Оплодотворение это в биологии: Оплодотворение у животных. Партеногенез — урок. Биология, 9 класс.

Содержание

Оплодотворение у животных. Партеногенез — урок. Биология, 9 класс.

Оплодотворение — это процесс соединения двух гаплоидных гамет, в результате которого образуется диплоидная зигота.

Из зиготы образуется зародыш, который превращается в молодой организм.

 

У животных начальный этап оплодотворения — это внедрение сперматозоида в яйцеклетку.

 

При соприкосновении головки сперматозоида с наружным покровом яйцеклетки содержащиеся в акросоме ферменты выделяются на поверхность яйцеклетки. Под их действием оболочка яйцеклетки в месте соприкосновения разрушается. Содержимое сперматозоида проникает внутрь яйцеклетки. После этого яйцеклетка восстанавливает оболочку и другие сперматозоиды проникнуть в неё уже не могут. В оплодотворённой яйцеклетке происходит слияние двух ядер и образуется диплоидная зигота.

 

Вскоре в зиготе удваивается ДНК, и она готовится к делению.

 

Рис. \(1\). Оплодотворение

 

У животных оплодотворение может осуществляться двумя способами: наружным и внутренним.

 

Наружное оплодотворение происходит у животных, которые живут в воде (например, у рыб и амфибий). Яйцеклетки (икру) и сперматозоиды такие животные выделяют в воду, где и происходит их слияние.

 

Внутреннее оплодотворении наблюдается у животных, обитающих на суше, а также у некоторых обитателей водной среды (червей, членистоногих, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих). У них гаметы сливаются внутри тела самки, в её половых путях.

 

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом, а новый организм приобретает генетическую информацию и признаки обоих родителей.

Партеногенез — особый случай полового размножения, при котором происходит развитие особи из неоплодотворённой яйцеклетки.

Партеногенез наблюдается у некоторых червей, улиток, членистоногих (дафний, пчёл, тлей, муравьёв), а также у рептилий (скальных ящериц, варанов), птиц (индюшек) и других животных. Он чередуется с обычным размножением.

 

Развитие нового организма начинает без оплодотворения. Гаплоидная яйцеклетка делится митозом. Происходит удвоение ДНК, но во время первого деления хромосомы не расходятся, и в клетке остаётся диплоидный хромосомный набор.

 

Партеногенез происходит неодинаково у разных видов. 

Пример:

у тлей в тёплое время из неоплодотворённых яиц появляется несколько поколений самок, а осенью рождаются самцы. У пчёл партеногенетическое размножение производит только трутней (самцов), а самки и рабочие пчёлы рождаются из оплодотворённых яиц.

Источники:

Рис. 1. Оплодотворение. © ЯКласс

Урок биологии «Оплодотворение и его значение». 9-й класс

Цели урока:

Образовательные:

  • Сформировать у учащихся знания о сущности процесса оплодотворения, представления о типах оплодотворения, сущности двойного оплодотворения у цветковых растений.
  • Познакомить учащихся с особенностями оплодотворения у разных организмов.
  • Раскрыть вредное влияние никотина, алкоголя, токсинов на течение беременности.

Развивающие:

  • Развивать понятие “оплодотворение”.
  • Развивать логическое мышление, совершенствовать навыки самостоятельной работы.
  • Формировать представление о единстве органического мира.

Воспитательные:

  • Воспитывать навыки здорового образа жизни, внедрять моральное, половое, гигиеническое воспитание.
  • Воспитать интерес к предмету.

Основные понятия: оплодотворение, зигота, двойное оплодотворение, макроспоры, пыльцевое зерно, мегаспоры, сперматозоид, яйцеклетка, овуляция.

Оборудование: таблицы, иллюстрирующие процесс оплодотворения, двойного оплодотворения у цветковых растений; гербарные экземпляры цветущих растений; презентация “Оплодотворение”, проектор, видеофрагмент, пробирки, спирт, яичный белок, реактивы.

Тип урока: комбинированный.

Заранее, за несколько недель до начала урока, трем учащимся дается задание — подготовить доклады об истории открытия половых клеток, о вредном воздействии спирта и никотина на половые клетки и ставится эксперимент о вредном влиянии спирта и табачного дыма на проростки фасоли.

Ход урока

I. Организационный момент (2-3 мин.)

  • приветствие учащихся;
  • постановка целей урока;

II. Актуализация опорных знаний.

Проверочная работа в трех вариантах (по уровню сложности).

1 вариант (на 3-4).

  1. Перечислите основные формы размножения?
  2. В чем суть бесполого размножения?

2 вариант (на 4-5).

  1. Что лежит в основе размножения?
  2. Докажите, что размножение — одно из важнейших свойств живой природы.

3 вариант (на 5).

  1. Какая из форм размножения является наиболее эффектной с биологической точки зрения?
  2. Дать характеристику вегетативной форме бесполого размножения по плану:

А) определение;

Б) разновидности;

В) примеры организмов, для которых характерны эти разновидности вегетативной формы бесполого размножения.

III. Изучение нового материала (постановка проблемного вопроса).

“Когда начинается человеческая жизнь?”

(учащиеся предлагают варианты ответов, выводят тему урока – “Оплодотворение”).

Учитель:  Для того, чтобы осуществлялось половое размножение, организму недостаточно просто сформировать половые клетки — гаметы в ходе овогенеза и сперматогенеза, надо обеспечить возможность их встречи, т.е. должно произойти оплодотворение.

Итак, что же такое оплодотворение? “Оплодотворение — процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающееся объединением их генетического материала” (ученики записывают определение в тетрадь).

Биологическое значение оплодотворения заключается в том, что, восстанавливается диплоидный набор хромосом и поддерживается генетическое многообразие организмов, которое служит материалом для естественного отбора и эволюции вида.

Виды оплодотворения:

  • Перекрестное.
  • Самооплодотворение (гермафродитизм).
  • Типы оплодотворения:
  • Наружное (вне организма).
  • Внутреннее (в половых путях самки).

Вопрос учителя:  Вспомните, для каких организмов характерно наружное оплодотворение, а для каких внутреннее? (Ребята отвечают: наружноерыбы, земноводные; внутреннее — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).

Этапы оплодотворения (ученики записывают в тетради).

Учитель: Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов.

этап. Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку.

2 этап. Слияние гаплоидных ядер обеих гамет, в результате чего образуется зигота.

3 этап. Активизация зиготы к дроблению и дальнейшему развитию.

(Просмотр видеофрагмента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом).

(Далее совместно с учителем заполняется таблица).

Признак для сравнения Женская половая клетка Мужская половая клетка
Название Яйцеклетка Сперматозоид
Строение Крупная (от 0,1 мм до нескольких десятков см) клетка, округлой формы, с достаточным запасом питательных веществ в виде желтка Мелкие, подвижные (реже неподвижные) клетки (4,5- 5,5 мкм)
Рисунок   Выполняется рисунок с надписями:

Головка

Шейка

Хвост

Тип гаметогенеза Оогенез Сперматогенез
Результат гаметогенеза
Из 1 материнской клетки образуется 1 яйцеклетка Из 1 материнской клетки образуются 4 сперматозоида
Где формируются В яичниках В семенниках

Рассказ первого ученика об истории открытия половых клеток.

Поскольку размеры сперматозоидов и яйцеклеток очень малы, длительное время

люди не знали об их строении и существовании. А тайна зачатия, которая издавна привлекала внимание людей, давала почву для различных наивных предположений.

Даже Гиппократ (около 370 г. до н.э.) считал, что зародыш образуется в результате перемешивания родительского семени и крови матери. Но уже Аристотель (384 — 322 г. до н.э.) написал сочинение “О возникновении животных”, где указал на наличие клеток мужского и женского пола, которые дают начало зародышу.

И только в начале XVII в. с появлением микроскопа Антони ван Левенгук впервые увидел подвижные сперматозоиды морской свинки и зафиксировал их строение.

1 раз в месяц (цикл 28 дней) созревшая яйцеклетка разрывает фолликул: попадает в брюшную полость и тут же подхватывается фаллопиевой трубой и “течет” по маточной трубе, как будто плывет. Именно в фаллопиевой трубе она встречается со сперматозоидами, и происходит оплодотворение. После оплодотворения яйцеклетки, женщина проходит физическое состояние – беременность.

Итак, каждый из нас начинается только с одной — единственной клетки.

Будущий человек — одноклеточный организм, как амеба. Через 15 мин. — Организм состоит из 4 клеток и очень напоминает водоросль — вольвокс.

Зародыш происходит путь эволюции (многие миллионы лет) за несколько недель. Он не имеет права на ошибку, потому что если это произойдет, он может погибнуть — это будет смерть маленькой частицы природы.

Рассказ второго ученика о вредном воздействии спирта и никотина на половые клетки и на зародыш. Отправляясь в дальний путь, запасливая яйцеклетка прихватывает с собой еду (желтое тело), поэтому в первую неделю не так уж принципиально, что входит в рацион будущей мамы. А вот после того как зародышевое яйцо прикрепилось к стенке матки, очень важно, как женщина питается и какой ведет образ жизни. Теперь развитие эмбриона целиком и полностью зависит от маминого душевного и физического состояния. Наиболее опасными для развития зародыша являются первые три месяца беременности. Вредное влияние на развитие эмбриона оказывает употребление его родителями алкоголя, наркотиков, курение табака. Алкоголь и никотин угнетают клеточное дыхание. Недостаточное снабжение кислородом приводит к тому, что в формирующихся органах образуется меньшее количество клеток, органы оказываются недоразвитыми. Особенно чувствительна к недостатку кислорода нервная ткань. Употребление будущей матерью алкоголя, наркотиков, курение табака, злоупотребление лекарствами часто приводят к необратимому повреждению эмбриона и последующему рождению детей с умственной отсталостью или врожденными уродствами. В легких случаях наблюдается расторможенность ребенка: несобранность, неспособность к систематической работе, нерациональная двигательная активность, низкий уровень произвольного внимания, а также очень плохая память.

Выступление третьего ученика (заранее ставится эксперимент). Мы решили экспериментальным путем доказать вредное влияние алкоголя и никотина на развитие зародышей на примере прорастания семян фасоли. В опыте мы использовали три группы семян: одну мы поливали обычной водой, вторую растворам спирта, а третью группу окуривали (с помощью резиновой груши) сигаретами. Результаты эксперимента мы сфотографировали, вы их можете увидеть на слайдах. Первая чашка показала отрицательное влияние никотина на развитие семян. Зародыши проросли разного размера – одни сильно вытянутые, а другие слабые невысокие. Во второй чашке видно подавляющее действие спирта на проросшие семена, проростки в два раза меньше, чем растение, которое поливались обычной водой, это видно по чашке № 3.

Проведение эксперимента учителем. Для определения белка используется биуретовая реакция. Все вы знаете, что яйцо является началом жизни, поэтому для эксперимента мы берем яичный белок. Приливаем к нему гидроксид натрия и сульфат меди. У нас получается ярко фиолетовый раствор, который говорит о наличие белка. Теперь мы к такому же яичному белку приливаем спирт, затем гидроксид натрия и сульфат меди и видим, что изменение цвета раствора не произошло.

Спирт разрушил структуру белка и он потерял свои свойства. Этим экспериментом мы доказали вредное влияние алкогольных напитков и никотина на зародыш человека.

Особенности оплодотворения у семенных растений (беседа).

  1. Оплодотворению предшествует опыление.
  2. Оплодотворение не зависит от воды.
  3. Сперматозоиды лишились жгутиков и превратились в спермии.

Особый вид оплодотворения характерен для цветковых растений, он был открыт в 1898 году русским ботаников, академиком Сергеем Гавриловичем Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Для изучения этого типа оплодотворения нам необходимо вспомнить строение цветка, тычинок, пестика, семени однодольного растения (разбирается по рисунку на слайде).

Составление опорного конспекта в виде схемы.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных.

Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика
|
Из вегетативной клетки пыльцевого зерна образуется пыльцевая трубка, которая прорастает внутрь завязи, а из генеративной- два спермия
|
По пыльцевой трубке спермии попадают в зародышевый мешок
|
В зародышевом мешке
Один спермий сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота Второй спермий сливается с центральной клеткой, и образуется триплоидная клетка

Вопрос учителя к учащимся: Попробуйте сделать вывод о биологическом смысле двойного оплодотворения у цветковых растений (ребята высказывают свое мнение). Вывод (записывается в тетрадях). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в образовании эндосперма — пищи для зародыша, это обеспечило цветковым растениям преимущества перед другими группами растений.

IV. Закреплении и обобщение изученного.

Задание 1. Биологическая задача (решается вместе с учителем).

Вы врач акушер — гинеколог роддома. К вам пришел муж роженицы с обвинением в адрес женщины: “Почему она родила девочку, ведь я хотел мальчика?» Какой ответ вы дадите мужчине?

