Передвижение одноклеточных организмов: Опишите способы передвижения одноклеточных организмов.

Содержание

Движение одноклеточных | Микробиология. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Движение одноклеточного организма осуществляется с помощью раз­ных органоидов и выростов цитоплазмы. В цитоплазме расположена сложная сеть микротрубочек, микрофиламентов и других структур, обладающих опор­ными и сократительными функциями, обеспечивающими амебоидное пере­мещение (переползание) клетки. Так двигаются корненожки и обыкновен­ные амёбы. Некоторые простейшие перемещаются за счёт волнообразного сокращения всего тела. Активное движение клетка совершает с помощью та­ких специальных образований, как жгутики и реснички (мерцательное, или ресничное, движение).

Жгутик совершает симметричные движения в одной плоскости или спиралеобраз­ные, «ввинчиваясь» в окружающую жидкую среду и утягивая за собой всю клет­ку. Биение ресничек асимметрично: после быстрого и энергичного удара реснич­ка изгибается и медленно возвращается в исходное положение.

Биение соседних ресничек синхронизировано так, что по ним пробегает волна сокращений. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Раздражимость одноклеточных проявляется в том, что они могут вос­принимать из внешней среды различные раздражения и реагировать на них. Как правило, ответ на раздражение состоит в пространственном перемеще­нии (движении) особей. Этот вид раздражимости у одноклеточных называют таксисом (греч. taxis — «расположение в порядке»). Источником раздраже­ния могут быть свет, температура, влага, химические вещества, пища и др.

Активная реакция на свет называется фототаксисом, на химические соединения — хемотаксисом, на температуру — термотаксисом, на притя­жение земли — геотаксисом и т. д. Таксисы могут быть положительными и от­рицательными. Так, когда эвглена зелёная стремится переплыть на освещён­ное место в водоёме — это положительный фототаксис, а когда уплывает прочь от брошенной в воду крупинки соли — это отрицательный хемотаксис.

На этой странице материал по темам:
  • Движение одноклеточных организмов доклад

  • Сходства и различия передвижения веществ у одноклеточных и многоклеточных

  • Способы добывания пищи у млекопитающих

  • Кратко каковы способы движения одноклеточных?

  • Различия способ движения у одноклеточных и многоклеточных

Вопросы по этому материалу:
  • Каким образом одноклеточные ориентируются в окружающей среде?

  • Сравните способы движения у одноклеточных и многоклеточных организмов. В чём сходство? В чём различие?

Конспект «Движение одноклеточных организмов и животных»

Урок № 28 .12.2018г. 6 класс БИОЛОГИЯ

дата предмет

ДВИЖЕНИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ И ЖИВОТНЫХ
тема урока


ПЛАНИРУЕМЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ:

ПРЕМЕТНЫЕ — формировать знания учащихся о разнообразии способов передвижения живых организмов: раскрыть черты приспособленности к условиям окружающей среды и образу жизни.

ЛИЧНОСТНЫЕ – воспитывать интерес к изучению биологии, ответственность, инициативность, бережное отношение к живым организмам.

МЕТАПРЕДМЕТНЫЕ – развивать умения оперировать информацией, сопоставлять, выявлять взаимодействия между фактами; совершенствовать навыки устного общения.

РЕГУЛЯТИВНЫЕ УУД — определять и регулировать тему и цель урока с помощью учителя, вносить коррективы и оценивать свою деятельность.

ПОЗНАВАТЕЛЬНЫЕ УУД — развивать умения, необходимые для работы с различными информационными источниками, развивать познавательную активность, умение наблюдать, делать выводы, способствовать обогащению словарного запаса.

КОММУНИКАТИВНЫЕ УУД — способствовать развитию коммуникативной компетентности обучающихся, сотрудничество друг с другом и с учителем.

ОБОРУДОВАНИЕ: презентация, электронный учебник.

ХОД УРОКА:

  1. ОРГАНИЗАЦИЯ

Цель: Включение учащихся в продуктивную деятельность.
Проверка готовности к уроку, фиксация отсутствующих, организация внимания и внутренней готовности. Заполнение журнала.

2. ЦЕЛЕВАЯ УСТАНОВКА
Цель: фиксация причины затруднения. Формулировка цели урока учащимися путем наводящих вопросов учителя. Записывают тему урока и дату в тетрадь. Слайд

Какие мы можем поставить задачи перед собой на уроке?
1. Узнать, как передвигаются одноклеточные организмы.
2. С помощью каких приспособлений передвигаются животные в разных средах.
3. Узнать, у каких организмов – одноклеточных или многоклеточных движения сложнее и разнообразнее.

3. АКТУАЛИЗАЦИЯ ОПОРНЫХ ЗНАНИЙ



4. ИЗУЧЕНИЕ НОВОГО

Ученики в течении урока работают по карточке. (Приложение №1). Ученик с ОВЗ работает также по карточке (Приложение №2)

Слайд Одно из важнейших свойств всех живых организмов – способность к движению. Особенно сложными и разнообразными движениями отличаются многоклеточные животные.

Движение одноклеточных организмов

Одноклеточные организмы могут перемещаться в пространстве разными способами.

Задание №1. Заполните схему, ответ найдите в учебнике.

Многие бактерии, одноклеточные животные и водоросли передвигаются с помощью жгутиков. Их может быть от одного до нескольких тысяч. Жгутики движутся волнообразно.

Задание №2. Запишите организмов, которые передвигаются при помощи

ЖГУТИКОВ
в схему.

Инфузории перемещаются в водной среде при помощи ресничек. Они более чем в 10 раз короче жгутиков, их движения похожи на колебания маятника.

Задание №3. Запишите организм, который передвигается при помощи РЕСНИЧЕК
в схему.

Амеба движется с помощью временных выростов цитоплазмы – ложноножек. Выпуская ложноножки, она словно перетекает с одного места на другое. Движется амеба со скоростью менее 1 мм в минуту.

Задание №4. Запишите организм, который передвигается при помощи ЛОЖНОНОЖЕК
в схему.

Движение животных

Большинство животных активно передвигаются в пространстве. Разнообразные способы движения служат для поиска и потребления пищи, избежания опасности. Именно поэтому у многоклеточных животных в процессе исторического развития сформировалась сложная опорно-двигательная система.


Вспомните! Чем представлена опорно-двигательная система животных?

Основа такой системы – скелет.

Вспомните! Какой скелет у позвоночных животных – наружный или внутренний?

У позвоночных животных скелет внутренний. Он построен из костной и хрящевой тканей. Части скелета соединяются неподвижно или с помощью суставов. К скелету прикрепляются мышцы. При сокращении мышц части скелета работают как рычаги, что приводит к различным движениям.

Пользуясь 32П учебника, найдите ответ на вопрос: С помощью каких приспособлений передвигаются животные разных сред жизни? – самостоятельно выполняют задание, оформляют в виде схемы.

НО, сначала, давайте вспомним, в каких средах могут обитать животные?

Для активного передвижения в разных средах у животных сформировались разнообразные конечности.

Задание №5. Пользуясь 32П учебника, найдите ответ на вопрос: С помощью каких приспособлений передвигаются животные разных сред жизни?


Водные животные передвигаются с помощью плавников (рыбы) или ластообразных конечностей (морские котики, моржи). Почвенные животные роют ходы с помощью приспособленных для этого роющих передних конечностей. У большинства животных, обитающих в наземно-воздушной среде, имеются специальные двигательные конечности. С их помощью они совершают разнообразные движения: ходят, бегают, ползают, прыгают. Некоторые животные способны летать. Крылья птиц и летучих мышей – это видоизмененные передние конечности. Крылья бабочек и других насекомых – это выросты покровов.

5. ИТОГОВОЕ ЗАКРЕПЛЕНИЕ
Рефлексия. Выполнение заданий (электронный учебник) на электронном тренажере
6. Слайд ДОМАШНЕЕ ЗАДАНИЕ: § 35 – учить п.1, 3.
7. КОММЕНТИРОВАНИЕ ОЦЕНОК


Приложение №1 (урок 28)

Карточка, для работы на уроке
Дата: ___. 12. 2018год
Тема:______________________________________________________________________
Задание №1. Заполните схему, ответ найдите в учебнике.

Задание №2. Запишите организмов, которые передвигаются при помощи ЖГУТИКОВ в схему.

Задание №3. Запишите организм, который передвигается при помощи

РЕСНИЧЕК в схему.

Задание №4. Запишите организм, который передвигается при помощи ЛОЖНОНОЖЕК в схему.

Задание №5. Пользуясь 32П учебника, найдите ответ на вопрос: С помощью каких приспособлений передвигаются животные разных сред жизни?

Оцените свою работу на уроке ______ б.


Приложение №1 (урок 28)

Карточка, для работы на уроке
Дата: ___. 12. 2018год
Тема:______________________________________________________________________
Задание №1. Заполните схему, ответ найдите в учебнике.

Задание №2. Запишите организмов, которые передвигаются при помощи ЖГУТИКОВ в схему.

Задание №3. Запишите организм, который передвигается при помощи РЕСНИЧЕК в схему.

Задание №4. Запишите организм, который передвигается при помощи ЛОЖНОНОЖЕК в схему.

Задание №5. Пользуясь 32П учебника, найдите ответ на вопрос: С помощью каких приспособлений передвигаются животные разных сред жизни?

Оцените свою работу на уроке ______ б.


Приложение №2 (урок 28)

Карточка, для работы на уроке
Дата: ___. 12. 2018год
Тема:___________________________________________________________________
Задание №1. Заполните схему, ответ найдите в учебнике.

Задание №2. Установите соответствие (соедините линями организм и рисунок) между картинкой и названием.

Амеба
Одноклеточная водоросль
Инфузория туфелька

Задание №3. Установите соответствие (соедините линями организм и рисунок) между картинкой и средой обитания животного.


Наземно-воздушная

Почвенная

Водная


Приложение №2 (урок 28)

Карточка, для работы на уроке
Дата: ___. 12. 2018год
Тема:___________________________________________________________________
Задание №1. Заполните схему, ответ найдите в учебнике.

Задание №2. Установите соответствие (соедините линями организм и рисунок) между картинкой и названием.

Амеба
Одноклеточная водоросль
Инфузория туфелька

Задание №3. Установите соответствие (соедините линями организм и рисунок) между картинкой и средой обитания животного.


Наземно-воздушная

Почвенная

Водная

Движение живых организмов | Биология

Одно из важнейших свойств всех живых организмов —способность к движению. Особенно сложными и разнообразными движениями отличаются многоклеточные животные.

Движение одноклеточных организмов

Одноклеточные организмы могут передвигаться разными способами. Многие бактерии, одноклеточные водоросли и простейшие животные передвигаются с помощью жгутиков. Их может быть от одного до нескольких тысяч. Жгутики движутся, как правило, волнообразно- Инфузории перемещаются в пространстве с помощью ресничек. Они более чем в 10 рая короче жгутиков, их движения похожи на колебания маятника. Амеба обыкновенная движется с помощью временных выростов — ложноножек. Она словно перетекает по дну. Выпуская ложноножки, амеба движется со скоростью 0,2 мм в минуту.

Движение растений и грибов

Растения и грибы, в отличие от животных, не передвигаются в пространстве. Однако это не значит, что они не совершают движений. Большинство движений грибов и растений результат их роста. Гормон роста, образующийся в клетках растений на верхушке побега, очень чувствителен к свету, поэтому теневая сторона растет быстрее освещенной и стебель изгибается в направлении к свету.  У растений некоторые движения возникают в ответ на действия факторов внешней среды. Так, главный корень растет под действием силы земного притяжения вертикально вниз, а главный стебель под влиянием света — вверх. У листьев хорошо выражены движения на свет: листовая пластинка, особенно в условиях затенения, располагается перпендикулярно солнечным лучам.

Благодаря движению органы растений могут максимально использовать свет, влагу и питательные вещества.

Движение животных

В отличие от растений и грибов большинство многоклеточных животных активно передвигаются в пространстве. Разнообразные способы движения служат для поиска и потребления пищи, спасения от хищников. Именно поэтому у них в процессе исторического развития выработалась сложная опорно-двигательная система. Основа такой системы — скелет. У позвоночных животных скелет внутренний, он построен из костной и хрящевой тканой. Части сколота соединяются неподвижно или с помощью суставов. Скелет служит местом для прикрепления мышц При сокращении мышц части скелета работают как рычаги, что приводит
к различным движениям.  Согласованную работу мышц, их сокращение и расслабление обеспечивает нервная система.

Для активного передвижения в различных средах у животных сформировались разнообразные конечности. Водные животные передвигаются с помощью плавников (рыбы) или ластообразных конечностей (морские котики, моржи). Почвенные животные роют ходы с помощью приспособленных для этого роющих передних конечностей. У большинства животных, обитающих в наземно-воздушной среде, имеются специальные двигательные конечности. С их помощью они совершают разнообразные движения: ходят, бегают, ползают, прыгают. Некоторые животные способны летать. Крылья птиц и летучих мышей это видоизмененные передние конечности. Крылья бабочек и других насекомых — это выросты покровов.

Движение живых организмов — презентация онлайн

Почему организмы совершают
движения
Как передвигаются растения, грибы и
животные?
Цель:
— Определить причины, заставляющие двигаться организмы.
Задачи:
— Установить, как передвигаются растения, грибы, животные.
— Расширить представления учащихся о представителях
царств Растений, Грибов, Животных.
— Показать, что для активного передвижения в различных
средах у животных сформировались разнообразные
конечности.
— Опровергнуть утверждение, что существует универсальный
способ движения в любой среде обитания.

3. Движение живых организмов

Мир живой природы находится в непрестанном движении.
Двигаются стада или стаи животных, отдельные организмы,
двигаются бактерии и простейшие в капле воды. Растения
поворачивают свои листья к солнцу, все живое растет.
Способы движения за миллиарды прошли долгий путь
эволюции.

4. Движение одноклеточных организмов

Одноклеточные организмы могут передвигаться разными
способами:
— С помощью жгутиков
— С помощью ресничек
— С помощью ложноножек

5. Движение одноклеточных организмов с помощью жгутиков

С помощью жгутиков передвигаются многие бактерии,
одноклеточные водоросли и простейшие животные. Жгутики
похожи на тонкие нити. Они вращаются со скоростью 50
оборотов в минуту.
Их может быть от одного до нескольких тысяч. Жгутики
движутся, как правило, волнообразно.

6. Движение одноклеточных организмов с помощью ресничек

Инфузории перемещаются в пространстве с помощью
ресничек. У инфузорий их число превышает 10 тысяч. Они
более чем в 10 раз короче жгутиков, их движения не
беспорядочные, а волнообразые, похожи на колебания
маятника.
Движение одноклеточных организмов с
помощью ложноножек
Амеба обыкновенная движется с помощью временных
выростов — ложноножек. Выдвигая ложноножки по
направлению движения, она плавно «перетекает» с места на
место по дну.
Амеба движется со скоростью 0,2 мм в минуту.

8. Движение растений и грибов

Растения и грибы, в отличие от
животных, не передвигаются в
пространстве. Однако это не
значит, что они не совершают
движения. Большинство
движений грибов и растений –
результат их роста.
Например, побеги бамбука растут
очень быстро – в среднем на 0,6
мм в минуту. Еще быстрее растут
плодовые тела некоторых грибов.
К примеру, плодовое тело
диктиофора вырастает за одну
минуту на 5 мм.

9. Движение растений

У растений некоторые движения
возникают в ответ на действия
факторов внешней среды. Так,
главный корень растет под
действием силы земного
притяжения вертикально вниз, а
главный стебель под влиянием
света – вверх. У листьев хорошо
выражены движения на свет:
листовая пластинка, особенно в
условиях затенения,
располагается перпендикулярно
солнечным лучам.

