Простейшие это животные: Паразиты, которые нами управляют. Как простейшие контролируют животных

Содержание

Паразиты, которые нами управляют. Как простейшие контролируют животных

https://ria.ru/20210918/parazity-1750637882.html

Паразиты, которые нами управляют. Как простейшие контролируют животных

Паразиты, которые нами управляют. Как простейшие контролируют животных — РИА Новости, 18.09.2021

Паразиты, которые нами управляют. Как простейшие контролируют животных

Токсоплазма в мозгу человека притупляет страх и заставляет любить кошек. Муравей ползёт в центр колонии, где контролирующий его гриб распространит свои споры. Червь в мозгу рыбы блокирует инстинкт самосохранения, чтобы та плавала на виду у хищных птиц. Как простейшие организмы управляют настроением и поведением насекомых, зверей и даже людей?

2021-09-18T12:00

2021-09-18T12:00

2021-09-18T12:00

мы все умрём. но это не точно

технологии

животные

наука

насекомые

индия

биология

рыбы

/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

https://cdnn21. img.ria.ru/images/07e5/09/12/1750637860_0:1:640:361_1920x0_80_0_0_1f8e5fdd98dd658ba533e511932a094e.jpg

Паразиты, которые нами управляют. Как простейшие контролируют животных

Токсоплазма в мозгу человека притупляет страх и заставляет любить кошек. Муравей ползёт в центр колонии, где контролирующий его гриб распространит свои споры. Червь в мозгу рыбы блокирует инстинкт самосохранения, чтобы та плавала на виду у хищных птиц. Как простейшие организмы управляют настроением и поведением насекомых, зверей и даже людей?

audio/mpeg

Паразиты, которые нами управляют. Как простейшие контролируют животных

Токсоплазма в мозгу человека притупляет страх и заставляет любить кошек. Муравей ползёт в центр колонии, где контролирующий его гриб распространит свои споры. Червь в мозгу рыбы блокирует инстинкт самосохранения, чтобы та плавала на виду у хищных птиц. Как простейшие организмы управляют настроением и поведением насекомых, зверей и даже людей?

audio/mpeg

Обсуждали эти и другие вопросы с Евгением Плисовым — микробиологом, блогером, популяризатором науки и автором книги «Научное мировоззрение изменит вашу жизнь». Слушайте подкасты РИА Новости и подписывайтесь на них в мобильных приложениях: для iPhone — iTunes, для Android — Google Podcasts. С любым устройством вы можете использовать Яндекс.Музыка, Castbox, SoundStream и MEGOGO. Скачайте выбранное приложение и наберите в строке поиска «РИА Новости» или название подкаста.Как и где бесплатно подписаться на подкасты__________Эпизод подготовили Игорь Кривицкий и Артём БуфтякМонтаж Анастасии ПаниотиСпрашивайте нас, предлагайте нам, спорьте с нами: [email protected]

индия

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

2021

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

Новости

ru-RU

https://ria.ru/docs/about/copyright.html

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

РИА Новости

[email protected] ru

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e5/09/12/1750637860_79:0:562:362_1920x0_80_0_0_8f14ec367062efba8c3479a3ff8950db.jpg

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

технологии, животные, наука, насекомые, индия, биология, рыбы, бактерии, домашние животные, кошки, подкаст, дикие животные, мукормикоз («черная плесень»), аудио

Токсоплазма в мозгу человека притупляет страх и заставляет любить кошек. Муравей ползёт в центр колонии, где контролирующий его гриб распространит свои споры. Червь в мозгу рыбы блокирует инстинкт самосохранения, чтобы та плавала на виду у хищных птиц. Как простейшие организмы управляют настроением и поведением насекомых, зверей и даже людей?

Глава 1 Древнейшие жители Земли (подцарство простейшие). Животные

Глава 1

Древнейшие жители Земли (подцарство простейшие)

При слове «животное» большинство из нас представляет себе что-то четвероногое и покрытое шерстью или хотя бы чешуей. Но такое, хоть и очень распространенное, представление неверно, о чем мы уже упоминали. Животный мир очень разнообразен. Четвероногие и вообще позвоночные существа – лишь небольшая его часть. Знакомство с животным миром нашей планеты мы начнем с тех, кого ученые называют Простейшими.

В 1953 г. французский геолог Ж. Мерсье обнаружил в Сирии остатки одноклеточных организмов, диаметр которых составлял 16 см.

Представители подцарства Простейшие – это животные, тело которых состоит из одной клетки, поэтому простейших еще называют одноклеточными. По этому очень важному признаку они и выделены из других животных, объединяемых в подцарство Многоклеточные. Конечно, клетка имеет небольшие размеры. Поэтому простейшие животные очень малы – они

микроскопические (т. е. так малы, что увидеть их можно только в микроскоп). Чаще всего их размеры колеблются в пределах от 0,05 до 0,15 мм. Но встречаются среди них «карлики» размером в несколько микрон (тысячных долей миллиметра, миллионных – метра) и «великаны», которые достигают размера 10 и даже 60 мм.

Следует сказать, что изучение строения даже этих великанов среди простейших невозможно без микроскопа. Однако без микроскопа невозможно тщательное изучение и строения тела таких настоящих великанов, как слоны или динозавры. Это понятно, ведь тело всех животных состоит из клеток. Если быть точным – всех, за исключением простейших. Потому что их тело и является одной-единственной клеткой. В теле таких сложно устроенных животных, как, например, рыбы, птицы, звери, насекомые, есть органы – сердце, легкие, желудок и т. д. Материалом для этих органов служат ткани, состоящие из клеток определенного типа (например, мышечных или нервных).

Понятно, что тело, в составе которого есть только одна клетка, тканей иметь не может, поэтому не может быть и настоящих органов. Органами простейшим служат так называемые органеллы. В клетках всех животных присутствуют следующие органеллы: ядро, ядрышко, рибосомы, митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, клеточная оболочка.

Ядро. В ядре на хромосомах записана генетическая информация о строении и работе тела животного. Это что-то вроде чертежа, «технической документации», по которой строят и ремонтируют машины и механизмы. В отличие от машин и механизмов, созданных людьми, животные «ремонтируют» себя сами и сами же создают новые «живые механизмы» – своих потомков.

Ядрышко. Это более плотный участок ядра, имеющий отношение к копированию «технической документации» хромосом.

Рибосомами называют устройства, отвечающие за чтение «технической документации», которая записана на хромосомах, для «ремонта» или создания новой клетки.

Митохондрии – это органеллы, которые производят необходимую клетке энергию. Их роль подобна роли электрических генераторов, электростанций в технических системах.

Лизосомы – это пузырьки, которые переваривают пищу, что-то вроде желудка более сложно устроенных животных – этакая камера сгорания.

Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть играют роль транспортных коммуникаций. У сложных многоклеточных животных эту функцию выполняет кровеносная система, ее аналогом в технике могут быть транспортные системы.

Клеточная оболочка поддерживает форму клетки и обеспечивает обмен веществ с окружающей средой. По своей функции клеточная оболочка несколько напоминает кожу высших животных.

Инфузория туфелька – большой весельный корабль в «пространстве» капли воды из лужи

Простейшие также имеют органеллы, присущие тем или иным их группам. По мнению некоторых ученых, подцарство Простейшие включает в себя всего один тип с таким же названием. Сейчас более распространенной является точка зрения, согласно которой в подцарстве Простейшие следует выделять следующие три типа: Саркожгутиковые, Инфузории и Споровики. Иногда эти три типа считают подразделениями типа Простейшие.

Инфузории, которые питаются, отфильтровывая из воды мелкие частицы пищи

Характерной чертой споровиков является существенное упрощение строения тела, связанное с паразитическим образом жизни в организме другого живого существа (которое называется хозяин). Паразитируя на хозяине, споровики не нуждаются в специальных органеллах пищеварения или движения. Вместо этого они образуют в своем жизненном цикле особые, предназначенные для размножения формы –

споры. Это клетки, несущие наследственную информацию и покрытые очень плотной оболочкой. Один из видов споровиков (малярийный плазмодий) является возбудителем малярии.

Инфузории – самые сложные из простейших. Они имеют специальные органеллы пищеварения и выделения – вакуоли (пузырьки в теле, которые переваривают добычу, собирают и выводят отходы жизнедеятельности). Есть у них также специальные органеллы движения – реснички (инфузория несколько напоминает старинный многовесельный корабль). На поверхности тела расположены даже специальные органеллы нападения и защиты – трихоцисты, которые «стреляют» ядовитыми нитями (на древних галерах и триремах тоже были стрелки). Среди инфузорий есть как свободноживущие, так и паразитические виды.

Некоторые простейшие, объединившись в группы по 10–20 существ, способны нападать на многоклеточных животных, например на мелких рачков.

Саркожгутиковые также бывают свободноживущими и паразитами. У них есть специальные органеллы движения – жгутики и ложноножки, а также специальные органеллы пищеварения и выделения – вакуоли. Некоторые представители этой группы, например эвглена зеленая, имеют хлоропласты – органеллы фотосинтеза – черта, объединяющая их с растениями. К саркожгутиковым принадлежит такой представитель мира простейших, как амеба.

Амебы

Это животное все время находится в движении и не имеет постоянной формы. Со всех сторон ее окружают отростки, так называемые ложноножки. Основная масса тела постепенно перетекает в какую-нибудь из ложноножек. Таким образом амеба движется – медленно, но верно. Натолкнувшись на еду (меньший по сравнению с ней микроорганизм или кусочки погибших существ), она обтекает ее со всех сторон и, захватив, переваривает в вакуоле.

Огненное море и цветной снег

Часто одноклеточные организмы вызывают у нас довольно мрачные ассоциации. Мы хорошо знаем, что некоторые из них являются причиной тяжелых заболеваний, которые могут привести к смерти животных и человека. Недаром именно одноклеточных, а не хищных волков или ядовитых змей называют самыми опасными для людей животными.

Ночесветка – живой фонарик. Море светится ночью, когда эти простейшие размножаются в больших количествах

Но простейшие не только причиняют неприятности, они также причастны к такому восхитительному явлению природы, как ночное свечение моря. Это феерическое зрелище можно наблюдать и на ближайшем к нам Черном море, но в более теплых южных морях свечение воды значительно ярче. Волны, выплескиваясь на берег, вдруг вспыхивают ярким звездным светом, корабли и рыбы оставляют за собой в воде сияющий след.

Реснички инфузории и скелетные элементы, которые их поддерживают

Дело в том, что в морской воде живет множество микроскопических существ, в клетках которых есть особое маслянистое вещество, имеющее свойство светиться при определенных условиях. Иногда морской водой с микроорганизмами насыщается прибрежный песок, тогда человек, идущий ночью по пляжу, оставляет за собой огненные следы. Свечение воды, распространенное преимущественно в теплых морях, не является исключительно южным явлением. Морякам случалось наблюдать на побережье острова Шпицберген светящийся снег.

Снег является для нас привычным символом белизны, но благодаря микроорганизмам он может стать не только светящимся, как мы только что сказали, но и цветным. Такое случается, например, в Альпах, где в определенной местности можно время от времени наблюдать красный, зеленый и синий снег.

Красота под микроскопом

Некоторые из простейших имеют тонкий скелет или раковину, состоящую из кремнезема. Чтобы построить ее, животные поглощают мелкие частицы песка. Форма этих существ сложна и причудлива, и под микроскопом они выглядят очень живописно.

Скрытая от невооруженного человеческого глаза красота архитектурных творений природы. Известковые скелеты, поддерживающие конструкцию тела фораминифер – простейших, которые за десятки и сотни миллионов лет образовали на морском дне залежи мела

Вот такими разными могут быть раковины фораминифер

Хищные инфузории

Инфузории, обитающие в песке

К таким животным относятся, например, лучевики. Дно Индийского и Тихого океанов на значительной глубине сплошь покрыто особым илом, образовавшимся из скелетиков этих животных. Крошечные существа стали в свое время источником вдохновения для выдающегося натуралиста и художника XIX в. Эрнеста Геккеля.

Используя свои знания зоолога, этот художник создал интересный альбом рисунков, который назвал «Красота форм в природе». Значительное место в альбоме было отведено лучевикам, которые казались Геккелю особо привлекательными.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Животные простейшие

Одноклеточные животные — простейшие (Protozoa)—играют г.ажную роль в формировании почвы. Несмотря на многочисленные исследования, посвященные изучению простейших, и обширную литературу по данному вопросу, действительное значение их для становления почвенного плодородия еще далеко не выяснено.[ …]

Самые мелкие почвенные животные — простейшие, несмотря на многочисленность по причине ничтожных размеров, имеют небольшую массу. Относительно крупные представители почвенных позвоночных (змеи, ящерицы, грызуны и проч.

) составляют менее 1% суммарной зоомассы в силу малочисленности. Оказалось, что зоомасса определяется почвенной мезофауной, т. е. беспозвоночными: членистоногими, нематодами, дождевыми червями и др.[ …]

Биоценоз почвы слагается из бактерий, грибов, водорослей и животных (простейших и беспозвоночных). Микробное население почвы имеет двоякое происхождение. Оно состоит из бактериальной флоры сточной жидкости п из бактериальной флоры самой почвы. Обе эти группы микробов вступают между собой в сложные антагонистические и симбиотические взаимоотношения. Часть микробов погибает, а большинство приспосабливается к новым условиям и активно окисляет загрязняющие воду вещества.[ …]

Биоценоз почвы слагается из бактерий, грибов, водорослей и животных (простейших и беспозвоночных).[ …]

Значительная часть органического вещества водорослей становится пищей различных почвенных животных: простейших, клещей, нематод, знхитреид, кивсяков, дождевых червей, личинок некоторых насекомых. Так, одна энхи-треида съедала за сутки до 320 тыс. клеток хлореллы или 100 тыс. клеток ностока. По-видимо-му, почвенные животные являются одним из важных факторов, определяющих динамику численности водорослей.[ …]

Результаты, получаемые в последнее время, свидетельствуют о том, что фаготрофы, особенно мелкие животные (простейшие, почвенные клещи, коллемболы, нематоды, остракоды. улитки и т. д.), играют более значительную роль в процессах разложения, чем предполагалось ранее. Как показали данные трех экспериментальных исследовании, приведенные на рис. 2.11, после селективного удаления этой микрофауны разложение отмершего растительного материала сильно замедляется. Хотя многие питающиеся детритом животные (детритофаги) на самом деле не могут переваривать лигноцеллюлозный комплекс п получают энергию пищи главным образом от микрофлоры, развивающейся на этом же материале, они ускоряют разложение растительного-опада различными непрямыми путями: 1) измельчая детрит и таким образом увеличивая площадь поверхности, доступную для воздействия микроорганизмов; 2) вводя в среду белки или ростовые вещества (часто содержащиеся в выделениях животных), стимулирующие рост микроорганизмов; и 3) стимулируя рост и метаболическую активность микробных популяций, постоянно выедая часть бактерий и грибов. Наконец, многие детритоядные животные являются копрофагами (от греч. kopros— навоз), т. е. их обычная пиша — экскременты, обогащенные питательными веществами за счет жизнедеятельности поселяющихся на них микроорганизмов (Newell, 1965; Frankenberg, Smith, 1967). Например, жук Popilius, живущий в трухлявых стволах деревьев, использует своп ходы в древесине как своеобразный «внешний рубец>>, где экскременты и размельченные частицы древесины обогащаются за счет жизнедеятельности грибов, а затем снова поедаются жуком (Mason, Odum, 1969). В этом случае копрофагия основана на взаимодействии насекомого и гриба — взаимодействии, которое облегчает жуку использование энергии пищи и ускоряет разложение древесины. В море фекалии пелагических оболочников так называемых сальн, питающихся микрофлорой, отфильтрованной ими из воды, служат, как было показано, важным источником пищи для других морских животных, в том числе для рыб.[ …]

В качестве тест-объектов могут быть использованы представители различных систематических групп водных животных: простейшие, черви, коловратки, ракообразные, насекомые, моллюски, рыбы, амфибии [8—10, 21]. [ …]

То, что добавка ресурса повышает численность популяции, еще не означает, что за него идет конкуренция. В богатой кормом среде животные просто могли тратить меньше энергии на его добывание, и ее больше оставалось на размножение (Rey-noldson, Bellamy, 1971). Однако данный эксперимент, несомненно, демонстрирует, что фактор, лимитирующий численность популяции,— обеспеченность пищей.[ …]

Так как микроорганизмы представлены либо микроскопическими растениями (бактерии, актиномицеты, водоросли, грибы), либо микроскопическими животными (простейшие и др.), то можно говорить, что в состав биоценозов входят и растения и животные. Еще более существенно разделение организмов, входящих в состав биоценозов, на автотрофов и гетеро-трофов.[ …]

Эукариоты (от греч. — хорошо и ядро) — организмы, ядра клеток которых обладают оболочкой, отделяющей их от их протоплазмы клетки. К ним относятся все животные (простейшие и многоклеточные), растения (багрянки, настоящие водоросли, высшие растения) и грибы. [ …]

Из-за того что ткани растительного детрита и населяющая их микрофлора тесно взаимосвязаны, среди консументов, потребляющих эти ресурсы, неизбежно много эврифагов. Эти животные просто не в состоянии поедать один из ресурсов, не захватывая вместе с ним другой. Так, например, на рис. 11.15, Л и Б показаны различные компоненты пищи у нескольких видов орибатидных клещей, обитающих в листовой подстилке в лесах Кента, Англия. Хорошо выражены межвидовые различия в относительной доле тканей грибов, высших растений и аморфного органического вещества; некоторые виды по крайней мере в отдельные сезоны в большей степени, чем другие, специализируются на отдельных компонентах опада. Все виды используют в пищу более одной категории корма и большинство из них имеют удивительно широкий пищевой спектр.[ …]

Бентическими называются организмы, обитающие на дне водоема. В Ладожском озере фитобентос (донные водоросли, мхи, высшие водные растения) развит слабо, преимущественно в заливах и узкой полосе литорали открытого озера. Зообентос — обитающие на дне животные: простейшие (протозоа), черви, губки, ракообразные, моллюски, личинки насекомых. В последнее время зообентос принято делить на мейо- и макробентос. В состав озерного мейо-бентоса входят мелкие организмы с размером тела от 0.3 до 4 мм и индивидуальным весом до 1—2 мг. К Ладожском озере в составе мейобентоса наиболее важную роль играют нематоды и низшие ракообразные, а из факультативно мейобентических — личинки хирономид и олигохет. Размеры озерного макробентоса — от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В Ладожском озере на глубинах более 100 м преобладают олигохеты. На меньших глубинах отмечена разнообразная фауна олигохет, гаммарид, хирономид и моллюсков с преобладанием по биомассе гаммарид.[ …]

Что же касается жгутиковых форм водорослей, то здесь вопрос осложняется тем, что они во многих случаях близки к подобным же бесцветным формам, что дало повод для объединения всех их в общую систематическую группу «жгутиковых организмов» и включения в систему животного мира. Такая тенденция сохранилась и до сих пор. В современной зоологической систематике жгутиковые рассматриваются как один из классов — жгутиконосцы (Mastigophora, или Flagellata) типа одноклеточных животных — простейших (Protozoa), а в пределах этого класса окрашенные жгутиковые объединяются в подкласс растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), бесцветные — в подкласс животные жгутиконосцы (Zoomastigina).[ …]

Различают первичное и вторичное чередование поколений. Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим .примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое — в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое — спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита — диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.[ …]

Среди косвенных методов, позволяющих установить присутствие биологически опасных загрязнителей в природных и сточных водах, перспективно использование биологических тестов. Рассмотрены основные типы биологи-ческих тестов, применяемых для оценки токсичности водной среды: биофизические; эколого-физиологические; микробиологические; биохимические; морфологические; тесты, основанные на учете интенсивности газообмена водорослей; тесты на водных животных. В качестве тест-объектов рассмотрены представители различных систематических групп водных животных: простейшие, черви, ракообразные, моллюски, рыбы. Как показано, биотестк-рование позволяет не только установить факт токсичности исследуемой воды, но и количественно оценить токсическую концентрацию загрязнителей.[ …]

Основную часть активного ила составляют бактерии. На 1 г активного ила приходится 1 -1012 бактерий с суммарной поверхностью 1200 м2. Бактерии представлены а- и р-мезосапробными группами. Их видовой состав зависит от того, какими веществами загрязнена сточная вода. Биоценоз активного ила развивается в условиях ярко выраженных окислительных аэробных процессов, поэтому наряду с другими микробами в большом количестве содержатся в нем бактерии-иитрифнкаторы (до 3-107 па 1 г активного ила). Кроме одноклеточных бактерий в активном иле развиваются в небольшом количестве нитчатые бактерии, дрожжи и отдельные нити плесневых грибов. Микрофауна активного ила представлена в основном одноклеточными животными — простейшими, но в нем присутствуют также более сложно организованные представители животного мира, например коловратки и круглые черви. Из одноклеточных животных развиваются саркодовые, жгутиковые, ресничные и сосущие инфузории.[ …]

Опушка — это очень важный элемент в экологии лесных охотничьих зверей и птиц, да и в лерном биогеоценозе в целом. Опушка — не условный рубеж, а несомненная реальность. Одновременно это лишь условный термин, определяющий контакт, рубеж между стеной леса и открытым пространством, будь то поле, луг, степь или свежая вырубка. В более широком толковании опушкой будет и рубеж (контакт) между стеной высокоствольного леса и молодняком, между лесом и верховым болотом и, наконец, между лесными древостоями существенно различными по породному составу, высоте, возрасту и другим свойствам. Однако у опушек и отчасти разновысотных насаждений £сть и совершенно специфические экологические свойства, вызывающие, в частности, и концентрацию на них не только охотничьих животных, но также и мышевидных грызунов, мелких птиц и других представителей животного мира. Опушка — это стена леса из всех составляющих его ярусов лесной растительности, открытая для инсоляции в такой же мере, как свободное пространство. Вот эта повышенная освещенность, благотворно влияющая на лесную растительность, и является решающим экологическим фактором. Там, где контактируют равновысокие древостой существенно разные по значению для фауны лесных угодий, это важнейшее свойство выпадает, но сохраняется другое свойство: территориальная близость биотопов с существенно разными свойствами, одинаково нужными для отдельных видов животных. Простейший пример: по одну сторону рубежа животное кормится, по другую — более благоприятные условия для укрытия от опасности и т. п.[ …]

Презентация + конспект к уроку окружающего мира «Животные простейшие и простые многоклеточные»; 3 класс — Окружающий мир — Начальные классы

1. Как называется наука о растениях?