Ответ. Механизм определения пола у человека.

Пол Гаметы Набор половых гамет Тип гамет Хромосомный набор человека
Женская Х ХХ гомогаметная 44 аутосомы + ХХ
Мужская Х,У ХУ гетерогаметная 44 аутосомы + ХУ

Мужской и женский пол отличается друг от друга генетически. Наследственная информация у человека находится в ее хромосомах, которые содержат гены, определяющие развитие организма. (Что вы знаете о хромосоме?) Для человека характерно 46 хромосом, которые расположены в ядре каждой клеточки организма. Все хромосомы парные. Каждая пара как близнецы похожи друг на друга внешне и по составу генов. Среди всех хромосом выделяется одна пара, получившая название половых хромосом.

Таким образом, пол ребенка зависит только от отца. При оплодотворении происходит объединение хромосом мужской и женской гамет. Вероятность рождения мальчика или девочки составляет 50%, потому что одна половина сперматозоидов содержит Х-хромосому, а другая половина У-хромосом.

Пол организма определяется во время оплодотворения и зависит от хромосомного набора зигот.

Задание №2: Соотнесите правильный ответ с вопросом.

Вопросы Ответы
  1. Какие клетки участвуют в бесполом размножении?
  2. Как называются женские клетки?
  3. Как называется оплодотворённая яйцеклетка?
  4. В каких клетках содержится гаплоидный набор хромосом?
  5. Где происходит образование сперматозоидов?
  6. Где происходит оплодотворение?
А) зигота
Б) соматические
В) в яичниках
Г) в гаметах
Д) в маточной трубе
Е) в семенниках
Ж) яйцеклетки

V. Домашнее задание. Параграф 3.3.Ответить на вопросы после параграфа. Подготовить сообщения (на выбор и по желанию): “Особенности полового процесса у разных групп организмов”, “Привлечение и выбор полового партнера у животных”.

Примерные темы для проектов:

1. “Осознанное зачатие”

2. “Памятка будущей маме”

3. “Влияние поведения матери на развитие плода”

4. “Влияние факторов риска на репродуктивное здоровье”

5. “Вредное влияние на здоровье подростков, ранних половых отношений. Аборт ”.

VI. Рефлексия:

— На уроке мне больше всего запомнилось… 

— Меня удивило то, что…

— После урока я расскажу своим друзьям о…

— Ещё мне хотелось бы узнать…

— Знания, полученные на уроке, я могу использовать в..

Перекрестное оплодотворение | биология

Перекрестное оплодотворение , также называемое аллогамией , слияние мужского и женского пола. гаметы (половые клетки) разных особей одного вида. Перекрестное оплодотворение должно происходить у двудомных растений (имеющих мужские и женские органы у разных особей) и у всех видов животных, у которых есть отдельные мужские и женские особи. Даже средигермафродиты — т. е. те организмы, у которых один и тот же человек производит и сперму, и яйцеклетки — многие виды обладают хорошо развитыми механизмами, обеспечивающими перекрестное оплодотворение. Более того, многие виды гермафродитов, способных к самооплодотворению ( см. ), Также обладают способностью к перекрестному оплодотворению.

Есть несколько способов объединения половых клеток двух отдельных особей. У низших растений, таких как мхи и печеночники, подвижные сперматозоиды выделяются у одного человека и проходят через пленку влаги к структуре яйцекладки другого человека. У высших растений перекрестное оплодотворение достигается за счетперекрестное опыление , когда пыльцевые зерна (которые дают начало сперматозоидам) переносятся с шишек или цветков одного растения на шишки или цветы другого растения. Перекрестное опыление может происходить под действием ветра, как у хвойных деревьев, или посредством симбиотических отношений с различными животными ( например, пчелами, некоторыми птицами и летучими мышами), которые переносят пыльцу с растения на растение, питаясь нектаром.

Способы перекрестного оплодотворения у животных одинаково разнообразны . Среди большинства видов, которые размножаются в водной среде обитания, самцы и самки сбрасывают свои половые клетки в воду, и происходит внешнее оплодотворение. Однако у наземных заводчиков оплодотворение является внутренним, когда сперма вводится в тело самки. Внутреннее оплодотворение также происходит у некоторых рыб и других водных заводчиков.

Благодаря рекомбинации генетического материала от двух родителей перекрестное оплодотворение помогает поддерживать больший диапазон изменчивости для воздействия естественного отбора , тем самым повышая способность вида адаптироваться к изменениям окружающей среды.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

§ 26. Развитие половых клеток. Мейоз. Оплодотворение. Биология 9 класс Пасечник



1. Какой процесс называется оплодотворением?

Оплодотворение — это процесс слияния гамет, в ходе которого образуется зигота — оплодотворённая яйцеклетка с двойным набором хромосом.

2. Каким растениям присуще двойное оплодотворение?

У цветковых(покрытосеменных) растений в оплодотворении участвуют два спермия, поэтому оплодотворение у них называют двойным.

3. Как происходит оплодотворение у млекопитающих?

Мелкие яйцеклетки млекопитающих имеют малое количество питательных веществ. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие яйцевые клетки поступают в парные яйцеводы, где происходит их оплодотворение. Миллионы сперматозоидов после эякуляции попадаю в матку при помощи жгутиков. Первый сперматозоид, достигший яйцеклетки, проникает внутрь ее оболочки. После этого вокруг яйцеклетки начинает формироваться защитная оболочка, делающая ее недоступной для других сперматозоидов. Ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки.

Вопросы

1. Какой процесс называется гаметогенезом?

Процесс образования половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) называется гаметогенезом.

2. Из каких стадий состоит мейоз?

Мейоз представляет собой два последовательных деления: мейоз I (первое деление) и мейоз II (второе деление). Каждое из этих делений состоит из тех же фаз, что и митоз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

3. Сколько клеток из одной образуется при мейозе? Сколько в них хромосом?

В результате мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуется четыре гаплоидные клетки (1n). Т.е. в дочерних клетках хромосом в два раза меньше, чем в материнской.

4. Почему наружное оплодотворение требует большого числа сперматозоидов?

При наружном оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки выводятся в воду (т. е. во внешнюю среду), где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому у животных с наружным типом оплодотворения (костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных) вырабатывается большое количество половых клеток. Например, треска выметывает около 10 млн икринок, а рыба-луна — до 300 млн.

5. Что такое зигота?

Зигота – одноклеточная стадия развития организма, которая возникает в результате слияния сперматозоида и яйцеклетки.

6. Почему на суше невозможно наружное оплодотворение?

На суше повышается опасность гибели половых клеток и исключается возможность их перемещения.

Задания

Сравните митоз и мейоз. Объясните, что общего и в чём различия этих процессов. В чём заключается биологическая сущность мейоза?

Мейоз связан с размножением, в результате его образуются клетки с одинарным набором хромосом, т. е. число хромосом в дочерних клетках уменьшается в два раза. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом в клетках организма при половом размножении. Кроме того, при перекрёсте во время конъюгации в гаметах возникают новые комбинации генов, что повышает шансы выживаемости вида.

Биология развития. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Оплодотворение это объединение ядер мужских и женских поло­вых клеток — гамет, приводящее к формированию зиготы и последующему развитию из неё нового (дочернего) организма.

Центральным моментом этого процесса является слияние двух ядер по­ловых клеток родителей.

В результате в зиготе формируется двойной (диплоидный — 2n) набор хромосом, полученных от мужского и женского организмов. Объединение в зиготе генетического материала двух разных родительских наборов генов (генотипов) и образование нового генотипа у дочернего организма — выдаю­щееся биологическое событие живого мира, обеспечивающее увеличение из­менчивости, а это важно для эволюции органического мира.

В результате объединения при оплодотворении отцовского и материн­ского наборов генов возникают в каждом случае уникальные комбинации ге­нов у дочерних организмов. Таким путём поддерживается генетическое мно­гообразие организмов, которое служит материалом для естественного отбора и эволюции популяции и вида.

В зависимости от того, в какой среде протекает процесс объединения гамет, различают наружное и внутреннее оплодотворение.

Наружное оплодотворение осуществляется в окружающей среде, обычно в водных условиях, куда попадают мужские и женские половые клет­ки. Примером может служить оплодотворение у большинства животных, оби­тающих или размножающихся в воде: кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, большинства рыб, бесхвостых земноводных. Выделяемые этими организмами мужские и женские гаметы поступают в воду, где происходит их встреча и слияние — образование зиготы.

Внутреннее оплодотворение обеспечивается переносом сперматозои­дов (или спермиев) мужского организма в женский. Примером внутреннего оплодотворения является оплодотворение у птиц и млекопитающих. Полага­ют, что при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один спермий. Оплодотворенная яйцеклетка даёт начало зиготе, деление которой обеспечи­вает развитие зародыша, а затем и организма. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Внутреннее оплодотворение у многих животных (пресмыкающихся, птиц) сопро­вождается откладыванием яиц во внешнюю среду, где в течение определённого срока из яиц развиваются маленькие детеныши: птенцы, черепашата, крокодильчики и др. У большинства млекопитающих зигота и образовавшийся из неё заро­дыш претерпевают внутреннее развитие в половых органах самки. У млекопи­тающих (кроме яйцекладущих — утконоса и ехидны) для выращивания зародыша (эмбриона) в матке формируется так называемое детское место или плацента. В виде зачатков она имеется даже у сумчатых животных. Через плаценту устанав­ливается связь между кровеносными руслами эмбриона и самки. Благодаря этому обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление про­дуктов распада и, конечно, защита зародыша от неблагоприятных условий внеш­ней среды.

Внутреннее оплодотворение у животных — процесс, возникший в ходе эволюции позднее наружного оплодотворения, и значительно более прогрес­сивное морфобиологическое явление. То же следует отметить о появлении плаценты в истории развития животного мира. Они обеспечивают воспроиз­ведение здорового молодого поколения при существенной защите, сохране­нии (и экономии) половых клеток размножающихся организмов и заботе ма­тери о развитии зародышей.

Вопросы по этому материалу:
  • Какова функция гамет каждого организма, участвующего в опло­дотворении?

Обошлись без секса. Случаи непорочного зачатия, подтвержденные наукой

https://ria.ru/20200925/partenogenez-1577728387.html

Обошлись без секса. Случаи непорочного зачатия, подтвержденные наукой

Обошлись без секса. Случаи непорочного зачатия, подтвержденные наукой — РИА Новости, 25.09.2020

Обошлись без секса. Случаи непорочного зачатия, подтвержденные наукой

В природе однополое размножение — партеногенез, когда самки производят потомство без участия самцов — не редкость. Как правило, это происходит среди крошечных… РИА Новости, 25.09.2020

2020-09-25T08:00

2020-09-25T08:00

2020-09-25T08:08

наука

небраска

сша

флорида

здоровье

размножение

биология

днк

/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e4/06/10/1573019410_0:151:2666:1651_1920x0_80_0_0_8416c067ebc1c62910df6455b87ba7ad.jpg

