс фотосинтеза.[c.162]

    X. находятся в растительных клетках в специальных органеллах (или пластидах) — хлоропласта х, а у фотосинтезирующих бактерий — в хромато-форах. Содержание X. составляет 0,7 —1,3% на сухой вес растений. Основным компонентом фотохимич. системы растений является X. а, к-рый встречается у всех высших растений и водорослей вторым ко.мно-нентом фотохимич. системы растений являются X. 6 — у высших растений и зеленых водорослей, X. с — у водорослей диатомовых, бурых и динофла-геллят, X. d — у красных водорослей. У сине-зеленых водорослей, кроме X., встречаются родственные им [c.360]

    В растительных клетках (и только в них) содержатся особые органеллы, так называемые хлоропласты. Впрочем, эти органеллы встречаются не во всех растительных клетках, а только в зеленых клетках. Однако их значение выходит далеко за пределы цap Jвa растений, распространяясь в конечном счете на все живые существа. Наименование этих органелл происходит от греческого слова хлорос — зеленый. Пигмент, постоянно присутствующий в хлоропластах, называется хлорофиллом (от греческого филлон — лист). При непременном участии этого пигмента, ассимилирующего (поглощающего) энергию солнечного света, хлоропласты с их впецифической тонкой структурой синтезируют из двуокиси углерода и воды глюкозу — органическое соединение, которым питаются не только растения, но в конечном итоге все (почти ) живые существа, живущие на Земле. [c.243]

    Важно отметить, что дифференцировка бактерий связана с репрессией многих генов, необходимых для автономного роста. По данным ряда авторов, эта репрессия столь глубока, что бактероиды уже не могут превращаться в свободноживущие клетки и гибнут после отмирания клубеньков. В бактероидах активируется синтез нитрогеназы, катализирующей восстановление N2 в NH%, а также других ферментов, обслуживающих нитрогеназную реакцию, после чего начинается фиксация атмосферного азота (стадия Nif, от англ. Nitrogen fixation). Таким образом, бактероиды могут рассматриваться как временные органеллы растительных клеток, ответственные за снабжение хозяина связанным азотом.[c.172]

    Механизм, управляющий движением цитоплазмы, полностью еще не изучен, однако ясно, что в этом движении принимают участие органеллы, называемые микрофиламентами. Мик-рофиламеиты содержат, по-видимому, актин и миозин — два белка, участвующие в мышечном сокращении у животных сокращение мышцы происходит в результате взаимного смещения актиновых и миозиновых нитей, сопровождающегося расходованием энергии АТР, Выяснилось, что циклоз чувствителен к содержанию АТР в клетке и что он протекает активно только при тех условиях, при которых возможен синтез АТР. Вещества, нарушающие структуру микрофиламентов, подавляют циклоз. Установлено, например, что такой лекарственный препарат, как цитохалазин В, вызывает агрегацию микрофиламентов и вместе с тем подавляет, во-первых, движение цитоплазмы во многих растительных клетках и, во-вторых, движение гигантских хлоропластов различных водорослей. (Некоторые хлоропласты способны перемещаться в цитоплазме и ориентироваться — обычно в ответ на изменение освещенности — таким образом, чтобы их плоские поверхности располагались параллельно илн перпендикулярно поверхности листа см. гл. 11) Подавление, вызванное инкубацией клеток в цитохалазине В, можно снять отмыванием тканей от этого препарата. [c.75]

    Эукариотические клетки содержат внутриклеточные мембраны, замыкающие около половины общего объема клетки в отдельные внутриклеточные компартменты Основные виды мембранных органелл во всех эукариотических клетках следующие эндоплазматический ретикулум. аппарат Г ольджи, ядро, митохондрии, лизосомы. эндосомы и пероксисомы растительные клетки содержат также хлоропласты. Каждая органелла имеет в своем составе различные белки, определяющие ее упикальпые функции. [c.17]

    Если растительная клетка выращивается изолированно, то форма ее обычно приближается к сферической (рис. 2.2), но если она растет в окружении других клеток, то они сдавливают ее, и тогда она принимает форму многогранника. Клетка из зоны растяжения стебля или корня по форме напоминает коро бочку длиной около 50 мкм, шириной 20 мкм и высотой 10 мкм. Объем ее равен приблизительно 10 000 мкм . В одном кубическом сантиметре (1 см ) при плотной упаковке помещается до 100-10 таких клеток. Структура растительной клетки сложна и высокодифференцированна, но в первом приближении мы можем вычленить в ней три главные зоны 1) клеточную стенку — сравнительно жесткое образование, по всей вероятности неживое, представляющее собой высокоструктурированную и в химическом отношении сложную смесь веществ, выделяемых протопластом 2) протопласт — живую часть клетки, в которой заключены все клеточные органеллы, суспендированные здесь в сложном растворе, и 3) вакуоли — неживые образования, как бы мембранные мешки, служащие резервуарами или хранилищами клетки они заполнены водным раствором поглощенных клеткой неорганических солей и органических веществ, представляющих собой продукты метаболической активности клетки. Клеточные стенки у растения играют роль скелета, т. е. обеспе  [c.24]

    Хотя число органелл в клетке очень велико, отстоят они друг от друга на довольно значительное расстояние и каждая из них окружена избирательно проницаемой мембраной. Каким же образом осуществляется необходимый обмен всевозможным материалом между отдельными органеллами Ответ на этот вопрос следует искать частично в диффузии, а частично в цикло-зе — довольно быстром движении, свойственном содержимому многих растительных клеток. При циклозе вся цитоплазма клетки вращается (либо по часовой стрелке, либо против нее), скользя вдоль внутренней поверхности клеточной стенки и увлекая с собой различные органеллы. Наряду с этим существуют встречные и боковые потоки, а в некоторых клетках, например в тычиночных волосках Тгас1езсапНа, можно наблюдать актив- [c.73]

    Среди клеточных органелл с высокодифференцированной собственной мембранной системой ведущее место без сомнения занимают митохондрии и хлоропласты, с которыми связано осуществление важнейших энергетических процессов растительной клетки. Однако если микроэлектродное измерение потенциала является достаточно сложной задачей уже при анализе электрических свойств плазмалеммы и тонопласта у высших растений, то при переходе на субклеточный уровень методические трудности становятся почти неразрешимыми. В частности, по свидетельству В.П. Скулачева [247], попытки измерить потенциал митохондрий путем введения микроэлектрода до сих пор остаются безуспешными. В то же время некоторым исследователям удалось осуществить измерение трансмембранного потенциала крупных хлоропластов ряда растительных объектов, прежде всего пеперомии [33,337,598]. Его величина в опытах на интактных клетках (измеренная по отношению к цитоплазме) и на изолированных хлоропластах (измеренная по отношению к среде) варьирует от 10 до —бОмВ. [c.12]

    Несмотря на то что еще в XVII в. Левенгук неоднократно наблюдал ядра растительных и животных клеток, он не придал им должного значения и не выделил их в качестве самостоятельных органелл клетки. Это было осуществлено лишь в 1831 г. Робертом Броуном, указавшим на ядро как на обязательный компонент растительной клетки и назвавшим его nu leus. Изучение ядра он проводил на клетках эпидермиса и других тканей орхидных. Вслед за Броуном в 1837—1839 гг. ядро описал Франц Мейен. К этому же периоду относятся первые наблюдения и над остальным содержимым клетки — цитоплазмой (протоплазмой). [c.4]

    Основными элементами клетки являются цитоплазма и ядро.. Цитоплазма представляет собой густую полужидкую массу. Ядро имеет более плотную консистенцию. Растительные клетк и заключены в прочную клеточную оболочку. Все содержимое клетки, лишенное клеточной оболочки, называется протопластом. Помимо ядра, в цитоплазме клетки обнаруживаются и другие крупные органеллы, видимые под световым микроскопом — пластиды и митохондрии (рис. 6). Кроме того, в ней находятся также многочисленные субмикроскопические структуры, такие, как аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы,, микротрубочки и др. Все они погружены в гиалоплазму, слул[c.22]

    Строение. Цитоплазмой (протоплазмой) называется все содержимое клетки, за исключением ядра и оболочки. Термин цитоплазма был предложен в 1882 г. Э. Страсбургером. По своему значению он более точно указывает на то, что речь идет именно о плазме клетки, а не обо всем содержимом клетки — протопласте, или протоплазме в ее широком понимании. В молодой растительной клетке цитоплазма занимает большую часть ее объема. В эмбриональных клетках растений и животных цитоплазма отличается слабо развитой системой внутриклеточных мембран, почти полностью состоит из гиалоплазмы (основного матрикса) и рибосом, В процессе эволюции клетки возникли внутриклеточные мембраны, а также некоторые клеточные органеллы, например митохондрии, пластиды и центри-оли, составляющие большую часть цитоплазмы (рис. 9). [c.25]

    Аппарат Гольджи. Аппаратом Гольджи (комплекс Гольджи) называется органелла клетки, представляющая собой постоянную и высокодифференцированную часть цитоплазмы. Это «сетчатое образование было впервые выделено в 1896 г. Г. Гольджи в животных клетках методом связывания тяжелых металлов с клеточными структурами. В растительных клетках аппарат Гольджи был обнаружен с помощью электронного микроскопа Бюва и Портером лишь в 1957 г. В настоящее время установлено, что аппарат Гольджи существует во всех эукариотических клетках растений и животных (рис. 15). [c.38]

    Поскольку сферосомы синтезируют жиры, они должны содержать необходимые для этого ферменты. Действительно, в составе сферосом найдены липаза, кислая фосфатаза (апираза), дезоксирибонуклеаза. В сферосомах чешуй луковиц Allium была обнаружена кислая фосфатаза. При этом оказалось, что из всех компонентов эпидермальных клеток Allium лишь одни сферосомы способны расщеплять глицерофосфат, освобождая фосфорную кислоту, чего никогда не наблюдается в митохондриях или пластидах. Следовательно, в сферосомах проходит конечный этап синтеза жира — ацилирование глицерофосфата КоА-производны-ми жирных кислот. Поскольку незаменимые жирные кислоты (олеиновая, линолевая, линоленовая, арахидоновая и т. п.) синтезируются исключительно растительными клетками, в последних должны существовать специальные органеллы для их синтеза. По-видимому, ими и являются сферосомы. [c.45]

    Этапным периодом для развития метода культуры клеток можно считать 70-е годы, когда были сделаны успехи в разработке способа получения изолированных протопластов растений, а также открытие гибридизации соматических клеток. Изолированные протопласты высших растений и культивируемые клетки животных стали объектом клеточного конструирования путем гибридизации или введения в них чужеродного генетического материала (клеточных органелл, бактерий). Применение методов клеточного конструирования служит задачам улучшения свойств клеток-продуцентов в культуре, а в случае растительных клеток также получению растений с новыми свойствами (в силу тотипо-тентности растительной клетки). [c.7]

    В связи с проблемой сохранения интактности вводимых в протопласты органелл или микроорганизмов тот и другой способы имеют свои недостатки. Поглощение путем эндоцитоза приводит к изолированию вводимых в протопласт объектов в везикулах из плазмалеммы протопласта. Поскольку эти везикулы могут сливаться с лизосомальным аппаратом растительного протопласта, существует опасность, что это приведет к разрушению вводимого чужеродного материала. При слиянии происходит интеграция мембраны протопласта растения и микроорганизма, нарушение целостности микроорганизма и освобождение его органелл внутрь растительного протопласта. Обнаруженное для зеленых водорослей слияние с протопластами может рассматриваться, таким образом, как способ введения в растительную клетку не целых микроорганизмов, а интактных органелл. В качестве альтернативного пути, позволяющего преодолеть недостатки обоих рассматриваемых способов, предлагается заключать микроорганизмы в искусственные мембраны — липосомы (рис. 20). Этот прием уже был использован в опытах по введению в протопласты лука одноклеточных цианобактерий, заключенных в липидные капли. Преимущества данного методического приема видятся в том, что искусственные мембраны будут сливаться с плазмалеммой протопласта, освобождая таким образом интактные клетки микроорганизмов в цитоплазму протопласта. [c.59]

    В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточного сока. Поэтому калий может вымываться из растений дождями, особенно из старых листьев. Небольшая часть этого катиона (около 1 %) прочно связана с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл. При калиевом голодании нарушается ламеллярногранулярное строение хлоропластов и дезорганизуются мембранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсорбируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время может наблюдаться даже выделение калия через корневую систему растений. [c.245]


Теория биогенеза органелл: историческая перспектива — База данных биологических наук мадам Кюри

Органеллы, определяемые как внутриклеточные мембраносвязанные структуры в эукариотических клетках, были описаны с первых дней световой микроскопии и развития клеточных теории в 19 -м веке. В течение 20 -го -го века электронная микроскопия и субклеточная фракционирование позволило обнаружить дополнительные органеллы и, вместе с радиоактивным мечением, позволили провести первые современные эксперименты по их биогенезу.За последние 30 лет в разработка бесклеточных систем и использование генетики дрожжей вместе установили основные пути доставки вновь синтезированных белков в органеллы и везикулярный транспорт система, используемая для переноса грузов между органеллами секреторного и эндоцитарного путей. Описаны механизмы сортировки, извлечения и удержания белков, которые дают каждой органелле свой характерный состав. Были получены сведения о механизмах, с помощью которых сложная морфология органелл может быть установлена.Биогенез органелл включает в себя процесс Наследование органелл, при котором органеллы делятся между дочерними клетками во время митоза. Описаны две стратегии наследования, стохастическая и упорядоченная, которые не являются взаимно эксклюзив. Среди основных задач будущего – необходимость понимания роли самоорганизация в обеспечении структурной стабильности и механизмов, с помощью которых клетка воспринимает состояние его органелл и регулирует их биогенез.

Введение

Сегодня клеточные биологи почти перегружены молекулярными подробностями о составе органелл, строение, функции и биогенез.Тем не менее в эпоху молекулярного за последние полвека была разработана концептуальная основа для объяснения процессов такие как сортировка белков, мембранный трафик и биогенез органелл. В этой главе мы рассмотрим это развитие вместе с более ранними работами, которые установили существование органелл и трафик к ним. Конечно, мы не можем включить конкретную информацию обо всех органеллах, и у нас есть сосредоточены, по большей части, на тех, которые обнаружены на секреторных и эндоцитарных путях. 1 Начнем с некоторых определений.

Определения

Органеллы определяются как внутриклеточные мембраносвязанные структуры в эукариотических клетках, обычно специализируются на определенной функции. 2 Хотя многие органеллы морфологически сходны и выполняют практически одинаковые функции во всех эукариотических клетках, некоторые из них являются специализированными и встречаются только в определенных типах клеток. К первым относятся ядро, митохондрии и ганеллы в секреторных и эндоцитарных путях, включая эндоплазматический ретикулум, Гольджи комплекс, эндосомы и лизосомы (вакуоли у дрожжей), тогда как последние включают хлоропласты ограничивается царством растений. В клетках млекопитающих было проведено много исследований клеточных типоспецифические специализированные органеллы и их связь с обычными органеллами. Многие, если не все, из них являются специализированными структурами в секреторных и эндоцитарных путях и включают, например, например, регулируемые секреторные гранулы в нейроэндокринных клетках 3 и меланосомах, 4 , которые отчетливо лизосомоподобные, в меланоцитах кожи.

