Органические вещества в клетке таблица по биологии: Таблица по биологии на тему » Химический состав клетки»

 Химический элемент

Вещества, в которых химический элемент содержится

Процессы, в которых химический элемент участвует

Углерод, водород, кислород, азот

Белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и др. органические вещества

Синтез органических веществ и весь комплекс функций, осуществляемых этими органическими веществами

Калий, натрий

Na⁺ и K⁺

Обеспечивают функции мембран, в частности, поддерживают электрический потенциал клеточной мембраны, работу Na⁺/Ka⁺-насоса, проведение нервных импульсов, анионный, катионный и осмотический балансы

Кальций

Са⁺²

Фосфат кальция, карбонат кальция

Пектат кальция

Участвует в процессе свертывания крови, сокращения мышц, входит в состав костной ткани, зубной эмали, раковин моллюсков

Формирование срединной пластинки и клеточной стенки у растений

Магний

Хлорофилл

Фотосинтез

Сера

Белки

Формирование пространственной структуры белка за счет образования дисульфидных мостиков

Фосфор

Нуклеиновые кислоты, АТФ

Синтез нуклеиновых кислот, фосфорилирование белков (их активирование)

Хлор

Cl^—

HCl

Поддерживает электрический потенциал клеточной мембраны, работу Na⁺/Ka⁺-насоса, проведение нервных импульсов, анионный, катионный и осмотический балансы

Активизирует пищеварительные ферменты желудочного сока

Железо

Гемоглобин

Цитохромы

Транспорт кислорода

Перенос электронов при фотосинтезе и дыхании

Марганец

Декарбоксилазы, дегидрогеназы

Окисление жирных кислот, участие в процессах дыхания и фотосинтеза

Медь

Гемоцианин

Тирозиназа

Транспорт кислорода у некоторых беспозвоночных

Образование меланина

Кобальт

Витамин В₁₂

Формирование эритроцитов

Цинк

Входит в состав более 100 ферментов: Алькогольдегидрогеназа, карбоангидраза

Анаэробное дыхание у растений

Транспорт СО₂ у позвоночных

Фтор 

Фторид кальция

Костная ткань, зубная эмаль

Иод

Тироксин

Регуляция основного обмена

Молибден

Нитрогеназа

Фиксация азота

УРОК 8.

Химический состав клетки. Органические вещества (§ 7) 

Работаем с информацией

Вопрос 1. Заполните таблицу «Роль органических веществ, входящих в состав клетки».

Вопрос 2. Напишите, что указывает на единство организмов, входящих в основные царства живой природы.

Сходный химический состав и клеточное строение всех живых организмов указывает на единство организмов, входящих в основные царства природы.

Вопрос 3. Запишите своё предположение, почему клетку сравнивают с миниатюрной природной лабораторией.

В клетке происходит огромное количество химических реакций, таких как реакции распада и синтеза. Поэтому клетку сравнивают с миниатюрной природной лабораторией.

Работаем в лаборатории

Вопрос 4. После выполнения лабораторной работы «Обнаружение органических веществ в растении» (см. учебник, с. 28—29) ответьте на вопросы и выполните задания:

1) Какое вещество можно использовать для определения содержания в организмах органического вещества крахмала, являющегося углеводом?

Данным веществом является йод.

2) Самостоятельно проведите опыты, изображённые на рисунке. Установите, в каком из опытов происходит окрашивание образца синим цветом после добавления раствора йода. Отметьте эти образцы.

Синее окрашивание наблюдается в опытах № 1,2,3,6.

Выводы: с помощью йода можно определить содержание крахмала. Образец окрашивается в синий цвет, так как происходит химическая реакция. Крахмал содержится к таких продуктах, как картофель, рис, белый хлеб, манная крупа.

*3) Как вы думаете, почему не все углеводы окрашиваются раствором йода в синий цвет?

В синий цвет от йода окрашиваются не углеводы, а крахмал, в них содержащийся. Без него и окраска не меняется.

Опубликованные материалы на сайте СМИ «Солнечный свет». Статья Урок 5 класс «Химический состав клетки». Автор: Мигачева Наталия Ивановна.

Автор: Мигачева Наталия Ивановна

Организация урока.

   Учитель: Добрый день…

 Сегодня нам предстоит изучить очень интересную  тему из курса биологии и химии. Какую?

Вы позже назовете сами.

2.Актуализация знаний

-Чем сходны клетки разных организмов? (имеют одинаковые части клетки)

-Назовите основные части клетки?

-Что собой представляет цитоплазма? (вязкое содержимое клетки ,в котором находятся     различные тельца –рибосомы, вакуоли).

-Что содержит вакуоль? (клеточный сок –запасные вещества)

Послушайте стихотворение, которое поможет вам сформулировать тему нашего урока.

                            

Автор: Мигачева Наталия Ивановна

Урок. Химический состав клетки.
Учитель Мигачева Наталия Ивановна ГБООУ Санаторная школа-интернат г. Петровска высшей квалификационной категории
Тема урока: Химический состав клетки.

Тип урока: Урок открытия новых знаний.
Технология построения урока: развивающее обучение, здоровьесберегающие технологии.
Цель: изучить химический состав клетки, выявить роль органических и неорганических
веществ клетки.
Задачи:
образовательные: иметь понятие о химическом составе клетки, а также о роли органических
веществ в жизнедеятельности клетки;
развивающие: анализировать, сравнивать и обобщать факты; устанавливать причинно-
следственные связи; определять органические вещества в клетках растений с помощью
опытов, уметь организовать совместную деятельность на конечный результат; уметь
выражать свои мысли;
воспитательные: осознанно достигать поставленной цели; воспитывать положительное
отношение к совместному труду.
Планируемые результаты учебного занятия:
предметные:
— знать химический состав клетки;
— рассмотреть многообразие веществ и их роль в клетке;
— уметь отличать органические вещества от неорганических.

