Признаки характерные для плоских червей: Какие признаки характерны для свободноживущих представителей типа Плоские черви?

Содержание

Тема №14150 Ответы к тесту по биологии на тему «Плоские черви» 2 ва

Тема №14150

Вариант 1

1. Выпишите из приведенного ниже перечня буквы, обозначающие признаки, характерные для плоских червей-паразитов:

а) дышат кислородом воздуха;

 б) на покровы не действует пищеварительный сок;

 в) вооружены придатками в виде иголочек, щетинок, крючков;

 г) тело покрыто ресничным эпителием;

 д) способны обходится без кислорода.

2. Взрослый печеночный сосальщик паразитирует в организме:

а) малого прудовика;

 б) крупного и мелкого рогатого скота;

 в) хищных рыб;

 г) волков и собак.

3. Свободноживущие плоские черви:

а) откладывают яйца по одному под камни;

 б) выползают для откладки яиц из воды на берег;

 в) откладывают коконы с оплодотворенными яйцами;

 г) откладывают неоплодотворенные яйца.

4. Паразитические плоские черви откладывают яиц:

а) во много раз больше, чем свободноживущие;

 б) столько же, сколько свободноживущие;

 в) намного меньше, чем свободноживущие;

 г) немного больше, чем свободноживущие.

5. Промежуточными хозяевами называют организмы, в которых:

а) живут взрослые паразиты;

 б) взрослые паразиты размножаются;

 в) сохраняются яйца;

 г) развиваются личинки.

6. Окончательными хозяевами паразитов называют организмы, в которых:

а) живут взрослые паразиты;

 б) развиваются личинки;

 в) личинки питаются;

 г) живут только самки.

7. Печеночный сосальщик паразитирует:

а) во взрослом состоянии в позвоночных, а в личиночном — в беспозвоночных животных;

 б) и во взрослом, и в личиночном состоянии в позвоночных животных;

 в) и во взрослом, и в личиночном состоянии в беспозвоночных животных;

 г) во взрослом состоянии — в беспозвоночных, а в личиночном — в позвоночных животных.

8. Промежуточный хозяин печеночного сосальщика:

а) крупный рогатый скот;

 б) малый прудовик;

 в) волк или собака;

 г) овцы и козы.

9. Промежуточные хозяева эхинококка:

а) дафнии и циклопы;

 б) малый и большой прудовики;

 в) собаки, волки, шакалы, лисицы;

 г) люди, овцы, дикие кабаны.

10. Личинки бычьего цепня живут:

а) в пресных водоемах;

 б) в теле свиней и овец;

 в) в кишечнике и мышцах крупного рогатого скота;

 г) в кишечнике собак и кошек.

Вариант 2

1.У плоских червей симметрия тела:

а) отсутствует;

 б) лучевая;

 в) двусторонняя;

 г) у свободноживущих — двусторонняя, а у паразитов — лучевая.

2. Форма тела у плоских червей:

а) округлая;

 б) лентовидная или листовидная;

 в) утолщенная, не разделенная на членики;

 г) удлиненная, разделенная на членики.

3. Из оплодотворенного яйца у плоских червей формируются слоев клеток:

а) четыре;

 б) три;

 в) два;

 г) один.

4. Свободноживущие плоские черви вступают с другими животными в отношения:

а) паразита и хозяина;

 б) хищника и жертвы;

 в) взаимовыгодные;

 г) конкурентные.

5. Снаружи тело свободноживущих плоских червей покрыто:

а) удлиненными клетками с ресничками;

 б) клетками, на которые не действует пищеварительный сок;

 в) известковой раковиной;

 г) более плотным слоем цитоплазмы.

6. Между внутренними органами у плоских червей находится:

а) полость тела;

 б) паренхима;

 в) кожно — мускульный мешок;

 г) пищеварительный сок.

7. Планарию по способу питания можно отнести к хищникам, так как она:

а) использует другое животное в качестве местообитания;

 б) постоянно или временно использует другое животное в качестве источника питания:

в) питается растительной пищей;

 г) поедает других животных.

8. Непереваренные остатки пищи у планарии:

а) удаляются через выделительные канальцы;

 б) скапливаются в паренхиме;

 в) удаляются из кишечника через рот;

 г) постепенно заполняют ветви кишечника.

9. Свободноживущие плоские черви дышат:

а) кислородом, растворенным в воде;

 б) кислородом воздуха;

 в) азотом;

 г) углекислым газом.

10. Всей поверхностью тела всасывает питательные вещества:

а) белая планария;

 б) многоглазка;

 в) печеночный сосальщик;

 г) бычий цепень.

11. Органы, участвующие в захвате пищи и ее переваривании, образуют систему;

 а) нервную;

 б) выделительную;

 в) пищеварительную;

 г) половую.

12. Полость тела разделена на части перегородками у:

а) аскариды;

 б) острицы;

 в) дождевого червя;

 г) луковой нематоды.

13. Ненужные для организма плоского червя вещества, образующиеся в клетках тела в процессе его жизнедеятельности:

а) удаляются через ротовое отверстие;

 б) накапливаются в ветвях кишечника;

 в) накапливаются в звездчатых клетках;

 г) удаляются через ветвящиеся выделительные канальцы.

14. Какой плоский червь не является паразитом?
а) Печеночный сосальщик.
б) Бычий цепень.
в) Белая планария.
г) Широкий лентец.

15. Какое животное имеет двустороннюю симметрию тела?
а) Медуза — корнет. б) Красный коралл.
в) Пресноводная гидра.
г) Белая планария.

16. Где живут белые планарии?

а) В пресноводных водоемах под корягами.
б) В печени крупного рогатого скота.
в) В кишечнике человека и млекопитающих животных.
г) В верхних слоях почвы.

 

Ответы

1 вариант

1-б,в,д.; 2- б; 3-в; 4- а; 5 – г; 6 – а; 7 – а; 8 – б; 9 – в; 10 – в.

2 вариант

1 – в; 2 – б; 3 – б; 4 – б; 5 – а; 6 – б; 7 – г; 8 – в; 9 – а; 10 – в; 11 – в; 12 – в; 13 – а; 14 – в 15 – г; 16 – а.

Общие признаки типа плоских, кольчатых и круглых червей Признаки, характерные для всех типов — Мои Знания

1.Плоские черви включают в себя реснитчатые черви, Сосальщики. Ленточные черви.
Ну например Реснитчатые черви: их тело покріто ресничками. Єто в основном хищники, но одновременно они являются и едой для др. животных. Они распространены в морях и пресных водоемах, иногда в почве.
Сосальщики:
Она паразитируют во внутр. органах человека и животных. имеют две присоски. Жизненный цикл у них сопровождается изменением хозяина- промежуточного и окончательного.


Ленточные:
Это паразиты кишечника человека и животных. Их тело отличается от строения тела других червей, их тело состоит из головки на которой размещены органы прикрепления, присоски или крючки)
Пищеварительной системы у них нету.
2.Бывают паразитические формы (бычий цепень, например.), а бывают свободноживущие (планария). Если червь ведет паразитический образ жизни, то у него редуцированы пищеварительная, нервная и др. системы. И очень сильно развита половая. А если свободноживущий образ жизни, то наоборот. (половая система тоже хороша развита.).
3.Плоские черви: переход к двухсторонней симметрии, появлении специализированных мышечных клеток, паренхимы, сложноустроенной половой и выделительных систем, усложнением нервной системы.
Круглые черви: наличие первичной полости тела и появление сквозной пищеварительной системы.
Кольчатые черви: сегментация тела, появление зачатков парных конечностей, вторичной полости тела, кровеносной системы, преобразования нервной системы.
4.Гельминтозы — это любые заболевания вызванные паразитическими червями. Как круглыми, так и плоскими и ленточными.
Наиболее часто встречается в Европе такой паразит, как трематоды (плоские черви-сосальщики) .
Профилактика — мыть руки перед едой, после туалета и работы. Мыть полы (если в доме питомец — особенно актуально) . Раз в год принимать противоглистные препараты с целью профилактики. Например «Вармил». Если входите в группу риска (вероятен контакт с заболевшими, животными, насекомыми и т. п. то минимум два раза в год) . НО! Все противогельминтные препараты очень влияют на печень!
5.Все круглые черви имеютсходное строение: удлиненную форму тела, круглое поперечное сечение двустороннию симетрию. На ререднем конце тела есть ротовое отверстие, ближе к заднему концу анальное отверстие. Тело состоит из двух слоев. представителей круглых червей можно встретить во всех средах обитания, многие круглые черви освоили для жизни разлагающиеся органические остатки животных и растений.
среди круглых червеей много паразитов.
6.их так называют потому что у них тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен, замкнутое кровообращение, а круглые имеют гладкое тело (аскариды)
7.У этих червей кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы.
Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки.

Плоские и круглые черви — презентация онлайн

Разделить признаки на характерные для
плоских червей вариант 1,
круглых червей вариант 2.
№п/п
признаки
Вариант-1
Плоские
черви
Вариант-2
Круглые черви
1.
Тело плоское
+

_
+
+
+


+
+


+
+

+
Пищеварительная
система
слепозамкнутая
• Тело
состоит
из
эктодермы и энтодермы +

2.
• Тело
плоское
Тело круглое
в поперечном сечении
3.
Двусторонняя симметрия тела
• Тело
круглое в поперечном сечении
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
Лучевая симметрия тела
• Двусторонняя
тела
Тело состоит из трех слоев симметрия
клеток
Тело состоит из эктодермы и энтодермы
• Лучевая
симметрия тела
Имеется кожно-мускульный мешок
• Тело
изтела,
трех
слоев
клеток
Имеетсясостоит
первичная полость
заполненная
полостной
жидкостью
Полости тела нет
• Имеется
кожно-мускульный
мешок
Имеется анальное
отверстие
+


+
Нервная системапервичная
лестничного типа полость тела, заполненная
+
• Имеется
Гермафродиты
+
полостной
жидкостью
+

Раздельнополые

+
Дыхание осуществляется всей поверхностью тела
+
+
Тема:
«Тип Кольчатые черви. Класс
Многощетинковые».
Цель урока
•познакомиться с особенностями
внешней и внутренней
организации типа кольчатые
черви, класса многощетинковые,
и их ролью в природе и жизни
человека.
Задачи урока:
•Изучить среду обитания, многообразие и
значение в природе кольчатых червей;
•Изучить внешнее и внутреннее строение
многощетинковых червей;
•Изучить процессы жизнедеятельности
многощетинковых червей.
.
Что общего между тремя
типами червей?
•Тип Плоские черви
•Тип Круглые черви
•Тип Кольчатые черви
Общая характеристика типа.
(Работаем в тетрадях, записываем характеритики типа)
• 1)Это обширная группа состоящая из — 12 тыс видов
• 2) Тело кольчатых червей сосотоит из сегментов.
Каждый сегмент представляет из себя- самостоятельный отсек
тела, в нем имеются собственные наружные выросты, нервные
узлы, органы выделения и половые железы.
• 3).Пространство межу стенкой внутренними органами заполненожидкостью, она выстлана собственным эпителием и представляет
собой — вторичную полость тела (или целом), он (она) поделен (-а)
поперечными перегородками на — _отсеки__
• 4) У кольчатых червей ( среди изученных нами живых организмов)
впервые появилась- кровеносная ситема (замкнутая)
• 5)Кольчатые черви произошли (в эволюционном плане) от –
животных с нерасчлененным телом, похожих на плоских
ресничных червей
Общая характеристика типа.
• Это обширная группа состоящая из 12 тыс. видов.
• Она включает животных, имеющих вытянутое тело, разделенное
на повторяющиеся сегменты, напоминающие кольца .
Полость тела кольчатых червей
целом
Интересно
• Гигантские дождевые черви. Они живут только в Австралии, и только в одной области
этой страны – в Юго-Восточной Виктории. Открыты и описаны гигантские черви были в
далеком 1878 году исследователем и биологом Фредериком Маккоем.
• Трудно себе представить, но этот гигант мира червей может достигать 1,5-3 метра в
длину, 2-4 см в обхвате при массе около 700 грамм. Издали такого червя вполне
можно принять за длинную и тонкую змею, только подобравшись ближе становятся
заметны характерные кольца-сегменты, присущие всем дождевым червям.
Количество последних доходит до 300 штук.
Общая характеристика типа.
• Сложное строение
определяет сложное
поведение и образ
жизни
ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ
класс
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
(полихоты)
•Нереида
•Афродита
класс ПИЯВКИ
Класс
МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ
(олигохоты)
•Пескожил
•Дождевой червь
•серпула
•трубочник
Класс Многощетинковые черви
Общая характеристика класса многощетинковые
(полихеты).
• 1). Общее количество изученных видов класса
многощетинковые черви- 7000 видов
Представители класса многощетинковые черви – сидячий
морской червь, нереис, морская мышь, пескожил.
• 2) Среда обитания многощетинковых червей — на дне морей,
ползают среди камней, кораллов, зарываются в ил.
• 3)Жизненные формы многощетинковых червей — подвижные
– активно передвигающиеся, сидячие- неподвижные.
• 4).Тело многощетинковых червей состоит из следующих
отделов – головной, туловищный и анальная лопасть с
анальным отверстием.
• 5). Отличие опорно-двигательной системы кольчатых
червей от плоских и круглых (червей) заключается в наличии
– органов движения – параподий, снабженных мышцами ,
усиленных – пучком жестких щетинок из хитина.
• Среди Многощетинковых червей есть сидячие формы, которые
строят защитную трубку и никогда не покидают её. У сидячих
форм червей происходит частичная редукция (сокращение)
параподии: нередко они сохраняются только в передней части
тела.
Сидячая форма морского червя
Но есть и глубоководные.
Гигантские рифтовые черви.
Живут огромными колониями
вокруг подводных термальных
скважин.
У этих червей нет пищеварительной
системы — питание им обеспечивают
обитающие в них колонии бактерий,
а сами черви доставляют бактериям
кислород и богатые серой
соединения.
голова
параподии
сегменты
Головной отдел представляет собой
результат слияния 2-3-х передних сегментов.
глаза
усики
щупальца
щупики
рот
челюсти
Внутреннее строение многощетинковых червей.
• Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного
эпителия и мышц. Под кожным эпителием расположены два слоя мышц:
поперечные (кольцевые) и продольные. Под слоем мышц имеется
однослойный внутренний эпителий, который изнутри выстилает
вторичную полость тела и образует перегородки между сегментами.
НЕРЕИДА или НЕРЕИС
Пищеварительная система
• Пищеварительная система начинается ртом, который находится на
брюшной стороне головной лопасти,
продолжается мускулистой глоткой (у многих хищных червей в ней
имеются хитиновые зубцы, служащие для захвата добычи).
За глоткой следует пищевод и желудок.
• В кишечник пища переваривается и всасывается
• Анальное отверстие располагается на анальной
лопасти.
• Свободноживущие многощетинковые черви в основном хищники,
питающиеся рачками, моллюсками, кишечнополостными и
червями. Сидячие питаются взвешенными в воде мелкими
органическими частичками и планктоном.
Органы дыхания многощетинковых червей.
• У многощетинковых червей газообмен (поглощение кислорода и
выделение углекислого газа) осуществляется или всей поверхностью
тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные
сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет
венчик щупалец на головной лопасти.
Кровеносная система
• Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая: в любом участке
тела червя кровь течёт только по сосудам.
• Имеются два главных сосуда — спинной и брюшной (один сосуд
проходит над кишкой, другой — под ней), которые соединяются между
собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а
движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного
сосуда, в котором кровь идёт сзади наперёд, в брюшном — спереди
назад.
Выделительная система
• Выделительная система представлена парными трубочками,
расположенными в каждом сегменте тела (метанефридии).
• Каждая трубочка начинается широкой воронкой, обращённой в
полость тела. Края воронки усажены мерцательными ресничками.
Противоположный конец трубочки открывается наружу на боковой
стороне тела. С помощью системы выделительных трубочек
продукты жизнедеятельности, которые накапливаются в
целомической жидкости, выводятся наружу.
Нервная система
• Нервная система состоит из парных надглоточных узлов (ганглиев),
соединенных тяжами в окологлоточное кольцо, парной брюшной
нервной цепочки и нервов, отходящих от них.
• Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих многощетинковых
червей. На голове у этих червей расположены пара щупиков, пара
щупалец и усики. Это органы осязания и химического чувства. Многие из
них имеют глаза. Есть органы равновесия.
Размножение и развитие
• Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы
имеются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок —
яйцеклетки, у самцов — сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом
через канальцы выделительной системы — в воду.
• Оплодотворение наружное. Из яйца развивается личинка, которая плавает с
помощью ресничек – имеется первичная полость тела, протонефридии,
лнстничная нервная система и на ранних стадиях –слепой кишечник. Затем она
оседает на дно и превращается во взрослого червя.
• Личинка
нереиды и ее
превращение в
червя
Значение
Значение многощетинковых червей в природе достаточно велико:
• они фильтруют воду, очищая её;
• являются санитарами водоёмов, уничтожая массу разлагающихся
остатков.
• Многощетинковых кольчатых червей поедают ракообразные, рыбы,
иглокожие, кишечнополостные- важное звено в цепи питания.
.
Что общего между тремя
типами червей?
•Тип Плоские черви
•Тип Круглые черви
•Тип Кольчатые черви
•Трехслойные
•Удлиненное тело
•Наружные покровы образуют
кожно-мускульный мешок
•Двусторонняя симметрия тела
•Отсутствие твердых скелетных
частей и настоящих
расчлененных конечностей
Задание: Установите соответствие между
органами, системами органов и их
функциями. Обозначьте цифрами.
Системы органов
1.Пищеварительная система
2. Нервная система
Функции
А. Отвечает на раздражение
Б. Доставляет клеткам кислород и
другие
питательные вещества
3. Кровеносная система
В. Осуществляет выделение жидких
продуктов обмена
4. Выделительная система
Г. Обеспечивает воспроизведение
себе подобных
Д. Управляет работой организма
5. Система размножения
Е. Осуществляет переваривание и
всасывание пищи
Домашнее задание
Для всех:
1)Прочитать §17, письменно ответить на вопросы
в конце параграфа.
2) Выполнить задание в тетради, записанное в
предыдущем слайде
Желающим:
Составить кроссворд по изученной теме.

Какие характерные признаки круглых червей. §8. Тип Круглые черви

Круглые черви по сравнению с плоскими червями характеризуются более высокой организацией. Для представителей этого типа характерна веретеновидная форма тела, округлая в поперечном сечении. Внутренние органы помещаются в первичной полости тела, заполненной жидкостью.

Сверху круглые черви покрыты слоем плотного вещества, покрывающего поверхность клеток эпителия и являющегося продуктом их выделения. Этот слой получил название кутикула . Под кутикулой размещается слой продольных мышц.

Представитель типа — аскарида человеческая — живет в тонких кишках человека. Имеет очень упругое тело благодаря наличию продольных мышц. На переднем конце тела располагается рог, на заднем — анальное отверстие.

Рот окружен тремя губами, которыми аскарида захватывает полупереваренную пищу, се переваривание происходит в кишке. Непереваренные остатки пиши удаляются через анальное отверстие.

Нервная система как у плоских червей. Аскариды раздельнополые животные. У самки имеются два яичника, а у самца — один семенник. Яйца выделяются в кишечник человека и с калом выводятся наружу. Через некоторое время при высокой температуре и доступе кислорода в них образуется личинка. Такие «яйца» могут оказаться в кишечнике человека, если он съест немытые овощи и фрукты. Из яиц выходит личинка, внедряется в стенки кишечника, попадает в кровь и вместе с ее потоком проникает в легкие. С мокротой личинки отхаркиваются в глотку, а затем опять заглатываются. В кишечнике из личинки образуется взрослый червь, вызывая заболевание — аскаридоз .

Самка аскариды достигает 44 см. самцы — 25 см. Самка очень плодовита, за сутки может продуцировать более 240 000 яиц. Ее яйца очень живучи, могут сохраняться в окружающей среде до 7 лет.

Где обитают круглые черви?

Круглые черви населяют все среды обитания.

Какие виды круглых червей опасны для человека?

Для человека опасны аскариды, трихинеллы, острицы.

Вопросы

1. Чем отличаются круглые черви от плоских?

Круглые черви отличаются от плоских округлой формой тела. Круглые черви имеют сквозную (есть ротовое и анальное отверстие), а не замкнутую пищеварительную систему. Круглые черви обычно раздельнополые, а плоские – гермафродиты.

2. В чем сходство круглых и плоских червей?

3. Какие круглые черви встречаются в той местности, где вы живете?

Режимная профилактика гельминтоза у человека:

Мойте руки с мылом перед принятием пищи, а также после посещения туалета и общественных мест.

Если ваше рабочее место за столом, тогда регулярно протирайте его дезинфицирующими средствами; это же касается аксессуаров ПК – мыши и клавиатуры.

Ученые выяснили, что мобильные телефоны очень загрязняются, поэтому после их использования также желательно поддерживать гигиену рук.

Обдавайте кипятком и промывайте проточной водой зелень, овощи и фрукты перед употреблением.

Хорошо прожаривайте и проваривайте мясо.