МОСКВА, 25 сен — РИА Новости, Альфия Еникеева. В природе однополое размножение — партеногенез, когда самки производят потомство без участия самцов — не редкость. Как правило, это происходит среди крошечных беспозвоночных животных, насекомых и паукообразных. Такое бывает лишь у 70 видов позвоночных, то есть у 0,1 процента. Но в том числе — у млекопитающих.Неожиданный подарок к РождествуВ декабре 2001 года в зоопарке штата Небраска (США) на свет появился детеныш молотоголовой акулы (Sphyrna tiburo). Эти живородящие рыбы приносят потомство раз в год и, как правило, сразу от 12 до 15 акулят. Однако в тот день был только один детеныш. Работники зоопарка, не ожидавшие прибавления, не успели вытащить его из аквариума — практически сразу акуленка убил живший там электрический скат.Эта история мало чем отличалась бы от других случаев размножения рыб в неволе, если бы не один нюанс: на протяжении последних трех лет в аквариуме жили только самки молотоголовых акул.Специалисты, ухаживающие за животными, решили, что неудачливая мать еще на воле вступила в половой контакт с мужской особью и сохранила его сперму про запас. В дикой природе подобное иногда случается. Однако данных о том, что сперма сохраняет фертильные свойства в течение столь длительного времени, не было. Тело погибшего детеныша отправили в Институт океанологии Пью, входящий в Университет Майами. Там исследователи, проведя целую серию генетических тестов, выяснили: у акуленка не было отца вовсе, а его мать, судя по всему, зачала посредством партеногенеза.Так называется способ размножения, при котором эмбрион развивается из женской половой клетки без оплодотворения. Обычно это присуще беспозвоночным животным, но бывают и исключения — например, чешуйчатые рептилии. А для молотоголовой акулы партеногенез мог стать последним средством спасти свой вид от вымирания, предполагают биологи.Девственная самка слишком долго ждала самца для продолжения рода, и организм посчитал это угрозой всей популяции. В результате включился механизм сохранения минимального числа особей.Когда все средства хорошиПятнадцать лет спустя австралийские ученые зафиксировали второй случай партеногенеза у рыб — и снова в неволе. Зебровая акула (Stegostoma fasciatum) Леони, четыре года не общавшаяся с самцами, отложила 41 яйцо. Из трех вылупились здоровые детеныши.Первым делом исследователи подумали о невероятной живучести спермы. Дело в том, что до 2012-го Леони жила в одном аквариуме с самцом, от которого несколько раз приносила потомство. Биологи предположили, что она хранила его сперму четыре года и, как только представилась возможность, использовала для оплодотворения яйцеклеток.Однако генетический анализ показал: все детеныши несли только материнскую ДНК. А значит, Леони в отсутствие мужских особей перешла на однополое размножение. Как отмечают ученые, в процессе созревания половых клеток в организме рыбы сформировались полоциты — полярные тельца. Эти клетки содержат копию ДНК, но, как правило, не способны к оплодотворению. Иногда же по невыясненным пока причинам они начинают вести себя как сперматозоиды: оплодотворяют яйцеклетку и превращают ее в эмбрион.Согласно некоторым работам, такой способ размножения рыбы могут использовать и в дикой природе. По крайней мере, биологи из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук (США), изучая генетическое разнообразие рыбы-пилы у юго-западного побережья Флориды, обнаружили семь особей, появившихся на свет в результате партеногенеза. Исследователи считают, что животные использовали этот способ размножения из-за слишком малой плотности популяции. В последние годы количество особей постоянно уменьшается и самкам все сложнее найти самцов для спаривания. А значит, партеногенез вполне возможен среди видов, близких к вымиранию, отмечают ученые.Исключительно мужское потомствоПомимо акул, биологи фиксировали единичные случаи однополого размножения у пятнистого орляка — это вид скатов — и обыкновенного удава. Причем самка последнего решила воспроизвести саму себя, даже имея возможность спариться с самцом. Хотя соитие произошло, двое детенышей в приплоде оказались результатом партеногенеза. Это удостоверил анализ ДНК.На однополое размножение, пусть и искусственное, способны млекопитающие. Еще в 2004 году японские биологи получили мышат от двух матерей без отца. Для этого использовали незрелые яйцеклетки, в геномах которых «выключили» несколько важных участков. Одна самка, появившаяся на свет в результате партеногенеза, дожила до половозрелого возраста и родила собственных детенышей обычным способом. Четырнадцать лет спустя эти эксперименты повторили китайские ученые. Правда, они пошли немного дальше и получили потомство не только от двух самок-одиночек, но и от двух самцов (то есть у мышат были только отцы). Для этого задействовали эмбриональные стволовые клетки, в которых сохранялась ДНК одного из родителей. В ней блокировали активность генов, работающих по-разному в зависимости от того, кто их передал — самец или самка.Ученые ввели такие стволовые клетки с подправленной ДНК в незрелые яйцеклетки. Получившиеся эмбрионы пересадили суррогатным матерям. В результате родились жизнеспособные мышата, у которых не было отца. Правда, у животных имелись дефекты развития. Они двигались медленнее и быстрее уставали. Но прожили дольше.Чтобы получить детенышей от двух отцов, подготовленные эмбриональные стволовые клетки вводили в безъядерные яйцеклетки. Из тысячи эмбрионов выжили лишь 12. Экспериментальные мыши весили вдвое больше обычных, страдали водянкой, не могли нормально дышать, сосать молоко и быстро погибли. Авторы работы отмечают, что дефекты развития можно подавить только в зародышах, полученных от двух матерей. А вот мужской партеногенез не очень жизнеспособен. Это объясняет, почему однополое размножение в дикой природе, как правило, свойственно самкам.

https://ria.ru/20190527/1554970891.html

https://ria.ru/20160913/1476846582.html

небраска

сша

флорида

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

2020

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

Новости

ru-RU

https://ria.ru/docs/about/copyright.html

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

https://cdnn21. img.ria.ru/images/07e4/06/10/1573019410_134:0:2534:1800_1920x0_80_0_0_5254dd882f26b48065062d4823c0f24f.jpg

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

небраска, сша, флорида, здоровье, размножение, биология, днк, геном

МОСКВА, 25 сен — РИА Новости, Альфия Еникеева. В природе однополое размножение — партеногенез, когда самки производят потомство без участия самцов — не редкость. Как правило, это происходит среди крошечных беспозвоночных животных, насекомых и паукообразных. Такое бывает лишь у 70 видов позвоночных, то есть у 0,1 процента. Но в том числе — у млекопитающих.

Неожиданный подарок к Рождеству

В декабре 2001 года в зоопарке штата Небраска (США) на свет появился детеныш молотоголовой акулы (Sphyrna tiburo). Эти живородящие рыбы приносят потомство раз в год и, как правило, сразу от 12 до 15 акулят. Однако в тот день был только один детеныш. Работники зоопарка, не ожидавшие прибавления, не успели вытащить его из аквариума — практически сразу акуленка убил живший там электрический скат.

Эта история мало чем отличалась бы от других случаев размножения рыб в неволе, если бы не один нюанс: на протяжении последних трех лет в аквариуме жили только самки молотоголовых акул.

Специалисты, ухаживающие за животными, решили, что неудачливая мать еще на воле вступила в половой контакт с мужской особью и сохранила его сперму про запас. В дикой природе подобное иногда случается. Однако данных о том, что сперма сохраняет фертильные свойства в течение столь длительного времени, не было.

Тело погибшего детеныша отправили в Институт океанологии Пью, входящий в Университет Майами. Там исследователи, проведя целую серию генетических тестов, выяснили: у акуленка не было отца вовсе, а его мать, судя по всему, зачала посредством партеногенеза.

Так называется способ размножения, при котором эмбрион развивается из женской половой клетки без оплодотворения. Обычно это присуще беспозвоночным животным, но бывают и исключения — например, чешуйчатые рептилии. А для молотоголовой акулы партеногенез мог стать последним средством спасти свой вид от вымирания, предполагают биологи.

Девственная самка слишком долго ждала самца для продолжения рода, и организм посчитал это угрозой всей популяции. В результате включился механизм сохранения минимального числа особей.

27 мая 2019, 21:38НаукаВ США анаконда «клонировала» сама себя

Когда все средства хороши

Пятнадцать лет спустя австралийские ученые зафиксировали второй случай партеногенеза у рыб — и снова в неволе. Зебровая акула (Stegostoma fasciatum) Леони, четыре года не общавшаяся с самцами, отложила 41 яйцо. Из трех вылупились здоровые детеныши.

Первым делом исследователи подумали о невероятной живучести спермы. Дело в том, что до 2012-го Леони жила в одном аквариуме с самцом, от которого несколько раз приносила потомство. Биологи предположили, что она хранила его сперму четыре года и, как только представилась возможность, использовала для оплодотворения яйцеклеток.

Однако генетический анализ показал: все детеныши несли только материнскую ДНК. А значит, Леони в отсутствие мужских особей перешла на однополое размножение. Как отмечают ученые, в процессе созревания половых клеток в организме рыбы сформировались полоциты — полярные тельца. Эти клетки содержат копию ДНК, но, как правило, не способны к оплодотворению. Иногда же по невыясненным пока причинам они начинают вести себя как сперматозоиды: оплодотворяют яйцеклетку и превращают ее в эмбрион.

Согласно некоторым работам, такой способ размножения рыбы могут использовать и в дикой природе. По крайней мере, биологи из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук (США), изучая генетическое разнообразие рыбы-пилы у юго-западного побережья Флориды, обнаружили семь особей, появившихся на свет в результате партеногенеза.

Исследователи считают, что животные использовали этот способ размножения из-за слишком малой плотности популяции. В последние годы количество особей постоянно уменьшается и самкам все сложнее найти самцов для спаривания. А значит, партеногенез вполне возможен среди видов, близких к вымиранию, отмечают ученые.

13 сентября 2016, 18:44НаукаБиологи сделали первый шаг к «непорочному зачатию» человекаМолекулярные биологи из Британии впервые создали полноценный зародыш, минуя фазу оплодотворения яйцеклетки и ее слияния со сперматозоидом, что упростит процесс клонирования в будущем.

Исключительно мужское потомство

Помимо акул, биологи фиксировали единичные случаи однополого размножения у пятнистого орляка — это вид скатов — и обыкновенного удава. Причем самка последнего решила воспроизвести саму себя, даже имея возможность спариться с самцом. Хотя соитие произошло, двое детенышей в приплоде оказались результатом партеногенеза. Это удостоверил анализ ДНК.На однополое размножение, пусть и искусственное, способны млекопитающие. Еще в 2004 году японские биологи получили мышат от двух матерей без отца. Для этого использовали незрелые яйцеклетки, в геномах которых «выключили» несколько важных участков. Одна самка, появившаяся на свет в результате партеногенеза, дожила до половозрелого возраста и родила собственных детенышей обычным способом.Четырнадцать лет спустя эти эксперименты повторили китайские ученые. Правда, они пошли немного дальше и получили потомство не только от двух самок-одиночек, но и от двух самцов (то есть у мышат были только отцы). Для этого задействовали эмбриональные стволовые клетки, в которых сохранялась ДНК одного из родителей. В ней блокировали активность генов, работающих по-разному в зависимости от того, кто их передал — самец или самка.

Ученые ввели такие стволовые клетки с подправленной ДНК в незрелые яйцеклетки. Получившиеся эмбрионы пересадили суррогатным матерям. В результате родились жизнеспособные мышата, у которых не было отца. Правда, у животных имелись дефекты развития. Они двигались медленнее и быстрее уставали. Но прожили дольше.

Чтобы получить детенышей от двух отцов, подготовленные эмбриональные стволовые клетки вводили в безъядерные яйцеклетки. Из тысячи эмбрионов выжили лишь 12. Экспериментальные мыши весили вдвое больше обычных, страдали водянкой, не могли нормально дышать, сосать молоко и быстро погибли.

Авторы работы отмечают, что дефекты развития можно подавить только в зародышах, полученных от двух матерей. А вот мужской партеногенез не очень жизнеспособен. Это объясняет, почему однополое размножение в дикой природе, как правило, свойственно самкам.

Факультеты, институты — biology

​​ 

 «Биология»

 

                           

 

 

 Записаться на обучение можно также у Завьялова Сергея Николаевича по телефону
  +7(951)-465-21-64 e-mail: [email protected] ru

 

​​Внимание! Возможна рассрочка платежа!

 

 

 

«Биология развития (искусственное оплодотворение)»

 

  

 ​Все практические занятия проходят в Центрах репродуктивного здоровья города. Итогом обучения является сдача экзамена. Нередко по итогам экзамена и всего курса обучения самые лучшие выпускники получают предложение о работе.

 

 По окончании обучения все слушатели, успешно освоившие программу, получают диплом о профессиональной переподготовке с присвоением новой квалификации – эмбриолог, дающий им право работать в этой уникальной области.

Цель обучения: приобретение обучающимися навыков, необходимых для выполнения искусственного оплодотворения яйцеклетки человека.

Категория слушателей: студенты биологического и медицинского факультетов и специалисты/бакалавры/магистры с высшим биологическим и медицинским образованием.

Базовое образование: незаконченное высшее и высшее.

 ​

​«Микробиология пищевых продуктов»

Содержание программы:

  • Вопросы общей и частной микробологии. Нормобиота тела человека
  • Генетика и экология микроорганизмов
  • Иммунология и учение об инфекционном процессе
  • Микробиологическая природа и лабораторная диагностика пищевых отравлений
  • Санитарная микробиология окружающей среды
  • Санитарная микробиология пищевых продуктов
  • Дезинфекция и методы ее контроля

По окончании обучения выдается диплом о профессиональной переподготовке.  ​

Цель реализации программы: получение дополнительных компетенций (знаний, умений, навыков), необходимых для выполнения микробиологического контроля производства пищевых продуктов на предприятии пищевой промышленности. 

Категория слушателей: бакалавры, специалисты, магистры. 

Базовое образование: высшее профессиональное образование. 

Оплодотворение – Молекулярная биология клетки

После освобождения яйцеклетка и сперматозоид обречены на смерть в течение нескольких минут или часов, если только они не найдут друг друга и не сольются в процессе оплодотворения. В результате оплодотворения яйцеклетка и сперматозоиды сохраняются: яйцеклетка активируется, чтобы начать свою программу развития, а гаплоидные ядра двух гамет объединяются, образуя геном нового диплоидного организма. Наиболее интенсивно механизм оплодотворения изучен у морских беспозвоночных, особенно у морских ежей. У этих организмов оплодотворение происходит в морской воде, в которую выделяется огромное количество как сперматозоидов, так и яйцеклеток. Такое внешнее оплодотворение оказалось более доступным для изучения, чем внутреннее оплодотворение млекопитающих, которое обычно происходит в половых путях самок после спаривания.