Формирование УУД:
Познавательные УУД:
Продолжить формирование умения работать с учебником.
Продолжить формирование умения находить отличия, составлять схемы –опоры, работать с информационными текстами, объяснять значение новых терминов, сравнивать и выделять признаки.
Продолжить формирование навыков использовать символы, схемы для структурирования информации.
Коммуникативные УУД
1.Продолжить формирование умения слушать товарища и обосновывать своё мнение.
2. Продолжить формирование умения выражать свои мысли и идеи.
Регулятивные УУД
1.Продолжить формирование умения самостоятельно обнаруживать и формулировать
учебную проблему ,определять цель учебной деятельности (формулировка вопроса
урока), выдвигать версии.
2.Продолжить формирование умения участвовать в коллективном обсуждении
проблемы, интересоваться чужим мнением, высказывать своё.
3.Продолжить формирование умения определять критерии изучения химического
состава клетки.
Продолжить формирование навыков в диалоге с учителем совершенствовать самостоятельно выработанные критерии оценки.
Продолжить формирование умения работать по плану, сверять свои действия с целью и при необходимости исправлять ошибки самостоятельно.
Продолжить обучение основам самоконтроля, самооценки и взаимооценки.
Личностные УУД.
Создание условий к саморазвитию и самообразованию на основе мотивации к
обучению и самопознанию.
Осознавать неполноту знаний, проявлять интерес к новому содержанию.
Устанавливать связь между целью деятельности и её результатам.
Оценивать собственный вклад в работу класса.
Формы работы: индивидуальная, фронтальная, групповая
Методы: частично- поисковый.
Информационно – технологические ресурсы:
учебник, таблица Строение растительной клетки, Органы растения, ИКТ, семена пшеницы и подсолнечника, клубень картофеля, мука, банан
хлеб, кусочек теста, марля, пробирки, держатели, раствор йода, форфоровая чашка,
листки бумаги, стаканы, соль, сода, вода, листья капусты.
, .
Основные термины и понятия: химические вещества клетки: неорганические и
органические; минеральные соли, органические вещества: белки, углеводы, жиры.
Ход урока.
1.Организация урока.
Учитель: Добрый день…
Сегодня нам предстоит изучить очень интересную тему из курса биологии и химии. Какую?
Вы позже назовете сами.
2.Актуализация знаний
-Чем сходны клетки разных организмов? (имеют одинаковые части клетки)
-Назовите основные части клетки?
-Что собой представляет цитоплазма? (вязкое содержимое клетки ,в котором находятся различные тельца –рибосомы, вакуоли).
-Что содержит вакуоль? (клеточный сок –запасные вещества)
Послушайте стихотворение, которое поможет вам сформулировать тему нашего урока.
1-й слайд
На нашей планете от края до края
Природа повсюду тебя окружает.
Тела её массу загадок таят
Из атомов разных веществ состоят.
Лед, облака и капли росы –
Они состоят из обычной воды
Горы, песок и друзья кристаллов
Они состоят из простых минералов.
Растения тоже загадку хранят
Хотите узнать, из чего состоят?
Их корень и листья, плоды, семена
Раскроют нам тайну состава сполна.
Тумбаева Т.Ю.
Догадались о чем пойдет речь?
Да, в стихотворении говориться о веществах, которые входят в состав растений.
-Какая наука изучает вещества и их превращения? ( Мы не случайно урок проведем в кабинете –Химия)
Вы знаете, что все организмы ,в том числе и растения состоят из..(клеток).
Молодцы!
Так какая же тема нашего урока?
Правильно! Тема нашего урока Химический состав клетки 2-слайд
Учитель: Итак, что будет являться объектом нашего исследования? Посмотрите!
Ученики: семена растений, плоды ,клубни, пищевые продукты, изготовленные из них.
Учитель: Какова же цель нашего урока? (ученики отвечают)
Учитель : Цель нашего урока –изучение химического состава клеток растений. 3 слайд
Каким путем мы можем изучить химический состав клетки?
Ученики отвечают, учитель корректирует:
1. Выяснить с помощью опытов химический состав растений
Учитель: Зачем нам знать их химический состав?
Ученики: Чтобы выявить роль разных веществ в организме растительного организма.
Учитель: открыть тетради и записать тему урока.
2. Актуализация знаний. 4-слайд
Учитель: Вы мне уже сказали, что клетки разных организмов имеют одинаковые части.
Учитель: А химический состав этих клеток будет сходен? Это предстоит нам выяснить на уроке.
3.Изучение нового
Составляем план работы урока и разбиваемся на группы. Каждая из которых будет работать по инструктивным карточкам.
План работы 5-слайд
1.Изучить теоретический материал по учебнику.
2.Доказать наличие веществ с помощью опыта.
3.Записать результат в таблице.
Учитель: первый пункт изучаем совместно. Откройте стр.25 учебника, первый абзац.
— Из каких веществ состоят клетки живых организмов?
— Что относится к неорганическим веществам и органическим веществам?
6-слайд
Составляем схему Вещества клетки. Физминутка.
— Какова их роль в клетке?
7-слайд
Перед тем ,как вы начнете работать я хочу обратить ваше внимание на высказывание великого полководца – А. Суворова
Теория без практики мертва, а практика без теории слепа
Учитель: Итак , каждая группа приступает к работе с инструктивной карточкой.
(Приложение1)
Учитель: Какая группа готова? Какие химические вещества клетки вы изучали?
Ученики 1 группы: Мы изучали неорганическое вещество –воду.
Роль воды в клетке.
1.Участвует во всех важных процессах клетки.
2.От воды зависит форма и объем клетки.
Ученик-исследователь
Цель нашего опыта: доказать, что в органах растения есть вода.
Объектом опыта были семена пшеницы. После их нагревания, на стенках пробирки появились капельки воды.
Вывод: семена –органы растения ,содержат воду.
Ученики 2 группы. Мы изучали неорганические вещества –минеральные соли.
Роль минеральных солей.
1.Соли кальция, натрия, калия –обеспечивают жизненные функции организма (раздражимости)
2. Входят в состав раковин моллюсков ,костей животных.
Ученик –исследователь
Цель нашего опыта: доказать, что растения содержат минеральные соли. Объектом исследования были семена подсолнечника. После их сжигания осталась зола, состоящая из минеральных веществ.
Вывод: в семенах есть минеральные соли –неорганические вещества
.
Ученики 3 группы: Мы изучали органические вещества –углеводы в клетках растения.
Роль углеводов в клетке.
1.Источник энергии для жизнедеятельности клетки.
2.Выполняют строительную функцию, входят в состав клеточной стенки –клетчатки.
3.Запас питательных веществ.
Ученик –исследователь
Цель нашего опыта: доказать, что в растениях содержатся углеводы. Объектом исследования
были: клубень картофеля, банан, хлеб. После проведенного опыта доказали, что углеводы в этих растениях есть, т.к. при действии йода крахмал синеет.
Вывод :в растениях есть углеводы.
Ученики 4 группы: Мы изучали органические вещества –белки.
Роль белков в клетке.
1.Входят в состав клеточных структур.
2.Доставляют кислород клеткам и удаляют углекислый газ.
3.Обеспечивают движение
Ученик-исследователь
Цель нашего опыта: доказать, что в растениях содержатся белки. Объектом исследования была мука. После промывания муки в воде, в марле обнаружили клейкую массу клейковину. Это растительный белок.
Учитель: растительный белок содержится в клетках злаков –зерновых культур, из которых получают муку. Она используется для выпечки хлеба.
Вывод: в состав семян пшеницы входит белок.
Ученики 5 группы: Мы изучали органические вещества клетки –жиры. Объектом исследования были семена подсолнечника.
Роль жиров в клетке.
1.Жиры –источники энергии.
Ученик –исследователь
Цель нашего опыта: доказать, что в растениях содержатся жиры. Объектом исследования были семена подсолнечника. После ,того как мы раздавили семена, на бумаге остались жирные пятна.
Вывод: в семенах есть жиры.
Учитель: Молодцы! Как вы думаете, каких же веществ в клетках растений больше: органических или неорганических? Кто из вас прав решите сами.
Вспомните поход, сколько вы приносили дров, чтобы испечь картошку? Что от них осталось после сжигания? Так какие же вещества сгорели? А какие остались? Каких же веществ больше в растениях?
4.Закрепление
Тест.
1.Какое вещество используют для определения содержания крахмала в клетках растения?
а)уксус
б)йод
в)вода
2.Как называется группа веществ, к которым относятся вода и минеральные соли?
а) органические
б) неорганические
3) Общее название солей, содержащихся в клетке?
а) минеральные
б)органические
4.Как называются вещества, которые при сжигании образуют золу?
а)органические
б)неорганические
5.Без каких органических веществ невозможна жизнь?
а)жиры
б)белки
в)углеводы
6.Как называется растительный белок, оставшийся после промывания теста?
а)жир
б)клейковина
в)йод
5.Рефлексия
Оцените свою работу в конце урока , используя оценочный лист
Сегодня я узнал…
Было интересно…
Было трудно…
Я выполнял задания, чтобы…
Я научился…
У меня получилось…
Я попробую…
Меня удивило…
Урок дал мне для жизни…
Мне захотелось…
Итак, зачем мы изучали химические вещества, входящие в клетки растения?
(Чтобы знать в каких растениях они содержатся и использовать их для своего организма)
.
-Оценки выставляются в дневник.
6.Домашнее задание п.6.вопросы стр27,термины ,выделенным шрифтом выписать и выучить.
1. Изучите этикетки продуктов питания растительного происхождения и найдите информацию о содержании белков, жиров ,углеводов. Какие продукты наиболее богаты этими веществами.
2.Какие растения используют для производства сахара?
Проверка уровня понимания учебного материала, психологического состояния учащихся после урока:
-Все ли вам было понятно в течении урока?
-Какая часть урока показалась интересной?
-Какая часть урока вызвала затруднение?
-Какое у вас настроение после урока?
Всем спасибо за работу. Чтобы вы ощутили вкус химических веществ предлагаю вам съесть в перемену банан.
Урок окончен.
Инструктивная карточка №1.
Изучение неорганических веществ в клетке растения.
1.Изучите роль воды в клетках растения ( стр.26, 1 абзац).
2.Роль воды в клетке:
А)
Б)
В)
3.Докажите наличие воды в клетках с помощью опыта (стр25, 2абзац)
Положите в пробирку семена, кусочки листьев и нагрейте на слабом огне.
Что появилось на стенке пробирки? Сделайте вывод..
Что брали
Что делали
Что наблюдали
Вывод
Опыт 1.
Инструктивная карточка №2.
Изучение неорганических веществ в клетках растения.
1.Изучите роль минеральных солей в клетках растений (стр.26, 2 абзац)
2.Роль минеральных солей в клетке:
А)
Б)
3.Докажите наличие минеральных веществ в клетках растения (стр.25, 2 абзац)
Положите на пластину семена, нагрейте. Что осталось? Сделайте вывод.
Что брали
Что делали
Что наблюдали
Вывод
Опыт 2.
Инструктивная карточка №3.
Изучение органических веществ в клетке.
1.Какова роль углеводов в клетках растений ? (стр.27,2 абзац)
2.Роль углеводов в клетке:
А)
Б)
В)
3.Докажите наличие углеводов в клетке с помощью опыта (стр.26 ,2 абзац)
На тарелку положить кусочек клубня, банана, хлеба, капнуть на них йодом.
Что увидели? Сделайте вывод.
Что брали
Что делали
Что наблюдали
Вывод
Опыт 3
Инструктивная карточка №4
Изучение органических веществ в клетке
1. Какова роль белков в клетках растений? (стр.27, 1 абзац)
2. Роль белков в клетке:
А)
Б)
В)
3.Докажите наличие белков в клетке с помощью опыта (стр.26,1 абзац)
Промойте кусочек теста в сосуде с водой. Разверните марлю, что увидели?
Сделайте вывод.
Что брали
Что делали
Что наблюдали
Вывод
Опыт 4
Инструктивная карточка №5
Изучение органических веществ в клетке
1.Какова роль жиров в клетках растений? (стр.27, 3 абзац)
2.Роль жиров в клетке:
А)
3.Докажите наличие жира в клетке с помощью опыта (стр.26,3 абзац)
Положите на лист бумаги семена подсолнечника и раздавите их. Что появилось на бумаге?
Сделайте вывод.
Что брали
Что делали
Что наблюдали
Вывод
Опыт 5
Тест.
1.Какое вещество используют для определения содержания крахмала в клетках растения?
а)уксус
б)йод
в)вода
2.Как называется группа веществ, к которым относятся вода и минеральные соли?
а) органические
б) неорганические
3) Общее название солей, содержащихся в клетке?
а) минеральные
б)органические
4. Как называются вещества, которые при сжигании образуют золу?
а)органические
б)неорганические
5.Без каких органических веществ невозможна жизнь?
а)жиры
б)белки
в)углеводы
6.Как называется растительный белок,оставшийся после промывания теста?
а)жир
б)клейковина
в)йод
Сделать общий вывод о химическом составе растений и записать в тетради в виде таблицы.
Вещества, входящие в состав клеток растений.
Что брали
Что делали
Что наблюдали
Вывод
Опыт 1.
Опыт 2.
Опыт 3.
Опыт 4.
Опыт 5.
Тест.
1.Какое вещество используют для определения содержания крахмала в клетках растения?
а)уксус
б)йод
в)вода
2.Как называется группа веществ, к которым относятся вода и минеральные соли?
а) органические
б) неорганические
3) Общее название солей, содержащихся в клетке?
а) минеральные
б)органические
4.Как называются вещества, которые при сжигании образуют золу?
а)органические
б)неорганические
5. Без каких органических веществ невозможна жизнь?
а)жиры
б)белки
в)углеводы
6.Как называется растительный белок,оставшийся после промывания теста?
а)жир
б)клейковина
в)йод
Тест.
1.Какое вещество используют для определения содержания крахмала в клетках растения?
а)уксус
б)йод
в)вода
2.Как называется группа веществ, к которым относятся вода и минеральные соли?
а) органические
б) неорганические
3) Общее название солей, содержащихся в клетке?
а) минеральные
б)органические
4.Как называются вещества, которые при сжигании образуют золу?
а)органические
б)неорганические
5.Без каких органических веществ невозможна жизнь?
а)жиры
б)белки
в)углеводы
6.Как называется растительный белок,оставшийся после промывания теста?
а)жир
б)клейковина
в)йод
Урок на тему «Природные зоны России»
Тема: ПРИРОДНЫЕ ЗОНЫ РОССИИ.
Цели: предметные:
— изучить природные зоны России.
Деятельностная:
— формирование у учащихся умений реализовать новые способы действия ( познавательные, регулятивные, коммуникативные)
-повысить интерес учащихся к изучению биологии
— воспитывать толерантность и бережное отношение к природе
Личностные УУД: самоопределение, нравственно-этическое оценивание,
формирование экологического мировоззрения, любви к родной природе.
Познавательные УУД: осуществлять поиск необходимой информации для выполнения учебных заданий с использованием учебной литературы, энциклопедий, справочников
Коммуникативные: договариваться и приходить к общему решению в совместной деятельности, в т.ч. в ситуации столкновения интересов.
Регулятивные: выполнять учебные действия в устной, письменной речи.
Оборудование: карта Природные зоны. Компьютер, мультипроектор.
ХОД УРОКА:
Организационный момент.
Проверка знаний.
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Изучение нового материала:
Что такое природная зона? На нашей планете существует огромное множество природных сообществ – в лесах, пустынях, засушливых степях, болотах, горах, в глубинах океана и т. д.. В природных сообществах сложились свои определённые условия, сформировался тот или иной климат и территорию со сходной растительностью, животным миром – называют природной зоной. Привести примеры. Некоторые природные зоны нам знакомы – тайга, пустыня.
Представьте, что мы летим на вертолёте (скорость и высота полёта небольшая и мы можем рассмотреть, что находиться внизу). Наш полёт начинается с берегов Северного Ледовитого океана по Восточно-Европейской равнине к Кавказу.
— Ребята, как вы думаете, вся территория будет одинакова, через которую мы будем пролетать? А чем она будет отличаться?
— Сразу же после взлёта внизу будет тундра, сделаем привал (с.89 прочитать, делаем вывод).
Далее мы полетим на воздушном шаре, внизу расположилась могущественная тайга. (Привести примеры, рассмотреть рис. на с.90).
— Пролетая половину пути – лес начнёт заметно меняться (обитатели смешанных и широколиственных лесов). (Привести примеры, рассмотреть рис. на с.91).
— Становится теплее, и мы с вами поменяем наш летательный аппарат на ковёр-самолёт – пролетаем над степями (с. 92 текст и рисунок). Полёт наш приближается к конечному пункту – впереди горы Кавказ. У подножия раскинулись обширные луга. Но мы не встретили на своём пути пустыни, давайте-ка наденем, сапоги-скороходы и слетаем в низовья реки Волги. По правобережью расположились пустыни. Там очень жарко и мало осадков, поэтому там небогатый животный и растительный мир.
Закрепление знаний:
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Задание на дом: 22, изучить; творческое задание на выбор, нарисовать рисунок Сообщество природной зоны.
Рефлексия: заполни таблицу:
Ничего не понял
Понял, но мне нужна помощь
Всё понял и могу помочь другу
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1. Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2. Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1. Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Работа с карточками:
1.Кто такие производители_________________________________________
потребители____________________________________________________
разлагатели______________________________________________________
2.Составьте цепь питания в водоёме:
Составьте цепь питания в смешанном лесу:
Закрепление знаний:
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Закрепление знаний:
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Закрепление знаний:
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
Карточка с заданием, определить, какая природная зона описана.
— Лето короткое и холодное, а зима длинная и суровая. Растительный покров низкий, редкий, в основном мхи и лишайники. Круглый год можно встретить песца, лемминги, северного оленя. Весной прилетают гуси, утки и лебеди.
Природная зона _______________________________________.
— Самые распространённые деревья – ель, сосна, на востоке лиственница. Далее встречается берёза, дуб, осина, ольха. Животный мир очень богатый: бурый медведь, рысь, лось, белка, соболь, бурундук.
Природная зона _______________________________________.
— Почти вся распахана человеком, имеются пастбища для скота. Основные обитатели – суслики, хомяки, мыши. Антилопа сайгак, журавль-красавка, стрепет – все они занесены в Красную книгу. Растения – ковыль, белая полынь, тюльпаны.
Природная зона _______________________________________.
— Там очень жарко и выпадает мало осадков. Животные приспособились к этим условиям – впадают в спячку или ведут ночной образ жизни. Это различные змеи, скорпионы. Среди растений встречаются верблюжья колючка, кактусы, саксаул.
Природная зона _______________________________________.
HYPER13 HYPERLINK «https://relap.io/r?r=5g96A2cBv_hX2EbM3vQ%3AGJbeHw%3Ad5mEIg%3AImjeOg%3AdoszU5T2%3AW-hQZg%3AaHR0cHM6Ly9icy5zZXJ2aW5nLXN5cy5jb20vU2VydmluZy9hZFNlcnZlci5icz9jbj10cmQmcGxpPTEwNzQzNTExNjImYWRpZD0xMDc1MTgzNDQxJm9yZD1USU1FU1RBTVA%3AT35Fww%3AeyJpbSI6MCwid2lkIjo0NDgwMywiYTIiOjEsInJyIjoxNi42OTI1LCJwb3MiOjEsImFjIjozMDgxOSwiaXIiOjAsImFwaSI6IndlYiIsInByIjoxMy42NTc1LCJhbGciOjc0LCJ1ZyI6IlJVOlNBUjpLSGlkOXltc0RodyIsImdzIjoiUlUifQ%3A2%3A2dRlUw&_s=8Lslsg» \t «_blank» HYPER14
Da, уже больше 100 000 Datsun на дорогах
HYPER15
HYPER13 HYPERLINK «https://relap.io/r?r=6Q96A2cBevv_ZIAR804%3ACK3eHw%3Ad5mEIg%3AImjeOg%3AdoszU5T2%3AW-hQZg%3AaHR0cHM6Ly9hZC5hZHJpdmVyLnJ1L2NnaS1iaW4vY2xpY2suY2dpP3NpZD0xJmJ0PTImYWQ9NjY3MTUzJnBpZD0yODA1OTk1JmJpZD01ODI5MjczJmJuPTU4MjkyNzMmcm5kPTE1NzU0MDE3MDU%3AT35Fww%3AeyJhMiI6MSwicnIiOjEzLjcxMTUsIndpZCI6NDQ4MDMsImlyIjowLCJhYyI6MzEwNDYsInBvcyI6MiwiaW0iOjAsImdzIjoiUlUiLCJhbGciOjc0LCJwciI6MTEuMjE4NSwidWciOiJSVTpTQVI6S0hpZDl5bXNEaHciLCJhcGkiOiJ3ZWIifQ%3A2%3ACMctfw&_s=8Lslsg» \t «_blank» HYPER14
Сам себе рекламное агентство с платформой…
HYPER15
HYPER13 HYPERLINK «https://relap. io/r?r=6w96A2cBpArq6BD4IZI%3AY6feHw%3Ad5mEIg%3AImjeOg%3AdoszU5T2%3AW-hQZg%3AaHR0cHM6Ly93d3cuZnJhdXRlc3QucnUvcGVyaW9kL3BsYW5pcm92YW5pZS1pLXphY2hhdGllLz91dG1fc291cmNlPXJlbGFwJnV0bV9tZWRpdW09b3Z1bCZ1dG1fY2FtcGFpZ249NDYwXzM1MA%3AT35Fww%3AeyJpciI6MCwiYWMiOjMxMzgzLCJwb3MiOjMsImEyIjoxLCJyciI6MTEuNjM4LCJ3aWQiOjQ0ODAzLCJpbSI6MCwiZ3MiOiJSVSIsInByIjo5LjUyMiwiYWxnIjo3NCwidWciOiJSVTpTQVI6S0hpZDl5bXNEaHciLCJhcGkiOiJ3ZWIifQ%3A2%3ATzBGxA&_s=8Lslsg» \t «_blank» HYPER14
Хотите забеременеть? Сделайте тест на овуляцию!
HYPER15
Нативная реклама Relap
Василиск или ящерица Иисуса Христа
0
Долгое время наука не могла объяснить, почему такие ящерицы могут бегать по воде. За эту способность Василисков прозвали ящерицей Иисуса Христа. Дело в том, что на лапках у нее есть перепонки, которые в спокойном состоянии спрятаны. В случае опасности, ящерица подбегает к водоему и начинает быстро работать лапками, перепонки раскрываются, а при ударе на воде появляются небольшие ямки, в которые, благодаря перепонкам, попадает воздух, образуя воздушную подушку. Василиск бежит и не тонет. Здесь так же присутствует сила поверхностного натяжения воды, которая стремится восстановить гладь, но еще и выталкивающая сила, стремящаяся поднять зашедший в водные ямки воздух на поверхность.
Зачем птицы летят клином
0
Силы трения и сопротивления встречаются нам повсюду. А вот в мире птиц и рыб их можно продемонстрировать на наглядном примере. Многие перелетные птицы во время длительных путешествий выстраиваются в клин или косяк. Зачем они это делают? Чтобы уменьшить силу трения о воздух и силу сопротивления. Более сильная птица летит впереди. Ее тело рассекает воздух, как киль корабля. Остальные выстраиваются по обе стороны от нее, инстинктивно сохраняя острый угол, потому что в таком положении сила сопротивления минимальна, и птицы могут лететь легко и быстро.
Как муха удерживается на стекле
0
Помните, как ловко муха ползает по стеклу. Все дело в маленьких присосках на ее лапках. В них создается разрежение (как бы вакуум), а атмосферное давление удерживает их от падения. Все вы так же хорошо помните, что есть рыбы-прилипалы, например, акульи реморы. У них верхний плавник образует присоску с эдакими карманами, которой они прикрепляются к крупной рыбе. Но если начать отдирать прилипалу от акулы, то карманы становятся глубже, давление в них падает и отодрать присоску становится практически невозможно.
Почему водоплавающие птицы не тонут
0
У всех водоплавающих птиц большое количество перьев, которые вбирают в себя крошечные частички воздуха. Таким образом по всему их телу находится воздушная прослойка, которая задает очень малую плотность, что не дает птице утонуть. Вес рыб практически полностью уравновешен архимедовой силой. А их воздушный пузырь способен заметно сужаться, меняя объем тела рыбы и среднюю плотность, благодаря чему она спокойно может подниматься и опускаться в воде.
Как живая природа помогла усовершенствовать самолет
0
Извечной проблемой самолетов было постоянное вредное колебание крыльев, которые довольно часто ломались из-за этого, что приводило к катастрофам. Такое явление получило название флаттер. Причиной флаттера, как выяснилось позже, являлось несовпадение центра жёсткости с центром давления и недостаточная жёсткость конструкции крыла.А вот живая природа предусмотрела решение для этой проблемы. Посмотрите на крылья стрекозы — на них есть темные утолщения, которые устраняют вредные колебания при полете, эдакий флаттерный груз. Авиаконструкторы переняли эту идею и проблема решилась сама собой.
Как летучие мыши слышат друг друга
0
Эхо играет очень важную роль в жизни летучих мышей. У них есть специальный эхолокационный аппарат, благодаря которому они ориентируются в полете. Летучая мышь издает ультразвук, а потом ловит эхо, которое отскакивает от препятствий. У дельфинов-афалин есть гидролокационный аппарат. С помощью него они общаются и даже могут установить породу рыбы, выбранной в качестве объекта пищи на расстоянии до 3 км.
Почему деревья редко ломаются на ветру
0
Ствол дерева и главный корень, продолжающий его под землей — это типичный рычаг. Огромный корень на ветру оказывает большое сопротивление, что не дает опрокинуть дерево. Поэтому сосны и дубы почти никогда не вырывает с корнем. А вот ели, у которых корневая система поверхностная, падают довольно часто.
Почему ската лучше не трогать
0
Электрический скат, угорь, сом и щука способны вырабатывать электричество. У них есть специальный орган, к которому идут толстые нервные стволы от спинного мозга. Первым, кто сравнил электрический удар ската с ударом построенной им батареи, был Алессандро Вольт.Так же встречаются некоторые виды электрических медуз, так что лишний раз не трогайте их в море:)
Кто живёт по третьему закону Ньютона
0
Помните, как черепахи совершают загребающие движения во время плавания — здесь вам на лицо третий закон Ньютона. Черепаха плывет за счет того, что отстраняет воду рывком назад, что продвигает ее вперед.Мухи — виртуозы полета, которые так же пользуются этим законом для своих воздушных маневров. Чтобы повернуть направо, муха машет только левыми крылышками и легко поворачивает.
Почему рыба-меч не пострадает, если пробьет лодку
0
Рыба меч очень быстрый пловец. Она может пробить своим острым «носом» деревянную лодку, но сама же от этого не пострадает. Дело в том, что в основании меча имеется специальная полость, заполненная жиром, что служит для рыбы гидравлическим амортизатором. Между позвонками рыбы есть очень толстые хрящевые прокладки, которые смягчают удар. Помните, как между вагонами в поезде аналогичные амортизаторы?
Как птицы могут сидеть на высоковольтных проводах
0
Почему птиц не ударяет током, когда они садятся на провода? Да, потому что птицы вообще отлично знают физику:) По проводнику(металлу провода) ток течет очень легко, а по птице намного труднее, так как у них все-таки сухая кожа лапок, которая не так хорошо проводит его. Ток же течет так как ему проще. Сопротивление тела птицы огромно по сравнению с сопротивлением небольшой длины проводника, поэтому величина тока в теле птицы ничтожна и безвредна.
HYPER13 HYPERLINK «https://relap. io/r?r=9vR5A2cB840jRdPZ5TM%3AcaXeHw%3Ad5mEIg%3AImjeOg%3AdoszU5T2%3AW-hQXw%3AaHR0cDovL25ld3Nnby5tZS9oUkt3cTc_dXRtX2NvbnRlbnQ9NDg1OCZuZXdzX2lkPTIxMDcmdXRtX2NhbXBhaWduPW9rc21pMjA3NDAmdXRtX21lZGl1bT1jcGMmdXRtX3NvdXJjZT1yZWxhcA%3AT35Fww%3AeyJpciI6MCwiYWxnIjo3NCwid2lkIjo0NDg1NywibXNkIjoiUUhBWUZjYUVNQ1UiLCJyciI6MC43NSwiYTIiOjEsInByIjowLjc1LCJicmFuZCI6Im9rc21pIiwiZ3MiOiJSVSIsInVnIjoiUlU6U0FSOktIaWQ5eW1zRGh4IiwiYWMiOjMxMzA0LCJwb3MiOjEsImltIjowLCJhcGkiOiJ3ZWIifQ%3A2%3APTMWAQ&_s=8Lslsg» \t «_blank» HYPER14
Вопросы, которые нельзя задавать в тюрьме
HYPER15
HYPER13 HYPERLINK «https://relap.io/r?r=-PR5A2cB_2FOJ3EHtVg%3AKaHeHw%3Ad5mEIg%3AImjeOg%3AdoszU5T2%3AW-hQXw%3AaHR0cHM6Ly9hZC5kb3VibGVjbGljay5uZXQvZGRtL3RyYWNrY2xrL042NDI4LjE2NzkwOTAuQU1ORVRHUk9VUC5DT00vQjIwNjk1ODQ4LjIzMTE0ODM1ODtkY190cmtfYWlkPTQyOTA0OTI5NDtkY190cmtfY2lkPTk3NDk2MzYwO2RjX2xhdD07ZGNfcmRpZD07dGFnX2Zvcl9jaGlsZF9kaXJlY3RlZF90cmVhdG1lbnQ9O3RmdWE9%3AT35Fww%3AeyJpciI6MCwiYWxnIjo3NCwid2lkIjo0NDg1NywicnIiOjEzLjcwNiwidWciOiJSVTpTQVI6S0hpZDl5bXNEaHciLCJhMiI6MSwiZ3MiOiJSVSIsInByIjoxMS4yMTQsImltIjowLCJhcGkiOiJ3ZWIiLCJhYyI6MzEyMDQsInBvcyI6Mn0%3A2%3AePPrfw&_s=8Lslsg» \t «_blank» HYPER14
Сервис Плюс. Больше, чем сервис
HYPER15
HYPER13 HYPERLINK «https://relap.io/r?r=-fR5A2cBsr0pSRfLkhk%3Aw63eHw%3Ad5mEIg%3AImjeOg%3AdoszU5T2%3AW-hQXw%3AaHR0cHM6Ly9zdWJhcnUuc29sdXRpb24ud2Vib3JhbWEuZnIvZmNnaS1iaW4vZGlzcGF0Y2guZmNnaT9hLkE9Y2wmYS5zaT01MDY4JmEudGU9NDk0JmEucmE9JTVCUkFORE9NJTVEJmcubHU9%3AT35Fww%3AeyJyciI6MTMuMTc4LCJ3aWQiOjQ0ODU3LCJhbGciOjc0LCJpciI6MCwicG9zIjozLCJhYyI6MzEwNTksImFwaSI6IndlYiIsImltIjowLCJncyI6IlJVIiwicHIiOjEwLjc4MiwiYTIiOjEsInVnIjoiUlU6U0FSOktIaWQ5eW1zRGh4In0%3A2%3AKwzdSw&_s=8Lslsg» \t «_blank» HYPER14
Узнай все преимущества нового Subaru Forester
HYPER15
Нативная реклама Relap
Почему птицы преследуют корабли
0
Кто-кто когда-то заметил, что птицы часто сопровождают суда в плавании. Причем, в штиль они держатся несколько позади судна, а при ветре – ближе к подветренной стороне. Дело в том, что умные птицы ловят теплые потоки воздуха, выходящие из машинных отсеков. Помните, как волк удерживался над трубой в одной из серий «Ну, погоди!»? Эти теплые потоки и удерживают птиц на определенной высоте и помогают им легко преодолевать большие расстояния. Ведь птицы знают о явлении конвекции, при котором внутренняя энергия передается струями и потоками:) Теперь и вы знаете.
Источник: https://fishki.net/1628136-jelementarnaja-fizika-v-zhivoj-prirode-pojmyot-dazhe-jaselnaja-gruppa.html Fishki.net

Скачать работу

Первое свидетельство важного трофического пути органического вещества между кораллами умеренного пояса и пелагическими микробными сообществами

Abstract

Слизь, то есть твердые и растворенные органические вещества (POM, DOM), выделяемые кораллами, выступает в качестве важного переносчика энергии в тропических экосистемах, но мало что известно о ее экологической роли в умеренной среде. В этом исследовании оценивалась продукция POM и DOM кораллом умеренного пояса Cladocora caespitosa в различных условиях окружающей среды.Также отслеживали последующую ферментативную деградацию, рост прокариот и вирусоподобных частиц (ВПЧ), а также изменения в структуре прокариотических сообществ. С . caespitosa производил значительное количество слизи, которое варьировалось в зависимости от условий окружающей среды (от 37,8 до 67,75 нмоль углерода ч ^-1 см ^-2 ), но оставалось выше или сравнимо с продукцией, наблюдаемой у тропических кораллов. Он имеет важную питательную ценность, о чем свидетельствует высокое содержание растворенного азота (от 50% до 90% выделяемого органического вещества).Органическое вещество быстро разлагалось ферментативной активностью прокариот, и из-за содержания в нем азота активность аминопептидазы была в 500 раз выше, чем активность α-глюкозидазы. Прокариоты, так же как и VLP, демонстрировали быстрый рост в слизи, при этом скорость продукции прокариот достигала 0,31 мкг ч ^-1 л ^-1 . Изменения в сообществах бактерий и архей наблюдались в стареющей слизи и между слизью и водной толщей, что свидетельствует о явном влиянии слизи на разнообразие микроорганизмов.В целом наши результаты показывают, что органическое вещество, выделяемое кораллами умеренного пояса, например C . caespitosa , который может образовывать рифовые структуры в Средиземном море, стимулирует микробную активность и, таким образом, является важным поставщиком углерода и азота в микробную петлю.

Образец цитирования: Fonvielle JA, Reynaud S, Jacquet S, LeBerre B, Ferrier-Pages C (2015) Первое свидетельство важного трофического пути органического вещества между кораллами умеренного пояса и пелагическими микробными сообществами.ПЛОС ОДИН 10(10): е0139175. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175

Редактор: Yiguo Hong, CAS, КИТАЙ

Получено: 9 июня 2015 г .; Принято: 8 сентября 2015 г.; Опубликовано: 14 октября 2015 г.

Авторское право: © 2015 Fonvielle et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и его вспомогательный информационный файл.

Финансирование: Финансирование данного исследования поступило от правительства княжества Монако.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Тропические, умеренные и глубоководные кораллы образуют вокруг себя полисахаридный слой (то есть слизь), который регулярно выделяется в морскую воду для жизненно важных процессов, таких как питание, очистка отложений и защита от стрессов окружающей среды [1].Как и все биопленки, слизь влияет на потоки питательных веществ через поверхность тела хозяина и, таким образом, играет важную экологическую роль в модулировании взаимодействия между кораллами и окружающей их средой ([2–4]). Здесь также обитает весьма разнообразное микробное сообщество, которое в ряде случаев образует видоспецифичные ассоциации с кораллами [5–7]. После попадания в морскую воду слизь, в основном состоящая из органических веществ (ОВ), действует как переносчик энергии и питательных веществ, поскольку она эффективно улавливает живые и мертвые частицы, взвешенные в толще воды, и увеличивает их осаждение и переработку в необходимые питательные вещества, такие как азот. , фосфор и углерод [8, 9].Этот процесс играет ключевую роль в функционировании рифовых экосистем, поддерживая донные сообщества, а также рост бактерий [10–12]. Микроорганизмы являются основными участниками этой переработки ОВ [13–15] благодаря своей экзоферментной активности [16]. Твердые органические вещества (POM) гидролизуются набором ферментов в растворенное органическое вещество (DOM), которое само восстанавливается до более мелких молекул и неорганических питательных веществ [17, 18], которые затем включаются в бактериальную биомассу, а затем на более высокие трофические уровни.Представление о том, что гетеротрофные бактерии образуют важное трофическое звено между РОВ и более высокими трофическими уровнями, изложено в концепции микробной петли [19], лежащей в основе морской пищевой сети. Поток питательных веществ в экосистеме зависит от скорости, с которой питательные вещества рециркулируются в микробном цикле, поскольку большая часть первичной продукции во многих местах, включая рифы, основана на рециклированных, а не на новых питательных веществах [20, 21].