Избегайте приема сырой рыбы, необработанной икры и яиц.

Не пейте сырую воду из трубопровода и открытых водоемов.

6. Почему полихеты могут хорошо перемещаться не только в воде и на поверхности, но и в толще грунта и внутри трубок?

В движении плавающие и ползающие полихеты волнообразно изгибают свое тело. Голова и передний конец тела при этом остаются вытянутыми прямо вперед. Параподии участвуют в движении как весла или плавники. При ударе назад пучки щетинок высовываются, что значительно увеличивает их рабочую поверхность, а при возвращении вперед щетинки втягиваются. Спасаясь от преследования или догоняя свою добычу, полихеты развивают такую скорость, что могут соперничать с некоторыми рыбами. В грунте полихеты тоже движутся очень быстро. В этом случае они с силой перекачивают из заднего конца тела в передний свою полостную жидкость, а щетинками упираются в грунт. Гидравлический способ движения животных в грунте очень экономичен и вполне может быть перенесен в технику.

Гельминты в организме человека не размножаются, за исключением таких видов, как острица, цепень карликовый. Попадает гельминт в организм в виде яиц или личинок. Заражение чаще всего происходит либо через почву, либо при контакте кожи с почвой или водой, либо при приеме пищи. В организме гельминты обитают в различных органах и тканях: в кишечнике, печени, в мышцах, легких и в крови.

К плоским червям относятся такие представители, как сосальщики. Они имеют уплощенную листовидную или языкообразную форму, размер тела колеблется от 1 мм до 2-3 см. Органами прикрепления к хозяину являются присоски. Сосальщики питаются содержимым кишечника хозяина, кровью, слизью, эпителием. Органы пищеварения отсутствуют, равно как и органы чувств. Подавляющее большинство представителей являются гермафродитами. Первым промежуточным хозяином у сосальщиков являются различные моллюски, вторым хозяином служат рыбы, земноводные. Окончательным хозяином являются различные позвоночные.

Для профилактики необходимо строго соблюдать правила личной гигиены при содержании собак и уходе за ними; обязательно мыть руки после соприкосновения с собакой; не допускать собак к пище человека и к его посуде; ограничивать прямой контакт детей и собак. Существенное значение имеет санитарное просвещение населения.

В целях профилактики энтеробиоза необходимо отучать детей грызть ногти, сосать и облизывать пальцы. Ногти следует коротко стричь и следить за их чистотой. Необходимо чаще подвергать помещения влажной уборке и проветриванию. Стульчаки, пол туалетов и ночные горшки обдают кипятком.

Это нечленистые животные. Первичная полость тела заполнена жидкостью. Они способны к активному передвижению. Пищей для свободноживущих видов выступают бактерии, водоросли и одноклеточные. Ими, в свою очередь, питаются мальки рыб, мелкие ракообразные.

Строение

Строение круглых червей предполагает наличие цилиндрического или веретенообразного тела. Кутикула покрывает его снаружи. Первичная полость расположена под кожно-мускульным мешком.

Поступление еды осуществляется через рот в глотку. Отсюда она идет в пищеварительную трубку, состоящую из передней, средней и задней кишок. Она заканчивается анальным отверстием. Видоизмененные кожные железы — часть выделительной системы.

Эти существа раздельнополые. У них отсутствуют такие системы, как дыхательная и кровеносная.

Универсальные возможности в плане приспособления к условиям окружающей среды можно объяснить наличием плотного наружного слоя (кутикулы).

Среда обитания круглых червей в некоторых случаях включает в себя мох. Они способны внедряться в различные части растений: стебли, корни, клубни и листья.

Ареал распространения этих существ широкий.

Отличия от остальных видов

Строение круглых червей несколько отличается от анатомических особенностей их плоских собратьев. На поперечном разрезе видно, что тело имеет форму круга. Оно симметричное и удлиненное. Кожно-мускульный мешок служит для него своеобразной стенкой. Кутикула, расположенная снаружи, выполняет роль скелета.

Мышечные клетки состоят из двух частей:

  • сократимой;
  • плазматической.

Представители круглых червей имеют ротовое отверстие, находящееся в передней части тела. В нем выстилка эпителием отсутствует. Помимо внутренних органов, также тут имеется полостная жидкость. У некоторых видов она может обладать токсичными свойствами. Создаваемое ей большое давление обеспечивает надежную опору для мышечного мешка. Она важна еще и в плане метаболизма.

Размножение

В большинстве случаев представители круглых червей — раздельнополые организмы. Благодаря этому потомки их отличаются генетическим разнообразием. Для отдельных особей характерен так называемый то есть самцы не похожи на самок по своему внешнему виду.

Развитие осуществляется непрямым путем. Имеет место личиночная стадия. Смена хозяина при этом не требуется. Тип оплодотворения — внутренний.

Органы чувств и нервная система

Нервная система

Относится к лестничному типу. Ее иначе называют «ортогон». Глотку окружает особое нервное кольцо. Присутствует 6 нервных стволов, которые отходят вперед и назад. Среди них наиболее развитые — спинной и брюшной. Они соединяются при помощи перемычек.

Органы чувств

В наличии имеются и химического чувства, то есть черви способны улавливать запахи. Глаза в самом примитивном их облике присутствуют у свободноживущих представителей.

Существует несколько классов, но самыми многочисленным являются нематоды. Если ваш ребенок ходит в 7 класс, круглые черви будут им изучаться в программе по биологии. Традиционные представители, рассматривающиеся в школе:

  • аскариды;
  • острицы.

Аскариды. Характерные черты

При недостаточном соблюдении гигиены происходит инвазия, то есть заражение. При этом яйца попадают в ротовую полость с поверхности немытых овощей и фруктов, а также рук. Все это указывается в предмете «биология». Круглые черви не нуждаются в смене хозяев для развития.

После попадания в кишечник личинки выходят из яйца. Они с легкостью пробивают слизистую оболочку и внедряются в кровеносный поток. После этого они попадают в сердце и далее в легкие. Отсюда они переходят в бронхи и трахею. В указанный период у человека отмечается кашель.

Перемещение личинок может продолжаться до 12 суток. Все это время они растут и несколько раз меняют оболочку. После повторного попадания в тонкий кишечник они продолжают расти на протяжении трех месяцев. По окончании этого периода гельминты становятся взрослыми особями. Каждый из них живет около 1 года.

Острица. Характеристика круглого червя

Еще один представитель класса — острица. Обычно она живет в толстом кишечнике. Характеризуется малыми размерами. Самки больше самцов и достигают 12 мм. Заражение осуществляется тем же способом, что и в случае с аскаридой.

Главная причина инвазии — недостаточное соблюдение гигиены. Если вы плохо помыли руки после посещения туалетной комнаты, эти виды круглых червей способны без труда проникнуть в ваш организм. Особую осторожность следует проявлять во время пребывания в общественных местах.

Значение в жизни человека и природе в целом

  • луковая;
  • свекловичная;
  • пшеничная;
  • картофельная.

Среди данных существ можно обнаружить детритофагов. Источником пропитания для них являются органические остатки, перегной. Такие черви принимают непосредственное участие в образовании почвы.

Где встречаются нематоды?

Найти их не так сложно, как кажется. Если вы вдруг окажетесь загородом, отправьтесь к ближайшей реке или озеру. Обратите внимание на песок, находящийся на берегу. Эти существа нередко обнаруживаются в нём. Также имеет смысл посмотреть наросты на деревьях и старые коряги. Это тоже среда обитания круглых червей.

Некоторые виды живут в водорослях. Таким образом, их можно найти практически везде. У каждого из них имеется свой источник питания. Несмотря на это, голодать им не приходится. Кто-то роется в песке и ищет бактерии, другие усиленно вытягивают соки из растений.

В лесу тоже обитают круглые черви. Чтобы обнаружить их, следует приходить сюда в дождливую погоду. При желании, можно просто взять кусок мха или лишайника и опустить его в воду. Наверняка вы найдете в нем представителей данного типа.

Общими чертами для класса круглые и плоские черви являются:

  • Непрямой жизненный цикл. Плоские и круглые черви появляются на свет из яиц, отложенных взрослыми особями-гермафродитами. Обитают они практически везде. Для завершения цикла превращения во взрослую особь личинке нужно пройти несколько стадий. Для различных видов плоских червей для этого необходимо присутствие так называемого «промежуточного» хозяина, то есть животного (плотоядного или домашнего), моллюска или насекомого, в организме которого личинка превращается в половозрелую единицу. Только после завершения цикла превращения плоские черви представляют опасность для человека.
  • Строение. У обоих разновидностей червей отсутствуют выделительная и кровеносная системы. Поселяясь в организме «хозяина», гельминты выделяют продукты жизнедеятельности через ротовое отверстие.

Вместе с тем, для червей характерно достаточно большое количество отличий:

Питание . Первое, чем отличаются представители обоих классов, заключается в особенностях строения пищеварительной системы. У плоских червей, например, пищеварительный тракт представлен в виде очень разветвленной трубки, однако анальное отверстие у них отсутствует. У круглых червей пищеварительная система имеет форму трубки, начинающейся ротовым и заканчивающейся анальным отверстием. Еще одна особенность, благодаря которой гельминты обоих классов отличаются между собой, является способность плоских червей осуществлять питание всей поверхностью тела. В основном это касается сосальщиков, которые прикрепляются к стенкам внутренних органов человека или животного и питаются кровью.

Особенности размножения . Большинство плоских червей являются гермафродитами. Это значит, что в теле одной особи развиваются и мужские, и женские половые клетки, хотя происходит это неодновременно. Однако в дальнейшем взрослой особи не нужно присутствие партнера для воспроизведения потомства. А вот среди круглых червей встречаются и самцы, и самки.

Нервная система . «Есть ли у червей мозг?», – один из самых распространенных вопросов на тематических форумах. Правда, ответ на него несколько неожиданный: кое-какое подобие мозга у червей все-таки имеется. У плоских червей он представлен так называемым «мозговым ганглием» (узлом нервных окончаний), от которого отходят продольные стволы. У круглых червей количество таких стволов гораздо меньшее, а вместо мозгового ганглия в передней части туловища расположено окологлоточное кольцо.

Дополнительные приспособления . Передвижение гельминтов внутри организма человека или животного осуществляется благодаря наличию специальных приспособлений. У плоских червей для этого имеются в передней части туловища специальные крючки, количество которых у взрослых особей может достигать пятидесяти и более единиц. У круглых червей они имеются не у всех гельминтов. У остриц, например, также есть крючки, однако их количество значительно меньшее, чем у сосальщиков. У последних, к слову, на головке имеются еще и специальные присоски, при помощи которых гельминт крепится к стенкам внутренних органов.

Наличие внутренней полости . Еще одна существенная черта, благодаря которой гельминты обоих классов отличаются друг от друга, ‒ это наличие полости тела. У сосальщиков она представлена паренхимой – образованием, расположенным между внешним слоем мускулатуры и внутренними органами гельминтов. У нематод, относящихся к представителям круглых гельминтов, паренхимы нет. Поэтому их относят к классу первично-полостных гельминтов.

Главные отличия гельминтов – в особенностях строения ряда систем, начиная от органов, выполняющих функцию дыхания или выделения, и заканчивая степенью защиты от неблагоприятных условий.

Форму веретена, а в поперечном сечении оно круглое. Отсюда и типа. Тело круглых червей не разделено на сегменты.

Эволюционное новообразование — первичная полость тела, или псевдоцель. Псевдоцель заполнена межклеточной жидкостью, в ней расположены внутренние органы. Жидкость служит гидроскелетом, придает телу упругость и облегчает обмен веществ между органами.

Тело круглых червей из трех слоев. Верхний слой кутикула, она выполняет роль наружного скелета. Также кутикула защищает тело от повреждений.

Второй слой составляют эпителиальные клетки(гиподерма), здесь происходят обменные процессы. Изнутри с гиподермой сливается слой – мышечные клетки.

Мускулатура у круглых червей гладкая. Всего имеется четыре продольных однослойных мышечных . Они позволяют круглым червям ползать, изгибая тело.

Благодаря наличию гладкой мускулатуры, круглые черви могут двигаться очень быстро и энергично. Например, крупные нематоды могут пробираться в довольно узкие отверстия.

Дифференцированные системы органов круглых червей

Всего у круглых червей есть пять систем органов. Отсутствуют только кровеносная и дыхательная системы. В ходе эволюции эти системы появились у кольчатых червей.

Пищеварительная представлена сквозной трубкой. На переднем конце тела имеется ротовое отверстие, окруженное губами. Заканчивается пищеварительная трубка анальным отверстием, что также является эволюционным новообразованием.

Выделительная система круглых червей включает кожные железы с выводным протоком.

У круглых червей имеются особые органы — фагоцитарные. В них задерживаются нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм.

Что касается половой системы, круглые черви раздельнополые. Половые органы самки парные: яичники, яйцеводы, матка и половое отверстие. У самца непарные половые органы, включающие семенник и семяпровод.

Нервная система круглых червей представляет собой окологлоточное нервное кольцо и шесть нервных стволов. Нервные стволы соединены перемычками. В качестве органов чувств у круглых червей имеются осязательные бугорки и органы химического чувства.

Где обитают круглые черви?

Круглые черви обитают в самых разнообразных средах. Жизнь некоторых видов протекает в дикой . Они обитают в почве и в воде(вне зависимости от содержания в ней соли).

Тест по биологии плоские круглые кольчатые черви. Тест «Особенности и сравнительная характеристика плоских, круглых и кольчатых червей

Тест по биологии Тип Кольчатые черви для учащихся 7 класса с ответами. Тест включает в себя 2 варианта, каждый вариант состоит из 3 частей (часть А, часть Б, часть В). В части А — 4 задания, в части Б — 3 задания, в части В — 1 задание.

1 вариант

A1. Тело кольчатых червей состоит из

1) сегментов (члеников)
2) груди и брюшка
3) двух слоев
4) подошвы и кишечной полости

А2. В отличие от круглых червей у кольчатых червей сформирована система органов

1) нервная
2) половая
3) кровеносная
4) пищеварительная

А3. Мышцы в теле морского червя нереиды образуют

1) органы передвижения — щетинки
2) кожно-мускульный мешок
3) кишечную полость
4) жабры

А4. Бесполый способ размножения дождевого червя происходит

1) зооспорами
2) гаметами
3) почкованием
4) делением пополам

Б1.

А. Дождевой червь дышит всей поверхностью тела.
Б. Органы чувств морских кольчатых червей — глаза.

1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Нервная система кольчатых червей включает

1) надглоточный узел
2) головной мозг
3) спинной мозг
4) подглоточный узел
5) брюшную нервную цепочку
6) нервные стволы

Б3. У становите соответствие между особенностью строения и видом животного.

Особенность строения

А. Наличие кровеносной системы
Б. Тело состоит из члеников
В. Имеются нервные стволы
Г. Раздельнополые животные

Вид животного

1. Человеческая аскарида
2. Дождевой червь

B1.

Сравнивая строение дождевого червя и белой планарии, можно установить следующее. Покровы тела организмов пред­ставляют собой … (А). Членистое строение тела является харак­терной особенностью представителей типа … (Б). В пищевари­тельной системе белой планарии отсутствует … (В). В теле дож­девого червя транспортировку питательных веществ осуществ­ляет … (Г).

1. Кольчатые черви
2. Кровеносная система
3. Кожно-мускульный мешок
4. Анальное отверстие

2 вариант

А1. Кольчатые черви обладают нервной системой в виде

1) трубки
2) узлов
3) ствола
4) сети

А2. Пищеварительная система дождевого червя представлена

1) пищеварительным каналом с двумя отверстиями
2) слепыми ветвями кишечника
3) пищеварительными вакуолями
4) кишечной полостью

А3. Выделительные трубочки кольчатых червей расположены

1) в каждом сегменте
2) на голове
3) на последнем членике
4) на жабрах

А4. В медицинской практике применяют кольчатого червя

1) дождевого
2) пескожила
3) пиявку
4) нереиду

Б1. Верны ли следующие утверждения?

А. Организм дождевого червя продуцирует мужские и женские половые клетки, т.е. червь является гермафродитом.
В. Кольчатые черви размножаются только половым путем.

1) Верно только А
2) Верно только В
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения

Б2. Выберите три верных утверждения. Представителями кольчатых червей являются

1) пиявка
2) бычий цепень
3) дождевой червь
4) планария
5) печеночный сосальщик
6) нереида

Б3. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности и видом животного.

Процесс жизнедеятельности

Вид животного

1. Дождевой червь
2. Бычий цепень

В1. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, ко­торые обозначают слова.

Дождевой червь обитает в почве, и газообмен происходит че­рез … (А). Органами передвижения червя являются … (Б). Тело животного образуют … (В). В каждом членике животного нахо­дятся мышцы, выделительные трубочки и … (Г).

1. Щетинки
2. Одинаковые членики
3. Нервные узлы
4. Поверхность тела.

Ответы на тест по биологии Тип Круглые черви
1 вариант
А1-1
А2-3
А3-2
А4-4
Б1-3
Б2-145
Б3-2211
В1-3142
2 вариант
А1-2
А2-1
А3-1
А4-3
Б1-1
Б2-135
Б3-1221
В1-4123

«Особенности и сравнительная

характеристика плоских,

круглых и кольчатых червей»

Вариант I

Дата ____________________

Блок А

Сколько зародышевых слоев клеток, или листков, образуется в конечном итоге на раннем этапе развития кольчатых червей?

а) 1 б) 2 в) 3 г) 4

Назовите зародышевый слой клеток, с возникновением которого связано появление и развитие плоских, круглых и кольчатых червей.

Назовите мышцы, которые имеются у плоских червей и отсутствуют у кольчатых.

а) кольцевые б) продольные в) спинно-брюшные

Назовите тип животных, у представителей которого полость тела отсутствует.

Назовите сколько пучков маленьких упругих щетинок расположено в каждом членике дождевого червя.

а) 1 б) 2 в) 3 г) 4

Назовите часть тела дождевого червя, в которой расположены его семенники и яичники.

а) передняя б) средняя в) задняя

а) бычий цепень б) аскарида в) острица

Назовите орган (ы) человека, в котором (ых) обитают острицы

а) желудок б) печень в) кишечник г) скелетные мышцы

Каким хозяином для бычьего цепня является человек?

а) основным б) промежуточным

Назовите участок тела бычьего цепня, где образуются новые членики.

а) головка б) шейка в) средние членики г) концевые членики

Блок Б

1. Обозначьте название типа и класса червей

2. С помощью цифр, данных в списке, укажите признаки характерные для той или иной группы червей (А и Б):

А — плоские черви

Б — круглые черви

1. Двусторонняя симметрия

2. Тело состоит из члеников

3. Тело не имеет члеников

4. Имеются присоски

5. Имеется кожно-мускульный мешок

6. Полость заполнена жидкостью

7. Гермафродиты

8. Раздельнополые

3. Что произойдет, если пиявки перестанут вырабатывать гирудин ? _________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

4 . Закончите схему

Пищеварительная система кольчатых червей

Контрольная работа по зоологии

«Особенности и сравнительная

характеристика плоских,

круглых и кольчатых червей»

Вариант II

Ученик (ца)_______________________________________________ Класс _________

Дата ____________________

Блок А Выберите правильный вариант ответа

Назовите физиологическую систему, которая отсутствует у круглых червей.

а) выделительная б) дыхательная в) нервная г) половая

Кровеносная система у кольчатых червей.

а) замкнутая б) незамкнутая

Назовите зародышевый слой клеток, из которого у плоских, круглых и кольчатых червей образуется мускулатура.

а) эктодерма б) мезодерма в) энтодерма

Назовите тип, к которому относят следующих животных: дождевой червь, нереида, пескожил:

а) плоские черви б) круглые черви в) кольчатые черви

Назовите систему органов, которая у бычьего цепня отсутствует.

а) выделительная б) нервная в) пищеварительная г) половая

Назовите тип симметрии, характерная для плоских червей.

а) радиальная (лучевая) б) двусторонняя в) центральная

Что можно сказать о полости тела плоских червей?

а) отсутствует б) имеется

Каким хозяином для свиного цепня обычно является человек?

а) основным б) промежуточным

Бычий цепень гермафродит. Требуется ли для размножения другая особь этого вида?

а) да б) нет

Есть ли кровеносная система у аскариды

а) да б) нет

Блок Б

1. Обозначьте название типа и класса червей



Тип ______________ Тип ______________ Тип ______________

Класс_____________ Класс_____________ Класс_____________

2. С помощью цифр, данных в списке, укажите признаки характерные для вида червей (А и Б):

А — бычий цепень

Б — человеческая аскарида

1. Тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении

2. Тело членистое и плоское

3. тело удлиненное, в поперечном сечении имеет округлую форму

4. Живет в кишечнике человека

5. Промежуточный хозяин — крупный рогатый скот

6. Промежуточного хозяина нет

7. Имеются присоски с крючочками

8. Имеются ротовое и анальное отверстие

3. С какой целью пиявок покупают в аптеках? _______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

4. Закончите схему

Значение полихет в природе

Ответы

I вариант

II вариант

Блок А Тестовые задания «Внешнее и внутреннее строение червей»

Блок Б «Физиологические особенности червей»

1 вопрос

Тип Кольчатые

Класс Пиявки

Тип Плоские черви

Класс Ресничные

Тип Круглые

Класс Аскариды

Тип Плоские черви

Класс Ленточные

Тип Кольчатые

Класс Многощетинковые

Тип Кольчатые черви

Класс Многощетинковые

2 вопрос

Вариант 1.