Однако в конце 1950-х годов стало возможным оплодотворение яйцеклеток млекопитающих in vitro, что открыло путь к анализу клеточных и молекулярных событий при оплодотворении млекопитающих.Прогресс в понимании оплодотворения млекопитающих принес существенную пользу в медицине: яйцеклетки млекопитающих, которые были оплодотворены in vitro , могут развиться в нормальных особей при пересадке в матку; таким образом, многие ранее бесплодные женщины смогли родить нормальных детей. Как упоминалось ранее, можно использовать оплодотворение in vitro для получения клона овцы, свиньи или мыши путем переноса ядра одной из их соматических клеток в неоплодотворенную яйцеклетку, у которой было удалено собственное ядро ​​или уничтожен. Нет причин сомневаться в том, что таким же образом можно клонировать и человека, хотя существуют серьезные этические аргументы в пользу того, следует ли это когда-либо делать, тем более что вероятность рождения ненормального ребенка очень высока. В этом разделе мы сосредоточим наше обсуждение на оплодотворении яиц млекопитающих.

Видоспецифичное связывание с Zona Pellucida вызывает акросомную реакцию сперматозоидов

Из 300 000 000 человеческих сперматозоидов, эякулированных во время полового акта, только около 200 достигают места оплодотворения в яйцеводе.Имеются данные о том, что химические сигналы, испускаемые клетками фолликула, окружающими овулировавшую яйцеклетку, привлекают сперматозоиды к яйцеклетке, но природа молекул хемоаттрактантов неизвестна. Найдя яйцеклетку, сперматозоид должен сначала мигрировать через слой фолликулярных клеток, а затем прикрепиться и пересечь оболочку яйцеклетки — блестящую зону . Наконец, сперматозоиды должны соединиться с плазматической мембраной яйцеклетки и слиться с ней. Чтобы стать способной выполнять эти задачи, эякулированная сперма млекопитающих обычно должна быть изменена условиями в женских половых путях, процесс, называемый капацитацией, который у людей занимает около 5–6 часов.Капацитация запускается ионами бикарбоната (HCO 3 –) во влагалище, которые проникают в сперму и непосредственно активируют растворимый фермент аденилатциклазу в цитозоле. Циклаза продуцирует циклический АМФ (обсуждается в главе 15), который помогает инициировать изменения, связанные с капацитацией. Капацитация изменяет состав липидов и гликопротеинов плазматической мембраны сперматозоидов, увеличивает метаболизм и подвижность сперматозоидов и заметно снижает мембранный потенциал (то есть мембранный потенциал становится более отрицательным, так что мембрана становится гиперполяризованной).

Как только капацитированный сперматозоид проникает в слой клеток фолликула, он связывается с блестящей оболочкой (см. ). Зона обычно действует как барьер для оплодотворения у разных видов, и ее удаление часто устраняет этот барьер. Человеческая сперма, например, оплодотворяет яйцеклетки хомяков, из которых была удалена оболочка, с помощью специфических ферментов; неудивительно, что такие гибридные зиготы не развиваются. Однако яйцеклетки хомяков без Zona иногда используются в клиниках по лечению бесплодия для оценки оплодотворяющей способности человеческой спермы in vitro ().

Рисунок 20-30

Электронная микрофотография человеческого сперматозоида, контактирующего с яйцеклеткой хомяка. Зона пеллюцида яйца была удалена, обнажая плазматическую мембрану, содержащую многочисленные микроворсинки. Способность спермы индивидуума проникать в яйцеклетку хомяка составляет (далее…)

Прозрачная зона яйцеклетки млекопитающих состоит в основном из трех гликопротеинов, все из которых вырабатываются исключительно растущим ооцитом. Два из них, ZP2 и ZP3, собираются в длинные филаменты, а другой, ZP1, сшивает филаменты в трехмерную сеть.Белок ZP3 имеет решающее значение: самки мышей с инактивированным геном ZP3 производят яйца без зоны и бесплодны. ZP3 отвечает за видоспецифичное связывание сперматозоидов с оболочкой, по крайней мере, у мышей. Несколько белков на поверхности сперматозоидов, которые связываются со специфическими O-связанными олигосахаридами на ZP3, участвуют в качестве рецепторов ZP3, но вклад каждого из них неясен. При связывании с оболочкой сперматозоиды вызывают акросомальную реакцию, при которой содержимое акросомы высвобождается путем экзоцитоза (10).По крайней мере, у мышей триггером акросомной реакции является ZP3 в зоне, которая индуцирует приток Ca 2+ в цитозоль сперматозоидов; это, в свою очередь, инициирует экзоцитоз. Увеличение цитозольного Ca 2+ представляется необходимым и достаточным для запуска акросомной реакции у всех животных.

Рисунок 20-31

Акросомная реакция, возникающая, когда сперматозоид млекопитающего оплодотворяет яйцеклетку. У мышей единственный гликопротеин в блестящей оболочке, ZP3, считается ответственным как за связывание сперматозоидов, так и за индукцию акросомной реакции. Обратите внимание, что сперма млекопитающих (подробнее…)

Для оплодотворения необходима акросомная реакция. Он высвобождает различные гидролитические ферменты, которые помогают сперматозоидам туннелировать через блестящую оболочку, и он выявляет другие белки на поверхности сперматозоидов, которые связываются с белком ZP2 и, таким образом, помогают сперматозоидам поддерживать тесную связь с оболочкой при проникновении через нее. Кроме того, акросомная реакция обнажает белки в плазматической мембране сперматозоида, которые опосредуют связывание и слияние этой мембраны с мембраной яйцеклетки, как мы обсудим ниже.Хотя оплодотворение обычно происходит путем слияния спермы и яйцеклетки, оно также может быть достигнуто искусственно, путем введения спермы в цитоплазму яйцеклетки; это иногда делают в клиниках по лечению бесплодия, когда есть проблема со слиянием спермы и яйцеклетки.

Реакция коры яйцеклетки помогает обеспечить оплодотворение яйцеклетки только одним сперматозоидом

Хотя многие сперматозоиды могут связываться с яйцеклеткой, обычно только один из них сливается с плазматической мембраной яйца и вводит свое ядро ​​и другие органеллы в цитоплазму яйца. Если сливаются более одного спермия — состояние, называемое полиспермией , — образуются мультиполярные или экстрамитотические веретена, что приводит к неправильному расхождению хромосом во время клеточного деления; образуются недиплоидные клетки, и их развитие обычно прекращается. Два механизма могут работать, чтобы гарантировать, что только один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку. Во многих случаях быстрая деполяризация плазматической мембраны яйцеклетки, вызванная слиянием первого спермия, предотвращает слияние последующих сперматозоидов и, таким образом, действует как быстрый первичный блок полиспермии. Но мембранный потенциал возвращается к норме вскоре после оплодотворения, так что требуется второй механизм для обеспечения долгосрочного, вторичного блокирования полиспермии. Это обеспечивается корковой реакцией яйца .

Когда сперматозоид сливается с плазматической мембраной яйцеклетки, это вызывает локальное увеличение цитозольного Ca 2+ , которое волнообразно распространяется по клетке. В яйцах некоторых млекопитающих за начальным увеличением Ca 2+ следуют продолжительные колебания Ca 2+ .Имеются данные о том, что волна или колебания Ca 2+ индуцируются белком, который вводится в яйцеклетку сперматозоидом, но природа этого белка неизвестна.

Волна или колебания Са 2+ активируют яйцеклетку, чтобы начать развитие, и они инициируют корковую реакцию, при которой кортикальные гранулы высвобождают свое содержимое путем экзоцитоза. Если цитозольную концентрацию Ca 2+ увеличить искусственно — либо непосредственно путем инъекции Ca 2+ , либо косвенно, используя ионофоры, несущие Ca 2+ (обсуждается в главе 11), — яйца всех животные, протестированные до сих пор, включая млекопитающих, активируются.Наоборот, предотвращение увеличения Ca 2+ путем инъекции хелатора Ca 2+ EGTA ингибирует активацию яйцеклетки в ответ на оплодотворение. В состав кортикальных гранул входят различные ферменты, высвобождающиеся в результате корковой реакции и изменяющие структуру блестящей оболочки. Измененная зона становится «затвердевшей», так что сперматозоиды больше не связываются с ней, и поэтому она блокирует полиспермию. Среди изменений, происходящих в зоне, — протеолитическое расщепление ZP2 и гидролиз сахарных групп на ZP3 ().

Рисунок 20-32

Считается, что корковая реакция в яйцеклетке мыши предотвращает попадание дополнительных сперматозоидов в яйцеклетку. Высвобожденное содержимое кортикальных гранул одновременно удаляет углеводы из ZP3, поэтому он больше не может связываться с плазматической мембраной сперматозоидов, и частично расщепляет (подробнее…)

Механизм слияния сперматозоидов и яйцеклеток до сих пор неизвестен

проникнув во внеклеточную оболочку яйца, он взаимодействует с плазматической мембраной яйца, лежащей над кончиками микроворсинок на поверхности яйца (см. ).Затем соседние микроворсинки быстро удлиняются и группируются вокруг сперматозоида, чтобы обеспечить его прочное удерживание и возможность слиться с яйцеклеткой. После слияния весь сперматозоид втягивается головой вперед в яйцеклетку по мере рассасывания микроворсинок. В сперме мышей трансмембранный белок, называемый фертилин, , который обнажается на поверхности сперматозоидов во время акросомной реакции, помогает сперматозоидам связываться с плазматической мембраной яйцеклетки и может также играть роль в слиянии двух плазматических мембран.

Fertilin состоит из двух гликозилированных трансмембранных субъединиц, называемых α и β, которые удерживаются вместе нековалентными связями ().Считается, что внеклеточный N-концевой домен субъединиц фертилина связывается с интегринами в плазматической мембране яйцеклетки и тем самым помогает сперматозоидам прикрепляться к яйцевой мембране при подготовке к слиянию. Интегрин в плазматической мембране яйцеклетки связан с членом семейства мембранных белков tetraspan , названных так потому, что они имеют четыре трансмембранных сегмента. Самки мышей с дефицитом этого белка бесплодны, так как их яйцеклетки не могут сливаться со спермой. Внеклеточный домен α-субъединицы фертилина содержит гидрофобную область, напоминающую фузогенную область вирусных слитых белков, которая обеспечивает слияние оболочечных вирусов с клетками, которые они заражают (обсуждается в главе 13). Синтетические пептиды, соответствующие этому участку α-цепи фертилина, могут индуцировать слияние мембран в пробирке, что согласуется с возможностью того, что фертилин помогает опосредовать слияние сперматозоидов и яйцеклеток.

Рисунок 20-33

Белок фертилин в плазматической мембране спермы. Субъединицы α и β, обе гликозилированные (не показаны), связаны нековалентно. Обе субъединицы принадлежат к семейству белков ADAM, которое включает белки, которые, как считается, функционируют (подробнее…)

Самцы мышей с дефицитом фертилина бесплодны, а их сперматозоиды в восемь раз менее эффективны, чем нормальные сперматозоиды, в отношении связывания с плазмой яйцеклетки. мембрана, но только на 50% менее эффективна при слиянии с ней.Удивительно, но эти дефекты не являются основной причиной бесплодия. Сперматозоиды с дефицитом фертилина еще больше теряют способность связываться с блестящей оболочкой и мигрировать из матки в яйцевод, где обычно происходит оплодотворение яйцеклетки. Очевидно, что роль fertilin в оплодотворении более сложна, чем первоначально предполагалось, и до сих пор полностью не изучена. Тот факт, что сперматозоиды с дефицитом фертилина все еще могут оплодотворять яйцеклетки в пробирке, хотя и неэффективно, предполагает, что другие белки сперматозоидов обычно помогают опосредовать связывание сперматозоидов и слияние с плазматической мембраной яйцеклетки.

По мере того, как клеточная биология оплодотворения у млекопитающих становится более понятной и определяются молекулы, которые опосредуют различные этапы этого процесса, становятся возможными новые стратегии контрацепции. Один из подходов, изучаемый в настоящее время, например, состоит в том, чтобы иммунизировать самцов или самок молекулами, необходимыми для размножения, в надежде, что вырабатываемые антитела будут ингибировать активность этих молекул. В дополнение к различным гормонам и гормональным рецепторам, участвующим в размножении, подходящими молекулами-мишенями могут быть ZP3 и fertilin. Альтернативным подходом может быть введение олигосахаридов или пептидов, соответствующих лигандам, действующим при оплодотворении, таким как предполагаемый интегрин-связывающий домен фертилина. Небольшие молекулы этого типа блокируют оплодотворение в пробирке, конкурируя с нормальным лигандом за его рецептор.