а) ботаника; б) зоология; в) астрономия.

2. Что растения получают из почвы?

а) перегной, песок, глину;

б) остатки растений и животных;

в) воздух, воду, минеральные соли.

3. Самое первое растение —

а) папоротники; б) мхи; в) сине-зеленые водоросли.

4. Что такое фотосинтез?

а) свойство живого организма использовать поглощенные вещества для увеличения своего тела;

б) процесс создания органических веществ зелеными растениями на свету;

в) источник движения, помогающий совершать работу.

5. Клетка (в биологии) – это:

а) основная единица строения и жизнедеятельности бактерий, грибов, растений и животных;

б) живая оболочка нашей планеты;

в) орган растения, служащий ему для укрепления в почве и всасывания воды.

6. Самые маленькие организмы состоят из:

а) 10 клеток; б) 2 клеток; в) 1 клетки.

7. Ткань (в биологии) – это:

а) группа одинаковых клеток, выполняющая в теле многоклеточного организма общую роль;

б) группа разных клеток, выполняющая в теле многоклеточного организма общую роль;

в) группа одинаковых клеток, выполняющая в теле многоклеточного организма разные роли.

8. Тело многоклеточных растений состоит из:

а) тканей и органов;

б) тканей, органов и шерсти;

в) органов и шерсти.

9. Орган растения, служащий для фотосинтеза:

а) корень; б) лист; в) цветок.

10. Перенос пыльцы с одного цветка на другой:

а) озеленение; б) опыление; в) растворение.

Топ-5 самых заразных инфекций, передающихся человеку от животных

Карта создана на основе самых последних открытых данных (за 2018 год, т. к. данные появляются с сильной задержкой из-за длительной обработки информации), предоставленных 107 странами во Всемирную организацию здравоохранения животных (МЭБ).

По данным ВОЗ, минимум 60% всех инфекционных и паразитарных болезней человека – зоонозы. Это болезни или инфекции, способные передаваться естественным путем от животных к человеку. В ветеринарии как синоним этого понятия используют термин «зооантропонозы».

Самой распространенной зоонозной инфекцией у людей в 2018 году стал кампилобактериоз. Это пищевая инфекция, возбудитель которой – бактерия Campylobacter. По данным ВОЗ, эта бактерия – самая частая причина гастроэнтерита у людей и одна из самых распространенных причин диарейных болезней.

Суммарно разные страны сообщили о 276 905 случаях заражения людей кампилобактериозом. Большая часть сообщенных в МЭБ случаев заражения пришлась на Германию (67 872 случая), США (67 349), Австралию (32 063), Испанию (19 525) и Чехию (23 010). Россия в 2018 году сообщила о 2901 случае заражения жителей кампилобактериозом.

На втором месте среди самых распространенных зоонозов, поражающих людей, – сальмонеллез, серовары S. Enteritidis и S. Typhimurium. Сальмонеллезом в 2018 году заразились 167 844 человека, большая часть из которых (79 659) – жители Мексики.

По данным ВОЗ, люди заражаются кампилобактериозом и сальмонеллезом, употребляя мясо и мясные продукты, не прошедшие достаточную тепловую обработку, сырое или загрязненное молоко и загрязненную воду. Поэтому главная мера профилактики этих болезней – тщательная термическая обработка мяса, отказ от непастеризованного молока и соблюдение других правил пищевой гигиены.

Третья по распространенности зоонозная инфекция – бруцеллез (острое инфекционно-аллергическое заболевание). Бруцеллезом заразились 150 847 человек, из них подавляющее большинство – жители Кении (126 836 человек).

Заражение бруцеллезом происходит при употреблении в пищу непастеризованного молока от зараженных коров и коз, а также при непосредственном контакте с больными животными.

Основные меры профилактики: вакцинация животных и людей, работающих в тесном контакте с животными, и отказ от непастеризованного молока.

Четвертое место среди самых частых зоонозов занимает лейшманиоз (130 085 случаев заражения людей, в основном в Сирии, Бразилии и Марокко).

Возбудители лейшманиоза – паразиты, простейшие рода Leishmaniа, которые передаются человеку при укусе москитов. Три основных типа лейшманиоза: висцеральный, кожный (самый распространенный) и слизисто-кожный.

Больше всего лейшманиоз угрожает жителям стран с теплым климатом. Чаще всего от болезни страдают самые бедные люди – обитатели трущоб. Москитов, переносчиков болезни, привлекают открытые мусорные свалки и высокая плотность населения. Болезнь чаще развивается при скудном питании: недостатке потребления железа, витамина А, сообщает ВОЗ.

На пятом месте среди самых частых зоонозов – бычий туберкулез (зоонозный туберкулез, возбудитель которого – микобактерия Mycobacterium bovis). Страны сообщили о 85 274 случаях заражения людей бычьим туберкулезом в 2018 году, причем о большей части случаев в МЭБ заявила Россия.

Заражение человека бычьим туберкулезом чаще всего происходит при употреблении некипяченого молока от больных животных.

Согласно полученным данным, всего в 2018 году люди пострадали от 31 зоонозного заболевания.

Отметим, что карта не охватывает все зоонозные болезни и страны и составлена только на основе информации государств, извещающих МЭБ о случаях заражения людей зоонозными болезнями. Например, по оценкам ВОЗ и МЭБ, число жертв бешенства во всем мире значительно превышает данные, представленные на карте.

С картой можно ознакомиться здесь. 

Российские ученые обнаружили сходства в клетках животных и простейших организмов

Ионные каналы – это белки, встроенные в клеточные мембраны всех живых организмов и действующие как своеобразные поры. Они открываются на всевозможные стимулы и пропускают различные ионы через мембрану клетки. Ионные каналы принимают участие во всех важнейших процессах как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Отдельные части ионного канала, называемые домены, выполняют различные функции: структурные, регуляторные, стабилизирующие. В составе различных ионных каналов бывает разное количество доменов. Например, в проведении нервных импульсов у животных участвуют четырехдоменные каналы.

Ранее считалось, что четырехдоменные каналы характерны в первую очередь для высших многоклеточных организмов. С помощью же методов биоинформатики ученые из Института цитологии Российской академии наук в Санкт-Петербурге выявили такие каналы у целого ряда одноклеточных эукариот (клетки, имеющие в своем составе ядро) и показали, что некоторые группы простейших, например инфузории, имеют большое число различных четырехдоменных каналов.

«На основании того, что четырехдоменные каналы встречаются в эволюционно далеких группах эукариот (например, у человека и зеленой одноклеточной водоросли хламидомонады, у дрожжей и инфузории-туфельки), можно с уверенностью сказать, что такие каналы появились еще у общего предка человека и простейших, то есть на заре эволюции всех эукариот», – рассказал первый автор статьи, один из основных исполнителей проекта РНФ, младший научный сотрудник лаборатории одноклеточных организмов Института цитологии РАН Илья Поздняков.

Авторы исследования также выдвинули предположения о свойствах, которыми могли обладать четерехдоменные ионные каналы общего предка всех эукариотических организмов миллионы лет назад. Оказалось, что многие из них совершенно аналогичны механизмам ионного обмена в клетках человека и других животных.

«Эти каналы обладали сенсорами напряжения и поэтому могли открываться в ответ на изменение потенциала мембраны. Именно это свойство играет ключевую роль в функционировании нашей нервной системы. Кроме того, предковые четырехдоменные каналы были способны пропускать ионы кальция, играющие важную роль во внутриклеточной сигнализации всех современных организмов», – дополняет соавтор статьи, младший научный сотрудник лаборатории одноклеточных организмов Института цитологии РАН Ольга Матанцева.

Исследователи сообщают, что открытие не только поможет лучше понять эволюцию очень важных для клеток молекулярных комплексов, но и даст возможность предсказать некоторые свойства еще не охарактеризованных экспериментально ионных каналов простейших, в том числе микроорганизмов из такой социально и экологически значимой группы, как динофлагелляты. Эти организмы играют важную роль в морской экосистеме, являясь, по сути, низшим звеном пищевой цепочки. Динофлагелляты также способны образовывать опасные для рыб и человека токсины.

«Наш проект РНФ направлен на получение новых знаний о физиологии динофлагеллят, необходимых, чтобы разобраться в том, каким образом регулируется их численность в природе и какие факторы среды запускают их неконтролируемое размножение, приводящее к «цветению воды» и вредоносным красным приливам, а также стимулируют производство ими токсичных веществ. Исследования ионных каналов являются необходимым этапом на пути к решению поставленных задач», – отметил соавтор статьи, руководитель проекта, заведующий лабораторией цитологии одноклеточных организмов Сергей Скарлато.

Животные. Простейшие — презентация онлайн

Наука, изучающая строение, поведение,
особенности жизнедеятельности животных,
называется зоологией.
Раздел зоологии изучающий
одноклеточных животных
называется протозоологией
Царство
животных
одноклеточные
(простейшие)
многоклеточ
ные
Простейшие – это организмы,
состоящие из одной клетки которой
свойственны все функции живого
организма. К простейшим относится
около 15 тыс. видов, среди которых
морские и пресноводные животные,
почвенные и паразитические формы.
Возможно и половое размножение
простейших, но этот процесс в
жизненном цикле встречается реже.
Для простейших характерно бесполое
размножение путем деления.
Процесс протекает достаточно быстро,
за сутки одна клетка простейших
может дать несколько поколений.
Саркодовые
Жгутиковые
Споровики
Саркодовые (Корненожки).
Амеба – это пресноводное
свободноживущее животное, не имеющее
постоянной формы тела. Клетка амебы при
движении
образует псевдоподии, или ложноножки,
которые служат также для захвата пищи.
Инфузории
Имеется и сократительная
вакуоль, через которую
удаляются избыток воды и жидкие
продукты обмена.
Размножается амеба простым
делением.
Дыхание происходит через всю
поверхность клетки
Амеба обладает раздражимостью:
положительной реакцией на свет и
пищу, отрицательной – на соль.
В кишечнике человека может
паразитировать дизентерийная амеба. Она
разъедает стенки кишечника, вызывая
кровавый понос.
Раковинные амебы –
фораминиферы имеют
наружный скелет – раковину.
Там же обитают и другие
раковинные амебы –
радиолярии (лучевики).
Величина раковин обычно
небольшая, однако у некоторых
видов она может достигать 2–3 см.
Раковины отмерших фораминифер
образуют на морском дне отложения
– известняки.
Жгутиковые
Эти микроскопические животные
имеют постоянную форму тела и
передвигаются с помощью
жгутиков (одного или нескольких).
Эвглена зеленая – одноклеточный
организм, обитающий в воде. Ее клетка
имеет веретеновидную форму, на конце
ее находится один жгутик.
В клетке имеются
хроматофоры, содержащие
хлорофилл.
Эвглена на свету
фотосинтезирует,
в темноте питается готовыми
органическими веществами.
Паразитические
формы.
Это трихомонады
и лямблии.
Трипаносомыпаразиты кровиАфриканская муха
цеце
Споровики
Эти простейшие способны
образовывать споры –
покоящиеся стадии, покрытые
прочной оболочкой.
Представитель – малярийный
плазмодий вызывает малярию.
Жизненный цикл этого паразита
протекает в организме двух
хозяев.
Бесполое размножение происходит в
крови человека, а половое – в
кишечнике комара
Заражение человека происходит при укусе
малярийного комара, в слюне которого находится
возбудитель – малярийный плазмодий в стадии
спорозоита.
Инфузории
– самые
сложноорганизованные представители
простейших, их насчитывается более
7 тыс. видов.
Один из наиболее известных
представителей – инфузориятуфелька.
Это довольно крупное одноклеточное
животное, обитающее в пресных
водоемах. Ее тело по форме
напоминает след туфельки и покрыто
плотной оболочкой с ресничками,
Инфузории
У инфузории два ядра –
большое и малое.
Малое ядро принимает
участие в половом процессе,
а большое управляет
синтезом белков и ростом
клетки.
Размножается туфелька как
половым, так и бесполым
путем.
1) Для питания животные организмы…
А) используют готовые органические вещества
В) поглощают углекислый газ
С) образуют органические вещества
2) Какой раздел зоологии изучает
микроорганизмы
А)Микрозоология
В)Протозоология
С)Орнитология
3) Животные передвигаются, так как…
А) добывают готовые органические вещества
В) все они хищники и ищут жертву
С) они ищут освящённые места
4) Простейшие обитающие в воде дышат. ..
А) атмосферным кислородом
В) растворенным в воде углекислым газом
С) растворенным в воде кислородом
5) Инфузория-туфелька передвигается с помощью…
А) жгутика
В) ресничек
С) ложноножек
6) Наиболее сложное строение из простейших имеют:
А) эвглена зелёная
В) амёба
С) инфузории
7) В каком случае правильно перечислены классы
простейших:
А) амёбы-инфузории-жгутиконосцы
В) саркодовые-жгутиконосцы-ресничные инфузории
С) саркодовые-амёбы-фораминиферы-кокцидии
Ключ
1 –А
2–В
3–А
4–С
5–В
6–С
7-В

простейших — Студенты | Britannica Kids

Введение

© Merriam-Webster Inc.

Простейшие обычно представляют собой микроскопические одноклеточные организмы. В отличие от бактерий и архей, они эукариотические. Это означает, что они имеют четкое ядро. Также, в отличие от одноклеточных водорослей, простейшие не могут производить себе пищу, поэтому поедают другие организмы. По этой причине простейшие когда-то считались животными. Термин простейшие происходит от греческих слов protos , что означает «первый», и zoion , что означает «животное».Простейшие составляют множество групп организмов в царстве Protista, хотя эти группы не обязательно имеют общую эволюционную историю.

Характеристики

Большинство простейших слишком малы, чтобы их можно было увидеть без помощи микроскопа. Их формы различаются, но все простейшие имеют несколько общих черт: ядро ​​или несколько ядер; митохондрии, органы, выполняющие особые метаболические функции; вакуоли, выполняющие ряд функций, включая пищеварение и выведение воды; и другие частицы и органеллы.

Простейшие живут во влажной почве, пресной воде и океанах, потому что им требуется влага. Некоторые существуют как паразиты внутри тел более крупных животных. Некоторые паразитические простейшие вызывают заболевания у людей и других животных.

Каждое простейшее представляет собой полноценную живую единицу. Он питается, испражняется, растет и размножается. У многих простейших есть специальные структуры, которые помогают им двигаться. Простейшие традиционно классифицируются в соответствии с различиями в способе передвижения, количестве ядер, типе органелл, жизненном цикле и способе размножения.

Основные типы

Реснитчатые простейшие, или инфузории, характеризуются покрытием из коротких волосовидных структур, называемых ресничками. Реснички движутся волнообразно и используются как весла, чтобы двигать организмы и помогать направлять частицы пищи в рот. У инфузорий есть клеточные мембраны. Цитоплазма или клеточный материал этих простейших усеяна небольшими мешочками, называемыми вакуолями. Одни вакуоли переваривают пищу, другие выделяют воду. Последние сокращаются, чтобы выдавить воду, и поэтому называются сократительными вакуолями.Paramecium, пожалуй, самый известный пример инфузории. Основная форма парамеция варьируется в зависимости от вида: например, Paramecium caudatum имеет удлиненную и изящно обтекаемую форму, а P. bursaria напоминает след.

Apicomplexans являются паразитическими простейшими. В отличие от инфузорий, у всех апикомплексов отсутствуют локомоторные отростки. Они двигаются пассивно и прочно закрепляются внутри организма, в который вторгаются. Они питаются, поглощая жидкости, такие как кровь, от животного, в котором они живут.Паразитом, вызывающим малярию, является апикомплексан Plasmodium . Это простейшее, поражающее эритроциты птиц и рептилий, а также млекопитающих, встречается во всем мире, особенно в тропических и умеренных зонах. Возбудитель передается при укусе самки комара Anopheles .

Жгутиковые простейшие, или жгутиконосцы, — это организмы, которые в какой-то момент своего жизненного цикла обладают от одного до многих жгутиков для передвижения и ощущения. Жгутик представляет собой волосовидную структуру, способную к хлыстовым движениям, обеспечивающим передвижение.(Хотя жгутики чем-то похожи на реснички, они значительно крупнее.) Многие жгутиковые имеют тонкую прочную пелликулу (внешнее покрытие) или покрытие из желеобразного вещества. Размножение либо бесполое, либо половое. Жгутиконосцы могут быть одиночными, колониальными, свободноживущими или паразитическими. Паразитические формы живут в кишечнике или кровотоке хозяина. Сонная болезнь, также называемая африканским трипаносомозом, вызывается жгутиковым простейшим Trypanosoma brucei gambiense или близкородственным подвидом T.brucei rhodesiense , оба из которых переносятся мухой цеце.

Простейшие, известные как саркодины, характеризуются способностью передвигаться с помощью временных структур, называемых псевдоножками или «ложными ногами». Тонкая гибкая мембрана окружает саркодины и содержит их почти жидкую массу. Поэтому части этой массы легко текут. Когда простейшее побуждают к движению, из его тела выделяется пальцевидный выступ. Это псевдопод. Остальная часть организма впадает в расширяющуюся псевдоподию.Саркодины могут быть как одиночными, так и колониальными. Хотя некоторые из них паразитируют на растениях или животных, большинство саркодинов живут свободно, питаясь бактериями, водорослями, другими простейшими или органическими остатками. Наиболее известным представителем этой группы является амеба.