1) в организме основного хозяина; 2) в организме промежуточного хозяина; 3) в наземно-воздушной среде; 4) почве и водной среде.

2. Лучевую симметрию тела не имеет:

1) медуза – корнерот; 2) белая планария; 3) пресноводная гидра; 4) красный коралл.

1) снабжены ресничками; 2) покрыты чешуёй; 3) состоят из хитина; 4) не растворяются пищеварительными соками хозяина.

4. К какому типу относятся животные, у которых отсутствует полость тела, а промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью:

1) круглые черви; 2) кольчатые черви; 3) членистоногие; 4) плоские черви.

5. Свободноживущим видом является:

1) планария; 2) широкий лентец; 3) эхинококк; 4) кошачья двуустка.

6. Аскариды не удаляются из кишечника вместе с непереваренной пищей, так как:

1) обладают большой плодовитостью; 2) могут жить в бескислородной среде; 3) способны

перемещаться в направлении противоположном движению пищи;

4) на покровы их тела не действует пищеварительный сок.

7. Пищеварительная система аскариды человеческой в отличие от плоских червей:

1) лишена кишечника; 2) лишена ротового отверстия; 3) имеет анальное отверстие;

4) лишена анального отверстия.

8. В кожно-мускульном мешке аскариды мускулатура представлена:

1) только кольцевыми мышцами; 2) только косыми мышцами; 3) только продольными мышцами;

4) всеми перечисленными типами мышц.

9. Переваривание дождевыми червями растительных остатков способствует:

1) перемешиванию почвы; 2) проникновению в почву воздуха; 3) обогащению почвы органическими

веществами; 4) проникновению в почву влаги.

10. Животные, какого типа имеют наиболее высокий уровень организации:

1) кишечнополостные; 2) плоские черви; 3) кольчатые черви; 4) круглые черви.

Часть В

1. Установите соответствие между группами животных и характерными для них признаками:

А) Плоские черви

Б) Круглые черви

1) есть полость тела

2) нет полости тела

3) кишечник заканчивается слепо

4) кишечник заканчивается анальным отверстием

5) характерен жизненный цикл с одним хозяином

6) характерен жизненный цикл со сменой хозяев

Тест 7 класс Тема «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 2.

Часть А (с выбором одного правильного ответа)

    Какое животное является промежуточным хозяином печёночного сосальщика:

1) собака; 2) человек; 3) корова; 4) малый прудовик.

    Заражение человека бычьим цепнем может произойти при:

3. Взаимодействие человека и бычьего цепня называется:

4. Стенка тела плоских червей представлена:

1) только кожей; 2) наружным хитиновым скелетом; 3) раковиной; 4) кожно-мускульным мешком.

5. Внутренние органы белой планарии помещаются:

1) в первичной полости тела; 2) во вторичной полости тела; 3) в рыхлой соединительной ткани; 4) в кишечной полости.

6. Многоклеточных двустороннесимметричных животных удлинённой формы, не разделённых на членики, имеющих полость тела, относят к типу:

1) плоские черви; 2) круглые черви; 3) кишечнополостные; 4) кольчатые черви.

7. Заражение человеческой аскаридой происходит при:

1) поедании сырого мяса; 2) поедании сырой рыбы; 3) несоблюдении норм личной гигиены;

4) заражении ран и порезов.

8. При переходе от плоских к круглым червям произошли следующие ароморфозы (усложнения):

1) появилась полость тела; 2) появилась кровеносная система; 3) появились органы дыхания;

4) появились специализированные органы движения.

9. В отличие от плоских и круглых червей у кольчатых червей имеется:

1) нервная система; 2) кровеносная система; 3) выделительная система; 4) пищеварительная система.

10. Выделительная система кольчатых червей представлена:

1) выделительными железами; 2) парными почками в каждом сегменте тела; 3) парными

выделительными воронками в каждом сегменте тела; 4) в каждом сегменте тела кожными железами.

Часть В Выберите три правильных утверждения из шести.

1.К признакам кольчатых червей относят:

1) окологлоточное нервное кольцо и отходящие от него нервные стволы с ответвлениями

2) щетинки на члениках тела

3) окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка

4) слабое развитие или отсутствие органов чувств

5) наличие замкнутой кровеносной системы

6) питание тканями органов тела человека


Тест 7 класс Тема «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 3.

Часть А (с выбором одного правильного ответа)

    Дыхание планарии происходит:

1) диффузно через покровы тела; 2) с помощью наружных выростов – жабр; 3) с помощью внутренних жабр; 4) с помощью лёгочных мешков.

2. Основным хозяином бычьего цепня является:

1) бык; 2) человек; 3) овца; 4) лошадь.

3. Промежуточным хозяином печёночного сосальщика является:

1) бык; 2) человек; 3) рыба; 4) моллюск прудовик.

4. Кого относят к ресничным червям:

1) бычьего цепня; 2) свиного цепня; 3) эхинококка; 4) молочно-белую планарию.

1) появились глаза; 2) возник гермафродитизм; 3) редуцировалось анальное отверстие; 4) возникли органы прикрепления к организму хозяина.

6. У круглых червей в отличие от плоских полость тела заполнена:

1) кровью; 2) воздухом; 3) жидкостью; 4) паренхимой (соединительной тканью).

1) желудке; 2) тонком кишечнике; 3) печени; 4) толстом кишечнике.

8. Какие группы животных не используют в процессе дыхания кислород:

1) дождевые черви и другие обитатели почвы; 2) личинки насекомых, обитающих под

морских глубин.

9. Нервная система дождевого червя представлена:

1) разбросанными по всему телу нервными клетками; 2) окологлоточным нервным

кольцом и брюшной нервной цепочкой; 3) головными нервными узлами и отходящими

от них стволами; 4) окологлоточным нервным кольцом, спинным и брюшным

стволами.

10. Дождевые черви, прокладывая в почве ходы :

1) способствуют образованию в растениях органических веществ; 2) улучшают условия

дыхания корней; 3) влияют на скорость передвижения в растениях минеральных

веществ; 4) влияют на скорость передвижения в растениях органических веществ.

Часть В

1. Установите соответствие между признаком и типом живых организмов:

А) Кишечнополостные

Б) Кольчатые черви

1) двухслойные животные

2) наличие полости тела, заполненной жидкостью

3) сетчатая нервная система (диффузный тип)

4) туловище сегментировано

5) лучевая симметрия

6) наличие кровеносной системы

2. Назовите червя. Укажите тип и класс к которому он относится.

Тест 7 класс Тема «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант 4.

Часть А (с выбором одного правильного ответа)

    Нервная система плоских червей:

1) диффузного типа; 2) лестничного типа; 3) трубчатого типа; 4) отсутствует.

2. Финна (личинка) бычьего цепня обычно развивается:

1) во внешней среде; 2) в мышцах и внутренних органах человека; 3) в мышцах и внутренних органах коровы; 4) в мышцах и внутренних органах собаки.

3. Населяет тонкий кишечник, не имеет развитой пищеварительной системы:

1) белая планария; 2) бычий цепень; 3) печёночный сосальщик; 4) кошачья двуустка.

4. В цикле развития плоских червей наблюдается смена хозяев. Где происходит цикл развития печёночного сосальщика:

1) в организмах малого прудовика и крупного рогатого скота; 2) в организмах крупного рогатого скота и человека; 3) в организмах сельскохозяйственных животных и собаки; 4) все ответы ошибочны.

5. Какое из перечисленных животных не имеет анального отверстия:

1) аскарида; 2) острица; 3) белая планария; 4) дождевой червь.

6. У круглых червей отсутствует:

1) полость тела; 2) выделительная система; 3) нервная система; 4) кровеносная система.

7. Тело разделено на членики у:

1) кишечнополостных; 2) губок; 3) круглых червей; 4) кольчатых червей.

8. Какое из перечисленных животных имеет круглое в сечении тело:

1) аскарида человеческая; 2) печёночный сосальщик; 3) бычий цепень; 4) сибирская двуустка.

9. У кольчатых червей мускулатура:

1) кольцевая и продольная; 2) только кольцевая; 3) только продольная; 4) поперечная, продольная и

кольцевая.

10. Кольчатые черви отличаются от круглых:

1) двусторонней симметрией; 2) сквозным кишечником; 3) наличием полости тела; 4) наличием

кровеносной системы.

Часть В

А) аскарида

Б) бычий цепень

1) не есть сырого плохо проваренного или прожаренного мяса

2) мыть руки перед едой и после еды

3) не есть немытые сырые фрукты и овощи

4) защищать продукты питания от мух

2 . Назовите червя. Укажите тип и класс к которому он относится

Ответы: Тема: «Черви: Плоские, Круглые, Кольчатые»

Вариант: 1

Вариант: 2

Вариант: 3

Вариант: 4

Фамилия, имя:

Фамилия, имя:

Фамилия, имя:

Фамилия, имя:

Фамилия, имя:

Фамилия, имя:

7 КЛАСС

Вариант 1

1. К какому типу относят животных с вытянутым цилиндрическим заостренным с обоих концов телом, не разделенным на членики
А) Круглые черви
Б) Кольчатые черви
В) Плоские черви
Г) Кишечнополостные

2. Где живет взрослый бычий цепень:
А) в пресных водоемах
Б) в мышцах животных
В) в кишечнике человека
Г) в почве

3. Личинка аскариды начинает развиваться в яйце после того, как оно попадает в
А) тело прудовика
Б) мышцы коровы или овцы
В) богатую кислородом среду
Г) печень крупного рогатого скота

4. Целом – это
А) «сердце» у кольчатых червей
Б) желудок у круглого червя
В) вторичная полость тела
Г) первичная полость тела

6. Какие признаки появились у кольчатых червей по сравнению с плоскими?
А) крупные скопления нервных клеток в передней части тела
Б) замкнутая кровеносная система
В) паренхима между внутренними органами
Г) кожно-мускульный мешок
Д) полость тела, разделенная перегородками на сегменты
Е) пищеварительная, нервная, выделительная системы органов


Какой вред здоровью человека приносят печеночный сосальщик и бычий цепень?

7 КЛАСС
ТЕСТ «ТИПЫ: ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ, КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ».

Вариант 2

Выберите один верный ответ из предложенных.

2. Место обитания личинок печеночного сосальщика —
А) организм крупного рогатого скота
Б) вода, малый прудовик, водные растения
В) кишечник человека
Г) печень человека

4. Промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью у
А) плоских червей
Б) круглых червей
В) кольчатых червей
Г) кишечнополостных

Выберите три верных ответа из предложенных.

Дайте ответ на вопрос в развернутом виде (письменно):
7. Почему белую планарию и бычьего цепня относят к одному типу?

КЛЮЧ К ВОПРОСАМ И ЗАДАНИЯМ.

Вариант-1
1-а
2-в
3-в
4-в
5-г
6-абд
7- Питаются полупереваренной пищей человека, выделяют вредные продукты обмена веществ.

Вариант-2
1-б
2-б
3-а
4-а
5-в
6-абе
7- Имеют уплощенное тело, двустороннюю симметрию, пространство между органами заполнено паренхимой.

Задание 1. «Тип Кольчатые черви (Annelida )»

Запишите номера вопросов и дайте ответ одним предложением:

    Количество видов и среды обитания кольчатых червей?

    Какие классы кольчатых червей вам известны?

    В чем проявляется метамерия во внешнем строении кольчатых червей?

    Чем образован кожно-мускульный мешок кольчатых червей?

    Как называется полость тела кольчатых червей?

    Сколько пар щетинок имеется в одном сегменте тела дождевого червя?

    Какие отделы, отсутствовавшие у круглых червей, появляются в пищеварительной системе кольчатых?

    За счет чего увеличилась всасывающая поверхность кишечника?

    По какому сосуду кровь от переднего конца тела движется к заднему?

    Какие органы кровеносной системы обеспечивают движение крови? Где они расположены?

    Какие органы движения появились у многощетинковых червей по бокам каждого сегмента?

    Как называются органы выделения кольчатых червей?

    Чем представлена нервная система кольчатых червей?

    Какое развитие у малощетинковых червей?

    Какое развитие у многощетинковых червей?

    Как называется личинка многощетинковых червей?

    От какой группы животных произошли кольчатые черви?

Задание 2.
«Схема строения полихеты»

    Чем полость тела кольчатых червей отличается от полости тела круглых червей?

З

Адание 3. «Схема строения метанефридия»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

    Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 2?

    Какова функция извитого канальца?

Задание 4. «Кольчатые черви»

Запишите номера суждений, против верных поставьте +, против ошибочных –

    Двусторонне-симметричные трехслойные животные.

    Полость тела отсутствует, пространство между внутренними органами заполнено паренхимой.

    Полость тела первичная (схизоцель).

    Полость тела вторичная (целом).

    Полость тела смешанная (миксоцель).

    Тело сегментированное.

    Кровеносная система отсутствует.

    Кровеносная система незамкнутого типа.

    Кровеносная система замкнутого типа.

    Дыхание поверхностью тела, у ряда видов появляются спинные кожные жабры.

    Выделительная система протонефридиального типа, представлена клетками с «мерцающим пламенем», каналами и порами.

    Выделительная система метанефридиального типа, представлена парными трубочками с широкой воронкой с ресничками по краям.

    Нервная система представлена окологлоточными узлами и брюшной нервной цепочкой.

    У части видов имеются примитивные конечности – лопастевидные выросты тела с щетинками.

Задание 5. «Поперечный и продольный разрезы дождевого червя»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

    Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 14?

    Чем образован кожно-мускульный мешок?

    Сколько воронок выделительной системы в одном сегменте?

    Сколько пар щетинок распложено на одном сегменте?

Задание 6. «Строение дождевого червя»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

    Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 11?

    Где находятся кольцевые сосуды, выполняющие функцию сердец?

    По какому сосуду кровь движется в переднюю часть тела?

Задание 7. «Тип Кольчатые черви»

Запишите номера тестов, против каждого – правильные варианты ответа

**Тест 1. Что характерно для кожно-мускульного мешка кольчатых червей:

    На поверхности тела образуется кутикула.

    Кутикула отсутствует.

    Под кутикулой располагается гиподерма.

    Под кутикулой – кожный однослойный эпителий.

    Под кутикулой – кожный многослойный эпителий.

    Снаружи находится слой продольных мышц, под ним – слой кольцевых мышц.

    Снаружи находится слой кольцевых мышц, под ним – слой продольных мышц.

    Полость тела выстлана собственным внутренним эпителием.

    Полость тела без эпителиальной выстилки.

**Тест 2. Что характерно для кровеносной системы кольчатых червей:

    Незамкнутая кровеносная система.

    Замкнутая кровеносная система.

    По спинному сосуду кровь движется в заднюю, по брюшному – в переднюю часть тела.

    По спинному сосуду кровь движется в переднюю, по брюшному – в заднюю часть тела.

    Движение крови осуществляется благодаря сокращениям сердца.

    Движение крови осуществляется благодаря сокращению кольцевых сосудов в 7 – 13 сегментах.

    Кровь транспортирует кислород.

    Кровь транспортирует питательные вещества.

Тест 3. Что характерно для нервной системы кольчатых червей:

    Нервная система диффузного типа.

    Нервная система состоит из двух окологлоточного кольца с надглоточным и подглоточным узлами и брюшной нервной цепочки, состоящей из сближенных попарно узлов.

    Нервная система разбросанно-узлового типа.

    Нервная система состоит из двух основных стволов – спинного и брюшного и окологлоточного кольца с надглоточным и подглоточным узлами.

Тест 4. Что характерно для выделительной системы кольчатых червей:

    Отсутствует, выделение происходит с помощью сократительных вакуолей в клетках.

    Представлена метанефридиями.

    Образована клетками с «мерцающим пламенем», каналами и выделительными порами.

    Образована почками, попарно расположенными в каждом сегменте.

Тест 5. Кольчатые черви произошли от древних:

    Простейших.

    Кишечнополостных.

    Круглых червей.

    Свободноживущих плоских червей.

Тест 6. В отличие от круглых червей у кольчатых червей появилась:

    Пищеварительная система.

    Выделительная система.

    Кровеносная система.

    Нервная система.

**Тест 7. Что характерно для половой системы и размножения дождевых червей?

    Дождевые черви – гермафродиты.

    Дождевые черви – раздельнополые организмы.

    Развитие с личинкой.

    Развитие прямое, из яйца выходит маленький червь.

    Оплодотворение внутреннее.

    Оплодотворение происходит в муфте.

**Тест 8. Что характерно для пищеварительной системы дождевого червя?

    Имеют рот с роговыми челюстями.

    Есть глотка, пищевод, зоб и желудок.

    В пищевод впадают протоки известковых желез.

    Кишечник имеет на спинной стороне тифлозоль – складку, увеличивающее всасывающую поверхность.

    В кишечник открываются протоки печени.

Тест 9. На каждом сегменте, кроме головного и анального находится:

    Одна пара щетинок.

    Две пары щетинок.

    Три пары щетинок.

    Четыре пары щетинок.

Задание 8. «Важнейшие термины и понятия темы»

Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):

1. Трехслойные животные. 2. Целом. 3. Целомические мешки. 4. Кожные жабры. 5. Метанефридии. 6. Параподии. 9. Тифлозоль.

Ответы:

Задание 1. 1. 12 000 видов, моря, пресные водоемы, почва. 2. Многощетинковые, малощетинковые, пиявки. 3. В сегментации тела, тело состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти. 4. Кутикулой; однослойным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами. 5. Вторичная, целом. 6. Четыре пары. 7. Зоб, желудок. 8. За счет складки на спинной стороне кишки (тифлозоли). 9. По спинному. 10. Кольцевые сосуды в 7 – 13 сегментах. 11. Параподии с пучками щетинок. 12. Метанефридии. 13. Окологлоточное кольцо, надглоточный и подглоточный нервный узлы и брюшная нервная цепочка из попарно сближенных нервных узлов. 14. Прямое. 15. С метаморфозом. 16. Трохофора. 17. От свободноживущих плоских червей.

Задание 2. 1 – однослойный эпителий; 2 – спинной кровеносный сосуд; 3 – кольцевые мышцы; 4 – продольные мышцы; 5 – жабра; 6 – опорная щетинка; 7 – воронка нефридия; 8 – брюшной усик; 9 – канал нефридия; 10 – яичник; 11 – брюшная нервная цепочка; 12 – брюшной кровеносный сосуд; 13 – полость кишечника; 14 – вторичная полость, целом. 2. Первичная полость не имеет эпителиальной выстилки, а целом выстлан эпителием.

Задание 3. 1. 1 – метанефридиальная воронка; 2 – извитой каналец; 3 – капиллярная сеть, оплетающая каналец, 4 – мочевой пузырь; 5 – выделительная пора. 2. Реабсорбирует и возвращает в кровь нужные вещества.

Задание 4. 1 – да. 2 – нет. 3 – нет. 4 – да. 5 – нет. 6 – да. 7 – нет. 8 – нет. 9 – да. 10 – да. 11 – нет. 12 – да. 13 – нет. 14 – нет. 15 – да. 16 – да. 17 – нет.

Задание 5. 1. 1 – кутикула; 2 – кольцевой кровеносный сосуд; 3 – спинной кровеносный сосуд; 4 – эндотелиальная выстилка целома; 5 – яйцеклетки; 6 – метанефридиальная воронка; 7 – кольцевые мышцы; 8 – продольные мышцы; 9 – брюшной кровеносный сосуд; 10 – брюшная нервная цепочка; 11 – вторичная полость тела, целом; 12 – однослойный эпителий; 13 – канал метанефридия; 14 – кишка. 2. Кутикулой, однослойным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами. 3. Две. 4. Четыре пары.

Задание 6. 1. 1 – рот; 2 – глотка; 3 – кольцевые сосуды, выполняющие функцию сердец; 4 – пищевод; 5 – зоб; 6 – желудок; 7 – спинной кровеносный сосуд; 8 – брюшной кровеносный сосуд; 9 – кишка; 10 – брюшная нервная цепочка; 11 – окологлоточное кольцо. 2. Около пищевода. 3. По спинному.

Задание 7. **Тест 1: 1, 4, 7, 8. **Тест 2: 2, 4, 6 7, 8. Тест 3: 2. Тест 4: 2. Тест 5: 4. Тест 6: 3. **Тест 7: 1, 4, 6. **Тест 8: 2, 3, 4. Тест 9: 4.

Задание 8. 1. Животные, у которых появился третий зародышевый листок – мезодерма. 2. Вторичная полость тела, имеющая собственную мезодермальную выстилку. 3. В каждом сегменте две целомические полости, выстланные эндотелием. 4. Выросты эпителия, в которых находятся большое количество капилляров. 5. Органы выделения, образованные воронкой с ресничками, каналом, мочевым пузырем и открывающиеся наружу порой. 6. Кожно-мускульные выросты по бокам тела полихет, орган движения, осязания, у многих спинной усик разрастается и становится жаброй. 9. Складка на верхней стороне кишечника, увеличивающая поверхность всасывания.