Сперматозоид обеспечивает центриоль для зиготы

После оплодотворения яйцеклетка называется зиготой. Однако оплодотворение не завершено до тех пор, пока два гаплоидных ядра (называемых пронуклеусами) не соберутся вместе и не объединит свои хромосомы в одно диплоидное ядро.В оплодотворенных яйцах млекопитающих два пронуклеуса не сливаются напрямую, как у многих других видов. Они приближаются друг к другу, но остаются различными до тех пор, пока мембрана каждого пронуклеуса не разрушится, готовясь к первому митотическому делению зиготы (10).

Рисунок 20-34

Сближение пронуклеусов спермы и яйцеклетки после оплодотворения млекопитающего. Пронуклеусы мигрируют к центру яйца. Когда они собираются вместе, их ядерные оболочки переплетаются.Центросома реплицируется, ядерные оболочки разрываются (далее…)

У большинства животных, включая человека, сперматозоиды вносят в зиготу больший вклад, чем ДНК. Он также дает центриоль — органеллу, которой нет в неоплодотворенных человеческом яйцеклетке. Центриоль спермия входит в яйцеклетку вместе с ядром и хвостом спермия, и вокруг нее образуется центросома. У человека он реплицируется и помогает организовать сборку первого митотического веретена в зиготе. Это объясняет, почему мультиполярные или экстрамитотические веретена формируются в случаях полиспермии, когда несколько сперматозоидов вносят свои центриоли в яйцеклетку.

Рисунок 20-35

Иммунофлуоресцентные микрофотографии пронуклеусов сперматозоидов и яйцеклеток человека, сближающихся после in vitro оплодотворение. Микротрубочки веретена окрашиваются в зеленый с антитубулиновыми антителами, а ДНК маркируется в синий с окрашиванием ДНК. (A) Мейотическое веретено в (подробнее…)

Оплодотворение знаменует собой начало одного из самых замечательных явлений во всей биологии — процесса эмбриогенеза, в котором зигота развивается в новую особь.Это тема следующей главы.

Резюме

Оплодотворение млекопитающих начинается, когда головка сперматозоида связывается видоспецифическим образом с блестящей оболочкой, окружающей яйцеклетку. Это вызывает акросомную реакцию в сперме, которая высвобождает содержимое ее акросомального пузырька, обнажая ферменты, которые помогают сперматозоиду переваривать свой путь через оболочку к плазматической мембране яйцеклетки, чтобы слиться с ней. Слияние сперматозоида с яйцеклеткой вызывает в яйцеклетке сигнал Ca 2+ .Сигнал Ca 2+ активирует яйцеклетку, чтобы пройти корковую реакцию, при которой кортикальные гранулы высвобождают свое содержимое, включая ферменты, которые изменяют блестящую оболочку и тем самым предотвращают слияние дополнительных сперматозоидов. Сигнал Ca 2+ также запускает развитие зиготы, которое начинается после того, как гаплоидные пронуклеусы сперматозоида и яйцеклетки сойдутся вместе, и их хромосомы выровняются на одном митотическом веретене, что опосредует первое деление зиготы.

Оплодотворение – биология

OpenStaxCollege

[латексная страница]

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Обсуждение внутренних и внешних методов оплодотворения
  • Опишите методы, используемые животными для развития потомства во время беременности
  • Опишите анатомические приспособления, произошедшие у животных для облегчения размножения

Половое размножение начинается с соединения сперматозоида и яйцеклетки в процессе, называемом оплодотворением.Это может происходить как внутри (внутреннее оплодотворение), так и снаружи (внешнее оплодотворение) тела самки. Люди представляют собой пример первого, тогда как размножение морских коньков является примером второго.

Внешнее оплодотворение обычно происходит в водной среде, когда в воду попадают как яйцеклетки, так и сперматозоиды. После того, как сперма достигает яйцеклетки, происходит оплодотворение. Чаще всего внешнее оплодотворение происходит во время процесса нереста, когда одна или несколько самок выпускают свои яйца, а самцы выпускают сперму в одном и том же месте в одно и то же время.Высвобождение репродуктивного материала может быть вызвано температурой воды или продолжительностью светового дня. Нерестятся почти все рыбы, а также ракообразные (например, крабы и креветки), моллюски (например, устрицы), кальмары и иглокожие (например, морские ежи и морские огурцы). [ссылка] показывает нерест лосося в мелком ручье. Нерестятся также лягушки, подобные показанным на [ссылка], кораллы, моллюски и морские огурцы.

Лосось размножается путем нереста. (кредит: Дэн Беннетт)


Во время полового размножения у жаб самец захватывает самку сзади и оплодотворяет извне яйца по мере их откладывания. (кредит: «OakleyOriginals»/Flickr)


Пары рыб, которые не размножаются, могут проявлять брачное поведение. Это позволяет самке выбирать конкретного самца. Триггер для высвобождения яйцеклеток и сперматозоидов (нереста) заставляет яйцеклетку и сперму размещаться на небольшой площади, увеличивая возможность оплодотворения.

Наружное оплодотворение в водной среде предохраняет икру от высыхания. Распространенный нерест может привести к большему смешению генов внутри группы, что приведет к большему генетическому разнообразию и большему шансу на выживание вида во враждебной среде.Для сидячих водных организмов, таких как губки, распространение нереста является единственным механизмом оплодотворения и колонизации новых сред. Наличие оплодотворенных яиц и развивающихся детенышей в воде создает возможности для хищничества, что приводит к потере потомства. Следовательно, отдельные особи должны производить миллионы яиц, и потомство, полученное с помощью этого метода, должно быстро созревать. Выживаемость икры, полученной при разбросном нересте, низкая.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение чаще всего происходит у наземных животных, хотя некоторые водные животные также используют этот метод.Существует три способа получения потомства после внутреннего оплодотворения. При яйцекладе оплодотворенные яйца откладываются вне тела самки и развиваются там, получая питание от желтка, входящего в состав яйца. Это происходит у большинства костистых рыб, многих рептилий, некоторых хрящевых рыб, большинства амфибий, двух млекопитающих и всех птиц. Рептилии и насекомые производят кожистые яйца, в то время как птицы и черепахи производят яйца с высокой концентрацией карбоната кальция в скорлупе, что делает их твердыми.Куриные яйца являются примером этого второго типа.

При яйцеживорождении оплодотворенные яйца сохраняются у самки, но эмбрион получает питание из желтка яйца, и детеныши полностью развиваются, когда они вылупляются. Это происходит у некоторых костистых рыб (таких как гуппи Lebistes reticulatus ), некоторых акул, некоторых ящериц, некоторых змей (таких как подвязочная змея Thamnophis sirtalis ), некоторых гадюк и некоторых беспозвоночных животных (таких как мадагаскарский шипящий таракан ). Gromphadorhina portentosa ).

При живорождении детеныши развиваются внутри самки, получая питание из материнской крови через плаценту. Потомство развивается у самки и рождается живым. Это происходит у большинства млекопитающих, некоторых хрящевых рыб и некоторых рептилий.

Преимущество внутреннего оплодотворения заключается в защите оплодотворенной яйцеклетки от обезвоживания на суше. Эмбрион изолирован внутри самки, что ограничивает хищничество молодых особей. Внутреннее оплодотворение усиливает оплодотворение яиц конкретным самцом.Этот метод дает меньше потомства, но его выживаемость выше, чем при внешнем оплодотворении.

Когда многоклеточные организмы развились и развили специализированные клетки, у некоторых также развились ткани и органы со специализированными функциями. Раннее развитие репродукции произошло у кольчатых червей. Эти организмы производят сперму и яйцеклетки из недифференцированных клеток в своем целоме и хранят их в этой полости. Когда целома заполняется, клетки высвобождаются через экскреторное отверстие или при расщеплении тела.Репродуктивные органы эволюционировали с развитием половых желез, производящих сперматозоиды и яйцеклетки. Эти клетки прошли мейоз, адаптацию митоза, при которой количество хромосом в каждой репродуктивной клетке уменьшилось вдвое, а количество клеток увеличилось за счет клеточного деления.

Полные репродуктивные системы развились у раздельнополых насекомых. Сперматозоиды производятся в яичках, а затем перемещаются по спиральным трубкам в придатки яичек для хранения. Яйца созревают в яичнике. Когда они высвобождаются из яичника, они отправляются в маточные трубы для оплодотворения. У некоторых насекомых есть специальный мешок, называемый сперматекой, в котором хранится сперма для последующего использования, иногда до года. Оплодотворение можно приурочить к условиям окружающей среды или пищи, оптимальным для выживания потомства.

Позвоночные имеют сходное строение с некоторыми отличиями. Немлекопитающие, такие как птицы и рептилии, имеют общее отверстие тела, называемое клоакой, для пищеварительной, выделительной и репродуктивной систем. Спаривание между птицами обычно включает расположение отверстий клоаки напротив друг друга для передачи спермы.У млекопитающих есть отдельные отверстия для систем самки и матки для поддержки развития потомства. Матка имеет две камеры у видов, которые производят большое количество потомства за раз, в то время как виды, производящие одно потомство, например приматы, имеют одну матку.

Передача сперматозоидов от самца к самке во время размножения варьируется от высвобождения спермы в водную среду для внешнего оплодотворения до соединения клоаки у птиц и развития полового члена для прямой доставки во влагалище самки у млекопитающих.

Половое размножение начинается с соединения сперматозоида и яйцеклетки в процессе, называемом оплодотворением. Это может происходить как вне тела, так и внутри самки. Оба метода имеют преимущества и недостатки. После оплодотворения икра может развиваться внутри самки или снаружи. Если яйцо развивается вне тела, оно обычно имеет защитную оболочку. Анатомия животных разработала различные способы оплодотворения, удержания или изгнания яйцеклетки. Способ оплодотворения варьируется среди животных.Некоторые виды выпускают яйцеклетку и сперму в окружающую среду, некоторые виды сохраняют яйцеклетку и получают сперму в женское тело, а затем изгоняют развивающийся эмбрион, покрытый скорлупой, в то время как другие виды сохраняют развивающееся потомство в течение периода беременности.

В какой среде происходит внешнее оплодотворение?

  1. водный
  2. лесной
  3. саванна
  4. степь

Какой термин относится к развитию яйца внутри самки с питанием, полученным из желтка?

  1. яйцекладка
  2. живорождение
  3. яйцеклетки
  4. ововопарити

Какой термин относится к развитию яиц вне самки с питанием, полученным из желтка?

  1. яйцекладка
  2. живорождение
  3. яйцеклетки
  4. ововопарити

Каковы преимущества и недостатки наружного и внутреннего оплодотворения?

Внешнее оплодотворение может дать большое количество потомства, не требуя специальных родовспоможения или репродуктивных вспомогательных органов. Потомство развивается и созревает быстрее по сравнению с видами с внутренним оплодотворением. Недостатком является то, что потомство отсутствует в окружающей среде, и хищничество может привести к большой потере потомства. Эмбрионы восприимчивы к изменениям окружающей среды, что еще больше истощает их количество. Виды с внутренним оплодотворением контролируют окружающую среду и защищают свое потомство от хищников, но должны иметь специальные органы для выполнения этих задач и обычно производят меньше эмбрионов.

Почему парное внешнее оплодотворение предпочтительнее группового нереста?

Парное внешнее оплодотворение позволяет самке выбрать самца для спаривания.У него также больше шансов на оплодотворение, тогда как нерест просто объединяет большое количество сперматозоидов и яйцеклеток, и случайные взаимодействия приводят к оплодотворению.

Глоссарий

клоака
общее отверстие тела для пищеварительной, выделительной и репродуктивной систем, обнаруженное у немлекопитающих, таких как птицы
наружное оплодотворение
оплодотворение яйцеклетки спермой вне тела животного, часто во время нереста
внутреннее оплодотворение
оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом внутри тела самки
яйцекладка
процесс, при котором оплодотворенные яйца откладываются вне тела самки и там развиваются, получая питание от желтка, входящего в состав яйца
яйцеродство
процесс удержания оплодотворенной яйцеклетки внутри самки; эмбрион получает питание из яичного желтка, и детеныши полностью развиваются, когда они вылупляются
сперматека
специальный мешок для хранения спермы для последующего использования
живорождение
процесс, при котором детеныши развиваются внутри самки, получая питание из материнской крови через плаценту

43.

2 Оплодотворение – Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

  • Обсуждение внутренних и внешних методов оплодотворения
  • Опишите методы, используемые животными для развития потомства во время беременности
  • Опишите анатомические приспособления, произошедшие у животных для облегчения размножения

Половое размножение начинается с соединения сперматозоида и яйцеклетки в процессе, называемом оплодотворением.Это может происходить как внутри (внутреннее оплодотворение), так и снаружи (внешнее оплодотворение) тела самки. Люди представляют собой пример первого, тогда как размножение морских коньков является примером второго.