Простейшие


2

Как некоторые одноклеточные организмы контролируют микробиомы

19 октября 2020 г. — Большие группы одноклеточных эукариот, небактериальных одноклеточных организмов, таких как микроводоросли, грибы или плесень, могут контролировать микробиомы (набор крошечных микробов, в основном бактерий), выделяя …


Новый взгляд на эволюцию сложной жизни на Земле

6 августа 2020 г. — Обнаружена новая связь между первобытными организмами и сложной жизнью, поскольку новые данные проливают свет на эволюционное происхождение процесса деления клеток, который имеет основополагающее значение для …


Половые клетки паразитов занимаются своими делами

11 мая 2021 г. — Исследователи обнаружили, как микробы, ответственные за африканскую сонную болезнь человека, производят секс…


Новый фактор, влияющий на распространение легионеллы

14 мая 2019 г. — Когда люди заболевают бактериальной инфекцией, первоочередной задачей является лечение болезни. Международная команда решила выяснить, откуда берутся эти патогены, используя важный …


Простейшие и патогены образуют инфекционную смесь

1 октября 2019 г. — Новое наблюдение о том, что штаммы V. cholerae могут быть выделены в окружающую среду после того, как их проглотили простейшие, и что эти бактерии затем подготовлены для колонизации и заражения в …


Смерть клеток проливает свет на происхождение сложной жизни

27 января 2021 г. — Ученые обнаружили, что органеллы продолжают процветать после того, как клетки, в которых они существуют, умирают, опровергая прежние предположения о том, что органеллы распадаются слишком быстро, чтобы быть …


Световой протонный насос в дальнем родственнике

10 апреля 2020 г. — Исследователи исследовали группу микроорганизмов, классифицированных как археи Асгарда, и обнаружили в их мембране белок, который действует как миниатюрный световой насос. Белок шизородопсин …


Водоросли в океанах часто крадут гены у бактерий

29 апреля 2020 г. — Водоросли в океанах часто крадут гены у бактерий, чтобы получить полезные свойства, такие как способность переносить стрессовые условия или расщеплять углеводы для пищи, согласно новому …


На шаг ближе к пониманию эволюции — деление митохондрий сохраняется у разных видов

дек.20 февраля 2019 г. — Группа ученых впервые показала, что у красных водорослей фермент, который обычно участвует в клеточном делении, также играет роль в репликации митохондрий — важнейшей клеточной органеллы. …


Новые исследования показывают, что обмен генами между вирусами и хостами способствует эволюции

5 января 2022 г. — Первый всесторонний анализ вирусного горизонтального переноса генов (HGT) иллюстрирует степень, в которой вирусы перенимают гены от своих хозяев, чтобы отточить свой процесс заражения, и в то же время …


границ | Роль инфузорий простейших в рубце

Введение

Считалось, что впервые описанные в 1843 г. простейшие Rumen с их ярким внешним видом важны для благополучия хозяина. Однако, несмотря на то, что простейшие могут составлять до 50% биомассы рубца, роль простейших в микробной экосистеме рубца остается неясной (Williams and Coleman, 1992). Здесь мы оцениваем недавнюю информацию о роли инфузорий простейших в микробной экосистеме рубца.

Разнообразие и филогения инфузорий рубца Protozoa

С тех пор как они были впервые обнаружены Груби и Делафондом (1843 г.), исследования простейших рубца основывались на морфологической идентификации с помощью оптической микроскопии. В настоящее время отсутствуют коллекции культур инфузорий рубца, поэтому исследователям для идентификации приходится использовать микрофотографии (Ogimoto, Imai, 1981; Williams, Coleman, 1992) или штриховые рисунки (Dogiel, 1927; Kofoid, MacLennan, 1930, 1932, 1933; Latteur). , 1968, 1969, 1970; Дехорити, 1993).Широко признано, что микроскопическая идентификация и подсчет представляют собой золотой стандарт для анализа структуры сообщества инфузорий в исследованиях рубца (Williams and Coleman, 1992). Однако полиморфная природа этих микробов (Dehority, 1994, 2006) требует от исследователя высокого уровня опыта для идентификации инфузорий рубца на уровне родов или видов (Dehority, 2008). Таким образом, необходимы альтернативные способы идентификации простейших, поскольку методы микроскопии трудоемки и требуют больших усилий.

Ранние молекулярные исследования простейших инфузорий рубца были сосредоточены на секвенировании генов 18S рРНК для выяснения внутренней филогении класса Litostomatea (Embley et al., 1995; Wright et al., 1997). Эмбли и др. (1995) впервые описали монофилетическое положение анаэробных инфузорий рубца Dasytricha ruminantium и Polyplastron multivesiculatum на основе генов 18S рРНК, а Wright et al. (1997), Райт и Линн (1997а, б) предоставили молекулярные данные для Diplodinium Dontatum , Энкодиниум Caudatum , Epidinium Caudatum , Eudiplodinium Maggii , Isotricha Intestinalis , Ophryoscolex Purkynjei , и Полипластровый многослон .

С тех пор были проведены многочисленные качественные и количественные исследования разнообразия инфузорий; в этих исследованиях использовались различные методы, в том числе полиморфизм длин рестрикционных фрагментов (RFLP; Regensbogenova et al., 2004a, Tymensen et al., 2012b), денатурирующий градиентный гель-электрофорез (DGGE; Regensbogenova et al., 2004b, McEwan et al. , 2005; de la Fuente et al., 2009; Belanche et al., 2010a, Kittelmann and Janssen, 2011), ПЦР в реальном времени (кПЦР; Sylvester et al., 2004; Скиллман и др., 2006 г.; Belanche et al., 2010a, Kittelmann and Janssen, 2011), флуоресцентная гибридизация in situ (FISH; Xia et al., 2014) и секвенирование нового поколения (Kittelmann et al., 2013, 2015; Ishaq and Wright, 2014; Moon- ван дер Стаай и др., 2014).

Микроскопия имеет ряд преимуществ перед молекулярными методами на основе ПЦР для изучения инфузорий простейших. Во-первых, в то время как подавляющее большинство кишечных инфузорий были охарактеризованы морфологически, для многих наблюдаемых родов и видов не хватает эталонных последовательностей генов 18S рРНК. Во-вторых, как обсуждается ниже, вариации количества копий генов рибосомных РНК у разных родов или в разных условиях роста могут искажать наблюдаемые пропорции этих родов в образце (Medinger et al., 2010). Исследования с использованием обзоров гена 18S рРНК показывают явно более высокое разнообразие инфузорий, чем оценивается с помощью обычных морфологических методов (Moon-van der Staay et al., 2014).

Как и другие инфузории, простейшие рубца содержат два вида ядер: микронуклеус и макронуклеус.Микроядро имеет хорошо видимые хромосомы, диплоидно и синтезирует только след РНК. Макронуклеус не содержит различимых хромосом, имеет во много раз большее диплоидное количество ДНК, делится амитотически и обеспечивает практически всю РНК, необходимую для ведения вегетативной жизни клетки (Prescott and Murti, 1974). Чрезвычайно высокое число копий рДНК в макроядерном геноме инфузорий, обнаруженное ранее (Gong et al., 2013), объяснимо, учитывая историю жизни, большой размер клеток и быстрый рост этих организмов (Cavalier-Smith, 2005; Zhu и другие. , 2005; Годхе и др., 2008). У инфузорий рубца, в то время как мелкие простейшие, такие как Entodinium , имели тенденцию быть недопредставленными, более крупные простейшие, такие как Epidinium или Polyplastron , как правило, были чрезмерно представлены при подходе пиросеквенирования по сравнению с подсчетом под микроскопом (Kittelmann et al. ., 2015). Точно так же Epidinium caudatum , который примерно в пять раз больше по объему, чем Entodinium caudatum (Dehority, 1993), также имеет примерно в пять раз больше копий гена 18S рРНК, закодированных в его геноме (Sylvester et al., 2009). Эти результаты согласуются с выводом о том, что методы на основе ПЦР дают более низкие оценки численности мелких видов Entodinium . (Tymensen et al., 2012a) и завышенные оценки численности, например, Polyplastron spp. (Исхак и Райт, 2014 г.). Знание количества копий и вариаций последовательностей рДНК у отдельных эукариот важно как для интерпретации исследований разнообразия на основе рДНК, так и при использовании 18s рДНК для количественной оценки биомассы простейших. (Кросби и Криддл, 2003; Торнхилл и др., 2007; Эррера и др., 2009 г.; Амарал-Зеттлер и др., 2011). На сегодняшний день не опубликовано исследований, посвященных количеству копий на клетку и вариациям рДНК у простейших рубца. Это особенно актуально, поскольку исследования микробного разнообразия и штрих-кодирования на основе рДНК с использованием высокопроизводительного секвенирования становятся все более популярными (Amaral-Zettler et al., 2009), а молекулярные инструменты, основанные на обзорах маркерных генов, теперь широко используются для изучения разнообразия других микроорганизмов. микробы (Schlötterer, 2004; Case et al., 2007; Langille et al., 2013). Исследования на инфузориях вне рубца показали, что вариации количества копий рДНК между видами инфузорий и внутри них подчеркивают сложность использования подхода, основанного на порядковых номерах рДНК, для определения относительной численности микробных эукариотических клеток в образцах окружающей среды (Wintzingerode et al., 1997). ; Медингер и др., 2010). Таким образом, новейшие методы, основанные на генах 18S рРНК, могут быть ненадежными при оценке α-разнообразия или относительной численности различных родов и видов в данной выборке, хотя они могут надежно определять тенденции относительной численности родов и видов между разными выборками (β- разнообразие).Необходимы дополнительные исследования, сравнивающие молекулярные и традиционные методы (de la Fuente et al., 2009; Tymensen et al., 2012b; Kittelmann et al., 2015).

Функциональные гены рубца инфузорий простейших

Хотя в макронуклеусах инфузорий имеется множество копий рДНК, вполне вероятно, что только небольшая часть этих генов транскрипционно активна у инфузорий при любых данных условиях роста, как ранее было показано для других эукариот (Reeder, 1999). Исследования Tetrahymena thermophila , Paramecium tetraurelia и Oxytricha trifallax выявили важную роль некодирующих РНК в событиях перестройки генома (Feng and Guang, 2013). У спиротриховых инфузорий, таких как Euplotes , Stylonychia и Oxytricha , более 95% микроядерной ДНК элиминируется для образования макронуклеуса во время полового размножения (Swart et al., 2013), что возможно в качестве механизма, позволяющего клетка адаптируется во время стресса. Более того, в макронуклеусе оставшийся геном сильно фрагментирован, и эти фрагменты сортируются и переупорядочиваются под руководством транскриптов родительского макронуклеуса с образованием генов, кодирующих белок (Nowacki et al., 2011). Ни один из этих процессов до сих пор не изучался у простейших рубца из-за трудностей с получением полноразмерных геномов инфузорий рубца.

Несмотря на неоднократные попытки, оказалось невозможным поддерживать простейшие рубца в аксенической культуре. Таким образом, было трудно окончательно установить роль простейших инфузорий в рубце и, в частности, в деградации клетчатки. Ранние исследования были направлены на выделение и характеристику ферментов целлюлозы, гемицеллюлазы и ксиланазы из промытых препаратов простейших (Howard et al. , 1960; Бейли и др., 1962; Clayet et al., 1992), однако присутствие как внеклеточных, так и внутриклеточных симбиотических бактерий в препаратах простейших затрудняло уверенность в том, что выделенная активность действительно имеет протозойное происхождение (Delfosse-Debusscher et al., 1979; Thines-Sempoux). и др., 1980). Мы разработали методы клонирования и экспрессии генов инфузорий в фаге λ (Eschenlauer et al., 1998), используя FISH для подтверждения протозойной идентичности экспрессируемых генов (Newbold et al., 2005) и разрабатывая биоинформационные индексы для подтверждения происхождения инфузорий гены (McEwan et al., 2000). Используя эти методы, мы и другие специалисты смогли выделить и охарактеризовать гены ряда простейших рубца (McEwan et al., 1999; Newbold et al., 2005; Belzecki et al., 2007; Boxma et al., 2007). Это включает в себя широкий спектр фибролитических ферментов, некоторые из которых, как было обнаружено, содержат несколько доменов со связывающими доменами и предполагаемыми химерными конструкциями, что свидетельствует о высокоразвитой фибролитической способности у инфузорий рубца (Devillard et al. , 1999, 2003; Takenaka et al. др., 1999, 2004; Верешка и др., 2004; Бера-Майет и др., 2005). Это наблюдение было подтверждено недавним метагеномным скринингом протозойных глюкозидаз и эукариотических метатранскриптомов, которые подтвердили, что в простейших рубца присутствует широкий спектр разнообразных гликозидгидролаз (Findley et al., 2011; Qi et al., 2011).

На основании крупномасштабных конструкций и анализа филогеногений более 4000 выраженных библиотек тегов последовательности из рубцев CiLiates Entodinium Caudatum , Eudiplodinium Maggii , Метадиниум Maggii , Метадиниум Affine , Dipliplastrastron MultiSeiculatum , Epidinium Ecaudatum , Isotricha prostoma , Isotricha кишечная и Dasytricha ruminantium .Рикард и др. (2006) пришли к выводу, что существуют обширные доказательства горизонтального переноса генов (HGT; 148 из 3563 неперекрывающихся генов) от бактерий и архей в геномах инфузорий рубца. Среди кандидатов на HGT они сообщили о чрезмерной представленности (> 75%) генов, участвующих в метаболизме, особенно в катаболизме сложных углеводов (Ricard et al. , 2006), предполагая, что HGT, возможно, был важен для того, чтобы инфузории рубца могли адаптироваться к новым нишам в рубце, и что гены фибролиза были приобретены простейшими из бактериальных источников (Findley et al., 2011).

Роль простейших в рубце

Несмотря на тот факт, что простейшие составляют большую часть биомассы рубца, их роль в ферментации рубца и их вклад в метаболизм и питание хозяина до сих пор вызывают серьезные споры (Williams and Coleman, 1992). В последнем разделе этой статьи мы рассмотрим различные стратегии управления плотностью протозойных клеток рубца; однако большинство этих диетических вмешательств также приводят к изменениям в функции рубца, что затрудняет оценку влияния простейших рубца как таковых .Простейшие рубца не являются необходимыми для выживания животного, и дефаунизация (удаление простейших из рубца с использованием широкого спектра химических и физических методов) и животные, свободные от простейших, использовались для изучения роли простейших инфузорий в функционировании рубца без были затронуты диетическими вмешательствами (Williams and Coleman, 1992). В этой статье не ставится цель провести полный обзор последствий дефаунации, а собраны наиболее актуальные публикации со времени превосходного и полного обзора Уильямса и Коулмана (1992).Так, для изучения основных эффектов дефаунизации был проведен метаанализ на основе 23 исследований in vivo , включающих 48 сравнений (Kreuzer et al., 1986; Vermorel and Jouany, 1989; Ushida et al., 1990; Frumholtz, 1991). ; Nagaraja et al., 1992; Hegarty et al., 1994, 2008; Faichney et al., 1999; Chandramoni et al., 2001; Machmuller et al., 2003; Eugène et al., 2004; Ozutsumi et al., 2005; Ohene-Adjei et al., 2007; Yáñez-Ruiz et al., 2007a,b; Bird et al., 2008; Morgavi et al., 2008, 2012; Belanche et al., 2011, 2012б, 2015; Мозони и др., 2011; Чжоу и др., 2011). Большинство исследований было выполнено на овцах (87%), в остальных — на крупном рогатом скоте (13%). Изоляция новорожденных животных от их матерей (40%), использование моющих средств и других химикатов (35%, использование лаурилсульфата натрия, алканов, синпероника NP9, пероксида кальция, сульфата меди и т. д.) и манипуляции с рубцом (25%, опорожнение и промывание рубца) применялись для того, чтобы добиться дефаунизации животных. Испытания, в которых влияние добавок, кроме дефаунизации, было значительным, были исключены из метаанализа.Точно так же не были включены исследования с использованием животных-монофаунов или с селективной дефауной. Большинство данных (75%) были получены из испытаний, в которых животных кормили в период содержания, а остальные испытания были получены из производственных испытаний. Животных в основном кормили смешанным рационом (90%), состоящим из фуража с добавлением концентрата, в то время как 10% рациона состояли только из фуража. Данные о ферментации рубца и выбросах метана сообщались в большинстве испытаний (69%), в то время как информация о пищеварении (31%), продуктивности животных (12%) и микробных популяциях рубца (10%) была менее обширной.Производство метана измеряли в камерах (75% в открытых камерах или дыхательных калориметрах) или с помощью индикаторного метода SF 6 (гексафторид серы) (25% исследований).

Множественные сравнения были включены из отдельной публикации с несколькими исследованиями. Для каждого сравнения, включенного в анализ, величина эффекта рассчитывалась как натуральный логарифм отношения ответов (среднее значение в дефаунистическом лечении, деленное на среднее значение в контрольном лечении) и дисперсии отношения, рассчитанного на основе сообщенного стандартного отклонения или стандарта. ошибка среднего для каждого сравнения (Viechtbauer, 2010).Все эффекты дефаунизации были взвешены в соответствии с количеством наблюдений ( n ) в каждом сравнении. Мета-анализ был выполнен в соответствии с моделью случайного эффекта с оценкой Дерсимониана-Лэрда (Dersimonian and Laird, 1989) для оценки неоднородности (τ 2 ) в пакете Metafor R для каждой категории отдельно следующим образом:

, где θ i = истинная величина эффекта в i-м исследовании, μ = общая истинная величина эффекта и e i = случайное отклонение от общей величины эффекта [ u i ∼ N (0, τ 2 )] (Viechtbauer, 2010). Для оценки соотношения ответов значения ниже единицы указывали на отрицательное значение, а значения выше единицы указывали на положительное влияние дефаунизации на этот конкретный параметр.

Этот мета-анализ подтвердил многие ранее опубликованные результаты (Williams and Coleman, 1992) и помог прояснить ряд областей, в которых результаты все еще были противоречивыми. На рисунке 1 показаны основные эффекты дефаунизации на функции рубца, указывающие на то, что физические и химические характеристики среды рубца были изменены в результате дефаунизации; хотя характер наблюдаемых изменений не всегда был последовательным.Объем рубца и скорость оборота твердых веществ не пострадали от дефаунизации, в то время как скорость оборота жидкости имела тенденцию к снижению (-14%, P = 0,07). Удаление простейших из рубца значительно снижало усвояемость ОВ рубца (-7%, P = 0,008) и особенно NDF (-20%, P = 0,040) и ADF (-16%, P = 0,100). , вероятно, в результате потери протозойной фибролитической активности. Однако эта активность различается в разных группах простейших: крупные Ophyroscolecidae , такие как Epidinium , Polyplastron и Eudiplodinium , обладают большей эндоглюканазной и ксиланазной активностью (Williams and Coleman, 1992).С другой стороны, Entodinium spp. обладают лишь слабой активностью (Williams, Coleman, 1992). Точно так же Dasytricha обладает глюкозидазной и целлобиозидазной активностью, но незначительной фибролитической активностью (Takenaka et al., 2004). Более низкая перевариваемость в рубце у дефаунированных животных частично компенсируется более высоким пострубцовым перевариванием, что приводит к менее выраженным различиям в показателях общей перевариваемости тракта для ОВ (–4%, P = 0,089), CP (–3%, P = 0.034), NDF (–11%, P < 0,001) и ADF (–9%, P < 0,001; рис. 2). Другим компенсирующим фактором может быть сдвиг в сторону более энергетически эффективных реакций в рубце (меньшее выделение метана) и меньшее количество метаболической энергии, необходимой дефаунированным животным для устранения избытка мочевины в результате более низкого распада бактериального белка и уровня аммиака в рубце. Несмотря на эти компенсационные механизмы, снижение усвояемости корма, вероятно, является основным недостатком дефаунизации, поскольку оно может ограничивать потребление корма и эффективность использования корма при производственном уровне потребления; это в сочетании с отсутствием коммерчески жизнеспособного подхода (см., 2013).

Рисунок 1. Метаанализ, описывающий влияние дефаунации на функцию рубца. Для каждого параметра предоставляется информация о количестве исследований, наблюдений (n) и диапазоне значений. На графике показаны средние эффекты и 95% доверительные интервалы. Значения ниже единицы указывают на отрицательное влияние, а значения выше единицы указывают на положительное влияние дефаунизации на этот конкретный параметр.

Рисунок 2. Мета-анализ, описывающий влияние дефаунизации на продуктивность животных. Для каждого параметра предоставляется информация о количестве исследований, наблюдений (n) и диапазоне значений. На графике показаны средние эффекты и 95% доверительные интервалы. Значения ниже единицы указывают на отрицательное влияние, а значения выше единицы указывают на положительное влияние дефаунизации на этот конкретный параметр.