Жгутики и плоские черви как тематические исследования

Abstract

Мы иллюстрируем анализ мод формы как простой, но мощный метод для краткого описания сложных биологических форм и их динамики. Мы характеризуем волнообразные изгибные волны биения жгутиков и реконструируем предельный цикл колебаний жгутиков, уделяя особое внимание периодичности угловых данных. В качестве второго примера мы анализируем невыпуклые граничные очертания планирующих плоских червей, что позволяет выявить стереотипные позы тела, которые могут быть связаны с двумя разными механизмами передвижения.Кроме того, анализ режима формы, основанный на анализе основных компонентов, позволяет различать различные виды плоских червей, несмотря на большую изменчивость формы, связанную с движением. Таким образом, динамика сложной формы характеризуется небольшим числом показателей формы, изменяющихся во времени. Мы представляем этот метод на описательных примерах, объясняя абстрактную математику графически.

Образец цитирования: Werner S, Rink JC, Riedel-Kruse IH, Friedrich BM (2014) Анализ режима формы выявляет модели движения в биологии: жгутики и плоские черви в качестве тематических исследований.ПЛОС ОДИН 9(11): е113083. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0113083

Редактор: Крис Д. Вуд, Национальный автономный университет Мексики, Мексика

Получено: 16 июля 2014 г. ; Принято: 19 октября 2014 г.; Опубликовано: 26 ноября 2014 г.

Авторские права: © 2014 Werner et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Авторы подтверждают, что все данные, лежащие в основе выводов, полностью доступны без ограничений. Все соответствующие данные находятся в документе.

Финансирование: SW и BMF получили финансирование из гранта BMBF 031 A 099 (http://www.bmbf.de/en/1398.php). Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Жизнь представлена ​​в разнообразных морфологиях. Количественная оценка морфологии часто является первым шагом к соотнесению формы и функции. Общая задача при характеристике формы сводится к нахождению тех морфологических признаков и геометрических величин, которые обладают максимальной описательной силой. Это особенно сложно при попытке понять изменения формы мягких или гибких структур, таких как биение ресничек или животных без жесткого скелета. Анализ мод формы — это стандартизированный способ нахождения таких величин апостериорно после сбора данных путем объединения большого количества частично избыточных морфометрических признаков в небольшой набор различных показателей формы [1]–[5].

Анализ мод формы — хорошо известный метод в технике и информатике, например. для распознавания изображений [6], но только недавно исследователи начали применять его к наборам биологических данных. Одним из первых применений этого метода к данным о биологической форме было Sanger et al. , анализируя положение рук человека [7]. Создан Рю и др. , анализ режима формы особенно использовался для анализа моделей подвижности круглого червя C. elegans [3], [8]–[10].

Здесь мы адаптируем анализ основных компонентов для анализа и количественной оценки моделей движения в двух наборах данных 2D-изображений: (i) центральная линия изгиба бьющихся жгутиков и (ii) контур замкнутой границы скользящих плоских червей. Мы реконструируем предельный цикл жгутиковых колебаний, используя набор данных спермы плавательного быка, что позволяет нам изучать не только регулярные жгутиковые колебания, но и шумовые отклонения от идеальной периодичности, тем самым способствуя характеристике жгутика как шумного осциллятора [11]. ], [12].

В отличие от жгутиков или тонких форм круглого червя C. elegans многие клетки и организмы демонстрируют морфологию, которая более точно описывается контуром их контура. Однако очертания контуров могут резко различаться при отсутствии элементов скелета, как это имеет место у плоских червей планарии. В последнее время планарии стали важной модельной системой для регенерации и динамики роста [13]. Их уплощенная и удлиненная морфология тела поддерживается деформируемым материалом внеклеточного матрикса и состоянием сокращения их мышечного сплетения.Во всем мире существует множество видов, которые часто различаются по форме тела. Однако измерение формы тела у животных, ведущих себя, является сложной задачей, потому что изменения мышечного тонуса постоянно меняют проецируемую форму тела, и поэтому неподвижные изображения редко передают «истинную» форму животного. Точная количественная оценка формы в фиксированных образцах также проблематична из-за различных артефактов сокращения методов фиксации. Поэтому мы решили изучить анализ режима формы с точки зрения его полезности для извлечения средней информации о форме из последовательностей фильмов о живых животных.В качестве первого теста мы проанализировали обширный набор данных высокоточного отслеживания планирующих плоских червей. Планарии демонстрируют плавную скользящую подвижность, являющуюся результатом скоординированных паттернов биения ресничек в их густом реснитчатом вентральном эпителии [14], [15]. Мы обнаружили, что режим изгиба коррелирует с активным поворотом во время скользящей подвижности, показывая, что управление достигается за счет изгиба длинной оси тела. Дополнительные моды характеризуют стереотипные изменения ширины этих червей, о которых ранее не сообщалось.Показано, что эти изменения ширины становятся особенно выраженными во время второго типа поведения подвижности, inchworming, обычно связанного с реакцией побега, но также наблюдаемого в фенотипах с нарушенной функциональностью ресничек [14], [15]. Наш метод выявляет регулярные волны бокового сокращения с периодом примерно в дюймах червей. Мы обнаружили, что извлечение позы тела из отслеживаемых контуров контуров позволяет точно измерять форму плоских червей, что мы демонстрируем способностью различать разные виды плоских червей.Поддержка общеизвестно сложной таксономии этих мягкотелых животных со статистической количественной оценкой формы тела, характерной для рода или вида, представляет собой интересное применение нашего метода.

Анализируя два типичных класса наборов биологических данных в педагогической среде и объясняя математику графически, мы надеемся предоставить доступное описание этого универсального метода. Здесь анализ режима формы основан на математическом методе анализа основных компонентов и позволяет спроецировать многофункциональный набор данных на небольшой набор эмпирических режимов формы, которые непосредственно выводятся из самих данных.Таким образом, анализ главных компонентов представляет собой метод уменьшения размерности, при котором большой набор данных, находящийся в многомерном «пространстве признаков», проецируется из удобного «пространства форм» меньшей размерности с минимальной потерей информации [4], [5]. ]. В качестве побочного эффекта этот метод снижает шум измерения за счет усреднения по нескольким частично избыточным функциям. Широкая применимость анализа главных компонентов достигается за счет разнообразной терминологии в разных дисциплинах, см. Таблицу 1.

Для простоты мы сосредоточимся на линейном анализе главных компонент в основном тексте. В приложении мы обсуждаем нелинейные обобщения, такие как ядерные методы, и показываем, как их можно использовать для анализа угловых данных, используя набор данных спермы в качестве описательного примера. Наш анализ демонстрирует, как связать форму организма и модели подвижности в педагогических условиях, используя жгутики и плоские черви в качестве прототипов.

Результаты и обсуждение

Минимальный пример

Во-первых, мы обсудим минимальный пример, чтобы проиллюстрировать ключевую концепцию уменьшения размерности с помощью анализа главных компонентов, который формирует основу нашего подхода к анализу мод формы.

Предположим, что нам дан набор данных, включающий геометрические характеристики, измеренные для каждой из особей, скажем, распределение длины и высоты в стае рыб, такое, что , см. рис. 1А. Чтобы имитировать частичную избыточность геометрических признаков, обычно наблюдаемую в реальных данных, мы далее предполагаем, что эти два признака сильно коррелированы, см. рис. 1B.

Рисунок 1. Иллюстрация анализа главных компонентов.

A. В качестве минимального примера мы рассматриваем гипотетический набор данных измерений длины и роста для группы людей, i.е. здесь измеряются только геометрические характеристики. B. В этом примере предполагается, что длина и высота сильно коррелированы, что имитирует частичную избыточность геометрических признаков, обычно наблюдаемую в реальных данных. Анализ главных компонентов теперь определяет изменение системы координат от исходных осей (длина, высота) (показаны черным) к новому набору осей (синим), которые представляют главные оси ковариационной матрицы признаков и признаков данных. . Вкратце, первая новая ось указывает в направлении максимальной изменчивости данных, а вторая новая ось указывает в направлении минимальной изменчивости данных.На изменение системы координат указывает вращение вокруг центра облака точек, представляющего данные. Проецируя данные на те оси, которые соответствуют максимальной ковариации признак-признак, в данном примере на первую ось, можно уменьшить размерность пространства данных, сохранив при этом большую часть изменчивости данных. В контексте анализа морфологии мы будем называть эти новые оси «режимами формы», которые представляют определенные комбинации признаков. Новые координаты называются «оценками формы».

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0113083.g001

Анализ главных компонент теперь определяет уникальное изменение системы координат таким образом, что новые оси (синие) указывают вдоль основных направлений ковариации между признаками: В новой системе координат координаты формы становятся линейно некоррелированными. В контексте анализа режима формы новые оси называются «режимами формы», а соответствующие координаты будут называться «оценками формы».Первая мода формы указывает в направлении максимального изменения данных. В этом примере показатель формы, соответствующий этому первому режиму формы, обеспечивает надежную меру размера, которая объединяет измерения длины и высоты. Оставшаяся вторая мода формы указывает направление наименьшей ковариации. Соответствующая оценка формы может быть интерпретирована как соотношение сторон в этом примере. Поскольку эта вторая оценка формы показывает лишь небольшое изменение, набор данных хорошо описывается только первой оценкой формы, которая представляет собой эффективное уменьшение размерности от до одного измерения.

Мы подчеркиваем, что понятие матрицы признаков измерения является довольно общим и встречается во многих других контекстах, таких как измерения динамических форм центральной линии жгутика или очертаний плоских червей, как обсуждается далее.

Характеристика жгутиковых сокращений как биологического осциллятора

Сперматозоиды продвигаются в жидкости за счет регулярных волн изгиба их жгутика, тонкого длинного придатка клетки [16]. Жгутиковые сокращения приводятся в действие десятью тысячами молекулярных моторов динеина внутри жгутика, которые постоянно преобразуют химическую энергию в механическую работу [17].Регулярные изменения формы жгутика определяют скорость и направление плавания сперматозоидов [18], [19]. Эукариотические жгутики также приводят в движение многих других микроплавающих, включая зеленые водоросли и реснитчатых простейших, или участвуют в транспорте жидкости внутри многоклеточных животных [20]. Здесь мы анализируем набор данных о плавании жгутиков спермы быка [21] с использованием анализа режима формы. Методы описаны в [21]; частота кадров была.

Углы касания характеризуют жгутиковые волны.

В этих экспериментах сперматозоиды плавали параллельно граничной поверхности с приблизительно плоским жгутиковым биением.Это эффективное ограничение двумя пространственными измерениями значительно облегчает отслеживание форм жгутиков и их анализ. (Проекционная) форма изогнутого жгутика в момент времени описывается вектором положения точек вдоль средней линии жгутика для , где — длина дуги вдоль средней линии жгутика и общая длина жгутика, см. рис. 2А. Чтобы охарактеризовать формы, нам нужно описание, которое не зависит от фактического положения и ориентации клетки в пространстве. Для этого введем материальный каркас головки спермия, состоящий из положения центра головки и единичного вектора, направленного вдоль длинной оси вытянутой головки спермия.Длина этой длинной оси такова, что соответствует проксимальному концу жгутика. Дополнительно введем второй единичный вектор , который получается поворотом в плоскости плавания на угол против часовой стрелки. Относительно этого материального каркаса гусеничная жгутиковая форма характеризуется углом касательной как [19], [21] (1)

Рис. 2. Основные формы биений жгутиков сперматозоидов.

A. Высокоточное отслеживание плоских форм средней линии жгутика (, красный) характеризуется углом их касательной как функцией длины дуги вдоль жгутика. B. Эволюция во времени этого угла касательной жгутика показана в виде кимограммы. Периодичность жгутиковых сокращений отражена правильными полосами на этом кимографе; наклон этих полосок связан с распространением изгибных волн вдоль жгутика от основания к кончику. Путем усреднения по временному измерению мы определяем среднюю форму жгутиков, характеризующуюся профилем касательного угла . Для иллюстрации эта средняя форма жгутиков показана черным цветом, наложенным на отслеживаемые формы жгутиков (серые). C. Мы определяем ковариационную матрицу признак-признак из матрицы данных центрированного тангенциального угла, как объяснено в тексте. Отрицательная корреляция на расстоянии длины дуги отражает полудлину волн изгиба жгутиков. D. Спектр нормализованного собственного значения ковариационной матрицы резко падает после второго собственного значения, что означает, что собственные векторы, соответствующие первым двум собственным значениям, вместе составляют 97% наблюдаемой дисперсии в данных касательного угла. E. Используя анализ главных компонент, мы определяем две главные моды формы (синий, красный), которые точно соответствуют двум максимальным собственным значениям ковариационной матрицы на панели C. На нижнем графике показана реконструкция отслеживаемой формы жгутика (черный ) путем наложения средней формы жгутика и этих двух основных форм формы (пурпурный). В дополнение к профилям тангенциальных углов справа показаны соответствующие формы жгутиков. F. Каждой отслеживаемой форме жгутика теперь можно присвоить пару оценок формы и , указывающих относительный вес двух основных форм формы при реконструкции этой формы.Это определяет двумерное пространство абстрактной формы. Последовательность форм соответствует облаку точек в этом пространстве форм. Мы находим, что эти точки образуют замкнутую петлю, отражающую периодичность жгутиковых сокращений. Мы можем определить предельный цикл формы, подгоняя кривую к облаку точек. Проецируя точки формы на этот предельный цикл формы, мы можем присвоить каждой форме уникальную фазу жгутиков по модулю. Эта процедура представляет собой группировку форм жгутиков по сходству формы. Г. Требуя непрерывного изменения фазовой переменной, мы получаем представление бьющегося жгутика в виде фазового осциллятора. Жгутиковая фаза увеличивается со скоростью, равной частоте жгутиковых сокращений, и исправляет ход последующих циклов сокращений, увеличиваясь на . H. Колебания амплитуды жгутиковых сокращений в зависимости от жгутиковой фазы. Мгновенная амплитуда жгутиковых сокращений определяется как радиальное расстояние точки в пространстве -формы, нормированное на радиальное расстояние соответствующей точки на предельном цикле той же фазы.К данным подгоняли зависящее от фазы стандартное отклонение (черная сплошная линия). Также показаны подгонки для дополнительных ячеек (серый цвет; положение было определено с помощью общего набора режимов формы). J. Путь плавания головного центра во время одного цикла сокращений, рассчитанный для жгутиковой волны, заданной предельным циклом формы (панель F), с использованием теории силы сопротивления [18], как описано ранее [19]. Путь характеризуется покачивающим движением головы, наложенным на движение сети. Для картины биений «стоячей волны», характеризующейся колебаниями только одной формы формы, чистая движущая сила исчезает.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0113083.g002

Этот угол касательной измеряет угол между вектором и локальной касательной жгутика в положении . Важно, что это представление тангенциального угла характеризует форму жгутиков независимо от положения и ориентации клеток. Отслеживая высокоскоростную запись с кадрами, соответствующими временным точкам, и используя контрольные точки вдоль жгутика, получаем матрицу измерений касательного угла с .Эта матрица представляет собой кимограф жгутиковых сокращений; пример показан на рис. 2B. Кажущийся узор в виде полос отражает периодичность жгутиковых сокращений. Наклон полос напрямую связан с волновой скоростью бегущих изгибных волн, которые проходят вниз по жгутику от его проксимального к дистальному концу. На более абстрактном уровне матрица содержит независимые измерения (моменты времени) геометрических признаков (угол касательной в контрольных точках).

PCA-разложение жгутиковых волн изгиба.

Теперь мы покажем, как из этого представления можно извлечь набор основных мод формы. Во-первых, мы определяем среднюю форму жгутика путем усреднения каждого столбца матрицы , т. е. мы усредняем по измерениям [21]. Результирующий средний угол касания и соответствующая форма жгутика показаны на рис. 2B. Заметим, что линейное среднее значение угловых данных здесь допустимо, так как углы остаются в ограниченном интервале и не прыгают на ; в приложении обсуждается общая процедура, которая может справиться и с переходами.Средний угол касания отличен от нуля, что связано с внутренней асимметрией волн изгиба жгутиков. Асимметричное биение жгутика подразумевает плавание по изогнутым траекториям [19], [22]. Клеточная передача сигналов может изменить эту жгутиковую асимметрию [23], и ей отведена решающая роль в хемотаксисе сперматозоидов немлекопитающих [24]. Здесь нас интересуют изменения формы жгутиков, , т.е. отклонения от средней формы. Таким образом, мы создаем -матрицу, все строки которой равны среднему касательному углу .Теперь мы можем вычислить ковариационную матрицу признак-признак как (2) см. рис. 2C. Мы обнаруживаем сильную положительную корреляцию вдоль главной диагонали этой ковариационной матрицы (штриховая линия), что означает, что измерения угла касательной в соседних контрольных точках коррелируют. Эта короткодействующая корреляция связана с жесткостью жгутика при изгибе. Это подразумевает частичную избыточность измерений, соответствующих ближайшим контрольным точкам вдоль жгутика. Что еще интереснее, мы обнаруживаем отрицательную корреляцию между соответствующими углами касания, которые находятся на расстоянии длины дуги друг от друга.Что это значит? Жгутиковые биения можно аппроксимировать бегущей изгибной волной с определенной длиной волны. Эта длина волны проявляется как «дальнодействующая корреляция» в ковариационной матрице.

Теперь мы будем использовать разложение по собственным значениям ковариационной матрицы C, получая собственные значения и собственные векторы, такие что . По аналогии с приведенным выше минимальным примером мы называем собственные векторы модами формы. Моды формы соответствуют осям новой системы координат признакового пространства; в этой системе координат вариации данных по каждой оси линейно некоррелированы и имеют соответствующую дисперсию по оси , . Без ограничения общности можно считать, что собственные значения отсортированы по убыванию, см. рис. 2D. Для данных спермы мы наблюдаем, что спектр собственных значений резко падает после ; на самом деле, первые два режима формы вместе составляют дисперсию данных. Теперь мы намеренно вырезаем спектр собственных значений после и проецируем набор данных на уменьшенное «пространство формы», охватываемое модами формы и . Как правило, отсечка по номеру режима зависит от приложения и требует контроля.Формальные критерии для выбора оптимальной точки отсечки обсуждались в литературе, см., например, [2] и ссылки в нем.

Каждая записанная форма жгутика, то есть каждая строка матрицы данных, теперь может быть однозначно выражена как линейная комбинация мод формы (3)

Оценки формы могут быть вычислены линейным методом наименьших квадратов. На рис. 2Е показаны основные режимы формы, а также наложение типичной жгутиковой формы на эти два режима. Используя эту процедуру, весь набор данных проецируется на абстрактное пространство формы с двумя осями, представляющими оценки формы и .

Реконструкция предельного цикла.

Изучая рис. 2F, мы обнаруживаем, что облако точек формы в пространстве формы образует замкнутую петлю: во время каждого цикла ударов точки формы, соответствующие последующим формам жгутиков, следуют за этим кругом формы, чтобы сделать один полный оборот. Таким образом, представление пространства формы отражает периодичность жгутиковых сокращений [25]. В качестве следующего шага мы можем подогнать к этому облаку точек замкнутую кривую, которая определяет «предельный цикл формы». Затем мы можем спроецировать каждую точку облака на этот предельный цикл; это назначение обозначено цветовым кодом на рис.2F. Мы параметризуем предельный цикл формы фазовым углом, который увеличивается после завершения полного цикла. Кроме того, всегда можно считать, что этот фазовый угол равномерно увеличивается вдоль кривой [26]. Эта процедура назначает уникальную фазу каждой отслеживаемой форме жгутиков и эквивалентна биннингу форм жгутиков в соответствии с подобием формы. Таким образом, мы пришли к описанию периодического биения жгутика в терминах одной фазовой переменной, которая непрерывно возрастает (4), где — угловая частота биения жгутика, см.2G. уравнение (4) представляет собой уравнение фазового осциллятора, которое является популярным теоретическим описанием общих осцилляторов. Это минимальное описание представляет собой отправную точку для более сложных описаний. Например, было показано, что внешние силы ускоряют или замедляют биение жгутиков, что может быть описано одним дополнительным членом в уравнении (4) [25]. Далее, разброс облака точек формы вокруг предельного цикла идеально периодического биения жгутика отражает активные колебания биения жгутика, которые можно анализировать аналогичным образом [11].

В качестве применения представления в пространстве форм мы, следуя [11], определяем мгновенную амплитуду жгутиковых биений как радиальное расстояние точки в пространстве формы, нормированное на радиальное расстояние соответствующей точки на пределе цикл одной фазы. Мы находим, что колебания этой амплитуды зависят от фазы, достигая минимальных значений во время инициации изгиба в проксимальной части жгутика, см. рис. 2З. Мы утверждаем, что эти амплитудные флуктуации представляют собой активные флуктуации, происходящие от активной двигательной динамики внутри жгутика, которая приводит в действие жгутиковые волны.В качестве теста на вклад шума измерения мы добавили случайные возмущения к данным отслеживания, используя известные точности отслеживания [21]. Фазы и амплитуды, рассчитанные для возмущенных и невозмущенных данных, сильно коррелировали.