10. Движение животных

В отличие от растений и грибов
большинство многоклеточных
животных активно
передвигаются в пространстве.
Разнообразные способы
движения служат для поиска
пищи, спасения от хищников.
Именно поэтому у них в процессе
исторического развития
выработалась сложная опорно –
двигательная система. Основа
такой системы – скелет. У
животных различают три типа
скелета.
Типы скелета животных
— Гидростатический ( у моллюсков и
круглых червей )
— Наружный ( у ракообразных и
насекомых)
— Внутренний ( у радиолярий,
каракатиц и позвоночных )

12. Приспособления к движению у животных

Для активного передвижения в различных средах у животных сформировались
разнообразные конечности:
— Плавники
— Ластообразные конечности
— Роющие передние конечности
— Двигательные конечности
С их помощью они совершают разнообразные движения: ходят, бегают,
ползают, прыгают и летают.
Разнообразные конечности животных
— Плавники ( у рыб )
— Ластообразные конечности ( у
морских котиков и моржей )
— Роющие передние
конечности ( у медведки и
крота )
— Двигательные конечности ( у
пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих )
Выводы:
— Все живые организмы совершают движения.
— В основе движений у растений и животных лежат общие причины ( их
сходные ответные реакции на раздражение ).
— Растения и грибы растут и, значит совершают движения.
— Одноклеточные живые организмы передвигаются при помощи жгутиков,
ресничек, ложноножек.
— Многоклеточные животные осуществляют движения с помощью мышц (
за счет их способности сокращаться ).
— Для активного передвижения в различных средах у животных
сформировались разнообразные конечности ( плавники, ластообразные
конечности, роющие передние конечности, специальные двигательные
конечности ).
— В природе не существует универсального способа движения в любой
среде обитания.

Организмы простейшие. Простейшие одноклеточные организмы

Организмы, чье тело включает лишь одну клетку, относятся к простейшим. Они могут иметь разную форму и всевозможные способы передвижения. Каждый знает хотя бы одно наименование, которое носит простейший живой организм, но не все догадываются, что это именно такое существо. Итак, какими же они бывают, и какие виды наиболее распространены? Да и что это за существа? Как и сложнейшие и кишечнополостные, одноклеточные организмы заслуживают детального изучения.

Подцарство одноклеточных

Простейшие являются мельчайшими существами. Их тела состоят из одной клетки, у которой есть все необходимые для жизнедеятельности функции. Так, простейшие одноклеточные организмы имеют обмен веществ, способны проявлять раздражимость, двигаться и размножаться. Некоторые отличаются постоянной формой тела, а другие постоянно меняют ее. Основным компонентом организма является ядро, окруженное цитоплазмой. В ней располагаются несколько видов органоидов. Первые – общеклеточные. К таковым относятся рибосомы, митохондрии, аппарат Гальджи и тому подобные. Вторые – специальные. К ним можно отнести пищеварительную и сократительную вакуоли. Почти все простейшие одноклеточные организмы могут без особых затруднений передвигаться. В этом им помогают ложноножки, жгутики или реснички. Отличительной чертой организмов является фагоцитоз – способность захватывать твердые частицы и переваривать их. Некоторые также могут осуществлять фотосинтез.

Как распространяются одноклеточные?

Простейших можно встретить повсюду – в пресном водоеме, почве или море. Высокую степень выживаемости им обеспечивает умение инцистировать. Это означает, что при неблагоприятных условиях организм впадает в стадию покоя, покрываясь плотной защитной оболочкой. Создание цисты способствует не только выживанию, но и распространению – так организм может оказаться в более комфортной среде, где получит питание и возможность для размножения. Организмы простейшие осуществляют последнее с помощью деление на две новые клетки. У некоторых также есть способность к половому размножению, есть виды, сочетающие оба варианта.

Амеба

Стоит перечислить наиболее распространенные организмы. Простейшие нередко ассоциируются именно с этим видом – с амебами. У них нет постоянной формы тела, а для передвижения используются ложноножки. Ими же амеба захватывает пищу – водоросли, бактерии или других простейших. Окружив ее ложноножками, организм образует пищеварительную вакуоль. Из нее все полученные вещества попадают в цитоплазму, а непереваренное выбрасывается наружу. Дыхание амеба осуществляет всем телом с помощью диффузии. Излишки воды из организма выводятся сократительной вакуолью. Процесс размножения происходит с помощью деления ядра, после которого из одной клетки получаются две. Амебы относятся к пресноводным. Встречаются простейшие в организме человека и животных, в таком случае они могут приводить к разнообразным заболеваниям или ухудшать общее состояние.

Эвглена зеленая

Еще один организм, распространенный в пресных водоемах, также относится к простейшим. У эвглены зеленой тело веретенообразной формы с плотным наружным слоем цитоплазмы. Передний конец тела заканчивается длинным жгутиком, с помощью которого организм передвигается. В цитоплазме есть несколько овальных хроматофоров, в которых располагается хлорофилл. Это означает, что на свету эвглена питается автотрофно – такое умеют далеко не все организмы. Простейшие ориентируются с помощью глазка. Если же эвглена долго пробудет в темноте, хлорофилл исчезнет и организм перейдет к гетеротрофному способу питания с всасыванием органических веществ из воды. Как и амебы, эти простейшие размножаются делением, а также дышат всем телом.

Вольвокс

Среди одноклеточных встречаются и колониальные организмы. Простейшие под названием вольвокс живут именно так. У них шаровидная форма и студенистые тела, образуемые отдельными членами колонии. Каждый вольвокс обладает двумя жгутиками. Согласованное движение всех клеток обеспечивает перемещение в пространстве. Некоторые из них способны к размножению. Так возникают дочерние колонии вольвокс. Таким же строением отличаются и простейшие водоросли, известные под названием хламидомонады.

Инфузория-туфелька

Это еще один распространенный обитатель пресного водоема. Названием инфузории обязаны форме собственной клетки, напоминающей туфельку. Органоиды, используемые для движения, называются ресничками. У тела постоянная форма с плотной оболочкой и два ядра, малое и большое. Первое необходимо для размножения, а второе управляет всеми жизненными процессами. В качестве питания инфузория использует бактерии, водоросли и другие одноклеточные организмы. Простейшие часто создают пищеварительную вакуоль, у туфелек она находится на определенном месте у ротового отверстия. Для удаления непереваренных остатков присутствует порошица, а выделение осуществляется с помощью сократительной вакуоли. Для инфузорий характерно бесполое размножение, но оно может сопровождаться и объединением двух особей для обмена ядерным материалом. Такой процесс называется конъюгацией. Среди всех пресноводных простейших инфузория-туфелька является наиболее сложной по своему строению.

Одноклеточные в почве и морской воде

Помимо обитателей пресного водоема, стоит перечислить и другие виды простейших. Так, в море чаще всего встречаются организмы радиолярии и фораминиферы. Отмершие тела первых образуют минеральные отложения опалов и яшмы. Фораминиферы отличаются наличием раковины из песчинок или кальция, а после смерти образуют известь или мел. И те, и другие входят в состав планктона. В почве также обитают разнообразные простейшие. Они играют значимую роль в процессе образования новой земли. Кроме того, организмы могут быть паразитами. Они приводят к опаснейшим заболеваниям людей и животных. Наиболее известным является малярийный плазмодий, который поселяется в крови человека. Дизентерийные амебы могут нарушать работу толстого кишечника. Трипаносомы разносят сонную болезнь.

Техника: Наука и техника: Lenta.ru

Исследователи из Испании и Италии предложили использовать для работы внутри человеческого тела гибких микророботов. Принцип перемещения этих роботов ученые хотят заимствовать у одноклеточных организмов, эвглен. Подробности со ссылкой на статью ученых в журнале Journal of the Mechanics and Physics of Solids приводит официальный сайт Международной школы перспективных исследований SISSA.

Авторы проекта пишут, что к работающему внутри человеческого тела роботу предъявляется ряд специфических требований. Такие устройства должны быть лишены острых углов, а их материалы должны быть химически инертны. Кроме того, решение многих медицинских задач (например, адресная доставка лекарства к очагу патологического процесса) требуют миниатюризации, а она приводит к снижению эффективности многих обычных механизмов. По мнению ученых, робот, построенный по аналогии с эвгленоидеями (у которых основной способ передвижения основан на биении жгутиков, но которые также умеют менять свою форму) может быть уменьшен до требуемых размеров и при этом допускает изготовление из удовлетворяющих медиков материалов.

Обтекаемый корпус робота предполагается изготовить из материала, который способен сокращаться по команде системы управления. Если сокращающиеся элементы (аналог мышечных волокон) расположить не вдоль продольной оси, а под углом к ней, то это, как показали исследователи, обеспечит возможность произвольно менять форму поверхности. Создав на веретенообразном корпусе кольцеобразный выступ и перемещая его вперед или назад, робот сможет передвигаться в нужном направлении.

Детали конструкции при этом авторы нового исследования пока не описывают. Действующие модели подобных микророботов пока не созданы. Статья содержит теоретические расчеты, которые показывают принципиальную возможность управлять формой робота при помощи сокращающихся элементов, которые изначально размещены на сфере, цилиндре или иной поверхности. Создание реальных медицинских роботов потребует решения еще ряда проблем, к которым относится разработка системы управления, компактного источника питания и позволяющих ориентировать внутри человеческого тела сенсоров. При этом неавтономные хирургические роботы уже существуют. Они позволяют подобраться к месту операции через небольшой разрез и пропорционально уменьшать движения рук хирурга для более точных манипуляций.

Урок биологии в 6-м классе «Движение животных»

Цели:

  • Образовательные: Познакомить учащихся с понятием “движение” как одним из главных свойств живых организмов, показать разнообразие способов движения животных;
  • Развивающие: продолжить формирование монологической речи, умения на научной основе излагать накопленные знания, сопоставлять среду обитания организма с приспособлениями к движению; реализовать мыслительную деятельность, способность сравнивать, обобщать, анализировать;
  • Воспитательные: воспитание бережного отношения к природе; воспитание умений и навыков уважительного отношения к одноклассникам, мнениям других, объективного подхода к оценке чужих знаний, соблюдению дисциплинарных установок.

Оборудование: таблицы по биологии

Технические средства обучения: компьютер, мультимедийный проектор, экран.

Методы: проблемный, частично-поисковый, иллюстративный, репродуктивный.

Ход урока

1. Изучение нового материала

1. Проблемный вопрос: Почему движение важный признак всех живых организмов?

Эвристическая беседа.

Вопрос: Какие признаки живых организмов вы знаете?

Ответ: Признаками живых организмов являются: обмен веществ, питание, дыхание, выделение, раздражимость, подвижность, размножение, рост и развитие.

Вопрос: Знаете ли вы живые организмы, которые абсолютно неподвижны?

Ответ: Растения не способны на активное перемещение, но движутся листья и стебли к солнцу. Движутся все живые организмы, даже самые мелкие – бактерии, простейшие, но их движения заметны только в сильный микроскоп.

– Давайте посмотрим, как же двигаются животные.

Демонстрация видеороликов на мультимедийном проекторе: движение амебы, инфузории-туфельки.

Вопрос: Какие приспособления к движению имеются у одноклеточных организмов?

Ответ: У одноклеточных организмов приспособлениями к движению являются жгутики, ложноножки, реснички.

– Движется даже цитоплазма внутри клетки.

Демонстрация движения хлоропластов внутри клетки.

2. Проблемный вопрос: С чем связано многообразие приспособлений к передвижению у животных?

Демонстрация: передвижение животных в почве, воде, воздухе, наземной среде. Заполнение таблицы по мере демонстрации способов передвижения.

Таблица: “Способы передвижения организмов в различных средах”
Среда обитания Способ передвижения организмы
почва Сокращение мускулатуры Дождевой червь
вода Сокращение мускулатуры

Плавники

Реактивное движение

Плавательные перепонки

крылья

Морская змея

Рыбы

кальмары

лягушка

пингвин

воздух Крылья перепонки Птицы

Летучая мышь

Наземная среда ноги Птицы, звери

Обсуждение:

– Назовите особенности различных сред обитания.

– Назовите особенности строения органов передвижения, связанные со средой обитания.

Обсуждение заканчивается выводом о связи способов передвижения со средой обитания.

– А сейчас рассмотрим подробнее движение наземных животных.

Большинство наземных животных – “ходильные” животные, т.е. при ходьбе они опираются на конечности – ноги. У насекомых их три пары, и проблема устойчивости перед ними не стоит. У пресмыкающихся, например, у крокодила, две пары ног располагаются по бокам тела так, что бедро параллельно поверхности земли и перпендикулярно голени.

Демонстрация изображения крокодила, варана.

Таким образом, достигается устойчивость тела, но скорость передвижения небольшая. У млекопитающих бедро и голень составляют одну линию, перпендикулярную поверхности земли. Такое расположение ног позволяет им быстро двигаться.

Деление млекопитающих в зависимости от того как они опираются на стопу:

  • стопоходящие
  • пальцеходящие
  • копытные

Вопрос: Почему копытные животные двигаются быстрее стопоходящих?

Ответ: Копытные животные передвигаются на кончиках одного или двух пальцев, что уменьшает площадь соприкосновения с землей и увеличивает скорость перемещения.

2. Закрепление

Демонстрация на экране различных животных.

– Расскажите, каким способом передвигаются эти животные.

Выполнение теста:

1. Инфузория передвигается с помощью:

А) ложноножек;
Б) ресничек;
В) жгутика;
Г) сокращения мышц.

2. Реактивный способ движения используют:

А) рыбы;
Б) пресмыкающиеся;
В) кальмары;
Г) киты.

3. У земноводных для передвижения в воде используют:

А) перепонки;
Б) плавники;
В) реактивное движение;
Г) ласты.

4.Пальцеходящее животное:

А) кошка;
Б) медведь;
В) лось;
Г) лошадь.

5.Стопоходящее животное:

А) медведь;
Б) олень;
В) баран;
Г) волк.

3. Домашнее задание

Изучить Раздел 16, составить план рассказа об особенностях движения животных.

4. Подведение итогов урока

Список литературы:

  1. Лернер И.Я. Дидактические основы методов обучения. – М.: Педагогика, 1981.
  2. Матюшкин А.М. Проблемные ситуации в мышлении и обучении. – М.: Педагогика,1972.
  3. Мельникова Е.И. Проблемный урок, или Как открывать знания с учениками: Пос. для учителя. – М., 2002.
  4. Сонин Н.И. «Биология. Живой организм. 6 класс», М.: Дрофа, 2006.

Координация эукариотических ресничек и жгутиков

Essays Biochem. 2018 7 декабря; 62(6): 829–838.

Редактор мониторинга: Джеймс Г. Уэйкфилд и Кэролин А. Мурс

Кирсти Ю. Ван

1 Институт живых систем, Эксетерский университет, Эксетер, Великобритания

2 Колледж инженерных математических и физических наук of Exeter, Exeter, UK

1 Институт живых систем, Эксетерский университет, Exeter, U. K.

2 Колледж инженерной математики и физических наук Эксетерского университета, Эксетер, Великобритания

Поступила в редакцию 28 августа 2018 г.; Пересмотрено 4 октября 2018 г .; Принято 8 октября 2018 г.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Приведение в движение тонких клеточных придатков, называемых ресничками и жгутиками, является древним средством передвижения. Одноклеточные организмы развили бесчисленное множество стратегий передвижения в жидкой среде, часто с существенными различиями в количестве жгутиков, локализации и способах активации.Примечательно, что эти придатки очень консервативны и встречаются у многих сложных организмов, таких как человек, где они могут создавать физиологические потоки при прикреплении к поверхностям (например, эпителиальные реснички дыхательных путей) или же придавать подвижность мужским гаметам (например, волнистые жгутики сперматозоидов). . Там, где возникают множественные реснички, часто наблюдается высокая координация их движений. Здесь я рассматриваю два основных механизма координации подвижных ресничек, а именно внутриклеточный и гидродинамический , и обсуждаю их относительную важность в различных цилиарных системах.

Ключевые слова: водоросли, координация, реснички, центриоли/базальные тельца, гидродинамика, плавание

Введение

Основным признаком живых организмов является их способность генерировать и координировать движения. Даже растения, которые часто считаются статичными, демонстрируют целенаправленное, направленное движение для оптимизации роста (например, круговое движение) [1]. На протяжении эволюции на суше, в воздухе и на море возникло множество различных стратегий передвижения, включая плавание, ползание, галоп и полет.Безусловно, самым древним из них является передвижение в жидкой среде (известное как подвижность), которое дало подвижным организмам возможность ориентироваться в благоприятных условиях (свет, питательные вещества) и, следовательно, значительное селективное преимущество перед их неподвижными аналогами. Здесь мы фокусируемся на подвижности, связанной с прикрепленными к поверхности придатками, известными как ресничек или взаимозаменяемо жгутиков . Эта вездесущая и эволюционно успешная органелла появляется практически во всех существующих ветвях эукариот [2].иллюстрирует ряд различных видов, охватывающих несколько порядков в размерах, которые неизменно используют реснички, чтобы плавать или перемещать жидкость из одной области в другую. В одноклеточном экстремальном случае сперматозоиды распространяют изгибающие волны от основания к кончику, чтобы протолкнуться через жидкость [3], двужгутиковая зеленая водоросль Chlamydomonas координирует два жгутика в синхронном брассе [4–6], в то время как более крупные инфузории, включая Paramecium и Stentor покрыты ресничками, которые стали специализированными либо для эффективного плавания, либо для питания [7].В желудочках головного мозга реснички образуют сложную направленную транспортную сеть для точного контроля перераспределения вещества [8] и даже обеспечивают структурную поддержку [9], в то время как в трахее человека скоординированное движение ресничек очищает от мусора и слизи и из легких на расстояния в десятки сантиметров [10,11]. Полагаются ли эти разнообразные цилиарные системы на единые механистические принципы для достижения согласованных паттернов активности?