Общая концентрация и продукция продуктов брожения также различаются у фаунистических и дефаунированных животных. Снижение содержания аммиака в рубце (–26%, P < 0.001), вероятно, является наиболее последовательным из наблюдаемых эффектов элиминации протозойных организмов и, по-видимому, происходит из-за снижения расщепления бактериального белка и разлагаемости кормового белка в отсутствие простейших рубца (Williams and Coleman, 1992). Более того, было продемонстрировано, что, хотя бактериальное хищничество простейших рубца зависит от размера простейших, голотрихные простейшие обладают гораздо меньшей хищнической активностью, чем энтодиниоморфиды (Belanche et al., 2012a) и, в конечном счете, меньше влияют на концентрацию аммиака в рубце (Belanche et al. ., 2015) и дуоденальный микробный белковый поток (Иван и др., 2000а; Иван, 2009). Однако этот негативный эффект энтодиниоморфидов на ток белка в двенадцатиперстной кишке может быть переоценен из-за отсутствия надежного маркера для измерения протозойного потока (Broderick and Merchen, 1992). В предыдущих обзорах сообщалось о более высоких уровнях лактата у обезвоженных животных (Williams and Coleman, 1992), поскольку простейшие потребляют лактат быстрее, чем бактерии (Newbold et al., 1986). Наш мета-анализ показал численное увеличение концентрации лактата у обезвоженных животных (+11%), но это увеличение было незначительным, возможно, потому, что набор данных, использованный в этом мета-анализе, в основном состоял из рационов с высоким содержанием фуража, которые менее склонны способствовать эти специфические нарушения питания.

Хотя рН рубца не изменился, более низкая концентрация ЛЖК, наблюдаемая у обезвоженных животных (–5%, P = 0,013), по-видимому, подчеркивает роль простейших в синтезе ЛЖК и деградации корма. Способность простейших поглощать экзогенные жирные кислоты (Karnati et al., 2009) может отвлекать больше углерода на производство ЛЖК, а не на синтез жирных кислот, и в конечном итоге увеличивать производство ЛЖК. Что еще более интересно, наши данные свидетельствуют о том, что дефаунизация существенно снижает содержание бутирата (-22%, P < 0.001), незначительно повышал содержание ацетата (+3%, P < 0,001) и не влиял на молярные пропорции пропионата. В предыдущем мета-анализе (Noziere et al., 2011) сообщалось, что усвояемость НДФ положительно коррелирует с молярной долей ацетата ( r = 0,95), но отрицательно коррелирует с пропионатом ( r = –0,94) и бутиратом (). r = -0,91), поэтому наши наблюдения могут указывать на то, что сдвиг в молярных пропорциях ЛЖК, вызванный дефаунизацией, по-видимому, в основном обусловлен снижением переваривания клетчатки.На основании стехиометрии такой сдвиг в выработке ЛЖК в рубце должен привести к снижению выработки метана, так как меньше метаболических H 2 будет доступно в качестве субстрата для метаногенеза (Demeyer et al. , 1996). Однако влияние дефаунизации на образование метана до сих пор неясно; в различных обзорах, объединяющих исследований in vivo и исследований in vitro (Hegarty, 1999) или только исследований in vivo (Morgavi et al., 2010), был сделан вывод, что удаление простейших из рубца приведет к 13 и 10 .снижение образования метана на 5%, что полностью согласуется с нашими результатами, основанными на более поздних исследованиях (–11%, P = 0,074). В соответствии с этими наблюдениями в метаанализе, содержащем 28 экспериментов и 91 обработку, сообщалось о значительной линейной зависимости между выбросами метана и концентрацией простейших ( r = 0,96) со снижением выхода метана в среднем на 8,14 г/кг. DMI на каждую логарифмическую единицу снижения концентрации простейших (Guyader et al., 2014), что позволяет предположить, что простейшие играют каталитическую роль в метаногенезе рубца.Причины более низкой эмиссии метана у дефаунированных животных до сих пор остаются спорными, поскольку количество простейших в рубце объясняет только одну часть (примерно 47%) изменчивости эмиссии метана, что указывает на то, что метаногенез рубца представляет собой сложный процесс, в котором участвуют многие микробы (Morgavi). и др., 2010). Возможен ряд механизмов, с помощью которых простейшие могут усиливать метаногенез, основанный на их способности продуцировать H 2 в своих гидрогеносомах (митохондриальноподобная органелла), их способности принимать эпи- и эндосимбиотические метаногены и защищать их от кислорода. токсичность (Fenchel and Finlay, 2006).Это взаимодействие является типичным примером межвидового переноса H 2 , благоприятного как для метаногенов, так и для простейших (Ushida et al., 1997). Одна из гипотез состоит в том, что дефаунизация приводит к снижению количества метаногенов, которые являются единственными производителями метана в рубце, но наш метаанализ показал, что это снижение уровней метаногенов было незначительным (-3%, P = 0,48). Альтернативная гипотеза предполагает, что дефаунация приводит к элиминации связанных с простейшими метаногенов, которые можно рассматривать как одно из наиболее активных сообществ метаногенов в рубце (Finlay et al., 1994), однако эта более поздняя гипотеза, основанная на замещении метаногенных сообществ, различающихся по своей метаногенной активности, требует дальнейшего изучения. Несколько авторов изучали популяцию эндосимбиотических архей у простейших (Sharp et al., 1998; Irbis, Ushida, 2004; Regensbogenova et al., 2004b; Tymensen et al., 2012a), и большинство из них согласны с тем, что Methanobrevibacter sp . является преобладающим родом, в то время как вклад Methanomicrobium sp. и Methanomassiliicoccales к эндосимбиотическому метаногенному сообществу варьирует и может указывать на различия между группами простейших.Развитие молекулярных методов за последние десятилетия позволило коллегам продолжить изучение этих микробных взаимодействий, обнаружив, что эндосимбиотические метаногены инфузорий отличаются от метаногенов, свободно живущих в рубце (Tokura et al., 1997; Sharp et al., 1998). В недавней публикации также было продемонстрировано, что голотриховые простейшие имеют другие эндосимбиотические метаногены, чем энтодиниоморфиды (Belanche et al., 2014), возможно, потому, что голотрихные простейшие имеют более активные гидрогеносомы, чем энтодиниоморфиды (Paul et al. , 1990) и/или быстрый синтез гликогена голотрихами простейшими в присутствии избытка углеводов генерируют больше водорода (Hall, 2011; Denton et al., 2015). Эти различия могут объяснить большее влияние голотрихов на метаногенез рубца по сравнению с энтодиниоморфидами (Belanche et al., 2015). Это более позднее наблюдение основано на последовательной инокуляции овец, свободных от фауны, различными группами простейших, поэтому его следует интерпретировать с осторожностью из-за возможных смешанных эффектов лечения и периода.

Влияние дефаунации на микробную экосистему рубца не ограничивается только популяцией метаногенов, и было продемонстрировано, что у дефаунированных животных популяция бактерий рубца была значительно выше (+9%, P < 0,001), чем у контрольных животных. Причина этого, по-видимому, заключается в наличии экологической ниши для бактерий, когда простейшие отсутствуют в рубце, в сочетании с устранением хищничества простейших (Williams and Coleman, 1992).Недавние исследования с использованием молекулярных методов показали, что дефаунизация также изменила структуру бактериального сообщества, что привело к упрощению структуры популяции и снижению бактериального разнообразия (Belanche et al. , 2012b, 2015). Наш мета-анализ выявил снижение концентрации фибролитических микробов, таких как анаэробные грибы (-92%, P < 0,001), Ruminococcus albus (-34%, P < 0,001) и Ruminococcus flavefaciens ( –22%, P < 0.001) при отсутствии простейших. Это наблюдение предполагает, что переваривание клетчатки в рубце представляет собой сложную задачу, требующую симбиотического сотрудничества нескольких фибролитических микробов, включая простейших рубца, для осуществления начальных стадий колонизации и переваривания клетчатки; поэтому отсутствие простейших в рубце, по-видимому, оказывает пагубное влияние на этот фибролитический консорциум и, в конечном итоге, на переваривание клетчатки. Однако Хсу и соавт. (1991) сообщили об увеличении количества грибковых зооспор в рубце у обезвоженных животных, возможно, в результате устранения хищничества простейших и конкуренции за питательные вещества (простейшие vs.грибы), очевидно, необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять взаимодействие простейших с другими микробами рубца при различных диетических режимах.

Влияние присутствия простейших рубца на выживаемость возбудителя в рубце и выделение возбудителя является еще одной интересующей областью. Как отмечалось выше, простейшие рубца поглощают и переваривают широкий спектр бактерий (Williams and Coleman, 1992) и могут уменьшить выделение потенциальных патогенов от животного, хотя эффект сильно зависит от состава присутствующей популяции простейших (Stanford et al. ., 2010). Однако также было показано, что простейшие рубца усиливают патогенность некоторых патогенов, покидающих рубец (Rasmussen et al., 2005; Carlson et al., 2007), что указывает на то, что в этой области необходимы дополнительные исследования.

На рис. 2 обобщено влияние простейших на продуктивность животных как косвенное влияние дефаунации на функцию рубца. Дефаунизация улучшила конверсию корма в результате более низкого потребления сухого вещества (-2%, P < 0,001) и большего среднесуточного привеса (+9%, P < 0.001). Эти положительные эффекты дефаунации особенно очевидны для низкокачественных рационов, при которых средний дневной прирост был низким, возможно, в результате более низкой доступности ферментируемой энергии и усвояемого белка рубца для микробов рубца (Williams and Coleman, 1992). В предыдущем мета-анализе эффект дефаунации оказался более выраженным, когда отношение N/NDF было ниже 6 и процент концентрата ниже 40% (Eugène et al., 2004). Так как обезвоженные животные имеют более низкую усвояемость корма, поглощаемая энергия ниже, чем у обычных животных.Таким образом, лучшая конверсия корма после дефаунизации может быть в основном связана с более высокой эффективностью использования поглощенных питательных веществ. Действительно, наш мета-анализ показал, что дефаунизация способствует большей эффективности использования энергии для откорма (+11%, P = 0,001), возможно, в результате более низкой выработки тепла (–5%, P = 0,010). Другая гипотеза, объясняющая лучшую производительность обезвоженных животных, основана на более эффективном использовании пищевого белка. Имеются четкие доказательства того, что простейшие голотрихи покидают рубец медленнее, чем бактерии (Abe et al., 1981). Однако количество и скорость потока простейших в нижний отдел кишечника являются предметом многочисленных споров. Фиркинс и др. (2007) обнаружили, что поструминальный поток простейших пропорционален биомассе простейших рубца. Хотя количество простейших в рубце и жидкости сычуга указывает на то, что количество простейших в жидкости рубца составляет всего 6–64% от количества жидкости рубца (Punia et al., 1992), количество простейших в свободной жидкости рубца является ненадежным индикатором биомассы простейших и оттока, поскольку большинство простейших рубца (63–90%) либо связаны с частицами корма, либо изолированы в стенке рубца (Hook et al., 2012). Использование специфических маркеров простейших, таких как 2-аминоэтилфосфоновая кислота, подвергается сомнению, поскольку она присутствует в бактериях и кормах (Ling and Buttery, 1978). Протозойный отток, измеренный с использованием общих микробных маркеров (например, 15 N и 35 S и пуриновых оснований), микробного N за вычетом специфических бактериальных маркеров (таких как 2,6-диаминопимелиновая кислота, DAPA), давал различные оценки протозойных маркеров. оттока, а иногда и отрицательные значения из-за методологических ограничений используемых маркеров (Broderick and Merchen, 1992).Недавние исследования, основанные на использовании 18S рРНК в качестве нового маркера простейших, показали, что, хотя простейшие могут составлять до 60% микробной биомассы рубца, они редко превышают 20% потока микробного белка в тонкую кишку (Sylvester et al. , 2004, 2005; Яньес-Руис и др., 2006; Беланче и др., 2011, 2012b). Однако эти новые методы не свободны от собственных ограничений: Sylvester et al. (2005) заметили, что до 48% протозойного азота на самом деле было азотом от загрязняющих бактерий, что могло привести к раздуванию пула протозойного азота в рубце, особенно когда животные потребляют мало корма и имеют низкую скорость прохождения твердых частиц (Dijkstra, 1994).Точно так же Беланш и соавт. (2010b) наблюдали большую деградацию протозойной ДНК по сравнению с бактериальной ДНК во время переваривания сычуга, что могло привести к недооценке оттока протозойного азота из рубца. Несмотря на эти ограничения, эти новые данные, по-видимому, подтверждают, что простейшие рубца частично секвестрируются в рубце. Однако эта секвестрация в рубце не одинакова для всех групп простейших; holotrich простейшие прикрепляются к частицам корма после кормления из-за их сильного хемотаксиса по отношению к сахарам (Diaz et al., 2014), но быстро мигрируют в вентральный ретикулорумен, чтобы предотвратить вымывание из рубца (Karnati et al., 2007), напротив, энтодиниоморфиды также связываются с кормом из-за их умеренного хемотаксиса по отношению к глюкозе и пептидам, но не проявляют одинаковое сродство к стенке рубца (Diaz et al., 2014) и, таким образом, вытекают из рубца вместе с фазой частиц (Hook et al., 2012).

Простейшие предшествуют бактериям в качестве основного источника белка (Williams and Coleman, 1992), и в результате дефаунация делает рубец более эффективным с точки зрения протеосинтеза, увеличивая дуоденальный поток микробного белка (+30%, P < 0.001) и общий поток неаммиачного азота (+31%, P < 0,001). Дефаунизация также увеличивала эффективность микробного синтеза белка (+27%, 90 111 P 90 112 = 0,008) в результате как лучшего микробного протеосинтеза, так и более низкого переваривания ОВ. Время генерации простейших намного больше, чем у бактерий, поэтому потребность в энергии для поддержания выше, если выражать ее в виде доли белка, покидающего рубец (Williams and Coleman, 1992). В результате присутствие простейших негативно влияет на общую энергетическую эффективность экосистемы рубца.Кроме того, дефаунизация также может изменить состав бактерий рубца (Belanche et al., 2012b) и, в конечном счете, аминокислотный профиль снабжения двенадцатиперстной кишки белком, способствуя увеличению содержания специфических аминокислот, таких как лейцин, треонин и аргинин (Ivan, 2009). ), но не лизин, который считается основной лимитирующей аминокислотой у высокопродуктивных животных (Hristov and Jouany, 2005). После серии из экспериментов in vivo , в которых ягнятам, свободным от фауны, постепенно вводили протозойные виды (т. e., Isotricha Intestinalis , DASYTRICHA RUMUMANTIOM , Полипластровости , , Epidinium Ecaudatum , Eudiplodinium Maggi и Entodinium Caudatum ) в разных последовательных заказах (Ivan et al., 2000A, B; 2009), Иван пришел к выводу, что голотриховые простейшие поглощают лишь очень небольшое количество бактерий рубца и оказывают незначительное влияние на ток NAN в двенадцатиперстной кишке и белковый обмен. Точно так же голотриховые простейшие не оказывали существенного влияния на переваривание клетчатки.Это вместе с вкладом голотрихов в метаногенез рубца (Belanche et al., 2015), по-видимому, указывает на то, что присутствие голотрихов простейших в рубце не имеет большого значения для производства жвачных животных, если только не используются высокоуглеводные диеты, и в этом случае присутствие голотрихных простейших может быть полезным в результате их способности поглощать и накапливать зерна крахмала и растворимые углеводы (Williams and Coleman, 1992). Это поглощение легко ферментируемых углеводов предотвращает альтернативное бактериальное брожение, которое в противном случае привело бы к снижению pH и увеличению возникновения молочнокислого ацидоза (Mackie et al., 1978). Напротив, целлюлозолитические простейшие ( Polyplastron , Epidinium и Eudiplodinium ) могут быть полезными для животных, получающих волокнистую диету. Однако эти фибролитические простейшие и Entodinium spp. обладают значительным потенциалом поглощения и деградации бактерий (Belanche et al., 2012a) и могут быть вредными с точки зрения утилизации белка жвачным хозяином. Следовательно, их присутствие в рубце может быть бесполезным для животных, получающих диету с низким содержанием белка, поскольку их положительное фибролитическое действие будет уравновешено чувствительностью фибролитических бактерий и анаэробных грибов к нехватке азота в рубце (Belanche et al., 2012с). Таким образом, представляется, что дефаунизация здесь снизила потери азота с мочой (-10%, P < 0,001) из-за сочетания более низкой деградации диетического CP в рубце и более низкого бактериального распада рубца. Однако большая изменчивость, наблюдаемая в отношении баланса азота, подчеркивает тот факт, что дефаунизация может по-разному влиять на общую эффективность использования азота в зависимости от рациона, потребляемого животным, в частности от уровня потребления и скорости прохождения частиц через тракт (Dijkstra). , 1994).

Влияние дефаунизации на метаболизм липидов в рубце менее определено. Простейшие вносят вклад в общую микробную липолитическую активность, но их роль в биогидрогенизации менее изучена (Williams and Coleman, 1992), хотя они вносят значительный вклад в отток ненасыщенных жирных кислот, покидающих рубец (Yáñez-Ruiz et al., 2006). При использовании бычков, которых кормили рационом с разным содержанием хлорофилла, было продемонстрировано, что высокий уровень полиненасыщенных жирных кислот в клетках простейших, по-видимому, связан с употреблением в пищу хлоропластов (Huws et al., 2009). Это поглощение хлоропластов, по-видимому, специфично для энтодиниоморфидов, поскольку у голотрихных простейших не было обнаружено поглощенных хлоропластов (Huws et al. , 2012). Таким образом, простейшие, по-видимому, защищают ненасыщенные жирные кислоты хлоропластов от биогидрогенизации рубца, увеличивая поток моно- и полиненасыщенных жирных кислот в двенадцатиперстной кишке. Наш метаанализ согласуется с этим наблюдением, и дефаунизация способствовала увеличению содержания насыщенных жирных кислот (+4%, P = 0,046) и численному уменьшению содержания моно- и полиненасыщенных жирных кислот (–13 и –10% соответственно), которые возможно, не достиг значимости в результате диетозависимых эффектов.

Результаты, представленные в нашем мета-анализе, необходимо тщательно интерпретировать, поскольку большинство исследований имели методологические ограничения из-за внутренней сложности процесса дефаунизации, что привело к:

(1) Путаница между эффектом дефаунации и периодом при использовании одних и тех же экспериментальных животных во времени,

(2) Почти все исследования, оценивающие размер протозойного пула, не сообщают о дуоденальных потоках протозойной биомассы и , наоборот, , более того, протозойный поток часто недооценивается с использованием традиционных микробных маркеров (Broderick and Merchen, 1992),

(3) Исследования по оценке производства метана не учитывали другие переменные эффекты, помимо численности простейших (т. е., усвояемость НДФ),

(4) Животных часто кормят на уровнях, намного ниже производственных уровней потребления,

(5) В некоторых исследованиях период адаптации после дефаунации/рефаунации слишком короток для полной адаптации микробной экосистемы,

(6) Устранение простейших рубца изменяет экологическую структуру рубца, и в конечном итоге альтернативные микробные группы могут занять экологическую нишу, ранее заполненную простейшими.

Таким образом, необходимы дополнительные исследования с использованием современных технологий для количественной оценки активности простейших (т.э., фибролитические и протеолитические), а также размер протозойного пула рубца по отношению к оттоку протозойного азота для лучшего понимания роли простейших в метаболизме жвачных животных. Эти исследования следует проводить на производственных уровнях потребления, чтобы действительно оценить эффект дефаунизации на единицу произведенного продукта (молока или мяса).

Манипуляции с простейшими рубца

Нынешние опасения по поводу роли домашнего скота в глобальном предупреждении побудили исследователей искать стратегии манипулирования простейшими рубца для снижения производства метана. Как упоминалось ранее, существует линейная зависимость между концентрацией простейших и выбросами метана (Guyader et al., 2014), и было подсчитано, что от 9 до 37% образования метана в рубце может быть связано с метаногенами, связанными с простейшими в рубца (Finlay et al., 1994; Newbold et al., 1995; Machmuller et al., 2003).

Большинство подходов к дефаунизации редко приводят к полному удалению простейших из рубца, а их эффективность во многом зависит от состава рациона (Hegarty, 1999).Лечение, обычно используемое для частичной или полной дефаутации рубца, включает: химические вещества, токсичные для простейших (сульфат меди, диоктилсульфосукцинат натрия, этоксилат или алканаты спирта, пероксид кальция), ионофоры, липиды и сапонины (Williams and Coleman, 1992; Жуани, 1996; Хук и др., 2010).