По всем вышеперечисленным причинам состав и скорость продукции ОВ хорошо изучены у кораллов, образующих крупные рифовые конструкции, таких как тропические [12, 22–24] и холодноводные кораллы [25, 26].И наоборот, производство ОВ у кораллов умеренного пояса почти не исследовалось [27], вероятно, потому, что они в основном встречаются в виде изолированных колоний с ограниченным воздействием на окружающую среду. Однако некоторые виды, такие как склерактиниевые кораллы Cladocora caespitosa , могут образовывать большие гермы (рифовые конструкции) в Средиземном море [28, 29], а их продукция ОВ потенциально может функционировать как переносчик энергии и питательных веществ для подпитки прибрежной пищи. сети. Кроме того, в отличие от тропических или холодноводных кораллов, C . caespitosa испытывает большие колебания освещенности, температуры и питательных веществ в течение годового цикла [30, 31], что влияет на его физиологию [30]. Таким образом, это хорошая модель для изучения связанных с окружающей средой изменений в производстве органического вещества и питательной ценности. Еще одним малоизученным аспектом для всех видов кораллов является переработка слизи, опосредованная бактериальными ферментами. В то время как в исследованиях измерялась скорость естественного бактериального дыхания на слизистом субстрате [8, 32], только в одном из них оценивалась ферментативная деградация слизи культивируемыми бактериями, либо патогенными, либо комменсальными для кораллов [33].Однако такая активность является наиболее подходящей для определения типа и количества субстрата, доступного для микробных сообществ, и для оценки гидролиза растворенных ресурсов и твердых частиц [16]. Наконец, экология и/или разнообразие вирусов и архей внутри и снаружи (вблизи) этой продуцируемой внеклеточной слизи были плохо исследованы.

Таким образом, настоящее исследование исследует, является ли C . caespitosa выделяет значительные количества растворенного и взвешенного органического углерода (DOC и POC, соответственно) и азота (DON и PON, соответственно) в окружающие воды, и этот процесс зависит от освещения и температуры. Также были оценены скорости деградации сахаров и белков посредством активности глюкозидазы и аминопептидазы, а также последующий рост микроорганизмов и вирусов и структура прокариотического сообщества. Наши цели заключались в следующем: i) проверить, является ли производство коралловой слизи важным, динамичным и варьируется в зависимости от условий окружающей среды; ii) нацеленность на способность этой слизи к микробному разложению, т. е. на способность органического вещества функционировать в качестве переносчика питательных веществ в экосистемах умеренного пояса; iii) предсказать возможные последствия для связанного микробного метаболизма и взаимодействий пищевых сетей в толще воды.Ответ на эти вопросы позволит лучше предсказать экологическую функцию ОВ кораллов умеренного пояса, которая на данный момент совершенно неизвестна.

Материалы и методы

Экспериментальная установка

Шесть колоний склерактиниевого коралла умеренного пояса Cladocora caespitosa были собраны при подводном плавании осенью 2013 г. в Специи (44°03′ с.ш., 9°55′ в.д., Северное Средиземное море, Италия), где они многочисленны, и в течение дня в Научный центр Монако (http://www.centerscientifique.mc/en/). Это полевое исследование было проведено в соответствии с годовым разрешением на проведение исследований (без номера), выданным Министерством исследований Италии Центру исследований морской среды ENEA (Национальное агентство по новым технологиям, энергетике и устойчивому экономическому развитию, Италия), и доставлено в Монако в соответствии с CSM постоянный CITES MC003. Они хранились в четырех емкостях по 100 л, непрерывно снабжались средиземноморской морской водой со скоростью 20 л·ч ^-1 и подвергались воздействию света, близкого к естественному, т.е.е. 75 мкмоль фотонов м ² с ^-1 , с циклами 12:12 (Д:Д), обеспечиваемыми лампой HQI (Tiger SM 230 В-50 Гц 250 Вт ST, система освещения Faeber, Италия). Им дали месяц восстановиться. После этого периода восстановления колонии были разделены на 48 микроколоний (по 8 на родительскую колонию, ca 25% колоний) из 3-6 полипов (размерами от 0,83 ± 0,12 см² до 1,77 ± 0,44 см ² соответственно). , которые в равной степени были отправлены в 4 танка. Как С . caespitosa классифицируется как исчезающий вид в Красном списке МСОП, мы сохранили колонии и вырастили их в Научном центре Монако для дальнейших исследований. Затем в течение нескольких недель в каждом резервуаре меняли температуру и/или освещенность для создания 4 условий: «зимние условия» (15°C и 40 мкмоль фотонов м ² с ^-1 ; впоследствии названные T15L40), «летние условия». условия” (22°C и 200 мкмоль фотон м ² с ^-1 , называемое T22L200) и два промежуточных условия: 15°C и 200 мкмоль фотон м ² с ^-1 (T15L200) и 22° C и фотон 40 мкмоль м ² с ^-1 (T22L40).Температуру постоянно регулировали на уровне ± 0,2 °C с помощью нагревателей, подключенных к контроллерам, а фильтры помещали между лампами HQI и аквариумом для достижения желаемой интенсивности света. Кораллы кормили два раза в неделю науплий Artemia salina (Aqualiment, Франция) и содержали до 61 дня в вышеуказанных условиях, прежде чем проводить следующие измерения.

Метаболические измерения

Скорость кальцификации была измерена во всех микроколониях (n = 12 на аквариум) с использованием метода плавучего груза [34].Кораллы взвешивали непосредственно перед изменением температуры и света в каждом аквариуме, а также через 35 и 61 день. Была использована скелетная плотность 1,84 [35, 36], а данные были выражены в мг CaCO ₃ , осажденного d ^-1 см ^-2 . Шесть микроколоний на условие (по одной на родительскую колонию) также использовали после или . 60 дней для мониторинга чистого фотосинтеза (Pn) и темнового дыхания (R) в соответствии с Rodolfo-Metalpa et al [30]. Они были заморожены в конце эксперимента для определения концентрации хлорофилла и белка, а также плотности симбионта, согласно Rodolfo-Metalpa et al [30].Все измерения были нормализованы к площади поверхности полипов, определенной штангенциркулем, как описано Rodolfo-Metalpa et al [30].

Измерения потоков общего, растворенного и взвешенного органического углерода (TOC, DOC, POC) и азота (TON, DON, PON) были выполнены после приблизительно . 60 дней по методу инкубации в стаканах [24, 27]. Все использованные материалы очищали от органических веществ в последовательных ваннах с 10%-ной соляной кислотой (в течение ночи) и промывали дистиллированной водой, после чего обжигали при 500°С в течение 6 ч в печи.Шесть микроколоний в каждом состоянии (по одной на родительскую колонию) инкубировали в течение 6-8 ч в 250-миллилитровых стаканах, наполненных морской водой, профильтрованной через фильтр 0,45 мкм, при непрерывном перемешивании мешалкой. Водяная баня поддерживала желаемую температуру в стаканах, а свет обеспечивался верхней лампой HQI. Трижды пробы морской воды по 10 мл отбирали из каждого стакана с помощью стерильных шприцев, предварительно промытых несколькими мл проб, в начале (до введения кораллов) и в конце инкубации (после тщательного удаления кораллов). из стаканов стерильным пинцетом).Пробы морской воды хранились в предварительно обожженных стеклянных флаконах при температуре -20°C для определения потоков TOC и TON. Для определения потоков РОУ и ДОН был взят еще один набор трехкратных проб морской воды (10 мл). Для этого образцы перед хранением фильтровали на шприцевых целлюлозных фильтрах с размером пор 0,2 мкм (Sartorius Stedim Minisart, Sigma-Aldrich, США), предварительно промытых 6 мл образца. Было обнаружено, что утечка DOC/DON из фильтрующих мембран незначительна, что было определено количественно в ходе предварительных экспериментов.Потоки ВОУ и ПОН рассчитывали по разнице между общей и растворенной фракциями. Для анализа образцы DOC/POC размораживали, подкисляли до pH <2 добавлением 2 мкл 2 моль л ^-1 HCl и продували барботированием O2 в течение 2 мин для удаления растворенного неорганического углерода. Затем образцы анализировали в трех повторностях с использованием анализатора TOC-L (Shimadzu, Япония). Потоки органического вещества нормировали на площадь поверхности микроколоний и выражали в нмоль см ^-2 ч ^-1 .Анализатор ежедневно калибровали по стандартам углерода и азота (лаборатория Ханселла, Университет Майами, США).

Ферментативная активность

Для оценки активности внеклеточных ферментов (ВЭА) выделяемой слизи (ТОС и ТОН) использовали аналоги флуоресцентных субстратов по стандартным протоколам [37]. Активность аминопептидазы и α-глюкозидазы контролировали с использованием соответственно субстрата гидрохлорида 4-лейцин-7-амидо-4-метилкумарина (Leu-MCA) и субстрата 4-метилумбеллиферил-α-D-глюкопиранозида (α-MUF) (Sigma- Aldrich, США), которые под действием внеклеточных ферментов выделяют флуоресцентное соединение.Соответствие между величиной флуоресценции и количеством гидролизуемого субстрата получали с использованием амино-4-метилкумарина (МКА) и 4-метилумбелиферона (МУФ). Несколько концентраций (0, 10, 100, 150, 250, 300 и 500 мкМ) тестировали в предварительных экспериментах (не показаны) для получения максимальной активности, которая была получена при концентрации субстрата 250 мкМ для обоих ферментов. Флуоресценцию измеряли с использованием 96-луночных планшетов объемом 300 мкл и спектрофлуориметра (Xenius XM, Safas, Monaco) при длинах волн 448–360 нм для МПЧ и 442–356 для МСА. pH доводили до 10,8 добавлением буфера Tris-HCl для получения максимальной интенсивности флуоресценции.

Перед измерениями с помощью ЕЕА три стакана объемом 250 мл на каждое условие (всего n = 12), заполненных морской водой, отфильтрованной с размером пор 0,45 мкм и содержащих по 2 микроколонии в каждой (из разных родительских колоний), инкубировали при правильной температуре и освещении в течение 1 ч, как описано выше. Затем колонии удаляли из стаканов, и каждую инкубационную среду, содержащую высвободившуюся слизь, разделяли на три набора образцов:

.

1. Первая выборка использовалась для деятельности в ЕАОС.С этой целью три пробы по 1 мл инкубировали на термостатической шейкерной бане до 240 ч в темноте и при нужной температуре в одноразовых пробирках объемом 15 мл, в которые добавляли либо α-МУФ, либо Leu-MCA. добавляют до конечной концентрации 250 мкМ (конечный объем 3 мл в каждой пробирке). Ферментативную активность измеряли через 1, 4, 8, 24, 48, 72, 96, 120, 148 и 240 часов, как описано выше. Значения были скорректированы по отношению к бланку без слизи. Затем рассчитывали количество органического вещества, гидролизованного за один час, с учетом EEA (в нмоль л ^-1 ч ^-1 ) и выделяемого органического вещества (TOC или TON, в нмоль л ^-1 ч ^{). -1} ).Это количество сравнивали с начальной продукцией слизи, чтобы рассчитать процент гидролизованной слизи, i . и . скорость деградации слизи. Этот показатель позволил нам оценить оборачиваемость ОВ.
2. Второй набор образцов был использован для оценки численности гетеротрофных прокариот и вирусоподобных частиц. Для этого оставшуюся среду инкубировали в темноте в течение 240 часов. Через 1, 8, 24, 48, 72 и 96 часов отбирали пробы объемом 4,8 мл и хранили в криогенных флаконах объемом 5 мл (Corning Inc., США), содержащих глутаровый альдегид в конечной концентрации 1%.Микроорганизмы фиксировали в течение 30 мин в темноте при 4°С, после чего подвергали быстрой заморозке в жидком азоте и хранили при -80°С. Численность частиц и клеток определяли с использованием проточного цитометра FACSCalibur (Becton Dickinson), как описано Jacquet et al [38]. Для оценки бактериальной биомассы мы приняли среднее значение 20 фг углерода на клетку, как было предложено ранее [39, 40]. Максимальные темпы роста рассчитывали по формуле:
3. Последний набор образцов служил для определения структуры сообщества бактерий и архей в слизи после 96-часовой инкубации с использованием полимеразной цепной реакции (ПЦР) и денатурирующего градиентного гель-электрофореза (DGGE).Клетки собирали из оставшейся воды на поликарбонатные белые мембранные фильтры диаметром 47 мм и размером пор 0,2 мкм (Nuclepore) после этапа предварительной фильтрации через поликарбонатные мембранные фильтры с размером пор 2 мкм (Nuclepore) для удаления мелких и крупных эукариот. Затем фильтры хранили при -20°C до экстракции нуклеиновой кислоты, которую проводили, как описано Dorigo et al. [41], с использованием фенол-хлороформа. Молекулярно-массовое распределение и чистоту ДНК оценивали с помощью электрофореза в 1% агарозном геле и количественно определяли как визуальным сравнением с маркерами молекулярной массы в окрашенных бромистым этидием агарозных гелях (приблизительная оценка), так и измерениями оптической плотности с использованием спектрофотометра NanoDrop ND-1000 (Thermo Scientific). ).Экстрагированную ДНК затем хранили при -80°C до ПЦР-амплификации.

Для бактерий реакции ПЦР проводили с использованием специфичного для Eubacteria праймера 358-GC [42] и универсального праймера 907rM [43], которые амплифицируют вариабельную область V3 гена 16S рРНК и дают фрагмент ДНК размером ок. 550 п.н. Все ПЦР-амплификации проводили с использованием около 30 нг экстрагированной ДНК в 25 мкл реакционной смеси, содержащей 10 X La буфера II (с Mg ²⁺ ), 0,2 мМ каждого дезоксинуклеотида, 0.5 пмоль каждого праймера, бычий сывороточный альбумин (Sigma, 0,5 мг/мл, конечная концентрация ^-1) и 0,625 ЕД Takara LA Taq (Ozyme). ПЦР-амплификация состояла из начальной стадии денатурации при 94°С в течение 5 мин, затем 10 циклов денатурации при 94°С в течение 1 мин, отжига при 65°С (-1°С/цикл) в течение 1 мин и удлинения при 72°C в течение 3 мин, затем 17 циклов при 94°C в течение 1 мин, 55°C в течение 1 мин, 72°C в течение 3 мин и финальная стадия элонгации при 72°C в течение 5 мин с использованием термоциклера PTC100 (MJ Исследование). Правильные размеры (длина около 590 п.н.) продуктов ПЦР определяли с помощью электрофореза в 1% агарозном геле со стандартным размером ДНК (Low DNA Mass Ladder, GIBCO BRL). DGGE проводили с системой CBS, используя 6% (влажный/объемный) полиакриламидный гель (градиент 30–70%). Гель запускали при 120 В в течение 16 ч при 60°С в ТАЕ 1Х. Гель окрашивали в течение 30 мин с помощью SYBRGold (конечная концентрация 1/5000), полосы визуализировали в УФ-свете и фотографировали с помощью GelDoc (Biorad). ПЦР и ДГГЭ для архей были выполнены в соответствии с недавно разработанным протоколом [44] для образцов пресной воды.Мы провели вложенную ПЦР для DGGE с наборами праймеров 21F-958R (21F: 5′-TTC CGG TTG ATC CYG CCG GA-3′; 958R: 5′-YCC GGC GTT GAM TCC AAT T-3′) и Parch519-Arch915 ( 519: 5′-CAG CCG CCG CGG TAA-3′; 915:5′-GTG CTC CCC CGC CAA TTC CT-3′ с зажимом GC из 40 п.н., присоединенным к 5′-концу). Условия ПЦР были такими же, как описано у Vissers et al. [45]), но амплификацию ПЦР проводили в общем объеме 25 мкл, содержащем (в конечной концентрации) 1X La ПЦР-буфер II (Mg ²⁺ ), связанный с 0. 2 мМ каждого дезоксинуклеотида, 0,5 пмоль каждого праймера, 0,4 мг/мл BSA, 1,25 ед Takara LA Taq (Takara Bio Inc.) и 25 нг выделенной ДНК для первой ПЦР. Вторую ПЦР проводили с использованием 0,25 мкл продукта первой ПЦР. Реакции проводили на термоциклере PTC-100 (MJ research) с ПЦР-амплификацией, состоящей из начальной стадии денатурации при 94°С в течение 5 мин, затем 25 циклов денатурации при 94°С в течение 30 с, отжига при 57°С в течение 40 с, удлинение при 72°С в течение 40 с и заключительный этап удлинения при 72°С в течение 5 мин.Правильные размеры (длина ок. , 440 п.н.) продуктов ПЦР определяли, как описано выше. ДГГЭ проводили, как описано выше, но при 250 В в течение 5 ч.

Статистический анализ

Статистический анализ был выполнен с помощью программного обеспечения R (основная группа разработчиков R http://r-project.org/). Все данные являются средним значением ± стандартное отклонение. Двусторонний дисперсионный анализ (ANOVA) был выполнен с использованием нескольких линейных моделей со светом и температурой в качестве независимых переменных. Данные были проверены на гомоскедастичность дисперсии с помощью теста Бартлетта, в то время как нормальность была проверена с использованием теста Шапиро-Уилка, и при необходимости логарифмическое преобразование.Апостериорный тест HSD Тьюки выполняли, когда ANOVA показывал значительный эффект (p<0,05) по крайней мере одного фактора. Различия между условиями учитывали при p<0,05. Связи между измеряемыми параметрами анализировали с помощью линейной регрессии с последующим F-тестом. Корреляции определяли с помощью критерия Пирсона. Был проведен t-критерий, чтобы определить, значительно ли значения OM отличаются от 0 и считаются значимыми при p<0,05. Сравнительный анализ профилей DGGE, основанный как на наличии, так и на интенсивности полос, был проведен с помощью GelCompar II с допуском 2% для разделения полос.Чтобы визуализировать взаимосвязь между сообществами на протяжении всего периода выборки, ординацию различий Брея-Кертиса среди нормализованных профилей DGGE выполняли путем иерархической агломеративной кластеризации с использованием метода невзвешенных парных групп с арифметическими средними (UPGMA).

Результаты

Влияние света и температуры на физиологические параметры

C . каэспитоза

Свет и температура оказали значительное влияние на физиологию C . caespitosa (табл. 1). Концентрации белка и хлорофилла (хл) на площадь поверхности скелета (рис. 1а и 1б и таблица 1) были значительно выше (p<0,01) при 15°C, чем при 22°C, и достигали наибольшего значения при ярком освещении (T15L200). Хлорофилл на клетку симбионта (рис. 1в) также был значительно выше при 15°C (от 2,32 ± 0,06 мкг клетка ^-1 при T15L40 до 5,17 ± 1,15 мкг клетка ^-1 при T15L200), чем при 22°C (от 0,38 ± 0,13 мкг клетки ^-1 при T22L200 до 0.49 ± 0,13 мкг клетки ^-1 на T22L40). В отличие от вышеперечисленных параметров, на которые в большей степени влияла температура, на плотность симбионтов и скорость фотосинтеза больше всего влиял свет (табл. 1). Они были значительно выше при ярком освещении (рис. 1d и 1e, p <0,05), с самым высоким значением при высокой температуре (T22L200). Отмечена положительная корреляция между скоростью фотосинтеза и плотностью симбионтов (r ² = 0,89, p = 0,05, данные не показаны). Дыхание (R) было только выше (p<0.05) в T22L200. На скорость кальцификации существенного влияния ни свет, ни температура не влияли (рис. 1f), хотя значения, как правило, были выше у T22L200. Средняя скорость кальцификации для всех условий составила 0,215 мг CaCO ₃ д ^-1 см ^-2 .

Таблица 1. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа освещенности (L) и температуры (T) как независимых переменных, выполненного с помощью программного обеспечения R для чистого фотосинтеза (Pn), дыхания (R), общего, растворенного и взвешенного органического углерода ( TOC, DOC, POC соответственно) и азота (TON, DON, PON соответственно), процент растворенного органического углерода (%DOC) или азота (%DON), содержание прокариот и вирусоподобных частиц, отношение вируса к прокариоту (VPR) и скорость деградации общего органического углерода и азота (скорость деградации TOC и TON соответственно).

Жирным шрифтом указано значение p < 0,05 в зависимости от степени свободы (df) и отношения между суммой среднего квадрата дисперсии между группами и суммой среднего квадрата дисперсии внутри групп ( F-отношение).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.t001

Рис. 1. Изменения физиологических параметров C. caespitosa при 15 или 22°C (Т15 и Т22 соответственно) и 40 или 200 мкмоль фотон см ^{— 2} (L40 и L200 соответственно) a) концентрация белка на площадь поверхности скелета b) концентрация хлорофилла на площадь поверхности c) количество хлорофилла на клетку симбионта d) плотность симбионта на площадь поверхности e) чистый фотосинтез (черный) и темновое дыхание (серый) на площадь поверхности и f) скорость кальцификации.