В заключение, сокращение полного набора данных, включающего размеры объектов, до одной фазовой переменной включало уменьшение линейного размера с использованием анализа основных компонентов для определения предельного цикла формы, за которым последовало нелинейное уменьшение размерности для конкретной задачи, проекция на этот предельный цикл, чтобы определить фазу и амплитуду.В будущей работе представление пространства формы жгутикового биения, разработанное здесь, может быть использовано для количественной оценки ответов жгутикового биения на механические или химические раздражители.

Волнообразное плавание с двумя режимами формы.

Мы завершим этот раздел, связав результаты нашего анализа формы с гидродинамикой плавания жгутиками. Для простоты пренебрежем вариациями жгутикового биения и рассмотрим совершенную волну изгиба жгутика, характеризующуюся «точкой формы», вращающейся по «предельному циклу формы».В масштабе длины сперматозоида инерция пренебрежимо мала, а гидродинамика плавания сперматозоидов определяется низким числом Рейнольдса, что подразумевает своеобразную симметрию управляющего гидродинамического уравнения (уравнение Стокса) [27]. В частности, чистое смещение клетки после одного цикла ударов не зависит от того, насколько быстро проходит «предельный цикл формы». Кроме того, воспроизведение плавательного гребка в обратном направлении приведет к точному обращению движения. Это означает, что невозможно чистое движение для взаимного гребка плавания, который выглядит одинаково при выполнении вперед или назад [28].Примером такого взаимного плавательного гребка является периодическая модуляция только одной моды формы. Фактически, периодическая модуляция одной моды формы представляет собой стоячую волну, которая не допускает чистого движения, но подразумевает, что сперматозоиды пересекают замкнутый контур во время цикла биений, см. рис. 2J. Однако суперпозиция двух мод форм представляет собой минимальную систему для плавания: суперпозиция двух стоячих волн приводит к бегущей волне, которая нарушает симметрию обращения времени и, таким образом, обеспечивает чистое движение.Связь между стоячими и бегущими волнами можно проиллюстрировать на минимальном примере тригонометрического тождества, разлагающего бегущую волну на лев.ч.с. на две периодически модулируемые формы синусоидальной формы (5)

В этом минимальном примере режимы формы будут заданы синусоидальными профилями стоячей волны и с осциллирующими показателями формы, заданными и . Здесь соответствует длине волны волн. В пределе малых амплитуд биений можно формально показать, что чистая скорость плавания клетки пропорциональна площади, ограниченной ограничивающим кругом формы [29].

Анализ формы и подвижности плоских червей

Теперь мы применяем анализ режима формы к данным покадровой визуализации плоского червя Schmidtea mediterranea (рис. 3A). Это животное является популярным модельным организмом для изучения регенерации и роста [13]. Плоские черви (греч. Platyhelminthes ) представляют собой одни из простейших организмов с двусторонним строением тела. Тем не менее, они обладают отчетливым мозгом с двумя долями, что отличает их от более простых червей, таких как C.Элеганс . Плоские черви могут направлять свой путь в ответ на свет, химические раздражители и температуру. Предполагалась даже ограниченная способность к обучению, включая привыкание и павловское обусловливание [30]. Таким образом, плоские черви обладают достаточно богатым поведенческим репертуаром, механизмы контроля которого до сих пор неизвестны. Плоские черви встречаются практически во всех частях мира, живут как в соленой, так и в пресной воде, и включают паразитические виды, такие как бильгарциоз. Подмножество непаразитических видов, обычно называемых «планариями», с видным представителем Schmidtea mediterranea , в настоящее время вступает в стадию современных модельных организмов для изучения регенерации, роста и связанных с ними фенотипов подвижности [13], [13]. 31].

В отличие от аскариды C. elegans , планарии не двигаются волнообразными движениями тела. Вместо этого планарии скользят по субстрату, приводимые в движение многочисленными короткими жгутиками (или ресничками), которые выступают из их многореснитчатого вентрального эпителия. Планарии не имеют жесткой стенки тела и, следовательно, обладают сравнительно мягкими телами, которые могут значительно деформироваться при мышечных сокращениях. Таким образом, постоянной проблемой в этой области является разработка надежного метода количественной оценки вариаций формы этих мягкотелых животных.Ниже мы характеризуем их ярко выраженную пластичность формы, используя анализ мод формы, чтобы охарактеризовать контур двумерных проекций их плоского тела. Подобная характеристика контуров как замкнутых кривых, вероятно, будет встречаться в других контекстах, таких как анализ формы прикрепленных или ползающих клеток [32].

Обработка и отслеживание червей.

В опытах использовали клональную линию бесполого штамма Schmidtea mediterranea [33], [34]. Черви содержались при температуре 20°C, как описано в [35], и голодали в течение как минимум одной недели перед визуализацией.Для наблюдения за 2D-проекцией тела червя, как на рис. 3А, мы использовали макроскоп Nikon (AZ 100M, объектив 0,5x) и камеру Nikon (DS-Fi1, частота кадров 3 Гц, общий период наблюдения 15 с, разрешение 1280×960 пикселей). Плоских червей помещали по одному в пластиковую чашку Петри (мм), чистые чашки Петри использовали для каждой экспериментальной серии (включая фильмы червей). После воздействия света черви демонстрировали типичную реакцию бегства. Фильмы анализировались в автономном режиме с использованием специально разработанного программного обеспечения MATLAB. Прокси-форма первой формы была определена из кадров фильма с коррекцией фона путем обнаружения краев с использованием фильтра Кэнни с последующим циклом расширения-эрозии. На последующем этапе уточнения периметр червя был скорректирован путем нахождения наибольшего падения интенсивности вдоль направлений, поперечных относительно прокси периметра. В результате мы смогли автоматически отслеживать контур границы (красный), а также центральную линию (синий) червей с точностью до субпикселя очень надежным способом, см. рис. 3A.

Радиальные профили характеризуют невыпуклые очертания.

При анализе отслеживаемых контурных форм мы сталкиваемся с проблемой описания формы замкнутых плоских кривых. Для невыпуклых форм это может быть нетривиально. Мы описываем замкнутую кривую вектором положения как функцию длины дуги вдоль ее окружности, см. рис. 3Б. Мы используем кончик хвоста червя в качестве отличительной точки отсчета, указывающей положение . Далее мы указываем центральную точку, используя среднюю точку отслеживаемой центральной линии червей. Профиль радиальных расстояний, измеренных относительно центральной точки, характеризует форму контура даже для невыпуклых контуров.Формы выпуклых кривых могут также характеризоваться профилем радиальных расстояний в зависимости от полярного угла. Однако это определение не распространяется на невыпуклые кривые (точнее, на кривые, не являющиеся радиально выпуклыми относительно ). Чтобы сделать поправку на различные размеры червяка, мы нормализуем профили радиального расстояния по среднему радиусу as и наносим его как функцию нормализованной длины дуги , где общая длина окружности. В качестве математического замечания отметим, что использование кривизны со знаком вдоль окружности вместо профиля радиального расстояния было бы значительным недостатком: свойство, согласно которому определенный профиль кривизны фактически соответствует замкнутой кривой, налагает нетривиальное ограничение на множество допустимых профилей кривизны.Однако для нормализованных профилей радиального расстояния существует непрерывный диапазон профилей расстояния, соответствующих замкнутым кривым, что делает этот выбор определения более подходящим для применения методов линейной декомпозиции, таких как анализ мод формы. Фактически, при заданном нормализованном профиле радиального расстояния соответствующая длина окружности восстанавливается самосогласованно в соответствии с требованием, чтобы соответствующая кривая замыкалась сама на себя.

Режим изгиба и два режима изменения ширины.

Мы извлекли контуры червей из 745 проанализированных фильмов. Мы рассчитали нормализованные профили радиального расстояния, как описано выше, каждый профиль представлен радиусами, что привело к большой матрице данных. Из среднего значения всех радиальных профилей мы определяем среднюю форму червяка, которая усредняет вариации формы, см. рис. 3D (правая вставка, черный). Затем мы вычислили ковариационную матрицу между отдельными радиальными профилями, используя центрированную (с поправкой на среднее) матрицу данных, рис. 3C. Симметрия ковариационной матрицы вдоль пунктирной диагонали показывает, что вариации формы статистически симметричны относительно средней линии червя.Опять же, собственные векторы, соответствующие наибольшим собственным значениям этой матрицы, имеют максимальную описательную способность для дисперсии формы. На рис. 3D показаны первые три формы формы, которые вместе составляют наблюдаемую дисперсию формы. Мы находим, что преобладающая мода формы является антисимметричной, описывая общий изгиб червяка. Напротив, вторая и третья мода описывают симметричные изменения ширины червяка: вторая мода формы характеризует боковое истончение червя, связанное с заостренной головой и хвостом.Соответственно отрицательный вклад второй формы формы с характеризует боковое утолщение червяка (с несколько более округлыми головкой и хвостом). Наконец, третья мода формы также симметрична и связана с разнородными деформациями головы и хвоста, придающими червяку клиновидный вид. Суперпозиции этих трех режимов формы описывают изгиб червяков в плоскости и сложную динамику ширины головы и хвоста.

Режим гибки характеризует токарную обработку.

Затем мы исследовали взаимосвязь между формой плоских червей и их подвижностью.Плоские черви используют многочисленные бьющиеся реснички на своем вентральном эпителии, чтобы скользить по поверхностям. Мы наблюдаем, что черви активно регулируют скорость своего планирования в значительном диапазоне , что количественно согласуется с более ранней работой [36]. Тем не менее, мы не наблюдали ярко выраженных корреляций между динамикой формы и скоростью планирования (не показано). Это согласуется с представлением о том, что мышечные сокращения играют незначительную роль в обеспечении нормальной скользящей подвижности. Однако мы обнаруживаем, что изменения формы контролируют направление скользящей подвижности и, таким образом, направляют путь червя: рис.3Д показывает достоверную корреляцию между скоростью вращения по траектории червяка и первой оценкой формы, характеризующей изгиб червяка. Знак и величина этой «оценки изгиба» напрямую связаны с направлением и скоростью поворота. Для простоты мы ограничили анализ диапазоном средних размеров длиной 8–10 мм, аналогичные результаты получены для других диапазонов размеров.

Второй и третий режимы характеризуют дюймовую червячность.

В дополнение к скользящей подвижности, управляемой ресничками, плоские черви используют второй, независимый от ресничек паттерн подвижности, известный как inch-worming, который обеспечивает резервную систему подвижности в случае дисфункции ресничек [14] или в качестве реакции побега. Чтобы проверить, могут ли второй и третий режимы быть связаны с этим вторым паттерном подвижности, мы проанализировали видеоролики с маленькими червями, которые, как известно, чаще проявляют такое поведение.

Поэтому мы вручную классифицировали фильмы гельминтов размером менее мм, которые находились в состоянии голодания в течение 10 недель, в результате чего для дифференцированного анализа подвижности было получено количество дюймовых и недюймовых гельминтов (случаи неоднозначности не учитывались). Мы обнаружили, что вторая и третья мода формы, характеризующие динамические изменения ширины тела, действительно более выражены у дюймовых червей, см.3F. Затем мы вычислили временную автокорреляцию временных рядов второй моды формы, см. рис. 3G (сплошной синий). Мы наблюдаем стереотипные колебания формы с характерной частотой 0,26 Гц. Из взаимной корреляции между и на рис. 3G (черный пунктир) мы обнаруживаем, что обе оценки формы колеблются с общей частотой и относительным отставанием по фазе (где отстает). Таким образом, оба режима формы действуют вместе организованным образом, чтобы облегчить дюймовых червей, намекая на скоординированные движения мышц и периодические паттерны активности нейронов.

В заключение, мы идентифицировали различные режимы формы, которые могут количественно характеризовать различные фундаментальные типы подвижности. Характерная динамика периодической формы, связанная с дюймовыми червями, ставит вопрос о лежащих в основе общих закономерностях нейронной и мышечной активности.

PCA различает виды плоских червей.

Разработав инструменты для измерения изменений формы одного и того же животного с течением времени, мы затем исследовали полезность анализа режима формы при сравнении форм разных животных.Модельный вид Schmidtea mediterranea — всего лишь один из многих сотен видов плоских червей, существующих во всем мире [37]. Таксономическая идентификация видов планарий является сложной задачей, поскольку в значительной степени зависит от трудоемкого картирования внутренних признаков. Наличие количественных морфологических параметров плана тела могло бы представлять интерес в этом контексте. Имея в наличии большую живую коллекцию видов планарий, мы выбрали четыре вида, представляющие роды Girardia , Phagocata , Schmidtea и Polycelis .Помимо потенциально зависящих от размера вариаций соотношения сторон, четыре вида различаются характерными формами головы, см. рис. 4А. Соответственно, мы ограничили анализ формы только областью головы (определяемой как самая передняя часть тела червя). Мы характеризовали каждую форму головы вектором расстояний от середины головы (красная точка, длина червя от кончика головы) до контура области головы и действовали, как указано выше. Мы обнаружили, что первые две собственные моды отражают изменчивость формы головы в этом множественном наборе данных.На рис. 4B показаны видоспецифичные средние формы для каждого из четырех видов в комбинированном пространстве формы головы, а также эллипсы дисперсии, покрывающие (темный цвет) и (светлый цвет) изменчивости формы, связанной с подвижностью, соответственно. Это сравнение видов плоских червей, представляющих четыре рода, иллюстрирует уменьшение линейной размерности как простое средство для отображения морфологических различий между видами.

Заключение

На двух биологических примерах, плавающих сперматозоидах и планирующих плоских червях, мы продемонстрировали анализ мод формы как универсальный инструмент для характеристики морфологических форм и их динамических изменений.В обоих случаях мы получили низкоразмерное описание формы организма. Наше наблюдение, что динамика сложных форм может быть кратко описана всего несколькими показателями формы, подтверждает высокую координацию молекулярной двигательной активности в жгутике сперматозоидов, а также сокращение мышц у плоских червей во время скольжения и подвижности дюймовых червей, соответственно.

В случае бьющегося жгутика анализ форм форм выявил предельный цикл, характеризующий периодичность биений.Этот предельный цикл позволил определить жгутиковую фазу, которая исправляет прогрессию через периодическую последовательность форм, а также количественно определить зашумленные отклонения от идеально периодической динамики формы. В приложении мы комментируем проблемы, связанные с периодичностью угловых данных.

В случае плоских червей анализ формы тела дает краткую характеристику поведенческого репертуара и связанной с ним динамики формы тела. Известно, что плоские черви используют два различных механизма подвижности: (i) скользящую подвижность, основанную на периодических движениях их вентральных ресничек, и (ii) дюймовых червей, которые вызываются мышечными сокращениями [14], [15]. .Мы обнаружили, что маневры изгиба и поворота сильно коррелированы, раскрывая общий механизм управления. Кроме того, мы количественно проанализировали механизмы подвижности дюймовых червей, которые вызываются в случае дисфункции ресничек [14], [15] или в качестве реакции побега. Мы наблюдаем согласованную динамику формы латерального утончения головы и хвоста с характерным периодом около . Наш анализ может служить основой для будущих исследований общих поведенческих реакций у планарий и лежащих в их основе паттернов нейронной и мышечной активности, независимо от их более высокого уровня сложности [3], [8] по сравнению с другими модельными организмами, такими как C. Элеганс . Предыдущие исследования подвижности планарии были сосредоточены на крупнозернистых параметрах подвижности, таких как чистая скорость или среднеквадратичное смещение следов червей [36]. Насколько нам известно, наше исследование представляет собой первое применение анализа режима формы к подвижности плоских червей, связывая форму и движение количественным образом, что позволяет характеризовать фенотипы подвижности.

Кроме того, наш метод представляет собой простое средство для сравнения и различения различных видов плоских червей.Дальнейшие усовершенствования метода, учитывающие форму тела в целом, могут дать полезное дополнение таксономических признаков, которое поможет в классификации новых видов планарий. Кроме того, возможность точного количественного определения различий в форме головы теперь позволяет анализировать лежащие в основе молекулярные пути, контролирующие морфогенез. Основываясь на основных компонентах, определяющих форму головы, можно предположить, что морфогенез головы планарии в основном контролируется двумя молекулярными сетями: одна контролирует максимальную ширину головы в месте расположения ушных раковин, а вторая определяет смещение назад точки максимальной ширины головы. .Доступность информации о последовательности транскриптома для этих видов (Liu et al, готовится) теперь позволит проверить эту гипотезу, т.е. , с помощью скрининга РНК-интерференции с анализом режима формы в виде считывания или сравнения уровней систематической экспрессии в транскриптомах головы видов с различной морфологией головы. Подобные межвидовые сравнения морфологии клюва у дарвиновских вьюрков можно соотнести с экологической нишей животных [38]. Углы наблюдаемого набора форм соответствуют архетипическим видам, узко специализированным к узкой экологической нише, а виды, соответствующие внутренним точкам набора форм, представляют собой универсалы, чья приспособленность оптимизирована одновременно по нескольким признакам.Будет интересно проверить аналогичные гипотезы для видов плоских червей, некоторые из которых обитают в экстремальных условиях.

Математическое приложение: PCA для угловых данных и ядерных методов

Мы обсуждаем расширение анализа главных компонент с использованием ядра расстояния, которое особенно подходит для анализа угловых данных. Линейные операции с угловыми данными могут быть проблематичными, например, . , если углы прыгают на . Мы определяем матрицу сходства признаков, которая учитывает -неоднозначность угловых данных (6)

Строки и столбцы этой матрицы не усредняются автоматически до нуля, поэтому необходимо применить ядерное центрирование [39],

Теперь мы можем действовать, как показано ниже.(2), получение мод формы из собственных векторов матрицы . (Без центрирования ядра результирующие моды формы будут включать вклад от ненулевого среднего значения всех измерений [40].) Показатели формы могут быть определены путем максимизации меры подобия

.

Здесь «средняя форма жгутика» определяется с использованием среднего кругового значения. На рис. 5 сравнивается первая мода формы и ее оценки для этого ядра PCA и линейного PCA, рассмотренного в основном тексте.

Рисунок 5.Анализ основных компонентов для угловых данных с использованием ядра PCA.

A. Центрированная матрица сходства признаков согласно уравнению. (6) для данных угла тангенса спермия. B. Первая мода формы для метода ядра (зеленый) по сравнению с первой модой формы, полученной с помощью линейного PCA (синяя пунктирная линия). C. Соответствующие оценки формы в зависимости от времени измерения как для метода ядра (зеленый), так и для линейного PCA (синий пунктир).

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0113083.g005

Если кого-то интересуют только показатели формы, а не соответствующие режимы формы, альтернативным подходом может быть использование матрицы подобия измерения-измерения, известной как матрица Грама [39]. . Собственные значения и собственные векторы матрицы Грама с центром в ядре обеспечивают прокси для оценок формы через .

Математическая мотивация использования таких ядерных методов проистекает из уравнения факта. (2) можно интерпретировать как частный случай ядра подобия.Для линейного PCA разложение по собственному вектору ковариационной матрицы признак-признак и разложение ковариационной матрицы измерения-измерения дает аналогичные результаты, что можно показать, используя разложение по сингулярным числам среднецентрированной матрицы данных

.

(7)

Здесь и – унитарные и матрицы, соответственно, и – диагональная матрица. Из уравнения (7) легко находим и , где и – диагональные матрицы с одинаковыми собственными значениями. Эти матричные разложения показаны на рис.6 для линейного PCA по данным спермы.

Рис. 6. Математика анализа главных компонентов (PCA).

A. Для иллюстрации мы начнем с матрицы измерений, показывающей биение жгутика сперматозоида с измерениями (строки) и углами касания в равноудаленных положениях вдоль средней линии жгутика (столбцы). Вычитание среднего определяет центрированную матрицу данных. Математическая техника разложения по сингулярным числам разлагает матрицу данных на произведение унитарной матрицы, «диагональной» матрицы, которая имеет ненулевые элементы только по диагонали, и унитарной матрицы.Разложение по сингулярным числам можно рассматривать как обобщение обычного разложения по собственной системе симметричных квадратных матриц на неквадратные матрицы. Унитарная матрица U обобщает понятие матрицы вращения на n -мерное пространство; он определяется как равный единичной матрице. Вторая строка: Ограничение на верхние сингулярные значения определяет подматрицы размерностей , , , соответственно, произведение которых представляет собой полезную аппроксимацию полной факторизации, сводящей размерности признаков только к модам формы. B. Ковариационная матрица признак-признак определяется в терминах центрированной матрицы данных. Это может быть записано как произведение диагональной матрицы , диагонали которой содержит собственные значения , и унитарной -матрицы V , столбцы которой соответствуют соответствующим (левым) собственным векторам . Эта матрица V точно такая же, как ранее встречавшаяся в сингулярном разложении . C. Точно так же ковариационная матрица измерения-измерения, известная как матрица Грама, может быть разложена с использованием диагональной матрицы и унитарной матрицы. Важно отметить, что строки V содержат только режимы формы матрицы данных, как определено линейным PCA, в то время как столбцы матрицы дают соответствующие оценки формы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0113083.g006

Используя нелинейную меру сходства, как в ур. (6) нарушает точное соответствие между PCA и PCA ядра на основе ковариационной матрицы измерения-измерения. Тем не менее, использование ядер позволяет анализировать более сложные наборы данных и указывает путь к методам нелинейного уменьшения размерности [39].На самом деле, несколько алгоритмов нелинейного уменьшения размерности полагаются на PCA ядра, включая популярный алгоритм Isomap [41]. Такие алгоритмы использовались для автоматизированной сортировки кадров, включая жгутиковую видеомикроскопию [42]. Кроме того, концепция матрицы Грама используется в многомерном масштабировании для реконструкции вложений в многомерное пространство признаков с использованием только матрицы Грама взаимных расстояний между отдельными измерениями.