Наружное оплодотворение

Внешнее оплодотворение обычно происходит в водной среде, когда в воду попадают как яйцеклетки, так и сперматозоиды. После того, как сперма достигает яйцеклетки, происходит оплодотворение. Чаще всего внешнее оплодотворение происходит во время процесса нереста, когда одна или несколько самок выпускают свои яйца, а самцы выпускают сперму в одном и том же месте в одно и то же время.Высвобождение репродуктивного материала может быть вызвано температурой воды или продолжительностью светового дня. Нерестятся почти все рыбы, а также ракообразные (например, крабы и креветки), моллюски (например, устрицы), кальмары и иглокожие (например, морские ежи и морские огурцы). На рис. 43.6 показан нерест лосося в мелком ручье. Нерестятся также лягушки, подобные показанным на рис. 43.7, кораллы, моллюски и морские огурцы.

Фигура 43,6 Лосось размножается путем нереста. (кредит: Дэн Беннетт)

Фигура 43.7 Во время полового размножения у жаб самец захватывает самку сзади и оплодотворяет извне яйца по мере их откладывания. (кредит: «OakleyOriginals»/Flickr)

Пары рыб, которые не размножаются, могут проявлять брачное поведение. Это позволяет самке выбирать конкретного самца. Триггер для высвобождения яйцеклеток и сперматозоидов (нереста) заставляет яйцеклетку и сперму размещаться на небольшой площади, увеличивая возможность оплодотворения.

Наружное оплодотворение в водной среде предохраняет икру от высыхания.Распространенный нерест может привести к большему смешению генов внутри группы, что приведет к большему генетическому разнообразию и большему шансу на выживание вида во враждебной среде. Для сидячих водных организмов, таких как губки, распространение нереста является единственным механизмом оплодотворения и колонизации новых сред. Наличие оплодотворенных яиц и развивающихся детенышей в воде создает возможности для хищничества, что приводит к потере потомства. Следовательно, отдельные особи должны производить миллионы яиц, и потомство, полученное с помощью этого метода, должно быстро созревать.Выживаемость икры, полученной при разбросном нересте, низкая.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение чаще всего происходит у наземных животных, хотя некоторые водные животные также используют этот метод. Существует три способа получения потомства после внутреннего оплодотворения. При яйцекладе оплодотворенные яйца откладываются вне тела родителя и развиваются там, получая питание от желтка, входящего в состав яйца. Это происходит у большинства костистых рыб, многих рептилий, некоторых хрящевых рыб, большинства амфибий, двух млекопитающих и всех птиц.Рептилии и насекомые производят кожистые яйца, в то время как птицы и черепахи производят яйца с высокой концентрацией карбоната кальция в скорлупе, что делает их твердыми. Куриные яйца являются примером этого второго типа.

При яйцеживорождении оплодотворенные яйца сохраняются у родителя (обычно самки), но эмбрион получает питание из желтка яйца, а детеныши полностью развиваются, когда они вылупляются. Это происходит у некоторых костистых рыб (таких как гуппи Lebistes reticulatus ), некоторых акул, некоторых ящериц, некоторых змей (таких как подвязочная змея Thamnophis sirtalis ), некоторых гадюк и некоторых беспозвоночных животных (таких как мадагаскарский шипящий таракан ). Gromphadorhina portentosa ).

При живорождении детеныши развиваются внутри самки, получая питание из крови родителей через плаценту. Потомство развивается у самки и рождается живым. Это происходит у большинства млекопитающих, некоторых хрящевых рыб и некоторых рептилий.

Преимущество внутреннего оплодотворения заключается в защите оплодотворенной яйцеклетки от обезвоживания на суше. Эмбрион изолирован внутри самки, что ограничивает хищничество молодых особей. Внутреннее оплодотворение усиливает оплодотворение яиц конкретным самцом.Этот метод дает меньше потомства, но его выживаемость выше, чем при внешнем оплодотворении.

Эволюция воспроизводства

Когда многоклеточные организмы развились и развили специализированные клетки, у некоторых также развились ткани и органы со специализированными функциями. Раннее развитие репродукции произошло у кольчатых червей. Эти организмы производят сперму и яйцеклетки из недифференцированных клеток в своем целоме и хранят их в этой полости. Когда целома заполняется, клетки высвобождаются через экскреторное отверстие или при расщеплении тела.Репродуктивные органы эволюционировали с развитием половых желез, производящих сперматозоиды и яйцеклетки. Эти клетки прошли мейоз, адаптацию митоза, при которой количество хромосом в каждой репродуктивной клетке уменьшилось наполовину, а количество клеток увеличилось за счет клеточного деления.

Полные репродуктивные системы развились у раздельнополых насекомых. Сперматозоиды производятся в яичках, а затем перемещаются по спиральным трубкам в придатки яичек для хранения. Яйца созревают в яичнике. Когда они высвобождаются из яичника, они отправляются в маточные трубы для оплодотворения.У некоторых насекомых есть специальный мешок, называемый сперматекой, в котором хранится сперма для последующего использования, иногда до года. Оплодотворение можно приурочить к условиям окружающей среды или пищи, оптимальным для выживания потомства.

Позвоночные имеют сходное строение с некоторыми отличиями. Немлекопитающие, такие как птицы и рептилии, имеют общее отверстие тела, называемое клоакой, для пищеварительной, выделительной и репродуктивной систем. Спаривание между птицами обычно включает расположение отверстий клоаки напротив друг друга для передачи спермы.У млекопитающих есть отдельные отверстия для систем самки и матки для поддержки развития потомства. Матка имеет две камеры у видов, которые производят большое количество потомства за раз, в то время как виды, производящие одно потомство, например приматы, имеют одну матку.

Передача сперматозоидов от самца к самке во время размножения варьируется от высвобождения спермы в водную среду для внешнего оплодотворения до соединения клоаки у птиц и развития полового члена для прямой доставки во влагалище самки у млекопитающих.

Состояние союза: клеточная биология оплодотворения

  • Wilson, E.B. Клетка в развитии и наследственность 1–1232 (Макмиллан, Нью-Йорк, 1925).

  • Маллер, Дж. Л. Фактор, способствующий созреванию в первые дни. Тенденции биохим. науч. 20 , 524–528 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Дрюетт, Дж.Г. и Гарберс, Д.Л. Семейство гуанилилциклазных рецепторов и их лиганды. Эндокр. 15 , 135–162 (1994).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Чен Ю. и др. Растворимая аденилатциклаза как эволюционно консервативный сенсор бикарбоната. Наука 289 , 625–628 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Примакофф, П. и Майлз, Д.Г. Семейство генов ADAM: поверхностные белки с адгезионной и протеазной активностью. Тенденции Жене. 16 , 83–87 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Бюро переписи населения США World Popclock . http://www.census.gov/cgi-bin/ipc/popclockw (2002 г.).

  • Вассарман П.М., Джовин Л. и Литчер Э.С. Профиль оплодотворения у млекопитающих. Nature Cell Biol. 3 , E59–E64 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Вассарман П.М. и Флорман, Х.М. Клеточные механизмы при оплодотворении млекопитающих. Справочник по физиологии: Раздел 14 – Физиология клетки 885–938 (Oxford University Press, Нью-Йорк, 1997).

    Google ученый

  • Yanagimachi, R. The Physiology of Reproduction 189–317 (Raven Press, New York 1994).

    Google ученый

  • Майлз, Д.Г. и Примакофф, П.Почему сперматозоиды пересекли кумулюс – чтобы попасть в ооцит: функции белков поверхности сперматозоидов РН-20 и фертилина в достижении и слиянии с яйцеклеткой. Биол.Репрод. 56 , 320–327 (1997).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Снелл, В. Дж. и Уайт, Дж. М. Молекулы оплодотворения млекопитающих. Cell 85 , 629–637 (1996).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Вакье, В.D. Эволюция белков распознавания гамет. Наука 281 , 1995–1998 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Висконти, ЧП и другие. Молекулярные основы капацитации сперматозоидов. Дж. Андрол. 19 , 242–248 (1998).

    КАС пабмед Google ученый

  • Florman, H.M., Arnoult, C., Kazam, I.Г., Ли, К. и О’Тул, К.М.Б. Интимная биохимия: регулируемые яйцеклеткой акросомные реакции сперматозоидов млекопитающих. Доп. Девел. Биохим. 5 , 147–186 (1999).

    Google ученый

  • Висконти, ЧП и другие. Новые сигнальные пути, участвующие в приобретении сперматозоидами способности к оплодотворению. J. Репрод. Иммунол. 53 , 133–150 (2002).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Визнер, Б.и другие. Циклические нуклеотид-управляемые каналы на жгутике контролируют проникновение Ca 2+ в сперму. J. Cell Biol. 142 , 473–484 (1998).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Хо, Х.К. и Суарес, С.С. Гиперактивация сперматозоидов млекопитающих: функция и регуляция. Репродукция 122 , 519–526 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Арно, К. и другие. Контроль активируемого низким напряжением кальциевого канала спермы мыши с помощью яйцеклетки ZP3 и гиперполяризации мембраны во время капацитации. Proc.Natl Acad. науч. США 96 , 6757–6762 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Висконти, ЧП и другие. Опосредованная оттоком холестерина передача сигнала в сперме млекопитающих: высвобождение холестерина сигнализирует об увеличении фосфорилирования белка тирозина во время капацитации сперматозоидов мышей. Дев. биол. 214 , 429–443 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Контрерас, Х.Р. и Льянос, М.Н. Обнаружение рецепторов прогестерона в сперматозоидах человека и их корреляция с морфологическими и функциональными свойствами. Междунар. Дж. Андрол. 24 , 246–252 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Блейл, Дж. Д. и Вассарман, П.М. Авторадиографическая визуализация рецептора спермы яйцеклетки мыши, связанного со спермой. J. Cell Biol. 102 , 1363–1371 (1986).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Блейл, Дж.Д. и Вассарман, П.М. Взаимодействие сперма-яйцеклетка млекопитающих: идентификация гликопротеина в zonae pellucidae яйцеклетки мыши, обладающего рецепторной активностью в отношении сперматозоидов. Cell 20 , 873–882 (1980).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Флорман, Х.М. и Вассарман, П.М. О-связанные олигосахариды яйцеклетки мыши ZP3 объясняют ее активность в отношении рецептора спермы. Cell 41 , 313–324 (1985).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Вассарман П.М. и Литчер, Э. С. К молекулярным основам взаимодействия сперматозоидов и яйцеклеток при оплодотворении млекопитающих. Клетки Ткани Органы 168 , 36–45 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Истон Р.Л. и др. Структурный анализ гликанов блестящей оболочки мышей. Доказательства экспрессии O-гликанов типа core 2 и антигена Sd a . Дж. Биол. хим. 275 , 7731–7742 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Харди Д.М. и Гарберс, Д.Л. Белок мембраны сперматозоидов, который связывается видоспецифическим образом с внеклеточным матриксом яйцеклетки, гомологичен фактору фон Виллебранда. Дж. Биол. хим. 270 , 26025–26028 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Харди Д.М. и Гарберс, Д.Л. Видоспецифичное связывание белков сперматозоидов с внеклеточным матриксом (zona pellucida) яйцеклетки. Дж. Биол.хим. 269 , 19000–19004 (1994).

    КАС пабмед Google ученый

  • Чен Дж., Литчер Э.С. и Вассарман, П.М. Инактивация рецептора сперматозоидов мыши, mZP3, путем направленного мутагенеза отдельных остатков серина, расположенных в месте соединения сперматозоидов. Проц. Натл акад. науч. США 95 , 6193–6197 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Мацек М.Б., Лопес, Л.С. и Шур, Б.Д. Агрегация β-1,4-галактозилтрансферазы на сперме мыши вызывает акросомную реакцию. Дев. биол. 147 , 440–444 (1991).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Гонг X., Дюбуа Д. Х., Миллер Д.Дж. и Шур, Б.Д. Активация комплекса G-белка путем агрегации β-1,4-галактозилтрансферазы на поверхности сперматозоидов. Наука 269 , 1718–1721 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Койота С., Вималасири К.М. и Хоши, М. Структура основной сахаридной цепи в веществе, вызывающем акросомную реакцию, морской звезды, Asterias amurensis . Дж. Биол. хим. 272 , 10372–10376 (1997).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Хирохаши, Н.и Вакье, В.Д. Высокомолекулярный полимер яичной фукозосульфата необходим для открытия обоих каналов Ca 2+ , участвующих в запуске акросомной реакции спермы морского ежа. Дж. Биол. хим. 277 , 1182–1189 (2002).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Арноулт, К. , Кардулло, Р.А., Лемос, Дж.Р. и Флорман, Х.М. Активация каналов Ca 2+ Т-типа сперматозоидов мышей путем прилипания к блестящей яйцеклетке. Проц. Натл акад. науч. США 93 , 13004–13009 (1996).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Уорд, Ч.Р., Стори, Б.Т. и Копф, Г.С. Избирательная активация Gi1 и Gi2 в сперме мыши блестящей оболочкой, внеклеточным матриксом яйцеклетки. Дж. Биол. хим. 269 , 13254–13258 (1994).