Данные средние (n = 6) ± s.d. (или, например, для скорости кальцификации). Различные буквы над каждой полосой указывают на существенные различия.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175. g001

Скорость выделения органических веществ по

C . каэспитоза

Потоки органического углерода и азота в стаканах с колониями кораллов значительно отличались (p<0,01) от контроля и были положительными, т. е. от кораллов в морскую воду, что свидетельствует о производстве органического вещества (рис. 2a и 2b).Среди основных признаков кораллы выделяли значительно (p<0,05) больше растворенного органического углерода и азота (DOC, DON), чем твердый материал (POC, PON) (рис. 2). На потоки влияли свет и температура (табл. 1). Высокий свет значительно увеличивал выработку DOC (рис. 2а, таблица 1), а также увеличивал долю PON по сравнению с . ДОН (р<0,05). Высокая температура значительно увеличивала продукцию ДОН (рис. 2б, табл. 1). Соотношение TOC:TON было выше (p<0,01) в состоянии T15L200 (4.14 ± 0,95), чем в остальных (от 1,45 ± 0,14 до 1,83 ± 0,54). При ярком освещении была обнаружена значимая положительная корреляция между скоростью высвобождения TOC или TON и скоростью фотосинтеза (p = 0,01 и 0,03 соответственно).

Рис. 2. Потоки общего (черный) растворенного (серый) и определенного (белый) органического углерода (а) или азота (б), производимые C . caespitosa при 15 или 22°C (T15 и T22 соответственно) и 40 или 200 мкмоль фотон м ^-2 с ^-1 (L40 и L200 соответственно).

Данные средние ± s.d. для n = 6 кусочков на условие. Различные буквы над каждой полосой указывают на существенные различия.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.g002

Внеклеточная ферментативная активность (EEA)

Были проведены предварительные эксперименты для определения концентрации субстрата (α-MUF или Leu-MCA), которая приводила к максимальной ферментативной активности. Этот максимум был получен для обоих ферментов при концентрации субстрата, равной 250 мкМ, которая использовалась в следующих экспериментах (результаты не показаны).

ЭЭА были оценены в свежевыделившейся слизи (TOC/TON) в течение 240 часов и достоверно различались в зависимости от световых и температурных условий (p<0,05). Кроме того, активность аминопептидазы была в 100-200 раз выше, чем активность α-глюкозидазы. Температура была основным параметром, влияющим на максимальную активность аминопептидазы, которая составляла ca . в 4 раза выше при 22°С, чем при 15°С, и достигает максимального значения при T22L200 (р<0,01, рис. 3а и 3б). Эта более высокая активность при 22°C была связана с более высокой скоростью высвобождения TON.Активность также была максимальной в начале инкубации для всех условий, затем непрерывно снижалась (рис. 3а и 3б), быстрее при низкой, чем при высокой температуре. Таким образом, плато было достигнуто через 48 ч при 15°C против 96 ч при 22°C, при 8 нмоль ч ^-1 см ^-2 и 15 нмоль ч ^-1 см ^-2 соответственно. (рис. 3а и 3б). Максимальная концентрация α-глюкозидазы была эквивалентной во всех условиях, около 1,5–2 нмоль ч ^-1 см ^-2 (рис. 3c и 3d).Эта активность была высокой сразу после выброса кораллового ОВ, затем через 48 ч в T22L200 и только через 240 ч в остальных условиях. Согласно максимальному количеству высвобождаемого ТОС (67,65 нмоль ч ^-1 см ^-2 в состоянии T22L200, рис. 2а) и активности глюкозидазы в этом состоянии (1,5 нмоль ч ^-1 см ^-2 , рис. 3c и 3d), бактерии разложили 1,5% высвобожденного ТОС за один час (рис. 4a). Максимальное количество TON, произведенное C . caespitosa было равно 41.82 нмоль ч ^-1 см ^-2 коралл. Активность аминопептидаз в диапазоне от 100 до 350 нмоль ч ^-1 см ^-2 коралла (рис. 3a и 3b) была намного выше, чем производство TON, предполагая, что чем во всех условиях, весь произведенный TON был быстро израсходован (рис. 4b). ).

Рис. 3. Изменение активности аминопептидазы (а, б) и глюкозидазы (в, г) при старении слизи при 15 или 22°С (Т15 и Т22 соответственно) и 40 или 200 мкмоль фотон-м ^-2 с ^-1 (L40 и L200 соответственно).

Данные средние (n = 9) ± s.d. трехкратного анализа трех слизи, собранной с использованием трех разных колоний.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.g003

Рис. 4. Скорость разложения органического углерода (а) и азота (б) при 15 или 22°C (Т15 и Т22) и 40 или 200 мкмоль фотон м ^-2 с ^-1 (L40 и L200 соответственно).

Данные являются средними (n = 6) ± стандартное отклонение. Разные буквы над каждым столбцом указывают на существенные различия.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.g004

Изменения численности микроорганизмов в морской воде

В свежепродуцируемом ОВ (T ₀ ) численность гетеротрофных прокариот зависела от температуры и была значительно выше при 15°C, чем при 22°C (рис. 5а, табл. 1). И наоборот, концентрация вирусоподобных частиц (ВПЧ) зависела от света и была значительно выше при ярком свете, с самой высокой концентрацией в T15L200.Отношение вирусов к прокариотам (VPR) также было выше (p<0,01) в условиях высокой освещенности (таблица 1).

Рис. 5. Изменение содержания прокариот (черные) и вирусоподобных частиц (ВПЧ) (серые) при 15 или 22°C (T15 и T22 соответственно) и 40 или 200 мкмоль фотон-м ^-2 с ^-1 (L40 и L200 соответственно).

Данные средние (n = 9) ± s.d. трехкратного анализа трех слизей, собранных на каждом из трех парных узелков. Различные буквы над каждой полосой указывают на существенные различия.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.g005

Деградация ОМ привела к быстрой пролиферации прокариот и ВПЧ (рис. 6). При 15°С численность прокариот непрерывно возрастала в течение 96 ч, а за время инкубации увеличилась почти в 2 раза (от 6 до 11 х 10 ⁵ клеток мл ^-1 ). Самые высокие темпы роста (µ) и продуктивности (P _B ) были измерены в конце инкубации (µ = 0,017 ч ^-1 , P _B = 0.013 мкг ч ^-1 л ^-1 ) без существенных различий со световым режимом. При 22°C численность прокариот увеличивалась в 5-10 раз за 24 часа. Таким образом, скорость роста и продукции были максимальными в начале инкубации (μ = 0,1 ч ^-1 , P _B = 0,129 мкг ч ^-1 L ^-1 в T22L40 и 0,4 ч ^-1 ). , P _B = 0,310 мкг h ^-1 L ^-1 в T22L200) и как минимум в 10 раз выше, чем при 15°С.

Рис. 6.Изменения численности микроорганизмов в органическом веществе, выделяемом C . caespitosa при 96-часовой инкубации.

Обилие прокариот (черные квадраты) и вирусоподобных частиц (ВПЧ) (серый кружок) были нанесены вместе для условий T15L40 (a), T15L200 (b), T22L200 (c) и T22L40 (d). Данные средние (n = 9) ± s.e. из трех инкубаций трех разных наборов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.g006

Анализ ДГГЭ

DGGE давал отчетливые образцы полос для каждого образца с многочисленными дискретными полосами, демонстрирующими присутствие различных прокариотических сообществ во время эксперимента. Существовало значительное влияние условий эксперимента и времени инкубации на структуру прокариот, о чем свидетельствуют изменения, наблюдаемые в количестве и интенсивности полос, обнаруженных как для эубактерий, так и для архей. Действительно, для эубактерий наблюдалось от 6 до 20 полос, а для архей — от 10 до 23 (рис. 7а и 7б), что в среднем представляло большее общее количество полос на образец по сравнению с бактериями. Количество бактериальных полос уменьшилось с до .от 20 до ок. . 12 в слизи сохраняется при 15°C и увеличивается при 22°C без изменения T22L200. Наоборот, для архей количество полос уменьшилось во время инкубации с до . От 17 до 12 полос при 15°C и от до . От 17 до 15 полос при 22°C. Разнообразие всегда было выше при 15°С, чем при 22°С. Кластерный анализ выявил 3 бактериальных и 4 архейных паттерна с максимальным числом приблизительно . 20% сходства между бактериальными образцами и до 75% для архейных (рис. 8а и 8б). Эти модели выявили различия в бактериальном разнообразии между контрольной морской водой и слизью, предполагая, что определенные виды бактерий необходимы для использования органического вещества, сконцентрированного в слизи. Кроме того, наблюдалась четкая разница в бактериальном разнообразии между началом (T ₀ ) и через 96 часов в слизи, поддерживаемой при 22°C. Это различие было менее очевидным в слизи, хранившейся при 15°C. Для разнообразия архей существовал временной эффект, образцы обычно различались между началом и концом инкубации.

Рис. 7. Количество полос, наблюдаемых после ПЦР-DGGE-анализа бактериального (а) и архейного (б) сообщества при 15°C (C15) и 22°C (C22) и в 4 экспериментальных условиях (T15L40, T15L200). , T22L40 и T22L200) сразу после выделения слизи (черный) и через 96 ч инкубации (белый).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.g007

Рис. 8. Сравнение сходства разнообразия бактерий (a) и архей (b) в морской воде при 15°C (C15) и 22°C (C22) и 4 экспериментальных условия (T15L40, T15L200, T22L40 и T22L200) сразу после выделения слизи (t ₀ ) и после 96 ч инкубации (t ₉₆ ).

Дендрограммы были разработаны с использованием программного обеспечения GelCompar II, и они представляют кластеры, полученные в результате анализа 16S рРНК PCR-DGGE.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0139175.g008

Обсуждение

Наше исследование дает первые сведения о потоках ОВ в склерактиниевом коралле умеренного пояса Cladocora caespitosa , который образует крупные банки в Средиземном море. Они указывают на высокую питательную ценность выделяемого ОВ, обогащенного азотом и состоящего в основном из растворенного материала, непосредственно доступного для роста окружающих микроорганизмов.Кроме того, путем одновременной количественной оценки ферментативной активности глюкозидазы и аминопептидазы, а также роста вирусоподобных частиц и прокариот в высвобождаемом органическом веществе это исследование позволяет глубже понять опосредованную бактериями рециркуляцию органического вещества и связанные с ней пищевые сети. Это выявило быструю рециркуляцию ОВ и рост прокариот, а также модификацию состава гетеротрофных бактерий, вероятно, в сторону наиболее эффективных видов. Наконец, он определил оптимальные условия окружающей среды для максимального выброса и скорости переработки органического вещества.Все вместе эти результаты показывают, что C . caespitosa , по-видимому, функционирует как важный трофический путь для органического вещества из бентической среды в пелагические пищевые цепи в умеренной среде с множеством воздействий на микробные сообщества и биологические взаимодействия, которые еще предстоит изучить. Температура и свет значительно изменили метаболизм C . caespitosa (рис. 1). Температура была важным фактором в регуляции фотосинтетических пигментов и белков.Концентрации хлорофилла на площадь поверхности скелета или на клетку симбионта действительно были в 8-10 раз ниже при 22°C, чем при 15°C, а концентрации белка уменьшались по крайней мере в два раза при 22°C (рис. 1a, 1b и 1c). Этот тепловой эффект можно рассматривать скорее как процесс акклиматизации, чем как процесс обесцвечивания [46], поскольку симбионты демонстрировали обратную тенденцию и достигали максимальной плотности при 22°C при ярком освещении (представляющем летние условия). В этих условиях плотность симбионтов (от 10 до 12 x 10 ⁶ клеток см ^-2 , рис. 1d) была в 5-6 раз выше, чем средняя концентрация, наблюдаемая у тропических склерактиниевых кораллов [47, 48], и позволяла C . caespitosa для оптимизации захвата света, скорости фотосинтеза и усвоения питательных веществ. Это наблюдение подтверждает предыдущие измерений in situ , показывающие, что C . caespitosa достигает максимальной плотности симбионтов и автотрофного поглощения углерода весной-летом, когда света достаточно для поддержания скорости фотосинтеза [49, 50]. И наоборот, при низкой освещенности и особенно при высокой температуре плотность симбионтов снижалась с 12 x 10 ⁶ до <2 x 10 ⁶ клеток см ^-2 (рис. 1d), что указывает на то, что симбионты не получали достаточного количества света. оптимизировать скорость фотосинтеза и быть выгодным для симбиотической ассоциации.Эта редукция также является адаптивной чертой этого умеренного симбиоза, который не может изменить генотип симбионта, чтобы приспособиться к изменениям окружающей среды [51], так как они имеют доступ только к двум кладам [52] вместо восьми для тропических антозоев [53, 54].

Что касается метаболизма холобионтов, характер и количество ОВ, продуцируемого C . caespitosa зависел как от температуры, так и от света (рис. 2, табл. 1). В то время как процент PON к TON был самым высоким в «летних условиях» (T22L200, 45% PON), вклад POC в TOC был наименьшим (10%).Этот вклад увеличивался до 50% при слабом освещении и температуре («зимние условия», T15L40), либо из-за увеличения количества крупных прокариот, колонизирующих органическое вещество кораллов (рис. 5), либо из-за различий в природе фотосинтеза, производимого симбионтами. Тем не менее, C . caespitosa высвобождается при любых условиях в большей степени в растворенном виде, чем в виде твердых частиц (рис. 2, таблица 1). Это контрастирует с большинством других тропических склерактиниевых кораллов [55], но согласуется с наблюдениями, сделанными с другими видами кораллов умеренного пояса, обитающими на глубине и в холодных условиях [25].Соотношение TOC:TON было очень низким (в диапазоне от 1,6 до 3,7), что указывало на то, что ОВ было в основном белковым. Хотя в предыдущих исследованиях [24, 56] и снова у холодноводных видов [25] наблюдалось низкое отношение C:N в органическом веществе, выделяемом кораллами, соотношение для C . caespitosa был ниже, за исключением состояния T15L200, которое находилось в диапазоне тропического склерактиниевого коралла Porites sp . [24]. Количество TOC, произведенное C . caespitosa (максимум 67 нмоль ч ^-1 см ^-2 или 8.12 мг м ^-2 ч ^-1 , рис. 2а) было выше, чем среднее значение, зарегистрированное для большинства тропических и глубоководных склерактиниевых кораллов при использовании того же метода инкубации в стакане (значения в диапазоне от 1 до 3 мг м ^{— 2} ч ^-1 , с максимумом при 7 мг м ^-2 ч ^-1 для Stylophora pistillata , [24, 25, 57], но была ниже первой оценки для С . caespitosa Herndl и Velimirov [27].То же самое заключение делается с продукцией TON C . caespitosa , что было как минимум в 10 раз выше (2,29 мг м ^-2 ч ^-1 , рис. 2b), чем среднее значение TON, выделяемое тропическими склерактиниевыми кораллами [24]. Высокое содержание азота C . caespitosa OM можно объяснить относительно богатой средой, в которой обитает этот вид кораллов. В олиготрофных условиях, таких как преобладающие в водах тропических рифов, кораллы склонны удерживать азот, рассматриваемый как лимитирующий фактор, и склонны даже поглощать DOC и DON для собственных нужд [24].И наоборот, C . колоний caespitosa , использованных в этом исследовании, происходят из эвтрофированной среды, богатой органической и неорганической пищей, управляемой одним из основных лотков в этом районе [28]. Важные показатели высвобождения DON и PON по C . caespitosa подчеркивают отсутствие ограничений этого вида по неорганическим питательным веществам.

С . Таким образом, caespitosa OM имеет очень высокую питательную ценность, поскольку он обилен, обогащен азотом и в основном состоит из растворенного материала, непосредственно используемого микроорганизмами [58]. Это особенность C . caespitosa OM объясняет наблюдаемую высокую активность аминопептидазы, до 578 раз превышающую активность α-глюкозидазы в свежевысвобожденном OM (рис. 3). Активность аминопептидазы снижалась в течение 4 ч во всех условиях, даже при низкой температуре, поскольку органический азот сразу же разрушался. Это подчеркивает быстрое использование и важную потребность в азоте для роста бактерий (и архей), которая значительно увеличилась за 24 часа, в 1,25 раза при 15°C и до 13 раз при 22°C (рис. 6).Это более высокое увеличение роста бактерий при 22°C идет рука об руку с более высокой активностью аминопептидазы при этой температуре. Скорость роста достигала значений 0,4 ч ^-1 , что соответствует продукции 7,44 мкг C L ^-1 d ^-1 . Это значение выше продуктивности, наблюдаемой в толще воды Средиземного моря, где показатели продукции колеблются от 0,78 до 1,16 мкг C L ^-1 d ^-1 в Эгейском море [59] и максимум 3. 6 мкг C L ^-1 d ^-1 в Лигурийском море [60]. С . Таким образом, слизь caespitosa имеет высокую питательную ценность [61] (из-за высокого содержания азота) для микробной пищевой сети умеренного пояса. Азот, как известно, ограничивает бактериопланктон во многих океанических средах [62, 63] и, таким образом, быстро используется планктонными организмами, когда он доступен.

В отличие от органического азота, который рециркулировал немедленно, максимум 3% высвобожденного органического углерода рециркулировалось каждый час (рис. 4).Этот процент по крайней мере в два раза ниже, чем рассчитанный по бактериальному дыханию в экспериментах с тропическими кораллами [8, 64]. Однако наши измерения учитывали только количество, расщепленное альфа-глюкозидазой, и могли недооценивать расщепление соединений углерода другими ферментами, такими как β-глюкозидаза. В целом углерод разлагался намного медленнее, чем азот (рис. 3), что позволяет предположить, что бактерии в слизи не были ограничены углеродом, и наблюдаемый рост был больше связан с азотом, чем с обогащением морской воды углеродом. Хотя ограничение питательных веществ для производства прокариот неоднородно в Средиземном море и меняется в зависимости от сезона [65, 66], фосфор и азот представляют собой два основных ограничивающих фактора круглый год [66, 67]. Высокие темпы образования бактерий наблюдаются в обогащенном азотом ОВ, произведенном C . caespitosa , как правило, подтверждают это общее ограничение по азоту для средиземноморских бактерий.

Еще одно отличие от C . caespitosa OM по сравнению с таковыми у тропических видов, в дополнение к своему химическому составу, богатому азотом и растворенным веществом, также зависит от количества колонизирующих его гетеротрофов.Хотя содержание ВПЧ и прокариот в коралловой слизи зависит от вида кораллов [68], численность гетеротрофов была на порядок ниже, чем измеренная in situ непосредственно над кораллами, в то время как численность ВПЧ была сопоставима [69]. Другими словами, C . caespitosa OM был значительно обогащен VLP по сравнению с другими OM, до 5 раз по сравнению с тропическими кораллами, и это не было связано с каким-либо видимым заболеванием колоний C . caespitosa [69]. Кроме того, существует тесная связь между ростом прокариот и VLP в ОМ, высвобождаемом C . caespitosa (рис. 6). Остающийся вопрос, который необходимо решить в бактериально-вирусных взаимодействиях, заключается в том, какой фактор, поставка субстрата (снизу вверх) или вирусы (сверху вниз), играет более доминирующую роль в регуляции бактериальной продукции [70, 71]. В коралловой слизи, судя по VPR и обилию бактерий, высокие концентрации DOM, по-видимому, снижают вирусное литическое давление на бактерии, которое продолжало расти в течение по крайней мере 72 часов, в то время как вирусы развивались параллельно.Та же картина наблюдалась в недавнем исследовании [71] с более низкой смертностью бактерий от вирусов в эвтрофных водах, чем в олиготрофных, потому что высокая нагрузка DOC в эвтрофных водах улучшала метаболическую активность бактерий, уменьшая вызванную вирусами смертность бактерий.

Слизь C . caespitosa является идеальной средой для усиления микробной пищевой сети посредством быстрого роста бактерий. Однако он также вызывает изменения в составе микробных сообществ.Действительно, несмотря на то, что быстрый и экономичный метод PCR-DGGE захватывает лишь небольшую часть разнообразия и нацелен только на доминирующие группы, мы наблюдали, что коралловое ОВ индуцирует бактериальный отбор, как это было замечено ранее для других коралловых ОВ [7]. Интересно, что это исследование также подчеркивает сильное влияние абиотических факторов (просто температуры) на этот отбор, что следует изучить в дальнейших и более подробных исследованиях, особенно в контексте потепления климата. Тем не менее, похоже, что отбор не применялся к археям, которые демонстрировали большое сходство между контрольной морской водой и другими условиями в начале инкубации (рис. 8b).Это подтверждает предыдущие наблюдения, выполненные с ОВ тропических кораллов (обзор Розенберга и др. [72]). Разнообразие архей уменьшилось в C гг. caespitosa ОВ через 96 ч, что позволяет предположить, что эта группа прокариот не была наиболее эффективной в деградации и использовании такого ОВ, хотя известно, что они являются хорошими рециркуляторами питательных веществ [73, 74] и, вероятно, играют здесь ключевую роль в N катание на велосипеде.

Заключение

Эти всеобъемлющие данные обеспечивают важную основу для понимания динамики органического вещества в водах умеренного пояса, где преобладают кораллы.Во всех условиях коралловые колонии выделяют РОМ и ПОВ в окружающую морскую воду, тем самым обеспечивая планктонные сообщества источником энергии, богатой соединениями углерода и азота. Высвобожденное ОВ преимущественно состояло из DOC и DON, сильно стимулирующих рост и продукцию микробов, а также избыток VLP. Это остается потенциальной целью будущих исследований, чтобы узнать, происходит ли усиление микробной петли вблизи C . caespitosa может помочь этому виду, чье питание зимой основано на гетеротрофии, охотиться на микробов.Тем не менее выброс ОВ действует как трофическая связь между кораллами и планктонными организмами в Средиземном море.