Недавний метаанализ, проведенный Guyader et al. (2014) продемонстрировали сопутствующее сокращение численности простейших и выбросов метана в 31% из 70 исследований с использованием различных стратегий сокращения выбросов метана. В большинстве исследований липиды использовались в качестве стратегии борьбы с простейшими/смягчения воздействия метана. Авторы также сообщили, что антипротозойный эффект липидов зависит от состава жирных кислот, при этом жирные кислоты со средней длиной цепи более эффективны, чем полиненасыщенные жирные кислоты, в контроле численности простейших. Доказано, что добавки, богатые полиненасыщенными жирными кислотами, такими как линолевая кислота (С18:2 из соевых бобов и подсолнечника) и линоленовая кислота (С18:3 из льняного семени), отрицательно влияют на выработку метана (4.1 и 4,8% снижения на процентную единицу добавленных липидов соответственно, Martin et al., 2010). Антиметаногенный эффект полиненасыщенных жирных кислот связывают с их токсическим действием на целлюлозолитические бактерии (Nagaraja et al., 1997) и простейшие (Doreau and Ferlay, 1995). Хотя первоначально предполагалось, что биогидрирование полиненасыщенных жирных кислот в рубце может представлять собой альтернативный сток H 2 метаногенезу (Lennarz, 1966), в настоящее время считается, что значение биогидрирования для общего стока H 2 маленький (Нагараджа и др. , 1997). Было показано, что жирные кислоты со средней длиной цепи обладают мощным антипротозойным действием. В нескольких исследованиях сообщалось об уменьшении метаногенеза в рубце при добавлении лауриновой кислоты (C12:0) и миристиновой кислоты (C14:0) либо в чистом виде, либо в продуктах, богатых этими жирными кислотами (кокосовое масло) в соответствии с in vitro (Dohme et al. ., 2001; Soliva et al., 2004) или условий in vivo (Machmuller et al., 2003; Jordan et al., 2006). Мартин и др. (2010) сообщили, что жирные кислоты со средней длиной цепи, в основном содержащиеся в кокосовом масле, привели к снижению содержания метана на 7.3% на процентную единицу добавленного липида. Однако наблюдаемый эффект подавления метана не всегда был связан со снижением концентрации простейших (Machmuller et al., 2003), что может быть связано с прямым воздействием жирных кислот со средней длиной цепи на метаногены (Dohme et al., 1999; Panyakaew et al., 1999). др., 2013). Недавнее исследование (Faciola and Broderick, 2014) показало, что как кокосовое масло, так и лауриновая кислота снижают количество простейших на 40%, тогда как лауриновая кислота не изменяет усвояемость клетчатки, кокосовое масло не влияет. Однако сообщалось о снижении образования метана и сопутствующем снижении потребления сухого вещества при использовании кокосового масла и лауриновой кислоты в качестве дефаунирующих агентов (Христов и др., 2013), что потенциально может ограничить их практическое использование на ферме. Очевидно, что необходимы дополнительные исследования, чтобы выяснить, как использовать масла и жирные кислоты для борьбы с простейшими в рубце

В литературе предполагается, что сапонины смягчают метаногенез в основном за счет уменьшения количества простейших, в то время как конденсированные танины действуют как за счет уменьшения количества простейших, так и за счет прямого токсического воздействия на метаногены, тогда как эфирные масла действуют в основном за счет прямого токсического воздействия на метаногены (Cieslak и другие., 2013). В соответствии с этой информацией метаанализ влияния фитохимических веществ на метаногенез (Patra, 2010) показал, что изменения численности простейших подчиняются линейной зависимости с изменениями продукции метана сапонинами ( r = 0,69) и дубильными веществами ( r = 0,55), но эта связь была слабее ( r = 0,45) по отношению к эфирным маслам. Ингибирование метана сероорганическими соединениями не было связано с изменениями в популяции простейших (Patra, 2010), поскольку такие соединения специфически ингибируют метаногенные археи.Для растений, содержащих танин, антиметаногенная активность была отнесена к группе конденсированных танинов. Было высказано предположение, что дубильные вещества оказывают прямое влияние на метаногены рубца и косвенное влияние на выработку водорода из-за снижения переваривания клетчатки (Tavendale et al., 2005). Что касается их воздействия на простейших, то в некоторых исследованиях сообщалось об отсутствии эффекта, в то время как в других было показано снижение числа простейших в присутствии танинов (обзор Patra and Saxena, 2009). Это несоответствие, вероятно, связано с различиями в структуре и дозе конденсированного танина.Сапонины показывают более стойкий ингибирующий эффект на простейших рубца в доступной литературе. Goel и Makkar (2012) предположили, что риск нарушения функции рубца и, следовательно, снижения продуктивности животных выше при использовании танинов, чем при использовании сапонинов, и при использовании для снижения образования метана диапазон эффективных концентраций для танинов уже, чем для сапонинов. Сапонины представляют собой гликозилированные тритерпены или стероиды, где сапонин представляет собой агликон, а гликон представляет собой углеводную единицу, состоящую из моносахарида или меньшего олигосахаридного соединения.Наиболее распространенными источниками сапонинов, используемых в питании жвачных животных, являются Yucca schidigera , богатый стероловыми сапонинами (10%), и Quillaja saponaria , который содержит тритерпеновые сапонины. В последнее время исследуются другие источники сапонинов, такие как сапонины чая (Hu et al., 2005; Guo et al., 2008). Противопротозойный эффект сапонинов связан с их взаимодействием со стерольным фрагментом, присутствующим в мембране простейших (Patra, Saxena, 2009). Было высказано предположение, что сапонины с одним и тем же агликоном могут оказывать разное действие на простейших в зависимости от состава и расположения сахаров (Wina et al., 2006). Этот эффект, по-видимому, носит временный характер из-за расщепления гликозидной связи микроорганизмами рубца (Newbold et al. , 1997). Подавление простейших рубца сапонинами или сапонинсодержащими растениями последовательно наблюдалось в исследованиях in vitro (Wina et al., 2005). Однако исследований in vivo показали, что антипротозойный эффект сапонинов имеет тенденцию к исчезновению через 7–14 дней приема (Wina et al., 2005; Patra and Saxena, 2009). Было высказано предположение, что когда сапонины дегликозилируются микробами рубца в сапогенины, они становятся неактивными (Newbold et al., 1997). Таким образом, можно предположить, что комбинация сапонинов с ингибиторами гликозидаз позволит избежать дегликозилирования, сохранив интактный сапонин и, следовательно, активность в рубце. Предварительные исследования in vitro (Ramos-Morales et al., 2014) с использованием 2,5-дигидроксиметил-3,4-дигидроксипирролидина (ДМДП) в качестве ингибитора гликозидазы в сочетании с растительным экстрактом, богатым сапонинами, показали потенциал этого подхода. для поддержания активности сапонинов с течением времени. Другой подход, который изучается нашей исследовательской группой, — это синтез химически модифицированного сапонина без природных гликозидных связей, поэтому ферментативное расщепление было бы структурно запрещено.Было обнаружено, что влияние сапонинов на ферментацию рубца не является постоянным. Эти расхождения, по-видимому, связаны с химической структурой и дозировкой сапонинов, составом рациона, а также с адаптацией микроорганизмов к сапонинам (Wina et al., 2005; Patra and Saxena, 2009).

Австралийские исследователи продемонстрировали потенциал вакцинации против метаногенов как метода уменьшения выбросов метана (Wright et al., 2004). Хотя эта технология все еще находится в стадии разработки, она предлагает множество возможностей для долгосрочного снижения содержания метана.Точно так же простейшие как поставщики водорода для метаногенов или ацетогены, которые конкурируют за водород с метаногенами, могут быть возможными мишенями для вакцины для сокращения выбросов метана. Был изучен иммунологический подход к дефаунизации (Williams et al. , 2008). Вакцинация овец энтодинами или смешанными протозойными антигенами снижала количество простейших, а антитела IgG, вырабатываемые против простейших рубца, оставались активными и продолжали связывать клетки-мишени до 8 часов. Однако никакого действия in vivo на простейшие рубца не наблюдалось.Было высказано предположение, что причины отсутствия эффекта могут быть связаны с недостаточным количеством специфических Ig, доставленных в слюну, потребностью в адъюванте для оптимизации продукции слюнных антител, нацеливания на другие антигены простейших для создания более сильного иммунного ответа.

Заключение

После знаменательной публикации Уильямса и Коулмана (1992) Rumen Protozoa в нашем понимании рубцового простейшего наблюдается устойчивый, но, возможно, не впечатляющий прогресс.Появление молекулярных методов привело к множеству публикаций о разнообразии простейших в рубце, и хотя, как обсуждалось выше, используемые методы имеют ограничения в своей способности точно определять количество отдельных родов простейших, они дали новое представление о разнообразии простейших инфузорий. у разных видов жвачных животных, в разных географических регионах и в разных условиях питания. Был достигнут устойчивый прогресс в области дефаунизации, и, хотя на данном этапе коммерчески доступная техника дефаунизации еще не поступила в продажу, представляется вероятным, что растительные экстракты можно использовать для борьбы с простейшими в рубце; если не полностью устранить их.Работа над последствиями ликвидации простейших была в основном сосредоточена на их роли в метаногенезе, что отражает текущие опасения относительно роли жвачных животных в производстве парниковых газов. Однако использование метаанализа существующих данных в сочетании с новыми исследованиями дефаунизации помогло прояснить наше понимание роли простейших в рубце, как показано на рисунках 1 и 2. Однако, возможно, это связано с развитием молекулярных методов клонирования и характеристики простейших. гены, первоначально полученные от одного вида, а в последнее время из метагеномных и транскриптомных источников, которые, по-видимому, предлагают наибольший, но пока в значительной степени нереализованный потенциал, чтобы помочь действительно выяснить роль простейших рубца в рубце и при отсутствии прогресса в развитии аксенических культуре простейших рубца необходимо приложить больше усилий для характеристики активности простейших рубца с помощью молекулярных методов.

Вклад авторов

Все авторы внесли равный вклад в подготовку этой публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

CN и AB признают поддержку Исследовательского совета по биотехнологии и биологическим наукам Великобритании посредством гранта номер BB/J0013/1.

Ссылки

Абэ М., Ирики Т., Тобе Н. и Шибуи Х. (1981). Секвестрация голотрихов простейших в ретикулорубце крупного рогатого скота. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 41, 758–765.

Реферат PubMed | Академия Google

Амарал-Зеттлер, Л. А., Макклимент, Э. А., Даклоу, Х. В., и Хьюз, С. М. (2009). Метод изучения разнообразия протистанов с использованием массивно-параллельного секвенирования гипервариабельных областей v9 генов малых субъединиц рибосомных РНК. PLoS ONE 4:e6372. doi: 10.1371/journal.pone.0006372

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Амарал-Зеттлер, Л. А., Зеттлер, Э. Р., Теру, С. М., Паласиос, К., Агилера, А., и Амилс, Р. (2011). Структура микробного сообщества на древе жизни в экстремальном Рио-Тинто. ISME J. 5, 42–50. doi: 10.1038/ismej.2010.101

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланче, А., Абесия, Л., Holtrop, G., Guada, J.A., Castrillo, C., de la Fuente, G., et al. (2011). Изучение влияния присутствия или отсутствия простейших на ферментацию рубца и вклад микробного белка в химус. Дж. Аним. науч. 89, 4163–4174. doi: 10.2527/jas.2010-3703

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланче, А., Балселлс, Дж., Де Ла Фуэнте, Г., Яньес-Руис, Д. Р., Фондевила, М., и Каллеха, Л. (2010a). Описание развития экосистемы рубца методом ПЦР у дойных, отъемышей и откормленных ягнят в системе интенсивного откорма. Дж. Аним. Физиол. Аним. Нутр. 94, 648–658. doi: 10.1111/j.1439-0396.2009.00952.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланче, А., Эрроа, И. Р., Балселлс, Дж., и Каллеха, Л. (2010b). Использование количественной ПЦР в реальном времени для оценки выживаемости in vitro специфических последовательностей генов ДНК микробов рубца в моделируемых условиях сычуга. Дж. Аним. Физиол. Аним. Нутр. 94, 204–211. doi: 10.1111/j.1439-0396.2008.00901.х

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланш, А., де ла Фуэнте, Г., Мурби, Дж. М., и Ньюболд, С. Дж. (2012a). Деградация бактериального белка различными группами простейших рубца. Дж. Аним. науч. 90, 4495–4504. doi: 10.2527/jas.2012-5118

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланш А., де ла Фуэнте Г., Пинлош Э., Ньюболд С. Дж. и Балселлс Дж. (2012b). Влияние диеты и отсутствия простейших на микробное сообщество рубца и на репрезентативность бактериальных фракций, используемых при определении микробного синтеза белка. Дж. Аним. науч. 90, 3924–3936. doi: 10.2527/jas.2011-4802

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланш А., Доро М., Эдвардс Дж. Э., Мурби Дж. М., Пинлош Э. и Ньюболд С. Дж. (2012c). Сдвиги в микробиоте рубца из-за типа углеводов и уровня белка, потребляемых молочным скотом, связаны с изменениями в ферментации рубца. Дж. Нутр. 142, 1684–1692. doi: 10.3945/jn.112.159574

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланш, А., де ла Фуэнте, Г., и Ньюболд, С.Дж. (2014). Изучение метаногенных сообществ, связанных с различными популяциями простейших рубца. FEMS микробиол. Экол. 90, 663–677. дои: 10.1111/1574-6941.12423

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беланш А., де ла Фуэнте Г. и Ньюболд С. Дж. (2015). Влияние постепенной инокуляции овец без фауны голотричными простейшими и общей фауной на ферментацию рубца, микробное разнообразие и выбросы метана. FEMS микробиол. Экол. 362, 1–10. doi: 10.1093/femsec/fiu026

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бельзеки, Г., Ньюболд, С.Дж., Макьюэн, Н.Р., Макинтош, Ф.М., и Михаловски, Т. (2007). Характеристика амилолитических свойств простейших инфузорий рубца Eudiplodinium maggii . Дж. Аним. Кормовая наука. 16, 590–606.

Академия Google

Бера-Майе, К., Девиллар, Э., Сезет, М., Жуани, Дж.П. и Форано Э. (2005). Ксиланазы и карбоксиметилцеллюлазы простейших рубца Polyplastron multivesiculatum , Eudiplodinium maggii и Entodinium sp. FEMS микробиол. лат. 244, 149–156. doi: 10.1016/j.femsle.2005.01.035

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Берд, С. Х., Хегарти, Р. С., и Вудгейт, Р. (2008). Стойкое влияние дефаунации на пищеварение и выработку метана у овец. австр. Дж. Эксп. Агр. 48, 152–155. дои: 10.1071/EA07298

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Боксма Б. , Рикард Г., ван Хук А. Х., Северинг Э., Мун-ван дер Стаай С. Ю., ван дер Стаай Г. В. и соавт. (2007). Гидрогеназа [FeFe] Nyctotherus ovalis имеет химерное происхождение. BMC Evol. биол. 7:230. дои: 10.1186/1471-2148-7-230

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бродерик Г. А. и Мерчен Н.Р. (1992). Маркеры для количественной оценки микробного синтеза белка в рубце. J. Dairy Sci. 75, 2618–2632.

Реферат PubMed | Академия Google

Карлсон С.А., Шарма В.К., Маккаддин З.П., Расмуссен М.А. и Франклин С.К. (2007). Участие геномного гена Salmonella острова 1 в опосредованном простейшими рубца усилении инвазии мультирезистентных к антибиотикам Salmonella enterica серовара Typhimurium . Заразить.Иммун. 75, 792–800. doi: 10.1128/IAI.00679-06

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кейс, Р. Дж., Буше, Ю., Даллёф, И., Холмстрем, К., Дулиттл, В. Ф., и Кьеллеберг, С. (2007). Использование генов 16S рРНК и rpoB в качестве молекулярных маркеров для исследований микробной экологии. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 73, 278–288. doi: 10.1128/AEM.01177-06

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кавалер-Смит, Т.(2005). Экономия, скорость и размер имеют значение: эволюционные силы, ведущие к миниатюризации и расширению ядерного генома. Энн. Бот. 95, 147–175. doi: 10.1093/aob/mci010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чандрамони, Джадхао, С.Б., Тивари, К.М., Хак, Н., Мурари Лал и Хан, М.Ю. (2001). Энергетический обмен и образование метана у фаунированных и дефаунированных овец, получавших два рациона с одинаковым соотношением концентратов и грубых кормов (70 : 30), но различающихся по составу. Азиатско-Австралия. Дж. Аним. науч. 14, 1238–1244. doi: 10.5713/ajas.2001.1238

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чеслак, А. , Шумахер-Страбель, М., Стохмаль, А., и Олешек, В. (2013). Растительные компоненты со специфическими действиями против метаногенов рубца. Животное 7, 253–265. дои: 10.1017/S1751731113000852

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Clayet, F., Senaud, J. и Bohatier, J.(1992). Хроматографическое разделение некоторых ферментов, разлагающих полисахариды клеточной стенки, инфузории рубца овцы Epidinium caudatum . Энн. Зоотех. 41, 81. doi: 10.1051/animres:19920141

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кросби, Л.Д., и Криддл, К.С. (2003). Понимание предвзятости в методах анализа микробного сообщества из-за неоднородности числа копий оперона rrn. Биотехнологии 34, 790–803.

Реферат PubMed | Академия Google

Дехорити, Б.А. (1993). Лабораторное руководство по классификации и морфологии рубцовых инфузорий простейших . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.

Реферат PubMed | Академия Google

Дехорити, Б. А. (1994). Реснитчатые простейшие рубца синего дукера ( Cephalophus monticola ) с наблюдениями за линиями морфологической изменчивости в пределах вида Entodinium dubardi . Дж. Юк. микробиол. 41, 103–111. doi: 10.1111/j.1550-7408.1994.tb01481.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дехорити, Б.А. (2006). Изучение изменчивости хвостового шипа Epidinium . Zootaxa 1305, 33–39.

Академия Google

де ла Фуэнте Г., Беланче А., Абесия Л., Дехорити Б. А. и Фондевила М. (2009). Разнообразие простейших рубца испанского козла ( Capra pyrenaica hispanica ) по сравнению с домашними козами ( Capra hircus ). евро. Дж. Протистол. 45, 112–120. doi: 10.1016/j.ejop.2008.07.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дельфосс-Дебюшер, Дж., Van Hoof, F., Hellings, P., and Thines-Sempoux, D. (1979). Гидролитическая активность инфузорий рубца. Энн. Реч. Вет. 10, 258–260.

Реферат PubMed | Академия Google

Демейер Д.И., Фидлер Д. и ДеГрэйв К.Г. (1996). Попытка вызвать редуктивный ацетогенез в ферментации рубца in vitro . Репрод. Нутр. Дев. 36, 233–240. doi: 10.1051/rnd:19960301

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дентон, Б.Л., Дизе, л. Э., Фиркинс, Дж. Л., и Хакманн, Т. Дж. (2015). Накопление запасных углеводов простейшими и бактериями рубца в борьбе за глюкозу. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 81, 1832–1838 гг. doi: 10.1128/AEM.03736-14

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дерсимониан Р. и Лэрд Н. (1989). Метаанализ в клинических исследованиях. Управление. клин. Испытания 7, 177–188. дои: 10.1016/0197-2456(86)

-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Девиллар, Э., Bera-Maillet, C., Flint, H.J., Scott, K.P., Newbold, C.J. , Wallace, R.J., et al. (2003). Характеристика XYN10B, модульной ксиланазы из простейших рубца Polyplastron multivesiculatum , с углеводсвязывающим модулем семейства 22, который связывается с целлюлозой. Биохим. Дж. 373, 495–503. дои: 10.1042/bj20021784

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Девиллард, Э., Ньюболд, С.Дж., Скотт, К.П., Форано, Э., Уоллес, Р.Дж., Jouany, J.P., et al. (1999). Ксиланаза, продуцируемая простейшими инфузориями рубца Polyplastron multivesiculatum , демонстрирует близкое сходство последовательностей с ксиланазами семейства 11 грамположительных бактерий. FEMS микробиол. лат. 181, 145–152. doi: 10.1111/j.1574-6968.1999.tb08837.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Диаз, Х.Л., Кнапп, Дж.Р., Карнати, С.К.Р., Дехорити, Б.А., и Фиркинс, Дж.Л. (2014). Влияние вортманнина, нитропруссида натрия, инсулина, генистеина и гуанозинтрифосфата на хемотаксис и рост клеток Entodinium caudatum , Epidinium caudatum и смешанных простейших рубца. J. Dairy Sci. 97, 2244–2253. doi: 10.3168/jds.2013-7429

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Догель, В. А. (1927). Монография семейства Ophryoscolecidae. Арх. Протистенкунде 59, 1–288.