Единство и разнообразие цилиарных систем

Одна и та же фундаментальная структура встречается в мельчайших микроорганизмах, а также в реснитчатых тканях, но резко различается по количеству и локализации.Примеры включают ( A ) двужгутиковую водоросль Chlamydomonas reinhardtii [4], ( B ) четырехжгутиковую водоросль Prasinophyte Pyramimonas sp. [12], ( C ) розетообразующие хоанофлагелляты [13,14], ( D ) сперматозоиды человека [15], ( E ) шаровидная водоросль Volvox carteri [16,17], ( F ) реснитчатые личинки морских кольчатых червей Platynereis dumerilii с сегментарными многоресничными клетками и длинными жесткими щетинками [18], ( G ) трубчатые инфузории Stentor coeruleus [19], ( H ) реснитчатый эпителий эмбрионов Xenopus laevis [20], ( I ) эпендимальные реснички в желудочках мозга мыши, которые направляют потоки спинномозговой жидкости [8] (реснички локализованы в заштрихованной области) и ( J ) многореснитчатые столбчатые клетки в трахее человека [10,21].

Жгутиконосцы зеленых водорослей, в частности, стали предпочтительной модельной системой не только для изучения структурной биологии ресничек и их связи с цилиопатиями у человека [22–25], но и физики жидкости потоков, управляемых ресничками [16, 26–28]. Здесь мы сосредоточимся на избранных видах микроводорослей, которые демонстрируют значительные различия в размере, количестве и пространственной организации их жгутиков и которые, предположительно, благодаря адаптации к различным экологическим нишам, способны производить удивительное разнообразие плавательных походок.Эти виды включают одноклеточные организмы диаметром 10 мкм или менее, а также более крупные многоклеточные виды, такие как Volvox spp, которые имеют размер в несколько сотен микрон. Как мы увидим, их различные паттерны координации ресничек могли возникнуть только в результате тонкого взаимодействия между двумя очень разными физическими механизмами.

Плавание с ресничками и жгутиками

Акт взмахивания придатком в жидкости создает локальное возмущение затухающей величины вдали от источника [29]. Организмы микронного размера живут в режиме, в котором преобладают вязкие эффекты, при котором отсутствует инерционное движение по инерции, так что они должны использовать совершенно другие механизмы самодвижения по сравнению с более крупными организмами, такими как рыбы. Следовательно, реснички эволюционировали, чтобы использовать движение, основанное на сопротивлении [30]. В последнее время наблюдается всплеск интереса к повторению успеха этой конструкции в производстве искусственных роботизированных микропловцов для биомедицинских приложений [31].

Самодвижущиеся тела в вязком (так называемое низкое число Рейнольдса) режиме не испытывают результирующих сил или крутящих моментов, так что движение полностью определяется кинематикой их формы.Есть два основных соображения для создания чистого движения: во-первых, характерная тонкая форма реснички обеспечивает анизотропию сопротивления при движении в жидкости, во-вторых, микроорганизмы активно задают изменяющееся во времени распределение изгибающих моментов вдоль реснички для создания циклического, но важного невзаимная последовательность изменения формы – другими словами штрихов . Типичный цилиарный ритм состоит из рабочего хода, при котором длинная ось перпендикулярна направлению движения, и восстановительного хода, при котором он гораздо более изогнут и выровнен по направлению движения.Эукариотические реснички и жгутики отличаются своей способностью распространять изгибные волны большой амплитуды активности. Действительно, наблюдение медленного затухания амплитуды впервые привело Мачина [32] к постулированию существования компонентов, генерирующих активную силу, распределенных по всей длине нити, до того, как были проведены первые эксперименты, показавшие, что эти предполагаемые компоненты являются динеинами (от греч. «сила»), находящаяся внутри аксонемы. Точный механизм, с помощью которого распределенная активность динеина приводит к возникновению мерцания ресничек, до сих пор полностью не изучен и остается очень активной областью исследований [33-40].

Отдельные, а также группы ресничек и жгутиков проявляют замечательную чувствительность и изменчивость к внеклеточным, а также внутриклеточным возмущениям. Для множественных ресничек разные режимы движения создаются путем тщательной модуляции разности фаз между периодическими движениями соседних ресничек: нулевая разность фаз для двужгутикового брасса или фиксированная, ненулевая разность фаз для метахронных волн в ресничных массивах.

Центриоли в жгутиковом аппарате водорослей

В различных эволюционных типах высокая степень консервативности относится не только к самой ресничке, но и к центриолям, к которым прикреплены эти органеллы на основе микротрубочек [41,42].Центриоли присутствуют у многих одноклеточных эукариот, но утеряны у большинства наземных растений [43], и были тщательно изучены на нескольких модельных видах, включая Chlamydomonas reinhardtii, Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans и линии клеток человека [44–46]. C. reinhardtii , в частности, мы обязаны многим нашим знаниям о сборке центриолей и составе микротрубочек ресничек и жгутиков [25,47]. Центриоли также служат структурной основой центросом, которые, в свою очередь, организуют веретена во время клеточного деления и регулируют цитокинез [48]. Дублирование центросом тесно связано с клеточным циклом [49-51], а в клетках млекопитающих тесно вовлечено в клеточную пролиферацию, миграцию и определение полярности [52,53]. Зрелые центриоли, в этом контексте известные как базальные тельца , могут пристыковываться к плазматической мембране (), где они ответственны за шаблонирование сенсорных или первичных ресничек для передачи сигнала или подвижных жгутиков для клеточной подвижности.

Chlamydomonas Жгутиковый аппарат

( A ) Схема, показывающая цитоскелетную архитектуру базальных телец (B1,2), микротрубчатые корни (двухчленные корешки R2 и четырехчленные корешки R4) и волокнистые/сократительные соединения (NBBCs к ядру, проксимальным и дистальным поперечно-полосатым волокнам PF и DF).( B ) Продольный разрез жгутика, показывающий структурное изменение от триплетных микротрубочек к дублетам, показаны два характерных поперечных сечения: одно через базальное тело, а второе через собственно жгутик. ( C ) Вид сверху, подчеркивающий радиальную симметрию в жгутиковом аппарате, расположение двух PB, крестообразное расположение пучков микротрубочек и DF, соединяющий определенные дублеты микротрубочек в зрелых базальных телах (B1,2),

Эукариотический центриоли/базальные тельца имеют цилиндрическую форму, имеют хиральное расположение триплетных микротрубочек (обозначенных как A, B, C), которые становятся дублетами, простирающимися в собственно аксонему, что приводит к характерной девятикратной симметрии.В жгутиковом аппарате C. reinhardtii отдельные триплеты также обнаруживают постепенный продольный изгиб, идущий от базального к дистальному концу [54]. Жгутики C. reinhardtii составляют ок. 12 мкм в длину и 250 нм в ширину и имеют повсеместную структуру, состоящую из девяти дублетных микротрубочек, окружающих центральную пару, которая состоит из двух микротрубочек (B). Базальные тельца, связанные с такими аксонемами «9 + 2», считаются предковой формой, присутствующей у общего одноклеточного предка эукариот [44]. Трубочки С оканчиваются в переходной зоне, которая обеспечивает вход белка в аксонему, в то время как трубочки А и В заканчиваются в дистальной части жгутика [55]. Периферические дублеты временно связаны десятками тысяч динеиновых моторов, регуляторных компонентов и других комплексов в повторяющихся единицах размером 96 нм [56], и биение происходит благодаря распределенной активности этих различных изоформ динеина [57]. Передача сигналов и механические взаимодействия через центральную пару/радиальные спицы, как полагают, также участвуют в модуляции аксонемных сокращений [40,58].

Базальные тельца водорослей особенно важны для организации цитоскелета и размещения органелл [59,60]. В интерфазе клетки C. reinhardtii имеют два зрелых базальных тельца, несущих жгутики (~400 нм) и два зарождающихся/про-базальных тельца (PB, ~86 нм), закрепленных в фиксированной ориентации (С). В отличие от многоклеточных центросом, где материнская и дочерняя центриоли ориентированы перпендикулярно [41], у C. reinhardtii они принимают V-образную форму [61,62], чтобы облегчить плавание брассом.В жгутиковом аппарате присутствуют два типа волокнистых структур [63, 64]: микротрубчатые корни и сократительные волокна на основе центрина. Каждое зрелое базальное тельце имеет четырехчленный и двухчленный корешок микротрубочек, содержащий ацетилированный α-тубулин, которые собраны в крестообразный узор, характерный для жгутиконосцев зеленых водорослей. Четырехчленные корешки разграничивают борозду дробления и определяют размещение собранного de novo глазного пятна (фотосенсора) рядом с дочерним базальным телом.Каждая клетка имеет уникальное глазное пятно, тем самым нарушая билатеральную симметрию. Большое дистальное поперечно-полосатое волокно (DF) соединяет два зрелых базальных тельца чуть ниже переходной зоны. Волокнистые пучки, называемые соединителями базальных тел ядер (NBBC), соединяют базальные тельца с ядром [65]. Точные функции многих из этих вспомогательных структур еще предстоит выяснить [66,67].

Более одной реснички – вопрос координации

Учитывая все вышеизложенное, как реснички и жгутики взаимодействуют для оптимизации движения жидкости с учетом физических ограничений, таких как размещение базальных тел в точно определенной архитектуре цитоскелета? При цилиопатии человека, известной как первичная цилиарная дискинезия (PCD), мутации были впервые идентифицированы в ультраструктуре ресничек, но также были обнаружены варианты синдрома, полностью обусловленные дезориентацией ресничек [68].Точно так же у одноклеточных простейших, таких как Tetrahymena или Paramecium , основная функция коры инфузорий состоит в упорядочении базальных тел и зародышеобразовании ресничек для подвижности. Во всех этих случаях поддержание правильной ориентации и координации ресничек имеет решающее значение. Соседние реснички, обитающие в общей жидкой среде, должны взаимодействовать гидродинамически из-за их физической близости, но реснички также могут быть ограничены внутриклеточно, какой из этих двух (возможно, антагонистических) вкладов доминирует, можно установить только в каждом конкретном случае.

Доказательство гидродинамических взаимодействий

Колониальная водоросль Volvox (E) содержит ключи к разгадке древних эволюционных истоков многоклеточности [69]; сфероиды имеют два типа клеток, большие зародышевые клетки внутри и тысячи жгутиковых соматических клеток, украшающих поверхность, ориентированы своими базальными телами, направленными в сторону от оси AP, для создания крупномасштабных потоков и направленного плавания [70]. Отдельные жгутиковые соматические клетки, изолированные от родительских колоний и помещенные попарно с разной относительной ориентацией биений на отдельные микропипетки, могут синхронизировать свои биения исключительно в результате взаимодействия через жидкость [71].Пары клеток с параллельной ориентацией штрихов проявляли синфазную синхронность, но антифазную синхронность, когда рабочие штрихи были обращены друг от друга (A, B). Более того, было показано, что распад синхронизации с увеличением расстояния между ними функционально согласуется с предсказаниями гидродинамики [71]. Теоретические модели также могут объяснить появление фазовой синхронии и даже крупномасштабных метахронных волн активности ресничек, что согласуется с экспериментальными наблюдениями [17,72,73].Следствием этого является то, что биение жгутиков должно быть податливым: механические силы и гидродинамическая нагрузка могут изменять зацепление аксонемных динеинов, тем самым изменяя форму волны и частоту биений. Физика этих нелокальных явлений с обратной связью в настоящее время находится в стадии дальнейшего изучения [74–77]. Совсем недавно гидродинамические стрессы были даже предложены как механизм сверхбыстрой и эффективной межклеточной коммуникации у протистов Spirostomum ambiguum [78].

Экспериментальные и естественные конфигурации жгутиков водорослей

Во всех случаях заметные оранжевые точки представляют глазные пятна водорослей (рудиментарные фоторецепторы), расположение которых связано с возрастом жгутиков в процессе развития.Пара соматических клеток V. carteri , удерживаемых на соседних микропипетках, гидродинамически взаимодействующих, демонстрирует синфазную синхронность ( A ) или антифазную синхронию ( B ) в зависимости от их относительной ориентации. ( C ) In vivo массивы этих клеток координируют метахронные волны в колонии Volvox . Напротив, синфазный брасс C. reinhardtii ( D ) не может быть воспроизведен в парах клеток дикого типа, которые были преобразованы в одножгутиковые ( E ), что предполагает внутреннюю (возможно, пружинную) связь, обеспечиваемую дистальное исчерченное волокно.Стрелки указывают направления рабочего хода ( A–E ). ( F ) У другого вида (см. также B) наблюдается четырехжгутиковый ритм (также известный как рысь), состоящий из двух пар брассов, смещенных во времени на 1/2 цикла ударов.

Доказательство внутриклеточного контроля

В отличие от случая Volvox , синфазный синхронный брасс Chlamydomonas (D–F) не может быть согласован с той же гидродинамической теорией (см. также [79]).Вместо этого, могут ли волокнистые связи в жгутиковом аппарате водорослей, которые не только лежат в плоскости биения жгутиков, но даже прикрепляются к каждому базальному телу в дублетах микротрубочек со специфическими номерами, обеспечивать дополнительную внутриклеточную связь [61,65,80]? Недавние эксперименты по изучению фенотипов подвижности vfl- 3 мутантов, которые имеют переменное количество полноразмерных, полностью подвижных жгутиков (0 ≤ N ≤ 5), предполагают, что это действительно так [12]. У этого мутанта жгутики также обнаруживаются в аберрантных положениях и ориентациях [81], но важно, что они отсутствуют или дефектны в дистальном исчерченном волокне (напомним).Синфазных синхронных брассов не наблюдалось, что указывает на то, что внутренняя связь должна была быть необходима для координации двужгутикового брасса клеток дикого типа. Действительно, жгутики в определенных конфигурациях (например, триплеты) демонстрируют гидродинамическую синхронизацию в отсутствие этих внутриклеточных связей (А).

Аберрантные паттерны координации жгутиков у мутанта с базальным связыванием.

Волновые формы и динамика жгутиков отслеживаются у трехжгутикового мутанта vfl-3 ( A ) и дикого типа C.Рейнхардти ( B ). (Тело клетки/пипетка не показано на последующих кадрах изображения.) Дистальное поперечнополосатое волокно отсутствует или повреждено в vfl-3 [81]. Следовательно, координация между тремя жгутиками возвращается к гидродинамическим взаимодействиям, при которых пара, бьющаяся силовыми ударами в одном направлении, стремится синхронизироваться синфазно, но в противофазе по отношению к третьему синглетному жгутику. С другой стороны, клетка дикого типа поддерживает синфазный синхронный брасс.(Дополнительные примеры см. в [12]). нетривиальным образом [36,40,82,83]. Такие соображения могут еще помочь объяснить наблюдения новой (двужгутиковой) антифазной походки у другого мутанта C. reinhardtii , известного как ptx1 [83,84]. В более общем плане сложные сети внутриклеточных структур связаны с базальными телами других видов жгутиковых водорослей, включая квадри- и октофлагелляты, обнаруживая удивительное разнообразие походок, включающее точные фазовые соотношения между жгутиками [12].Дальнейшее исследование морфологии и функции этих волокнистых структур может дать новое понимание эволюции жгутикового аппарата водорослей и происхождения активного биохимического контроля походки.