Благодарности

Мы благодарим C. Rottier и A. Labbe за техническую помощь. Р. Гровер и Э. Беро помогли оценить ферментативную активность. Благодарность принадлежит проф. Д. Аллемана, научного руководителя Центра научных исследований Монако, за предоставление необходимых средств и А. Пейрано за предоставление колоний C . каэспитоза .

Авторские взносы

Задумал и разработал эксперименты: JAF CFP SR SJ. Выполняли эксперименты: JAF BL SJ. Проанализированы данные: JAF CFP SR SJ. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: JAF CFP SR BL SJ. Написал статью: JAF CFP SR SJ.

Каталожные номера

1. 1. Bythell JC, Wild C. Биология и экология выделения коралловой слизи. J Exp Mar Biol Ecol. 2011;408(1):88–93.
2. 2. Деннисон WC, Барнс DJ. Влияние движения воды на фотосинтез и кальцификацию кораллов.J Exp Mar Biol Ecol. 1988;115(1):67–77.
3. 3. Wild C, Woyt H, Huettel M. Влияние коралловой слизи на потоки питательных веществ в карбонатных песках. Морская экология Серия «Прогресс». 2005; 287:87–98.
4. 4. Комо С., Эдмундс П., Ланц С., Карпентер Р. Поток воды модулирует реакцию сообществ коралловых рифов на закисление океана. Научные отчеты. 2014;4. пмид:25327767
5. 5. Ровер Ф., Брейтбарт М., Хара Дж., Азам Ф., Ноултон Н. Разнообразие бактерий, связанных с карибским кораллом Montastraea franksi .Коралловые рифы. 2001;20(1):85–91.
6. 6. Ровер Ф., Сегуритан В., Азам Ф., Ноултон Н. Разнообразие и распространение бактерий, связанных с кораллами. Mar Ecol Prog Сер. 2002; 243(1).
7. 7. Ричи КБ. Регуляция микробных популяций поверхностной слизью кораллов и ассоциированными со слизью бактериями. Mar Ecol Prog Сер. 2006; 322:1–14.
8. 8. Уайлд С., Хюттель М., Клютер А., Кремб С.Г., Рашид М.Ю., Йоргенсен Б.Б. Коралловая слизь функционирует как переносчик энергии и ловушка для частиц в экосистеме рифа.Природа. 2004; 428 (6978): 66–70. пмид:14999280
9. 9. Науманн М.С., Ниггл В., Лафорш С. , Глейзер С., Уайлд С. Количественная оценка площади поверхности кораллов с помощью установленных методов в сравнении с компьютерной томографией. Коралловые рифы. 2009;28(1):109–17.
10. 10. Allers E, Niesner C, Wild C, Pernthaler J. Микробы, обогащенные морской водой после добавления коралловой слизи. Appl Environ Microbiol. 2008;74(10):3274–8. пмид:18344335
11. 11. Шэрон Г., Розенберг Э.Бактериальный рост на коралловой слизи. Карр микробиол. 2008;56(5):481–8. пмид:18213480
12. 12. Накадзима Р., Йошида Т., Азман Б.АР., Залеха К., Отман Б.Х.Р., Тода Т. Высвобождение коралловой слизи in situ с помощью Acropora и ее влияние на гетеротрофные бактерии. Аква Экол. 2009;43(4):815–23.
13. 13. Чо Б.С., Азам Ф. Основная роль бактерий в биогеохимических потоках в недрах океана. Природа. 1988;332(6163):441–3.
14. 14. Хрост Р.Дж.Экологический контроль синтеза и активности водных микробных эктоферментов. В: Chrost RJ, редактор. Микробные ферменты в водной среде. Нью-Йорк: Springer-Verlag; 1991. с. 29–59.
15. 15. Коул Дж. Водная микробиология для исследователей экосистем: новые и переработанные парадигмы в экологической микробиологии. Экосистемы. 1999;2(3):215–25.
16. 16. Hoppe HG, Arnosti C, Herndl G. Экологическое значение бактериальных ферментов в морской среде: Марсель Деккер: Нью-Йорк; 2002.
17. 17. Халемейко Г.З., Хрост Р. Роль фосфатаз в минерализации фосфора при разложении цветков озерного фитопланктона. Архив гидробиологии Штутгарта. 1984;101(4):489–502.
18. 18. Халемейко Г., Хрост Р. Ферментативный гидролиз белковых частиц и растворенного материала в эвтрофном озере. Архив гидробиологии AHYBAY. 1986; 107(1).
19. 19. Азам Ф., Фенчел Т., Филд Дж., Грей Дж., Мейер-Рейл Л., Тинстад Ф.Экологическая роль микробов водной толщи моря. Серия достижений в области морской экологии Ольдендорф. 1983;10(3):257–63.
20. 20. Д’Элия CF. Круговорот основных элементов в коралловых рифах. Концепции экологии экосистем: Springer New York; 1988. с. 195–230.
21. 21. Утик С. Взаимодействия между питающимися отложениями и микроводорослями на коралловых рифах: потери от выпаса скота в сравнении с увеличением продуктивности. Mar Ecol Prog Сер. 2001; 210:125–38.
22. 22. Танака Ю., Миядзима Т., Койке И., Хаясибара Т., Огава Х.Производство растворенного органического вещества и твердых частиц рифообразующими кораллами Porites cylindrica и Acropora pulchra . Булл Мар Науки. 2008;82(2):237–45.
23. 23. Накадзима Р., Йошида Т., Фудзита К., Накаяма А., Фучиноуэ Й., Отман БХР и др. Высвобождение твердых частиц и растворенного органического углерода склерактиниевыми кораллами Acropora formosa . Булл Мар Науки. 2010;86(4):861–70.
24. 24. Науманн М.С., Хаас А., Струк У., Майр К., Эль-Зибда М., Уайлд К. Выделение органического вещества доминирующими герматипными кораллами северной части Красного моря. Коралловые рифы. 2010;29(3):649–59.
25. 25. Уайлд С., Майр С., Верманн Л., Шёттнер С., Науманн М., Хоффманн Ф. и др. Выделение органического вещества холодноводными кораллами и его значение для взаимодействия фауны и микробов. Mar Ecol Prog Сер. 2008; 372: 67–75.
26. 26. Шёттнер С., Хоффманн Ф., Уайлд С., Рапп Х.Т., Боэтиус А., Раметт А. Бактериальное разнообразие внутри и внутри среды обитания, связанное с холодноводными кораллами.Журнал ISME. 2009;3(6):756–9. пмид:19279671
27. 27. Херндл Г., Велимиров Б. Микрогетеротрофное использование слизи, выделяемой средиземноморским кораллом Cladocora cespitosa . Морская биология. 1986; 90 (3): 363–9.
28. 28. Пейрано А., Морри С., Бьянки К.Н. Характер роста и плотности скелета умеренных зооксантелловых склерактиний Cladocora caespitosa из Лигурийского моря (северо-запад Средиземного моря). Mar Ecol Prog Сер. 1999; 185:195–201.
29. 29. Кружич П., Пожар-Домац А. Берега коралла Cladocora caespitosa (Anthozoa, Scleractinia) в Адриатическом море. Коралловые рифы. 2003;22(4):536-.
30. 30. Родольфо-Металпа Р., Мартин С., Феррье-Пажес С., Гаттузо Ж.-П. Реакция коралла умеренных широт Cladocora caespitosa на среднесрочное и долгосрочное воздействие pCO 2 и уровней температуры, прогнозируемых на 2100 год нашей эры. Биогеонауки. 2010;7(1).
31. 31. Гори А., Виладрич Н., Гили Дж. М., Котта М., Куцио С., Магни Л. и др.Репродуктивный цикл и трофическая экология в сравнении с мелководными популяциями средиземноморской горгонарии Eunicella singleis (Кап-де-Креус, северо-запад Средиземного моря). Коралловые рифы. 2012;31(3):823–37.
32. 32. Wild C, Rasheed M, Werner U, Franke U, Johnstone R, Huettel M. Разложение и минерализация коралловой слизи в среде рифа. Mar Ecol Prog Сер. 2004; 267:159–71.
33. 33. Krediet CJ, Ritchie KB, Cohen M, Lipp EK, Sutherland KP, Teplitski M.Утилизация слизи коралла Acropora palmata патогеном Serratia marcescens , а также экологическими и коралловыми комменсальными бактериями. Appl Environ Microbiol. 2009;75(12):3851–8. пмид:19395569
34. 34. Jokiel P, Maragos J, Franzisket L. Рост кораллов: метод плавучего груза. Коралловые рифы: методы исследования ЮНЕСКО, Париж. 1978: 529–41.
35. 35. Родольфо-Металпа Р., Ричард С., Аллеманд Д., Феррье-Пажес С. Рост и фотосинтез двух средиземноморских кораллов, Cladocora caespitosa и Oculina patagonica , при нормальных и повышенных температурах.J Эксперт Биол. 2006;209(22):4546–56.
36. 36. Agostini S, Suzuki Y, Casareto BE, Nakano Y, Hidaka M, Badrun N. Симбиотический комплекс кораллов: гипотеза с помощью витамина B12 для новой оценки. Galaxea, Журнал исследований коралловых рифов. 2009;11(1):1–11.
37. 37. Хоппе ХГ. Значение экзоферментной активности в экологии солоноватой воды: измерения с помощью метилумбеллиферил-субстратов. Серия Морская экология-прогресс. 1983; 11: 299–308.
38. 38.Жаке С., Дориго У., Персонник С. Несколько тестов перед проточной цитометрией и эпифлуоресцентным анализом пресноводных бактерио- и вириопланктонных сообществ. Нью-Йорк: Издательство Nova Science Publishers; 2013. 1 с.
39. 39. Ли С., Фурман Дж.А. Взаимосвязь между биообъемом и биомассой природного морского бактериопланктона. Appl Environ Microbiol. 1987; 53(6):1298–303. пмид:16347362
40. 40. Собчак В.В., Клерн Дж.Е., Яссби А.Д., Мюллер-Зольгер А.Б. Биодоступность органического вещества в сильно нарушенном эстуарии: роль обломочных и водорослевых ресурсов.Труды Национальной академии наук. 2002;99(12):8101–5.
41. 41. Дориго У., Фонвьей Д., Умбер Дж. Ф. Пространственная изменчивость численности и состава свободноживущего сообщества бактериопланктона в пелагиали оз. Бурже (Франция). FEMS Microbiol Ecol. 2006;58(1):109–19. пмид:16958912
42. 42. Muyzer G, De Waal EC, Uitterlinden AG. Профилирование сложных микробных популяций с помощью денатурирующего градиентного гель-электрофореза анализа генов, амплифицированных полимеразной цепной реакцией, кодирующих 16S рРНК.Appl Environ Microbiol. 1993;59(3):695–700. пмид:7683183
43. 43. Шауэр М., Балаге В., Педрос-Алио С., Массана Р. Сезонные изменения таксономического состава бактериопланктона в прибрежной олиготрофной системе. Акват Микроб Экол. 2003;31(2):163–74.
44. 44. Берджеб Л., Полле Т., Шардон С., Жаке С. Пространственно-временные изменения в структуре сообществ архей в двух глубоких пресноводных озерах. FEMS Microbiol Ecol. 2013;86(2):215–30. пмид:23730709
45. 45.Vissers EW, Bodelier PL, Muyzer G, Laanbroek HJ. Подход с гнездовой ПЦР для улучшения извлечения фрагментов гена 16S рРНК архей из образцов пресной воды. FEMS Microbiol Lett. 2009;298(2):193–8. пмид:19656198
46. 46. Fitt WK, Brown BE, Warner ME, Dunne RP. Обесцвечивание кораллов: интерпретация пределов термической устойчивости и температурных порогов у тропических кораллов. Коралловые рифы. 2001;20(1):51–65.
47. 47. Фитт В., МакФарланд Ф., Уорнер М., Чилкоут Г. Сезонные модели биомассы тканей и плотности симбиотических динофлагеллят в рифовых кораллах и связь с обесцвечиванием кораллов.Лимнол океаногр. 2000;45(3):677–85.
48. 48. Tremblay P, Fine M, Maguer J, Grover R, Ferrier-Pages C. Транслокация фотосинтата увеличивается в ответ на низкий pH морской воды в симбиозе кораллов и динофлагеллят. Биогеонауки. 2013;10(6):3997–4007.
49. 49. Родольфо-Метальпа Р., Хуот Ю., Феррье-Пажес К. Фотосинтетическая реакция средиземноморского зооксантеллятного коралла Cladocora caespitosa на естественный диапазон света и температуры. J Эксперт Биол.2008;211(10):1579–86.
50. 50. Ferrier-Pages C, Peirano A, Abbate M, Cocito S, Negri A, Rottier C, et al. Летняя автотрофия и зимняя гетеротрофия симбиотического коралла умеренного пояса Cladocora caespitosa . Лимнол океаногр. 2011;56(4):1429.
51. 51. Чазар Н.Б., Ральф П.Дж., Франкхэм Р., Беркельманс Р., ван Оппен М.Дж. Оценка потенциала адаптации кораллов к потеплению климата. ПЛОС Один. 2010;5(3):e9751. пмид:20305781
52. 52. Сэвидж А., Гудсон М., Висрам С., Трапидо-Розенталь Х., Виденманн Дж., Дуглас А.Молекулярное разнообразие симбиотических водорослей на широтных окраинах их распространения: динофлагелляты рода Symbiodinium в кораллах и актиниях. Морская экология Серия «Прогресс». 2002; 244:17–26.
53. 53. Loh WK, Loi T, Carter D, Hoegh-Guldberg O. Генетическая изменчивость симбиотических динофлагеллят из широко распространенных видов кораллов Seriatopora hystrix и Acropora longicyathus в Индо-Западной части Тихого океана. Mar Ecol Prog Сер. 2001; 222:97–107.
54. 54. Чен К.А., Ян Ю. В., Вэй Н.В., Цай В.С., Фанг Л.С. Разнообразие симбионтов склерактиниевых кораллов тропических рифов и субтропических нерифовых сообществ Тайваня. Коралловые рифы. 2005;24(1):11–22.
55. 55. Коффрот М. Формирование слизистых слоев на поритовых кораллах: оценка коралловой слизи как источника питательных веществ на рифах. Морская биология. 1990;105(1):39–49.
56. 56. Беднарц В.Н., Науманн М.С., Ниггл В., Уайлд К. (2012) Доступность неорганических питательных веществ влияет на потоки органического вещества и метаболическую активность у мягких кораллов рода Xenia.Журнал экспериментальной биологии 215: 3672–3679 pmid: 22811248
57. 57. Кирхман ДЛ. Ограничение роста бактерий растворенным органическим веществом в субарктической части Тихого океана. Серия достижений в области морской экологии Ольдендорф. 1990;62(1):47–54.
58. 58. Кристаки У., Ван Вамбеке Ф., Долан Дж.Р. Нанофлагелляты (миксотрофы, гетеротрофы и автотрофы) в олиготрофном восточном Средиземноморье: постоянные запасы, бактериоядность и связь с бактериальной продукцией. Mar Ecol Prog Сер.1999; 181: 297–307.
59. 59. Леме Р., Рошель-Ньюолл Э., Ван Вамбеке Ф., Пизай М., Ринальди П., Гаттузо Дж. Сезонные изменения производства бактерий, дыхания и эффективности роста в открытом северо-западном Средиземном море. Акват Микроб Экол. 2002;29(3):227–37.
60. 60. Танигучи А., Йошида Т., Эгучи М. Бактериальная продукция усиливается коралловой слизью в рифовых системах. J Exp Mar Biol Ecol. 2014; 461:331–6.
61. 61. Науманн М.С., Рихтер С., Мотт С., Эль-Зибда М., Манасра Р., Уайлд С.Баланс органического углерода, полученного из кораллов, в окаймляющем коралловом рифе залива Акаба, Красное море. Журнал морских систем. 2012;105:20–9.
62. 62. Антиа Н.Дж., Харрисон П., Оливейра Л. (1991)Роль растворенного органического азота в питании фитопланктона, клеточной биологии и экологии. Психология 30: 1–89.
63. 63. Кейл Р.Г., Кирхман Д.Л. (1991) Вклад растворенных свободных аминокислот и аммония в потребности гетеротрофного бактериопланктона в азоте. Mar Ecol Prog Ser 73: 1–10.
64. 64. Пинхасси Дж., Гомес-Консарнау Л., Алонсо-Саес Л., Сала М.М., Видаль М., Педрос-Алио С. и др. Сезонные изменения в ограничении питательных веществ бактериопланктона и их влияние на состав бактериального сообщества в северо-западной части Средиземного моря. Акват Микроб Экол. 2006;45(3):241–52.
65. 65. Себастьян М., Газоль Х.М. Неоднородность лимитирования питательных веществ различных групп бактериопланктона в Восточном Средиземноморье. Журнал ISME. 2013;7(8):1665–8. пмид:23486250
66. 66.Thingstad TF, Zweifel UL, Rassoulzadegan F. P. Ограничение гетеротрофных бактерий и фитопланктона на северо-западе Средиземного моря. Лимнол океаногр. 1998;43(1):88–94.
67. 67. Лагария А., Псарра С., Лефевр Д., Вамбеке Ф.В., Куртис С., Пужо-Пей М. и др. Влияние добавок питательных веществ на первичную продукцию твердых и растворенных частиц и метаболический статус в поверхностных водах трех средиземноморских водоворотов. Биогеонауки. 2011;8(9):2595–607.
68. 68. Нгуен-Ким Х., Бувье Т., Бувье С., Доан-Нху Х., Нгуен-Нгок Л., Рошель-Ньюолл Э. и др.Высокая распространенность вирусов в слизистом слое склерактиниевых кораллов. Отчеты по микробиологии окружающей среды. 2014;6(6):675–82. пмид: 25756121
69. 69. Паттен Н.Л., Сеймур Дж.Р., Митчелл Дж.Г. Проточный цитометрический анализ вирусоподобных частиц и гетеротрофных бактерий в коралловой рифовой воде. J Mar Biol Assoc UK. 2006;86(03):563–6.
70. 70. Пернталер Дж. Поедание прокариот в толще воды и его экологические последствия. Nat Rev Microbiol. 2005;3(7):537–46.пмид:15953930
71. 71. Сюй Дж., Цзин Х., Конг Л., Сан М., Харрисон П.Дж., Лю Х. Влияние перекрестных трансплантаций морской воды и сточных вод на метаболизм и разнообразие бактерий. Микроб Экол. 2013;66(1):60–72. пмид:23494574
72. 72. Розенберг Э., Корен О., Решеф Л., Эфрони Р., Зильбер-Розенберг И. Роль микроорганизмов в здоровье, болезнях и эволюции кораллов. Nat Rev Microbiol. 2007;5(5):355–62. пмид:17384666
73. 73. Эрвин П.М., Пинеда М.С., Вебстер Н., Турон Х., Лопес-Легентиль С.Внизу, под туникой: горячие точки бактериального биоразнообразия и широко распространенные археи, окисляющие аммиак, в асцидиях коралловых рифов. Журнал ISME. 2013;8(3):575–88. пмид: 24152714
74. 74. Сунь В., Чжан Ф., Хе Л., Ли З. Пиросеквенирование выявляет разнообразное микробное сообщество, связанное с зоантидами Palythoa australiae из Южно-Китайского моря. Микроб Экол. 2014;67(4):942–50. пмид: 24682342

Decomposer Определение и примеры — Биологический онлайн-словарь

Decomposer
n., множественное число: decomposers
[ˌdiːkəmˈpəʊzə]
Определение: организмы, осуществляющие разложение, поскольку они питаются разлагающимися организмами и перерабатывают питательные вещества

Decomposer Определение

разлагателей , а процесс разложения сложного органического вещества на его более простую форму называется разложением. В науке об окружающей среде или экологии редуценты — это организмы, участвующие в процессе разложения мертвых веществ, как животных, так и растений, в экосистеме.

Биологическое определение: A разлагатель – это организм, экологическая функция которого включает переработку питательных веществ путем осуществления естественного процесса разложения, когда он питается разлагающимися организмами .

Какие примеры разлагателей? Основными редуцентами в экосистеме являются бактерии и грибы. Можно было бы задаться вопросом, что едят эти редуценты. Ну, редуценты питаются мертвой материей.

Итак, что же делают эти разлагатели и почему они так важны? Эти организмы являются важнейшим компонентом пищевой цепи в экосистеме, ответственным за расщепление органических и питательных веществ мертвых, таким образом перерабатывая органические вещества и делая их доступными для экосистемы.Это органическое и питательное вещество поглощается или поглощается растениями или производителями экосистемы, и, таким образом, эти важные компоненты снова входят в пищевой цикл. Вот как редуценты взаимодействуют с экосистемой. Редуценты занимают самое низкое положение в экологической пирамиде, однако они составляют критическую основу для жизни на лестнице выше них. Редуценты гетеротрофны, поскольку они получают энергию для своего выживания из мертвой материи.

Редуценты – это сапрофиты, т.е.т. е. организмы, которые питаются мертвыми или разлагающимися органическими веществами ( «сапро» означает «гнилой материал», а «фит» означает «растение»).