Биогенез органелл – это процесс образования новых органелл. В некоторых случаях особенно митохондрии и хлоропласты, некоторые белки органелл кодируются собственный геном.Однако количество ДНК в таких органеллах может кодировать лишь очень небольшую необходимое количество белков. 5 На практике изучение биогенеза органелл включает механизмы, с помощью которых белки и липиды, вновь синтезированные в другом месте клетки, доставка в органеллы и процесс, посредством которого органеллы делятся между дочерними клетками во время митоза. В целом считается, что новые органеллы образуются в результате пролиферации ранее существовавшие органеллы. 6 Однако для некоторых органелл секреторного и эндоцитарного путей, например.g., комплекс Гольджи (см. ниже), степень, в которой они могут быть созданы de novo клеткой без ранее существовавшей органеллы или матрицы, остается предметом споров. 7

История распознавания органелл

Световая микроскопия и клеточная теория

Распознавание органелл возможно только в той мере, в какой это возможно с помощью доступных методов наблюдения. Световой микроскоп был важным первым инструментом; когда это существовало, «клетки» могли быть и были наблюдалось первоначально в растительном материале, где такие вещества, как целлюлоза, облегчали наблюдение или в одноклеточных организмах.В 1833 году Браун впервые обнаружил и описал ядро. органелла. 8 В 1838 году многочисленные и разнообразные наблюдения были преобразованы в клеточную теорию Шлейденом, который предположил, что все растительные ткани состоят из ядерных клеток. 9 В следующем году Шванн применил эту клеточную теорию к тканям животных. 10 Шлейден и Шванн предполагают что клетки образовались путем какой-то кристаллизации внутриклеточного вещества, несмотря на Наблюдения за бинарным делением ядра и клетки у растений. 11 Однако к 1855 г. Вирхов провозгласил «Omnis Cellula e Cellula» (все клетки из клеток) 12 , 13 , а в 1874 г. Флемминг начал публиковать подробные и точные описания митоза, кульминацией которых стала исчерпывающая книга в 1882. 14 Важность признания органелл для развития клеточной теории очевидна, поскольку, как описал Ричмонд 15 , «немецкая клеточная теория в первую очередь обращала внимание на клеточные структурам, таким как ядро, а не процессам как фокусам жизненной организации».

С появлением клеточной теории Шлейдена и Шванна совпало признание что мембранная структура ограничивает клетки (рассмотрено в ссылке 16). Осмотические свойства растительных клеток привели к тому, что Нагели определил «плазматическую мембрану» как поверхностный слой протоплазмы, более плотный и вязкий, чем протоплазма в целом. К началу 20 -го -го века осмотические свойства эритроцитов расширили концепцию плазматической мембраны до клеток млекопитающих, но только в классическом эксперименте Гортера и Гренделя, опубликованном в 1925 г. 17 , было показано, что основная структура плазматической мембраны состоит из двойного слоя фосфолипидов.В этом эксперименте площадь поверхности сжатой пленки общих липидов, извлеченных из известного было измерено количество эритроцитов, и было обнаружено, что оно в два раза превышает общую площадь клеток. Фосфолипид бислой был включен в качестве центрального элемента во многие последующие модели структуры. как плазматической мембраны, так и внутриклеточных мембран, кульминацией которой является жидкостная мозаика. модель Зингера и Николсона, в которой интегральные мембранные белки распределялись внутри бислой. 18

Структура интерфазного ядра также широко изучалась в конце 19 гг. век.Браун 8 предположил возможность ядерной мембраны, а в 1882 г. Флемминг 14 обобщил доказательства его реальности. После экспериментов с использованием основных красителей, таких как гематоксилин, он также определил хроматин как «вещество в ядре клетки, которое поглощает цвет при окрашивании ядер» (хотя окрашивание, специфичное для ДНК, не было описано до 1924 г. по Feulgen и Rossenbeck 19 ). Ядрышко много раз наблюдалось как особенность некоторых ядер; более 700 статей на эту тему появилось до классической статьи Монтгомери в 1898 году. 20 , 21

Между тем, митохондрии с разной степенью уверенности наблюдались рядом ученых из Генле в 1841 году. 22 Альтманн в 1890 году, 23 однако первым признать повсеместное присутствие митохондрий и предположить, что они выполняют жизненно важную функции. Растущее использование химических веществ, которые преимущественно окрашивали некоторые части клетки, привели к более точному описанию клеточной структуры, хотя опасения по поводу артефактов должны были быть сняты. на имя.В 1898 году Golgi 24 продемонстрировал существование комплекса Гольджи путем окрашивания тяжелыми металлами, такими как нитрат серебра или четырехокись осмия. Однако реальность этой органеллы продолжала подвергаться сомнению до середины 1950-х годов, когда стали доступны электронные микрофотографии. 25

Электронная микроскопия и субклеточное фракционирование

Митохондрии и комплекс Гольджи находятся на пределе разрешения светового микроскопа; визуализации более мелких органелл пришлось ждать до появления электронных микроскопов.Однако параллельный интерес к разделению клеток и изучению природы отдельные компоненты также дали бесценную информацию; установлено существование лизосом до того, как их увидели. Информация о химической природе и функциях органелл был обнаружен еще в 1934 году Бенсли и Хорром, 26 , которые сделали грубый препарат митохондрий. Клод в 1940-1946 годах использовал аналогичные процедуры с принципиальной разницей. 27 , 28 Он настаивал на количественных критериях, исследуя полное извлечение фермента или химического компонента и его относительные концентрации во фракциях, которые он приготовил дифференциальным центрифугированием, а не готовить одну фракцию.Он также исследовал размер, форму и тонкую структуру частиц в разделенных фракциях и использовали изотоническую среду для гомогенизации. В 1948 году Hogeboom, Schneider и Palade 29 усовершенствовали свою методологию, используя гомогенизатор Поттера-Эльвехьема для количественного мягкого разрушения клеток печени и сахарозы. вместо солевого. Затем они смогли показать, что большинство «крупных гранул» Клода имели продолговатой формы митохондрий и окрашен Янусом Грином, специфическим красителем для этой органеллы.

Ферменты, такие как цитохромоксидаза, которые появляются в основном во фракции крупных гранул, были явно митохондриальными. Были также такие ферменты, как глюкозо-6-фосфатаза, которые проявлялись преимущественно в более мелкой «микросомальной» фракции. Однако работа де Дюва из 1949 г. и далее продемонстрировали существование группы ферментов, которые осаждались в крупную фракцию гранул только в том случае, если при ее приготовлении использовались относительно высокие скорости. Большой фракцию гранул можно разделить на тяжелую и легкую фракцию.Первый содержал дыхательная активность характерна для митохондрий, но легкая фракция содержала пестрые гидролазы. Их можно было измерить только тогда, когда препарат был подвергнут гипотоническому воздействию. среда, моющие средства или другие нарушения целостности мембраны. По этим результатам де Дюв выдвинули гипотезу о существовании органелл, содержащих преимущественно гидролазы, и назвали их лизосомами. 30

Тем временем электронная микроскопия превратилась в общедоступный метод исследования.Это потребовало разработки адекватной фиксации, окрашивания, заливки и секционирования. методы, а также разработка самих инструментов. 31 В 1952 г. Паладе опубликовал фотографии митохондрий в высоком разрешении. 32 В 1954 году Далтон и Феликс (среди прочих) опубликовали фотографии комплекса Гольджи, 33 , которые показали, что он содержит цистерны и везикул и окрашен четырехокисью осмия, так как спорная структура была видна при световой микроскопии.Однако электронный микроскоп также выявил структуры, которые световой микроскоп совершенно не мог решить. Различные формы, но почти повсеместное существование Эндоплазматический ретикулум можно было увидеть, и было показано, что он в значительной степени способствует микросомальному синдрому Клода. доля. По счастливой случайности Портер, Клод и Фуллэм впервые увидели эндоплазматический ретикулум в целые клетки ткани в виде «кружевоподобной» структуры в 1945 году. 34 По мере совершенствования техники секционирования в течение следующих десяти лет эндоплазматический ретикулум необходимо было распознавать на срезах, которые были намного меньше, чем размер ячейки ретикулума.Непрерывный характер ячеек можно было продемонстрировать только путем утомительного последовательного разрезания, хотя можно было бы получить гораздо более подробную структуру. наблюдали и исследовали множество различных тканей, чтобы показать повсеместное распространение органеллы. 35

Лизосомы были идентифицированы с периканаликулярными плотными тельцами, описанными Rouiller в 1954 г. путем исследования частично очищенных препаратов и разработки метода. для локализации кислой фосфатазы как на световом, так и на электронно-микроскопическом уровне. 36 Пероксисомы были обнаружены с помощью электронной микроскопии как микробные тела в печени и почках примерно в одно и то же время, хотя их идентичность с телами, несущими нелатентную уриказу и другие ферменты связанный с перекисью водорода, был установлен только в начале шестидесятых годов. 37

Радиоактивное мечение и динамическая природа органелл

Электронный микроскоп показал, что в дополнение к четко распознаваемым органеллам клетки содержали множество пузырьков; компоненты секреторного и эндоцитарного путей.Динамическая природа таких везикул и большинства других органелл начала раскрываться. когда в 1967 году Джеймисон и Палад использовали радиоактивные индикаторы и электронно-микроскопическую авторадиографию. 38 Они показали, что вновь синтезированные секреторные белки во время или вскоре после синтеза пересекают шероховатый (усеянный рибосомами) эндоплазматический ретикулум и затем перемещаются из эндоплазматический ретикулум в область Гольджи и оттуда в секреторные гранулы. К 1975 г. Паладе, если не каждый рабочий в этой области, считал, что движение материала через эти органоиды зависели от везикулярного трафика. 39

Оценка эндоцитарной системы была более диффузной. Фагоцитоз наблюдается как еще в 1887 г., но тот факт, что эндоцитоз был широко распространен в клетках животных, был был обнаружен только в середине 1950-х годов с помощью электронной микроскопии. 35 Покрытые оболочкой ямки и везикулы наблюдались в ооцитах еще в 1964 г., 40 , но способность покрытых ямок концентрировать эндоцитарные рецепторы перед отщипыванием с образованием покрытых оболочкой везикул было распознано только в 1976 году. 41 В 1973 г. Heuser и Reece 42 предположили, что компоненты плазматической мембраны внедряются во время экзоцитоза в синапсах могут быть переработаны. Количественные электронно-микроскопические исследования в 1976 г. Steinman, Brodie and Cohn 43 показали, что клетки тканевой культуры интернализуют плазматическую мембрану со скоростью, значительно превышающей их биосинтетическую способность. Поэтому должен был быть механизм существуют, благодаря чему эндоцитированная мембрана может быть рециркулирована в плазматическую мембрану. Только по В 1980-х годах было широко признано, что эндоцитированные везикулы сливаются с внутриклеточной органеллой. называется эндосомой, из которой может происходить рециркуляция на плазматическую мембрану, а также доставка лизосомам и транс-сети Гольджи. 44 На этой стадии также было широко признано наличие различных путей движения везикул, участвующих в экзоцитозе, эндоцитозе, трансцитозе и биогенезе органелл.

Белковый синтез и нацеливание

Хотя Паладе установил, что вновь синтезированные секреторные белки проникают в просвета эндоплазматического ретикулума, потребовались эксперименты Блобеля и его коллег установить, что это событие сортировки и нацеливания было опосредовано мотивом последовательности в первичной последовательности секреторного белка, которая была названа сигнальной последовательностью. 45 Чтобы проверить предсказания сигнальной гипотезы, впервые озвученной в 1971 г., Блобель разработал бесклеточную систему, в которой трансляция и транслокация белков через микросомальную мембрану везикулы могут быть измерены. Эта бесклеточная система была мощным предшественником многих другие, установленные в других местах, точно повторяют отдельные этапы биогенеза органелл. пути. Сигнальная гипотеза также привела непосредственно к представлению о том, что специфические последовательности внутри белка может направлять его на конкретную органеллу.Таким образом, разный консенсус С тех пор последовательности были признаны мотивами-мишенями для импорта в митохондрии, 46 хлоропласты, 47 пероксисомы, 48 ядра 49 и для нацеливания мембранных белков на секреторные и эндоцитарные пути. После открытия консенсусных последовательностей, нацеленных на белки к определенным органеллам, за последние 20 лет было проделано много работы по выявлению белковый механизм, необходимый для транспорта в такие органеллы, что привело к широкому пониманию транспорта в митохондриальный матрикс, 46 внутреннюю мембрану, 50 наружную мембрану, 51 в хлоропласты, 52 в пероксисомы 53 и через ядерные поры. 54 . Помимо мотивов аминокислотной последовательности, вторичные модификации также были признаны мотивами-мишенями, например, маннозо-6-фосфат для нацеливания кислых гидролаз от комплекса Гольджи до лизосом 55 и как гликозилирование, так и гликозилфосфатидилинозитол прикрепляют мембраны к мишеням белков к апикальной поверхности поляризованных эпителиальных клеток. 56

Еще одним преимуществом сигнальной гипотезы было то, что ее проверка подтвердила эту идею. что в эволюции эукариотический эндоплазматический ретикулум возник путем инвагинации прокариотического плазматическая мембрана, так как сигнальные последовательности адресованы эукариотическому эндоплазматическому ретикулуму роль в транслокации через плазматическую мембрану прокариот и сигнальные последовательности для бактериальных секреторных белков, транслокирующихся через эукариотические эндоплазматические ретикулум. 57 Напротив, ранее предполагалось, что поглощение прокариотических клеток-предшественников было эволюционным происхождением митохондрий и хлоропластов, 58 гипотеза в значительной степени подтверждается результатами последующего анализа генома, которые соответствовали происхождению митохондрия является эндосимбиотической α-протеобактерией. 59

Бесклеточные системы и генетика дрожжей

Везикулярный транспорт в настоящее время считается центральным механизмом транспорта белков между донорным и акцепторным отделами секреторного и эндоцитарного путей 60 ().Открытие клатрина Пирсом в 1970-х годах 61 обеспечило первый компонент покрытия. везикул, участвующих в мембранном транспорте. Однако именно в 1980-е гг. молекулярный механизм везикулярного движения всерьез запустился с воссозданием индивидуальных этапы трафика в бесклеточных системах из клеток животных 62 и выделение секреторных мутантов в дрожжах. 63 Вероятно, наиболее информативной из этих ранних бесклеточных систем была та, в которой везикулярный трафик между цистернами Гольджи восстанавливался путем инкубации мембран Гольджи с цитозолем и АТФ. 64 В этой системе популяция мембран Гольджи, полученных из клеток без N-ацетилглюкозаминтрансферазы, но содержащий G-белок везикулярного стоматита вирус (VSV) инкубировали с популяцией мембран Гольджи из клеток дикого типа. везикулярный трафик привел к добавлению радиоактивного N-ацетилглюкозамина к VSV-G в результате активности трансферазы в мембранах Гольджи дикого типа. Этот анализ привел непосредственно к открытие везикул, покрытых COPI (белком оболочки I) 65 , и открытие компонентов общего цитозольного механизма слияния, необходимого для слияния везикул с акцепторными мембранами по секреторным и эндоцитарным путям. 66 Впоследствии, используя те же принципы инкубации фракций мембран органелл с цитозолем и АТФ, многие этапы мембранного транспорта были восстановлены в бесклеточных системах. Точно так же были созданы бесклеточные анализы для изучения разрушения и преобразования органелл во время клеточного деления.