Поколенческий возраст базальных тел

У многих простых эукариот реснички и жгутики используются одновременно для сенсорики и подвижности, что приводит к еще одному усложнению. Организмы должны иметь возможность производить асимметричные поведенческие изменения в ответ на сигналы окружающей среды: помимо направленного плавания, они должны уметь поворачиваться.Это имеет особое значение для фототаксиса — подвижности по отношению к свету, когда они приспосабливаются к фотостимулам, изменяя биение ресничек/жгутиков [85,86]. У C. reinhardtii это достигается за счет асимметричной активации двух жгутиков [87], которые называются цис или транс в зависимости от относительных расстояний от уникального глазного пятна (87). Оба жгутика вставляются в апикальную область клетки, имеют одинаковую длину и не имеют видимых ультраструктурных или морфологических различий.Однако существует врожденная центриолярная асимметрия, коренящаяся в разнице в возрасте поколений цис по сравнению с транс базальным телом; в каждом цикле клеточного деления базальное тело цис всегда формируется заново, а транс унаследовано от родительской клетки. Эта последовательность полуконсервативной дупликации базального тельца формирует основу большей клеточной асимметрии [88,89].

Выявление внутренних различий между двумя жгутиками C.reinhardtii

Два жгутика похожи, но не идентичны. Микроманипуляция in vivo и микрохирургия выявили различную чувствительность к индуцированному дефлагеллированием повышению уровня внутриклеточного кальция – здесь косвенно путем измерения частоты биения ресничек в двух жгутиках одной и той же клетки после последовательных раундов дефлагеллирования и возобновления роста. Стереотипная мода транс--жгутика заметно быстрее, имеет ослабленную форму волны и демонстрирует большие частотные вариации, чем цис .

На поведенческом уровне доказательства различной чувствительности к Ca 2+ у двух C.reinhardtii впервые появились в моделях демембранированных клеток, помещенных в буферы с различной концентрацией кальция [90,91], а также в ранних экспериментах с микропипетками [4]. Совсем недавно высокоскоростная визуализация использовалась в сочетании с микроманипуляциями и микрохирургией на живых клетках , чтобы отделить внутреннюю динамику биения одного жгутика от его партнера, в котором отдельные цис-— или транс--жгутиков были тщательно удалены из каждая двужгутиковая клетка путем индуцированного саморасщепления (), что дает достаточно времени для регенерации жгутиков между последовательными ампутациями [6].Приписывая эти in vivo реакции жгутиков на повышение уровня кальция, вызванное дефлагеллированием [92], было обнаружено, что изолированные цис -жгутиков сокращаются с более низкой средней частотой, а также более низким частотным шумом [93], чем изолированные транс -жгутиков. Биохимические объяснения этих различий остаются неуловимыми, но проникновение сигнальных белков в базальные тельца вполне может зависеть от возраста их поколений [35]. Предполагается, что при нормальном брассе дикого типа (предполагаемое состояние с низким содержанием кальция) внутренние цис транс различия в частоте и амплитуде достаточно подавлены [91], чтобы позволить внутриклеточным волокнам синхронизировать два жгутика.

Выводы

Для многих эукариот важность комплекса центриоль/базальное тельце хорошо известна. Считается, что высококонсервативная архитектура базального тела и аксонемы возникла у одноклеточных организмов, которые приняли самые первые протоцилии для подвижности [44,94]. Жгутиконосцы водорослей демонстрируют большое разнообразие форм, но консерватизм в функциях, что подчеркивает их ценность, помогая нам разобраться в древнем эволюционном и филогенетическом происхождении жгутикового аппарата.Путем проведения сравнительных исследований различных видов, охватывающих крайние размеры и сложность, были выявлены причинно-следственные связи между ультраструктурой и подвижным поведением, выявлены два различных механизма достижения надежной координации ритмов, примером которых является доминирование гидродинамических взаимодействий у колониальных Volvox , и из внутриклеточных связей в одноклеточных Chlamydomonas .

Однако у многоклеточных или даже у более крупных инфузорий причинно-следственная связь обычно не столь очевидна, и необходимо также учитывать дополнительные механизмы [95].Например, у личинок Platynereis (F) координация ресничек тесно связана с нервной активностью [18]. У Tetrahymena исчерченные кинетодесмальные волокна помогают поддерживать ориентацию базального тела и противостоять гидродинамическим стрессам, вызванным биением ресничек [96], в то время как в трахее мышей было обнаружено, что апикальный цитоскелет необходим для правильного выравнивания базального тела [97]. И наоборот, цилиарные потоки участвуют в установлении порядка: формирование цилиарного паттерна в личиночной коже Xenopus представляет собой двухэтапный процесс, в котором базальные тельца сначала ориентируются относительно оси ткани, но затем уточняются посредством обратной связи с потоками внеклеточной жидкости. 98], однако в желудочках мозга мышей базальные тельца начинают беспорядочно состыковываться до того, как связь между гидродинамическими силами и внутриклеточной передачей сигналов Planar Cell Polarity устанавливает правильную ориентацию [99]. Имея в виду эти более запутанные контексты, дальнейшее изучение координации жгутиков у водорослей и других простейших поможет с большей ясностью раскрыть физику, стоящую за этим сложным взаимодействием между потоками, механической связью и внутриклеточной передачей сигналов.

Резюме

  • Подвижные реснички и жгутики встречаются в различных биологических системах.

  • Множественные реснички могут взаимодействовать как внутриклеточно, так и гидродинамически.

  • Пассивные гидродинамические взаимодействия могут переводить биение близлежащих нитей в синхронию или метахронию, т.е.грамм. в цилиарных массивах.

  • У одноклеточных водорослей только с несколькими передними жгутиками дополнительное сцепление вместо этого обеспечивается сократительными волокнами, что указывает на существенную роль жгутикового аппарата в координации и контроле придатков.

Благодарности

Я благодарю Рэймонда Э. Гольдштейна, Марко Полина, Дугласа Р. Брамли и Кириакоса К. Лептоса за сотрудничество и поддержку, а также других бывших коллег из лаборатории Гольдштейна в DAMTP Кембриджского университета, чья работа была обсуждалось здесь.Я благодарен Гаспару Йекели за критическое прочтение рукописи.

Сокращения

DF дистальной волокна
НЦББ тело ядерного базального разъем
ПФ проксимальной волокна
PB про-базальные тельца

Финансирования

Эта работа была поддержана стартовым грантом от Института живых систем Эксетерского университета и премией Springboard от Академии медицинских наук.

Конкурирующие интересы

Автор заявляет об отсутствии конкурирующих интересов, связанных с рукописью.

Ссылки

1. Darwin C.R. (1875) The Movements and Habits of Climbing Plants, John Murray, London [Google Scholar]2. Митчелл Д.Р. (2007)Эволюция эукариотических ресничек и жгутиков как подвижных и сенсорных органелл. Доп. Эксп. Мед. биол. 607, 130–140 10.1007/978-0-387-74021-8_11 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]3. Исимото К., Гадельха Х., Гаффни Э.А., Смит Д.Дж. и Киркман-Браун Дж. (2017) Крупнозернистый анализ потока жидкости вокруг спермы человека. физ. Преподобный Летт. 118, 124501 10.1103/PhysRevLett.118.124501 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]4. Ruffer U. и Nultsch W. (1987) Сравнение биения цис--жгутиков и транс--жгутиков клеток Chlamydomonas , удерживаемых на микропипетках. Селл Мотил. Цитоскелет 7, 87–93 10.1002/cm.970070111 [CrossRef] [Google Scholar]5. Гольдштейн Р.Э., Полин М.и Тувал И. (2009) Шум и синхронизация в парах бьющихся эукариотических жгутиков. физ. Преподобный Летт. 103, 168103 10.1103/PhysRevLett.103.168103 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]6. Ван К.Ю., Лептос К.С. и Гольдштейн Р.Е. (2014) Отставание, блокировка, синхронизация, скольжение: множество «фаз» связанных жгутиков. Дж. Р. Соц. Интерфейс 11, 20131160 10. 1098/rsif.2013.1160 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]7. Тан С.К.Ю. и Маршалл В.Ф. (2017) Самовосстанавливающиеся клетки: как отдельные клетки залечивают разрывы мембран и восстанавливают утраченные структуры.Наука 356, 1022–1025 10.1126/наука.aam6496 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]8. Фобель Р., Вестендорф К., Боденшатц Э. и Эйхеле Г. (2016) Сеть потоков на основе ресничек в желудочках головного мозга. Наука 353, 176–178 10.1126/наука.aae0450 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]9. Маузье А., Шихавуддин А., Фурнье К., Лансад П., Фокур М., Менезес Н.. и другие. (2018)Биение эпендимальных ресничек индуцирует актиновую сеть для защиты центриолей от напряжения сдвига. Нац. коммун.9, 2279 10.1038/с41467-018-04676-в [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]10. Смит Д.Дж., Гаффни Э.А. и Blake J.R. (2008) Моделирование мукоцилиарного клиренса. Дыхание Физиол. Нейробиол. 163, 178–188 10.1016/j.resp.2008.03.006 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]11. Леопольд П.Л., О’Махони М.Дж., Лиан С.Дж., Тилли А.Э., Харви Б.Г. и Кристал Р.Г. (2009) Курение связано с укорочением ресничек дыхательных путей. PLoS один 4, е8157 10.1371/journal.pone.0008157 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]12.Ван К.Ю. и Гольдштейн Р.Е. (2016) Координированное биение жгутиков водорослей опосредовано базальным сцеплением. проц. Натл. акад. науч. США 113, Е2784–Е2793 10.1073/пнас.1518527113 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]13. Алегадо Р.А., Браун Л.В., Цао С.Г., Дерменджян Р.К., Зузов Р., Фэйрклаф С.Р.. и другие. (2012) Бактериальный сульфонолипид запускает многоклеточное развитие у ближайших живых родственников животных. Элиф 1, UNSP e00013 10.7554/eLife.00013 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]14.Киркегор Дж.Б., Маррон А.О. и Гольдштейн Р.Е. (2016) Подвижность колониальных хоанофлагеллят и статистика совокупных случайных ходоков. физ. Преподобный Летт. 116, 038102 10.1103/PhysRevLett.116. 038102 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Гаффни Э. А., Гадельха Х., Смит Д. Дж., Блейк Дж. Р. и Киркман-Браун Дж. К. (2011) Подвижность сперматозоидов млекопитающих: наблюдение и теория. Анну. Преподобный Жидкостный Мех. 43, 501–528 10.1146/annurev-fluid-121108-145442 [CrossRef] [Google Scholar]16. Солари К.А., Дрешер К., Гангули С., Кесслер Дж.О., Мишод Р.Э. и Гольдштейн Р.Е. (2011) Фенотипическая пластичность жгутиков у вольвоковых водорослей коррелирует с числом Пекле. Дж. Р. Соц. Интерфейс 8, 1409–1417 гг. 10.1098/rsif.2011.0023 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]17. Брамли Д.Р., Полин М., Педли Т.Дж. и Гольдштейн Р.Е. (2015) Метахронные волны в жгутиковых биениях Volvox и их гидродинамическое происхождение. Дж. Р. Соц. Интерфейс 12, 20141358 10.1098/rsif.2014.1358 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]18.Верасто К., Уэда Н., Безарес-Кальдерон Л.А., Панцера А., Уильямс Э.А., Шахиди Р.. и другие. (2017) Цилиомоторная схема, лежащая в основе координации цилиарной активности всего тела у личинки Platynereis . Элиф 6, е26000 10.7554/eLife.26000 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]21. Сирс П. Р., Томпсон К., Ноулз М. Р. и Дэвис К. В. (2013) Ресничная динамика дыхательных путей человека. Являюсь. Дж. Физиол. Легочная клетка. Мол. Физиол. 304, Л170–Л183 10.1152/ajplung.00105.2012 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]22.Витман Г.Б., Розенбаум Дж.Л., Берлинер Дж. и Карлсон К. (1972) Жгутики хламидомонады . 1. Выделение и электрофоретический анализ микротрубочек, матрикса, мембран и мастигонем. Дж. Клеточная биология. 54, 507–539 10.1083/jcb.54.3.507 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]23. Пазур Г.Дж., Дикерт Б.Л., Вучица Ю., Сили Э.С., Розенбаум Дж.Л., Витман Г.Б.. и другие. (2000) Chlamydomonas IFT88 и его мышиный гомолог, ген поликистоза почек tg737, необходимы для сборки ресничек и жгутиков.Дж. Клеточная биология. 151, 709–718 10.1083/jcb.151.3.709 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]24. Лехтрек К.Ф., Джонсон Э.К., Сакаи Т., Кокран Д., Баллиф Б.А., Раш Дж.. и другие. (2009) Chlamydomonas reinhardtii BBSome представляет собой груз IFT, необходимый для экспорта специфических сигнальных белков из жгутиков. Дж. Клеточная биология. 187, 1117–1132 гг. 10.1083/jcb.200909183 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]25. Силфлоу CD и Лефевр П.А. (2001)Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков.Уроки Chlamydomonas reinhardtii . Завод Физиол. 127, 1500–1507 гг. 10.1104/стр.010807 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]26. Хилл Н.А. и Бис М.А. (2002) Рассеивание по Тейлору гиротактических плавающих микроорганизмов в линейном потоке. физ. жидкости 14, 2598–2605 гг. 10.1063/1.1458003 [CrossRef] [Google Scholar] 27. Педли Т.Дж. и Кесслер Дж. О., Гидродинамические явления во взвесях плавающих микроорганизмов. Анну. Преподобный Жидкостный Мех. 24, 313–358 10.1146/аннурев.фл.24.010192.001525 [CrossRef] [Google Scholar] 29. Дрешер К., Гольдштейн Р.Е., Мишель Н., Полин М. и Тувал И. (2010) Прямое измерение поля течения вокруг плавающих микроорганизмов. физ. Преподобный Летт. 105, 168101 10.1103/PhysRevLett.105.168101 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Лауга Э. и Пауэрс Т.Р. (2009) Гидродинамика плавающих микроорганизмов. Респ. прог. физ. 72, 096601 10.1088/0034-4885/72/9/096601 [CrossRef] [Google Scholar]31. Нельсон Б.Дж., Калиакатсос И.К. и Эббот Дж.Дж. (2010) Микророботы для малоинвазивной медицины.Анну. Преподобный Биомед. англ. 12, 55–85 10.1146/annurev-bioeng-010510-103409 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Мачин К.Э. (1958) Распространение волн вдоль жгутиков. Дж. Эксп. биол. 35, 796–806 [Google Scholar]33. Эдвардс Б.Ф.Л., Уилер Р.Дж., Баркер А.Р., Морейра-Лейте Ф.Ф., Галл К. и Сантер Дж.Д. (2018)Направление распространения биений жгутика контролируется проксимальной/дистальной асимметрией внешнего динеина. проц. Натл. акад. науч. США 115, Е7341–Е7350 10.1073/пнас.1805827115 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]34. Хан Дж. Х. и Пескин К.С. (2018)Спонтанные колебания и взаимодействие жидкости и структуры ресничек. проц. Натл. акад. науч. США 115, 4417–4422 10.1073/пнас.1712042115 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]37. Сартори П., Гейер В.Ф., Шолих А., Джулихер Ф. и Ховард Дж. (2016) Динамическая регуляция кривизны объясняет симметричные и асимметричные сокращения жгутиков Chlamydomonas . Элиф 5, е13258 10.7554/eLife.13258 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]38.Де Канио Г., Лауга Э. и Гольдштейн Р.Э. (2017) Спонтанные колебания упругих нитей, вызванные молекулярными моторами. Дж. Р. Соц. Интерфейс 14, 20170491 10.1098/rsif.2017.0491 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]39. Бейли П.В. и Датчер С.К. (2016) Постоянные силы динеина вызывают флаттерную нестабильность и распространяющиеся волны в математических моделях жгутиков. Дж. Р. Соц. Интерфейс 13, 20160523 10.1098/rsif.2016.0523 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]40. Хижина.К. и Бейли П.В. (2018)Конечно-элементные модели жгутиков со скользящими радиальными спицами и междуплетными связями демонстрируют распространяющиеся волны при устойчивой нагрузке динеином. Цитоскелет 75, 185–200 10.1002/см.21432 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]42. Карвалью-Сантос З., Азимзаде Дж., Перейра-Леал Дж. Б. и Беттенкур-Диас М. (2011) Прослеживание происхождения центриолей, ресничек и жгутиков. Дж. Клеточная биология. 194, 165–175 10.1083/jcb.201011152 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]43. Ходжес М.Э., Шойманн Н., Викстед Б., Лэнгдейл Дж.А. и Gull K. (2010) Реконструкция эволюционной истории центриолей по белковым компонентам. Дж. Клеточные науки. 123, 1407–1413 гг. 10.1242/jcs.064873 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]44. Гупта А. и Китагава Д. (2018) Ультраструктурное разнообразие центриолей эукариот. Дж. Биохим. (Токио) 164, 1–8 10.1093/jb/mvy031 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]45. Мирвис М., Стернс Т. и Нельсон В. Дж. (2018)Структура, сборка и разборка реснички регулируются цитоскелетом.Биохим. Дж. 475, 2329–2353 10.1042/BCJ20170453 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]46. Нигг Э.А. и Рафф Дж.В. (2009) Центриоли, центросомы и реснички в норме и при болезнях. Клетка 139, 663–678 10.1016/j.cell.2009.10.036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]47. Сатир П. и Кристенсен С.Т. (2007) Обзор структуры и функции ресничек млекопитающих. Анну. Преподобный Физиол. 69, 377–400 10.1146/аннурев.физиол.69.040705.141236 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]48. Юбуки Н. и Леандер Б.С. (2013) Эволюция центров организации микротрубочек у эукариот. Плант Дж. 75, 230–244 10.1111/tpj.12145 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]49. Stearns T. (2001) Удвоение центросом: центриолярное па-де-де. Клетка 105, 417–420 10.1016/S0092-8674(01)00366-X [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]50. Борненс М. (2012) Центросома в клетках и организмах. Наука 335, 422–426 10.1126/наука.1209037 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]51. Набаис Н., Гомес Перейра С. и Бетанкур-Диас М.(2018) Неканонический биогенез центриолей и базальных телец. Харб Колд Спринг. Перспектива. биол. [PubMed] [Google Scholar]52. Доу Х.Р., Фарр Х. и Галл К. (2007)Морфогенез и миграция центриолей/базальных телец во время цилиогенеза в клетках животных. Дж. Клеточные науки. 120, 7–15 10.1242/jcs.03305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]54. Ли С., Фернандес Дж.Дж., Маршалл В.Ф. и Агард Д.А. (2012) Трехмерная структура триплета базального тела, выявленная с помощью электронной криотомографии. ЭМБО Дж. 31, 552–562 10.1038/emboj.2011.460 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]55. О’Тул Э.Т., Гиддингс Т.Х., Макинтош Дж.Р. и Датчер С.К. (2003) Трехмерная организация базальных тел штаммов дикого типа и делеции дельта-тубулина Chlamydomonas reinhardtii . Мол. биол. Клетка 14, 2999–3012 гг. 10.1091/mbc.e02-11-0755 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]56. Ода Т., Янагисава Х., Камия Р. и Киккава М. (2014) Молекулярная линейка определяет длину повтора в эукариотических ресничках и жгутиках.Наука 346, 857–860 10.1126/наука.1260214 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]57. Lin JF и Nicastro D. (2018)Асимметричное распределение и пространственное переключение активности динеина вызывает подвижность ресничек. Наука 360, 396 10.1126/science.aar1968 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]58. Барбер К.Ф., Хойзер Т., Карбахал-Гонсалес Б.И., Бочкарев В.В. и Nicastro D. (2012) Трехмерная структура радиальных спиц выявляет гетерогенность и взаимодействие с динеинами у жгутиков Chlamydomonas .Мол. биол. Клетка 23, 111–120 10.1091/mbc.e11-08-0692 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]59. Датчер С.К. (2003) Выяснение функций базальных телец и центриолей у Chlamydomonas reinhardtii . Трафик 4, 443–451 10.1034/j.1600-0854.2003.00104.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 60. Фельдман Дж.Л., Геймер С. и Маршалл В.Ф. (2007) Материнская центриоль играет поучительную роль в определении геометрии клетки. PLoS биол. 5, е149 10.1371/journal.pbio.0050149 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]63.Мелконян М. (1980) Ультраструктурные аспекты волокнистых структур, связанных с базальным телом зеленых водорослей – критический обзор. Биосистемы 12, 85–104 10.1016/0303-2647(80)