Сапрофиты или редуценты являются наиболее важным компонентом экологии почвы, поскольку они питаются мертвой массой, которая в процессе распадается на необходимые молекулярные элементы, такие как углерод, кальций, азот и т. д., и становится доступной в почве для растения. Сапрофиты осуществляют процесс пищеварения извне, т.е.д., вне их тела. Сапрофиты выделяют пищеварительные ферменты для расщепления органических мертвых масс и превращения их в более простые вещества. Например, белки расщепляются сапрофитами на аминокислоты, углеводы — на простые сахара, а жиры/липиды — на жирные кислоты и глицерин. Грибы и бактерии являются обычными сапрофитами, которые выживают на сапрофитном питании . Оптимальные условия для выживания и роста сапрофитов включают наличие кислорода, высокую влажность/влажность, нейтральный или кислый рН и температуру в диапазоне от 1 до 35°С (оптимально 25°С).Дрожжи, мукор и Penicillium являются примерами сапрофитных организмов. Эти сапрофиты имеют некоторые общие черты:

• Имеют нити
• Отсутствие листьев, корней и стебля.
• Гетеротрофы по своей природе, так как не могут осуществлять фотосинтез
• Образуют споры

Значение или функция разлагателей

Основная функция разлагателей заключается в осуществлении процесса дезинтеграции или разложения мертвых организмов.

Экологические очистители и балансировщики

Разлагатели — это экологические очистители, которые разлагают мертвых, растения и животных. Разлагая мертвых, редуценты также помогают создать биосферу для новой жизни. Таким образом, редуценты играют решающую роль в создании баланса в экосистеме.

Повторное использование питательных веществ

Разлагающие вещества расщепляют мертвое вещество на основные компоненты, такие как углерод, кислород, азот, фосфор и т. д., таким образом делая эти первичные необходимые элементы доступными в окружающей среде для поглощения растениями, тем самым рециркулируя питательные вещества.они могут поглощаться производителями (например, растениями и водорослями) пищевого цикла. Редуценты обеспечивают основные питательные вещества, необходимые для выживания «продуцентов» в пищевой цепи. Хотя разлагатели занимают самое нижнее положение в пищевой сети, они являются наиболее важным компонентом пищевой сети. Чтобы понять, как редуценты взаимодействуют в своей экосистеме с точки зрения пищевой цепи и пищевой сети, обратитесь к рисунку 1 и видео ниже.

Рисунок 1: Репрезентативные иллюстрации компонентов пищевой цепи (и потока энергии).Источник: Мария Виктория Гонзага из BiologyOnline. com

 

3 Основные группы организмов в зависимости от режима питания: Пищевая цепь состоит из трофических уровней. Каждый трофический уровень пищевой цепи (или экологической пирамиды) занимает группа организмов, имеющих сходный режим питания. Есть три основные группы живых существ, классифицированных на основе способов питания. Это продуценты, консументы и редуценты. Производители получают питание непосредственно из неорганических источников. Консументы — это те, кто питается органическими веществами. Редуценты — это те, которые расщепляют мертвый органический материал и отходы.

Типы редуцентов

В основном существует четыре типа редуцентов, а именно грибы , насекомые , дождевые черви, и бактерии.

Грибы

Грибы являются гетеротрофами. Они не осуществляют фотосинтез и являются основными редуцентами в экосистеме.Водоросли, представляющие другую группу организмов, не являются редуцентами; на самом деле водоросли являются производителями, поскольку они обладают фотосинтетическими пигментами, которые позволяют им осуществлять фотосинтез. Таким образом, в то время как водоросли являются производителями пищевой цепи, грибы берут на себя роль разрушителей. А так как грибы являются одним из видов грибов, они также считаются редуцентами. Это, таким образом, отвечает на эти распространенные вопросы — «являются ли грибы редуцентами?» или «разлагаются ли водоросли?» или «разлагаются ли грибы?»

Грибы – это разлагатели, которые разлагают подстилку путем предварительного переваривания, т.е.е., высвобождая в окружающую среду ферменты для расщепления подстилки. Ферментативная секреция грибов расщепляет мертвое вещество в процессе его переваривания, которое в конечном итоге поглощается или поглощается самими грибами. Поскольку грибы разлагают мертвое вещество и извлекают из него питательные вещества, их также относят к сапротрофам. Высокая влажность необходима для роста и выживания грибков, а также для процесса разложения.

Редуценты и мусорщики

Редуценты, как и мусорщики, являются важной частью экологического цикла переработки пищевых продуктов и питательных веществ. Однако два класса организмов различаются по своему механизму работы. По сути, падальщики являются инициаторами процесса разложения, который в конечном итоге берет на себя разлагатели.Ключевое различие между классами организмов приведено в таблице.

0 3 дождевые черви и многоножки)

Таблица 2: Разница между декомпонерами и моляющими
Thavengers
Инициируют процесс разложения, разрушая мертвую массу на мелкие частицы	Закон о маленьких частицы, которые становятся доступными благодаря действию поглотителей и далее распадаются с образованием основных элементов, таких как углерод, кальций, фосфор и т. д.
Инициаторы процесса разложения	Завершающие процессы разложения
Насекомые (например, тараканы, мухи и т. д.), птицы (например, грифы), рыбы и крабы	Бактерии, грибы и крабы

 

Разложение

Давайте выясним, что такое разложение, как его осуществляют редуценты и факторы, влияющие на этот процесс.

Определение разложения

Что такое разложение? Это процесс расщепления сложного органического вещества до простой формы. Любое органическое вещество, мертвое, отходы или экскременты подвергаются действию разлагающих веществ, т. е. бактерий, грибков, и расщепляются на простые органические молекулярные формы.

Стадии разложения

Все живые существа на земле рано или поздно умирают. После смерти должен начаться процесс разложения для продолжения жизни на Земле.Разложение является важным этапом повторного использования основных веществ в пищевом цикле. Процесс разложения по существу состоит из пяти стадий.

1. Фрагментация

Как следует из названия этой стадии, мертвая масса фрагментирована . Это означает, что большие куски превращаются в более мелкие. Фрагментация большой массы увеличивает площадь поверхности детрита. Этот шаг является инициацией процесса разложения, осуществляемого детритофагами.Детритофаги поглощают мертвую массу, и в их желудочно-кишечном тракте большая масса мертвого вещества разбивается на мелкие кусочки, на которые могут воздействовать разлагающие.

2. Выщелачивание

Фрагментированный детрит содержит много водорастворимых питательных веществ как органического (простые соединения), так и неорганического характера. Вода, просачивающаяся через почву, растворяет эти водорастворимые питательные вещества и обогащает ими почву в процессе выщелачивания.

3.Катаболизм

Когда детрит фрагментируется и водорастворимые питательные вещества удаляются из детрита, ферменты, выделяемые разлагающимися грибами и бактериями, воздействуют на детрит. Эти ферменты дополнительно катаболизируют детрит, расщепляя сложные вещества на простые молекулярные питательные вещества.

4. Гумификация

За процессом катаболизма следует процесс гумификации. Гумификация – это процесс образования гумуса. Гумус представляет собой насыщенный питательными веществами темный слой почвы, состоящий из аморфных веществ.Этот слой чрезвычайно устойчив к любым действиям микробов. Этот слой почвы вносит большой вклад в плодородие почвы.

5. Минерализация

На последней стадии разложения неорганические вещества, такие как Ca ⁺² , Mg ⁺² , K ⁺¹ , NH ^{9 + 1} 2 0 , и т.д. вместе с CO ₂ , H ₂ O выделяются в почву, дополнительно обогащая почву питательными веществами.

Иммобилизация питательных веществ

При определенных условиях во время разложения некоторые питательные вещества почвы связываются с микробной биомассой, что приводит к недоступности питательных веществ для других организмов.Этот тип интеграции питательных веществ с живыми микробами известен как иммобилизация питательных веществ . Однако период иммобилизации и доступности таких питательных веществ вариабелен и может даже минерализоваться только после гибели микробов. Эта иммобилизация питательных веществ препятствует вымыванию таких питательных веществ из экосистемы.

Экологическая роль: Роль разлагателей очень важна с экологической точки зрения, поскольку они перерабатывают питательные вещества посредством естественного биологического процесса (разложения). Примерами редуцентов являются грибы и бактерии, которые получают питательные вещества из мертвого растительного или животного материала.Они расщепляют клетки мертвых организмов на более простые вещества, которые становятся органическими питательными веществами, доступными для экосистемы.

Примеры разлагателей

В каждой экосистеме есть разные виды разлагателей. В зависимости от местности или экосистемы ниже перечислены виды редуцентов.

Редуценты в водной экосистеме

(1) Редуценты в океанах/морской воде: тропические температуры, подобные температуре Тихого океана, благоприятствуют росту и выживанию редуцентов в море/океанах.Некоторые из наиболее часто встречающихся разлагателей океанов/морской воды:

• Черви-елки, захватывают плавающие органические вещества с помощью своих перистых придатков
• Крабы считаются морскими падальщиками
• Гранулированная морская звезда, убирает мертвых вещества в море, двигаясь по каменистой поверхности.
• Миксины — падальщики, питающиеся морскими трупами и извлекающие из них питательные вещества.
• Морской еж — потребители, а также разлагатели, которые питаются скальной породой Скарпа
• Трубчатый червь

(2) Пресноводные разлагатели: Здесь разлагатели в основном встречаются на дне рек, прудах, или озера.Некоторые из наиболее часто встречающихся разлагателей пресной воды:

• Плесень, разновидность морских бактерий
• Трубчатая улитка, пресноводная улитка, которая является падальщиком и считается вредителем
• Водная плесень, пресноводная или почвенная бактерия
• Дрожжи, пресноводные бактерии

Редуценты наземной экосистемы

(1) Редуценты лесной экосистемы: лесная подстилка имеет различные редуценты. Вот некоторые из них:

• Жуки, питающиеся детритом
• Дождевые черви, питающиеся детритом
• Многоножки, еще один измельчитель, питающийся детритом
• Жучок, еще один клоп, который питается детритом
• Сапробник, разновидность почвенных бактерий
• Слизевик, разновидность сапробионта, растущий на гнилой влажной древесине и листьях
• Слизень, еще один крошшер, питающийся детритом

) Разрушители пустынной экосистемы: пустынь представляют собой экосистему с низкой влажностью, поэтому обычные разлагатели (грибы или бактерии) не существуют в пустынной экосистеме. В экосистеме пустыни существуют только насекомые-редуценты. Вот некоторые из них:

• Навозный жук, бактерии, питающиеся фекалиями животных
• Муха, насекомое, питающееся разлагающимся веществом
• Многоножка, насекомое, питающееся разлагающимся растительным материалом
• Сахарский серебристый муравей, пустынные муравьи, питающиеся тушами животных

(3) Редуценты пастбищной экосистемы: это может быть похоже на лесную экосистему пустыни. Вот некоторые из наиболее распространенных примеров:

• Ацидобактерии, особая бактерия, обитающая на пастбищах или в саваннах
• Термиты, насекомые, разрушающие древесную целлюлозу
• Хвост индейки и грибы, питающиеся мертвыми бревнами

(4) Разлагатели горных экосистем: они также похожи на разлагатели лесных экосистем.Вот некоторые из примеров:

• Подберезовики — это грибы, питающиеся побочными продуктами сосны пондероза.
• Короед горной сосны, умирающие и мертвые деревья, питающиеся насекомыми
• Пурпурные пальцы феи, грибок, питающийся гниющими деревьями

Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы уже узнали о редуцентах.

Следующий

Виртуальный учебник по клеточной биологии

Виртуальный учебник по клеточной биологии Глава вторая: биомолекулы

(номера версий: 10 17 99 3ch3 3chi2)

Введение

(Это устройство находится в стадии капитального строительства.Остерегайтесь битых ссылок.)

В этой главе мы обсудим свойства углерода и его соединения, которые.

Изображения выше представляют 4 вида органических соединений. Все живое вещи сделаны из этих основных видов химических веществ. Все эти соединения на основе элемента углерода. Вы можете исследовать любое из этих соединений нажав на них. Если вы хотите, вы можете перейти непосредственно к определенной теме которые вы изучаете, или вы можете прочитать страницы в указанном порядке.(так же, как вы читали бы свой обычный учебник). Если вы ищете конкретную тему, перейдите к указателю ниже и нажмите прямо на эту тему.

Органические соединения. Структура и функция

• Их структура
• Моносахариды
• Дисахариды
• Полисахариды
• Их функция
• Хранение энергии и продукты питания
• Структура и опора

• Их структура
• Их функция
• Ферменты
• Структура и опора

• Их структура
• Их функция
• Хранение энергии и продукты питания
• Структура и опора

Углеводы

Белки

Липиды

Влияние вращения и добавления питательных веществ

Органическое вещество почвы играет ключевую роль в круговороте питательных веществ в почве. В нашем исследовании этот жизненно важный атрибут почвы был улучшен в условиях разнообразных сложных севооборотов, о чем свидетельствуют повышенные значения TOC, TN, POM и MAOM (таблицы 1 и 2). Накопление и распределение ПОВ в основном определяются балансом между поступлением навоза и растительных остатков и потерями в результате разложения (Curtin et al. 2012). При введении многолетних бобовых и трав в долгосрочные комплексные севообороты повышенная доступность азота может привести как к более высокой скорости оборота ПОВ, так и к увеличению урожайности, что впоследствии может привести к еще большему поступлению растительных остатков в почву.В нашем исследовании наблюдались признаки накопления углерода и азота в определенных пулах ПОВ при сложных севооборотах по сравнению с простым севооборотом пшеница-пар. В частности, в Летбридже мы также обнаружили значительные изменения в большей доле углерода и азота POM в почве в сложном севообороте (таблица 2), что, вероятно, указывает на то, что разделение SOM на лабильные пулы увеличилось за счет разнообразия видов сельскохозяйственных культур, включенных в этот севооборот. По сравнению с простыми севооборотами разнообразные севообороты могут изменить почву, влияя на глубину укоренения, состояние питательных веществ, агрегацию почвы и среду обитания микробов (Balota et al.2004 г.; Кастро и др. 2015). Поскольку большинство растительных остатков содержат намного больше углерода, чем азота, введение бобовых культур, обогащающих азот, в долгосрочные севообороты способствует разложению растительных остатков в почве и повышает эффективность преобразования растительных остатков в стабильное накопление ПОВ (Bowren et al. др. 1995). Повышенное поступление свежего органического материала и питательных веществ, обеспечиваемое многолетними бобовыми, кормовыми культурами и травами в рамках сложных севооборотов, склонно трансформироваться в лабильные пулы ПОВ, такие как ПОВ, и легко использоваться микробными сообществами почвы (Ohtonen et al.1997 год; Кастро и др. 2015). Напротив, при более медленной скорости разложения ПОВ и меньшей доступности N нехватка питательных веществ, например, в лесных почвах, ограничивает рост почвенных микробов (Quideau et al. 2013). Во всех оцененных почвах качество лабильного ПОВ, по-видимому, могут быть улучшены в условиях сложных севооборотов, а пул лабильного ПОВ, по-видимому, в большей степени используется и циклизируется микробными сообществами почвы. В этом контексте более высокое качество лабильного SOM подразумевает повышенную биодоступность и способность к разложению фракции POM, на что указывают более узкие отношения C:N (Bu et al.2015 г.; Кастро и др. 2015 г.; Стеликова и др. 2016), предполагая, что использование этого лабильного SOM микробами может произойти. При этом следует отметить, что хотя в лесной почве концентрация ПОВ была значительно выше, чем в простых и сложных севооборотах, значения МБК в лесных угодьях были самыми низкими среди всех этих систем землепользования, при этом в лесной почве МБК достоверно ниже в 1,5 раза, чем при сложный оборот (таблица 1), который может отражать ограниченный доступ почвенных микроорганизмов к разложению ПОВ на лесных землях.Фракция POM часто описывается как лабильный пул SOM (Gregorich et al. 1994; Castro et al. 2015), но с промежуточным временем оборота в лесных почвах (Hernandez-Ramirez et al. 2011), а также относительно легко разлагающаяся фракция, выступающая в качестве основного источника энергии для большинства почвенных микроорганизмов (Zou et al. 2005). В нашем исследовании лесные почвы имели значительно большее содержание POM-C, чем почвы как при простом, так и при сложном севообороте в Бретоне (таблица 1). Это говорит о том, что вместо того, чтобы быть обогащенными стойким углеродом, лесные почвы действительно содержат много лабильного органического углерода (в виде POM), но, возможно, концентрация этого лабильного органического углерода не является ключевым фактором, который управляет микробной активностью почвы в такой лесной экосистеме.Сосредоточив внимание на отношении C:N как в лесах, так и в пахотных землях в нашем исследовании, мы обнаружили, что лесные почвы имеют значительно более широкое соотношение C:N как в целом SOM, так и во фракции POM ( P  Таблица 1). Это указывает на то, что лабильность ПОВ (т. е. склонность к утилизации и разложению) в лесных почвах может функционировать при совершенно иной динамике и контроле, чем в почвах пахотных земель, о чем свидетельствует более высокая доступность ПОВ-N при гораздо более узких соотношениях C:N в почвах. пахотные почвы (таблица 1), где экзогенные входы азота являются обычным явлением.Более того, при изучении взаимосвязи между MBC в почве и отношениями C:N в нашем исследовании мы обнаружили умеренную, но очень постоянную связь снижения MBC с более широкими отношениями C:N во всей почве, пулах POM и MAOM (таблицы 3 и 4). . Эта функциональная взаимосвязь между пулами почвенного углерода как субстрата и присутствием микробов не была полностью задокументирована в литературе. Хотя лесные экосистемы подвергаются гораздо меньшему или незначительному нарушению по сравнению с обычными пахотными землями, доступность питательных веществ в лесных почвах все же может быть ограничена из-за широкого соотношения C:N (Quideau et al. 2013), и эта более высокая пропорция углерода в лесных почвах может быть вызвана дальнейшим ограниченным поступлением и доступностью азота, что препятствует использованию органических соединений почвы микроорганизмами. быть связаны с различиями температурно-влажностного режима почвы под лесным покровом. Теплые и влажные условия могут привести к меньшему содержанию органического углерода в почвах по сравнению со сравнительно более холодными и сухими сценариями, что обусловлено воздействием микроклимата на процессы микробного разложения.Почвы в лесных экосистемах, затененные большими постоянными кронами, как правило, имеют более низкую температуру поверхности, чем пахотные земли (Wickham et al. 2012). Такая более низкая температура, а также поглощение воды деревьями в лесных почвах могут подавлять выработку и активность почвенных экзоферментов, которые необходимы микробам для расщепления молекул SOM на биодоступные соединения (Miller and Dick 1995; Curtin et al. 2012).

Основы клеточной биологии

Основы клеточной биологии

Основы клеточной биологии

Короткий фрагмент видео ниже (3:36) взят с канала Discovery. Это очень простое введение в клетки, но оно может быть интересно студентам с небольшим опытом в естественных науках.

 

 

Источник: http://youtu.be/u54bRpbSOgs

 

---

После успешного завершения этого раздела учащийся сможет:

• Перечислите и различайте основные органические молекулы (сахара и крахмалы, аминокислоты и белки, нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, жирные кислоты, фосфолипиды, триглицериды и холестерин) и объясните, как полимеры обеспечивают образование все более сложных молекул.
• Различают ковалентную и ионную химические связи.
• Объясните, что подразумевается под «полярным» соединением.
• Объясните, каким образом амфипатическая природа молекул обеспечивает самосборку макромолекулярных структур, таких как клеточная мембрана.
• Опишите состав клеточной мембраны.
• Перечислите функции белковых молекул в клетке. Определите, что понимается под термином «сайты связывания белков».
• Опишите три механизма, с помощью которых белки обеспечивают транспорт веществ через клеточные мембраны.
• Перечислить и выделить иерархию организации внутри организмов (атомы -> молекулы -> органеллы -> клетки -> ткани -> органы -> системы органов)

 

 

 

 

---

Вся материя, живая она или нет, состоит из химических элементов; это фундаментальные химические вещества в том смысле, что они такие, какие они есть — их нельзя превратить в другой элемент.Каждый элемент отличается количеством протонов, нейтронов и электронов, которыми он обладает. Например, атомный номер углерода равен 6, а атомная масса около 12, потому что он имеет 6 положительно заряженных протонов и 6 незаряженных нейтронов. 6 заряженных электронов вносят очень небольшой вклад в атомную массу. На Земле 92 природных элемента. Массив элементов и их субатомная структура резюмируются периодической таблицей элементов, показанной справа.

В живых организмах наиболее распространенными элементами являются углерод, водород и кислород .Эти три элемента вместе с азотом, фосфором и несколькими другими элементами составляют подавляющее большинство живой материи. Атом — это одна единица химического элемента. Некоторые из этих элементов, которых много в органических молекулах, показаны ниже.

---

Атомы могут соединяться с другими атомами, образуя химические связи.

Ковалентные связи

Ковалентная связь – это связь, в которой одна или несколько пар электронов являются общими для двух атомов.На иллюстрации справа показаны два атома кислорода, которые ковалентно связаны за счет совместного использования двух пар электронов, как показано в заштрихованной области.

На рисунке ниже показан ряд молекул, образованных ковалентным связыванием. Наведите указатель мыши на каждую молекулу, чтобы увидеть краткое описание.