    КАС пабмед Google ученый

  • Томс, К.Н., Макмастер, Ч.Р. и Салинг, П.М. Активация фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат-фосфолипазы С сперматозоидов мыши zona pellucida модулируется фосфорилированием тирозина. мол. Воспр. Дев. 43 , 196–204 (1996).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Фуками, К. и др. Потребность в фосфолипазе Cδ4 для акросомной реакции, индуцированной zona pellucida. Наука 292 , 920–923 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ролдан, Э.Р.С., Мурасе, Т. и Ши, К.-Х. Экзоцитоз сперматозоидов в ответ на прогестерон и zona pellucida. Наука 266 , 1578–1581 (1994).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Florman, H.M., Tombes, RM, First, N.L. и Бэбкок, Д.Ф. Ассоциированный с адгезией агонист из блестящей оболочки активирует повышение уровня внутреннего Са и рН, стимулируемое G-белком, что опосредует акросомальный экзоцитоз сперматозоидов млекопитающих. Дев. биол. 135 , 133–146 (1989).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Арно, К., Зенг, Ю., и Флорман, Х. М. ZP3-зависимая активация катионных каналов сперматозоидов регулирует секрецию акросом во время оплодотворения млекопитающих. J. Cell Biol. 134 , 637–645 (1996).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Флорман Х.М. Последовательные фокальные и глобальные повышения внутриклеточного содержания сперматозоидов Ca 2+ инициируются блестящей оболочкой во время акросомального экзоцитоза. Дев. биол. 165 , 152–164 (1994).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Минке, Б. и Кук, Б. Белки каналов TRP и передача сигналов. Физиол. Ред. 82 , 429–472 (2002).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Виссенбах, У., Schroth, G., Phillipp, S. & Flockerzi, V. Структура и экспрессия мРНК бычьего гомолога trp, связанного с транскриптами trp2 млекопитающих. ФЭБС Письмо. 429 , 61–66 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Юнгникель, М.К., Марреро, Х., Бирнбаумер, Л., Лемос, Дж.Р. и Флорман, Х.М. Trp2 регулирует проникновение Ca 2+ в сперму мыши, запускаемое яйцеклеткой ZP3. Nature Cell Biol. 5 , 499–502 (2001).

    Артикул КАС Google ученый

  • Тревино, К.Л., Серрано, С.Дж., Белтран, К., Феликс, Р. и Дарсзон, А. Идентификация мышиных гомологов trp и липидных рафтов из сперматогенных клеток и спермы. ФЭБС Письмо. 509 , 119–125 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Валенский Л.Д. и Снайдер, С.Х. Инозитол-1,4,5-трифосфатные рецепторы избирательно локализованы на акросомах сперматозоидов млекопитающих. J. Cell Biol. 130 , 857–869 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Уэс, П.Д. и другие. TRPC1, человеческий гомолог депо-управляемого канала Drosophila . Проц. Натл акад. науч. США 92 , 9652–9656 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ваннье Б.и другие. Мышь trp2 , гомолог человеческого псевдогена trpc2 , кодирует mTrp2, активируемый истощением запасов емкостной канал Ca 2+ . Проц. Натл акад. науч. США 96 , 2060–2064 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Хатт, Д.М., Кардулло, Р.А., Бальц, Дж.М. и Кгси, Дж.К. Синаптотагмин VIII локализуется в головке сперматозоида мыши и может функционировать при акросомальном экзоцитозе. биол. Воспр. 66 , 50–56 (2002).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Шульц, Дж.Р., Вессель, Г.М. и Вакье, В.Д. Белки, регулирующие экзоцитоз, синтаксин и VAMP выделяются из спермы морского ежа во время акросомной реакции. Дев. биол. 191 , 80–87 (1997).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Мишо, М., Томес, К.Н., Де Блас, Г., Юнес, Р. и Майорга, Л.С. Запускаемый кальцием акросомальный экзоцитоз в сперматозоидах человека требует скоординированной активации Rab3A и фактора, чувствительного к N-этилмалеимиду. Проц. Натл акад. науч. США 97 , 9996–10001 (2000 г.).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Cummins, J.M. & Yanagimachi, R. Развитие способности сперматозоидов хомяка, капацитированных in vitro , проникать в яйцеклетку кумулюса в зависимости от времени акросомной реакции. Гамет Рез. 15 , 187–212 (1986).

    Артикул Google ученый

  • Evans, J.P. Дезинтегрины сперматозоидов, интегрины яиц и другие молекулы клеточной адгезии взаимодействия плазматической мембраны гамет млекопитающих. Фронт. Бионауч. 4 , Д114–Д131 (1999).

    КАС пабмед Google ученый

  • Куаснику, П.С. и другие. Молекулярные механизмы, участвующие в слиянии гамет млекопитающих. Арх. Мед. Рез. 32 , 614–618 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Чо, К. и др. Дефекты оплодотворения в сперме мышей, лишенных фертилина β. Наука 281 , 1857–1859 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Нисимура, Х. , Чо, К., Бранчифорте, Д.Р., Майлс, Д.Г. и Примакофф, П. Анализ потери адгезивной функции в сперматозоидах, лишенных циритестина или фертилина β. Дев. биол. 233 , 204–213 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Чжу Х., Бансал Н.П. и Эванс, Дж. П. Идентификация ключевых функциональных аминокислот петли дезинтегрина мышиного фертилина β (ADAM2) для межклеточной адгезии во время оплодотворения. Дж. Биол. хим. 275 , 7677–7683 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Биглер, Д. и др. Специфическое для последовательности взаимодействие между доменом дезинтегрина мышиного ADAM 2 (фертилин β) и мышиными яйцами. Роль субъединицы интегрина α6. Дж. Биол. хим. 275 , 11576–11584 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Такахаши Ю. , Биглер Д., Ито, Ю. и Уайт, Дж. М. Специфическое для последовательности взаимодействие между доменом дезинтегрина мышиного ADAM 3 и мышиных яиц: роль связанных с интегрином β1 белков CD9, CD81 и CD98. мол. биол. Cell 12 , 809–820 (2001).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Чен М.С. и другие. Роль интегрин-ассоциированного белка CD9 в связывании между ADAM 2 спермы и интегрином яйцеклетки α6β1: значение для оплодотворения мышей. Проц. Натл акад. науч. США 96 , 11830–11835 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Алмейда, Э.А. и другие. Интегрин α6β1 яйцеклетки мыши функционирует как рецептор спермы. Cell 81 , 1095–1104 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Чен Х. и Сэмпсон Н.С. Опосредование слияния сперматозоида и яйцеклетки: доказательства того, что интегрин α6β1 яйцеклетки мыши является рецептором для фертилина β спермы. Хим. биол. 6 , 1–10 (1999).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Миллер Б.Дж., Жорж-Лабуэс Э., Примакофф П. и Майлс Д.Г. Нормальное оплодотворение происходит с яйцеклетками, лишенными интегрина α6β1, и является CD9-зависимым. J. Cell Biol. 149 , 1289–1296 (2000).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Эванс, Дж.P. Фертилин β и другие ADAM в качестве лигандов интегринов: понимание клеточной адгезии и оплодотворения. BioEssays 23 , 628–639 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Zhu, X. & Evans, J.P. Анализ роли RGD-связывающих интегринов, интегринов α4/α9, интегринов α6 и CD9 во взаимодействии домена дезинтегрина фертилина β (ADAM2) с мембраной яйцеклетки мыши. биол.Воспр. 66 , 1193–1202 (2002).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Это, К. и др. Функциональная классификация ADAM на основе консервативного мотива связывания с интегрином α9β1. Последствия для связывания сперматозоидов и других клеточных взаимодействий. Дж. Биол. хим. 277 , 17804–17810 (2002 г.).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ле Наур, Ф., Rubinstein, E., Jasmin, C., Prenant, M. & Boucheix, C. Серьезное снижение женской фертильности у мышей с дефицитом CD9. Наука 287 , 319–321 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Миядо, К. и др. Необходимость CD9 на плазматической мембране яйцеклетки для оплодотворения. Наука 287 , 321–324 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Каджи, К.и другие. Процесс слияния гамет нарушен в яйцеклетках CD9-дефектных мышей. Природа Жене. 24 , 279–282 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Чжу, Г.З. и другие. Остатки SFQ (173–175) в большой внеклеточной петле CD9 необходимы для слияния гамет. Развитие 129 , 1995–2002 (2002).

    КАС пабмед Google ученый

  • Вонг, Г.E., Zhu, X., Prater, CE, Oh, E. & Evans, JP Анализ опосредованной фертилином α (ADAM1) адгезии клеток сперматозоида к яйцеклетке во время оплодотворения и идентификация последовательности, опосредующей адгезию, в дезинтегриноподобном домене . Дж. Биол. хим. 276 , 24937–24945 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Hemler, M.E. Специфические функции тетраспанина. J. Cell Biol. 155 , 1103–1107 (2001).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Boucheix, C. & Rubinstein, E. Tetraspanins. Клеточная мол. Жизнь наук. 58 , 1189–1205 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Блобель, К.П. и другие. Потенциальный пептид слияния и домен лиганда интегрина в белке, активном в слиянии сперматозоидов и яйцеклеток. Природа 356 , 248–252 (1992).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Шамсадин Р. и др. Самцы мышей с дефицитом циритестина зародышевых клеток бесплодны. биол. Воспр. 61 , 1445–1451 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ульрих А.С., Оттер М., Глабе К.Г. и Хекстра, Д.Слияние мембран индуцируется отдельной пептидной последовательностью биндина белка оплодотворения морского ежа. Дж. Биол. хим. 273 , 16748–16755 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Кресге Н., Вакье В.Д. и Стаут, К.Д. Кристаллическая структура фузагенного белка сперматозоида демонстрирует экстремальные свойства поверхности. Биохимия 40 , 5407–5413 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Рунфт, Л.Л., Джаффе, Л.А. и Мелманн, Л.М. Активация яйцеклеток при оплодотворении: с чего все начинается. Дев. биол. 245 , 237–254 (2002).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Стрикер, С.А. Сравнительная биология передачи сигналов кальция во время оплодотворения и активации яиц у животных. Дев. биол. 211 , 157–176 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Джонс, К.Т., Кэрролл Дж., Мерриман Дж.А., Уиттингем Д.Г. & Kono, T. Повторяющиеся индуцированные сперматозоидами переходные процессы Ca 2+ в ооцитах мышей зависят от клеточного цикла. Развитие 121 , 3259–3266 (1995).

    КАС пабмед Google ученый

  • Шульц Р.М. и Копф Г.С. Молекулярные основы активации яиц млекопитающих. Курс. Верхняя. Дев. биол. 30 , 21–62 (1995).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Клайн, Д. и Клайн, Дж.Т. Повторяющиеся переходы кальция и роль кальция в экзоцитозе и активации клеточного цикла в яйцеклетке мыши. Дев. биол. 145 , 80–89 (1992).

    Артикул Google ученый

  • Джусти А.Ф., Кэрролл Д.Дж., Абасси Ю.А. и Фольц, К.Р. Доказательства того, что тирозинкиназа семейства Src икры морской звезды связывается с доменами PLC-γ1 Sh3 при оплодотворении. Дев. биол. 208 , 189–199 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Джусти, А.Ф. и др. Требование киназы семейства Src для инициации высвобождения кальция при оплодотворении в икрах морских звезд. Дж. Биол. хим. 274 , 29318–29322 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Джусти А.Ф., Сюй В., Хинкль Б., Терасаки М. и Джаффе Л.A. Доказательства того, что оплодотворение активирует яйца морских звезд путем последовательной активации Src-подобной киназы и фосфолипазы Cγ. Дж. Биол. хим. 275 , 16788–16794 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Кинси, У.Х. & Shen, S.S. Роль киназы Fyn в высвобождении кальция во время оплодотворения яйца морского ежа. Дев. биол. 225 , 253–264 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Рунфт, Л.L. & Jaffe, LA. Инъекция экстракта спермы в яйца асцидий сигнализирует о высвобождении Ca 2+ тем же путем, что и оплодотворение. Развитие 127 , 3227–3236 (2000).