Рисунок 1

Механизмы биогенеза органелл секреторного и эндоцитарного путей. А) везикулярный трафик. Покрытая везикула отпочковывается от донорской органеллы, теряет свою оболочку и сливается с акцепторной органеллой.Пальто состоящие из цитозольных белков (обозначены черным (подробнее…)

Выделение мутантов секреции ( sec ) у почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae 63 обеспечило мощный подход к идентификации белков, необходимых для транспорта через секреторного пути и изучить их функцию.На протяжении 1980-х и 1990-х годов почти одновременно были идентифицированы многие белки, необходимые для мембранного транспорта по секреторному пути, либо путем фракционирования цитозоля млекопитающих, либо посредством характеристики дрожжевых мутантов.Эти исследования установили сходство путей мембранного транспорта на молекулярном уровне у всех эукариоты. 60 Генетический скрининг дрожжей, позволивший выделить исходные чувствительные к температуре и другие мутанты sec , сопровождался многими другими, например, идентификацией генов, затронутых сортировкой вакуолярных белков ( vps ) мутантов 67 , 68 и идентифицирующие гены, участвующие в аутофагии. 69 Эти последние экраны привели непосредственно к нашему нынешнему пониманию молекулярных механизмов биогенеза вакуоли, ее эквивалента у млекопитающих лизосомы 70 и аутофагосом как в клетках дрожжей, так и в клетках млекопитающих. 69 , 70 В последние годы разработка бесклеточных систем для изучения слияния гомотипических дрожжевых вакуолей вместе с дрожжевыми генетики, 71 , привели к значительному расширению нашего понимания того, что представляет собой многобелковая машина, необходимая для достижения слияния мембран вакуолей, процесса, необходимого для биогенеза вакуолей в дочерней почке делящихся дрожжей.

Отпочкование и доставка везикул

Когда клатрин был очищен и было показано, что он является основным белковым компонентом очищенных везикул с покрытием, 61 было неясно, был ли это просто каркас, образующий оболочку, участвующую в отпочковании везикул и/или также участвует в сортировке груза в везикулы.Очень скоро это Было установлено, что в клетках существует по крайней мере два класса везикул, покрытых клатрином, один преимущественно Golgi-associated, впоследствии было показано, что он участвует в отпочковании от транс-Golgi сети, а другой — на плазматической мембране, ответственной за основной путь эндоцитарного поглощения. Два класса везикул, покрытых клатрином, отличались наличием двух разных комплексов гетеротетрамерных адаптерных белков: АР-1 в транс-сети Гольджи и АР-2 в сети Гольджи. плазматическая мембрана.Электронная микроскопия, исследования белок-белковых взаимодействий и совсем недавно структурной биологии 72 настоятельно предположили, что адаптерные комплексы имеют сходную структуру, напоминающую Микки Мауса, с сердцевиной или «головой», состоящей из средних (μ) и малых субъединиц, и амино-концевых доменов двух больших субъединиц (α/γ и β), окруженный гибко-шарнирными «ушками», состоящими из карбоксиконцевых доменов двух больших субъединиц. Работа в нескольких лаборатории показали, что адаптеры участвовали в сортировке грузов, а также в вербовке клатрин к мембране. 73 Позже были обнаружены другие члены семейства, включая гетеротетрамерные комплексы АР-3 и АР-4, которые не связаны с клатрином и более отдаленно родственные мономерные GGA (локализованные по Гольджи, γ-ear-содержащие, ARF-связывающие белки). 74 Все эти белки оболочки функционируют в пост-мембранных путях транспорта Гольджи. В клетках млекопитающих GGA играют важную роль в переносе маннозо-6-фосфатных рецепторов и ассоциированных новых синтезировали маннозо-6-фосфат-меченые кислые гидролазы в эндосомы для доставки в лизосомы.AP-1, скорее всего, участвует в обмене трафиком обратно в сеть транс-Гольджи пустого Маннозо-6-фосфатные рецепторы. AP-3 необходим для эффективной доставки вновь синтезированных мембранных белков в лизосомы и родственные лизосомам органеллы. Мутации в AP-3 происходят естественно у животных, включая плодовых мушек (например, Drosophila melanogaster ) и людей, что приводит к изменение цвета глаз у первых и редкое генетическое заболевание у вторых в результате дефекты доставки белков в органеллы, связанные с лизосомами, такие как глазной пигмент Drosophila гранулы и гранулы с плотным ядром тромбоцитов соответственно. АП-4 может быть задействован в доставке в лизосомы и/или поляризованная сортировка в эпителиальных клетках. Образование везикул, покрытых клатрином либо на плазматической мембране, либо во внутриклеточных участках, как теперь признано, требует множества вспомогательные и регуляторные белки, многие из которых взаимодействуют преимущественно с карбоксиконцевым «ушные» домены больших субъединиц гетеротетрамерных комплексов АП. Когда-то механический инвагинация донорской оболочки с образованием пузырька завершена, происходит отщипывание, опосредуется, по крайней мере частично, действием динамина ГТФазы. 75

В то время как комплексы клатрина и АР обеспечивают основные компоненты оболочки для движения везикул в пост-Гольджи, для движения между эндоплазматическим ретикулумом требуются разные оболочки. и комплекс Гольджи. Первый слой, который должен быть идентифицирован для везикулярного движения в этой части секреторный путь был COPI с использованием бесклеточных анализов, описанных выше. В таких анализах было обнаружили, что негидролизуемые аналоги GTP, такие как GTP-γS, могут блокировать трафик, и это было сопровождается накоплением покрытых оболочкой везикул размером 70 нм.Покрытие COPI на этих пузырьках содержит восемь полипептидов, один из которых представляет собой малую ГТФазу ARF (фактор АДФ-рибозилирования), отвечающую за для рекрутирования покрытия на мембрану, а остальная часть связана в эквимолярный протомерный (коотомерный) комплекс оболочки. 60 Слабое сходство последовательностей и информация о взаимодействиях коатомеров привели к предположению, что молекулярная архитектура Покрытие COPI похоже на покрытие AP/clathrin. 76 В настоящее время считается, что основным транспортным путем, опосредованным везикулами, покрытыми COPI, является ретроградный путь от комплекса Гольджи к эндоплазматическому ретикулуму, необходимый для извлечения ускользнувшего резидентного эндоплазматического ретикулума. белков и для рециркуляции мембранных белков, необходимых для движения везикул и мембранных слияние. 77 В то время как везикулы, покрытые COPI, были впервые обнаружены с помощью бесклеточных анализов (хотя быстро выяснилось, что коатомер млекопитающих γ-COP гомологичен дрожжевым Sec21p), оболочка COPII, необходимая для отпочкования везикул от эндоплазматического ретикулума для трафик к комплексу Гольджи идентифицировали путем анализа мутантов дрожжей sec . Пальто COPII состоит из небольшой ГТФазы Sar1p, ответственной за рекрутирование оболочки в эндоплазматический ретикулум. мембрана и гетеродимерные белковые комплексы Sec23/24p и Sec13/31p.Эти пять белков необходимы и достаточны для получения везикул COPII из микросом эндоплазматического ретикулума или из липосом определенного химического состава. 78 Везикулы, покрытые COPII, были первыми везикулы должны быть восстановлены исключительно из очищенных компонентов. Действительно, их можно рассматривать как первые органеллы, которые должны быть восстановлены исключительно из очищенных компонентов, поскольку они выполняют существенные критерии, чтобы называться органеллами как внутриклеточные мембраносвязанные структуры в эукариотические клетки.

Везикулярный трафик между донорскими и акцепторными органеллами в секреторных и эндоцитарных путей требует не только образования везикул, но и последующей потери оболочки везикул и слияния с акцепторной органеллой. Кроме того, часто требуется взаимодействие везикулы с цитоскелет: с микротрубочками через моторные белки кинезина или динеина для движения на большие расстояния и/или через нетрадиционные миозины для эффективного движения на короткие расстояния через актин богатые участки клетки.Как только везикула достигает акцепторной органеллы-мишени, происходит слияние мембран. может происходить с использованием общего механизма цитозольного слияния и родственной взаимодействующей мембраны. белки, специфичные для конкретной везикулы и органеллы. Открытие общего цитозольного термоядерное оборудование, основанное на наблюдении, что низкие концентрации алкилирующего агента N-этилмалеимид (NEM) ингибировал многие этапы мембранного транспорта, воссозданные в бесклеточных системы. Используя по существу грубую биохимию, группа Ротмана очистила растворимую цитозольную Чувствительный к NEM белок, необходимый для восстановления слияния мембран в их бесклеточном аппарате Гольджи. анализ, назвав его NSF (NEM-чувствительный фактор). 66 Этот белок обладал АТФазной активностью, и его последовательность показала сходство с последовательностью Sec18p дрожжей. Открытие NSF быстро привело к обнаружение белков, называемых SNAP (растворимые белки прикрепления NSF), которые связывают его с мембранами. Следующим этапом стало открытие SNAP-рецепторов, или SNARE, являющихся интегральной частью мембраны. белки, которые придают специфичность отдельным реакциям слияния. 60 , 79 Первые из них были идентифицированы в мозге млекопитающих, ткани, высоко специализированной для необходимого слияния мембран. для нейротрансмиссии в синапсах.Эти исследования привели к предложению гипотезы SNARE. в котором каждая транспортная везикула несет уникальный адресный маркер или v-SNARE, а каждая мишень мембраны уникальный t-SNARE, что позволяет достичь специфичности нацеливания с помощью Привязка v-SNARES к соответствующим t-SNARE. 60 , 79 , 80 Важно для дрожжей, тогда как мутации в SEC18 и SEC17 (ген, кодирующий гомолог дрожжей) α-SNAP секреторный и эндоцитарный пути, когда были выделены мутанты SNARE, было обнаружено, что отдельные аллели часто затрагивали только этапы переноса, связанные с органеллами, с которыми был связан конкретный SNARE. 81 В тех немногих случаях, когда для слияние мембран полностью охарактеризовано, оно состоит из четырех взаимодействующих α-спиралей, выровненных в параллели. Классификация SNARE на основе выравнивания последовательностей спиральных доменов. и структурные особенности, наблюдаемые в кристаллической структуре синаптического синтеза SNARE. плекс 82 был предложен. Это разделяет SNARE на Q-SNARE и R-SNARE, при этом сложные связки SNARE с четырьмя спиралями состоят из трех Q-SNARE и одного R-SNARE. 83 , 84 Q и R представляют собой остатки глутамина и аргинина, наблюдаемые в центральной гидрофильный слой спирального пучка.

Хотя родственные белки SNARE могут быть преобразованы в липосомы и сами по себе действуют как катализаторы слияния фосфолипидных бислоев, 80 , 85 , 86 Слияние мембран внутри клетки требует функционального участия других белков. Большинство современных моделей слияния предполагают три этапа: прикрепление везикулы к органелле-мишени, образование комплекса SNARE и образование фосфолипида. двухслойное слияние.Класс малых ГТФаз, известных как rab-белки, был идентифицирован как обычно важно, когда было показано, что разные rabs локализуются в разных органеллах секреторной и эндоцитарные пути. 87 Было высказано предположение, что Rab-белки играют различные роли в слиянии мембран, и текущие данные свидетельствуют о том, что они играют важную роль в рекрутировании связывания и стыковка белков на ранней стадии взаимодействия с мембраной. 88 Связывание было определено как вовлечение связей, простирающихся на расстояние >25 нм от данной поверхности мембраны, и стыковка как удержание мембран на расстоянии двух слоев, <5-10 нм друг от друга. 88 Подписка набор тросов и олигомерная сборка тросов, образование комплекса SNARE имеет место. Для слияния также могут потребоваться последующие события после образования комплекса SNARE. В дрожжах слияние вакуолей, процесс, воссозданный в бесклеточных анализах, высвобождение Ca 2+ из vacuole lumen необходим в фазе слияния после докинга 89 и появляется все больше доказательств того, что Ca 2+ может выполнять функцию на поздних стадиях процесса слияния в др. событиях слияния мембран. 90 Как только произойдет слияние, комплекс SNARE будет находиться в мембране органеллы-мишени. что требует разделения комплекса, опосредованного АТФазной активностью NSF с последующим извлечение v-SNARE для дальнейших раундов слияния.

Сортировка, поиск и удержание

Везикулярный трафик между органеллами секреторного пути является механизмом, посредством которого белки и липиды доставляются и удаляются. Чтобы органеллы сохраняли свою целостность а также для обеспечения эффективного движения грузов везикулами необходимы механизмы сортировки белков в везикулы, чтобы извлечь белки, которые были неправильно доставлены в другую органеллу и сохранить белки в органелле ().Эффективная сортировка рецепторов мембран клеточной поверхности в ямки, покрытые клатрином, была обнаружена на ранней стадии их биохимической характеристики. К концу 1970-х годов было признано, что хотя некоторые рецепторы сконцентрированы в покрытые клатрином ямки, другие белки плазматической мембраны эффективно исключаются, так что ямки действуют как молекулярные фильтры. 91 , 92 Важный ключ к молекулярной основе такой сортировки пришли из анализа последовательности рецептора липопротеинов низкой плотности у пациента с семейная гипохолестеринемия, пациентка Ж.D. 93 В фибробластах этого пациента число рецепторов на поверхности клеток было нормальным, но они не были сконцентрированы в покрытых ямках. Мутация, приведшая к этому фенотипу, представляла собой аминокислотную замену в цитоплазматическом домене, в результате чего в цистеине заменяет тирозин. Последующая работа показала, что мотивы цитоплазматического хвоста образуют NPXY (где X — любая аминокислота), как в рецепторе липопротеинов низкой плотности, YXXØ (где Ø — объемная гидрофобная аминокислота), или дилейциновые мотивы могут действовать как эффективный эндоцитоз сигналов в результате их взаимодействия с клатриновым адаптером АР-2. 94 Мембранные белки без таких мотивов не могут эффективно интернализоваться. Мотивы хвостовой последовательности цитоплазмы, содержащие тирозин и дилейцин, в настоящее время признаны важными не только для интернализации. с клеточной поверхности, но и для нацеливания на органеллы внутри секреторного и эндоцитарного пути. Различные белки-адаптеры везикул демонстрируют тонкие различия в специфичности для такие последовательности. Структурная основа таких различий неясна. Однако способ, которым мотив YXX0, связывающийся с субъединицей μ AP-2, был определен с помощью рентгеновской кристаллографии. 95 Недавнее решение полной структуры ядра AP-2 показало, что сайт связывания μ для YXXØ заблокирован, что подразумевает большое структурное изменение в молекуле, позволяющее AP-2 рекрутируют рецепторы в ямки, покрытые клатрином. 72

Существует не только сортировка на везикулы для антероградного движения в секреторных и эндоцитарных пути, но и сортировка в везикулы для извлечения. Первоначально понятие поиска из исследований люменальных белков в эндоплазматическом ретикулуме.Манро и Пелхэм 96 показали, что ряд люменальных белков в эндоплазматическом ретикулуме млекопитающих имеют последовательность KDEL на карбокси-конце (HDEL в S. cerevisiae ) и что если ее делетировать, белки убегают и прячутся. Впоследствии лаборатория Пелхэма идентифицировала рецептор рециркуляции, Erd2p, который отвечает за извлечение таких белков из комплекса Гольджи. 97 , 98 В этом пути извлечения мембранные белки с дилизиновыми мотивами в их цитоплазматических хвостах связываются с КОПИ. 77 Структурная основа этого взаимодействия еще не понята.