Вспомогательный онлайн-материал

Сценарий Matlab доступен для загрузки, который иллюстрирует метод анализа режима формы с помощью анализа главных компонентов и реконструкции предельного цикла, как показано на рис.2.

Вспомогательная информация

Файл S1.

Пример исходного кода (Matlab), демонстрирующий использование PCA и реконструкции предельного цикла, после анализа данных отслеживания сперматозоидов, показанных на Рис. 2 . Читателю предлагается интерактивно изучить этот код. Во-первых, генерируется набор псевдоданных, что делает программу независимой от каких-либо файлов данных. Затем применяется анализ основных компонентов и отображаются режимы формы и оценки.Предельный цикл аппроксимируется к полученной динамике пространства формы и выводится однородная фазовая параметризация. Наконец, визуализируются разложение по сингулярным числам и PCA ядра.

https://doi.org/10. 1371/journal.pone.0113083.s001

(М)

Благодарности

Мы благодарим Йоханнеса Баумгарта и Карлоса В. Каннистрачи за стимулирующие обсуждения и Франка Юлихера за постоянную поддержку. Мы благодарны М. Вила-Фарре за предоставление видов плоских червей и Н.Alt для тщательного изображения плоских червей.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: SW JCR BMF IHR. Выполнены эксперименты: SW JCR IHR. Проанализированы данные: SW BMF. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты анализа: SW BMF. Написал статью: SW JCR BMF.

Ссылки

  1. 1. Пирсон К. (1901) О линиях и плоскостях, наиболее близких к системам точек в пространстве. Лондонский, Эдинбургский и Дублинский философские …: 559–572.
  2. 2.Abdi H, Williams LJ (2010) Анализ основных компонентов. Междисциплинарные обзоры Wiley: вычислительная статистика 2: 433–459.
  3. 3. Стивенс Г.Дж., Джонсон-Кернер Б., Биалек В., Рю В. С. (2010) От режимов к движению в поведении Caenorhabditis elegans. PloS один 5:e13914.
  4. 4. Jolliffe I (2005) Анализ главных компонентов. Интернет-библиотека Wiley.
  5. 5. Джексон Дж. Э. (2005) Руководство пользователя по основным компонентам. Джон Уайли и сыновья.
  6. 6. Кутес Т., Тейлор С., Купер Д., Грэм Дж. (1995) Модели активной формы — их обучение и применение. Компьютерное зрение и понимание изображений 61:38–59.
  7. 7. Sanger TD (2000) Движения рук человека описываются низкоразмерной суперпозицией основных компонентов. Журнал нейробиологии: официальный журнал Общества нейробиологии 20:1066–72.
  8. 8. Стивенс Г.Дж., Джонсон-Кернер Б., Биалек В., Рю В.С. (2008) Размерность и динамика в поведении C.Элеганс. PLoS Comp Biol 4:e1000028.
  9. 9. Равив Т.Р., Льоса В., Конери А.Л., Осубел Ф.М., Карпентер А.Е. и др. (2010) Поиск распутываемых объектов на основе морфологического графа: анализ C. elegans. Вычисление медицинских изображений и вмешательство с помощью компьютера: Международная конференция MICCAI по вычислению медицинских изображений и вмешательству с помощью компьютера 13: 634–41.
  10. 10. Галлахер Т., Бьорнесс Т., Грин Р., Ю Дж. Дж., Эйвери Л. (2013) Геометрия локомотивных поведенческих состояний в C.Элеганс. PloS один 8:e59865.
  11. 11. Ма Р., Клиндт Г.С., Ридель-Крузе И.Х., Юлихер Ф., Фридрих Б.М. (2014) Колебания активной фазы и амплитуды биения жгутика. Письма о физическом обзоре 113: 048101.
  12. 12. Ван К.Ю., Гольдштейн Р.Е. (2014) Устойчивость эукариотических жгутиков к шуму и механическим возмущениям: 5.
  13. 13. Ньюмарк П.А., Санчес Альварадо А. (2002) Не планарий вашего отца: классическая модель вступает в эру функциональной геномики.Обзоры природы Генетика 3: 210–9.
  14. 14. Rink JC, Gurley KA, Elliott SA, Sánchez Alvarado A (2009)Передача сигналов Planarian Hh регулирует полярность регенерации и связывает эволюцию пути Hh с ресничками. Science (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк) 326: 1406–10.
  15. 15. Rompolas P, Patel-King RS, King SM (2010)Конформационный переключатель Dynein на внешнем плече необходим для метахронной синхронности подвижных ресничек у планарий. Молекулярная биология клетки 21:3669–79.
  16. 16. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К. и др.. (2002) Молекулярная биология клетки. Нью-Йорк: Garland Science, 4-е издание, 1616 стр.
  17. 17. Ховард Дж. (2001) Механика моторных белков и цитоскелета. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer, 367 стр.
  18. 18. Грей Дж., Хэнкок Г.Т. (1955) Движение сперматозоидов морского ежа. J exp Biol 32: 802–814.
  19. 19. Фридрих Б.М., Ридель-Крузе И.Х., Ховард Дж., Юлихер Ф. (2010) Высокоточное отслеживание тонкой структуры плавающей спермы обеспечивает надежную проверку теории силы сопротивления.J exp Biol 213: 1226–1234.
  20. 20. Сандерсон М.Дж., Сани М.А. (1981)Цилиарная активность культивируемого эпителия трахеи кролика: характер биения и метахрония. J Cell Sci 47: 331–47.
  21. 21. Ридель-Крузе И.Х., Хилфингер А., Ховард Дж., Юлихер Ф. (2007) Как молекулярные моторы формируют биение жгутиков. HFSP J 1: 192–208.
  22. 22. Brokaw CJ (1979)Вызванное кальцием асимметричное биение тритон-демембранных жгутиков сперматозоидов морского ежа. J Cell Biol 82: 401–411.
  23. 23. Вуд К.Д., Нишигаки Т., Фурута Т., Баба С.А., Дарсзон А. (2005)Анализ в реальном времени роли Ca(2+) в движении и подвижности жгутиков в одиночных сперматозоидах морского ежа. Журнал клеточной биологии 169: 725–31.
  24. 24. Альварес Л., Фридрих Б.М., Гомппер Г., Каупп У.Б. (2014) Вычислительная сперматозоид. Тенденции в клеточной биологии 24: 198–207.
  25. 25. Гейер В.Ф., Юлихер Ф., Ховард Дж., Фридрих Б.М. (2013)Покачивание клеточного тела является доминирующим механизмом синхронизации жгутиков у плавающих водорослей.Proc Natl Acad Sci USA 110:18058–63.
  26. 26. Кралеманн Б. , Чимпонериу Л., Розенблюм М., Пиковский А., Мровка Р. (2008) Фазовая динамика связанных осцилляторов, восстановленная по данным. Phys Rev E 77:066205.
  27. 27. Лауга Э., Пауэрс Т. Р. (2009) Гидродинамика плавающих микроорганизмов. Реп прог физ 72:096601.
  28. 28. Purcell EM (1977) Жизнь при низких числах Рейнольдса. Am J Phys 45: 3–11.
  29. 29. Shapere A, Wilczek F (1987) Самодвижение при низком числе Рейнольдса.Phys Rev Lett 58: 2051–2054.
  30. 30. Шомрат Т., Левин М. (2013) Парадигма автоматизированного обучения выявляет долговременную память у планарий и ее устойчивость благодаря регенерации головы. Журнал экспериментальной биологии 216: 3799–810.
  31. 31. Иноуэ Т., Кумамото Х., Окамото К., Умесоно Ю., Сакаи М. и др. (2004) Морфологическое и функциональное восстановление фоточувствительной системы планарии во время регенерации головы Морфологическое и функциональное восстановление фоточувствительной системы планарии во время регенерации головы. Zool Sci 21: 275–283.
  32. 32. Дрисколл М.К., Фуркас Дж.Т., Лосерт В. (2011)Локальные и глобальные меры динамики формы. Физическая биология 8:055001.
  33. 33. Санчес Альварадо А., Ньюмарк П.А., Робб С.М., Джасте Р. (2002) База данных Schmidtea mediterranea как молекулярный ресурс для изучения платигельминтов, стволовых клеток и регенерации. Девелопмент (Кембридж, Англия) 129:5659–65.
  34. 34. Бенацци М., Баллестер Р., Багунья Дж., Пуччинелли I (1972) Раса делящихся планарий Dugesia Lugubris S.L. Найден в Барселоне (Испания). Относится к биотипу G: сравнительный анализ кариотипов. Кариология 25:59–68.
  35. 35. Cebrià F, Newmark PA (2005) Гомологи нетрина и нетринового рецептора планарии необходимы для правильной регенерации центральной нервной системы и поддержания архитектуры нервной системы. Девелопмент (Кембридж, Англия) 132:3691–703.
  36. 36. Talbot J, Schötz EM (2011)Количественная характеристика поведения планарий дикого типа как платформа для скрининга фенотипов передвижения. Журнал экспериментальной биологии 214:1063–7.
  37. 37. Лю С.Ю., Селк С., Фридрих Б., Лутц Р., Вила-Фарре М. и др. (2013) Реактивация отрастания головы у видов планарий с дефицитом регенерации. Природа 500:81–4.
  38. 38. Шовал О., Шефтель Х., Шинар Г., Харт Ю., Рамоте О. и др. (2012) Эволюционные компромиссы, оптимальность по Парето и геометрия пространства фенотипов. Science (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк) 336:1157–60.
  39. 39. Шолкопф Б., Смола А.Дж., Бернхард С. (2002)Обучение с ядрами: машины опорных векторов, регуляризация, оптимизация и не только (адаптивные вычисления и машинное обучение).Кембридж, США: MIT Press, 648 стр.
  40. 40. Cannistraci CV, Alanis-Lobato G, Ravasi T (2013)Минимальная криволинейность для улучшения топологического предсказания белковых взаимодействий путем встраивания в сеть. Биоинформатика (Оксфорд, Англия) 29:i199–209.
  41. 41. Тененбаум Дж. Б., Сильва В. Д., Лэнгфорд Дж. К. (2000) Глобальная геометрическая структура для нелинейного уменьшения размерности. Science (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк) 290:2319–23.
  42. 42. Bayly PV, Lewis BL, Ranz EC, Okamoto RJ, Pless RB, et al.(2011) Движущие силы на жгутик во время передвижения Chlamydomonas reinhardtii. Биофиз J 100: 2716–25.
  43. 43. MATLAB (2013 г.) версия 8.2.0.701 (R2013b). Натик, Массачусетс: The MathWorks Inc.

CDC — Fasciola — Часто задаваемые вопросы (FAQ)

 

Что такое фасциолез?

Фасциолез — это инфекционное заболевание, вызываемое паразитами Fasciola , которые представляют собой плоских червей, называемых печеночными сосальщиками.Взрослые (зрелые) двуустки обнаруживаются в желчных протоках и печени инфицированных людей и животных, таких как овцы и крупный рогатый скот. В целом фасциолез чаще встречается у домашнего скота и других животных, чем у людей.

Два вида (типа) Fasciola заражают людей. Основным видом является Fasciola hepatica , который также известен как «обыкновенная печеночная двуустка» и «овечья печеночная двуустка». Родственный вид, Fasciola gigantica , также может заражать людей.

В каких частях мира встречается фасциолез?

Фасциолез встречается более чем в 50 странах, особенно там, где разводят овец или крупный рогатый скот. Fasciola hepatica встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. Fasciola gigantica была обнаружена в некоторых тропических районах. За исключением некоторых частей Западной Европы, фасциолез человека в основном зарегистрирован в развивающихся странах.

Как люди заражаются
Fasciola ?

Люди заражаются при случайном проглатывании паразита. В основном это происходит при употреблении в пищу сырого кресс-салата или других загрязненных пресноводных растений.Люди также могут заразиться при употреблении загрязненной воды, например, при употреблении ее в пищу или при употреблении в пищу овощей, которые были вымыты или политы загрязненной водой.

Может ли
Fasciola передаваться напрямую от одного человека (или животного) другому?

Fasciola не может передаваться напрямую от одного человека к другому. Яйца, выделяемые с испражнениями инфицированных людей (и животных), должны развиваться (созревать) в определенных видах пресноводных улиток при благоприятных условиях окружающей среды, чтобы иметь возможность заразить кого-то еще.

При необычных обстоятельствах люди заражаются при употреблении в пищу недоваренной овечьей или козьей печени, содержащей незрелые формы паразита.

Могут ли люди заразиться
Fasciola в США?

Да. Это возможно, но в опубликованных статьях сообщается о нескольких случаях. Некоторые случаи были зарегистрированы на Гавайях, в Калифорнии и Флориде.

Тем не менее, большинство зарегистрированных случаев в Соединенных Штатах были зарегистрированы у людей, таких как иммигранты, которые были инфицированы в странах, где широко известно распространение фасциолеза.

Каковы признаки и симптомы инфекции
Fasciola и когда они начинаются?

Некоторые инфицированные никогда не чувствуют себя больными.

Некоторые люди чувствуют себя плохо в начале инфекции, когда неполовозрелые сосальщики проходят (мигрируют) из кишечника через брюшную полость и печень. Симптомы острой (мигрирующей) фазы могут проявиться через 4–7 дней после заражения и продолжаться несколько недель или месяцев.

Некоторые люди чувствуют себя плохо во время хронической фазы инфекции, когда взрослые сосальщики находятся в желчных протоках (системе протоков печени).Симптомы, если таковые имеются, связанные с этой фазой, могут проявиться через несколько месяцев или лет после заражения. Например, симптомы могут быть вызваны воспалением и закупоркой желчных протоков.

Во время обеих фаз инфекции клинические признаки могут включать лихорадку, недомогание, боль в животе, эозинофилию, гепатомегалию (увеличение печени) и отклонения от нормы печеночных проб.

Что делать людям, которые подозревают, что могут быть заражены
Fasciola ?

Обратитесь к поставщику медицинских услуг.

Как диагностируется инфекция
Fasciola ?

Инфекция обычно диагностируется при исследовании образцов стула (фекалий) под микроскопом. Диагноз подтверждается при обнаружении яйца Fasciola . Для обнаружения паразита может потребоваться исследование нескольких образцов. Определенные типы анализов крови также могут быть полезны для диагностики инфекции Fasciola .

Можно ли лечить фасциолез?

Да. Фасциолез является излечимым заболеванием.Триклабендазол является препаратом выбора. Его назначают внутрь, обычно в один или два приема. Большинство людей хорошо реагируют на лечение.

Как можно предотвратить заражение
Fasciola ?

Люди могут защитить себя, не употребляя сырой кресс-салат и другие водные растения, особенно из эндемичных пастбищ. Как всегда, путешественники в районы с плохими санитарными условиями должны избегать еды и воды, которые могут быть загрязнены. Вакцины для защиты людей от Fasciola не существует.

Наверх


Эта информация не предназначена для самодиагностики или замены консультации с врачом. Если у вас есть какие-либо вопросы о паразитах, описанных выше, или вы думаете, что у вас может быть паразитарная инфекция, проконсультируйтесь с врачом.

Регуляторы транскрипции, специфичные для плоских червей, способствуют спецификации тегументальных предшественников у Schistosoma mansoni

Здесь мы описываем новую методологию флуоресцентной маркировки шистосомного покрова и связанных с ним клеточных тел.Используя этот подход к маркировке, мы определили специфические для типа клеток маркеры тегумента, и вместе с экспериментами EdU по погоне за импульсами и иммуномаркировкой для TSP-2 мы предполагаем, что tsp-2 + клеток вносят вклад в шистосомный тегумент. На основании наших наблюдений мы предлагаем модель, в которой необласты определяют клетки, экспрессирующие tsp-2 , которые мигрируют через мезенхиму. Когда эти предшественники приближаются к тегументу, они вытягивают клеточные выступы, которые пересекают мышечные слои и базальные мембраны и, в конечном счете, сливаются с наружным тегументом (Рис. 6).Поскольку мы обнаружили, что тела тегументальных клеток подвергаются физиологическому клеточному обороту (рис. 1L, M), и что абляция тегментальных предшественников с помощью zfp-1 из zfp-1–1 РНКи приводит к снижению плотности тегументальных клеток (рис. 5B). , C), оказывается, что обновление тегумента, управляемое необластами, необходимо для гомеостатического поддержания числа клеток тегумента.

Модель для спецификации новых клеток тегумента из необластов.

Необласты (пурпурные клетки), экспрессирующие nanos2 и zfp-1 , определяют большое количество клеток tsp-2 + . Некоторая часть клеток tsp-2 экспрессирует zfp-1–1 . Внутри этого компартмента tsp-2 находятся клетки, которые расширяют цитоплазматические выступы, в конечном итоге сливаясь с тегументальным синцитием. Потеря функции zfp-1 приводит к общему дефекту дифференцировки (т.е. потеря как предшественников тегумента, так и клеток кишечника), тогда как потеря функции zfp-1–1 приводит к специфической потере tsp-2 + клеток, ответственных за пополнение тегумента. В обоих случаях истощение клеток tsp-2 + вызывает уменьшение общего числа тел тегументальных клеток.

https://doi.org/10.7554/eLife.33221.018

Один нерешенный вопрос относится к молекулярному составу клеток тегументальной линии.Наши данные предполагают, что tsp-2 + клеток вносят вклад в тегумент, но неясно, распространяется ли это свойство на все клетки, экспрессирующие tsp-2 . Анализ генов, экспрессированных в клетках TSP-2 + , очищенных с помощью FACS, показал, что несколько генов экспрессировались в подмножествах клеток tsp-2 + (рис. 2G, рис. 2 — дополнение к рисунку 2). Одна возможная интерпретация этих наблюдений заключается в том, что эти отдельные tsp-2 + популяции представляют клетки на разных стадиях детерминации тегументальной судьбы.Однако возможно, что определенные подмножества tsp-2 + предназначены для образования других нетегументальных линий. Интересно, что мы также наблюдали, что пара генов, кодирующих Endophillin B1, экспрессируется в подмножестве зрелых тегументальных клеток (рис. 2G), открывая возможность того, что тегумент состоит из молекулярных и функционально различных клеточных тел, несмотря на то, что он представляет собой синцитий. Основываясь на относительном распределении специфичных для тегумента цитоплазматических включений, ранние ультраструктурные исследования намекнули на возможность существования нескольких классов типов клеток тегумента (Morris and Threadgold, 1968). Учитывая эту возможность, разные типы клеток tsp-2 + могут давать разные классы тел тегументальных клеток. Альтернативно, также может существовать механизм обновления клеток тегумента, независимый от клеток tsp-2 + . Ожидается, что подробные исследования этих различных клеточных популяций с использованием новой технологии секвенирования РНК отдельных клеток улучшат наше понимание этой клеточной гетерогенности и того, как она связана с биогенезом тегумента.

Хотя и zfp-1 , и zfp-1–1 необходимы для нормального производства клеток тегумента, истощение zfp-1–1 , по-видимому, оказывает более глубокое влияние на этот процесс (рис. 5B,C). ).Это наблюдение любопытно, поскольку клетки tsp-2 + истощены в одинаковой степени либо у паразитов zfp-1 (RNAi) , либо у zfp-1-1 (RNAi) паразитов (рис. 3C, D). Однако мы отметили, что zfp-1-1(RNAi) приводил к гораздо большему истощению клеток, экспрессирующих sm13 , по сравнению с zfp-1(RNAi) (рис. 3G, H). Одно из возможных объяснений этого наблюдения состоит в том, что обработка РНКи zfp-1 и zfp-1–1 по-разному влияет на клетки внутри компартмента tsp-2 + .Возможно, zfp-1 действует в стволовых клетках, чтобы специфицировать ранние тегументальные tsp-2 + предшественники, тогда как zfp-1–1 действует в ранних предшественниках, чтобы контролировать судьбу клеток позже, во время процесса фиксации. Учитывая влияние zfp-1–1 на клеток sm13 + и расположение этих клеток по направлению к поверхности паразита (рис. 2G), возможно, что клеток sm13 + могут представлять популяцию поздних тегументальных предшественников.Ожидается, что более подробное изучение различных типов клеток в компартменте tsp-2 + внесет ясность в этот вопрос.