,  

Вода — это полярная молекула

Заметьте также, что совместное использование электронов не всегда одинаково. Например, в молекуле воды отрицательно заряженные электроны проводят больше времени вблизи более тяжелого атома кислорода.

В результате молекула воды имеет один конец, более отрицательный по сравнению с другим концом. Таким образом, вода является «полярной» молекулой. Мы увидим, что эта полярность имеет важное значение для многих биологических явлений, включая клеточную структуру. Возможно, вы слышали выражение « подобное растворяется как ». Это означает, что полярные молекулы хорошо растворяются в полярных жидкостях, таких как вода. Сахара (например, глюкоза) и соли являются полярными молекулами, и они растворяются в воде, потому что положительные и отрицательные части двух типов молекул могут легко распределяться между собой.

 

Ионные связи

Натрий имеет один электрон на самой внешней орбитальной оболочке, и он термодинамически более стабилен, если отдает этот электрон. Эта потеря отрицательного электрона приводит к положительно заряженному иону натрия, сокращенно Na ⁺ . У хлора, с другой стороны, семь электронов на самой внешней орбитальной оболочке, и он более термодинамически стабилен, если приобретает дополнительный электрон для завершения внешней орбитальной оболочки.Это приводит к отрицательно заряженному иону хлорида, сокращенно Na+. Положительно заряженные ионы натрия и отрицательно заряженные ионы хлорида притягиваются друг к другу, что приводит к образованию ионной связи. В отсутствие воды натрий и хлорид образуют кристаллическую решетку из-за притяжения отрицательных и положительных ионов.

Однако, если кристаллы хлорида натрия поместить в воду, полярные молекулы воды будут «гидратировать» атомы натрия и хлорида, потому что молекулы воды полярны.На рисунке ниже более темно-синие V-образные фигуры представляют молекулы воды, которые являются полярными. Положительные концы молекул воды притягиваются к отрицательно заряженным ионам хлора, а отрицательный полюс молекулы воды притягивается к положительным ионам натрия. В результате ионы гидратируются, а кристаллическая решетка растворяется в водном растворе. Это именно то, что происходит, когда вы добавляете кристаллическую поваренную соль в стакан воды.

 

В видео ниже показано анимированное объяснение того, как такие соли, как NaCl, растворяются в воде.

 

Более сложные биологические молекулы

---

Молекулы сахара

Материя жизни удивительно разнообразна и сложна, но вся она основана на комбинациях простых биологических молекул. Биологические молекулы часто состоят из цепочек и колец углерода. Эти молекулярные структуры могут быть представлены «рисунками», на которых показаны атомы компонентов (например, C, H, N, O для углерода, водорода, азота и кислорода соответственно) и связи между ними показаны штрихами.Одинарное тире (-) представляет собой одинарную связь, а двойное тире (=) представляет собой двойную связь.

Обратите внимание, что некоторые общие «группы» изображены без указания связей между ними. Например, гидроксильная группа (-ОН) состоит из атома водорода, связанного с атомом кислорода:

Гидроксильная группа обычно связана с атомом углерода следующим образом:

И эту структуру можно найти, например, в составе молекулы глюкозы, изображенной ниже.

Эта молекула сахара-глюкозы состоит из 6 атомов углерода, связанных вместе в виде цепочки с дополнительными атомами кислорода и водорода. Обратите внимание, что предыдущая структура (углерод, с которым связаны два атома водорода и одна гидроксильная группа) расположена в нижней части этой цепи глюкозы, где она записана с использованием обозначения CH ₂ OH.

Эта цепь глюкозы образует кольцо в водных растворах, например, в жидкостях организма, как показано ниже.

 

Фруктоза — еще один сахар, который также имеет 6 атомов углерода, 12 атомов водорода и 6 атомов кислорода.Однако расположение атомов отличается, и это делает ее намного слаще глюкозы, а также влияет на ее способность соединяться с другими молекулами.

Еще одна важная тема заключается в том, что отдельные единицы биологических молекул (мономеры) могут соединяться, образуя все более сложные молекулы (полимеры). Например, два моносахарида могут также химически связываться друг с другом с образованием дисахарида. Сахароза — это дисахарид в обычном сахаре, который мы покупаем в продуктовом магазине.Структура сахарозы показана ниже.

Полисахариды: крахмал, гликоген и целлюлоза

Глюкоза и фруктоза являются примерами моносахаридов, что означает, что они состоят из одной единицы сахара, а сахароза является примером дисахарида. Однако сахарные звенья могут быть связаны или соединены друг с другом с образованием полисахаридов, которые состоят из множества сахаров, связанных друг с другом с образованием протяженных цепочек сахаров. Растения хранят энергию в виде крахмала, состоящего из очень длинных цепочек глюкозы, соединенных вместе.

Источник: http://www.science-projects.com/Amylase.htm

 

Животные запасают энергию в виде гликогена, состоящего из более разветвленных цепей глюкозы. В совокупности сахара, крахмал и гликоген известны как углеводы и являются важным источником клеточной энергии.

 

Источник: https://www. rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/glycogen.htm

 

 

Целлюлоза — еще один полисахарид, образованный из глюкозы.Целлюлоза состоит из неразветвленных параллельных цепей глюкозы. Ключевой особенностью является то, что цепи соединяются друг с другом, образуя прочные волокна, которые служат структурным целям. У людей нет ферментов, необходимых для разрыва связей в целлюлозе, и любая целлюлоза, которую мы глотаем, проходит через нашу пищеварительную систему. Это основной компонент того, что мы называем диетической «клетчаткой».

Источник: http://www.intechopen.com/books/целлюлоза-фундаментальные-аспекты/целлюлоза-микрофибрил-угол-в-дереве-и-его-динамическая-механическая-значимость

 

---

Липиды — это семейство соединений, разнообразие которых также стало возможным благодаря построению сложных молекул из множества единиц более простых молекул, и снова можно увидеть характерные кольца и цепи.

Полярные и неполярные молекулы

Вы, наверное, слышали выражение «масло и вода не смешиваются» и видели, как заправка для салата, состоящая из уксуса (водного, т. Эта несовместимость связана с тем, что молекулы воды полярны, а масло неполярно. Вода является полярной молекулой, потому что отрицательно заряженные электроны, вращающиеся вокруг ядер атомов, распределены неравномерно.Атом кислорода имеет гораздо большую массу, чем два атома водорода, и поэтому электроны проводят больше времени вблизи атома кислорода. В результате конец молекулы воды, где находится кислород, имеет относительно отрицательный заряд, тогда как конец с водородами заряжен относительно положительно. Положительные концы молекулы воды притягиваются к отрицательным концам соседних молекул воды, как показано на рисунке ниже, и это позволяет молекулам воды сливаться. Возможно, вы также видели капли воды на лобовом стекле автомобиля в результате этого явления.

Источник: http://www.personal.psu.edu/staff/m/b/mbt102/bisci4online/chemistry/chemistry3.htm

 

Липиды, то есть молекулы жиров, с другой стороны, неполярны, что означает, что распределение заряда равномерно распределено, и молекулы не имеют положительно и отрицательно заряженных концов. Неполярные молекулы плохо растворяются в полярных растворы, подобные воде; на самом деле полярные и неполярные молекулы имеют тенденцию отталкиваться друг от друга точно так же, как масло и вода не смешиваются и отделяются друг от друга, даже если их энергично встряхнуть при попытке смешать.Это различие между полярными и неполярными молекулами имеет важные последствия для живых существ, которые состоят как из полярных, так и из неполярных молекул. Следующие разделы иллюстрируют важность этого.

Жирные кислоты

Жирные кислоты представляют собой цепочечные молекулы, которые являются важными компонентами нескольких типов липидов. На рисунках ниже показаны две разные молекулы жирных кислот. Каждый из них имеет характерную карбоксильную группу (-COOH), присоединенную к углеродной цепи с атомами водорода, присоединенными к углеродной цепи.Примечательны две вещи. Во-первых, углеводородная цепь очень неполярна и поэтому плохо растворяется в воде. Однако углеводородные цепи легко связываются друг с другом. Во-вторых, обратите внимание, что из ненасыщенной жирной кислоты удалены два атома водорода, что позволяет образовать двойную связь, т. е. более сильную связь между двумя атомами углерода. Обратите также внимание на то, что двойная связь имеет тенденцию вызывать изгиб или перегиб в жирной кислоте. На иллюстрации справа показаны две другие распространенные жирные кислоты: стеариновая кислота, представляющая собой прямую цепочку из 18 атомов углерода без двойных связей, и олеиновая кислота, представляющая собой цепь из 18 атомов углерода с одной двойной связью, которая вызывает изгиб углеродной цепи. цепь.

Триглицериды

Молекула жира представляет собой тип липида, который состоит из трех молекул жирных кислот, соединенных с 3-углеродным глицериновым остовом, как показано справа. Три жирные кислоты могут отличаться друг от друга. Поскольку углеводородные цепи очень неполярны, жиры не растворяются в воде; вместо этого молекулы жира имеют тенденцию сливаться друг с другом. Поскольку молекула жира имеет 3 жирные кислоты, связанные с молекулой глицерина, их также называют триглицеридами.

 

 

 

Фосфолипиды

Фосфолипиды составляют еще один важный класс липидов. Они похожи на триглицериды тем, что имеют глицериновую основу, но только две жирные кислоты связаны с глицерином. Третий углерод основной цепи глицерина присоединен к фосфатной группе (атом фосфора, связанный с четырьмя атомами кислорода), а фосфатная группа присоединена к основной молекуле холина, серина или этаноламина.Часть фосфолипида с фосфатом и основанием на самом деле очень полярна и имеет тенденцию отклоняться от двух жирных кислот. Это заставляет молекулы фосфолипидов иметь форму шпильки. Головка шпильки очень полярна и поэтому любит ассоциироваться с водой (она гидрофильна), в то время как две цепи жирных кислот («хвосты») очень неполярны и имеют тенденцию избегать воды (гидрофобны) и ассоциироваться с другими веществами. углеводородные цепи.

 

Фосфолипиды могут быть описаны как амфипатические («амфи» означает «оба»), потому что они имеют эту двойную природу (частично полярные и частично неполярные).Эта характеристика заставляет фосфолипиды самоассоциироваться в большие макромолекулярные комплексы в водной (водяной) среде.

Холестерин

Холестерин также является важным компонентом мембран животных (мембраны растений имеют похожий, но другой «стерол» в своих мембранах). Это липид, потому что он почти полностью состоит из углерода и водорода, но отличается от жирных кислот, жиров и фосфолипидов тем, что он расположен в виде ряда колец.Кольца состоят из 5 или 6 атомов углерода, связанных вместе. К атомам углерода на вершинах шестиугольных и пятиугольных колец присоединены атомы водорода. Кольцеобразные структуры довольно жесткие, но есть и углеводородный хвост, который несколько гибок. Вся конструкция чем-то напоминает причудливого воздушного змея с хвостом.

 

Холестерин очень неполярен, за исключением гидроксильной группы, присоединенной к первому кольцу. Следовательно, в мембране животной клетки полярная гидроксильная группа прикрепляется к водной среде (либо внеклеточной воде, либо внутриклеточной воде), а остальная часть молекулы холестерина, являющаяся неполярной, находится среди неполярных жирнокислотных хвостов фосфолипиды.На изображении ниже изображен участок клеточной мембраны с водой снаружи и внутри. Полярные головные группы фосфолипидов представлены красным цветом, а их хвосты неполярных жирных кислот показаны зигзагообразными линиями, отходящими от полярной головной группы. Как мы видим более подробно, клеточные мембраны состоят из бислоя фосфолипидов с другими молекулами, вставленными в бислой. На этой иллюстрации показаны пять молекул холестерина (черные структуры с четырьмя соединенными кольцами), встроенные в липидный бислой.Большая часть молекулы холестерина находится в неполярных и, следовательно, ассоциациях с неполярными хвостами жирных кислот фосфолипидов. Однако гидроксильная группа (-ОН) холестерина несет отрицательный заряд и поэтому связана с полярным окружением воды либо внутри клетки, либо снаружи.

 

---

Клеточная мембрана — жидкая мозаика молекул

Если бы вы добавили небольшое количество молекул фосфолипидов в воду, они всплыли бы на поверхность и выровнялись бы так, что полярные головные группы оказались бы в воде, а хвосты неполярных жирных кислот торчали бы с поверхности воды. и образуют маслянистую пленку.Если бы вы продолжали добавлять фосфолипиды, пленка в конечном итоге покрыла бы всю поверхность.

  

 

Как только поверхность воды станет полностью насыщенной фосфолипидом, добавление еще большего количества фосфолипида приведет к образованию двойного слоя в воде (как показано слева), так как это будет наиболее термодинамически стабильная структура, допускающая все полярные головки фосфолипидов находятся в контакте с водой, в то же время позволяя всем хвостам неполярных жирных кислот быть защищенными между собой в масляном слое, который находится вдали от воды.

При добавлении еще большего количества фосфолипидов к этому водному раствору фосфолипиды спонтанно образовывали бы сферические бислои фосфолипидов, внутри и снаружи которых была вода, как показано на рисунке ниже.

Эта двухслойная структура на самом деле является базовой структурой клеточных мембран и многих внутренних структур (органелл) внутри клеток. Представьте клетку в виде трехмерного мешочка, состоящего из двух слоев молекул фосфолипидов.Внутри клетки и снаружи клетки есть вода, а полярные головки фосфолипидов выступают в воду (показаны синим цветом). Конечно, структура клеток намного сложнее, чем эта. Клеточные мембраны содержат много белков и гликопротеинов, которые выполняют множество функций, например как сигнальные рецепторы и транспортные каналы для перемещения молекул в клетку и из нее. Видео ниже дает представление о структуре и функции плазматической мембраны или клеточной мембраны и изображает ее как «жидкую мозаику».»

 Источник: http://www.youtube.com/watch?v=owEgqrq51zY

 

Представленная ниже флэш-анимация дает дополнительные сведения о функциях некоторых мембранных белков. Нажмите на название каждого типа белка, чтобы увидеть более подробную информацию. [Эта флэш-анимация взята из книги Сеси Старр и Ральфа Таггарта «Биология — единство и разнообразие жизни», 9-е издание, Брукс/Коул — Томсон Лингинг, 2001.]

---

Существует два типа нуклеиновых кислот, важных для живых существ.

• ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)
• РНК (рибонуклеиновая кислота)

Эти молекулы также представляют собой полимеры из более мелких единиц, называемых нуклеотидами; каждый нуклеотид состоит из сахара (рибозы или дезоксирибозы), фосфатной группы и одного из нескольких «оснований», которые являются либо пуринами, либо пиримидинами. Чередующиеся молекулы сахара и фосфатные группы связаны вместе, образуя основу нуклеиновой кислоты, а пуриновое или пиримидиновое основание связано с каждым из сахаров, как показано ниже.

Существует несколько различий между ДНК и РНК.

• ДНК содержит сахар дезоксирибозу, а РНК содержит сахар рибозу.
ДНК
• состоит из двух нуклеотидных цепочек, соединенных между собой слабыми водородными связями между комплементарными парами оснований. Двойные нити закручиваются, образуя двойную спираль.
• Основания, обнаруженные в ДНК, ограничены аденином, цитозином, гуанином и тимином; В РНК есть аденин, цитозин и гуанин, но вместо тимина есть другое основание, называемое урацилом.

 

Клетки живых организмов имеют хромосомы, которые содержат унаследованный код для синтеза всех белков, которые производит организм. По сути, каждая хромосома представляет собой гигантскую молекулу двухцепочечной ДНК, плотно свернутой в двойную спираль. Одна хромосома содержит тысячи генов, сегментов ДНК, которые кодируют определенные белки. В строго регулируемом процессе клеточные ферменты могут раскручивать определенный сегмент (ген), а другие ферменты перемещаются вдоль гена, используя одну цепь ДНК в качестве матрицы для синтеза комплементарной цепи матричной РНК.Эта вновь синтезированная матричная РНК затем покинет клеточное ядро ​​и переместится в цитоплазму клетки, где РНК, в свою очередь, будет использоваться в качестве матрицы для синтеза определенного белка.

Этот процесс станет более понятным, когда мы рассмотрим его более подробно в другом онлайн-модуле. На данный момент видео ниже предоставляет обзор этого процесса, который будет полезен.

Обзор транскрипции и трансляции

Эта короткая анимация с канала Discovery дает хороший обзор транскрипции и перевода.Транскрипция — это процесс, при котором ген, сегмент ДНК, кодирующий определенный белок, служит шаблоном для синтеза матричной РНК (мРНК) для этого конкретного белка. Транскрипция происходит внутри клеточного ядра, где находится хромосомная ДНК. Затем мРНК покидает ядро ​​через специальные поры в мембране ядра. Как только мРНК выходит из ядра, она присоединяется к структуре, состоящей из двух частей, называемой рибосомой, которая состоит из рибосомной РНК (рРНК). Ферменты также прикрепляются к рибосомному комплексу и помогают в процессе трансляции, при котором закодированная последовательность оснований на мРНК транслируется и направляет синтез цепи аминокислот, которые являются строительными блоками белков.

 

Источник: http://youtu.be/1fiJupfbSpg

---

Белки — это еще один класс чрезвычайно разнообразных органических молекул, состоящих из множества единиц более простых молекул, объединенных в цепочки. Все белки сделаны из комбинаций 20 аминокислот, показанных ниже. Как показано ниже, каждая из этих 20 аминокислот имеет центральный углерод (альфа-углерод), связанный с аминогруппой (-NH ₂ , то есть азот, связанный с двумя атомами водорода) на одном конце, и карбоксильную группу (-COOH) на одном конце. другой конец.

Источник: http://study.com/academy/lesson/threonine-amino-acid-structure-function.html

Что отличает одну аминокислоту от другой, так это боковая цепь атомов, которая также связана с альфа-углеродом (обозначена «R-группой» справа).

 

Источник: http://quotesgram.com/amino-quotes/

 

Первичная структура белков возникает в результате соединения различных комбинаций этих 20 аминокислот пептидными связями, которые соединяют карбоксильную группу одной аминокислоты с аминогруппой другой аминокислоты.

Источник: https://biochemistry3rst.wordpress.com/tag/proteins/

Теперь представьте, что десятки или даже сотни аминокислот связаны друг с другом в цепочки различной длины, чтобы создать первичную структуру белка. Белки иногда называют полипептидами, потому что они состоят из цепочек аминокислот, соединенных вместе пептидными связями.

---

Цепочки аминокислот устанавливают первичную структуру белка, но взаимодействия (как силы притяжения, так и силы отталкивания) между компонентами цепи преобразуют белок в его окончательную трехмерную структуру.Эти силы притяжения и отталкивания среди аминокислот в цепи заставляют сегменты цепи принимать одну из нескольких характерных форм, которые обеспечивают вторичную структуру белка. Например, водород в аминогруппе одной аминокислоты может образовывать слабую «водородную связь» с атомом кислорода в карбоксильной группе другой аминокислоты в другом месте цепи. Водородная связь может привести к тому, что части полипептидной цепи образуют зигзагообразные участки, называемые «бета-листами» (которые, например, очень заметны в белковом волокне шелка), а также может вызвать скручивание участков полипептида в пробку. винтообразная структура, называемая «альфа-спиралью».Другие участки полипептида можно назвать «случайными клубками», потому что они сворачиваются, но не имеют правильной структурной формы.

Белки также имеют третичный уровень структуры в результате ионных, водородных или ковалентных связей между группами «-R» аминокислот. В результате альфа-спиральные сегменты, бета-гофрированные листы и случайные витки складываются сами по себе. На сворачивание и размещение в клетке также будет влиять полярность аминокислот.Некоторые аминокислоты имеют полярные боковые цепи, а другие — неполярные. Если некоторые участки цепи содержат в основном неполярные аминокислоты, а другие участки содержат в основном полярные аминокислоты, то неполярные участки будут самоассоциироваться внутри молекулы вдали от воды, а полярные участки будут располагаться на внешний вид молекулы.

Наконец, четвертичная структура относится к объединению двух или более полипептидных цепей или субъединиц в более крупный объект. Например, молекула гемоглобина (показана на (d) слева) состоит из двух альфа-субъединиц и двух бета-субъединиц; каждая из этих четырех полипептидных цепей имеет сайт связывания кислорода. Транспортные белки в клеточных мембранах также часто состоят из нескольких субъединиц.

Трехмерная структура белков неразрывно связана с их функциями. Более того, трехмерная форма белка (его конформация) может меняться в зависимости от изменений в его локальном окружении, и это также может быть связано с его функцией.Для иллюстрации рассмотрим функцию фермента, целью которого является отщепление фосфатных групп от молекулы, называемой циклическим АМФ. Фермент изображен на рисунке справа. Рисунки в левой части рисунка показывают фермент, свернутый в его четвертичную конформацию (свернутый белок), а рисунок справа представляет собой крупный план сайта связывания, показывающий молекулу циклического АМФ (розовая заливка), расположенную в плечи сайта связывания. Химические группы циклического АМП (субстрата) взаимодействуют с химическими группами фермента через ионные и водородные связи. Сайт связывания специфичен для циклического AMP, который подходит к сайту связывания белка почти так же, как ключ подходит к определенному замку. Затем это взаимодействие вызывает изменение конформации фермента, и это изгибает циклический АМФ таким образом, что облегчает расщепление фосфатной группы. Как только это происходит, два образующихся продукта высвобождаются, и фермент возвращается к исходной конформации.