Идентичность органеллы поддерживается не только поиском, но и сохранением. Возможно, самый яркий пример этого — цистерны комплекса Гольджи, где множество гликозилтрансферазы должны быть сохранены, чтобы выполнять свою функцию в биосинтезе гликопротеинов. Эти ферменты представляют собой мембранные белки типа II с трансмембранными доменами, которые в среднем на пять аминокислот короче трансмембранных доменов плазматической мембраны белки. 99 В 1990-е годы было установлено, что для локализации важна длина трансмембранного домена, а не его аминокислотный состав, поскольку в случае сиалилтрансферазы замена трансмембранного домена на 17 лейцинов обеспечивает эффективное удержание, тогда как более длинный участок лейцинов — нет. 99 Однако в случае N-ацетилглюкозаминилтрансферазы I часть домена люменального стебля оказалась достаточной и необходимые для удержания. 100 Были предложены две гипотезы для объяснения удерживания гликозилтрансфераз в комплексе Гольджи, одна из которых основана на толщине фосфолипидного бислоя, 99 который отличается между комплексом Гольджи и плазматической мембраной, а другой называется «родственное распознавание», основанное на образовании гетероолигомеров гликозилтрансфераз. 101 Для отдельного мембранного белка возможно, что как длина трансмембранного домена, так и взаимодействие с другими мембранными белками могут способствовать удержанию.В транс-Гольджи сети, локализация белка TGN38 зависит как от удерживания, обеспечиваемого трансмембранный домен и поиск обеспечивается мотивом YXXØ в цитоплазматическом хвосте. 102

Организация в сложные структуры

Биогенез органелл — это не просто вопрос доставки вновь синтезированных белков и липидов к определенному внутриклеточному участку, но также может потребоваться создание сложной архитектуры. Драматический пример этого виден в случае комплекса Гольджи, где ясно, что наблюдаемая морфология частично отражает взаимодействие структуры с цитоскелетом через соответствующие моторные белки 103 и частично через функцию белков матрикса в организации цистерн. 104 , 105 Дальнейшее осложнение, особенно для органелл на секреторных и эндоцитарных путях, заключается в необходимости поддерживать морфологическую форму и связанную с ней функциональную целостность, несмотря на большой объем сквозного движения как белков, так и липидов. В случае комплекса Гольджи уже давно ведутся споры о том, как секретируемые белки проходят через это. 106 Работа Rothman et al., описанная выше, по воссозданию движения через комплекс Гольджи в бесклеточной системе предполагает наличие антероградного везикулярного движения между цистернами Гольджи.Однако электронно-микроскопические исследования крупных макромолекул, в том числе водорослевые чешуйки и агрегаты коллагена благоприятствовали модели созревания с образованием новых цистерн. на цис-стороне и зрелые фрагментируются с транс-стороны. Цистернальное созревание модель была усовершенствована, чтобы включить данные о ретроградном везикулярном движении в везикулах, покрытых COPI. таким образом, в настоящее время все согласны с тем, что большинство, если не все, антероградные движения через Комплекс Гольджи является результатом цистернальной прогрессии с ретроградным везикулярным движением, обеспечивающим что сохраняется поляризованное распределение ферментов Гольджи в цистернальном стеке (). 107 Недавняя трехмерная реконструкция комплекса Гольджи по данным, полученным с помощью высоких вольтажная электронная микроскопия предположила, что тубулярные и везикулярные структуры могут образовываться в каждый уровень стека Гольджи. 108 Структурно, используя обычные методы электронной микроскопии, и функционально транс-Гольджи-сеть можно отличить от цистернального стека, и она определяется как сайт для сортировки по различным пост-Гольджи-пунктам назначения. 109 Как покрытые клатрином везикулы, так и непокрытые трубчатые структуры отпочковываются от сети транс-Гольджи.Эксперименты, в которых секретируемые белки, помеченные зеленым флуоресцентным белком, были изображены как они покидают комплекс Гольджи в живых клетках, показали, что крупные трубчатые переносчики особенно важен для конститутивного транспорта на клеточную поверхность. 110 Во многих типах нейроэндокринных клеток в транс-сети Гольджи также образуются регулируемые секреторные гранулы. Несмотря на то, что биогенез таких органелл был одним из первых, которые изучались с помощью методов погони за импульсами с радиоактивной меткой. (см. выше), механизмы сортировки белков в эти гранулы сохраняются. неясно, а модели «сортировка по входу» и «сортировка по удержанию» все еще являются предметом многих дебаты. 3

В эндоцитарном пути биогенез отдельных органелл менее изучен за исключением лизосом и дрожжевой вакуоли. 111 113 Это отчасти связано с плейоморфной морфологией эндосом, отчасти с трудностью идентификации маркерных белков, которые в стационарном состоянии в основном локализованы в эндосомах, и отчасти с молекулярными механизмами мембранного транспорта через этот путь только начали понимать в последнее время. несколько лет.Как и в секреторном пути, везикулярный трафик между отдельными органеллами не объяснять все этапы пути. Покрытые клатрином везикулы отпочковываются от плазматической мембраны представляют собой очень важный, но не единственный механизм доставки от плазматической мембраны к ранние эндосомы (исторически определяемые как первый эндосомальный компартмент, в который проникают эндоцитированные лиганды). Трафик от ранних к поздним эндосомам, находящимся глубже внутри клетки, широко изучены и опосредованы большими эндоцитарными везикулами-носителями, которые некоторые считают как созревшие ранние эндосомы. 114 , 115 Доставка от поздних эндосом к лизосомам включает «поцелуй». и бег» и прямое слияние между двумя органеллами. Такое слияние является SNARE-опосредованным и приводит к гибридной органелле, из которой образуются лизосомы. В дополнение к гетеротипич. слияния поздних эндосом и лизосом, эндоцитозный путь характеризуется возникновение гомотипических слияний между ранними эндосомами и между поздними эндосомами. Эти гомотипические события слияния также опосредованы SNARE , 116, , , , , 117, и делают возможным непрерывное ремоделирование этих органелл.Органеллы позднего эндоцитарного пути характеризуются наличием многочисленных внутренних пузырьков, что приводит к альтернативному описанию поздних эндосом как мультивезикулярные тела. Некоторые рецепторы клеточной поверхности сортируются в такие везикулы после интернализации. от плазматической мембраны и до деградации. Недавно были получены сведения в молекулярные механизмы, с помощью которых белки сортируются в эти везикулы, которые имеют отличается липидным составом от пограничной мембраны органеллы.Такие механизмы включают разделение на липидные микродомены в зависимости от состава трансмембранных доменов и убиквитинирование цитоплазматических хвостовых доменов с последующим узнаванием убиквитинированный домен белковыми комплексами, участвующими во внутренней везикуляции. 118 , 119

Наследование органелл

Биогенез органелл тесно связан с наследованием органелл при клеточном делении. В течение клеточный цикл, каждая органелла должна удвоиться в размерах, делиться и соответствующим образом доставляться в дочерние клетки.Исторически сложилось так, что наследование органелл происходило на протяжении того же периода конца 19 и начала 20 века, когда базовая механика митоза была описывается. 13 , 120 122 Обобщая большое количество более ранних работ, Warren и Wickner 120 классифицировали две описанные стратегии наследования органелл. Первый — стохастический, основанный на наличии множества копий органеллы, случайно распределенных по всему телу. цитоплазме, а второй упорядочен, часто, но не всегда, с использованием митотического веретена в качестве средства разбиения ().Морфология многих органелл может отличаться у разных типов клеток, что само по себе может быть связано с использованием той или иной из этих стратегий в большей или большей степени. меньшей степени. Митохондрии, например, во многих клетках представляют собой множественные копии небольших бобовидных структуры, но у почкующихся дрожжей S. cerevisiae формируют обширную трубчатую сеть под плазматическая мембрана, которая упорядоченно разделяется на почку. Стационарная морфология митохондрий, которые непрерывно растут, делятся и сливаются на протяжении всего клеточного цикла. во многом определяется частотой событий деления и синтеза. 123 Следует отметить, что рост и деление митохондрий также требует координации этих процессов для внутренней и внешней мембран. В отличие от митохондрий, эндоплазматический ретикулум всегда представляет собой однокопийную органеллу, хотя и является динамическим ретикулумом. распадается на трубчато-везикулярные элементы во время клеточного деления в различной степени. Он часто мало фрагментируется, таким образом происходит сегрегация равные количества в дочерние клетки во время митоза могут зависеть главным образом от однородного и обширного распределение сети эндоплазматического ретикулума по всей цитоплазме матери клетка.У S. cerevisiae эндоплазматический ретикулум закрепляется на кончике почки, вытягивая сеть в зародыше по мере ее увеличения. 124 В то время как большая часть эндоплазматического ретикулума часто не фрагментируется во время митоза, наследование ядерной оболочки, наружная мембрана которой является продолжением эндоплазматического ретикулума, является более сложной, поскольку она должна разрываться вниз во время митоза клеток животных, чтобы обеспечить разделение хроматид. В конце митоза ядерная оболочка быстро собирается вокруг дочерних хромосом.В течение 1980-х гг. Показано, что разрушение ядерной оболочки в клетках животных сопровождается деполимеризацией пластинки, лежащей в основе мембраны, фрагментация мембраны и разборка ядра поровые комплексы. 125 Это сопровождалось обратимым фосфорилированием многих белков ядерной оболочки, которое, как считается, приводило к образованию дискретной популяции везикул, которые могли сливаться в конце митоза для восстановления оболочки. Использование ооцитов Xenopus , содержащих многие ядерные компоненты, хранящиеся для использования на ранних стадиях разработки, было замечено, что инжекция ДНК бактериофага лямбда или ее добавление к бесклеточным экстрактам было достаточно, чтобы вызвать ядерная сборка. 126 Доступность этой бесклеточной системы позволила изучить на молекулярном уровне путь сборки ядра, включая слияние везикул ядерной оболочки. 127 Недавно, было высказано предположение, что ядерная оболочка не обязательно должна полностью пузыриться. во время митоза, но это фосфорилирование может позволить перераспределить мембрану ядерной оболочки белков обратно в эндоплазматический ретикулум. 128 Отсутствие потребности в мембранных везикуляциях поставило вопрос о том, как разрывается ядерная оболочка. свидетельствуют о том, что он буквально разрывается при прикреплении моторного белка и движении по микротрубочкам. 128

Рисунок 2

Механизмы наследования органелл во время митоза. В модели «стохастического наследования» (твердая стрелки), органелла, показанная здесь как анастомозирующая ретикулярная сеть со всей мембраной, имеющей общий состав, везикулы до (подробнее…)

Возможно, самая большая недавняя полемика относительно наследования органелл связана с тем, как комплекс Гольджи делится между дочерними клетками при митозе. 7 Для объяснения этого были предложены две модели.В первом, предложенном Уорреном, комплекс Гольджи распадается на скопления везикул и сбрасываемые везикулы, которые стохастически распределяются между дочерними клетками, где они вновь собираются в телофазе. 129 Бесклеточные анализы привели к идентификации некоторых молекулярных механизмов разборки и сборки. 130 Во второй модели, предложенной Липпинкотт-Шварц, эндоплазматический ретикулум является разделяющей единицей с комплексом Гольджи сливаясь с эндоплазматическим ретикулумом во время прометафазы и выходя из него во время телофаза. 131 Ключевым наблюдением при разработке этой второй модели было то, что ингибирование трафика из эндоплазматического ретикулума в комплекс Гольджи приводит к дезинтеграции последнего. Некоторые расхождения между двумя моделями могут быть устранены с помощью данных из исследования Уоррена. группа, которая показала, что, хотя ферменты мембраны Гольджи могут, в большей или меньшей степени, перераспределяются в эндоплазматический ретикулум во время митоза, матриксные белки этого не делают, что позволяет разобранная матрица становится разделяющими единицами, на которых располагается комплекс Гольджи. собирается после митоза. 132 , 133 Дальнейший поворот произошел в изучении простейших Toxoplasma gondii , имеющая один аппарат Гольджи, который делится в результате бокового цистернального роста с последующим медиальным делением. 134 Даже в клетках млекопитающих фрагментация-дисперсия Гольджи может не быть обязательной для равного разделения. Кондо и его коллеги недавно обнаружили, что предотвращение разборки Гольджи путем микроинъекции нефосфорилированной мутантной формы растворимого белок, необходимый для этого процесса, не влиял на равное распределение Гольджи до дочерних клетки. 135

Задачи

Теперь ясно, что внутриклеточные органеллы являются очень динамичными структурами, хотя и находятся в устойчивом состоянии. они демонстрируют характерную морфологию и архитектуру, которые легко наблюдать под микроскопом. Недавно Misteli 133 предположил, что создание общей стабильной конфигурации в таких динамических структурах согласуется с морфологией органелл, определяемой самоорганизация. Это определяется как «способность макромолекулярного комплекса или органеллы определять свою структуру на основе функционального взаимодействия ее компонентов».Самоорганизация обеспечит устойчивость конструкции без потери пластичности. Самоорганизация это интересная концепция, но неясно, как самоорганизуются органеллы. Несомненно, что будущее исследования приведут нас к лучшему пониманию молекулярного механизма органелл биогенез и наследование. Такие исследования, вероятно, ответят на ряд вопросов, на который у нас пока мало ответов. К ним относится роль липидов, в частности липидно-белковых взаимодействия в микродоменах, в определении морфологии и регуляции размера, формы и количество органоидов в клетках.

Благодарности

Мы благодарим Совет по медицинским исследованиям и Wellcome Trust за поддержку нашего экспериментального работают над биогенезом лизосом и путями транспорта после мембраны Гольджи.

Ссылки

1.
Меллман И., Уоррен Г. Пройденный путь: прошлое и будущие основы мембранного движения. Клетка. 2000; 100:99–112. [PubMed: 10647935]
2.

В: Kendrew J ed. The Encyclopedia of Molecular Biology Oxford: Blackwell Science 1994. .

3.
4.
Рапозо Г., Маркс М.С. Темная сторона органелл, связанных с лизосомами: специализация эндоцитарного пути биогенеза меланосомы. Трафик. 2002; 3: 237–248. [PubMed: 11929605]
5.
6.
Нуннари Дж., Уолтер П. Регуляция биогенеза органелл. Клетка. 1996; 84: 389–394. [PubMed: 8608592]
7.
Проверить E. Настоящий Гольджи, пожалуйста, встаньте. Природа. 2002; 416: 780–781.[PubMed: 11976645]
8.

Браун Р. Наблюдения за органами и способом оплодотворения у Orchidae и Asclepiadeae. Транс Линн Сок (Лондон). 1833; 16: 685–743.