В дополнение к дифференциальному эффекту на клетки sm13 + мы обнаружили, что обработка РНКи zfp-1–1 приводила к постепенному отделению паразита от сосуда для культивирования (рис. 5F). Паразиты полагаются на свою брюшную присоску, чтобы прикрепляться к стенкам кровеносных сосудов хозяина и ко дну культуральных сосудов во время культивирования in vitro .Как единственная часть червя, которая физически прикрепляется к твердому субстрату, можно ожидать, что брюшная присоска будет испытывать больший «износ», чем остальная часть организма. Как и остальная часть червя, присоска покрыта тегументом. Хотя мы не можем сказать, что фенотип отслоения является прямым результатом нарушения поддержания покровного слоя, привлекательная гипотеза состоит в том, что грубые последствия утраты обновления клеток покровного слоя сначала испытывают присоски в виде неспособности прикрепляться к субстрату.Действительно, эта гипотеза подтверждается наблюдением, что эффекты zfp-1-1(RNAi) в значительной степени ограничены популяциями тегументальных клеток (рис. 5H-I). Будущие исследования, изучающие функцию zfp-1-1 в контексте инфекции хозяина, могут дать важную информацию о роли обновления покрышки в выживании паразита in vivo .

Наши данные подчеркивают фундаментальное сходство в клеточной организации эпидермальных линий между шистосомами и свободноживущими плоскими червями планарии.В отличие от шистосом свободноживущие плоские черви (например, планарии) обладают простым эпидермисом, состоящим из одного слоя эпителиальных клеток, лежащего на базальной мембране, и нескольких слоев мышц (Hyman, 1951; Tyler and Tyler, 1997; Tyler and Hooge, 2004). Вопреки стратегиям поддержания эпидермиса других долгоживущих многоклеточных животных (например, книдарий (Buzgariu et al., 2015) и млекопитающих (Watt, 2001)), у которых резидентные стволовые клетки поддерживают обновление изношенных или поврежденных эпителиальных клеток, планарий эпидермис уникален тем, что полностью лишен пролиферативных клеток (Newmark and Sánchez Alvarado, 2000).Чтобы удовлетворить постоянный спрос на новые эпидермальные клетки, необласты планарий определяют большое количество постмитотических эпидермальных клеток-предшественников (Newmark and Sánchez Alvarado, 2000; Eisenhoffer et al. , 2008; van Wolfswinkel et al., 2014). Во многих отношениях эти эпидермальные предшественники сходны с tsp-2 + тегументальными предшественниками: они, по-видимому, являются первичным продуктом необластов, они быстро теряются после абляции необластов и экспрессируют различные видоспецифические факторы.Более того, подобно шистосомам, эти предшественники мигрируют через мезенхиму, пересекают мышцы и базальную мембрану и включаются в существующий эпителий (Newmark and Sánchez Alvarado, 2000). Таким образом, клеточная организация линий поддержания эпидермиса у планарий и шистосом, по-видимому, весьма сходна, несмотря на то, что в результате образуются две очень разные ткани (эпидермис и тегумент).

Помимо сходства в их клеточной организации, наши данные вместе с предыдущими исследованиями планарий (Wagner et al., 2012; van Wolfswinkel et al., 2014), предполагают, что эпидермальные линии плоских червей также зависят от членов семейства zfp-1 специфичных для плоских червей транскрипционных регуляторов. Несмотря на кажущуюся консервативную функцию этих регуляторов, мы отмечаем некоторые различия в функции белков семейства zfp-1 у планарий и шистосом. Оба гена планарии и шистосомы zfp-1 экспрессируются в необластах, и на основании сходства последовательностей они кажутся ортологичными (рис. 4В).Однако белок планарии особенно необходим для поддержания эпидермального клона, тогда как белок шистосомы, по-видимому, важен как для тегументального, так и для нетегументального клона (Рис. 5D). Таким образом, кажется, что гомолог шистосомы zfp-1 играет более общую роль в клеточной дифференцировке. Эти наблюдения, однако, не исключают возможности того, что белок шистосомы zfp-1 непосредственно ответственен за спецификацию судеб тегумента.В самом деле, потеря нетегументальных клонов после zfp-1 RNAi может представлять компенсаторный механизм необластов для удовлетворения высокой потребности в новых тегументальных клетках. Хотя специфическая роль zfp-1 не может быть продемонстрирована в настоящее время, шистосома zfp-1–1 , по-видимому, играет специфическую роль в судьбах тегумента. Как и zfp-1 , шистосома zfp-1–1 имеет родственный гомолог у планарий (рис. 4В). Хотя этот гомолог планарии не был охарактеризован, недавний анализ транскрипции отдельных клеток предполагает, что экспрессия этого гена повышена в эпидермальной линии (Wurtzel et al., 2015). Ясно, что более подробные исследования этих белков цинковых пальцев и их роли в развитии эпидермиса как у свободноживущих, так и у паразитических плоских червей необходимы для определения значимости этих наблюдений.

Учитывая это очевидное сходство планарий и шистосом, а также множество свидетельств того, что Neodermata являются потомками свободноживущих плоских червей (Ehlers, 1985; Egger et al., 2015; Laumer et al., 2015), возможно, что эволюция тегумента и, возможно, даже возникновение паразитизма берет свое начало в программах биогенеза эпидермиса от свободноживущих предков до современных Neodermata.Путем модулирования основного клеточного поведения эпидермальных клеток-предшественников в ходе эволюции, возможно, произошел сдвиг от мигрирующих эпидермальных клеток-предшественников, которые интеркалируют в многоклеточный эпителий, к фузогенным клеткам-предшественникам, дающим начало синцитиальному тегументу. Учитывая эту модель, мы подозреваем, что наши наблюдения биогенеза тегумента, управляемого необластами у шистосом, вероятно, распространяются на всех представителей Neodermata. Следовательно, ожидается, что дальнейшее изучение развития тегумента даст ключ к пониманию эволюционных сил, которые привели к паразитизму у плоских червей.Кроме того, поскольку тегумент имеет решающее значение для биологии паразита, понимание происхождения тегумента и молекулярных мишеней гомологов zfp-1 у различных плоских червей может предложить новые методы лечения для тупого развития тегумента у этой важной группы паразитов.

Свободноживущий плоский червь Macrostomum lignano | EvoDevo

  • Эггер Б., Лапраз Ф., Томичек Б., Мюллер С., Дессимоз С., Гирстмаир Дж. и др. Транскриптомно-филогеномный анализ эволюционных взаимоотношений плоских червей.Карр Биол. 2015;25(10):1347–53.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ривера-Ингрэм Г.А., Номмик А., Блондо-Биде Э., Ладурнер П., Линьо Дж.Х.Соленый стресс с точки зрения окислительно-восстановительной оси: уроки морского литорального плоского червя. Редокс Биол. 2016;10:53–64.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Rivera-Ingraham GA, Bickmeyer U, Abele D. Физиологическая реакция морского платигельминта Macrostomum lignano на различные концентрации кислорода в окружающей среде. J Эксперт Биол. 2013;216(14):2741–51.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Шерер Л., Ладурнер П. Фенотипически пластическая адаптация распределения пола у одновременных гермафродитов. Proc R Soc B Biol Sci. 2003; 270 (1518): 935–41.

    Артикул Google ученый

  • Morris J, Nallur R, Ladurner P, Egger B, Rieger R, Hartenstein V. Эмбриональное развитие плоского червя Macrostomum sp. Дев Гены Эвол. 2004;214(5):220–39.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Nimeth KT, Mahlknecht M, Mezzanato A, Peter R, Rieger R, Ladurner P. Динамика стволовых клеток во время роста, питания и голодания у базального плоского червя Macrostomum sp. (Платигельминты). Дев Дин. 2004; 230(1):91–9.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Вударски Дж., Симанов Д., Устьянцев К., де Малдер К., Греллинг М., Грудневская М. и др. Эффективный трансгенез и аннотированная последовательность генома регенеративной модели плоского червя Macrostomum lignano . Нац коммун. 2017;8(1):2120.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Вельнов Н., Визозо Д.Б., Викторин Г., Шерер Л.Нет доказательств сильного цитоядерного конфликта из-за распределения пола у одновременно гермафродитных плоских червей. БМС Эвол Биол. 2017;17(1):103.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Nimeth K, Ladurner P, Gschwentner R, Salvenmoser W, Rieger R. Обновление клеток и апоптоз в Macrostomum sp. [Линьяно] . Cell Biol Int. 2002;26(9):801–15.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Боде А., Сальвенмозер В., Нимет К., Малкнехт М., Адамски З., Ригер Р.М. и др.Необласты S-фазы, меченные иммунозолотом, общее количество необластов, их распределение и доказательства задержанных необластов у Macrostomum lignano (Platyhelminthes, Rhabditophora). Сотовые Ткани Res. 2006;325(3):577–87.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Verdoodt F, Willems M, Mouton S, De Mulder K, Bert W, Houthoofd W, et al. Стволовые клетки размножают свою ДНК путем случайного разделения у плоского червя Macrostomum lignano . ПЛОС ОДИН. 2012;7(1):e30227.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Грудневская М., Мутон С., Симанов Д., Белтман Ф., Греллинг М., Де Малдер К. и др.Транскрипционные сигнатуры соматических необластов и клеток зародышевой линии в Macrostomum lignano . Элиф. 2016;5(ДЕКАБРЬ2016):e20607.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Мутон С., Грудневская М., Глазенбург Л., Гурьев В., Березиков Е. Устойчивость к старению способных к регенерации плоских червей Macrostomum lignano . Стареющая клетка. 2018;17(3):e12739.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Мутон С., Виллемс М., Бэк П., Брекман Б.П., Боргони Г.Демографический анализ показывает постепенное старение плоского червя Macrostomum lignano . Фронт Зоол. 2009;6:15.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Эггер Б., Исида С.Деление или дупликация хромосом у Macrostomum lignano (Macrostomorpha, Plathelminthes) — Замечания о числе хромосом у «архоофорных турбеллярий». J Zool Syst Evol Res. 2005;43(2):127–32.

    Артикул Google ученый

  • Задесенец К.С., Визосо Д.Б., Шлаттер А., Конопацкая И.Д., Березиков Э., Шерер Л. и др. Доказательства полиморфизма кариотипа у свободноживущего плоского червя, Macrostomum lignano , модельного организма для эволюционной биологии и биологии развития.ПЛОС ОДИН. 2016;11(10):e0164915.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Задесенец К., Ершов Н., Березиков Е., Рубцов Н.Эволюция хромосом у свободноживущих плоских червей: первые свидетельства внутрихромосомных перестроек в эволюции кариотипа Macrostomum lignano (Platyhelminthes, Macrostomida). Гены. 2017;8(12):298.

    Центральный пабмед Статья КАС Google ученый

  • Задесенец К.С., Шерер Л., Рубцов Н.Б. Новое понимание эволюции кариотипа свободноживущего плоского червя Macrostomum lignano (Platyhelminthes, Turbellaria).Научный доклад 2017; 7 (1): 6066.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Гирстмайр Дж., Телфорд М.Дж.Повторное исследование раннего эмбриогенеза плоского червя Maritigrella crozieri выявляет уникальную программу спирального расщепления, обнаруженную у многослойных плоских червей. Еводево. 2019;10(1):12.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Янике Т., Мари-Орлич Л., Де Малдер К., Березиков Э., Ладурнер П., Визосо Д.Б. и др. Корректировка распределения пола в зависимости от размера группы спаривания у одновременного гермафродита.Эволюция. 2013;67(11):3233–42.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Marie-Orleach L, Janicke T, Vizoso DB, Eichmann M, Schärer L. Флуоресцентная сперма прозрачного червя: проверка маркера GFP для изучения полового отбора. БМС Эвол Биол. 2014;14(1):148.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Vizoso DB, Schärer L.Распределение пола в зависимости от ресурсов у одновременного гермафродита. Дж. Эвол Биол. 2007;20(3):1046–55.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ramm SA, Lengerer B, Arbore R, Pjeta R, Wunderer J, Giannakara A, et al. Пластичность распределения пола по шкале транскриптома: экспрессия социально чувствительного гена у одновременного гермафродита. Мол Экол. 2019;28(9):2321–41.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ленгерер Б., Пьета Р., Вундерер Дж., Родригес М., Арборе Р., Шерер Л. и др. Биологическая адгезия плоского червя Macrostomum lignano зависит от системы дуо-желез и опосредована специфическим для типа клеток белком промежуточного филамента. Фронт Зоол. 2014;11(1):12.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Вундерер Дж., Ленгерер Б., Пьета Р., Бертемес П., Кремсер Л., Линднер Х. и др.Механизм временной биоадгезии. Proc Natl Acad Sci USA. 2019;116(10):4297–306.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Эггер Б., Гшвентнер Р. , Хесс М.В., Нимет К.Т., Адамски З., Виллемс М. и др. Бластема каудальной регенерации представляет собой скопление быстро пролиферирующих стволовых клеток у плоского червя Macrostomum lignano . BMC Dev Biol. 2009; 9:41.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ленгерер Б., Вундерер Дж., Пьета Р., Карта Г., Као Д., Абубакер А. и др.Органоспецифическая экспрессия генов в регенерирующем хвосте Macrostomum lignano . Дев биол. 2018;433(2):448–60.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Де Малдер К., Пфистер Д., Куалес Г., Эггер Б., Сальвенмозер В., Виллемс М. и др. Стволовые клетки по-разному регулируются во время развития, регенерации и гомеостаза у плоских червей. Дев биол. 2009;334(1):198–212.

    ПабМед Статья КАС Google ученый

  • Ladurner P, Pfister D, Seifarth C, Schärer L, Mahlknecht M, Salvenmoser W, et al. Получение и характеристика клеточно- и тканеспецифичных моноклональных антител к плоскому червю Macrostomum sp . Гистохим клеточной биологии.2005;123(1):89–104.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Пфистер Д., Де Малдер К., Филипп И., Куалес Г., Гроуда М., Эйхбергер П. и др. Исключительная система стволовых клеток Macrostomum lignano : скрининг экспрессии генов и изучение пролиферации клеток путем обработки и облучения гидроксимочевиной. Фронт Зоол. 2007;4(1):9.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Пфистер Д., Де Малдер К., Хартенштейн В., Куалес Г., Боргони Г., Маркс Ф. и др.Стволовые клетки плоских червей и зародышевая линия: последствия экспрессии macvasa для развития и эволюции в Macrostomum lignano . Дев биол. 2008;319(1):146–59.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Мари-Орлич Л., Янике Т., Визосо Д.Б., Дэвид П., Шерер Л. Количественная оценка эпизодов полового отбора: выводы прозрачного червя с флуоресцентной спермой. Эволюция. 2016;70(2):314–28.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Marie-Orleach L, Vogt-Burri N, Mouginot P, Schlatter A, Vizoso DB, Bailey NW, et al.Косвенные генетические эффекты и половые конфликты: генотип партнера влияет на множественные морфологические и поведенческие репродуктивные признаки плоского червя. Эволюция. 2017;71:1232–45.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Патлар Б., Вебер М., Темизюрек Т., Рамм С.А. Опосредованные семенной жидкостью манипуляции поведением после спаривания у одновременных гермафродитов. Карр Биол. 2020;30(1):143–149.e4.

    ПабМед Статья КАС Google ученый

  • Grudniewska M, Mouton S, Grelling M, Wolters AHG, Kuipers J, Giepmans BNG, et al.Новый специфичный для плоских червей ген, участвующий в репродукции Macrostomum lignano . Научный доклад 2018; 8 (1): 3192.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Эггер Б., Бахманн Л., Фромм Б. Atp8 находится в основной структуре митохондриальных геномов плоских червей. Геномика BMC. 2017;18(1):414.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Шистосомоз

    Люди заражаются, когда личиночные формы паразита, выделяемые пресноводными улитками, проникают через кожу во время контакта с зараженной водой.

    Заражение происходит, когда люди, страдающие шистосомозом, загрязняют источники пресной воды своими экскрементами, содержащими яйца паразитов, которые вылупляются в воде.

    В организме личинки развиваются во взрослых шистосом. Взрослые черви живут в кровеносных сосудах, где самки выпускают яйца. Некоторые яйца выходят из организма с фекалиями или мочой, чтобы продолжить жизненный цикл паразита. Другие попадают в ткани организма, вызывая иммунные реакции и прогрессирующее повреждение органов.

     

    Эпидемиология

    Шистосомоз распространен в тропических и субтропических районах, особенно в бедных сообществах, не имеющих доступа к безопасной питьевой воде и адекватным санитарным условиям. По оценкам, не менее 90% лиц, нуждающихся в лечении от шистосомоза, проживают в Африке.

    Различают 2 основные формы шистосомоза – кишечный и урогенитальный – вызываемые 5 основными видами кровяных сосальщиков.

    Таблица: паразитные виды и географическое распределение Schistosomiasis


    вид вид Географическое распределение кишечника Schistosomias \ R \ N Schistosoma Mansoni Африка, Ближний Восток Карибский бассейн, Бразилия, Венесуэла и Суринама \ R \ N Schistosoma japonicum Китай, Индонезия, Филиппины Schistosoma Mekongi Несколько районов Камбоджа и Лаос Демократическая Республика   Schistosoma guineensis и родственные S. Intercalatum Дождевые лесные районы Центральной Африки Schistosoma Haematobium Африка, на Ближний Восток, Корсика (Франция)

    Schistosomiasis в основном влияет на бедные и сельские общины, особенно сельскохозяйственные и рыбацкие популяции. Женщины, занимающиеся домашними делами в зараженной воде, например, стирающие одежду, также подвергаются риску и могут заболеть женским генитальным шистосомозом.Недостаточная гигиена и контакт с зараженной водой делают детей особенно уязвимыми к инфекции.

    Миграция в городские районы и перемещение населения заносят болезнь в новые районы. Увеличение численности населения и соответствующие потребности в электроэнергии и воде часто приводят к схемам развития, а изменения окружающей среды облегчают передачу инфекции.

    С ростом экотуризма и поездок «в глушь» шистосомозом заболевает все больше туристов. Иногда у туристов возникают тяжелые острые инфекции и необычные проблемы, включая паралич.

    Мочеполовой шистосомоз также считается фактором риска заражения ВИЧ, особенно у женщин.

     

    Симптомы

    Симптомы шистосомоза обусловлены реакцией организма на яйца гельминтов.

    Кишечный шистосомоз может вызывать боль в животе, диарею и кровь в стуле. Увеличение печени часто встречается в запущенных случаях и часто связано со скоплением жидкости в брюшной полости и гипертензией брюшных кровеносных сосудов.В таких случаях также может наблюдаться увеличение селезенки.

    Классическим признаком урогенитального шистосомоза является гематурия (кровь в моче). В запущенных случаях иногда диагностируют фиброз мочевого пузыря и мочеточника, поражение почек. Рак мочевого пузыря является еще одним возможным осложнением на более поздних стадиях. У женщин урогенитальный шистосомоз может проявляться поражением половых органов, вагинальными кровотечениями, болью во время полового акта и узелками в области вульвы. У мужчин урогенитальный шистосомоз может индуцировать патологию семенных пузырьков, предстательной железы и других органов.Это заболевание может иметь и другие отдаленные необратимые последствия, включая бесплодие.

    Последствия шистосомоза для экономики и здоровья значительны, и эта болезнь больше инвалидизирует, чем убивает. У детей шистосомоз может вызывать анемию, задержку роста и снижение способности к обучению, хотя эти последствия обычно обратимы при лечении. Хронический шистосомоз может повлиять на трудоспособность людей и в некоторых случаях привести к смерти. Число смертей от шистосомоза трудно оценить из-за скрытых патологий, таких как печеночная и почечная недостаточность,\r\n рак мочевого пузыря и внематочная беременность, обусловленная женским генитальным шистосомозом.

    Оценки смертности от шистосомоза необходимо пересмотреть, так как во всем мире они колеблются от 24 072 (1) до 200 000 (2) в год. В 2000 г. ВОЗ оценила годовой уровень смертности в 200 000 человек во всем мире. Это должно было\r\n значительно уменьшиться из-за увеличения масштабов крупномасштабных кампаний профилактической химиотерапии за последнее десятилетие.

    Диагностика

    Шистосомоз диагностируется при обнаружении яиц паразитов в образцах кала или мочи.Антитела и/или антигены, обнаруженные в образцах крови или мочи, также являются признаками инфекции.

    Стандартным методом диагностики урогенитального шистосомоза является метод фильтрации с использованием нейлоновых, бумажных или поликарбонатных фильтров. Дети с S. haematobium почти всегда имеют микроскопическую кровь в моче, которую можно обнаружить с помощью полосок с химическим реагентом.

    Яйца кишечного шистосомоза можно обнаружить в образцах фекалий с помощью метода с использованием окрашенного метиленовым синим целлофана, смоченного в глицерине, или предметных стекол, известного как метод Като-Каца.В зонах передачи S. mansoni также можно использовать тест CCA (циркулирующий катодный антиген).

    Людям, проживающим в неэндемичных районах или районах с низким уровнем передачи инфекции, серологические и иммунологические тесты могут быть полезны для выявления контакта с инфекцией и необходимости тщательного обследования, лечения и последующего наблюдения.

     

    Профилактика и борьба

    Борьба с шистосомозом основана на широкомасштабном лечении групп риска, доступе к безопасной воде, улучшенных санитарных условиях, санитарном просвещении и борьбе с улитками.