-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]64. О’Келли С. Дж. и Флойд Г. Л. (1983) Абсолютная ориентация жгутикового аппарата и филогения зеленых водорослей. Биосистемы 16, 227–251 10.1016/0303-2647(83)-2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 65. Геймер С. и Мелконян М. (2004) Ультраструктура базального аппарата Chlamydomonas reinhardtii : идентификация раннего маркера радиальной асимметрии, присущей базальному телу.Дж. Клеточные науки. 117, 2663–2674 10.1242/jcs.01120 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]66. Солсбери Дж. Л. (1989) Центрин и жгутиковый аппарат водорослей. Дж. Фикол. 25, 201–206 10.1111/j.1529-8817.1989.tb00114.x [CrossRef] [Google Scholar]68. Райнер С.Ф.Дж., Рутман А., Дьюар А. , Гринстоун М.А., Коул П.Дж. и Уилсон Р. (1996)Цилиарная дезориентация сама по себе как причина синдрома первичной цилиарной дискинезии. Являюсь. Дж. Дыхание. крит. Уход Мед. 153, 1123–1129 гг. 10.1164/ajrccm.153.3.8630555 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]70.Кирк Д.Л. (1998) Volvox, издательство Кембриджского университета [Google Scholar]71. Брамли Д.Р., Ван К.Ю., Полин М. и Гольдштейн Р.Е. (2014) Синхронизация жгутиков посредством прямых гидродинамических взаимодействий. Элиф 3, e02750 10.7554/eLife.02750 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]72. Feriani L., Juenet M., Fowler CJ, Bruot N., Chioccioli M., Holland S.M., Bryant CE, Cicuta P. (2017)Оценка коллективной динамики подвижных ресничек в культурах клеток дыхательных путей человека с помощью многомасштабного DDM.Биофиз. Дж. 113, 109–119, 10.1016/j.bpj.2017.05.028 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]73. Guo HL, Fauci L., Shelley M., Kanso E. (2018)Бистабильность в синхронизации активированных микрофиламентов. J. Механика жидкости 836, 304–323 10.1017/jfm.2017.816 [CrossRef] [Google Scholar]74. Эльфринг Г.Дж. и Лауга Э. (2009) Гидродинамическая фазовая блокировка плавающих микроорганизмов. физ. Преподобный Летт. 103, 088101 10.1103/PhysRevLett.103.088101 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]75. Клинт Г.С., Рулофф К., Вагнер К. и Фридрих Б.М. (2016) Реакция жгутика на нагрузку. физ. Преподобный Летт. 117, 258101 10.1103/PhysRevLett.117.258101 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]76. Ман Ю., Коэнс Л. и Лауга Э. (2016) Гидродинамические взаимодействия между соседними тонкими нитями. Эпл 116, 24002 10.1209/0295-5075/116/24002 [CrossRef] [Google Scholar]77. Гольдштейн Р.Э., Лауга Э., Пеши А.И. и проктор М.Р.Э. (2016)Упругогидродинамическая синхронизация соседних бьющихся жгутиков. физ. Рев. Жидкости 1, 073201 10.1103/PhysRevFluids.1.073201 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]79. Quaranta G., Aubin-Tam ME и Tam D. (2015)Гидродинамика по сравнению с внутриклеточной связью при синхронизации эукариотических жгутиков. физ. Преподобный Летт. 115, 238101 10.1103/PhysRevLett.115.238101 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]80. Солсбери Дж. Л. (1988) Утерянный нейромоторный аппарат Chlamydomonas — открыт заново. Дж. Протозол. 35, 574–577 10.1111/j.1550-7408.1988.tb06128.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]81.Райт Р.Л., Хойнацкий Б. и Ярвик Дж.В. (1983) Аномальное количество, расположение и ориентация базальных тел у мутанта с дефектом поперечно-полосатого волокна Chlamydomonas reinhardtii . Дж. Клеточная биология. 96, 1697–1707 гг. 10.1083/jcb.96.6.1697 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]83. Клиндт Г.С., Рулофф К., Вагнер К. и Фридрих Б.М. (2017) Синфазная и противофазная синхронизация жгутиков за счет соответствия формы волны и базальной связи. New J. Phys. 19, 113052 10.1088/1367-2630/aa9031 [CrossRef] [Google Scholar]84.Лептос К.С., Ван К.Ю., Полин М., Тувал И., Пеши А.И. и Гольдштейн Р.Е. (2013) Антифазная синхронизация у мутанта Chlamydomonas с доминированием жгутика. физ. Преподобный Летт. 111, 158101 10.1103/PhysRevLett.111.158101 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]85. Harz H. и Hegemann P. (1991) Регулируемые родопсином токи кальция у Chlamydomonas . Природа 351, 489–491 10.1038/351489a0 [CrossRef] [Google Scholar]86. Джекели Г., Коломбелли Дж., Хаузен Х., Гай К., Стельцер Э., Неделец Ф.. и другие. (2008) Механизм фототаксиса в морском зоопланктоне. Природа 456, 395–399 10.1038/природа07590 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]90. Бессен М., Фэй Р. Б. и Уитман Г. Б. (1980) Кальций контролирует форму волны в изолированных жгутиковых аксонемах Chlamydomonas . Дж. Клеточная биология. 86, 446–455 10.1083/jcb.86.2.446 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]91. Камия Р. и Уитман Г.Б. (1984) Субмикромолярные уровни кальция контролируют баланс биения между 2 жгутиками в демембранных моделях Chlamydomonas .Дж. Клеточная биология. 98, 97–107 10.1083/jcb.98.1.97 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]92. Wheeler GL and Brownlee C. (2008) Быстрое пространственно-временное формирование цитозольного Ca 2+ лежит в основе эксцизии жгутиков у Chlamydomonas reinhardtii . Плант Дж. 53, 401–413 10.1111/j.1365-313X.2007.03349.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]93. Ван К.Ю. и Гольдштейн Р.Е. (2014)Ритмичность, рецидив и восстановление биения жгутика. физ. Преподобный Летт. 113, 238103 10.1103/PhysRevLett.113.238103 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]94. Сатир П., Митчелл Д.Р. и Jekely G. (2008) Как развивалась ресничка? Курс. Верхняя. Дев. биол. 85, 63–82 10.1016/S0070-2153(08)00803-X [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]96. Галати Д.Ф., Бонни С., Кроненберг З., Кларисса С., Янделл М., Эльде Н.К.. и другие. (2014) DisAp-зависимое удлинение поперечнополосатых волокон необходимо для организации массивов ресничек. Дж. Клеточная биология. 207, 705–715 10.1083/jcb.201409123 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]97.Herawati E., Taniguchi D., Kanoh H., Tateishi K. , Ishihara S. and Tsukita S. (2016) Базальные тела многоресничных клеток выстраиваются в стереотипные паттерны, координируемые апикальным цитоскелетом. Дж. Клеточная биология. 214, 571–586 10.1083/jcb.201601023 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]98. Mitchell B., Jacobs R., Li J., Chien S. and Kintner C. (2007) Механизм положительной обратной связи управляет полярностью и движением подвижных ресничек. Природа 447, 97–У8 10.1038/природа05771 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]99.Гирао Б., Менье А., Морто С., Агилар А., Корси Дж. М., Стрель Л.. и другие. (2010) Связь между гидродинамическими силами и плоскостной клеточной полярностью ориентирует подвижные реснички млекопитающих. Нац. Клеточная биол. 12, 341–U86 [PubMed] [Google Scholar]

Молекулярные выражения Биология клетки: структура клеток животных


Реснички и жгутики

Реснички и жгутики представляют собой подвижные клеточные придатки, встречающиеся у большинства микроорганизмов и животных, но не у высших растений. В многоклеточных организмах реснички служат для перемещения клетки или группы клеток или для транспортировки жидкости или материалов мимо них.Дыхательные пути человека выстланы ресничками, которые препятствуют попаданию вдыхаемой пыли, смога и потенциально вредных микроорганизмов в легкие. Помимо других задач, реснички также генерируют потоки воды для переноса пищи и кислорода через жабры моллюсков и транспортировки пищи через пищеварительную систему улиток. Жгутики встречаются в основном на гаметах, но также создают потоки воды, необходимые для дыхания и кровообращения у губок и кишечнополостных. Для одноклеточных эукариот реснички и жгутики необходимы для передвижения отдельных организмов.Простейшие, принадлежащие к типу Ciliophora , покрыты ресничками, а жгутики характерны для группы простейших Mastigophora .

В эукариотических клетках реснички и жгутики содержат моторный белок динеин и микротрубочки, состоящие из линейных полимеров глобулярных белков, называемых тубулином . Сердцевина каждой из структур называется аксонемой и содержит две центральные микротрубочки, окруженные внешним кольцом из девяти дуплетов микротрубочек .Одна полная микротрубочка и одна неполная микротрубочка, последняя из которых имеет общую стенку трубочки с другой микротрубочкой, составляют каждую дублетную микротрубочку (см. рис. 1). Молекулы динеина расположены по окружности аксонемы через равные промежутки по ее длине, где они перекрывают промежутки между соседними дублетами микротрубочек.

Плазматическая мембрана окружает весь аксонемный комплекс, который прикреплен к клетке в структуре, называемой базальным тельцем (также известным как кинетосома ).Базальные тельца сохраняют базовую структуру внешнего кольца аксонемы, но каждый из девяти наборов периферических филаментов состоит из трех микротрубочек, а не из дуплета микротрубочек. Таким образом, базальное тельце структурно идентично центриолям, которые находятся в центросоме, расположенной вблизи ядра клетки. У некоторых организмов, таких как одноклеточные Chlamydomonas , базальные тельца локально и функционально изменены в центриоли, а их жгутики резорбируются перед клеточным делением.

Эукариотические реснички и жгутики обычно различаются по размеру и количеству: реснички обычно короче и встречаются вместе в гораздо большем количестве, чем жгутики, которые часто одиночные. Структуры также демонстрируют несколько разные типы движения, хотя в обоих случаях движение генерируется активацией динеина и результирующим изгибанием аксонемы. Движение ресничек часто описывают как хлыстовое или сравнивают с гребком брассом при плавании.Соседние реснички двигаются почти одновременно (но не совсем), так что в группах ресничек возникает волнообразный характер движения. Однако у эукариот жгутики демонстрируют плавный, независимый волнообразный тип движения. Прокариотические жгутики, которые имеют совершенно другую структуру, построенную из белка флагеллина , движутся вращательно, приводимые в действие базальным мотором.

Дефекты ресничек и жгутиков клеток человека связаны с некоторыми заметными медицинскими проблемами.Например, наследственное заболевание, известное как синдром Картагенера, вызвано проблемами с динеиновыми плечами, которые простираются между микротрубочками, присутствующими в аксонеме, и характеризуется рецидивирующими респираторными инфекциями, связанными с неспособностью ресничек в дыхательных путях уничтожать бактерии или другие материалы. Заболевание также приводит к мужскому бесплодию из-за неспособности сперматозоидов продвигаться через жгутики. Повреждение дыхательных ресничек также может быть приобретенным, а не унаследованным, и чаще всего связано с курением сигарет.Бронхит, например, часто вызывается скоплением слизи и смолы в легких, которые не могут быть должным образом удалены из-за повреждения ресничек, связанного с курением.

НАЗАД К СТРУКТУРЕ ЖИВОТНЫХ КЛЕТОК

Вопросы или комментарии? Отправить нам письмо.
© 1995-2022 автор Майкл В.
Дэвидсон и Университет штата Флорида. Все права защищены. Никакие изображения, графика, программное обеспечение, сценарии или апплеты не могут быть воспроизведены или использованы каким-либо образом без разрешения владельцев авторских прав.Использование этого веб-сайта означает, что вы соглашаетесь со всеми правовыми положениями и условиями, изложенными владельцами.
Этот сайт поддерживается нашим

Группа графического и веб-программирования
в сотрудничестве с Optical Microscopy в
Национальной лаборатории сильного магнитного поля.
Последнее изменение: пятница, 13 ноября 2015 г., 14:18
Количество обращений с 1 октября 2000 г.: 4
Микроскопы предоставлены:

Ресничное, жгутиковое и амебоидное движение встречается у одноклеточных организмов.