9.

Шлейден М.Дж. Beiträge zur Phytogenesis. Арка Мюллера Anat Physiol Wiss Med. 1838: 136–176.

10.

Schwann T. Mikroskopische untersuchungen über die uberstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Берлин: Verlag der Sander’schen Buchhandlung.1839 г.

11.

Von Mohl H. Über die vermehrung der pflanzenzellen durch theilung (Учредительная диссертация, Тюбинген). 1835 г. .

12.

Вирхов Р. Клеточная патология. Арка Пути Анат. 1855; VIII: 3–39.

13.
14.

Flemming W. Zellsubstanz Kern und Zelltheilung Leipzig: FCW Vogel. 1882 г. .

15.
Ричмонд М. Томас Взгляд Генри Хаксли на развитие клетки.Nature Rev Mol Cell Biol. 2002; 3: 61–65. [PubMed: 11823799]
16.
17.
18.
Певица С.Дж., Николсон Г.Л. Жидкостно-мозаичная модель строения клеточных мембран. Наука. 1972; 175: 720–731. [PubMed: 4333397]
19.

Feulgen RJ, Rossenbeck H. Mikroskopisch-chemischer Nachweis einer Nucleinsäure vom Typus der Thymonucleinsäure und die darauf beruhende Elective Färbung von Zellkertens in mikroscops. Zeit physiol Chem. 1924; 135: 203–248.

20.

Монтгомери TH. Сравнительные цитологические исследования с особым упором на морфологию ядрышка. J Морфология. 1898; XV: 204–265.

21.
22.
23.

Altmann R. Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Лейпциг, Файт. 1890 г.

24.

Гольджи C. Структура нервных клеток.Arch Ital Biol. 1898; 30: 60–71.

25.
26.

Bensley RR, Hoerr N. Исследования клеточной структуры методом сублимационной сушки; получение и свойства митохондрий. Анат Рек. 1934; 60: 449–455.

27.
28.
29.
Hogeboom GH, Schneider WC, Palade GE. Цитохимические исследования тканей млекопитающих 1. Выделение интактных митохондрий из печени крысы; некоторые биохимические свойства митохондрий и субмикроскопических твердых частиц. Дж. Биол. Хим. 1948; 172: 619–635. [PubMed: 182]
30.
Де Дюв К. Исследование клеток с помощью центрифуги. Наука. 1975; 189: 186–194. [PubMed: 1138375]
31.
32.
Palade GE. Тонкая структура митохондрий. Анат Рек. 1952; 114: 427–451. [PubMed: 12996882]
33.
Далтон А.Дж., Феликс, доктор медицины. Цитологическая и цитохимическая характеристика вещества Гольджи эпителиальных клеток придатка яичка in situ, в гомогенатах и ​​после гомогенизации.Ам Дж Анат. 1954; 94: 171–208. [POBMED: 13148119]
34.
35.
36.
37.
De Duest C, Боуджун П. Перосизомы (микрободии и родственные частицы). Physiol Rev. 1966; 46: 323–357. [PubMed: 5325972]
38.
Джеймисон Д.Д., Паладе GE. Внутриклеточный транспорт секреторных белков в экзокринной клетке поджелудочной железы. I. Роль периферических элементов комплекса Гольджи. Джей Селл Биол. 1967; 34: 577–596.[Статья бесплатно PMC: PMC2107305] [PubMed: 6035647]
39.
Паладе Г. Внутриклеточные аспекты процесса синтеза белка. Наука. 1975; 189: 347–358. [PubMed: 1096303]
40.
41.
Anderson RGW, Goldstein JL, Brown MS. Локализация рецепторов липопротеинов низкой плотности на плазматической мембране нормальных фибробластов человека и их отсутствие в клетках гомозигот с семейной гиперхолестеринемией. Proc Natl Acad Sci USA. 1976; 73: 2434–2438.[Бесплатная статья PMC: PMC430596] [PubMed: 181751]
42.
Heuser JE, Reese TS. Доказательства рециркуляции мембраны синаптических пузырьков во время высвобождения нейротрансмиттера в нервно-мышечном соединении лягушки. Джей Селл Биол. 1973; 57: 315–344. [Бесплатная статья PMC: PMC2108984] [PubMed: 4348786]
43.
44.
Hopkins CR. Значение эндосомы во внутриклеточном трафике. Природа. 1983; 304: 684–685. [PubMed: 6310401]
45.
Блобель Г.Белковый таргетинг (Нобелевская лекция). Химбиохим. 2000; 1:86–102. [PubMed: 11828402]
46.
Рассов Дж., Пфаннер Н. Механизм импорта белка митохондриальными мембранами. Трафик. 2000; 1: 457–464. [PubMed: 11208131]
47.
Клайн К., Генри Р. Импорт и маршрутизация белков хлоропластов, кодируемых ядром. Энн Рев Селл Дев Биол. 1996; 12:1–26. [PubMed: 8970720]
48.
Subramani S. Импорт белка в пероксисомы и биогенез органеллы.Энн Рев Селл Девель Биол. 1993; 9: 445–478. [PubMed: 8280468]
49.
Görlich D, Kutay U. Транспорт между ядром клетки и цитоплазмой. Энн Рев Селл Дев Биол. 1999; 15: 607–660. [PubMed: 10611974]
50.
Токатлидис К., Шац Г. Биогенез белков внутренней мембраны митохондрий. Дж. Биол. Хим. 1999; 274:35285–35288. [PubMed: 10585389]
51.
Михара К. Нацеливание и вставка кодируемых в ядре препротеинов в наружную мембрану митохондрий.Биоэссе. 2000; 22: 364–371. [PubMed: 10723033]
52.
Schleiff E, Soll J. Путешествие белков через мембраны: транслокация в хлоропласты. Планта. 2000; 211:449–456. [PubMed: 11030543]
53.
Purdue PE, Lazarow PB. Биогенез пероксисом. Энн Рев Селл Дев Биол. 2001; 17: 701–752. [PubMed: 11687502]
54.
Бейлисс Р., Корбетт А.Х., Стюарт М. Молекулярный механизм транспорта макромолекул через комплексы ядерных пор.Трафик. 2000; 1: 448–456. [PubMed: 11208130]
55.
Корнфельд С., Меллман И. Биогенез лизосом. Энн Рев Селл Дев Биол. 1989; 5: 483–525. [PubMed: 2557062]
56.
Benting JH, Rietveld AG, Simons K. N-гликаны опосредуют апикальную сортировку GPI-заякоренного, связанного с рафтом белка в клетках почек собак Madin-Darby. Джей Селл Биол. 1999;146:313–320. [Бесплатная статья PMC: PMC2156177] [PubMed: 10427087]
57.
58.
59.
60.
Ротман Дж. Механизмы внутриклеточного транспорта белков. Природа. 1994; 372: 55–63. [PubMed: 7969419]
61.
62.
63.
Новик П., Филд С., Шекман Р. Идентификация 23 секреторных групп, необходимых для посттрансляционных событий комплементации дрожжей. Клетка. 1980; 21: 205–215. [PubMed: 6996832]
64.
Balch WE, Dunphy WG, Braell WA. и другие. Восстановление транспорта белка между последовательными компартментами аппарата Гольджи, измеренное совместным включением N-ацетилглюкозамина.Клетка. 1984; 39: 405–416. [PubMed: 6498939]
65.
Balch W, Glick BS, Rothman JE. Последовательные промежуточные продукты на пути межкомпартментального транспорта в бесклеточной системе. Клетка. 1984; 39: 525–536. [PubMed: 6096009]
66.
Block MR, Glick BS, Wilcox CA. и другие. Очистка чувствительного к N-этилмалеимиду белка, катализирующего везикулярный транспорт. Proc Natl Acad Sci USA. 1988; 85: 7852–7856. [PMC бесплатная статья: PMC282295] [PubMed: 3186695]
67.
Robinson JS, Klionsky DJ, Banta LM.и другие. Сортировка белков в Saccharomyces cerevisiae: выделение мутантов, дефектных в доставке и процессинге множественных вакуолярных гидролаз. Мол Селл Биол. 1988; 8: 4936–4948. [Бесплатная статья PMC: PMC365587] [PubMed: 3062374]
68.
Raymond CK, Howald-Stevenson I, Vater CA. и другие. Морфологическая классификация мутантов дрожжей, сортирующих вакуолярный белок: свидетельство превакуолярного компартмента у мутантов vps класса E. Мол Биол Селл. 1992; 3: 1389–1402. [Бесплатная статья PMC: PMC275707] [PubMed: 1493335]
69.
Noda T, Suzuki K, Ohsumi Y. Дрожжевые аутофагосомы: формирование мембранной структуры De novo. Тенденции клеточной биологии. 2002; 12: 231–235. [PubMed: 12062171]
70.

Моряк MNJ, Luzio JP. Лизосомы и другие поздние отделы эндоцитарного пути В: Endocytosis: Frontiers in Molecular BiologyOxford: Oxford University Press, 2001111–148.

71.
72.
Коллинз Б.М., Маккой А.Дж., Кент Х.М. и другие. Молекулярная архитектура и функциональная модель эндоцитарного комплекса АР-2.Клетка. 2002; 109: 523–535. [PubMed: 12086608]
73.
Пирс Б.М., Робинсон М.С. Clathrin, адаптеры и сортировка. Энн Рев Селл Биол. 1990; 6: 151–171. [PubMed: 2177341]
74.
Робинсон М.С., Бонифачино Дж.С. Адапторные белки. Curr Opin Cell Biol. 2001; 13: 444–453. [PubMed: 11454451]
75.
Келли РБ. Новые повороты для динамина. Природа Клетка Биол. 1999; 1: E8–E9. [PubMed: 10559872]
76.
77.
Letourneur F, Gaynor EC, Hennecke S.и другие. Коатомер необходим для доставки меченных дилизином белков в эндоплазматический ретикулум. Клетка. 1994; 79: 1199–1207. [PubMed: 8001155]
78.
Matsuoka K, Orci L, Amherdt M. et al. Образование везикул, покрытых COPII, воссоздано очищенными белками оболочки и липосомами определенного химического состава. Клетка. 1998; 93: 263–275. [PubMed: 9568718]
79.
Sollner T, Whiteheart SW, Brunner M. et al. Белковые рецепторы SNAP, участвующие в нацеливании на везикулы и их слиянии.Природа. 1993; 362: 318–324. [PubMed: 8455717]
80.
McNew JA, Parlati F, Fukuda R. et al. Компартментарная специфичность слияния клеточных мембран, кодируемая белками SNARE. Природа. 2000; 407: 153–159. [PubMed: 11001046]
81.
Pelham HR. SNARE и уроки секреторного пути у дрожжей. Разрешение ячейки опыта. 1999; 247:1–8. [PubMed: 10047442]
82.
Sutton RB, Fasshauer D, Jahn R. et al. Кристаллическая структура комплекса SNARE, участвующего в синаптическом экзоцитозе на уровне 2.4 Разрешение. Природа. 1998; 395:347–353. [PubMed: 9759724]
83.
Фассхауэр Д., Саттон Р.Б., Брюнгер А.Т. и другие. Консервативные структурные особенности комплекса синаптического слияния: белки SNARE реклассифицированы как Q- и R-SNARE. Proc Natl Acad Sci USA. 1998; 95:15781–15786. [Бесплатная статья PMC: PMC28121] [PubMed: 9861047]
84.
Bock JB, Matern HT, Peden AA. и другие. Геномный взгляд на организацию мембранных компартментов. Природа. 2001; 409: 839–841. [PubMed: 11237004]
85.
Вебер Т., Земельман Б.В., Макнью Дж.А. и другие. SNAREpins: минимальное оборудование для слияния мембран. Клетка. 1998; 92: 759–772. [PubMed: 9529252]
86.
Fukuda R, McNew JA, Weber T. et al. Функциональная архитектура внутриклеточной мембраны t-SNARE. Природа. 2000; 407:198–202. [PubMed: 11001059]
87.
Chavrier P, Parton RG, Hauri HP. Локализация низкомолекулярных GTP-связывающих белков в экзоцитарном и эндоцитарном компартментах. Клетка. 1990; 62: 317–329. [PubMed: 2115402]
88.
Пфеффер С.Р. Нацеливание на транспортные пузырьки: Tethers перед SNARE. Природа Клетка Биол. 1999; 1: E17–E22. [PubMed: 10559876]
89.
Peters C, Mayer A. Ca 2+ /кальмодулин сигнализирует о завершении стыковки и запускает позднюю стадию слияния вакуолей. Природа. 1998; 396: 575–580. [PubMed: 9859992]
90.

Pryor PR, Buss F, Luzio JP. (2000) Кальций, кальмодулин и эндоцитозный путь ELSO Gaz 20002 (http://www.the-elso-gazette.org/magazines/issue2/reviews/reviews1_pr.жерех).