Академия Google

Доме Ф., Махмюллер А., Эстерманн Б.Л., Пфистер П., Вассерфаллен А. и Кройцер М. (1999). Роль простейших инфузорий рубца в подавлении метана, вызванного кокосовым маслом. Письмо.заявл. микробиол. 29, 187–192. doi: 10.1046/j.1365-2672.1999.00614.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Доме Ф., Махмюллер А., Вассерфаллен А. и Кройцер М. (2001). Метаногенез в рубце под влиянием отдельных кислот, добавленных к полноценным рационам жвачных животных. Письмо. заявл. микробиол. 32, 47–51. doi: 10.1046/j.1472-765x.2001.00863.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Доро М. и Ферле А.(1995). Влияние пищевых липидов на азотистый обмен в рубце: обзор. Прямой эфир. Произв. науч. 43, 97–110. doi: 10.1016/0301-6226(95)00041-I

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Embley, T.M., Finlay, B.J., Dyal, P.L., Hirt, R.P., и Wilkinson, M., Williams, A.G. (1995). Множественное происхождение анаэробных инфузорий с гидрогеносомами в пределах излучения аэробных инфузорий. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б. биол. науч. 262, 87–93. дои: 10.1098/рспб.1995.0180

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Eschenlauer, S.C., McEwan, N.R., Calza, R.E., Wallace, R.J., Onodera, R., and Newbold, C.J. (1998). Филогенетическое положение и использование кодонов двух генов центринов из простейших инфузорий рубца, Entodinium caudatum . FEMS микробиол. лат. 166, 147–154. doi: 10.1111/j.1574-6968.1998.tb13196.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эжен, М., Архимед, Х., и Совант, Д. (2004). Количественный метаанализ влияния обезвоживания рубца на рост, потребление и пищеварение жвачных животных. Прямой эфир. Произв. науч. 85, 81–97. doi: 10.1016/S0301-6226(03)00117-9

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фасиола, А. П., и Бродерик, Г. А. (2014). Влияние кормления лауриновой кислотой или кокосовым маслом на количество простейших в рубце, характер ферментации, пищеварение, поток нутриентов и производство молока у молочных коров. J. Dairy Sci. 97, 5088–5100. doi: 10.3168/jds.2013-7653

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Faichney, G.J., Graham, N.M., and Walker, D.M. (1999). Характеристики рубца, выбросы метана и пищеварение у ягнят-отъемышей, выращенных в изоляции. австр. Дж. Агрик. Рез. 50, 1083–1089. дои: 10.1071/AR98195

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фенчел, Т., и Финлей, Б.Дж. (2006). Разнообразие микробов: возрождение фенотипа. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б. биол. науч. 361, 1965–1973 гг. doi: 10.1098/rstb.2006. 1924

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Findley, S.D., Mormile, M.R., Sommer-Hurley, A., Zhang, X.C., Tipton, P., Arnett, K., et al. (2011). Метагеномный скрининг и биохимическая характеристика гидролаз простейших гликозидов рубца крупного рогатого скота на основе активности. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 77, 8106–8113. doi: 10.1128/AEM.05925-11

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Финли, Б.Дж., Эстебан Г., Кларк К.Дж., Уильямс А.Г., Эмбли Т.М. и Хирт Р.П. (1994). Некоторые инфузории рубца имеют эндосимбиотические метаногены. FEMS микробиол. лат. 117, 157–162. doi: 10.1111/j.1574-6968.1994.tb06758.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фиркинс, Дж. Л., Ю, З. и Моррисон, М. (2007). Метаболизм азота в рубце: перспективы интеграции микробиологии и питания молочных продуктов. J. Dairy Sci. 90 (Приложение 1), E1–E16. doi: 10.3168/jds.2006-518

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрумгольц, П. П. (1991). Управление ферментацией рубца и его влияние на физиологию пищеварения . Кандидат наук. диссертация, Абердинский университет, Абердин.

Академия Google

Годхе, А., Асплунд, М.Е., Харнстрём, К., Сараванан, В., Тьяги, А., и Карунасагар, И. (2008). Количественная оценка биомассы диатомей и динофлагеллят в образцах прибрежной морской воды с помощью ПЦР в реальном времени. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 74, 7174–7182. doi: 10.1128/AEM.01298-08

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гонг, Дж., Донг, Дж., Лю, X., и Массана, Р. (2013). Чрезвычайно высокие числа копий и полиморфизмы оперона рДНК, оцененные по результатам анализа отдельных клеток олиготриховых и перитрихных инфузорий. Протист 164, 369–379. doi: 10.1016/j.protis.2012.11.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Груби, Д. и Делафонд, HMO (1843 г.). Recherches sur des animalcules se développant en grand nombre dans l’estomac et dans les intestins, подвесной ла пищеварения животных травоядных и плотоядных. Комп. Ренд. акад. науч. 17, 1304–1308.

Академия Google

Guo, Y.Q., Liu, J.X., Lu, Y., Zhu, W.Y., Denman, S.E., and McSweeney, C.S. (2008). Влияние чайного сапонина на метаногенез, структуру микробного сообщества и экспрессию гена mcrA в культурах микроорганизмов рубца. Письмо. заявл. микробиол. 47, 421–426. doi: 10.1111/j.1472-765X.2008.02459.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гуйадер Дж., Юджин М., Нозьер П., Моргави Д. П., Доро М. и Мартин К. (2014). Влияние простейших рубца на выброс метана у жвачных животных: подход метаанализа. Животное 8, 1816–1825 гг. дои: 10.1017/S1751731114001852

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хегарти, Р.С. (1999). Сокращение выбросов метана в рубце за счет устранения простейших в рубце. австр. Дж. Агрик. Рез. 50, 1321–1327. дои: 10.1071/AR99008

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хегарти, Р. С., Берд, С. Х., Ванселов, Б. А., и Вудгейт, Р. (2008). Влияние отсутствия простейших с рождения или после отъема на рост и выработку метана у ягнят. Бр. Дж. Нутр. 100, 1220–1227. дои: 10.1017/S0007114508981435

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хегарти, Р.С., Нолан, Дж. В., и Ленг, Р. А. (1994). Влияние простейших и добавок азота и серы на пищеварение и микробный метаболизм в рубце овец. австр. Дж. Агрик. Рез. 45, 1215–1227. дои: 10.1071/AR9941215

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Herrera, M.L., Vallor, A.C., Gelfond, J.A., Patterson, T.F., and Wickes, B.L. (2009). Зависимая от штамма изменчивость количества копий 18S рибосомной ДНК у Aspergillus fumigatus. Дж.клин. микробиол. 47, 1325–1332. doi: 10.1128/JCM.02073-08

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хук, С. Э., Дийкстра, Дж., Райт, А.Д.Г., Макбрайд, Б.В., и Франс, Дж. (2012). Моделирование распределения простейших инфузорий в ретикулорубце с помощью линейного программирования. J. Dairy Sci. 95, 255–265. doi: 10.3168/jds.2011-4352

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Христов А. Н. и Жуани Дж.П. (2005). «Факторы, влияющие на эффективность использования азота в рубце», в Азотное и фосфорное питание крупного рогатого скота и окружающая среда , под редакцией А. Н. Христова и Э. Пфеффера (Wallingford: CAB International), 177–166.

Академия Google

Христов, А. Н., О, Дж., Фиркинс, Дж. Л., Дийкстра, Дж., Кебреаб, Э., Вагхорн, Г., и соавт. (2013). Снижение выбросов метана и закиси азота при животноводстве: обзор вариантов снижения воздействия кишечного метана. Дж.Аним. науч. 91, 5045–5069. doi: 10.2527/jas.2013-6583

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Hsu, J.T., Fahey, G. C., Merchen, N.R., и Mackie, R.I. (1991). Влияние дефаунации и различных режимов азотных добавок на микробную численность и активность в рубце овец. Дж. Аним. науч. 69, 1279–1289.

Реферат PubMed | Академия Google

Hu, W.L., Liu, J.X., Ye, J.A., Wu, Y.M., and Guo, Y.Q. (2005). Влияние чайного сапонина на ферментацию рубца in vitro . Аним. Кормовая наука. Технол. 120, 333–339. doi: 10.1016/j.anifeedsci.2005.02.029

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Huws, S.A., Kim, E.J., Kingston-Smith, A.H., Lee, M.R.F., Muetzel, S.M., Cookson, A.R., et al. (2009). Простейшие рубца богаты полиненасыщенными жирными кислотами благодаря проглатыванию хлоропластов. FEMS микробиол. Экол. 69, 461–471. doi: 10.1111/j.1574-6941.2009.00717.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хьюс, С.A., Lee, M.R.F., Kingston-Smith, A.H., Kim, E.J., Scott, M.B., Tweed, J.K.S., et al. (2012). Вклад протозоев рубца в дуоденальный поток жирных кислот после кормления бычков кормами, различающимися по содержанию хлоропластов. Бр. Дж. Нутр. 108, 2207–2214. дои: 10.1017/S0007114512000335

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ирбис, К., и Ушида, К. (2004). Выявление метаногенов и протеобактерий из единичной клетки инфузорий рубца. J. Gen. Appl. микробиол. 50, 203–212. doi: 10.2323/jgam.50.203

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Исхак С.Л. и Райт А.-Г. (2014). Дизайн и проверка четырех новых праймеров для секвенирования следующего поколения, направленных на гены 18s рРНК простейших желудочно-кишечных инфузорий. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 80, 5515–5521. doi: 10.1128/AEM.01644-14

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иван, М.(2009). Сравнение кровотока в двенадцатиперстной кишке и усвояемости у овец без фауны, инокулированных простейшими Holotrich, Entodinium monofauna или общей популяцией смешанных простейших. Бр. Дж. Нутр. 101, 34–40. дои: 10.1017/S0007114508984245

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Иван М., Нил Л. и Энц Т. (2000a). Рубцовая ферментация и дуоденальный поток после прогрессивной инокуляции мокриц, свободных от фауны, основными отдельными видами простейших инфузорий или всей фауной. Дж. Аним. науч. 78, 750–759.

Реферат PubMed | Академия Google

Иван, М., Нил, Л., Форстер, Р., Алимон, Р., Роде, Л.М., и Энц, Т. (2000b). Влияние Isotricha , Dasytricha , Entodinium и общей фауны на ферментацию рубца и дуоденальный поток у мокриц, получающих различный рацион. J. Dairy Sci. 83, 776–787. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(00)74940-X

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джордан, Э., Ловетт Д.К., Монахан Ф.Дж., Каллан Дж., Флинн Б. и О’Мара Ф.П. (2006). Влияние рафинированного кокосового масла или муки из копры на выход метана, а также на потребление и производительность мясных телок. Дж. Аним. науч. 84, 162–170. doi: 10.2527/jas.2005-354

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Жуани, Дж. П. (1996). Влияние простейших рубца на утилизацию белка жвачными животными. Дж. Нутр. 126, 1335–1346.

Академия Google

Карнати, С.К.Р., Сильвестр, Дж.Т., Нофтсгер, С.М., Ю, З., Сен-Пьер, Н.Р., и Фиркинс, Дж.Л. (2007). Оценка популяций бактерий рубца и времени образования простейших у коров, получавших различные источники метионина. J. Dairy Sci. 90, 798–809. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(07)71564-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Карнати, С.К.Р., Сильвестр, Дж.Т., Рибейро, К.В.Д.М., Гиллиган, Л.Е., и Фиркинс, Дж.Л. (2009). Исследование ненасыщенных жиров, монензина или бромэтансульфоната в непрерывных культурах с сохранением простейших рубца.I. Ферментация, биогидрогенизация и микробный синтез белка. J. Dairy Sci. 92, 3849–3860. doi: 10.3168/jds.2008-1436

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Киттельманн, С., и Янссен, П. Х. (2011). Характеристика состава сообщества инфузорий рубца у домашних овец, оленей и крупного рогатого скота, питающихся различными диетами, с помощью PCR-DGGE и библиотек клонов. FEMS микробиол. Экол. 75, 468–481. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.01022.х

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Kittelmann, S., Devente, S.R., Kirk, M.R., Seedorf, H., Dehority, B.A., and Janssen, P.H. (2015). Филогения кишечных инфузорий, включая первые последовательности из Charonina ventriculi и сравнение микроскопии и пиросеквенирования гена 18S рРНК для анализа структуры сообщества инфузорий рубца. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 81, 2433–2444. doi: 10.1128/AEM.03697-14

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Киттельманн, С., Seedor, H., Walters, W. A., Clemente, J.C., Knight, R., Gordon, J.I., et al. (2013). Одновременное секвенирование ампликонов для изучения моделей совместного присутствия бактериальных, архейных и эукариотических микроорганизмов в микробных сообществах рубца. PLoS ONE 8:e47879. doi: 10.1371/journal.pone.0047879

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кофоид, К.А., и Макленнан, Р.Ф. (1930). Инфузории из Bos indicus Linn. I. Род Entodinium .Штейн. Унив. Калифорния Опубликовано. Зоол. 33, 471–544.

Академия Google

Кофоид, К.А., и Макленнан, Р.Ф. (1932). Инфузории из Bos indicus Linn II. Модификация Diplodinium Schuberg. Унив. Калифорния Опубликовано. Зоол. 37, 53–152.

Академия Google

Кофоид, К.А., и Макленнан, Р.Ф. (1933). Инфузории из Bos indicus Linn III. Эпидиний Кроули. Эпипластрон ген.nov. и Ophryoscolex Stein. Унив. Калифорния Опубликовано. Зоол. 39, 1–34.

Академия Google

Кройцер, М., Кирхгесснер, М., и Мюллер, Х.Л. (1986). Влияние дефаунации на потерю энергии у водорослей, получающих различное количество целлюлозы и обычного или обработанного паром кукурузного крахмала. Аним. Кормовая наука. Технол. 16, 233–241. дои: 10.1016/0377-8401(86)-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Langille, M.G.I., Zaneveld, J., Caporaso, J.G., McDonald, D., Knights, D., Reyes, J.A., et al. (2013). Прогностическое функциональное профилирование микробных сообществ с использованием последовательностей маркерных генов 16S рРНК. Нац. Биотехнолог. 31, 814–821. doi: 10.1038/nbt.2676

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Латтер, Б. (1968). Revision systematique de la Famille des Ophryoscolescidae Stein, 1858: sous-famille Entodiniinae Lubinsky, 1957. Жанр Entodinium Stein, 1858. Энн. соц. Р. Зоол. де Бельжик 98, 1–41.

Академия Google

Латтер, Б. (1969). Revision systematique de la famille des Ophryoscolecidae Stein, 1858: sous-famille Entodiniinae Lubinsky, 1957. Жанр Entodinium Stein, 1958. Ann. соц. Р. Зоол. де Бельжик 99, 3–25.

Академия Google

Латтер, Б. (1970). Revision Systematique de la Famille des Ophryoscolecidae Stein, 1858: sous-famille des Diplodiniinae Lubinsky, 1957.Жанр Диплодиний (Шуберг, 1888) sensu novo . Энн. соц. Р. Зоол. де Бельжик 100, 275–312.

Академия Google

Леннарц, В. Дж. (1966). Обмен липидов у бактерий. Доп. Липид Рез. 4, 175–225. дои: 10.1016/b978-1-4831-9940-5.50012-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Линг, Дж. Р., и Баттери, П. Дж. (1978). Одновременное использование рибонуклеиновой кислоты, 35S, 2,6-диаминопимелиновой кислоты и 2-аминоэтилфосфоновой кислоты в качестве маркеров поступления микробного азота в двенадцатиперстную кишку овец. Бр. Дж. Нутр. 39, 165–179. дои: 10.1079/BJN19780023

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Махмюллер, А., Солива, К.Р., и Кройцер, Р. (2003). Влияние обработки кокосовым маслом и дефаунизацией на метаногенез у овец. Репрод. Нутр. Дев. 43, 41–55. doi: 10.1051/rnd:2003005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Маки, Р. И., Гилкрист, Ф. М. К., Роббертс, А. М., Ханна, П. Е., и Шварц, Х.М. (1978). Микробиологические и химические изменения в рубце при поэтапной адаптации овец к высококонцентратным рационам. Дж. Сельское хозяйство. науч. 90, 241–254. дои: 10.1017/S0021859600055313

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Макьюэн Н.Р., Абесия Л., Регенсбогенова М., Адам С.Л., Финдли П.А. и Ньюболд С.Дж. (2005). Динамика микробной популяции рубца в ответ на фотопериод. Письмо. заявл. микробиол. 41, 97–101. doi: 10.1111/j.1472-765X. 2005.01707.х

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

McEwan, N.R., Eschenlauer, S.C.P., Calza, R.E., Wallace, R.J., и Newbold, C.J. (1999). Последовательности простейших могут выявить дополнительные изоформы семейства белков 14-3-3. Протист 150, 257–264. doi: 10.1016/S1434-4610(99)70028-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Макьюэн, Н. Р., Гатерер, Д., Эшенлауэр, С. К. П., Макинтош, Ф. М., Кальза, Р.E., Wallace, R.J., et al. (2000). Необычный образец использования кодонов в семействе инфузорий Ophryoscolecidae и его значение для определения источника клонированной ДНК. Анаэроб 6, 21–28. doi: 10.1006/anae.1999.0310

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Medinger, R., Nolte, V., Pandey, R.V., Jost, S., Ottenwaelder, B., Schloetterer, C., et al. (2010). Разнообразие в скрытом мире: потенциал и ограничения секвенирования следующего поколения для изучения молекулярного разнообразия эукариотических микроорганизмов. Мол. Экол. 19, 32–40. doi: 10.1111/j.1365-294X.2009.04478.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Moon-van der Staay, S.Y., van der Staay, G.W.M., Michalowski, T., Jouany, J.P., Pristas, P., Javorský, P., et al. (2014). Симбиотические кишечные инфузории и эволюция их хозяев. евро. Дж. Протистол. 50, 166–173. doi: 10.1016/j.ejop.2014.01.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Моргави, д.П., Жуани, Дж. П., и Мартин, К. (2008). Изменения эмиссии метана и параметров ферментации рубца, вызванные рефаунацией у овец. австр. Дж. Эксп. Агр. 48, 69–72. дои: 10.1071/EA07236

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Моргави, Д. П., Мартин, К., Жуани, Дж. П., и Ранилья, М. Дж. (2012). Простейшие рубца и метаногенез: непростая причинно-следственная связь. Бр. Дж. Нутр. 107, 388–397. дои: 10.1017/S0007114511002935

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мозони, П. , Мартин С., Форано Э. и Моргави Д. П. (2011). Длительная дефаунация увеличивает обилие целлюлозолитических руминококков и метаногенов, но не влияет на бактериальное и метаногенное разнообразие в рубце овец. Дж. Аним. науч. 89, 783–791. doi: 10.2527/jas.2010-2947

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нагараджа Т.Г., Ньюболд С.Дж., Ван Невел С.Дж. и Демейер Д.И. (1997). «Управление ферментацией рубца», в The Rumen Microbial Ecosystem , eds P.Н. Хобсон и К. С. Стюарт (Лондон: Blackie Academic and Professional), 523–632.

Академия Google

Нагараджа Т.Г., Таун Г. и Бехарка А.А. (1992). Сдерживание ферментации рубца реснитчатыми простейшими у крупного рогатого скота, получающего рацион с высоким содержанием зерна. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 58, 2410–2414.

Реферат PubMed | Академия Google

Ньюболд, С.Дж., Чемберлен, Д.Г., и Уильямс, А.Г. (1986). Влияние дефаунации на метаболизм молочной кислоты в рубце. J. Sci. Фуд Агрик. 37, 1083–1090. doi: 10.1002/jsfa.2740371105

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Newbold, C.J., ElHassan, S.M., Wang, J., Ortega, M.E., and Wallace, R.J. (1997). Влияние листвы африканских многоцелевых деревьев на активность простейших и бактерий рубца. Бр. Дж. Нутр. 78, 237–249. дои: 10.1079/BJN19970143

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ньюболд, С.Дж., Лассалас, Б.и Жуани, Дж. П. (1995). Значение метаногенеза, связанного с реснитчатыми простейшими, в производстве метана в рубце 90–111 in vitro. латыши. заявл. Микро. 21, 230–234.