Стенограмма видео

вопрос. Вам дали отвращение и рассуждения, и нам нужно определить, верны ли они и их рассуждения или это правильно? Нация дезертирства. Так что здесь неприятие говорит о том, что есть сходство между локализацией уникальных организмов-лидеров и многоклеточных организмов. А причина в том, что внутри элементарной клетки или организма возникло поле регулярных и э.м. избегающих моментов. Таким образом, мы находимся в первом, давайте посмотрим на пост в заявление.Так что да, определенно есть сходство между локальным движением клеточных и многоклеточных организмов человека. Так что в основном, да, например, если вы возьмете пример с амебой, она выполняет движение Арми Бойда, которое происходит за счет потока протоплазмы. И такое движение тоже встречается. Он также содержится в клетках человеческого организма. Верно? Так что сходство определенно есть. Точно так же они увидят момент хрупкой Селии А. А щупальца есть у многих организмов.Например, в пара-миссии присутствует Селия, которая помогает ей в локальном движении. Точно так же см. морской эпителий в заключении и в различных клетках человеческого тела. Это также помогает в движении внутри их тел. Верно? Так как определенно есть сходство между взглядом движения одноклеточного и многоклеточного организма. Причина говорят, что Хиллари обязуется и больше избегать движений происходящих клеточного организма. Это также происходит, поэтому существует множество одноклеточных организмов, которые обеспечивают вспомогательное и приятное движение.Например, в пара-миссии окладные движения помогают передвижению и гидре. У него есть щупальца для захвата пищи. Кроме того, они используют его для локальных перемещений, верно? Таким образом, в разных организмах присутствуют различные типы местных военных структур, поэтому у нас есть и океан, и рассуждения, все верно, но рассуждения не являются правильным объяснением дезертирства. Верно? Так что правильным вариантом будет вариант Б.

Движение без ног

Реснички представляют собой волосовидные структуры, выступающие из клеток.Они могут двигаться скоординированными ритмичными волнами, которые несут жидкость по поверхности клетки. Если клетки зафиксированы на месте, это создает поток жидкости; таким образом реснички, выстилающие наши дыхательные пути, удаляют слизь и мусор. Если реснички находятся снаружи организма, создаваемый ими ток может перемещать весь организм. В этом выпуске CreatureCast представлены два организма, которые используют реснички для передвижения. Один маленький и одноклеточный, другой — гораздо более крупное животное.

Stentor является близким родственником Paramecium, и при длине около 1 миллиметра этот одноклеточный организм едва достаточно велик, чтобы его можно было обнаружить невооруженным глазом.Бьющиеся реснички двигают Stentor, пока он извивается в поисках пищи в пресноводных ручьях и озерах.

Большинство крупных организмов не двигаются с помощью ресничек, как крошечный Stentor. Многие независимые реснички просто не эффективны в приведении в движение больших вещей. Исключением являются гребневики, также известные как гребневики. Мнемиопсис, гребневик, который вырастает до размера небольшого яблока, является пелагическим: он проводит всю свою жизнь, плавая в океане. Мнемиопсис и другие гребневики — самые крупные организмы, приводимые в движение ресничками.Каждая ресничка не движется независимо, как у крошечного Stentor. Вместо этого реснички каждого гребня функционируют вместе как весло, которое гораздо эффективнее перемещает такой большой организм. Гребни, в свою очередь, организованы в ряды вдоль тела, и их движение координировано по всему животному.

Гребенчатая медуза. Кредит… Стефан Зиберт

Плотно упакованные реснички внутри каждого гребневика похожи на кристаллы. Это заставляет каждую гребенку преломлять свет, расщепляя белый свет на радугу цветов.Когда соты движутся под немного разными углами по сравнению со своими соседями, кажется, что цветные огни стреляют вверх и вниз по бокам освещенного животного.

Мы с коллегами недавно опубликовали последовательность генома мнемиопсиса, первую доступную для гребневика. Хотя гребневики имеют сложную мускулатуру и нервную систему, мы обнаружили, что у них отсутствуют многие гены, которые ранее считались необходимыми для развития и функционирования этих структур. Это согласуется с нашими предыдущими анализами, согласно которым гребневики считаются нашими самыми дальними родственниками среди животных.

Эти организмы были засняты Стефаном Зибертом, постдокторантом моей лаборатории, с использованием образцов из курса зоологии беспозвоночных, который я преподаю в Университете Брауна. Он также отредактировал произведение. Брин Блиска, ассистент учителя в классе, написал и исполнил музыку. Это я рассказываю (немного похолодев).

Другие анимации и изображения можно найти на https://www.nytimes.com/video/creature-cast и Creaturecast.org , проект частично поддерживается Национальным научным фондом.

Раки | Бесплатный полнотекстовый | Подвижность клеток и рак

2. Для понимания поведения клеток человека необходимы простые модели организмов вехой в современной медицине. В общих чертах подвижность, понимаемая как перемещение клеток, хорошо сохранилась на протяжении сотен миллионов лет эволюции от одноклеточных эукариотических организмов до клеток человека.

По этой причине во многих исследованиях анализировалась подвижность клеток у модельных организмов, не относящихся к млекопитающим, таких как амебы, черви, мухи и другие. Элегантные исследования с Batrachochytrium dendrobatidis [2,3,4], Dictyostelium discoideum [5,6,7,8], Caenorhabditis elegans [9,10,11] и Drosophila melanogaster [12,13,14,15,16], среди другие предоставили полезную информацию для понимания фундаментальных механизмов клеточной подвижности. Как было недавно рассмотрено [5,6], D. discoideum является важной моделью для анализа клеточной локомоции, хемотаксиса и многих других клеточных характеристик, отчасти потому, что эта социальная амеба эволюционирует от одноклеточной к многоклеточной стадии в течение своего клеточного цикла.D. discoideum обладает очень хорошо развитой фагоцитарной способностью и механизмами защиты от потенциальных патогенов, что делает эту амебу хорошей имитацией макрофагов и других клеток млекопитающих с подвижными свойствами. С другой стороны, несколько генов в его геноме гомологичны некоторым генам болезней человека [6]. Этот факт еще раз делает этот микроорганизм моделью для анализа механизмов действия, связанных с некоторыми заболеваниями человека, такими как наследственная болезнь Паркинсона [7] или рак [8]. Разрушение базальной мембраны является первым шагом в инвазии опухоли и было проанализировано в простых исследованиях. многоклеточные организмы, такие как C.elegans [9], у которых якорная клетка в личиночном развитии разрывает базальные мембраны в процессе морфогенеза. Другим примером важной информации, полученной от этой нематоды и перенесенной на рак, являются успехи в изучении молекулярных механизмов апоптоза [10]. Фактически, C. elegans возникла как простая животная модель для систематического анализа молекулярной основы онкогенеза, фокусируясь на хорошо изученных процессах апоптоза и аутофагии [11]. Более сложные многоклеточные организмы, такие как D.melanogaster демонстрируют модель метастатического потенциала за счет развития нескольких мутаций, придающих различные возможности для увеличения миграции клеток. Такие исследования улучшают понимание некоторых фундаментальных процессов при раке, включая локальную инвазию и метастазы, например, открытие путей Hedgehog и WNT [12]. Поразительно, но кишечник млекопитающих и D. melanogaster имеет много общего [13]. По этим причинам эта муха также была моделью для понимания развития коллективной клеточной миграции и метастазов посредством процессов эпителиально-мезенхимального перехода (ЕМТ), управляемых фактором транскрипции Snail [14].Действительно, этот организм использовался для анализа возможных терапевтических путей при раке [15,16]. Модели глиобластомы и рабдомиосаркомы, разработанные у D. melanogaster, позволили лучше узнать геномные изменения, лежащие в основе новообразований. Ингибирование онкогенной активности RET для лечения множественной эндокринной неоплазии с помощью недавно разработанных химических веществ [15] является еще одним хорошим примером применимости этих исследований к D. melanogaster.

3. Система передвижения одноклеточных эукариотических организмов и клеток человека

Миграция клеток контролируется сложными молекулярными и метаболическими сетями. Эти сети образуют сложное взаимодействие множества компонентов, среди которых цитоскелет, большое количество белков адгезии, разнообразные процессы передачи сигналов и сложные биохимические регуляторные сети.

Цитоскелет эукариотических клеток (основная часть системы передвижения) представляет собой динамическую структуру, образованную тремя основными компонентами — актиновыми микрофиламентами, микротрубочками и промежуточными филаментами, взаимодействующими в сложных динамических сетях. Миграция клеток у амебоидных организмов в значительной степени зависит от механизмов регуляции актинового цитоскелета, в которых принимают участие интегрины, малые ГТФазы Rac и многие посттрансляционные модификации, такие как фосфорилирование Arp2, ассоциированные с адгезией белки, включая талин, паксиллин и винкулин, а также многочисленные внутриклеточные сигнальные молекулы. часть модифицирует системное миграционное поведение клеток [5].Большая часть пространственно-временно регулируемой динамики актина в клетках человека, например, в лейкоцитах, имеет большое сходство с амебоидными одноклеточными организмами [17]. Однако между ними есть некоторые различия, например, в отношении белка Cdc42, компонента, играющего видную роль в направленной актиновой динамике лейкоцитов [18]. Этот белок представляет собой малую ГТФазу семейства Rho, присутствующую в различных организмах, от дрожжей до млекопитающих. Cdc42 регулирует сигнальные пути, которые контролируют важные клеточные функции, включая миграцию клеток, эндоцитоз и развитие клеточного цикла.Недавно Cdc42 был непосредственно вовлечен в прогрессирование рака. На самом деле Cdc42 сверхэкспрессируется при раке легкого, колоректальном раке, раке молочной железы и яичек, а также при меланоме [19]. Хотя могут возникать некоторые различия между различными типами клеток, основные структуры цитоскелета сходны у многих одноклеточных эукариотических организмов и клеток человека. Это сходство подтверждается высококонсервативными генными продуктами и многочисленными метаболическими процессами у большинства эукариотических организмов, обладающих направленной подвижностью [20]. Клеточно-автономная полярность также необходима для адекватной направленности движения и оптимального приема хемоаттрактантов [21]. Есть много молекулярных процессов, которые вовлечены в статус внутренней полярности клеток. Одной из наиболее изученных является сеть рецептор/G-белок, которая обнаруживает внешние градиенты (посредством хемоаттрактантных рецепторов) и передает внешний сенсорный градиент в систему передачи сигнала. Эти процессы усиливают направленное смещение и распространяют асимметричную молекулярную информацию в систему цитоскелета, которая впоследствии генерирует протрузивную силу со специфическими поляризованными движениями клеток в соответствии с преобладающим молекулярным составом во внешней клеточной среде.Заметное различие, обнаруженное между одноклеточными эукариотическими организмами и клетками человека, заключается в различном богатстве репертуара рецепторов и лигандов, контролирующих направленную миграцию в разных клетках. Например, хотя у D. discoideum было идентифицировано лишь несколько хемоаттрактантов, лейкоциты человека реагируют на многочисленные молекулы, такие как, например, PAF (фактор активации тромбоцитов), LTB4, C5a, интерлейкин-8 (IL8) и факторы роста, такие как как IGF-1, EGF, PDGF и TGF-β [22]. С другой стороны, GTPases суперсемейства Ras действуют как ферментативный центральный механизм для контроля широкого спектра основных метаболических путей, таких как целостность актинового цитоскелета, клеточная адгезия и клеточная миграция во всех эукариотических клетках, наделенных подвижными способностями.У амебоидных одноклеточных организмов, как, например, у D. discoideum, активность Ras GTPase напрямую связана с локомоцией клеток и передачей сигналов, где она передает входные данные от сети рецептор/G-белок к нескольким метаболическим активностям, включая PI3K/PIP3, Rap1, Пути cGMP/Myosin II и TORC2/PKB. В клетках млекопитающих ГТФазы суперсемейства Ras также регулируют клеточную пролиферацию, дифференцировку, миграцию и апоптоз. Было идентифицировано примерно 60 типов Ras GTPases. В лейкоцитах Ras GPTase участвует в процессах PI3K/PIP3 и MAPK [5].D. discoideum демонстрирует несколько членов ферментов Ras GTPases, принадлежащих к 14 генам семейства Ras с 5 охарактеризованными изоформами, которые имеют сходство с H-Ras млекопитающих (протоонкоген, участвующий в развитии нескольких типов рака) и K-Ras (протоонкоген). -онкоген, участвующий в эффекте Варбурга раковых клеток) [23]. Мутации в этом семействе протоонкогенов Ras очень распространены в клетках человека и обнаруживаются в 20-30% всех опухолей [24]. Ras GTPases высоко консервативны между D. discoideum и клетками млекопитающих, и существует основное сходство в общей организации сетей передачи сигналов в амебоидных одноклеточных организмах и клетках человека [5].Другим важным ремоделированием цитоскелета является активность ферментов PAKs, которые обнаруживаются во всех эукариотических клетках. Эти группы ферментов (p21-активируемые киназы) являются серин/треониновыми протеинкиназами-эффекторами Rho-семейства GTPases, которые отвечают за прямую регуляцию клеточной миграции, хемотаксиса, клеточной полярности, пластичности и передачи сигналов [25]. Три семейства генов PAK были идентифицированы у D. discoideum, а шесть изоформ PAK экспрессируются в клетках человека [25], которые участвуют во множестве процессов, включая динамику цитоскелета, клеточную миграцию, клеточный цикл, митоз, апоптоз, ангиогенез, онкогенез и метастазирование [26]. Фактически, PAK часто активируются при заболеваниях человека, включая различные виды рака [27]. Однако стоит отметить, что активность PAK млекопитающих до сих пор полностью не изучена. Большая часть наших знаний о функциях PAK была получена из подходов к одноклеточным эукариотическим организмам, и многие из этих функций аналогичны тем, которые наблюдаются в клетках человека. Такие исследования показали, что основная структура и функции PAK сохраняются практически в большинстве эукариотических клеток.Хемотаксис и клеточная адгезия также контролируются Rap1 (Ras-proximate-1 или Ras-родственным белком 1), другой небольшой ГТФазой, которая действует как молекулярный переключатель, необходимый для эффективной передачи сигнала, участвующий в важных клеточных функциях, таких как адгезия субстрата, подвижность клеток. , апоптоз, ремоделирование цитоскелета, подвижность и внутриклеточный везикулярный транспорт [28]. Этот фермент был первоначально обнаружен у почкующихся дрожжей как белок, связывающий теломеры, который активируется в ответ на ряд стимулов через ряд молекул вторичных мессенджеров, таких как диацилглицерин, цАМФ и Ca 2+ [29]. Rap1 быстро активируется в ответ на стимуляцию хемоаттрактантом, регулирующим структуру цитоскелета и процессы адгезии у D. discoideum [30]. Механизмы, с помощью которых Rap1 контролирует реорганизацию цитоскелета в этом одноклеточном эукариотическом организме, все еще находятся в стадии изучения. Однако в клетках человека Rap1 контролирует распространение клеток, опосредуя функции интегринов и регулируя клеточную адгезию посредством взаимодействия и регуляции адаптерных белков. В частности, этот белок является важным медиатором адгезии, полярности и миграции лейкоцитов [31].Кроме того, Rap1 также играет множество ролей во время клеточной инвазии и метастазирования при различных видах рака человека [32]. Различные исследования показали, что Rap1 очень консервативен в амебоидных одноклеточных организмах и клетках человека [5].

Для подвижности клеток требуется сложная организованная пространственно-временная регуляция тысяч биомолекул, формирующих сложные динамические сети, которые еще недостаточно изучены. Эта сложность объясняет, почему клеточная миграция до сих пор остается фундаментальной нерешенной проблемой современной биологии с решающими последствиями для широкого спектра заболеваний, таких как рак.В любом случае, несколько исследований, проведенных на одноклеточных эукариотических клетках, продемонстрировали важные достижения в этой области, а многочисленные исследования показали, что одноклеточные организмы представляют собой превосходную экспериментальную модельную систему для понимания точной роли многих молекул и метаболических процессов в клеточной миграции. На самом деле, большая часть наших знаний о молекулярных функциях, влияющих на подвижность клеток, была получена из различных подходов к низшим организмам, и многие из этих функций аналогичны функциям, наблюдаемым у многоклеточных животных и, в частности, в клетках человека.

Несмотря на различия между низшими эукариотами и высшими организмами, архитектура фундаментальных сетей, а также принципы системной комплексной оркестровки и многих отдельных регуляторных модулей клеточного метаболизма в ходе эволюции удивительно сохранились.