(иллюстрация адаптирована с http://accessexcellence.org/RC/VL/GG/ecb/protein_binding_site.php)

Трехмерная форма белков и концепция специфического сайта связывания актуальна не только для взаимодействия ферментов и их субстратов, но и для рецепторов, которые специфическим образом связывают химические сигналы, например, белковый рецептор, встроенный в клеточная мембрана, имеющая комплементарную форму сигнальной молекуле гистаминового рецептора, как показано ниже. Связывание молекул гистамина с соответствующими рецепторами вызывает изменение конформации белкового рецептора, что запускает ряд биохимических реакций внутри клетки, таких как сокращение гладкомышечных клеток в бронхах у ребенка, страдающего приступом астмы.

Антитела, вырабатываемые в ответ на инфекции, имеют сайты связывания, которые позволяют им связываться с комплементарными формами чужеродных белков. На приведенной ниже иллюстрации синим цветом показано антитело IgG, состоящее из двух коротких полипептидных цепей и двух длинных цепей, которые удерживаются вместе дисульфидными связями (SS). Два идентичных сайта связывания на этом антителе имеют связывающие карманы, которые позволяют им связываться в высокой степени. специфический способ комплементарных форм на чужеродных молекулах (показаны черным цветом).Связывание с чужеродными веществами может нейтрализовать их, а также пометить их, чтобы облегчить их удаление белыми кровяными тельцами.

В качестве последнего примера рассмотрим гормон инсулин, который связывается со специфическими карманами на рецепторах инсулина, встроенных в клеточные мембраны жировых и мышечных клеток. Опять же, связывание вызывает изменение конформации (формы) рецепторного белка, что запускает последовательность биохимических событий, приводящих к внедрению переносчиков глюкозы (трансмембранных транспортных белков) в плазматическую мембрану, как показано ниже.

Как вы увидите в следующем разделе, структура белков позволяет им выполнять самые разные функции.

---

Кислородный транспорт

У каждого из нас есть десятки тысяч белков, выполняющих множество функций, и каждый белок имеет уникальную трехмерную структуру, определяющую его функцию. Например, гемоглобин — это белок, содержащийся в красных кровяных тельцах, который играет ключевую роль в переносе кислорода; он имеет 4 субъединицы двух различных типов (2 альфа- и 2 бета-субъединицы).

 

с http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/3_14d.jpg

Серповидноклеточная анемия Критическая взаимосвязь между структурой и функцией белка ярко иллюстрируется серповидноклеточной анемией, наследственным заболеванием, наблюдаемым у людей, чьи предки пришли из Африки, Ближнего Востока, Средиземноморья или Индии. В США около 4 из каждых 1000 афроамериканцев имеют серповидноклеточную анемию (около 80 000 человек), и около 10% являются носителями признака серповидноклеточной анемии. У людей с серповидноклеточной анемией аномальный тип гемоглобина, называемый гемоглобином S (вместо нормального гемоглобина А). Гемоглобин S отличается от гемоглобина А тем, что аминокислота валин находится в положении номер 6 в бета-цепи вместо аминокислоты глутамата. В отличие от глутамата, боковая цепь валина очень неполярна и создает липкое пятно снаружи каждой из бета-цепей. В другом месте гемоглобина есть дополнительное липкое пятно, но оно скрыто, пока молекулы гемоглобина связаны с кислородом.Однако, если большое количество молекул гемоглобина становится дезоксигенированным, липкие участки, созданные аномальными валинами, начинают связываться с комплементарными липкими участками на других молекулах гемоглобина. При этом образуются длинные агрегаты гемоглобина, которые искажают эритроцит и придают ему характерную серповидную форму. Это вызывает агрегацию эритроцитов и ухудшает их способность циркулировать по мелким кровеносным сосудам (артериолам и капиллярам), а также делает их хрупкими, сокращая продолжительность их жизни и приводя к анемии. Острые обострения, называемые «серповидно-клеточными кризами», иногда вызываются дезоксигенацией гемоглобина, например, после тяжелых физических упражнений или инфекций. Серповидность может быть очень обширной и привести к недостаточному притоку крови к органам с сильной болью и осложнениями, такими как инсульт, повреждение почек и проблемы с дыханием.

Белки в виде ферментов

Некоторые белки функционируют как ферменты, т. е. белки, катализирующие определенные биохимические реакции.Ферменты облегчают биохимические реакции и чрезвычайно ускоряют их, делая их в миллион раз быстрее. Существуют тысячи ферментов, и каждый тип способствует определенной биохимической реакции. Другими словами, данный фермент действует только на определенные молекулы-реагенты (субстраты) с образованием определенного конечного продукта или продуктов. На приведенной ниже диаграмме показано ферментативное расщепление дисахарида лактозы (субстрата) на моносахариды галактозу и глюкозу.

Источник: http://www.indiana.edu/~ensiweb/lessons/tp.milk3.html

Трехмерная форма фермента будет включать в себя очень специфический сайт связывания, в который субстрат будет входить очень точно, почти так же, как ключ подходит к определенному замку.

После связывания субстрата фермент расщепляет субстрат, и продукты высвобождаются. Хотя этот рисунок иллюстрирует расщепление субстрата, многие ферменты синтезируют новые биохимические вещества, связывая вместе два субстрата с образованием нового продукта.Конкретная клетка может иметь тысячи различных ферментов, катализирующих множество различных реакций.

Короткое видео ниже иллюстрирует основы работы фермента.

Источники: http://youtu.be/V4OPO6JQLOE

Биохимические реакции могут потребовать целого ряда стадий, каждая из которых катализируется отдельным ферментом. Хорошим примером является серия реакций, посредством которых глюкоза метаболизируется для создания клеточной энергии в форме АТФ (аденозинтрифосфата).

• Сначала идет серия реакций, в ходе которых глюкоза превращается в две молекулы пирувата, как показано ниже. Эти реакции называются «гликолизом» или анаэробным метаболизмом (поскольку они не требуют кислорода). В результате этих реакций образуется небольшое количество АТФ.
• Затем пируват поступает в цикл лимонной кислоты (также известный как цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот). Последующий метаболизм пирувата генерирует даже больше чистого АТФ, чем гликолиз посредством реакции, показанной ниже.Шаги, выделенные желтым цветом, — это те, которые в конечном итоге продолжают генерировать АТФ в митохондриях клетки.

Эти реакции показаны на рисунке ниже.

Источник: http://chemwiki.ucdavis.edu/Core/Biological_Chemistry/Metabolism/Kreb’s_Cycle

Лизоцим — защитный фермент

На иллюстрации справа показан белок лизоцим (красная, белая, синяя и серая аминокислоты), важный защитный фермент, содержащийся в слезах, слюне и слизи. Функция лизоцима заключается в разрушении полисахаридов (сахарных полимеров), которые являются компонентами стенок бактериальных клеток. Первоначально лизоцим синтезируется в виде одной длинной полипептидной цепи, но он характерным образом сворачивается, образуя глобулярный белок с характерным карманом. Бактериальный полисахарид (показан зеленым) связывается с лизоцимом, потому что он входит в карман точно так же, как ключ входит в замок. Как только это специфическое связывание произошло, лизоцим разрушает бактериальный полисахарид, расщепляя его на части.

Антитела представляют собой белки

Антитела представляют собой защитные белки с сайтами связывания, трехмерная структура которых позволяет им идентифицировать и связываться с очень специфическими чужеродными молекулами. Связываясь с чужеродными белками, они могут помочь нейтрализовать их и пометить, облегчая их поглощение и удаление защитными клетками. Антитела IgG имеют четвертичную структуру с четырьмя субъединицами, двумя «легкими цепями» и двумя «тяжелыми цепями». Цепи связаны друг с другом через дисульфидные мостики, показанные справа как связи «-S-S-».После рождения каждый В-лимфоцит может вырабатывать антитела только к одной конкретной чужеродной форме. Часть антигена, которая специфически распознается антителом, называется «эпитоп». По сути, эпитоп представляет собой особую часть антигена, имеющую характерную молекулярную форму, которая соответствует сайту связывания белка на антителе.

Посмотрите короткое видео ниже, чтобы увидеть иллюстрацию действия антител. В начале видео показаны красные и белые кровяные тельца, протекающие по кровеносному сосуду.Объекты в форме картофеля, которые вы видите дальше, представляют собой вирусы, которые начинают связываться с рецепторами клетки. Зеленые Y-образные объекты представляют собой антитела, которые связываются с вирусом. Наконец, структура, похожая на медузу, представляет собой лейкоцит, который поглощает вирус, помеченный антителами, и уничтожает его.

Структурные белки

Существуют также структурные белки, часто длинные и волокнистые, такие как шелк, кератин в волосах и коллаген в сухожилиях и связках.

Источник: http://www.sdsc.edu/ScienceAlive/reel6/collagen.gif

Сократительные белки

Существуют сократительные белки, такие как актин и миозин, которые обеспечивают движение в мышцах и движение внутри отдельных клеток.

Источник: http://www.bmb.psu.edu/courses/bisci004a/muscle/musc-img/myofibril.jpg

Сигнальные белки

Существуют сигнальные белки, такие как гормон инсулин, который состоит из двух полипептидных цепей, связанных между собой дисульфидными (двумя серными) мостиками.

Инсулиновый рецептор (распознающий белок) встроен в клеточные мембраны мышечных, жировых клеток и некоторых типов других клеток. Его функция заключается в облегчении захвата ими глюкозы из кровотока через специальные транспортные белки глюкозы, которые в норме присутствуют внутри клетки в неактивной форме. Например, в мышечных клетках переносчик глюкозы называется «GLUT4». Когда молекула инсулина связывается с альфа-субъединицей рецептора, она запускает цепную реакцию в цитозоле (внутри клетки), которая активирует GLUT4 и заставляет его перемещаться и внедряться в клеточную мембрану.

 

 

 См. http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/pancreas/insulin_phys.html   , где представлена ​​флэш-модель действия инсулина.

 

Транспорт через клеточную мембрану

За исключением простой диффузии, белки также необходимы для перемещения поляризованных или заряженных молекул и больших молекул через клеточные мембраны.

Простое распространение

Небольшие молекулы, такие как кислород и углекислый газ, могут диффундировать через липидный бислой клеточной мембраны.Направление движения зависит от градиента концентрации. Вещества с более высокой концентрацией внутри клетки (например, CO ₂ ) будут диффундировать из клетки в сторону с более низкой концентрацией. Вещества с более высокой концентрацией вне клетки (например, O ₂ ) будут диффундировать внутрь клетки, то есть вниз по градиенту концентрации.

Однако многие другие молекулы не могут пересекать клеточные мембраны путем простой диффузии и требуют специальных механизмов для перемещения через мембраны. Различные транспортные белки, часто агрегаты белковых субъединиц, обеспечивают способ транспортировки заряженных молекул и больших молекул с помощью одного из двух механизмов:

Облегченный транспорт

Полярные молекулы и заряженные ионы не могут пересекать липидный бислой; их транзит зависит от специальных транспортных каналов, созданных белками, встроенными в клеточную мембрану. Облегченный транспорт является пассивным в том смысле, что он не требует затрат клеточной энергии, и, как и при простой диффузии, движение молекул происходит по градиенту концентрации от высокой концентрации к низкой концентрации.Для каждого вещества, транспортируемого этим механизмом, существуют специфические белки, и транзит может регулироваться клеткой. Молекулы, такие как глюкоза и аминокислоты, транспортируются таким образом. Они будут связываться со своим белком-носителем/транспортным белком, и связывание запускает изменение формы носителя, которое перемещает молекулу через мембрану. Как только молекула высвобождается, носитель возвращается к своей первоначальной форме (конформации).

Активный транспорт

Активный транспорт также зависит от трансмембранных транспортных белков, но этот процесс способен транспортировать вещества против градиента концентрации, а это означает, что даже если концентрация, скажем, ионов калия внутри клетки выше, чем снаружи, больше калия может быть транспортировано в клетку. клетка.Это связано с расходом клеточной энергии (АТФ).

Таким образом, белки играют неотъемлемую роль в функционировании клетки. Многие из них встроены в клеточные мембраны или охватывают весь липидный бислой, где они играют важную роль в распознавании, передаче сигналов и транспорте.

---

Перспектива размера

Ангстрем — это одна десятимиллионная миллиметра, или 1×10 ⁻¹⁰ метров. Иллюстрация ниже дает представление об относительном масштабе некоторых из рассмотренных выше биологических структур.

Расстояние между двумя атомами углерода в цепи жирной кислоты составляет немногим более одного ангстрема. Молекула глюкозы имеет размер около 9 ангстрем. Бактерии — десятки тысяч ангстрем. По грубой оценке, типичная человеческая клетка может иметь размер примерно 1/100 миллиметра, что составляет примерно 1/10 ширины человеческого волоса. За интригующим взглядом на размеры вещей, от самых маленьких до самых больших объектов во Вселенной, взгляните на http://htwins.сеть/шкала2/.

Несмотря на свои микроскопические размеры, в клетках постоянно происходит множество процессов. На диаграммах и микрофотографиях клетки изображаются как жесткие, статичные мешочки, застывшие во времени, но если бы мы могли каким-то образом совершить путешествие внутрь клетки, мы были бы поражены ее красотой, сложностью и невероятной активностью. Вы можете получить хотя бы представление о внутренней жизни клетки, посмотрев анимацию Гарвардского университета «Внутренняя жизнь клетки» (полная длина с комментарием), показывающую активацию лейкоцитов при воспалении.Некоторые из терминов, используемых в видео, будут вам чужды, но видео дает великолепное представление о внутренней работе клеток и показывает клетки как динамические структуры, в которых постоянно происходят многие процессы.

Сила полимеров

Одна из фундаментальных концепций биологии состоит в том, что простые молекулярные структуры (мономеры) могут быть связаны друг с другом, образуя все более сложные структуры. Например, мономеры сахаров, такие как глюкоза и фруктоза, могут быть связаны друг с другом с образованием очень крупных полисахаридов, таких как крахмал и гликоген.Аминокислоты могут быть связаны друг с другом с образованием полипептидов (белков). Нуклеотиды могут соединяться вместе, образуя ДНК и РНК.

Помимо связывания молекул вместе с образованием длинных цепей, многие молекулы будут самособираться в соответствующих условиях, образуя все более сложные молекулярные агрегаты, такие как мембраны или липопротеины. А биологические мембраны могут обеспечивать структуру внутриклеточных органелл, которые могут выполнять специализированные и сложные функции. Например, микротрубочки представляют собой полые цилиндры, которые служат внутренним каркасом для эукариотических клеток, а также обеспечивают пути, по которым связанные с мембраной материалы или органеллы могут транспортироваться с места на место внутри клетки. Например, сеть микротрубочек соединяет аппарат Гольджи с плазматической мембраной, направляя секреторные везикулы для экспорта или встраивания в плазматическую мембрану. Движение этих связанных мембраной «упаковок» по микротрубочкам облегчается моторными белками (переносчиками), которые перемещаются по микротрубочкам, изменяя свою трехмерную конформацию. Этот процесс приводится в действие аденозинтрифосфатом ( АТФ ). С каждым «шагом» моторная молекула освобождает одну часть микротрубочки и захватывает вторую часть филамента дальше по длине.

Эти микротрубочки представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц белка, называемого тубулином . Каждая субъединица микротрубочки состоит из двух немного отличающихся друг от друга, но тесно связанных более простых единиц, называемых альфа -тубулина (показаны на рисунке ниже желтыми шариками) и бета -тубулина (показаны зелеными шариками). При соответствующих условиях эти субъединицы агрегируют или самособираются особым образом, быстро формируя микротрубочки.И наоборот, эти микротрубочки также могут быстро дезагрегировать.

Источник: https://micro.magnet.fsu.edu/cells/microtubeles/microtubeles.html

Видео ниже представляет собой выступление TED, в котором аниматор Дэвид Болинский описывает сотрудничество между аниматорами и биологами Гарвардского университета, в ходе которого можно увидеть красоту и сложность эукариотических клеток. Обратите внимание, что явление сборки мономеров в сложные и высокофункциональные макромолекулярные полимеры проиллюстрировано в нескольких местах.

Весь разговор длится 9:49. Переместите видео на 3:24, чтобы пропустить вступительное описание. Настоящее действие начинается примерно в 6:50. В этом нет ничего, что вы должны запоминать. Просто оцените сложность и красоту клеток.

 

Следующее видео ниже дает общий обзор структуры и функции клетки (6:00 мин. ), а второе дает краткое описание структуры и функции органелл в эукариотической клетке (4:46 мин.).

 

Высшие уровни организации

Можно видеть, что клетки, самые маленькие единицы, отвечающие критериям жизни, очень сложны. Тем не менее, эта сложность возникает из-за того, что простые молекулы соединяются вместе, образуя множество все более разнообразных и сложных структур, которые, в свою очередь, обеспечивают основу для еще более высокого уровня организации и сложности, собираясь в макромолекулярные комплексы, такие как мембраны. органоиды, микротрубочки и липопротеины.На клеточном уровне можно представить себе агрегацию клеток для формирования тканей, которые становятся основой для органов и даже систем органов в невероятно разнообразном множестве многоклеточных организмов.

Взято с: http://www.theorganicstartupbook.com/2012/07/07/evolutionary-levels-sublevels-4-of-5/

 

Селен в клеточной культуре

В базальных препаратах DMEM/Ham’s Nutrient Mixture F-12 (50:50) и Iscove’s Modified Dulbecco Medium (IMDM) часто добавляют селен как часть соответствующих модификаций запатентованных бессывороточных или белковых — бесплатная коммерческая среда, подходящая для производства рекомбинантных гетерологичных белков, включая производство моноклональных антител (Mab).

Селен химически активен в растворе и может участвовать в окислительно-восстановительных (окислительно-восстановительных) и свободнорадикальных реакциях. Следовательно, простое включение селена в базисную рецептуру может привести к токсическим эффектам. В некоторых случаях селен теперь добавляют в среды на основе вышеуказанных составов, и он является компонентом добавок ITS (инсулин-трансферрин-селен), SPIT (пируват натрия-инсулин-трансферрин) и SPITE (пируват натрия-инсулин-трансферрин). -этаноламин) (см. продукты ниже).

Основные функции селена в системах культивирования клеток

Независимо от того, добавляется ли селен в среду для культивирования клеток в виде селена, диоксида селена или селенита натрия, он изменит свою форму и степень окисления в зависимости от среды культивирования клеток. Важно понимать положительные и отрицательные эффекты, которые виды селена могут оказывать на систему культивирования клеток в контексте их концентрации (концентраций) и формы (форм).

Органические и неорганические формы селена в клеточной культуре

Неорганические формы селена

• Селен, Se;
• Диоксид селена, SeO ₂ ;
• Селенит, SeO ₃ ^2-

Органические формы селена

• Диселенид, RSeSeR или RSeSeR’; (R и R’ могут быть любой органической частью, которая связана с селеном).
• Селенодитиолы, RS-Se-SR или RS-Se-SR’; (R и R’ могут быть любой органической частью, которая связана с серой).
• Селенид-анион, RSe; (R может быть любым органическим фрагментом, который связан с селеном).

In vitro диоксид селена и анионы селенита реагируют с восстановленными тиоловыми группами глутатиона, цистеина, DTT или 2-меркаптоэтанола с образованием селенодитиолов общей формулы RS-Se-SR’. Примерами соединений являются селено-диглутатион, GluS-Se-SGlu; селено-дицистеин, CysS-Se-SCys; селено-дитиотреитол; и селено-димеркаптоэтанол. Селенодитиолы подвергаются окислению/восстановлению с образованием окисленных тиоловых соединений, таких как GluSSGlu и элементарного селена (Se). Элементарный селен нетоксичен и не каталитичен. Селенит реагирует с восстановленным глутатионом с образованием супероксида. Дальнейшее тестирование неорганических соединений селена показало, что неорганические соединения селена селенит и диоксид селена, а также органический диселенид состава RSeSeR реагируют с тиолами, такими как глутатион, цистеин и дитиотреитол, с образованием супероксида и пероксида водорода.Органический селен конфигурации RSeSeR или RSeSeR’ может реагировать с тиолами с образованием восстановленных анионов селенида, представленных как RSe-. Соединения этого класса токсичны из-за их каталитического ускорения окисления тиолов с образованием свободных радикалов супероксида, перекиси водорода и более токсичного свободного радикала гидроксила.

In vitro селенодитиолы общей формулы RS-Se-SR’ оказывают двухфазное действие на рост клеток. Селенодитиолы (и селенит) могут ингибировать синтез белка и рост клеток, они также могут способствовать увеличению роста клеток и продукции белка.Эффект этих фрагментов селена зависит от нескольких факторов. Наиболее важными из них, по-видимому, являются тип клеток и концентрация селенита, а также присутствующие селенодитиолы. Как правило, когда общая концентрация селена, добавляемого в систему культивирования клеток, превышает 1 мкМ, он может ингибировать рост клеток и синтез белка. Быстро растущие клетки, такие как опухолевые, поражаются селенодитиолами в более низких концентрациях, чем нормальные клетки.

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.