91.
Гольдштейн Дж., Андерсон Р.Г., Браун М.С. Покрытые ямки, покрытые везикулы и рецептор-опосредованный эндоцитоз. Природа. 1979; 279: 679–685. [PubMed: 221835]
92.
93.
Дэвис К.Г., Лерман М.А., Рассел Д.В. и другие. Мутация JD при семейной гиперхолестеринемии: аминокислотная замена в цитоплазматическом домене препятствует интернализации рецепторов ЛПНП. Клетка. 1986; 45:15–24. [PubMed: 3955657]
94.
95.
96.
Манро С., Пелхэм Х.Р. С-концевой сигнал предотвращает секрецию люминальных белков ER. Клетка. 1987; 48: 899–907. [PubMed: 3545499]
97.
Semenza JC, Hardwick KG, Dean N. et al. ERD2, дрожжевой ген, необходимый для рецептор-опосредованного извлечения просветных белков ER из секреторного пути. Клетка. 1990; 61: 1349–1357. [PubMed: 2194670]
98.
Льюис М.Дж., Sweet DJ, Pelham HR. Ген ERD2 определяет специфичность системы удержания люминального белка ER.Клетка. 1990;61:1359–1363. [PubMed: 2194671]
99.
Bretscher MS, Munro S. Холестерин и аппарат Гольджи. Наука. 1993; 261:1280–1281. [PubMed: 8362242]
100.
Nilsson T, Rabouille C, Hui N. et al. Роль трансмембранного домена и стебельчатой ​​области N-ацетилглюкозаминилтрансферазы I в удержании, родственном распознавании и поддержании структуры аппарата Гольджи в клетках HeLa. Дж. Клеточные науки. 1996; 109:1975–1989. [PubMed: 8832420]
101.
Нильссон Т., Слюсаревич П., Хоу М.Х. и другие. Родственное признание. Модель удержания ферментов Гольджи. ФЭБС лат. 1993; 330:1–4. [PubMed: 8370450]
102.
Reaves BJ, Banting G, Luzio JP. Люменальные и трансмембранные домены играют роль в сортировке мембранных белков типа I на эндоцитарных путях. Мол Биол Селл. 1998; 9: 1107–1122. [Бесплатная статья PMC: PMC25333] [PubMed: 9571243]
103.
Burkhardt JK. Роль моторных белков на основе микротрубочек в поддержании структуры и функции комплекса Гольджи.Биохим Биофиз Акта. 1998; 1404: 113–126. [PubMed: 9714769]
104.
105.
Барр Ф.А. Аппарат Гольджи: ходить по кругу? Тенденции клеточной биологии. 2002; 12:101–104. [PubMed: 11859015]
106.
Pelham HR, Rothman JE. Спор о транспорте в Гольджи — две стороны одной медали? Клетка. 2000; 102: 713–719. [PubMed: 11030615]
107.
108.
Марш Б.Дж., Мастронард Д.Н., Баттл К.Ф. и другие.Органеллярные отношения в области Гольджи линии бета-клеток поджелудочной железы, HIT-T15, визуализированные с помощью электронной томографии высокого разрешения. Proc Natl Acad Sci USA. 2001; 98: 2399–2406. [Бесплатная статья PMC: PMC30150] [PubMed: 11226251]
109.
Гриффитс Г. , Саймонс К. Транс-сеть Гольджи: сортировка на выходе из комплекса Гольджи. Наука. 1986; 234: 438–443. [PubMed: 2945253]
110.
111.
Брайант, Нью-Джерси, Стивенс Т.Х. Биогенез вакуолей у Saccharomyces cerevisiae: пути транспорта белка в дрожжевую вакуоль.Microbiol Mol Biol Rev. 1998;62:230–247. [Бесплатная статья PMC: PMC98912] [PubMed: 9529893]
112.
Luzio JP, Rous BA, Bright NA. и другие. Слияние лизосом и эндосом и биогенез лизосом. Дж. Клеточные науки. 2000;113:1515–1524. [PubMed: 10751143]
113.
Mullins C, Bonifacino JS. Молекулярный механизм биогенеза лизосом. Биоэссе. 2001; 23:333–343. [PubMed: 11268039]
114.
Gruenberg J, Maxfield FR. Мембранный транспорт в эндоцитарном пути.Curr Opin Cell Biol. 1995; 7: 552–563. [PubMed: 7495576]
115.
Gu F, Gruenberg J. Биогенез транспортных промежуточных продуктов эндоцитарного пути. ФЭБС лат. 1999; 452: 61–66. [PubMed: 10376679]
116.
Антонин В., Холройд С., Фассхауэр Д. и соавт. Комплекс SNARE, опосредующий слияние поздних эндосом, определяет консервативные свойства структуры и функции SNARE. EMBO J. 2000; 19: 6453–6464. [Бесплатная статья PMC: PMC305878] [PubMed: 11101518]
117.
Антонин В., Фассхауэр Д., Беккер С.и другие. Кристаллическая структура эндосомального комплекса SNARE обнаруживает общие структурные принципы всех SNARE. Nat Struct Biol. 2002; 9: 107–111. [PubMed: 11786915]
118.
Piper RC, Luzio JP. Поздние эндосомы: сортировка и разделение в мультивезикулярных телах. Трафик. 2001; 2: 612–621. [PubMed: 11555415]
119.
Raiborg C, Bache KG, Gillooly DJ. и другие. Hrs сортирует убиквитинированные белки в покрытые клатрином микродомены ранних эндосом. Nat Cell Biol. 2002; 4: 394–398.[PubMed: 11988743]
120.
Уоррен Г., Викнер В. Наследование органелл. Клетка. 1996; 84: 395–400. [PubMed: 8608593]
121.
Mitchison TJ, Salmon ED. Митоз: история деления. Nat Cell Biol. 2001;3:E17–21. [PubMed: 11146645]
122.
Павелец Н. Вальтер Флемминг: Пионер исследования митоза. Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология. 2001; 2:72–75. [PubMed: 11413469]
123.
124.
Ференбахер К.Л., Дэвис Д., Ву М.и другие. Динамика эндоплазматического ретикулума, наследование и взаимодействие цитоскелета у почкующихся дрожжей. Мол Биол Селл. 2002; 13: 854–865. [Бесплатная статья PMC: PMC99604] [PubMed: 117]
125.
Гераче Л., Берк Б. Функциональная организация ядерной оболочки. Энн Рев Селл Биол. 1988; 4: 335–374. [PubMed: 2461721]
126.
Newport J. Ядерная реконструкция in vitro: Стадии сборки вокруг безбелковой ДНК. Клетка. 1987; 48: 205–217. [PubMed: 3026635]
127.
Грант ТМ, Уилсон KL. Ядерная сборка. Энн Рев Селл Дев Биол. 1997; 13: 669–695. [PubMed: 9442884]
128.
Aitchison JD, Rout MP. Напряженное время для ядерной оболочки. Клетка. 2002; 108: 301–304. [PubMed: 11853664]
129.
130.
Rabouille C, Kondo H, Newman R. et al. Syntaxin 5 является обычным компонентом опосредованных NSF и p97 путей повторной сборки цистерн Гольджи из митотических фрагментов Гольджи in vitro. Клетка. 1998; 92: 603–610.[PubMed: 9506515]
131.
Заал К.Дж., Смит К.Л., Полищук Р.С. и другие. Мембраны Гольджи всасываются в ЭПР и вновь выходят из него во время митоза. Клетка. 1999; 99: 589–601. [PubMed: 10612395]
132.
Seemann J, Pypaert M, Taguchi T. et al. Разделение матриксной фракции аппарата Гольджи при митозе в клетках животных. Наука. 2002; 295:848–851. [PubMed: 11823640]
133.
Хортер Дж., Уоррен Г. Гольджи Архитектура и наследование.Annu Rev Cell Dev Biol. 2002; 18: 379–420. [PubMed: 12142281]
134.
Pelletier L, Stern CA, Pypaert M. et al. Биогенез Гольджи у Toxoplasma gondii. Природа. 2002; 418: 548–552. [PubMed: 12152082]
135.
Uchiyama K, Jokitalo E, Lindman M. et al. Локализация и фосфорилирование р47 важны для разборки-сборки по Гольджи во время клеточного цикла. Джей Селл Биол. 2003; 161:1067–1079. [Бесплатная статья PMC: PMC2173005] [PubMed: 12810701]
136.
137.

Уоррен Г. Мембранный трафик и отдел органелл. Тенденции биохимических наук. 1985; 10: 439–443.

Клеточные структуры и органеллы – Биология для старших классов

Если вы считаете, что контент, доступный с помощью Веб-сайта (как это определено в наших Условиях обслуживания), нарушает одно или более ваших авторских прав, пожалуйста, сообщите нам, предоставив письменное уведомление («Уведомление о нарушении»), содержащее в информацию, описанную ниже, назначенному агенту, указанному ниже.Если университетские наставники примут меры в ответ на ан Уведомление о нарушении, он предпримет добросовестную попытку связаться со стороной, предоставившей такой контент средства самого последнего адреса электронной почты, если таковой имеется, предоставленного такой стороной Varsity Tutors.

Ваше Уведомление о нарушении может быть направлено стороне, предоставившей контент, или третьим лицам, таким как так как ChillingEffects.org.

Обратите внимание, что вы будете нести ответственность за ущерб (включая расходы и гонорары адвокатов), если вы существенно искажать информацию о том, что продукт или деятельность нарушают ваши авторские права.Таким образом, если вы не уверены, что содержимое находится на Веб-сайте или на который ссылается Веб-сайт, нарушает ваши авторские права, вам следует сначала обратиться к адвокату.

Чтобы подать уведомление, выполните следующие действия:

Вы должны включить следующее:

Физическая или электронная подпись владельца авторских прав или лица, уполномоченного действовать от его имени; Идентификация авторских прав, которые, как утверждается, были нарушены; Описание характера и точного местонахождения контента, который, как вы утверждаете, нарушает ваши авторские права, в \ достаточно подробно, чтобы преподаватели университета могли найти и точно идентифицировать этот контент; например, мы требуем а ссылку на конкретный вопрос (а не только название вопроса), который содержит содержание и описание к какой конкретной части вопроса — изображению, ссылке, тексту и т. д. — относится ваша жалоба; Ваше имя, адрес, номер телефона и адрес электронной почты; а также Заявление от вас: (а) что вы добросовестно полагаете, что использование контента, который, как вы утверждаете, нарушает ваши авторские права не разрешены законом или владельцем авторских прав или его агентом; б) что все информация, содержащаяся в вашем Уведомлении о нарушении, является точной, и (c) под страхом наказания за лжесвидетельство вы либо владельцем авторских прав, либо лицом, уполномоченным действовать от их имени.

Отправьте жалобу нашему назначенному агенту по адресу:

Чарльз Кон Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
St. Louis, MO 63105

Или заполните форму ниже:

 

Механические воздействия на клеточные органеллы | Журнал клеточной науки

Очень сложная и динамичная организация цитоплазмы сопряжена с проблемой предотвращения потенциальных негативных последствий столкновений и запутывания между органеллами. Поскольку «магистрали» цитоскелета ограничены, органеллы и другие грузы неизбежно встречаются и, возможно, даже время от времени конкурируют. Моторный транспорт создает силы на поверхности мембраны. Кроме того, многие органеллы также связываются с различными моторами, которые движутся в противоположных направлениях (rev. Hancock, 2014), что может привести к механическому конфликту. Помимо моторно-опосредованного транспорта, компоненты цитоскелета также могут напрямую воздействовать на органеллы, когда они подвергаются процессам полимеризации и деполимеризации (рассмотрено в Gurel et al., 2014; Свиткина, 2018). Более того, сайты контактов органелл могут стабильно — хотя и временно во многих случаях — связывать две органеллы, чтобы сделать возможным обмен структурными или сигнальными молекулами. Данная органелла, вероятно, также одновременно участвует в большом количестве межорганеллярных контактов в разных местах цитоплазмы. Такое поведение привязки вводит другое измерение механической нагрузки на эти динамические структуры. Таким образом, органеллы постоянно подвергаются как растягивающим, так и сжимающим силам и должны справляться с механическими нагрузками, которые они влекут за собой.Примером этого могут служить ядро ​​и митохондрии.

Ядро вовсе не шар, случайно расположенный более или менее в центре клетки. Напротив, ядерное позиционирование точно контролируется и требует динамического движения этой органеллы во время многих процессов, таких как клеточное деление (у эукариот, которые подвергаются закрытому митозу), установление полярности, дифференцировка, оплодотворение и миграция (рассмотрено в Gundersen and Worman, 2013). .Скорость внутриклеточного движения ядер колеблется от 0,1 до 1  мкм в минуту, но в крайних случаях может достигать более 10 мкм/мин (Gundersen and Worman, 2013). Кроме того, форма ядер также должна адаптироваться к (локальной) геометрии клетки и часто требует сжатия органеллы. В крайней степени это проявляется во время экстравазации лейкоцитов и метастазирования раковых клеток, когда клетки значительно деформируются, чтобы пройти через плотные соединения тканевых клеток и плотного внеклеточного матрикса (рис. 1А) (Barzilai et al., 2017; Karreman et al., 2016). Это непростая задача, поскольку ядро ​​довольно жесткое, в основном из-за наличия ядерной пластинки, нуклеоскелета, выстилающего внутреннюю сторону ядерной оболочки и состоящего в основном из ламиновых белков. Таким образом, ядро ​​должно механически регулироваться.

Митохондрии — еще один пример крупных и высокодинамичных органелл. В клетках животных митохондрии образуют протяженные сети канальцев, которые могут перемещаться на большие расстояния по цитоплазме с высокой скоростью (до 20–60 мкм/мин в нейронах; обзор Sheng, 2014).Кроме того, митохондриальная сеть постоянно меняет форму из-за событий слияния и деления (rev. van der Bliek et al., 2013). В аксонах и дендритах митохондрии занимают весьма ограниченное пространство и делят его с крупными пучками микротрубочек. Недавнее криотомографическое исследование показывает, что в первичных нейронах митохондрии находятся в крайне ограниченном пространстве; в то время как их диаметр в состоянии покоя находится в диапазоне от 300 до 500 нм, митохондрии часто пронизывают тонкие срезы аксонов, что уменьшает их диаметр примерно до 20 нм (рис. 1Б; Фишер и др., 2018). В некоторых случаях OMM отсоединяется от внутренней митохондриальной мембраны (IMM) и втягивается внутрь узкого участка аксона, в то время как основная часть органеллы остается в более широком варикозе (рис. 1B; Fischer et al., 2018).

Другая особая среда для митохондрий также очень актуальна для этого обсуждения, а именно периферия прикрепленных культивируемых клеток. Адгезивные культивируемые клетки являются предпочтительной моделью для клеточной биологии млекопитающих, и они особенно полезны для визуализации субклеточных структур с помощью световой микроскопии.Общими чертами этих клеток является их форма, сравнимая с яйцом, перевернутым солнечным светом, с желтком, представленным ядром, и большими плоскими периферическими отростками, представляющими яичный белок. Периферия особенно подходит для световой микроскопии, потому что большинство микроскопов имеют худшее разрешение в z , чем в х и y , а плоскостность в этих областях позволяет разрешать сложные структуры в z. Размер .Например, отдельные канальцы ЭР не могут быть адекватно разрешены вблизи ядра, так как ЭПР здесь действительно заполняет весь объем. Напротив, на периферии клетки ER уплощается в тонкую двумерную сеть, и отдельные канальцы могут быть разрешены. Таким образом, клеточная периферия стала де-факто местом выбора для изучения динамики органелл. Однако то, что долгое время оставалось недооцененным, но в последнее время привлекло внимание, — это механические ограничения, связанные с периферией большинства адгезивных клеток, и особенно тех типов клеток, которые предпочитают микроскописты.Оценки микроскопии сверхвысокого разрешения показывают, что актиновая кора, выстраивающая «вентральную» и «дорсальную» плазматические мембраны, расположена так, что доступное внутриклеточное пространство в этих областях составляет всего 100 нм в ширину (Xu et al., 2012). Хотя это может не представлять проблемы для канальцев ER, которые в среднем имеют диаметр 70 нм, как митохондрии, диаметр которых обычно составляет от 300 до 500 нм, вообще могут туда поместиться? Ответ снова исходит от микроскопии сверхвысокого разрешения. Наноскопия 3D-STORM и 4Pi с переключением одной молекулы показывает, что митохондрии на периферии клетки не имеют трубчатого поперечного сечения, а уплощены, как блины (Huang et al., 2008, 2016). Однако они не уплощаются полностью и могут немного выпячиваться с поверхности клетки. Это явление было недавно задокументировано с использованием нового подхода электронной микроскопии, в котором используется монослой графена для покрытия поверхности клеток (рис. 1C; Wojcik et al., 2015). Кроме того, выпячивание митохондрий можно наблюдать в живых клетках с помощью атомно-силовой микроскопии (АСМ). При сканировании поверхности клетки с помощью острого наконечника АСМ выяснилось, что митохондрии выпячиваются на целых 50 нм от поверхности периферии клетки (Yoshida et al., 2015; Рис. 1D), иллюстрирующий, что они действительно находятся в очень ограниченной среде, зажатой между «вентральной» и «дорсальной» актиновой корой клетки.

Эти примеры поднимают несколько интересных вопросов. Какие силы воздействуют на внутриклеточные органеллы при движении цитоскелета, заключении в тонких клеточных отростках или при столкновении с другими динамическими структурами? Каковы последствия для функции органелл? Существуют ли какие-либо механизмы контроля, гарантирующие, что чрезмерные силы не повредят эти органеллы? В следующих разделах мы выделим несколько известных примеров механо-ответов внутриклеточных органелл, особенно ядра и митохондрий.