4. Внешние раздражители, миграция и рак

Влияние внешних раздражителей во время клеточной миграции классически анализировалось физиологами. Фактически, гальванотаксис и хемотаксис были зарегистрированы у одноклеточных эукариотических организмов еще более ста лет назад [33].Кроме того, другие динамические силы клеточного ведения, такие как гаптотаксис [34,35], баротаксис [36,37], дуротаксис [38,39,40,41,42,43,44,45,46], топотаксис [47, 48] и плитотаксис [49, 50, 51] были недавно описаны как дополнительные факторы, обуславливающие миграцию клеток. в биологии на протяжении десятилетий. Например, Amoeba proteus, которая более ста лет служила клеточной моделью для изучения миграции клеток и функции цитоскелета [52], демонстрирует устойчивый гальванотаксис [53].Молекулярные процессы, управляющие поведением клеток в гальванотактических условиях, изучены недостаточно. Однако известно, что в это поведение вовлечены разные механизмы, например, двунаправленный трафик Ca 2+ через клеточные мембраны, последовательные события полимеризации/деполимеризации актина и сократимость актомиозина [54,55,56] . Эффект гальванотаксиса был также проанализирован в опухолевых клетках [54]. Изменения концентрации Ca 2+ могут влиять на клеточную адгезию, характеристику, которая при раке связана с локальной инвазией и метастазами.Однако интересно отметить, что раковые клетки могут вести себя совершенно иначе, чем их нормальные аналоги в сходных условиях. Например, Ван и др. [57] продемонстрировали, что эпителиальные клетки хрусталика человека в условиях гальванотаксиса, как и ожидалось, мигрируют к катоду, а их трансформированные злокачественные копии — к аноду. Более того, эта неожиданная миграция к аноду злокачественных клеток, по-видимому, также связана с уровнем агрессивности опухоли. В этом смысле эксперименты Frazer et al.[58] показывают, что высокоагрессивная метастатическая клеточная линия рака молочной железы человека мигрировала к аноду, тогда как неметастатическая клеточная линия рака молочной железы человека мигрировала к катоду. Этот парадоксальный эффект также влияет на компартмент микроокружения, поскольку направленный трафик интравазации/экстравазации инфильтрирующих опухоль лимфоцитов также может регулироваться гальванотаксисом [59]. Эти и другие эксперименты показывают, что клетки реагируют по-разному в зависимости от их злокачественности и степени агрессивности, открывая новые возможности для исследования рака in vivo.Хемотаксис — еще один важный процесс, связанный с миграцией клеток. Например, хемокин-опосредованный хемотаксис, явление, которое стимулирует локальную инвазию и миграцию клеток в злокачественных опухолях [1], также ранее был обнаружен у бактерий, амеб и других одноклеточных эукариотических организмов [1,5,60]. Во время морфогенеза рыбок данио описано несколько типов индивидуальной и коллективной клеточной миграции посредством межклеточной передачи сигналов [1]. Опухолевые клетки на границе инфильтрации проявляют коллективное поведение посредством Е-кадгерина между самими опухолевыми клетками и с микроокружением [61].В этом смысле макрофаги, лимфоциты и нейтрофилы модулируются хемокинами в нейроэндокринных опухолях гипофиза [62]. Кроме того, ассоциированные с опухолью фибробласты повышают локальную агрессивность опухоли, способствуя развитию метастазов, как это было описано при различных опухолях [63,64,65]. Миграция клеток из-за хемотаксиса также может наблюдаться в процессах, связанных с развитием опухоли, как это было продемонстрировано на Т-клетках, служащих основой для недавно разработанной иммунной терапии [66].В этом смысле блокада оси PD-1/PD-L1 является многообещающим терапевтическим инструментом, который успешно используется при нескольких типах злокачественных опухолей, включая опухоли почек [67], молочной железы [68], легких [69] и мочевого пузыря [70]. ] рака, а также злокачественной меланомы [71]. Хемотаксис может быть связан с так называемым гаптотаксисом, который относится к направленной подвижности, индуцируемой градиентом клеточной адгезии [34], и отличается от хемотаксиса природой молекулы хемоаттрактанта. Итак, хемоаттрактант растворим в хемотаксисе и нерастворим (связан с внеклеточным матриксом) в гаптотаксисе.Недавняя работа продемонстрировала опосредованный фибронектином гаптотаксис, управляющий направленными движениями клеток рака молочной железы во время метастатического прогрессирования [35]. С другой стороны, способность к миграции вслед за гидравлическими градиентами в отсутствие химических сигналов называется баротаксисом. Несколько экспериментов показали, что клетки, ограниченные бифуркационными каналами, выбирают канал с более низким гидравлическим сопротивлением для ориентации и миграции [36,37]. Интересно, что для баротаксиса не нужны химические аттракторы, хотя и баротаксис, и хемотаксис могут кооперироваться, влияя на миграцию клеток, например, в нейтрофилах [36] и дендритных клетках [37], при определенных обстоятельствах.В системе конкуренции хемотаксиса с пептидом fMLP против баротаксиса Prentice-Mott et al. [36] показали, что крупные клетки с высокой асимметричной способностью не реагировали на хемотаксический стимул и направляли свои движения в каналы с низким сопротивлением, тогда как нейтрофилы (мелкие клетки с меньшим асимметричным потенциалом) могли успешно преодолевать высокие гидравлические давления для достижения хемотаксического стимула. Кроме того, баротаксис может направлять дендритные клетки к лимфатическим узлам, чтобы инициировать иммунный ответ, регулирующий микропиноцитоз посредством модификации актомиозинового цитоскелета [37]. Кроме того, дуротаксис относится к способности клеток мигрировать в соответствии с сигналами жесткости матрикса и первоначально был описан для фибробластов [38]. Контактное руководство, то есть способность клеток следовать ориентации волокон внеклеточного матрикса, является контекстом, в котором развивается дуротаксис [39]. Это клеточное системное свойство можно наблюдать у многих одноклеточных и многоклеточных организмов, таких как D. discoideum [40] и C. elegans [41]. C. elegans, например, способен обнаруживать, адаптироваться и мигрировать в более жесткие области окружающей среды с помощью волнообразных волн в дорсально-вентральной плоскости, форма и скорость которых могут изменяться в зависимости от изменяющихся параметров окружающей среды [42].Дуротаксис участвует в эмбриогенезе, органогенезе, воспалении, восстановлении тканей и других физиологических процессах. Гладкомышечные клетки сосудов и другие мезенхимальные клетки, например, демонстрируют тенденцию к направленной подвижности, генерируемую увеличением градиентов внеклеточной стромальной ригидности [43,44]. Изенберг и др. [43] представили доказательства клеточной адаптации гладкомышечных клеток к дуротактическим градиентам, проводимым в полиакриламидных гелях, и выдвинули гипотезу о связи между хемотаксическими и дуротактическими феноменологическими реакциями.Дуротаксис появляется также при раке, например, линии опухолевых клеток глиобластомы, карциномы молочной железы и мезенхимальной фибросаркомы демонстрируют такое поведение [45]. Здесь все опухолевые клетки демонстрируют сходную картину движения к градиентам высокой жесткости. Жесткость стромы, возникающая в десмопластических опухолях, может обеспечивать путь дуротактического выхода к клеткам под селективным давлением, таким как гипоксия, например, при колоректальном раке, где происходят изменения внеклеточного матрикса с гиперэкспрессией коллагена, патологическим перекрестным связыванием коллагена и расположением волокон [46]. .Таким образом, дуротаксис вместе с хемотаксисом и другими внешними стимулами может способствовать локальной инвазии и метастазированию во многих опухолях. Кроме того, топотаксис недавно был описан как способность клеток опосредовать их миграцию в соответствии с плотностью волокон внеклеточного матрикса [47]. Поскольку это клеточное свойство зависит от специфической жесткости цитоскелета, между доброкачественными и злокачественными копиями одной и той же клетки наблюдалось различное миграционное поведение. Потеря PTEN при агрессивных вариантах злокачественной меланомы изменяет жесткость клеток, делая их более мягкими, а затем переключает топотаксическую полярность и миграцию [47].Напротив, топотаксия клеток меланомы с сохраненной экспрессией PTEN мигрирует в области с более плотным внеклеточным матриксом, что затрудняет агрессивное распространение. Подобный процесс был продемонстрирован в кожных фибробластах во время заживления ран [48]. Наконец, плитотаксис объясняет движущие силы коллективной миграции клеток в клеточных монослоях in vitro [49]. Такое коллективное клеточное поведение имеет место во многих различных контекстах с эндотелиальными, фибробластными и эпителиальными клетками, например, во время морфогенеза сложных разветвленных органов, таких как легкие или почки, в процессе заживления ран [50], а также при коллективной инвазии клеток карциномы. [51].Два различных напряжения соединения клеток, действующие вместе, являются основными действующими лицами в основном механизме, управляющем этим коллективным поведением клеток: нормальное напряжение или силы, действующие перпендикулярно поверхности, которые могут быть растягивающими или сжимающими, и касательное напряжение или силы, приложенные параллельно поверхности. касательная поверхности [49]. Этот механизм позволяет группам клеток двигаться коллективно, следуя химическим или физическим градиентам. То, как отдельные клетки движутся внутри коллектива, объясняется, среди прочих процессов, плитотаксисом, возникающим динамическим свойством, необходимым для понимания сложных биологических процессов, включающих миллионы клеток, таких как те, которые участвуют в опухолевой инвазии и метастазах.

5. Роль ядра в клеточной миграции

Одним из центральных вопросов клеточной миграции является роль ядра в регуляции двигательной системы. Ядро классически считалось ключевой структурой в клеточной миграции, но его точная роль стала понятной только совсем недавно. Грэм и др. [72] наблюдали на энуклеированных клетках (цитопластах) человека, что миграционные способности этих клеток на 2D-поверхностях не зависят от наличия ядра.Тем не менее клеткам требуется физическое присутствие ядра для правильного перемещения в трехмерном (3D) пространстве. В 3D-контексте ядро ​​действует как необходимая муфта для регуляции адаптивных локомотивных реакций на их механическую среду в постоянном взаимодействии с цитоскелетом, с которым тесно связана эта клеточная структура [72,73]. Независимая группа подтвердила аналогичные результаты. к таковым Graham et al. [72] в количественном анализе, в котором авторы проанализировали траектории движения энуклеированных и неэнуклеированных Amoeba proteus sp.на плоских двумерных поверхностях с использованием передовых нелинейных физико-математических инструментов [74] (рис. 1). Исследование было ранее размещено на bioRxiv.org к 2017 году [75] и представляет собой первый количественный анализ миграции клеток с энуклеированными клетками. Чтобы охарактеризовать движения клеток и цитопластов с математической точки зрения, эти авторы сначала проанализировали относительный шаг перемещения. флуктуации вдоль их миграционных траекторий путем применения среднеквадратичной флуктуации (rmsf). Этот подход является классическим методом статистической механики, основанным на исследованиях Гиббса и Эйнштейна [76,77], который был недавно разработан и широко применяется для количественной оценки различных временных рядов.Полученные результаты показали, что как клетки, так и цитопласты демонстрируют траектории миграции, характеризующиеся нетривиальными дальними положительными корреляциями (рис. 1А, Б). Во всех анализируемых клетках и цитопластах были обнаружены сильные корреляции на периодах в среднем около 41,5 мин, что соответствовало нетривиальным зависимостям прошлых движений длительностью около 1245 ходов-шагов. Поэтому на каждый клеточный шаг-движение в данной точке сильно влияет его предыдущая траектория. Эта динамическая память (нетривиальные корреляции) представляет собой ключевую характеристику движений во время миграции клеток. Кроме того, этот анализ показал, что флуктуации шага движения всех амеб обладают свойствами масштабной инвариантности, связанными с увеличением длины шага движения [74]. Затем было рассчитано среднеквадратичное смещение (MSD) для количественной оценки объема пространства, исследованного амебами с течением времени, и общей эффективности миграции. Этот метод также был предложен Альбертом Эйнштейном в его работе о броуновском движении [78]. Этот подход показал, что миграционные траектории энуклеированных и неэнуклеированных клеток амеб были связаны с нелинейной зависимостью MSD от времени, известной как аномальная диффузия, которая обычно происходит в сложных системах с явлениями, коррелирующими на большие расстояния.Следовательно, супердиффузионный процесс управлял всеми эффективными траекториями миграции клеток и цитопластов (рис. 1В, С). Этот анализ был дополнительно подтвержден альтернативным подходом, оператором ренормализационной группы (RGO), разработанным Кеннетом Уилсоном, который создал теорию ренормализационной группы в 1971 году [79]. Наконец, для количественной оценки некоторых кинематических свойств траекторий движения клеток были проанализированы отношение направленности (DR), средняя скорость (AS) и общее пройденное расстояние (TD) амеб, и между клетками и цитопластами не наблюдалось существенных различий. 74].Этот количественный анализ показал, что и клетки, и цитопласты демонстрируют своего рода структуру динамической миграции, характеризующуюся высокоорганизованными последовательностями данных, нетривиальными дальними положительными корреляциями, устойчивой динамикой с усиливающим тренд поведением, супердиффузией и колебаниями шага движения с масштабом. -инвариантные свойства [74]. Системные локомоционные движения клеток и цитопластов непрерывно изменяются, поскольку все траектории демонстрируют случайные величины, которые меняются во времени. Эти стохастические движения формируют динамическую миграционную структуру, определяющие характеристики которой сохраняются.Такая динамическая миграционная структура характеризует математический способ, которым происходят локомоционные движения, и поэтому движения-шаги эффективно организованы. Поскольку цитопласты сохраняли динамические свойства в своих миграционных движениях так же, как и интактные клетки, полученные результаты количественно подтвердили, что ядро ​​не оказывает существенного влияния на системные движения амеб в 2D-средах [74]. Этот вывод, полученный с математической и вычислительной точек зрения, согласуется с ранее полученными результатами с использованием исключительно биологических методов [72].С молекулярной точки зрения передвижение амеб контролируется сложными метаболическими сетями, которые работают как нелинейные системы с динамикой, далекой от равновесия [80]. Эти биохимические сети включают сложное взаимодействие множества компонентов механизма клеточной миграции, включая актиновый цитоскелет, ионные каналы, транспортеры и регуляторные белки, такие как комплекс Arp2/3 или белки семейства ADF/cofilin [5,81]. В результате эффективной саморегуляции метаболических сетей каждая амеба, по-видимому, наделена способностью ориентировать свое движение на определенные цели во внешней среде, тем самым вырабатывая эффективные стратегии добычи пищи даже в условиях скудости ресурсов при наличии дефицита ресурсов. ограниченная или отсутствующая информация о том, где находится еда.В соответствии с вышеупомянутыми исследованиями поведение энуклеированной амебы, наблюдаемое здесь в 2D-среде, может быть объяснено особыми саморегулирующимися свойствами клеточной метаболической жизни [80]. Из исследований Graham et al. [72] и de la Fuente et al. [74,75], выполненных на 2D-поверхностях, следует учитывать, что цитопласты, созданные и проанализированные в этих экспериментах, меньше, чем аналоги интактных клеток. В этих условиях поверхность адгезии в цитопластах меньше и слабее, что приводит к меньшей площади растекания, меньшей прочности адгезии и меньшей общей энергии деформации на них.Кроме того, структурно-геометрическая организация, жесткость и плотность цитоплазмы, а также способность к сокращению актомиозинового цитоскелета также значительно изменены в цитопластах. Без ядра цитоплазма очень деформируема, а потеря сократительной способности цитоскелета препятствует оптимальной скорости движения и адекватным структурным функциям цитопластов для правильного движения в трехмерной среде. Эти и другие наблюдения показывают критическую роль ядра в развитии соответствующих механических реакций и в регуляции как сократимости, так и механочувствительности [73].В частности, физическое присутствие, положение и материальные свойства ядра, в основном связанные с его связью с цитоскелетом, необходимы для широкого спектра клеточных функций. Эти функции включают внутриклеточное ядерное движение, поляризацию клеток, организацию хроматина, клеточное механосенсорное восприятие и передачу сигналов механотрансдукции. Эукариотические клетки требуют наличия ядра как необходимого компонента молекулярной муфты, участвующей в регуляции их механических реакций на окружающую среду.Физические свойства ядра, тесно связанные с цитоскелетом, позволяют и гарантируют правильную миграцию клеток, когда окружающая среда демонстрирует механические сложности, как это происходит в трехмерных условиях [72,73].