    Стратегия ВОЗ по борьбе с шистосомозом направлена ​​на снижение заболеваемости за счет периодического целенаправленного лечения празиквантелом посредством крупномасштабного лечения (профилактической химиотерапии) пораженного населения. Он включает в себя регулярное лечение всех групп риска. В некоторых странах с низким уровнем передачи следует стремиться к прекращению передачи болезни.

    Целевые группы для лечения:

    • Дети дошкольного возраста
    • Дети школьного возраста в эндемичных районах.
    • Взрослые, находящиеся в группе риска в эндемичных районах, а также лица, профессия которых связана с контактом с зараженной водой, например, рыбаки, фермеры, работники ирригационных систем и женщины, чьи домашние дела приводят к контакту с зараженной водой.
    • Целые сообщества, проживающие в высокоэндемичных районах.

    ВОЗ рекомендует лечение детей дошкольного возраста. В настоящее время не существует подходящей формы празиквантела для включения его в текущие крупномасштабные программы лечения.

    Педиатрическая лекарственная форма празиквантела находится в стадии разработки, и как только она станет доступной, дети дошкольного возраста будут включены в широкомасштабные лечебные кампании (профилактическая химиотерапия).

    Частота лечения определяется распространенностью инфекции у детей школьного возраста. В районах с высоким уровнем передачи лечение, возможно, придется повторять каждый год в течение нескольких лет. Мониторинг необходим для определения воздействия контрольных вмешательств.

    Цель состоит в том, чтобы снизить заболеваемость и передачу болезней для устранения болезни как проблемы общественного здравоохранения: периодическое лечение групп риска излечит легкие симптомы и предотвратит развитие у инфицированных людей тяжелой поздней стадии хронического заболевания. .Однако основным ограничением в борьбе с шистосомозом является ограниченная доступность празиквантела, особенно для лечения взрослых. Данные за 2019 год показывают, что 44,5% людей, нуждающихся в лечении, были охвачены во всем мире, при этом 67,2% детей школьного возраста, нуждающихся в профилактической химиотерапии от шистосомоза, проходят лечение.

    Празиквантел рекомендуется для лечения всех форм шистосомоза. Он эффективен, безопасен и недорог. Несмотря на то, что после лечения может произойти повторное заражение, риск развития тяжелого заболевания снижается и даже полностью устраняется, когда лечение начинают и повторяют в детстве.

    Борьба с шистосомозом успешно осуществляется в течение последних 40 лет в нескольких странах, включая Бразилию, Камбоджу, Китай, Египет, Маврикий, Исламскую Республику Иран, Оман, Иорданию, Саудовскую Аравию, Марокко, Тунис и др. В Бурунди, Буркина \r\n В Фасо, Гане, Нигере, Руанде, Сьерра-Леоне, Того, Объединенной Республике Танзании, Йемене и Зимбабве удалось расширить масштабы лечения шистосомоза до национального уровня и оказать влияние на болезнь в нескольких годы.Оценка\r\n статуса передачи требуется в нескольких странах.

    За последние 10 лет в ряде стран к югу от Сахары, где проживает большинство лиц, подвергающихся риску, были расширены кампании по лечению.

     

    Ответ ВОЗ

    Работа ВОЗ по шистосомозу является частью комплексного подхода к борьбе с забытыми тропическими болезнями. Несмотря на разнообразие с медицинской точки зрения, забытые тропические болезни имеют общие черты, которые позволяют им сохраняться в условиях нищеты, когда они группируются и часто перекрывают друг друга.

    ВОЗ координирует стратегию профилактической химиотерапии в консультации с сотрудничающими центрами и партнерами из академических и исследовательских институтов, частного сектора, неправительственных организаций, международных агентств по развитию и других организаций системы Организации Объединенных Наций. ВОЗ разрабатывает технические руководства и инструменты для использования национальными программами борьбы.

    Работая с партнерами и частным сектором, ВОЗ выступает за расширение доступа к празиквантелу и ресурсам для внедрения.Частный сектор и партнеры по развитию обязались выделить значительное количество празиквантела для лечения более 100 миллионов детей школьного возраста в год.


    Глобальные оценки состояния здоровья за 2016 г.: Смертность по причинам, возрасту, полу, по странам и регионам, 2000–2016 гг. Женева, Всемирная организация здравоохранения; 2018.
    Профилактика и борьба с шистосомозом и гельминтозом, передающимся через почву, Женева, Всемирная организация здравоохранения: 2002.

     

    «,»дата публикации»:»2022-01-08T14:30:00.0000000+00:00″,»image»:»https://www.who.int/images/default-source/departments/schistosomasis-water-pond-schistosomasis-control-initiative.jpg?sfvrsn=c63023f4_14″,» издатель»:{«@type»:»Организация»,»название»:»Всемирная организация здравоохранения: ВОЗ»,»логотип»:{«@type»:»ImageObject»,»url»:»https://www. who.int/Images/SchemaOrg/schemaOrgLogo.jpg»,»width»:250,»height»:60}},»dateModified»:»2022-01-08T14:30:00.0000000+00:00″,»mainEntityOfPage» :»https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/шистосомоз»,»@context»:»http://schema.org»,»@type»:»Статья»};

    Новый специфичный для плоских червей ген, участвующий в репродукции Macrostomum lignano

    Экспериментальный организм и условия культивирования

    Macrostomum lignano (Macrostomida, Rhabditophora) — свободноживущий морской плоский червь и обязательный, несамооплодотворяющийся гермафродит, размножающийся исключительно в сексуальной форме 29 . Сочетание короткого периода генерации (около 3 недель) и высокой фертильности позволяет быстро разводить культуры 30 .

    Животное небольшого размера, около 1  мм в длину, состоит примерно из 25 000 клеток 9 . Черви прозрачны, и можно легко различить основные ткани и органы (например, глаза, мозг, половые железы, репродуктивные органы, кишечник). Червей содержат в чашках Петри с искусственной морской водой, обогащенной питательными веществами (f/2) 31 , при температуре 20 °C и цикле свет/темнота 14/10 часов и кормят ad libitum диатомовыми водорослями Nitzschia curvilineata 29 .

    В настоящем исследовании использовался недавно собранный и введенный в лабораторию Березикова штамм NL10.В отличие от DV1 32 , NL10 не демонстрирует хромосомного полиморфизма 14 .

    Сборка транскриптома

    Сборка транскриптома Mlig_RNA_3_7_v3 была создана точно так же, как описано ранее, за исключением того, что транскрипты с низкой экспрессией (RPKM < 0,5) сохранялись в сборке, если они содержали в открытой рамке считывания не менее 100 аминокислот, как предсказано как предсказано TransDecoder 33 . Кроме того, транскрипты в сборке были классифицированы путем выбора только одного репрезентативного транскрипта для каждого предсказанного CDS и удаления некодирующих транскриптов и транскриптов, перекрывающих аннотации повторов. Полученное подмножество транскриптома называется «Основные гены» и содержит 56 036 неизбыточных генов (дополнительная таблица 1). Это подмножество основных генов сборки транскриптома Mlig_RNA_3_7_DV1_v3 полезно в случаях, когда желательны репрезентативные транскрипты, а не полное разнообразие транскриптомов.

    Консервация и выравнивание

    Аминокислотные последовательности из сборки транскриптома Mlig_RNA_3_7_DV1_v3 были исследованы относительно человека, S . mediterranea (dd_Smed_v6 и dd_Smes_v1) и S .Гены mansoni (ASM23792v2) с использованием BLAST 34 и попаданий с E-значением ниже 0,01 считались гомологами с целью анализа сохранения. Кроме того, ген Mlig-sperm1 был подвергнут поиску среди всех видов, доступных в PlanMine 19 и WormBase 35 . Выравнивание последовательностей и визуализацию выполняли с помощью CLC Main Workbench (QIAGEN Aarhus A/S).

    Цельное

    гибридизация in situ

    Синтез кДНК проводили с использованием системы синтеза первой нити SuperScript III (Life Technologies) в соответствии с протоколом производителя с использованием 2–3 мкг тотальной РНК в качестве матрицы для каждой реакции. Были использованы предоставленные олиго(dT) и гексамерные случайные праймеры. Фрагменты ДНК

    , выбранные в качестве матриц для гибридизационных зондов in situ , амплифицировали из кДНК с помощью стандартной ПЦР с ДНК-полимеразой GoTaq Flexi (Promega) с последующим клонированием с использованием векторной системы pGEM-T (Promega) и секвенировали GATC Biotech. Все использованные праймеры перечислены в дополнительной таблице 3. Матрицы ДНК для получения рибозондов, меченных DIG, амплифицировали из секвенированных плазмид с использованием полимеразы High Fidelity Pfu (Thermo Scientific).Были сконструированы прямой (5′-CGGCCGCCATGGCCGCGGGA-3′) и обратный (5’TGCAGGCGGCCGCACTAGTG-3′) праймеры, связывающие скелет вектора pGEM-T вблизи места вставки. Кроме того, были получены версии тех же праймеров с присоединенной выше последовательностью промотора Т7 (5′-GGATCCTAATACGACTCACTATAGG-3′). Последовательность промотора Т7 служит стартовым сайтом в последующих транскрипциях in vitro . Для амплификации каждой матрицы зонда ISH использовали пару праймеров, в зависимости от ориентации вставки в векторе: вперед с промотором Т7 и обратно без промотора или наоборот.

    РНК-зонды, меченные дигоксигенином (DIG) (длиной от 800 до 1200 пар оснований), были созданы с использованием смеси для мечения РНК DIG (Roche, Швейцария) и РНК-полимеразы T7 (Promega, Fitchburg, WI) в соответствии с протоколом производителя для in vitro. транскрипция. Концентрацию каждого зонда измеряли с помощью анализа Qubit RNA BR (Invitrogen), зонды разводили в Hybridization Mix 10 до 20 нг/мкл, хранили при -80 °C и использовали в течение 4 месяцев. Конечная концентрация зонда и оптимальная температура, используемые для гибридизации, варьировались для разных зондов и были оптимизированы для каждого зонда.

    Всего препарата Гибридизация in situ (ISH) проводилась в соответствии с опубликованным протоколом 10 . Снимки были сделаны с использованием стандартного светового микроскопа с оптикой DIC и цифровой камеры AxioCam HRC (Zeiss, Германия) и системы визуализации EVOS XL Core Imaging System (ThermoFisher).

    Fluorescent

    гибридизация in situ и иммунофлуоресценция

    Fluorescent гибридизация in situ (FISH) была проведена в соответствии с опубликованным протоколом FastBlue, разработанным для планарий 36 , за исключением того, что были исключены этапы обработки 5% NAC и отбеливания.FISH в сочетании с иммунофлуоресценцией митотических клеток выполняли, как описано ранее 12 , с использованием первичного антифосфогистона h4 (1:250) (Millipore, Billerica, MA) и вторичного козьего антикроличьего IgF антитела, конъюгированного с FITC (1:150). ) (Миллипор). Контрастное окрашивание DAPI всегда выполнялось в качестве последнего шага путем инкубации меченых червей в реагенте NucBlue Fixed Cell ReadyProbes (ThermoFisher Scientific) в течение не менее 1 часа, чтобы обеспечить проникновение червя целиком. Предметные стекла монтировали с использованием 80% раствора глицерина, а маркировку визуализировали с помощью конфокального микроскопа Leica TCS SP8 в Центре визуализации и микроскопии UMCG.

    РНК-интерференция

    Для получения фрагментов дцРНК использовали те же плазмиды, что и для изготовления зондов ISH. Матрицы для синтеза как смысловых, так и антисмысловых цепей РНК амплифицировали из плазмид, содержащих интересующую вставку. Использовали те же праймеры, что и для матричной амплификации рибозонда ISH, и для каждого фрагмента проводили две ПЦР – с обеими парами праймеров (прямой с промотором Т7 и обратный без промотора и наоборот). Использовали полимеразу High Fidelity Pfu (Thermo Scientific) в 150 мкл от общего объема реакции.Затем продукты ПЦР помещали в 1% агарозный гель, полосы продуктов ПЦР вырезали и очищали с использованием набора для извлечения из геля QIAquick (Qiagen, Нидерланды). Затем каждую матрицу использовали для синтеза соответствующей одноцепочечной РНК с помощью набора TranscriptAid T7 High Yield Transcription Kit (Thermo Scientific) в соответствии с протоколом производителя. Единичный реакционный объем составлял 50 мкл, пробирки инкубировали при 37°С в течение 5 часов. Затем в каждую пробирку добавляли по 100 мкл воды без нуклеаз, смысловую и антисмысловую нити РНК смешивали до конечного объема 300 мкл и отжигали путем инкубации при 70°С в течение 10 мин с последующим постепенным охлаждением до комнатной температуры, примерно 90 мин.Затем каждый образец обрабатывали 1 ед. РНКазы А (Life Technologies) и 5 ​​ед. ДНКазы I (Thermo Scientific) в течение 45 мин при 37°С. Образцы осаждали спиртом в течение ночи при -80 °C. дцРНК осаждали центрифугированием при 12 000 g в течение 15 мин при 4°C, промывали 75% этанолом и сушили на воздухе в течение 5 мин. дцРНК ресуспендировали в воде, не содержащей нуклеаз, и концентрацию измеряли с помощью Nanodrop ND1000. Свежеавтоклавированную и отфильтрованную среду f/2 использовали для доведения концентрации до 10 нг/мкл. Образцы разделяли на аликвоты по 1.5 мл пробирки Эппендорфа и хранят при –80 °C.

    Специфический нокдаун генов-кандидатов с помощью РНК-интерференции с двухцепочечной РНК, доставляемой замачиванием, выполняли, как описано ранее 37 . Эксперименты по пропитыванию РНКи проводили в 24-луночных планшетах, в которых выращивали водоросли. Отдельные лунки содержали 300 мкл раствора дцРНК (10 нг/мл в среде f/2), в которых содержались 15 особей. РНКи проводили в течение трех недель, в течение которых ежедневно обновляли раствор дцРНК.Червей еженедельно переносили на свежие 24-луночные планшеты, чтобы обеспечить достаточное количество пищи. В качестве отрицательного контроля использовали дцРНК GFP. Фотографии случайно выбранных червей были сделаны между 2 и 3 неделями лечения.

    Эксперимент по фертильности

    Во время эксперимента с РНК-интерференцией на взрослых червях в течение трех недель обрабатывали Mlig020950 дцРНК или GFP дцРНК в качестве отрицательного контроля. После этого черви были отобраны случайным образом и разделены на четыре группы по пять червей.Их культивировали в свежеприготовленных 12-луночных планшетах в течение трех недель, пока продолжалась обработка РНКи. В качестве меры плодовитости два раза в неделю подсчитывали количество детенышей, произведенных каждой группой.

    В ходе эксперимента с РНК-интерференцией, начавшегося во время развития, было создано шесть групп по пять случайно выбранных однодневных детенышей. Эти группы культивировали в свежеприготовленных 12-луночных планшетах в течение пяти недель, включая время развития (2–3 недели) и раннюю взрослую жизнь.В течение этого времени червей обрабатывали дцРНК Mlig020950 или дцРНК GFP в качестве отрицательного контроля. В качестве меры плодовитости ежедневно подсчитывали количество детенышей, произведенных каждой группой в течение этих пяти недель.

    Электронная микроскопия (ЭМ)

    ЭМ-сканирование для определения структуры поверхности с использованием обнаружения вторичных электронов

    Для выделения сперматозоидов черви Mlig020950(RNAi) и GFP(RNAi) были расслаблены в 7.14% MgCl.6H 2 O и разрезают яички на предметном стекле с помощью хирургического лезвия. Затем клетки семенников выдавливали и пипеткой помещали на покровное стекло, покрытое поли-1-лизином. После фиксации в 2% глутаральдегиде плюс 2% параформальдегиде в 0,1 М растворе какодилата натрия образцы подвергали постфиксации 1% четырехокисью осмия в течение 30 минут при 4 °С. Предметные стекла трижды промывали водой и обезвоживали путем увеличения концентрации этанола. Образцы инкубировали в течение 10 минут в смеси 1:1 абсолютного этанола и тетраметилсилана на льду, после чего инкубировали в течение 10 минут в чистом тетраметилсилане на льду.Образцы были высушены на воздухе, приклеены к алюминиевым штифтам с помощью двусторонней углеродной ленты, покрыты напылением Pd/Au с длиной волны 10 нм и визуализированы в сканирующем электронном микроскопе Zeiss Supra55, работающем при 5 кВ, с использованием детектирования вторичных электронов (рис. 2).

    Трансмиссионная ЭМ для ультраструктурного анализа сперматогенеза

    Mlig020950(RNAi) и GFP(RNAi) черви релаксировали в 7,14% MgCl.6H 2 O и фиксировали в 2% глутаральдегиде плюс 2% параформальдегида M1. натрий-какодилатного буфера на 24 часа при 4 °C.После постфиксации в 1% тетроксиде осмия/1,5% ферроцианиде калия в течение 2 часов при 4°С червей обезвоживали этанолом и заливали эпоксидной смолой ЭПОН. Срезы размером 60 нм собирали на однощелевых сетках и контрастировали с использованием 5 % уранилацетата в воде в течение 20 минут, а затем цитрата свинца Рейнольдса в течение 2 минут. Продольные срезы сканировали, как описано ранее 38 (рис. 3).

    Пропускающий ЭМ для поперечной нанотомии
    Macrostomum (детектор обратного рассеяния)

    M . lignano был зафиксирован в соответствии с рекомендованным методом химической фиксации, описанным Salvenmoser 39 , с использованием одновременной фиксации глутаровым альдегидом и четырехокисью осмия. Червей обезвоживали этанолом и заливали эпоксидной смолой EPON. Тонкие срезы (~ 100 нм) собирали каждые 30 мкм на кремниевых пластинах, как описано ранее 40 . Данные были получены на микроскопе Zeiss Supra 55 STEM с использованием детектора обратного рассеяния (BSD) при 5 кВ с размером пикселя 5 нанометров, временем задержки 5 мкс с использованием внешнего сканирующего генератора ATLAS 5 (Fibics, Канада) и сшиты, как описано ранее 38 ,41 . После сшивания плитки данные были экспортированы в виде html-файла и загружены в онлайн-базу данных изображений (дополнительный рисунок 2). Данные доступны на http://www.nanotomy.org/OA/Macrostomum. Дополнительный рисунок 2.

    Доступность данных

    Расширенная сборка транскриптома Mlig_RNA_3_7_DV1_v3 доступна по адресу http://gb.macgenome.org/downloads. Данные повторного анализа экспрессии генов доступны на http://neoblast.macgenome.org. Сгенерированные изображения нанотомии доступны на http://www.nanotomy.org/OA/Macrostomum.

    Что общего у всех плоских червей? – Restaurantnorman.com

    Что общего у всех плоских червей?

    Плоские черви — несегментированные черви с хвостом и головным концом. Они билатерально-симметричные с определенной верхней и нижней поверхностью. У них нет полости тела и нет специализированных органов дыхания или кровообращения. Это причина плоской формы, общей для всех плоских червей.

    Какие плоские черви записывают любые две характеристики?

    Характеристики Platyhelminthes

    • Они трехслойные, ацеломатные и билатерально-симметричные.
    • Они могут быть свободноживущими или паразитами.
    • Тело имеет мягкий покров с ресничками или без них.
    • Их тело уплощено в дорсо-вентральном направлении без каких-либо сегментов и выглядит как лист.

    Что общего у всех червей?

    У них у всех длинные узкие тела без ног. Все черви также имеют ткани, органы и системы органов. Черви имеют двустороннюю симметрию. В отличие от губок или кишечнополостных черви имеют отдельные головной и хвостовой концы.

    Каковы три уникальные характеристики дождевых червей?

    Структурные характеристики Тело дождевого червя имеет обтекаемую форму, и каждый сегмент содержит ряд щетинок, называемых щетинками.Обтекаемая форма помогает дождевому червю перемещаться по почве, а щетинки улучшают сцепление, если почва влажная. Круговые мышцы окружают каждый сегмент тела дождевого червя.

    Каковы три характеристики дождевых червей?

    Характеристики. Все черви билатерально-симметричны, что означает, что две стороны их тела идентичны. У них нет чешуи и настоящих конечностей, хотя у них могут быть придатки, такие как плавники и щетинки. У многих червей есть органы чувств для обнаружения химических изменений в их среде, а у некоторых есть органы чувств к свету.

    Какого цвета дождевые черви?

    Клитор обычно серовато-белый, но у одного и того же вида может быть и ярко-оранжевым. Ярко-оранжевый цвет указывает на то, что у дождевого червя течка, и не означает, что это другой вид дождевого червя.

    Как отличить дождевых червей?

    Цвет. Кроме того, цвет дождевого червя может быть красновато-коричневым, а цвет компостного червя может быть красновато-фиолетовым. Следовательно, это визуально идентифицируемая разница между дождевыми червями и компостными червями.

    Дождевые черви мужского или женского пола?

    Дождевые черви — гермафродиты, то есть у отдельного червя есть как мужские, так и женские репродуктивные органы. Научное название дождевых червей — Oligochaeata — означает «мало щетинок».

    Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.