2.7 Цитоплазма и клеточные органеллы – основы анатомии и физиологии

К концу этого раздела вы сможете:

  • Описать структуру и функцию клеточных органелл, связанных с эндомембранной системой, включая эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и лизосомы
  • Описать структуру и функцию митохондрий и пероксисом
  • Объясните три компонента цитоскелета, включая их состав и функции

Теперь, когда вы узнали, что клеточная мембрана окружает все клетки, вы можете погрузиться внутрь прототипа человеческой клетки, чтобы узнать о ее внутренних компонентах и ​​их функциях. Все живые клетки многоклеточных организмов содержат внутреннюю цитоплазматическую компартмент и ядро ​​внутри цитоплазмы. Цитозоль , желеобразное вещество внутри клетки, обеспечивает жидкую среду, необходимую для биохимических реакций. Эукариотические клетки, включая все клетки животных, также содержат различные клеточные органеллы. органелла («маленький орган») — это один из нескольких различных типов покрытых мембраной тел в клетке, каждый из которых выполняет уникальную функцию. Подобно тому, как различные органы тела работают в гармонии, чтобы выполнять все функции человека, множество различных клеточных органелл работают вместе, чтобы поддерживать здоровье клетки и выполнять все ее важные функции.Органеллы и цитозоль, взятые вместе, составляют цитоплазму клетки . Ядро — это центральная органелла клетки, которая содержит клеточную ДНК (рис. 2.7.1).

Рисунок 2.7.1. Прототип клетки человека. Хотя это изображение не указывает на какую-либо конкретную клетку человека, оно является прототипом клетки, содержащей первичные органеллы и внутренние структуры.

Органоиды эндомембранной системы

Набор из трех основных органелл вместе образует внутриклеточную систему, называемую эндомембранной системой.Эти органеллы работают вместе, чтобы выполнять различные клеточные функции, включая задачу производства, упаковки и экспорта определенных клеточных продуктов. Органеллы эндомембранной системы включают эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и везикулы.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ER)  представляет собой систему каналов, которая является продолжением ядерной мембраны (или «оболочки»), покрывающей ядро, и состоит из одного и того же липидного двухслойного материала.Скорую помощь можно представить как серию извилистых магистралей, подобных водным каналам в Венеции. ER обеспечивает проходы через большую часть клетки, которые функционируют при транспортировке, синтезе и хранении материалов. Извилистая структура ER приводит к большой площади мембранной поверхности, которая поддерживает его многочисленные функции (рис. 2.7.2).

Рисунок 2.7.2. Эндоплазматический ретикулум (ЭР). (а) ER представляет собой извилистую сеть тонких перепончатых мешочков, находящихся в тесной связи с клеточным ядром.Гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть сильно различаются по внешнему виду и функциям (источник: ткань мыши). (b) Грубый ЭР усеян многочисленными рибосомами, которые являются местами синтеза белка (источник: ткань мыши). ЭМ × 110 000. (c) Smooth ER синтезирует фосфолипиды, стероидные гормоны, регулирует концентрацию клеточного Ca2+, метаболизирует некоторые углеводы и расщепляет определенные токсины (источник: ткань мыши). ЭМ × 110 510. (Микрофотографии предоставлены Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.).

Эндоплазматический ретикулум может существовать в двух формах: шероховатый ЭР и гладкий ЭР. Эти два типа ER выполняют очень разные функции и могут быть обнаружены в очень разных количествах в зависимости от типа клетки. Шероховатый ЭР (РЭР) назван так потому, что его мембрана усеяна встроенными гранулами — органеллами, называемыми рибосомами, что придает РЭР бугристый вид. Рибосома   – это органелла, служащая местом синтеза белка. Он состоит из двух субъединиц рибосомной РНК, которые оборачиваются вокруг мРНК, чтобы начать процесс трансляции, за которым следует синтез белка.Гладкий ER (SER) лишен этих рибосом.

Одной из основных функций гладкого ЭР является синтез липидов. Гладкий ЭР синтезирует фосфолипиды, основной компонент биологических мембран, а также стероидные гормоны. По этой причине клетки, продуцирующие большое количество таких гормонов, например клетки женских яичников и мужских семенников, содержат большое количество гладкого ЭР. В дополнение к синтезу липидов гладкий ЭР также секвестрирует (то есть хранит) и регулирует концентрацию клеточного Ca 2+ , функция, чрезвычайно важная для клеток нервной системы, где Ca 2+  является триггером для высвобождения нейротрансмиттера. .Гладкий ЭР дополнительно метаболизирует некоторые углеводы и выполняет функцию детоксикации, расщепляя некоторые токсины.

В отличие от гладкого ER, основной задачей шероховатого ER является синтез и модификация белков, предназначенных для клеточной мембраны или для экспорта из клетки. Для этого синтеза белка многие рибосомы прикрепляются к ER (придавая ему шипованый вид шероховатого ER). Как правило, белок синтезируется в рибосоме и высвобождается внутри канала шероховатого ЭР, где к нему могут быть добавлены сахара (с помощью процесса, называемого гликозилированием), прежде чем он будет транспортирован внутри везикулы на следующую стадию в процессе упаковки и доставки. : аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи

  Аппарат Гольджи  отвечает за сортировку, модификацию и отправку продуктов, поступающих из грубой неотложной помощи, подобно почтовому отделению. Аппарат Гольджи выглядит как стопка сплющенных дисков, почти как стопка блинов странной формы. Как и ER, эти диски мембранные. Аппарат Гольджи имеет две отдельные стороны, каждая из которых выполняет свою роль. Одна сторона аппарата получает продукты в везикулах. Эти продукты сортируются через аппарат, а затем выпускаются с противоположной стороны после переупаковки в новые везикулы.Если продукт должен быть экспортирован из клетки, везикула мигрирует на поверхность клетки и сливается с клеточной мембраной, а груз секретируется (рис. 2.7.3).

Рисунок 2.7.3. Аппарат Гольджи. (а) Аппарат Гольджи манипулирует продуктами грубого ЭР, а также производит новые органеллы, называемые лизосомами. Белки и другие продукты ER отправляются в аппарат Гольджи, который организует, модифицирует, упаковывает и маркирует их. Некоторые из этих продуктов транспортируются в другие области клетки, а некоторые выводятся из клетки посредством экзоцитоза.Ферментативные белки упаковываются как новые лизосомы (или упаковываются и отправляются для слияния с существующими лизосомами). (б) Электронная микрофотография аппарата Гольджи.

Лизосомы

Некоторые из белковых продуктов, упакованных Гольджи, включают пищеварительные ферменты, которые должны оставаться внутри клетки для использования в расщеплении определенных материалов. Ферментсодержащие везикулы, высвобождаемые аппаратом Гольджи, могут образовывать новые лизосомы или сливаться с существующими лизосомами. Лизосома  – это органелла, содержащая ферменты, расщепляющие и переваривающие ненужные клеточные компоненты, такие как поврежденная органелла.(Лизосома подобна бригаде аварийно-спасательных служб, которая сносит старые и ветхие здания по соседству.) Аутофагия  («самопоедание») — это процесс, при котором клетка переваривает свои собственные структуры. Лизосомы также важны для разрушения чужеродного материала, например, когда определенные клетки иммунной защиты (лейкоциты) фагоцитируют бактерии, бактериальная клетка транспортируется в лизосому и переваривается ферментами внутри. Как можно себе представить, такие фагоцитарные защитные клетки содержат большое количество лизосом.

При определенных обстоятельствах лизосомы выполняют более важную и страшную функцию. В случае поврежденных или нездоровых клеток лизосомы могут открываться и высвобождать свои пищеварительные ферменты в цитоплазму клетки, убивая клетку. Этот механизм «самоуничтожения» называется автолизом и позволяет контролировать процесс гибели клеток (механизм, называемый «апоптоз»).

Органеллы для производства энергии и детоксикации

Помимо работ, выполняемых эндомембранной системой, клетка выполняет множество других важных функций.Точно так же, как вы должны потреблять питательные вещества, чтобы обеспечить себя энергией, каждая из ваших клеток должна получать питательные вещества, некоторые из которых преобразуются в химическую энергию, которую можно использовать для запуска биохимических реакций. Еще одной важной функцией клетки является детоксикация. Люди получают все виды токсинов из окружающей среды, а также производят вредные химические вещества в качестве побочных продуктов клеточных процессов. Клетки, называемые гепатоцитами в печени, обезвреживают многие из этих токсинов.

Митохондрии

Митохондрия (множественное число = митохондрия) представляет собой мембранную бобовидную органеллу, которая является «преобразователем энергии» клетки.Митохондрии состоят из внешней липидной двухслойной мембраны, а также дополнительной внутренней липидной двухслойной мембраны (рис. 2.7.4). Внутренняя мембрана сильно свернута в извилистые структуры с большой площадью поверхности, называемые кристами. Именно вдоль этой внутренней мембраны ряд белков, ферментов и других молекул осуществляют биохимические реакции клеточного дыхания. Эти реакции преобразуют энергию, хранящуюся в молекулах питательных веществ (таких как глюкоза), в аденозинтрифосфат (АТФ), который обеспечивает полезную клеточную энергию для клетки.Клетки постоянно используют АТФ, поэтому митохондрии постоянно работают. Молекулы кислорода необходимы во время клеточного дыхания, поэтому вы должны постоянно вдыхать его. Одной из систем органов в организме, которая использует огромное количество АТФ, является мышечная система, потому что АТФ необходим для поддержания мышечного сокращения. В результате мышечные клетки заполнены митохондриями. Нервные клетки также нуждаются в большом количестве АТФ для работы своих натриево-калиевых насосов. Следовательно, отдельный нейрон будет загружен более чем тысячей митохондрий.С другой стороны, костная клетка, которая не так метаболически активна, может иметь всего пару сотен митохондрий.

Рисунок 2.7.4. Митохондрия. Митохондрии — это клеточные фабрики по преобразованию энергии. (а) Митохондрия состоит из двух отдельных липидных бислойных мембран. Вдоль внутренней мембраны расположены различные молекулы, которые работают вместе, чтобы производить АТФ, основную энергетическую валюту клетки. (б) Электронная микрофотография митохондрий. ЭМ × 236 000. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012).

Пероксисомы

Подобно лизосомам, пероксисома представляет собой связанную с мембраной клеточную органеллу, которая содержит в основном ферменты (рис. 2.7.5). Пероксисомы выполняют несколько различных функций, включая метаболизм липидов и химическую детоксикацию. В отличие от пищеварительных ферментов, обнаруженных в лизосомах, ферменты внутри пероксисом служат для переноса атомов водорода от различных молекул к кислороду с образованием перекиси водорода (h3O2). Таким образом, пероксисомы нейтрализуют такие яды, как алкоголь.Чтобы оценить важность пероксисом, необходимо понять концепцию активных форм кислорода.

Рисунок 2.7.5. Пероксисома. Пероксисомы — мембраносвязанные органеллы, содержащие большое количество ферментов для детоксикации вредных веществ и метаболизма липидов.

 

Активные формы кислорода (АФК)  , такие как перекиси и свободные радикалы, являются высокореакционными продуктами многих нормальных клеточных процессов, включая митохондриальные реакции, которые производят АТФ и метаболизм кислорода. Примеры АФК включают гидроксильный радикал OH, h3O2 и супероксид (O2-). Некоторые АФК важны для определенных клеточных функций, таких как процессы клеточной передачи сигналов и иммунные ответы на чужеродные вещества. Свободные радикалы реактивны, потому что они содержат свободные неспаренные электроны; они могут легко окислять другие молекулы по всей клетке, вызывая повреждение клеток и даже гибель клеток. Считается, что свободные радикалы играют роль во многих разрушительных процессах в организме, от рака до ишемической болезни сердца.

С другой стороны, пероксисомы

контролируют реакции, нейтрализующие свободные радикалы. В процессе пероксисомы производят большое количество токсичного h3O2 , но пероксисомы содержат ферменты, которые превращают h3O2 в воду и кислород. Эти побочные продукты безопасно высвобождаются в цитоплазму. Подобно миниатюрным очистным сооружениям, пероксисомы нейтрализуют вредные токсины, чтобы они не вызывали разрушения в клетках. Печень является органом, в первую очередь ответственным за детоксикацию крови перед ее перемещением по всему телу, а клетки печени содержат исключительно большое количество пероксисом.

Защитные механизмы, такие как детоксикация внутри пероксисомы и некоторые клеточные антиоксиданты, служат для нейтрализации многих из этих молекул. Некоторые витамины и другие вещества, содержащиеся преимущественно во фруктах и ​​овощах, обладают антиоксидантными свойствами. Антиоксиданты сами окисляются, останавливая разрушительные каскады реакций, инициированные свободными радикалами. Однако иногда АФК накапливаются сверх возможностей такой защиты.

Окислительный стресс  – это термин, используемый для описания повреждения клеточных компонентов, вызванного АФК.Из-за своих характерных неспаренных электронов АФК могут запускать цепные реакции, когда они удаляют электроны из других молекул, которые затем окисляются и становятся реактивными, и делают то же самое с другими молекулами, вызывая цепную реакцию. АФК могут вызывать необратимое повреждение клеточных липидов, белков, углеводов и нуклеиновых кислот. Поврежденная ДНК может привести к генетическим мутациям и даже раку. Мутация  – это изменение последовательности нуклеотидов в гене внутри клеточной ДНК, потенциально изменяющее белок, кодируемый этим геном.Другие заболевания, которые, как считается, вызываются или усугубляются АФК, включают болезнь Альцгеймера, сердечно-сосудистые заболевания, диабет, болезнь Паркинсона, артрит, болезнь Хантингтона и шизофрению, среди многих других. Примечательно, что эти заболевания во многом связаны с возрастом. Многие ученые считают, что окислительный стресс является основной причиной процесса старения.

Старение и клетка: теория свободных радикалов

Свободнорадикальная теория старения была первоначально предложена в 1950-х годах и до сих пор остается предметом споров.Вообще говоря, свободнорадикальная теория старения предполагает, что накопленные клеточные повреждения от окислительного стресса способствуют физиологическим и анатомическим эффектам старения. Есть две существенно различающиеся версии этой теории: одна утверждает, что сам процесс старения является результатом окислительного повреждения, а другая утверждает, что окислительное повреждение вызывает возрастные заболевания и расстройства. Последняя версия теории более широко принята, чем первая. Тем не менее, многие данные свидетельствуют о том, что окислительное повреждение действительно способствует процессу старения.Исследования показали, что уменьшение окислительного повреждения может привести к увеличению продолжительности жизни некоторых организмов, таких как дрожжи, черви и плодовые мушки. И наоборот, увеличение окислительного повреждения может сократить продолжительность жизни мышей и червей. Интересно, что манипуляция, называемая ограничением калорий (умеренное ограничение потребления калорий), как было показано, увеличивает продолжительность жизни у некоторых лабораторных животных. Считается, что это увеличение, по крайней мере частично, связано со снижением окислительного стресса. Однако длительное исследование приматов с ограничением калорий не показало увеличения продолжительности их жизни.Потребуется много дополнительных исследований, чтобы лучше понять связь между активными формами кислорода и старением.