6. Условное поведение в одиночных клетках

В продолжение этого исследования и следуя методологическому подходу Павлова к собакам [82], та же группа исследователей наблюдала, что два разных одноклеточных организма (Amoeba proteus sp. и Metamoeba leningradensis sp.) продемонстрировали ассоциативное поведение при обучении [83], которое может иметь важное значение для адекватной и эффективной клеточной миграции (рис. 2) . Для анализа такого условного поведения у амеб использовали электрическое поле в качестве условного раздражителя и специфический хемотаксический пептид в качестве безусловного раздражителя. Изучены миграционные траектории более 700 амеб в различных экспериментальных условиях. Результаты показали, что благодаря ассоциации стимулов эти одноклеточные организмы были способны учиться и забывать новое поведение с течением времени [83].Это явление можно рассматривать как рудиментарную форму ассоциативной памяти, и оно также имеет решающее значение для правильного управления миграцией клеток. Последовательные этапы этого исследования [83] резюмируются следующим образом: продемонстрировали случайное распределение по направлениям, при котором амебы и метамебы исследовали практически все направления экспериментальной камеры (рис. 2а),
(2)
Амебы и метамебы показали однозначную системную реакцию, заключающуюся в миграции к катоду при воздействии на сильное прямое электрическое поле около 300–600 мВ/мм (гальванотаксис, рис. 2б),
(3)
Реакцию обоих организмов изучали под биохимическим контролем путем воздействия на них градиента пептида nFMLP, помещенного в анод конкретной установки.В этих экспериментальных условиях большинство подвергшихся воздействию клеток мигрировали к пептиду в аноде, демонстрируя стохастические движения с устойчивой направленностью (хемотаксис, рис. 2c),
(4)
Клетки подвергались одновременному воздействию гальванотактических и хемотаксических стимулов в течение 30 мин. (индукционный процесс). Для этого катод располагали справа от установки, а анод с раствором пептида nFMLP — слева (рис. 2г). Результаты показали, что примерно половина амеб и метамеб мигрировала к аноду, куда был помещен пептид, в то время как напоминания сделали это к катоду,
(5)
процесса (рис. 2d) продемонстрировали некоторую степень постоянства в своем миграционном поведении, те клетки, которые ранее мигрировали к анодному пептиду на четвертом этапе, подвергались вторичному воздействию (30 мин) одиночного электрического поля без пептида.В этих экспериментальных условиях анализ отдельных траекторий показал, что большинство клеток действительно мигрировали к аноду, где пептид отсутствовал (рис. 2e). Это свидетельство подтвердило, что у амеб и метамеб появился новый паттерн передвижения (рис. 2г) (обратите внимание, что без процесса индукции практически все клетки мигрировали к катоду, (рис. 2в), а после процесса индукции клетки изменили свое поведение, перейдя к анод вместо катода).
Этот пошаговый эксперимент показал, что некоторые амебы, казалось, связывали анод с пищей (пептидом), когда клетки подвергались воздействию стимула, связанного с их питанием (специфический пептид nFMLP, помещенный в анод), и это воздействие одновременно сопровождается электрическим полем (индукционный процесс, рис. 2г) [83].После процесса индукции большая часть кондиционированных Amoeba proteus sp. и Metamoeba leningradensis sp. бежали к аноду, где пептид отсутствовал, изменяя свое системное поведение, ведя себя против своей известной тенденции двигаться к катоду (рис. 2b) и развивая новый стойкий паттерн клеточной локомоции, характеризующийся движением к аноду (рис. 2e). Поразительно, но это обусловленное поведение сохранялось в течение относительно длительного периода времени от 20 до 95 минут (рис. 2f). Количественный анализ этих результатов подчеркивал, что их случайное получение крайне маловероятно (p = 10 -19 ; Z = 8.878, критерий суммы рангов Уилкоксона). Павлов описал четыре основных типа стойкого поведения, провоцируемого двумя стимулами [82]. Обобщенный здесь эксперимент по клеточному обусловливанию был основан на одном из них, так называемом одновременном обусловливании, при котором оба раздражителя применяются одновременно. Об открытии того, что отдельные клетки могут генерировать миграционные условные паттерны, направляющие их системные двигательные движения, до сих пор никогда не сообщалось. Эти эксперименты с одноклеточными организмами были следствием предыдущих физико-математических анализов сложных метаболических сетей, опубликованных в 2013 г. передовые инструменты статистической механики и методы искусственного интеллекта. С вычислительной точки зрения было подтверждено, что метаболические сети управляются динамикой, подобной Хопфилду, демонстрирующей поведение ассоциативной памяти.Это количественное исследование впервые показало, что ассоциативная память возможна и у одноклеточных организмов. Такой тип памяти может быть проявлением эмерджентных свойств, лежащих в основе сложной динамики системных метаболических сетей, соответствующих эпигенетическому типу клеточной памяти [80].

7. Заключительные замечания

В этом описании рассматриваются фундаментальные вопросы, связанные с подвижностью клеток и раком. С этой целью мы вновь рассматриваем полезность анализа одноклеточных эукариотических клеток, чтобы улучшить текущее понимание нескольких важных моментов: (i) регуляции клеточной миграции в клетках млекопитающих, (ii) важности системных подходов в этих исследованиях, (iii) роль ядра в перемещениях клеток, (iv) появление нового поведения, благодаря которому клетки учатся и развивают примитивную форму ассоциативной памяти, чтобы реагировать на изменения окружающей среды во время миграции, и (v) последствия некоторых важных процессов, связанных с Контроль движения клеток при раке. Спектр внешних раздражителей и анализ соответствующих им системных миграционных поведений (гальванотаксис, хемотаксис, гаптотаксис, баротаксис, дуротаксис, топотаксис и плитотаксис) в стандартных физиологических условиях и при заболеваниях были кратко рассмотрены в качестве примера поступательного исследования с потенциальным клиническим применением. .

Некоторые особые моменты заслуживают дальнейших специальных комментариев, например, роль ядра в миграции клеток в различных средах, в основном в трехмерных пространствах.Как было указано в главе 5 этого обзора, несколько исследований уже показали, что паттерны подвижности в энуклеированных клетках существенно не отличаются от наблюдаемых в нормальных клетках на 2D-поверхностях [72,74]. В этом смысле работы De la Fuente et al. [74,75] с эукариотическими одноклеточными организмами и Graham et al. [72] с клетками млекопитающих, демонстрация того, что миграция клеток не зависит от ядра в 2D-сценариях, представляет собой большой прогресс в понимании системного контроля подвижности клеток.

Однако необходимо подчеркнуть решающую роль ядра во время движения клеток в трехмерных средах, например, миграция клеток во время эмбриогенеза, заживления ран и рака выполняется в трехмерных пространствах в контексте совершенно другого спектра внеклеточного матрикса ( ECM) белки, которые обуславливают движение клеток. В этом конкретном случае ядро ​​действует как фундаментальная механосенсорная структура, постоянно взаимодействующая с цитоплазматической архитектурой.

С другой стороны, сравнительный анализ подвижности клеток на молекулярном уровне между одноклеточными организмами и клетками человека был предметом поступательного исследования, упомянутого в отдельной главе этого обзора.При анализе были обнаружены сходства и различия, хотя в целом основные ферментативные пути, лежащие в основе миграции клеток, хорошо сохранились в ходе эволюции. Многочисленные исследования эукариотических одноклеточных организмов предоставили отличные экспериментальные модели для понимания точной роли многих молекул и метаболических процессов, участвующих в миграции клеток. Интересно, что перевод этих результатов на молекулярном уровне с одноклеточных организмов на биологию раковых клеток способствовал открытию новых терапевтических возможностей для пациентов.

Наконец, также была отмечена ассоциативная обусловленность с долговременным сохранением, обнаруженная экспериментально в одноклеточных эукариотических организмах. В этих экспериментах амебы смогли выработать условное поведение во время миграции клеток, когда они подвергались одновременному воздействию двух разных раздражителей, подобно тому, как это делали собаки Павлова более ста лет назад.

Новые исследования в области контроля подвижности клеток как в одноклеточных организмах, так и в клетках млекопитающих задают новые рамки в понимании механизмов, лежащих в основе сложного системного поведения, связанного как с клеточной миграцией, так и с адаптационной способностью клеток к внешней среде .Такие результаты представляют собой значительный прогресс в понимании биологических процессов, связанных с критическими проблемами человеческой жизни, такими как эмбриогенез, восстановление тканей и канцерогенез.

ИИ помогает объяснить, как одноклеточные организмы движутся в нужном направлении без мозга

Одноклеточный организм может определить, в каком направлении концентрация питательных веществ выше. Кредит: Технический университет Вены

Как простым существам удается перемещаться в определенное место? Искусственный интеллект и физическая модель от TU Wien теперь могут это объяснить.

Как можно двигаться в нужном направлении без мозга и нервной системы? Одноклеточные организмы, по-видимому, без проблем справляются с этим подвигом: например, они могут плыть к пище с помощью маленьких жгутиковых хвостов.

Как этим крайне просто сложенным существам удается это делать, до сих пор было не совсем понятно. Тем не менее, исследовательская группа из TU Wien (Вена) смогла смоделировать этот процесс на компьютере: они рассчитали физическое взаимодействие между очень простой моделью организма и окружающей средой.Эта среда представляет собой жидкость с неоднородным химическим составом, в ней содержатся неравномерно распределенные источники питания.

Смоделированный организм был наделен способностью обрабатывать информацию о еде в окружающей среде очень простым способом. Затем с помощью алгоритма машинного обучения обработка информации виртуального существа была изменена и оптимизирована на многих эволюционных этапах. Результатом стал компьютерный организм, который движется в поисках пищи так же, как и его биологические собратья.

Хемотаксис: всегда идти туда, где химия правильная

«На первый взгляд удивительно, что такая простая модель может решить такую ​​сложную задачу», — говорит Андраш Цёттль, руководивший исследовательским проектом, который выполнялся в группе «Теория мягкой материи» (руководитель Герхард Каль ) в Институте теоретической физики Венского технического университета. «Бактерии могут использовать рецепторы, чтобы определить, в каком направлении, например, увеличивается концентрация кислорода или питательных веществ, и эта информация затем запускает движение в нужном направлении.Это называется хемотаксисом».

Поведение других, многоклеточных организмов можно объяснить взаимосвязью нервных клеток. Но в одноклеточном организме нет нервных клеток — в этом случае внутри клетки возможны лишь предельно простые этапы обработки. До сих пор было неясно, как такой низкой степени сложности может быть достаточно, чтобы связать простые сенсорные впечатления — например, от химических сенсоров — с целенаправленной двигательной активностью.

«Чтобы объяснить это, вам нужна реалистичная физическая модель движения этих одноклеточных организмов», — говорит Андреас Цёттль.«Мы выбрали максимально простую модель, которая физически допускает независимое движение в жидкости. Наш одноклеточный организм состоит из трех масс, соединенных упрощенными мышцами. Теперь возникает вопрос: можно ли координировать эти мышцы так, чтобы весь организм двигался в нужном направлении? И самое главное: можно ли реализовать этот процесс простым способом или он требует сложного управления?»

Небольшая сеть сигналов и команд

«Даже если одноклеточный организм не имеет сети нервных клеток, логические шаги, которые связывают его «сенсорные впечатления» с его движением, могут быть математически описаны аналогично нейронной сети», — говорит Бенедикт Хартл, который использовал свою экспертиза в области искусственного интеллекта для реализации модели на компьютере. В одноклеточном организме также существуют логические связи между различными элементами клетки. Химические сигналы запускаются и в конечном итоге приводят к определенному движению организма.

«Эти элементы и то, как они влияют друг на друга, были смоделированы на компьютере и скорректированы с помощью генетического алгоритма: поколение за поколением стратегия движения виртуальных одноклеточных организмов слегка менялась», — сообщает Максимилиан Хюбл, который провел многие расчеты. по этой теме в рамках своей магистерской диссертации.Те одноклеточные организмы, которым лучше всего удавалось направить свое движение туда, где находились нужные химические вещества, получали возможность «размножаться», а менее удачные варианты «вымирали». Таким образом, после многих поколений возникла управляющая сеть, очень похожая на биологическую эволюцию, которая позволяет виртуальному одноклеточному организму чрезвычайно простым способом и с помощью очень простых цепей преобразовывать химическое восприятие в целенаправленное движение.

Беспорядочное колебательное движение – но с конкретной целью

«Вы не должны думать об этом как о высокоразвитом животном, которое сознательно что-то воспринимает, а затем бежит к этому», — говорит Андреас Цёттль.«Это больше похоже на случайное колебательное движение. Но тот, который в конечном итоге ведет в правильном направлении в среднем. И это именно то, что вы наблюдаете у одноклеточных организмов в природе».

Компьютерное моделирование и алгоритмические концепции, недавно опубликованные в известном журнале PNAS, доказывают, что минимальной степени сложности управляющей сети действительно достаточно для реализации относительно сложных моделей движения. При правильном учете физических условий достаточно удивительно простого внутреннего механизма, чтобы воспроизвести в модели именно те движения, которые известны в природе.

Ссылка: «Микропловцы изучают хемотаксис с помощью генетических алгоритмов», Бенедикт Хартл, Максимилиан Хюбл, Герхард Каль и Андреас Цёттль, 11 мая 2021 г. , Труды Национальной академии наук .
DOI: 10.1073/pnas.2019683118

Locomotion — обзор | ScienceDirect Topics

Амебоидная локомоция и цитоскелет

Механизмы локомоции миксомицета и его «умное» поведение неразрывно связаны между собой. Сеть и тело клетки P.polycephalum сочетает в себе функции управления, а также физические и вычислительные свойства распределенным образом. Некоторыми из этих особенностей являются (авто) колебания, способность интегрировать множественные сенсорные стимулы, способность реагировать на внешние параметры и аморфный и, следовательно, адаптивный характер клетки.

Как и большинство эукариотических клеток, амебы характеризуются особым типом движения, называемым амебоидной локомоцией, который включает выраженный поток цитоплазматической жидкости. Этот паттерн клеточного движения, который напоминает локомоторный способ свободноживущих амеб, таких как одноименный Amoeba proteus , включает образование ложноножек, лобоподов, адгезию к субстрату и перемещение клеточного тела (Fukui, 2002; Rieu и другие. , 2015, 2009). Хотя амебоидная локомоция является распространенным типом движения, ее точный механизм до сих пор неизвестен (Lämmermann and Sixt, 2009). Однако, поскольку многие одноклеточные организмы, а также некоторые клетки многоклеточных организмов (например, лейкоциты) способны к амебоидной локомоции, вполне возможно, что один и тот же феномен вызывается разными наборами механизмов. Играют роль процессы в молекулярном масштабе, а также процессы в масштабе целой клетки, которые обычно начинаются с десятков микрометров.Процесс амебоидной локомоции тесно связан не только с током клеточных мембран и коркового цитоскелета (Alvarez-Gonzalez et al., 2015; Grebecki, 1994; Paluch and Raz, 2013), но и с током цитоплазмы (Allen and Raz, 2013). Аллен, 1978; Могилнер и Манхарт, 2018). Поскольку P. polycephalum представляет собой огромную клетку размером от нескольких сотен микрометров до квадратного метра, в ней действует огромное количество крупномасштабных явлений гидродинамики и клеточной механики, которые обычно невозможно обнаружить в более мелких клетках.

Вышеупомянутые процессы, способствующие передвижению, носят механический характер или основаны на механических свойствах клетки. Таким образом, клеточная механика имеет решающее значение для передвижения, внутриклеточного транспорта, клеточного деления, а также для интеграции и распределения информации (Fletcher and Mullins, 2010). Таким образом, чтобы понять поведение, функции и возникающие свойства клеток, необходимо исследовать механику, динамику и взаимодействие структурных компонентов.Сюда входят мембраны, органеллы, цитоплазма и цитоскелет. Эти компоненты взаимодействуют, порождая некоторые удивительные эмерджентные свойства, такие как сложное поведение.

Подводя итог, можно сказать, что лежащие в основе структуры и их функции не связаны с нейронами, а возникают в результате механохимических процессов, связанных с цитоскелетом и гидродинамикой цитоплазмы. Исследования ультраструктуры и динамики клеточной локомоции, процесса, тесно связанного с актомиозиновым цитоскелетом, открывают альтернативу обработке неврологической информации. Сенсорный ввод из окружающей среды обрабатывается, и считается, что информация затем распространяется в виде гидродинамических колебаний или посредством адвекции сигнальных молекул по всей сети.

В духе «сетевого подхода», изложенного в первой части этой главы, кандидатом на роль этого ненейронного устройства обработки информации является сеть внутриклеточных сигнальных реакций. Эти основанные на белке биохимические цепи могут выполнять функцию, аналогичную нервной системе.Было высказано предположение, что цитоскелет играет важную роль в обработке информации P. polycephalum (Mayne et al., 2015). В то время как сложная функция мозга обусловлена ​​сотнями миллиардов связей между нейронами, ненейронная обработка информации нуждается в другом «подложке». В то время как в головном мозге эту задачу выполняют взаимосвязанные нейроны и глиальные клетки, миксомицеты используют свой биохимический механизм и свои пространственно распределенные клеточные компоненты, как описано ранее.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.