Реферат PubMed | Академия Google

Newbold, C.J., McEwan, N.R., Calza, R.E., Chareyron, E.N., Duval, S.M., Eschenlauer, S.C.P., et al. (2005). NAD + -зависимая глутаматдегидрогеназа, клонированная из простейших инфузорий рубца, Entodinium caudatum . FEMS микробиол.лат. 247, 113–121. doi: 10.1016/j.femsle.2005.04.034

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Новацки, М., Шетти, К., и Ландвебер, Л. Ф. (2011). РНК-опосредованное эпигенетическое программирование перестроек генома. Энн. Преподобный Геномикс Хам. Жене. 12, 367–389. doi: 10.1146/annurev-genom-082410-101420

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нозьер П., Глассер Ф. и Совант Д. (2011). Производство in vivo и молярные проценты летучих жирных кислот в рубце: количественный обзор с использованием эмпирического подхода. Животное 5, 403–414. дои: 10.1017/S1751731110002016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Огимото, К., и Имаи, С. (1981). Атлас микробиологии рубца . Токио: Японские научные общества.

Академия Google

Ohene-Adjei, S., Teather, R.M., Ivan, M., and Forster, R.J. (2007). Постинокуляционное установление простейших и модели ассоциации метаногенных архей в рубце овец. Заяв. Окружающая среда.микробиол. 73, 4609–4618. doi: 10.1128/AEM.02687-06

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Одзуцуми Ю., Тадзима К., Такенака А. и Итабаси Х. (2005). Влияние простейших на состав бактерий рубца крупного рогатого скота с использованием библиотек клонов генов 16S рРНК. Биологи. Биотехнолог. Биохим. 69, 499–506. doi: 10.1271/bbb.69.499

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Паньякаев П., Бун Н., Goel, G., Yuangklang, C., Schonewille, J.T., Hendriks, W.H., et al. (2013). Влияние добавок кокосового масла или крабового масла, богатого среднецепочечными жирными кислотами, на ферментацию рубца, популяцию простейших и архей быков. Животное 7, 1950–1958 гг. дои: 10.1017/S1751731113001766

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Патра, К.А., и Саксена, Дж. (2009). Диетические фитохимические вещества как модификаторы рубца: обзор воздействия на микробную популяцию. Антони Ван Левенгук 96, 363–375. doi: 10.1007/s10482-009-9364-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Патра, А.К. (2010). Метаанализ влияния фитохимических веществ на усвояемость и характеристики ферментации рубца, связанные с метаногенезом. J. Sci. Фуд Агрик. 90, 2700–2708. doi: 10.1002/jsfa.4143

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пол, Р. Г., Уильямс, А. Г.и Батлер, Р. Д. (1990). Гидрогеносомы в рубце энтодиниоморфных инфузорий Polyplastron multivesiculatum . J. Gen. Microbiol. 136, 1981–1989 гг. дои: 10.1099/00221287-136-10-1981

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Punia, B.S., Leibholz, J., and Faichney, G.J. (1992). Скорость продукции простейших в рубце и поступление протозойного азота в двенадцатиперстную кишку у овец и крупного рогатого скота, получающих гранулированный рацион из сена люцерны и ячменя. Дж. Сельское хозяйство. науч. 118, 229–236. дои: 10.1017/S0021859600068830

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Qi, M., Wang, P., O’Toole, N., Barboza, P.S., Ungerfeld, E., Leigh, M.B., et al. (2011). Снимок экспрессии эукариотических генов в рубце овцебыка — метатранскриптомный подход. PLoS ONE 6:e20521. doi: 10.1371/journal.pone.0020521

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рамос-Моралес, Э., де ла Фуэнте, Г., Нэш Р., Прескетт Д. и Ньюболд С. Дж. (2014). « In vitro эффект комбинации очищенного экстракта плодов плюща и ингибитора глюкозидазы на ферментацию рубца и активность простейших», в Proceedings of Rowett-INRA 2014, Микробиология кишечника: от последовательности к функции , Абердин, стр. 116.

Академия Google

Расмуссен, М.А., Карлсон, С.А., Франклин, С.К., Маккаддин, З.П., Ву, М.Т., и Шарма, В.К. (2005). Воздействие простейших рубца приводит к усилению патогенности и инвазии полирезистентными к антибиотикам сальмонеллами enterica, несущими SGI1. Заразить. Иммун. 73, 4668–4675. doi: 10.1128/IAI.73.8.4668-4675.2005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Regensbogenova, M., Kisidayova, S., Michalowski, T., Javorsky, P., Moon-Van Der Staay, S.Y., Moon-Van Der Staay, G.W.M., et al. (2004а). Быстрая идентификация простейших рубца с помощью рестрикционного анализа амплифицированного гена 18S рРНК. Акта Протозол. 43, 219–224.

Академия Google

Регенсбогенова, М., McEwan, N.R., Javorsky, P., Kisidayova, S., Michalowski, T., Newbold, C.J., et al. (2004б). Переоценка разнообразия метаногенов, связанных с инфузориями рубца. FEMS микробиол. лат. 238, 307–313. doi: 10.1111/j.1574-6968.2004.tb09771.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ricard, G., McEwan, N.R., Dutilh, B.E., Jouany, J.P., Macheboeuf, D., Mitsumori, M., et al. (2006). Горизонтальный перенос генов от бактерий к инфузориям рубца указывает на адаптацию к их анаэробной, богатой углеводами среде. BMC Genomics 7:22. дои: 10.1186/1471-2164-7-22

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Sharp, R., Ziemer, C.J., Stern, M.D., и Stahl, D.A. (1998). Таксон-специфические ассоциации между популяциями простейших и метаногенов в рубце и модельной системой рубца. FEMS микробиол. Экол. 26, 71–78. doi: 10.1111/j.1574-6941.1998.tb01563.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Скиллман, Л. К., Туви, А.Ф., Уильямс, А.Дж., и Райт, А.-Д. Г. (2006). Разработка и валидация метода ПЦР в реальном времени для количественного определения простейших в рубце и изучение изменчивости между популяциями Entodinium у овец, получавших рацион на основе сена. Заяв. Окружающая среда. микробиол. 72, 200–206. doi: 10.1128/AEM.72.1.200-206.2006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Солива, Ч.Р., Мейле, Л., Хиндрихсен, И.К., Кройцер, М., и Махмюллер, А. (2004). Миристиновая кислота поддерживает немедленный ингибирующий эффект лауриновой кислоты на метаногены рубца и выделение метана. Анаэроб 10, 269–276. doi: 10.1016/j.anaerobe.2004.06.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Стэнфорд, К., Бах, С.Дж., Стивенс, Т.П., и Макаллистер, Т.А. (2010). Влияние простейших рубца на Escherichia coli O157:H7 в рубце и фекалиях овец с особой фауной. J. Food Prot. 73, 2197–2202.

Реферат PubMed | Академия Google

Сварт, Э. К., Брахт, Дж. Р., Магрини, В., Минкс, П., Chen, X., Zhou, Y., et al. (2013). Макроядерный геном Oxytricha trifallax : сложный эукариотический геном с 16000 крошечных хромосом. PLoS Биол. 11:e1001473. doi: 10.1371/journal.pbio.1001473

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сильвестр, Дж. Т., Карнати, С. К. Р., Ю, З. Т., Моррисон, М., и Фиркинс, Дж. Л. (2004). Разработка анализа для количественного определения биомассы протозойных инфузорий рубца у коров с использованием ПЦР в реальном времени. Дж.Нутр. 134, 3378–3384.

Реферат PubMed | Академия Google

Sylvester, J.T., Karnati, S.K.R., Dehority, B.A., Morrison, M., Smith, G.L., St-Pierre, N.R., et al. (2009). Реснитчатые простейшие рубца сокращают время генерации и адаптируют копии 18S рибосомной ДНК, чтобы адаптироваться к уменьшенному интервалу переноса, голоданию и монензину. J. Dairy Sci. 92, 256–269. doi: 10.3168/jds.2008-1417

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сильвестр, Дж.Т., Карнати, С.К.Р., Ю, З., Ньюболд, С.Дж., и Фиркинс, Дж.Л. (2005). Оценка с помощью ПЦР в реальном времени количественного определения размера пула рубца и потока протозойного азота в двенадцатиперстной кишке. J. Dairy Sci. 88, 2083–2095. doi: 10.3168/jds.S0022-0302(05)72885-X

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Такенака, А., Д’Сильва, К.Г.Д., Кудо, Х., Итабаси, Х., и Ченг, К.Дж. (1999). Молекулярное клонирование, экспрессия и характеристика кДНК эндо-бета-1,4-глюканазы из Epidinium caudatum . J. Gen. Appl. микробиол. 45, 57–61. doi: 10.2323/jgam.45.57

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Такенака А., Тадзима К., Мицумори М. и Кадзикава Х. (2004). Переваривание клетчатки реснитчатыми простейшими рубца. Микробы Окружающая среда. 19, 203–210. дои: 10.1264/jsme2.19.203

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Tavendale, M.H., Meagher, L.P., Pacheco, D., Walker, N., Attwood, G.T., and Sivakumaran, S. (2005). Производство метана в результате инкубации in vitro в рубце с Lotus pedunculatus и Medicago sativa и влияние экстрагируемых конденсированных танниновых фракций на метаногенез. Аним. Кормовая наука. Технол. 123–124, 403–419. doi: 10.1016/j.anifeedsci.2005.04.037

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Thines-Sempoux, D., Delfosse-Debusscher, J., и Latteur, D. (1980). Механизм деградации целлюлозы инфузориями рубца. Арх. Междунар. Физиол. Биохим. 88, 102–104.

Академия Google

Thornhill, D.J., Lajeunesse, T.C., and Santos, S.R. (2007). Измерение разнообразия рДНК в эукариотических микробных системах: как внутригеномная изменчивость, псевдогены и артефакты ПЦР искажают оценки биоразнообразия. Мол. Экол. 16, 5326–5340. doi: 10.1111/j.1365-294X.2007.03576.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Токура М., Усида К., Миядзаки К. и Кодзима Ю. (1997). Метаногены, связанные с инфузориями рубца. FEMS микробиол. Экол. 22, 137–143. doi: 10.1111/j.1574-6941.1997.tb00365.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Tymensen, L.D., Beauchemin, K.A., and McAllister, T.A. (2012a). Структуры свободноживущих и связанных с простейшими метаногенных сообществ в рубце крупного рогатого скота различаются по данным сравнительного анализа генов 16S рРНК и mcrA. Микробиология 158, 1808–1817. doi: 10. 1099/мик.0.057984-0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тайменсен, Л., Баркли, К., и Макаллистер, Т. А. (2012b). Анализ относительного разнообразия и структуры сообщества простейших рубца по данным T-RFLP и микроскопических методов. J. Microbiol. Методы 88, 1–6. doi: 10.1016/j.mimet.2011.09.005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ушида, К., Kayouli, C., Smet, S.D., and Jouany, J.P. (1990). Влияние дефаунизации на переваривание белков и клетчатки у овец, которых кормили обработанными аммиаком соломенными диетами с кукурузой или без нее. Бр. Дж. Нутр. 64, 756–775. дои: 10.1079/BJN198

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ушида, К., Ньюболд, С.Дж., и Джоуани, Дж.П. (1997). Межвидовой перенос водорода между инфузориями рубца Polyplastron multivesiculatum и Methanosarcina barkeri . J. Gen. Appl. микробиол. 43, 129–131. doi: 10.2323/jgam.43.129

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Верморель, М., и Жуани, Дж. П. (1989). Влияние простейших рубца на использование энергии погодными животными двух рационов, основанных на обработанной аммиаком соломе с добавлением или без добавления кукурузы. Азиатско-Австралия. Дж. Аним. науч. 2, 7–17. doi: 10.5713/ajas.1989.475

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фихтбауэр, В. (2010).Проведение метаанализа в R с помощью пакета metafor. Дж. Статис. Мягкий. 36, 1–48. дои: 10.18637/jss.v036.i03

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Wereszka, K., McIntosh, F.M., Michalowski, T., Jouany, J.-P., Nsabimana, E., Mache-boeuf, D., et al. (2004). Целлюлаза, продуцируемая простейшими Epidinium ecaudatum рубца, имеет бактериальное происхождение и имеет необычный оптимум pH. Endocytobiosis Cell Res. 15, 561–569.

Академия Google

Уильямс, А.Г. и Коулман Г. С. (1992). Простейшие рубца . Нью-Йорк: Springer-Verlag.

Академия Google

Williams, Y.J., Rea, S.M., Popovski, S., Pimm, C.L., Williams, A.J., Toovey, A.F., et al. (2008). Реакция овец на вакцинацию энтодиниальными или смешанными протозойными антигенами рубца с целью уменьшения количества протозойных антигенов в рубце. Бр. Дж. Нутр. 99, 100–109. дои: 10.1017/S0007114507801553

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вина, Э., Мютцель С. и Беккер К. (2005). Влияние сапонинов или содержащих сапонин растительных материалов на продуктивность жвачных животных — обзор. J. Sci. Фуд Агрик. 53, 8093–8105. дои: 10.1021/jf048053d

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вина, Э., Мютцель, С., и Беккер, К. (2006). Влияние ежедневного и интервального кормления сапонинами Sapindus rarak на простейших, параметры ферментации рубца и усвояемость у овец. Азиатско-Австралия.Дж. Аним. науч. 19, 1580–1587. doi: 10.5713/ajas.2006.1580

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Wintzingerode, F.V., Göbel, U.B., and Stackebrandt, E. (1997). Определение микробного разнообразия в образцах окружающей среды: подводные камни анализа рРНК на основе ПЦР. FEMS микробиол. Ред. 21, 213–229. doi: 10.1111/j.1574-6976.1997.tb00351.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Райт, А.-Д. Г., Дехорити, Б.А.и Линн, Д. Х. (1997). Филогения инфузорий рубца Entodinium , Epidinium и Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida) выведена из последовательностей малых субъединиц рибосомной РНК. Дж. Эукариот. микробиол. 44, 61–67. doi: 10.1111/j.1550-7408.1997.tb05693.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Райт, А.-Д. Г., Кеннеди П., О’Нил К., Туви А.Ф., Поповски С., Ри С.М. и соавт. (2004). Снижение выбросов метана у овец путем иммунизации против метаногенов рубца. Вакцина 22, 3976–3985. doi: 10.1016/j.vaccine.2004.03.053

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Райт, А.-Д. Г. и Линн Д. Х. (1997a). Монофилия трихостомовых инфузорий (Phylum Ciliophora: Class Litostomatea) протестирована с использованием новых последовательностей 18S рРНК из Vestibuliferids, Isotricha кишечного и Dasytricha ruminantium , а также Haptorian , Didinium 11 nasutum 90. евро. Дж. Протистол. 33, 305–315. дои: 10.1016/S0932-4739(97)80008-9

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Райт, А.-Д. Г. и Линн Д. Х. (1997b). Филогенетический анализ инфузорий рубца семейства Ophryoscolecidae на основе последовательностей рибосомной РНК 18S с новыми последовательностями из Diplodinium , Eudiplodinium и Ophryoscolex . Кан. Дж. Зул. 75, 963–970. дои: 10. 1139/z97-117

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ся, Ю., Kong, YH, Seviour, R., Forster, RJ, Kisidayova, S., and McAllister, T.A. (2014). Флуоресценция in situ гибридизационное зондирование простейших Entodinium spp. и их метаногенные колонизаторы в рубце крупного рогатого скота, получавшего сено люцерны или солому тритикале. J. Appl. микробиол. 116, 14–22. doi: 10.1111/jam.12356

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Яньес-Руис, Д. Р., Харт, К. Дж., Мартин-Гарсия, А. И., Беланче, А.и Newbold, CJ (2007a). «Влияние отсутствия простейших на выбросы метана ягнятами» в Proceedings of the British Society of Animal Science , Penicuik, p. 47.

Академия Google

Яньес-Руис, Д. Р., Уильямс, С., и Ньюболд, С. Дж. (2007b). Влияние отсутствия простейших на биогидрогенизацию рубца и жирнокислотный состав мышц ягненка. Бр. Дж. Нутр. 97, 938–948. дои: 10. 1017/S0007114507675187

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Яньес-Руис, Д.Р., Сколлан, Н.Д., Мерри, Р.Дж., и Ньюболд, С.Дж. (2006). Вклад простейших рубца в двенадцатиперстную кишку азота, конъюгированной линолевой кислоты и вакценовой кислоты у бычков, получавших силос, отличающийся содержанием водорастворимых углеводов. Бр. Дж. Нутр. 96, 861–869. дои: 10.1017/BJN20061927

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжоу, Ю. Ю., Мао, Х. Л., Цзян, Ф., Ван, Дж. К., Лю, Дж. К., и МакСвини, К. С. (2011). Ингибирование метаногенеза рубца сапонинами чая в отношении модели ферментации и микробных сообществ у овец Ху. Аним. Кормовая наука. Технол. 166, 93–100. doi: 10.1016/j.anifeedsci.2011.04.007

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чжу Ф., Массана Р., Нот Ф., Мари Д. и Воло Д. (2005). Картирование пикоэукариот в морских экосистемах с помощью количественной ПЦР 18S рРНК. FEMS микробиол. Экол. 52, 79–92. doi: 10.1016/j.femsec.2004.10.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Возникновение опасных для здоровья протозойных и гельминтных инфекций у черепах, содержащихся в качестве домашних животных в Германии | Паразиты и переносчики

Желудочно-кишечные эндопаразиты домашних черепах исследовались в нескольких европейских странах [12, 13, 14, 16, 24, 38].Эти исследования сообщают о чрезвычайно высокой распространенности оксиуридных инфекций у черепах, содержащихся в неволе. Эти результаты согласуются с высокой распространенностью оксиурид, наблюдаемой в нашем исследовании (43,18%), и с еще более высокой распространенностью, зарегистрированной у вскрытых черепах (57,14%). Часто встречаются оксиуриды (острицы) у черепах [12, 13, 14, 16, 25, 38]. Исследования на родовом уровне выявили достаточно обильное присутствие Tachygonetria , Thaparia , Mehdiella и Alaeuris у черепах всех возрастов [25, 27]. Предполагается, что оксиуридные инфекции переносятся, а также оказывают довольно слабое патогенное воздействие на паразитирующих черепах. Особенности толстого кишечника черепах позволяют предположить, что эти нематоды эволюционно адаптировались к микросреде обитания черепахи. Было постулировано даже равновесие взаимодействий паразит-хозяин [28]. Более того, оксиуриды могут быть полезны для определенных видов черепах: у некоторых инфицированных оксиуридами молодых черепах наблюдается улучшение усвоения питательных веществ и усвояемость большинства пищевых компонентов, поскольку оксиуридные нематоды могут способствовать разрушению фекальных масс, тем самым предотвращая запоры [40].Кроме того, оксиуриды могут способствовать регуляции бактериальной флоры в слепой кишке травоядных рептилий-хозяев, питаясь бактериями [28]. Однако массивные оксиуридные инфекции могут привести к тяжелой мальабсорбции, включая клинические симптомы, такие как анорексия и диарея, закупорка, хроническая потеря веса и даже внезапная смерть [12, 40]. Такая обусловленная оксиуридами патогенность в основном связана с моноксенным жизненным циклом и гистиотрофной фазой личинок оксиурид, ограниченным пространством для черепах в неволе, низкой гетерогенностью оксиурид и их способностью выживать внутри зимующих черепах [12, 28, 41].Клиническим оксиуридозом особенно страдают молодые черепахи [28], так как жизненный цикл оксиурид завершается не более чем за 40 дней. В нашем исследовании тяжелый оксиуридоз часто (57,14%) диагностировался после смерти у черепах и был основной причиной смерти многих (24,49%) особей, включенных в вскрытия. Более того, оксиуридные инфекции часто сочетались с другими ассоциированными, факторными заболеваниями, такими как дегенерация печени, заболевания почек (нефроз/нефрит) или метаболические заболевания костей (МБК).Поэтому мы выступаем за то, чтобы оксиуридоз считался серьезным паразитозом при неблагоприятных условиях содержания (т. е. несоответствующая кормовая база, недостаточный доступ к ультрафиолетовому излучению, слишком сухие условия и недостаточная гигиена содержания) из-за отсутствия у владельцев знаний, особенно в отношении молодых черепах (< 5 лет) [12]. Поскольку другие эндопаразитарные инфекции, такие как Cryptosporidium spp. и Balantidium spp. инфекции, могут привести к энтеральной мальабсорбции кальция у черепах, также инфекции оксиуридами у молодых черепах могут привести к серьезному дефициту кальция.Однако, хотя мы обнаружили, что частота MBD увеличивалась с оксиуридной нагрузкой, мы не смогли выделить повышенную оксиуридную нагрузку как единственную этиологическую причину MBD. Учитывая, что у большинства исследуемых животных также был диагностирован нефрит или нефроз в сочетании с MBD, вторичный почечный гиперпаратиреоз может быть связан с симптомами MBD (рис. 2c).