Цитоскелет

Подобно тому, как костный скелет структурно поддерживает человеческое тело, цитоскелет помогает клеткам поддерживать свою структурную целостность. Цитоскелет представляет собой группу волокнистых белков, которые обеспечивают структурную поддержку клеток, но это только одна из функций цитоскелета. Компоненты цитоскелета также имеют решающее значение для подвижности клеток, размножения клеток и транспортировки веществ внутри клетки.

Цитоскелет образует сложную нитевидную сеть по всей клетке, состоящую из трех различных типов белковых филаментов: микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрубочек (рис. 2.7.6). Самая толстая из трех — микротрубочка , структурная нить, состоящая из субъединиц белка, называемого тубулином. Микротрубочки поддерживают форму и структуру клетки, помогают сопротивляться сжатию клетки и играют роль в расположении органелл внутри клетки.Микротрубочки также составляют два типа клеточных придатков, важных для движения: реснички и жгутики. Реснички  обнаруживаются во многих клетках организма, включая эпителиальные клетки, выстилающие дыхательные пути дыхательной системы. Реснички ритмично двигаются; они постоянно бьются, перемещая отходы, такие как пыль, слизь и бактерии, вверх по дыхательным путям, от легких ко рту. Ударяясь ресничками по клеткам женских фаллопиевых труб, яйцеклетки перемещаются от яичника к матке.Жгутик (множественное число = жгутики) представляет собой придаток, который крупнее реснички и предназначен для передвижения клеток. Единственной жгутиковой клеткой у человека является сперматозоид, который должен продвигаться к женским яйцеклеткам.

Рисунок 2.7.6. Три компонента цитоскелета. Цитоскелет состоит из (а) микротрубочек, (б) микрофиламентов и (в) промежуточных филаментов. Цитоскелет играет важную роль в поддержании формы и структуры клеток, способствуя клеточному движению и способствуя делению клеток.

Очень важной функцией микротрубочек является установление путей (что-то вроде железнодорожных путей), по которым может перемещаться генетический материал (процесс, требующий АТФ) во время клеточного деления, так что каждая новая дочерняя клетка получает соответствующий набор хромосом. Рядом с ядром клеток находятся две короткие идентичные структуры микротрубочек, называемые центриолями. Центриоль может служить точкой клеточного происхождения микротрубочек, выходящих наружу в виде ресничек или жгутиков, или может способствовать разделению ДНК во время клеточного деления.Микротрубочки вырастают из центриолей, добавляя больше субъединиц тубулина, как добавляя дополнительные звенья в цепь.

В отличие от микротрубочек, микрофиламент представляет собой более тонкий тип цитоскелетной нити (см. рис. 2.7.6b). Актин, белок, образующий цепи, является основным компонентом этих микрофиламентов. Актиновые волокна, скрученные цепи актиновых филаментов, составляют большой компонент мышечной ткани и вместе с белком миозином отвечают за мышечное сокращение.Как и микротрубочки, актиновые филаменты представляют собой длинные цепочки отдельных субъединиц (называемых актиновыми субъединицами). В мышечных клетках эти длинные нити актина, называемые тонкими нитями, «вытягиваются» толстыми нитями белка миозина для сокращения клетки.

Актин также играет важную роль во время клеточного деления. Когда клетка вот-вот разделится пополам во время клеточного деления, актиновые филаменты работают с миозином, чтобы создать борозду расщепления, которая в конечном итоге разделяет клетку посередине, образуя две новые клетки из исходной клетки.

Конечным филаментом цитоскелета является промежуточный филамент. Как следует из названия,  промежуточная нить  – это филамент, промежуточный по толщине между микротрубочками и микрофиламентами (см. рис. 2.7.6c). Промежуточные филаменты состоят из длинных волокнистых субъединиц белка, называемого кератином, которые скручены вместе, как нити, составляющие веревку. Промежуточные филаменты вместе с микротрубочками важны для поддержания формы и структуры клеток.В отличие от микротрубочек, которые сопротивляются сжатию, промежуточные филаменты сопротивляются натяжению — силам, которые растягивают клетки. Во многих случаях клетки склонны к натяжению, например, когда эпителиальные клетки кожи сжимаются, дергая их в разные стороны. Промежуточные филаменты помогают скреплять органеллы внутри клетки и связывать клетки с другими клетками, образуя специальные межклеточные соединения.

Внутренняя среда живой клетки состоит из жидкого желеобразного вещества, называемого цитозолем, которое состоит в основном из воды, но также содержит различные растворенные питательные вещества и другие молекулы.Клетка содержит множество клеточных органелл, каждая из которых выполняет уникальную функцию и помогает поддерживать здоровье и активность клетки. Цитозоль и органеллы вместе составляют цитоплазму клетки. Большинство органелл окружено липидной мембраной, подобной клеточной мембране клетки. Эндоплазматический ретикулум (ЭР), аппарат Гольджи и лизосомы имеют общую функциональную связь и вместе называются эндомембранной системой. Существует два типа ЭР: гладкая и шероховатая.В то время как гладкий ER выполняет множество функций, включая синтез липидов и хранение ионов, шероховатый ER в основном отвечает за синтез белка с использованием связанных с ним рибосом. Грубый ЭР отправляет новообразованные белки в аппарат Гольджи, где они модифицируются и упаковываются для доставки в различные места внутри или вне клетки. Некоторые из этих белковых продуктов представляют собой ферменты, предназначенные для расщепления нежелательного материала, и упакованы в виде лизосом для использования внутри клетки.

Клетки также содержат митохондрии и пероксисомы, которые являются органеллами, ответственными за обеспечение клетки энергией и детоксикацию определенных химических веществ соответственно.Биохимические реакции в митохондриях преобразуют молекулы, несущие энергию, в пригодную для использования форму клеточной энергии, известную как АТФ. Пероксисомы содержат ферменты, которые превращают вредные вещества, такие как свободные радикалы, в кислород и воду. Клетки также содержат миниатюрный «скелет» из белковых нитей, которые простираются по всей его внутренней части. Этот цитоскелет составляют три различных типа филаментов (в порядке увеличения толщины): микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрубочки. Каждый компонент цитоскелета выполняет уникальные функции, а также обеспечивает поддерживающую основу для клетки.

Щелкните раскрывающийся список ниже, чтобы просмотреть термины, изученные в этой главе.

 

Структура клетки — Структура и функция клеточных органелл

Структура и функция клеточных органелл

Клетка – это структурная и функциональная единица жизни. Микроскоп необходим для изучения клеточной структуры. Ученый Роберт Хук Впервые изучил структуру клетки в 1665 году, используя микроскоп собственной разработки.Клетка, имеющая следующую структуру и функцию клеточных органелл.

Основные клеточные органеллы:
1. Клеточная мембрана – Клеточная мембрана окружает клетку и регулирует поступление и отток вещества. Он также известен как плазматическая мембрана, которая образует покрытие животной клетки. Это эластичная, живая, двухслойная и проницаемая мембрана. Он состоит из молекул белков и липидов.

Функция- Регулирует движение молекул внутри и снаружи клетки.

2. Клеточная стенка – Внешний слой растительной клетки называется клеточной стенкой. Клеточная стенка лежит вне плазматической мембраны. Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы и хитина. Целлюлоза представляет собой сложное вещество и обеспечивает структурную прочность растений.

Функция- Когда живая растительная клетка теряет воду в результате осмоса, происходит усадка или сокращение содержимого клетки от клеточной стенки.

3. Протоплазма – Вся жидкость внутри плазматической мембраны является протоплазмой.Протоплазма состоит из различных химических веществ, таких как вода, ионы, соли и органические молекулы. Это живая часть клетки. Протоплазма делится на две части.
i) Цитоплазма – Жидкость, находящаяся вне ядерной мембраны.
ii) Нуклеоплазма – Жидкость внутри ядерной мембраны.
4. Ядро- Это самая важная органелла клетки, обычно расположенная в центре. Он может лежать на периферии. Его основная функция – деление и размножение клеток.Ядро имеет двухслойную оболочку, называемую ядерной мембраной. Ядро содержит хромосомы. Хромосомы содержат информацию для наследования признаков от родителей к следующему поколению в виде молекул ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота).

Функция- Контролирует всю активность клеток. Поэтому он также известен как «диспетчерская» ячейки. Хроматин передает наследственные признаки от родителей своим потомкам.

5. Митохондрии – Открыты Альтманом в 1886 году.это цилиндрическая стержнеобразная или сферическая структура, обнаруженная в цитоплазме. Он окружен двухслойной мембраной. Внутренняя мембрана имеет множество складок, называемых кристами. Жидкость, присутствующая внутри митохондрий, называется матриксом и содержит множество ферментов и коферментов.

Функция- Митохондрии являются дыхательным участком клеточного дыхания. Митохондрии синтезируют богатое энергией соединение АТФ (аденозинтрифосфат). АТФ известен как энергетическая валюта клетки. Митохондрии известны как электростанция клетки.

6. Тельца Гольджи- Тельца Гольджи состоят из группы трубочек, пузырьков и вакуолей. Их также называют аппаратом Гольджи. Аппарат Гольджи, открытый ученым Камило Гольджи.

Функция- В его функции входит хранение, обработка, модификация и упаковка продуктов в везикулы. Он также участвует в синтезе клеточной стенки, плазматической мембраны и лизосом.

7. Рибосома- Открыта Паладе. Небольшие гранулы, подобные структуре, обнаружены прикрепленными к эндоплазматическому ретикулуму или в свободном состоянии.Он состоит из рибонуклеиновой кислоты (РНК).

Функция- Рибосома участвует в синтезе белка.

8. Лизосомы – Лизосомы представляют собой подобную структуру, ограниченную одной мембраной и содержащую гидролитический фермент. Эти ферменты производятся RER. Лизосомы, открытые Де Дювом.

Функция- способствует межклеточному пищеварению. Фермент, обнаруженный в лизосомах, может переваривать все клетки. Поэтому лизосомы также известны как «мешки для самоубийц» клетки.

9. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) — эндоплазматический ретикулум (ЭР) представляет собой большую сеть трубчатых структур, обнаруженных в цитоплазме. Он прикреплен к ядру с одной стороны, а с другой стороны он соединяется с плазматической мембраной. Существует два типа ER-
 i) Грубый эндоплазматический ретикулум (RER)- Грубый эндоплазматический ретикулум под микроскопом выглядит шероховатым, поскольку к его поверхности прикреплены частицы, называемые рибосомами.

Функция- RER, связанная с синтезом и транспортом белка.RER развивался в клетках, экспортирующих белок (например, в клетках поджелудочной железы и печени).

ii ) Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) – Гладкий эндоплазматический ретикулум выглядит гладким под микроскопом, поскольку на его поверхности имеются свободные рибосомные частицы.

Функция- Гладкий эндоплазматический ретикулум помогает синтезировать и транспортировать липиды и стероиды. Некоторые виды гладкой Э. Р. транспортируют белки из шероховатой Э. Р. А третьи расщепляют богатые энергией гликоген и жиры.

Функция- Эндоплазматический ретикулум (ЭР) помогает в распределении материала. Он образует опорный каркас клетки.
10. Пластиды- Пластиды присутствуют только в растительных клетках. Существует три типа пластидов:
i) Хромопласт (окрашенные пластиды) . Он придает растению различные цвета.
ii) Хлоропласты – Пластиды, содержащие пигмент хлорофилл, известны как хлоропласты. Хлоропласты важны для фотосинтеза растений.Ее называют «кухней клетки».
iii) Лейкопласты (белые или бесцветные пластиды) – Лейкопласты в основном представляют собой органеллы. Он хранит пищу в виде крахмала, жира и белка.
 11. Центросома – Расположена в цитопласте, примыкающем к ядру, и принимает участие в делении клетки.
12. Вакуоли- Вакуоли представляют собой мешочки для хранения твердого или жидкого содержимого. В клетках животных вакуоли небольшого размера, в то время как клетки растений имеют очень большие вакуоли.
Многие вещества, важные для жизни растительной клетки, хранятся в вакуолях. К ним относятся аминокислоты и некоторые белки.

Функция- помогает в осморегуляции. Хранит токсичные метаболические отходы.

Похожие сообщения

Связанные

11 класс Биология: структура и функции клеточных органелл

Биология

Биология для 11 класса: структура и функции клеточных органелл

11 февраля 2021 г.
Следующие изображения представляют собой электронные микрофотографии, которые позволяют нам ближе рассмотреть графики и функции клеток.

Клеточная мембрана

Функция: Окружает клетку, позволяет определенным материалам проникать в клетку и выходить из нее.

Наружная мембрана клетки, контролирующая движение внутрь и наружу клетки.

Двойной слой (о структуре мы узнаем в ближайшие несколько недель)

Клеточная мембрана

 

Клеточная стенка

Функция: Жесткий материал, окружающий клеточную мембрану в растительных клетках.

Чаще всего встречается в растительных клетках и бактериях.

Поддерживает и защищает клетки.

Клеточная стенка

Ядро

Функция: Направляет деятельность ячейки

Отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

Содержит ДНК генетического материала.

Ядро

Цитоплазма

Функция: Весь материал клетки между клеточной мембраной и ядром.

Гелеобразная смесь

Окруженный клеточной мембраной

Содержит наследственный материал

Митохондрии

Функция: электростанция клетки.

Митохондрии объединяют кислород и пищу для производства энергии в процессе клеточного дыхания.

Контролирует уровень воды и других материалов в камере.

Хлоропласт

Функция: использует энергию солнечного света для превращения воды и углекислого газа в сахар и кислород (процесс, называемый фотосинтезом)

Обычно встречается в растительных клетках.

Содержит зеленый светопоглощающий хлорофилл.

Вакуоль

Функция: Мембранные мешочки для хранения, пищеварения и удаления отходов.

Содержит водный раствор.

Более крупные внутрирастительные клетки.

Помогите растениям сохранить форму, сохраняя воду.

Рибосома

Функция: клеточная структура, производящая белок для правильного функционирования клеток, включая восстановление клеток и обмен веществ.

Находятся плавающими в цитоплазме или прикрепленными к (шероховатой) эндоплазматической сети.

Рибосома

 

Лизосома

Функция: Содержит пищеварительные ферменты

Переваривает избыточные или изношенные органеллы, частицы пищи и поглощенные вирусы или бактерии. Это известно как система утилизации мусора в клетке.

Нужна дополнительная помощь в изучении предварительной биологии? Мы поможем вам в Talent 100

Наши учебные центры в Сиднее открыты всю неделю (Бервуд, Чатсвуд, Эппинг, Херствилл и центральный деловой район Сиднея), поэтому вы можете освоить основы биологии для 11-х классов.

У нас также есть онлайн-курсы для студентов в Новом Южном Уэльсе, так что в этом году вы не пропустите ценное время на биологию! Воспользуйтесь преимуществами наших занятий 1-1, где вы сможете отметить свои прошлые работы, задать вопросы о домашнем задании или просто поговорить с одним из наших наставников по биологии.

Щелкните здесь, чтобы узнать больше о наших подготовительных курсах по биологии.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.