В этом исследовании оксиуридные инфекции чаще встречались у молодых черепах (< 5 лет), чем у взрослых (таблица 5). Различия в откладывании яиц оксиуридами в зависимости от возраста черепах плохо изучены, и иммунные реакции хозяина, копрофагия или видоспецифические эффекты оксиурид могут играть роль в патогенезе у молодых черепах [12, 28].

Летом (апрель-сентябрь) оксиурид-позитивных образцов было больше, чем зимой (октябрь-март) (см. рис. 1б, в и табл. 5). Вполне разумно, что недавно купленные черепахи с неизвестным паразитарным статусом часто тестируются владельцами весной/летом. Кроме того, после постановки диагноза оксиуридоз неэффективная дегельминтизация, ненадлежащий карантин, ложноотрицательные образцы фекалий или даже отсутствие подтверждения эффективной дегельминтизации перед переходом в период гибернации могут объяснить наши выводы.

В отличие от оксиуридоза распространенность аскаридных инфекций, наиболее вероятно Angusticaecum holopterum [16, 24] , у отобранных черепах была крайне низкой ( n = 12; 0.01%,). Половина этих аскарид-позитивных животных были коинфицированы видами оксиурид ( Proatracis sp. был обнаружен у одной черепахи, подвергнутой вскрытию). Распространенность аскарид 0,01% в нашем исследовании была очень низкой по сравнению с показателями, о которых сообщалось в других европейских исследованиях черепах, в которых сообщалось о распространенности от 8,5 до 28,0% [12, 16] и даже до 56,9% [13] для черепах, содержащихся в неволе. Ранее сообщалось, что в Германии распространенность аскарид у содержащихся в неволе черепах составляет 1,5–2,7% [12], что все еще выше, чем сообщается в текущем исследовании.Очень низкая распространенность аскаридных инфекций, наблюдаемая в нашем исследовании, может быть связана с используемой здесь диагностической техникой. Таким образом, методы, используемые в других исследованиях, сочетающие флотацию, метод Макмастера и/или методы SAF (ацетат натрия, уксусная кислота, формалин), могут быть более подходящими диагностическими инструментами для выявления аскаридных инфекций у рептилий [3, 13]. Кроме того, на распространенность аскарид могли влиять нерегулярные и самостоятельные, независимые от ветеринара антигельминтные обработки и/или неадекватные гигиенические условия владельцев.В этом исследовании самой молодой черепахе, зараженной аскаридами, было два года, а самой старшей — десять лет, что указывает на то, что аскаридоз, вероятно, поражает все возрастные группы черепах. Кроме того, мы обнаружили одно положительное по аскаридам животное, молодую леопардовую черепаху ( Stigmochelys pardalis ), у которого была обнаружена необычная желудочно-кишечная флора, в то время как присутствие потенциально патогенных микроорганизмов, таких как Acintobacter sp. и Aspergillus sp . [42,43,44].В настоящее время виды рода аскарид Angusticaecum у черепах кажутся более патогенными, чем оксиуриды, поскольку жизненный цикл Angusticaecum spp. включает миграцию личинок и дальнейшее развитие в различных органах, и ассоциируется с анорексией, эксикозом и потерей массы тела [14, 16]. Яйца Angusticaecum spp. имеют трехслойную скорлупу и липкий внешний мукополисахаридный цепной слой, благодаря чему эти яйца прилипают к поверхности структур внешней среды и устойчивы к обычно используемым дезинфицирующим средствам.Из-за высокой живучести Angusticaecum spp. Таким образом, лечение или даже искоренение инфекции Angusticaecum у черепах может стать серьезной изнурительной проблемой.

Низкая распространенность Strongyloides spp. яиц в нашем исследовании, в отличие от Ratai et al. [13], которые сообщили о распространенности Strongyloides у 3,7% черепах после вскрытия. Только одно животное было инфицировано гетеракидами (0,001%), что было намного ниже показателей распространенности, опубликованных в других источниках [12]. Известно, что нематоды-гетеракиды родов Meterakis и Africana паразитируют на Testudinae [45]. Гетеракиды обычно паразитируют не на травоядных черепахах, а на более насекомоядных хозяевах, таких как хамелеоны и гекконы, а также насекомоядных черепахах рода Kinixys [45, 46]. Поскольку многие виды гетерокид не проявляют строгой специфичности к хозяину [46], возможна передача инфекции травоядным черепахам при их совместном содержании с насекомоядными видами рептилий, например, в зоопарках.

В отличие от гельминтов о встречаемости и патогенности кишечных простейших у рептилий, содержащихся в неволе, известно гораздо меньше [7, 10]. Виды большинства родов кишечных жгутиконосцев, таких как Trepomonas , Trimitus , Chilomastix и Retortamonas , не считаются патогенными, либо их патогенность до сих пор неизвестна [7, 12]. И наоборот, энтерофлагеллят Hexamita parva был описан как патогенный вид из-за его тенденции подниматься к органам, связанным с кишечником, таким как почки, мочевой пузырь и печень [6]. Соответственно, инфекция Hexamita- была вторым наиболее частым паразитозом, обнаруженным в этом исследовании. Что еще более важно, гексамитоз иногда приводил к летальному исходу, что подтверждает предыдущие сообщения о его высокой патогенности [6, 12]. В нашем эпидемиологическом исследовании смертельный гексамитоз уступил только оксиуридозу, что указывает на значимость гексамитоза у домашних черепах в Германии. Хронический гексамитоз у челонских черепах может привести к тяжелому тубулярно-интерстициальному нефриту, образованию гранулем, тубулярному некрозу, минерализации, подагре, гиалиновым цилиндрам и даже фиброзу [6, 12].Высокая патогенность H. parva , представленная в этом исследовании, требует дополнительных исследований этого забытого кишечного паразита.

Мы также идентифицировали потенциально патогенных простейших (например, Tritrichomonas ) и факультативных паразитов (например, Blastocystis ) у домашних черепах [10, 37]. Инфекции Blastocystis часто обнаруживаются у клинически здоровых рептилий [37]. Более того, из-за его довольно высокой распространенности у растительноядных черепах без клинических симптомов [12] в нашем исследовании был также идентифицирован, но не определен количественно инфузорий рода Nyctotherus , все виды которого считаются апатогенными.В отличие от Nyctotherus spp., Balantidium spp. может вызывать энтерит у тяжело инфицированных животных или действовать синергически в сочетании с другими паразитами [12, 14]. Подтверждающе, у одной вскрытой черепахи был обнаружен тяжелый колит, вызванный Balantidium , с сопутствующей оксиуридной инфекцией. Балантидиаз у черепах, как правило, считается непатогенным [14, 16]. Тем не менее, мы отмечаем, что одна черепаха Geochelone elegans , которая проявляла анорексию и сильное истощение, также была заражена большим количеством трофозоитов Balantidium .В толстой кишке одной черепахи T. hermanni мы обнаружили большое количество трофозоитов Balantidium в сопровождении факультативных патогенных бактерий ( Stenotrophomas maltophila и Morganella morganii ) [42,43,44], что свидетельствует о патогенном потенциале Балантидиум .

Амебы рода Hartmanella могут инфицировать черепах, содержащихся в неволе, но до сих пор считаются непатогенными паразитами [7].Напротив, другие роды амеб, такие как Entamoeba , с его патогенными видами E. investens , следует считать патогенными, поскольку они могут вызывать анорексию, водянистую диарею и эпизоотический амебиаз у травоядных черепах [7]. В качестве общей рекомендации следует всегда учитывать инфекции, вызванные этими паразитами, при рутинной диагностике рептилий ветеринарами, особенно при наличии соответствующих клинических симптомов.

В целом мы не обнаружили ни яиц цестод, трематод или пентастомид, ни ооцист Cryptosporidium spp.Поскольку рептилии выступают в качестве окончательных хозяев для пентастомид, особое внимание по причинам «Единого здоровья» следует уделять этим паразитическим ракообразным. Некоторые виды пентастомид обладают антропозоонотическим потенциалом и практически неизвестны научному сообществу [8]. Согласно непрямому жизненному циклу пентастомид, только плотоядные или рыбоядные хелонии должны поражаться и выступать в качестве окончательных хозяев [8]. Наше крупномасштабное исследование ( n = 1005) предполагает, что травоядные черепахи, содержащиеся в немецких частных домах или зоопарках, как правило, не заражены пентастомидами.Таким образом, травоядные черепахи, вероятно, играют незначительную роль в инфекциях, вызванных пентастомидами у человека.

Хотя в этом исследовании мы не обнаружили ооцист Cryptosporidium , криптоспоридиоз встречается у черепах, проявляясь классическими симптомами энтерита, такими как хроническая диарея, потеря веса и/или необычно мягкий кал из-за нарушения пищеварения [47,48,49] . Недавнее исследование, проведенное в Чешской Республике, показало распространенность Cryptosporidium среди домашних черепах на уровне 11% с помощью микроскопии и ПЦР-анализа ( n = 387) [50].Мазки фекалий с физиологическим раствором, выполненные в настоящем исследовании, могли не обнаружить мельчайшие ооцисты Cryptosporidium ( c. размером 5 мкм), поэтому фактическая распространенность криптоспоридиоза могла быть выше. Кроме того, загрязненная пыльца деревьев в фекалиях свободно живущих рептилий может привести к ложноположительным результатам при использовании мазков с физиологическим раствором для обнаружения ооцист Cryptosporidium . Требуются дальнейшие эпидемиологические исследования криптоспоридиоза домашних черепах с использованием более чувствительных методов, таких как мазки фекалий с карбофуксином, использование имеющихся в продаже копро-ИФА (например,грамм. ProSpecT® Cryptosporidium Microplate Assay), прямая иммунофлуоресценция (Meriflour®) или даже копро-ПЦР, специфичная для Cryptosporidium , как было предложено ранее [50]. Зоонозный потенциал видов Cryptosporidium , происходящих от рептилий, недавно обсуждался [51, 52]. До настоящего времени ни антропозоонозные инфекции C. parvum / C. muris не были идентифицированы как передаваемые рептилиям, ни инфекции Cryptosporidium от рептилий эндотермам не были продемонстрированы в экспериментальных условиях [53, 54].

Паразитические простейшие сельскохозяйственных и домашних животных

‘) var head = document.getElementsByTagName(«head»)[0] var script = document.createElement(«сценарий») script.type = «текст/javascript» script.src = «https://buy.springer.com/assets/js/buybox-bundle-52d08dec1e.js» script.id = «ecommerce-scripts-» ​​+ метка времени голова.appendChild (скрипт) var buybox = document.querySelector(«[data-id=id_»+ метка времени +»]»).parentNode ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.вариант-покупки»)).forEach(initCollapsibles) функция initCollapsibles(подписка, индекс) { var toggle = подписка.querySelector(«.цена-варианта-покупки») подписка.classList. remove(«расширенный») переменная форма = подписка.querySelector(«.форма-вариант-покупки») если (форма) { вар formAction = form.getAttribute(«действие») document.querySelector(«#ecommerce-scripts-» ​​+ timestamp).addEventListener(«load», bindModal(form, formAction, timestamp, index), false) } var priceInfo = подписка.querySelector(«.Информация о цене») var PurchaseOption = переключатель.родительский элемент если (переключить && форма && priceInfo) { toggle.setAttribute(«роль», «кнопка») toggle.setAttribute(«tabindex», «0») toggle.addEventListener («щелчок», функция (событие) { var expand = toggle.getAttribute(«aria-expanded») === «true» || ложный toggle. setAttribute(«aria-expanded», !expanded) форма.скрытый = расширенный если (! расширено) { покупкаOption.classList.add(«расширенный») } еще { покупкаOption.classList.remove(«расширенный») } priceInfo.hidden = расширенный }, ложный) } } функция bindModal (форма, formAction, метка времени, индекс) { var weHasBrowserSupport = окно.выборка && Array.from функция возврата () { var Buybox = EcommScripts ? EcommScripts.Buybox : ноль var Modal = EcommScripts ? EcommScripts.Modal : ноль if (weHasBrowserSupport && Buybox && Modal) { var modalID = «ecomm-modal_» + метка времени + «_» + индекс var modal = новый модальный (modalID) модальный. domEl.addEventListener(«закрыть», закрыть) функция закрыть () { form.querySelector(«кнопка[тип=отправить]»).фокус() } вар корзинаURL = «/корзина» var cartModalURL = «/cart?messageOnly=1» форма.setAttribute( «действие», formAction.replace(cartURL, cartModalURL) ) var formSubmit = Buybox.перехват формы отправки ( Buybox.fetchFormAction(окно.fetch), Buybox.triggerModalAfterAddToCartSuccess(модальный), функция () { form.removeEventListener («отправить», formSubmit, false) форма. setAttribute( «действие», formAction.replace(cartModalURL, cartURL) ) форма.представить() } ) form.addEventListener («отправить», formSubmit, ложь) document.body.appendChild(modal.domEl) } } } функция initKeyControls() { document.addEventListener («нажатие клавиши», функция (событие) { если (документ.activeElement.classList.contains(«цена-варианта-покупки») && (event.code === «Пробел» || event.code === «Enter»)) { если (document.activeElement) { событие. preventDefault() документ.activeElement.click() } } }, ложный) } функция InitialStateOpen() { var узкаяBuyboxArea = покупная коробка.смещениеШирина -1 ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.опция покупки»)).forEach(функция (опция, индекс) { var toggle = option.querySelector(«.цена-варианта-покупки») var form = option.querySelector(«.форма-варианта-покупки») var priceInfo = option.querySelector(«.Информация о цене») если (allOptionsInitiallyCollapsed || узкаяBuyboxArea && индекс > 0) { переключать.setAttribute («ария-расширенная», «ложь») form.hidden = «скрытый» priceInfo.hidden = «скрытый» } еще { переключить. щелчок() } }) } начальное состояниеОткрыть() если (window.buyboxInitialized) вернуть window.buyboxInitialized = истина initKeyControls() })()

Микробы: бактерии, вирусы, грибки и простейшие (для подростков)

Что такое микробы?

Термин «микробы» относится к микроскопическим бактериям, вирусам, грибкам и простейшим, которые могут вызывать заболевания.

Тщательное и частое мытье рук — лучший способ предотвратить попадание микробов в инфекции и болезни.

Бактерии

Бактерии — крошечные одноклеточные организмы, получающие питательные вещества из окружающей среды.

Некоторые бактерии

полезны для нашего организма — они помогают поддерживать пищеварительную систему в рабочем состоянии и препятствуют проникновению вредных бактерий. Некоторые бактерии используются для изготовления лекарств и вакцин.

Но бактерии также могут вызывать проблемы, такие как кариес, инфекции мочевыводящих путей, ушные инфекции или острый фарингит.Антибиотики используются для лечения бактериальных инфекций.

Вирусы

Вирусы еще меньше, чем бактерии. Они даже не полноценная ячейка. Это просто генетический материал (ДНК или РНК), упакованный внутри белковой оболочки. Им необходимо использовать структуры другой клетки для размножения, что означает, что они не могут выжить, если не живут внутри чего-то другого (например, человека, животного или растения).

Вирусы могут жить только очень короткое время вне других живых клеток. Например, вирусы в инфицированных биологических жидкостях, оставленные на таких поверхностях, как столешница или сиденье унитаза, могут жить там в течение короткого времени, но быстро погибают, если не появляется живой носитель.

Однако, попав в чье-то тело, вирусы легко распространяются и могут вызвать у человека заболевание. Вирусы вызывают некоторые легкие заболевания, такие как простуда, распространенные заболевания, такие как грипп, и очень серьезные заболевания, такие как оспа или ВИЧ/СПИД.

Антибиотики неэффективны против вирусов. Противовирусные препараты были разработаны против небольшой избранной группы вирусов.

Грибы

Грибы (произносится: FUN-guy) — многоклеточные растительноподобные организмы. Грибок получает питание от растений, пищи и животных во влажной и теплой среде.

Многие грибковые инфекции, такие как микоз и дрожжевые инфекции, не опасны для здорового человека. Однако у людей с ослабленной иммунной системой (из-за таких заболеваний, как ВИЧ или рак) могут развиться более серьезные грибковые инфекции.

Простейшие

Простейшие (произносится: pro-toe-ZO-uh) — одноклеточные организмы, подобные бактериям. Но они крупнее бактерий и содержат ядро ​​и другие клеточные структуры, что делает их более похожими на клетки растений и животных.

Простейшие любят влагу, поэтому кишечные инфекции и другие вызываемые ими заболевания, такие как амебиаз и лямблиоз, часто распространяются через зараженную воду. Некоторые простейшие являются паразитами, что означает, что они должны жить в другом организме или в другом организме (например, в животном или растении), чтобы выжить. Например, простейшие, вызывающие малярию, растут внутри эритроцитов, в конечном итоге разрушая их. Некоторые простейшие инкапсулированы в цисты, которые помогают им жить вне человеческого тела и в неблагоприятных условиях в течение длительных периодов времени.

(PDF) Паразитические простейшие сельскохозяйственных и домашних животных

9

в T. brucei за счет изменения популяций Т- и В-клеток, изменения характера секреции цитокинов

CD8+-клетками и нарушения функции макрофагов через

аномальная активация.

У Entamoeba иммуносупрессия защиты хозяина достигается за счет протеазной

деградации антител и приобретения факторов, регулирующих комплемент, которые

ингибируют атаку комплемента. Кроме того, паразит может вызывать анергию Т-клеток или модулировать ответ клеток CD4+ Th2 путем индукции цитокинов IL-4 и IL-10.

Паразит также может выделять продукты, нарушающие функцию макрофагов.

Leishmania обеспечивает длительное выживание, предотвращая апоптоз инфицированных макрофагов

.Он может вырабатывать антиоксидантные ферменты для противодействия окислительному взрыву макрофагов

. Кроме того, он может ингибировать образование фаголизосом и

протеолитических ферментов лизосом, чтобы избежать переваривания.

Эти типы хитроумных механизмов являются эволюционной адаптацией к паразитизму

и обычно специфичны для конкретной ниши паразита. Выживание зависит от сложного баланса между механизмами иммунной защиты хозяина и уклонением от паразитов.Паразит будет уничтожен, если иммунной защите удастся его очистить, или

, если он убьет своего хозяина. Таким образом, наилучшая стратегия выживания паразита состоит в том, чтобы установить скрытую инфекцию,

повреждая хозяина как можно меньше, но все же имея возможность

процветать и заражать других особей. Следует принимать во внимание, что простейшие

паразиты коэволюционировали внутри своих диких животных-хозяев, а затем преодолели видовой барьер

и превратились в одомашненных человеком сельскохозяйственных животных и домашних животных.С точки зрения эволюции

этот очень короткий период времени не позволил паразитам и одомашненным хозяевам достаточно коадаптироваться. Это привело к несбалансированной ситуации, которая во многих

случаях приводит к тяжелым страданиям или смерти инфицированных хозяев.

Дикие хозяева-предки жили небольшими рассеянными

стадами в относительно замкнутых экологических нишах; таким образом, паразиты имели ограниченное географическое распространение. Напротив,

людей создали ситуацию, при которой во всем мире большое количество

домашних животных выращивается в тесноте, что способствует заражению между людьми.Кроме того,

тесный контакт между животными и человеком способствует передаче

зоонозных паразитов. Международные перевозки скота и домашних животных способствовали распространению и глобальному распространению паразитов и их переносчиков, в случае

трансмиссивных патогенов. Этот созданный человеком дисбаланс требует постоянной заботы о здоровье

домашних животных и, следовательно, по-прежнему будет проблемой для ученых и

ветеринаров, работающих в этой области.

Ссылки

Adl SM, Leander BS, Simpson AG, Archibald JM, Anderson OR, Bass D, Bowser SS, Brugerolle

G, Farmer MA, Karpov S, Kolisko M, Lane CE, Lodge DJ, Mann DG, Meisterfeld R, Mendoza

L, Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Smirnov AV, Spiegel F.Разнообразие, номенклатура и таксономия

протистов. Сист биол. 2007; 56: 684–9.

Adl SM, Simpson AG, Lane CE и др. Пересмотренная классификация эукариот. J Эукариот

Микробиолог.2012;59:429–93. https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.

Cavalier-Smith T. Эукариоты без митохондрий. Природа. 1987; 326: 332–3.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.