    КАС пабмед Google ученый

  • Кэрролл, Д.Дж. и другие. Высвобождение кальция при оплодотворении икринок морских звезд опосредуется фосфолипазой Cγ. J. Cell Biol. 138 , 1303–1311 (1997).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Кэрролл, Д.Дж., Албай, Д.Т., Терасаки, М., Джаффе, Л.А. и Фольц, К.Р. Идентификация PLCγ-зависимых и -независимых событий при оплодотворении яиц морского ежа. Дев.Биол. 206 , 232–247 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Mehlmann, L.M., Carpenter, G., Rhee, S.G. & Jaffe, L.A. Опосредованная доменом Sh3 активация фосфолипазы Cγ не требуется для инициации высвобождения Ca 2+ при оплодотворении яиц мыши. Дев. биол. 203 , 221–232 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Mehlmann, L.M., Chattopadhyay, A., Carpenter, G., & Jaffe, L.A. Доказательства того, что фосфолипаза C из спермы не отвечает за инициирование высвобождения Ca 2+ при оплодотворении в яйцеклетках мышей. Дев. биол. 236 , 492–501 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Мур, Г.Д., Аябе Т., Висконти П.Е., Шульц Р.М. и Копф, Г.С. Роль гетеротримерных и мономерных G-белков в индуцированной спермой активации яйцеклеток мышей. Развитие 120 , 3313–3323 (1994).

    КАС пабмед Google ученый

  • Уильямс, С.Дж., Мелманн, Л.М., Яффе, Л.А., Копф, Г.С. и Шульц, Р.М. Доказательства того, что G-белки семейства Gq не функционируют при активации яйцеклетки мыши при оплодотворении. Дев.биол. 198 , 116–127 (1998).

    КАС пабмед Google ученый

  • Кэмпбелл, К.Д., Рид, В.А. и Уайт, К.Л. Способность интегринов опосредовать оплодотворение, высвобождение внутриклеточного кальция и партеногенетическое развитие в ооцитах крупного рогатого скота. биол. Воспр. 62 , 1702–1709 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ивао, Ю.и Fujimura, T. Активация яиц Xenopus RGD-содержащими пептидами, сопровождающаяся внутриклеточным высвобождением Ca 2+ . Дев. биол. 177 , 558–567 (1996).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Шиллинг Ф.М., Мэги Ч.Р. и Нуччителли Р. Зависимая от напряжения активация яиц лягушки пептидом дезинтегрина на поверхности спермы. Дев. биол. 202 , 113–124 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Tesarik, J. & Mendoza, C. Оплодотворение in vitro путем интрацитоплазматической инъекции спермы. BioEssays 21 , 791–801 (1999).

    КАС Google ученый

  • Куретаке С. , Кимура Ю., Хоши К. и Янагимачи Р. Оплодотворение и развитие ооцитов мышей, которым вводили изолированные головки сперматозоидов. Биол.Репрод. 55 , 789–795 (1996).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Kimura, Y. et al. Анализ активации ооцитов мыши предполагает участие околоядерного материала сперматозоидов. Биол.Репрод. 58 , 1407–1415 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Паррингтон, Дж., Суонн К., Шевченко В.И., Сесай А.К. & Lai, F.A. Колебания кальция в яйцеклетках млекопитающих, вызванные растворимым белком спермы. Природа 379 , 364–368 (1996).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Sette, C., Bevilacqua, A., Geremia, R., & Rossi, P. Участие фосфолипазы Cγ1 в активации яйцеклетки мыши, индуцированной укороченной формой тирозинкиназы C-kit, присутствующей в сперматозоидах. J. Cell Biol. 142 , 1063–1074 (1998).

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Wolosker, H. et al. Молекулярно клонированная глюкозамин-6-фосфатдезаминаза млекопитающих локализуется в транспортирующем эпителии и лишена активности оциллина. FASEB J. 12 , 91–99 (1998).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Вольны Ю.М. и др. Глюкозамин-6-фосфатизомераза человека, гомолог оциллина хомячка, по-видимому, не участвует в высвобождении Ca 2+ в ооцитах млекопитающих. мол. Воспр. Дев. 52 , 277–287 (1999).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Куо, Р.К. и другие. NO необходим и достаточен для активации яйцеклетки при оплодотворении. Природа 406 , 633–636 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Хислоп Л.А., Кэрролл М., Никсон В.Л., Макдугалл А. и Джонс К.Т. Одновременное измерение уровней внутриклеточного оксида азота и свободного кальция в яйцах хордовых показывает, что оксид азота не играет никакой роли при оплодотворении. Дев. биол. 234 , 216–230 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Райс А., Паррингтон Дж., Джонс К.Т. & Swann, K. Сперма млекопитающих содержит Ca 2+ -чувствительную активность фосфолипазы C, которая может генерировать InsP(3) из PIP(2), связанного с внутриклеточными органеллами. Дев. биол. 228 , 125–135 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Heyers, S. et al. Для активации ооцитов мыши требуются множественные факторы сперматозоидов, но не PLCγ1 сперматозоидов. мол.Клеточный эндокринол. 166 , 51–57 (2000).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Ву, Х. и др. Фактор спермы индуцирует внутриклеточные колебания свободного кальция, стимулируя фосфоинозитидный путь. биол. Воспр. 64 , 1338–1349 (2001).

    КАС Статья пабмед Google ученый

  • Границы | Оолемма-рецепторы в молекулярном оплодотворении млекопитающих: функция и новые методы исследования

    Введение

    Чтобы создать новую, уникальную и диплоидную особь с тотипотентной способностью развивать видоспецифичный организм, две высокодифференцированные гаплоидные клетки от каждого прародителя, яйцеклетки и спермы, должны распознать себя, соединиться и слиться.Это событие, называемое оплодотворением, приводит к образованию зиготы и включает в себя несколько стадий, на которых различные молекулярные процессы должны запускать клеточную активность гамет. Таким образом, как только сперма достигает яйцеклетки, первый контакт для распознавания гамет опосредуется внеклеточным матриксом, окружающим овулировавшую яйцеклетку, называемую блестящей оболочкой (ЗП). Начальный контакт обеспечивает видоспецифичное распознавание гамет и запускает каскад реакций в сперматозоидах, необходимых для проникновения через гликопротеиновую оболочку, достижения перивителлинового пространства и встречи с оболочкой яйцеклетки, называемой оолеммой.Чтобы связать и слиться, мембраны гамет должны прилипать к обеим поверхностям, а мембранные белки каждой из клеток должны правильно распознавать друг друга. Наконец, должна произойти серия отдельных мембранных событий, чтобы две клетки слились и объединили свое цитоплазматическое содержимое. Все эти явления влекут за собой участие специфических молекул и активацию молекулярных каскадов, которые должным образом координируют все клеточные события, связанные с распознаванием, связыванием и слиянием гамет. В этом мини-обзоре мы рассмотрим эти рецепторы, уделив особое внимание тем, которые расположены на женских гаметах и ​​более конкретно участвуют в связывании и слиянии мембран.

    Рецепторы ооцитов при оплодотворении млекопитающих

    Несмотря на то, что передача сигналов от клетки к клетке является фундаментальным биологическим процессом, хорошо изученным во многих типах клеток одного организма (Waters and Bassler, 2005; Mathieu et al., 2019), большинство специфических молекул, участвующих в оплодотворение и механизмы, лежащие в основе распознавания и слияния мембран гамет, остаются в значительной степени неизвестными у млекопитающих. Исследования в области репродукции, особенно те, которые сосредоточены на исследованиях оплодотворения на основе женских гамет, имеют несколько недостатков.Например, извлечение яйцеклеток и их использование в исследованиях имеют биоэтические последствия; исследования яиц предполагают во многих случаях хирургическое вмешательство или принесение в жертву животных; количество полученных образцов недостаточно для проведения глубоких и детальных биохимических и молекулярных исследований. Более того, экстраполяция результатов, полученных в процессе оплодотворения, на большее количество таксонов древа жизни, где экспериментальные подходы и схемы проще, предоставила интересных кандидатов в процессе оплодотворения у млекопитающих (Carlisle and Swanson, 2020). Однако последовательности репродуктивных белков, как правило, сильно различаются у близкородственных видов и часто демонстрируют признаки положительного дарвиновского отбора (Swanson et al., 2001a,b; Swanson and Vacquier, 2002; Clark and Swanson, 2005; Clark et al., 2006; Grayson, 2015), что затрудняет экстраполяцию потенциальных белков-кандидатов. Более того, у млекопитающих процесс межклеточного слияния происходит среди ограниченного числа типов клеток, т. е. сперматозоидов и ооцитов при оплодотворении, трофобластов при формировании плаценты, макрофагов, образующих гигантские клетки, образования остеокластов и миобластов при образовании лейкоцитов. миофибриллы и мышечные трубки (Horsley and Pavlath, 2004).Таким образом, молекулярная основа межклеточного слияния, по-видимому, очень специфична для небольшой группы типов клеток, которые также способствовали тому факту, что в настоящее время подтверждено, что только несколько белков необходимы для оплодотворения ооцитов млекопитающих.

    Как уже упоминалось, распознавание гамет включает в себя первый контакт и связывание спермы с ZP-рецепторами, окружающими ооцит. Хотя этот краткий обзор посвящен не этим рецепторам первой стадии оплодотворения, а тем, которые расположены на оолемме, мы кратко упомянем белки ZP.Были некоторые разногласия по поводу молекулярной активности каждого белка ZP (ZP1–ZP4) у плацентарных млекопитающих (Wassarman, 2008), но последние и наиболее убедительные результаты с использованием генодефицитных/модифицированных мышей указывают на то, что успешное связывание сперматозоидов с эта внеклеточная яичная оболочка зависит от белка ZP2 у мышей и людей (Avella et al., 2013, 2014). Кроме того, N-конец домена ZP2, необходимый для связывания сперматозоидов, регулирует таксон-специфическое распознавание гамет и не зависит от гликозилирования (Tokuhiro and Dean, 2018; Gabriela Hamze et al., 2020).

    Оолемма-рецепторы

    Как только сперматозоиды пересекают всю ZP и попадают в пространство между матрицей и мембраной ооцита, известное как перивителлиновое пространство, они сталкиваются с молекулами, ответственными за связывание и слияние мембран для оплодотворения. Первой молекулой в оолемме, описанной как необходимая для оплодотворения, был CD9 (Le Naour et al., 2000; Miyado et al., 2000), белок клеточной поверхности, принадлежащий к суперсемейству тетраспанинов, который участвует в клеточной миграции, адгезии, пролиферации, дифференцировка и передача сигнала (табл. 1).Тетраспанины связаны с несколькими молекулами, расположенными на клеточной поверхности, такими как интегрины β1 (Le Naour et al., 2000), и CD9 может быть вовлечен в сборку или стабилизацию этих молекул адгезии (Kaji et al., 2000). Чтобы изучить роль этого белка в оплодотворении, были созданы мыши с дефицитом CD9 (CD9 -/- ), а также ооциты, заключенные в ZP, собраны и осеменены in vitro , чтобы выяснить, на каком этапе оплодотворения произошла неудача. В то время как ЗП проникали сперматозоиды дикого типа, они не могли сливаться с оолеммой, проникать в ооплазму и образовывать пронуклеусы (Miyado et al., 2000). Затем была проведена осеменение ооцитов без ZP CD9 –/– , по той же схеме, что и с ооцитами, заключенными в ZP, и с получением степени слияния 98% для ооцитов без ZP CD9 +/+ и 4% для CD9 –/ – ZP-свободных ооцитов. Однако когда сперматозоиды вводили в ооциты, аналогичные скорости имплантации и развития эмбрионов были получены из яйцеклеток, полученных от мышей дикого типа и мышей CD9 -/- , что подтверждает участие CD9 в слиянии сперматозоидов и яйцеклеток (Miyado et al., 2000). Позже будет обнаружено, что CD9 накапливается на мембране микроворсинок ооцита, создавая участки, способные к слиянию для оплодотворения (Jégou et al., 2011), и это имеет решающее значение для нормальной формы и распределения мембранных микроворсинок (Runge et al. ., 2007). Действительно, недавний анализ кристаллической структуры CD9 позволяет предположить, что сильно асимметричная форма этого тетраспанина напрямую связана с образованием кривизны, индуцированной кластеризацией, и его локализацией в областях с высокой кривизной (Umeda et al., 2020), тогда как большая внеклеточная петля должна отвечать за критическую роль CD9 в слиянии спермия-яйцеклетка (Zhu et al., 2002; Umeda et al., 2020).

    Таблица 1. Краткое изложение известных на сегодняшний день рецепторов ооцитов, участвующих в оплодотворении млекопитающих.

    Ооциты экспрессируют больше тетраспанинов в дополнение к CD9. Например, CD81 был описан в ооцитах мыши и человека (Takahashi et al., 2001), а CD151 также присутствует в яйцеклетках человека (Ziyyat et al., 2006). У самок мышей с дефицитом CD81 (CD81 -/- ) наблюдалось снижение фертильности на 40%, и анализы in vitro оплодотворения (ЭКО) показали, что этот фенотип обусловлен неудачей в слиянии сперматозоидов и яйцеклеток. CD9 и CD81 могут играть дополняющую роль в слиянии гамет, поскольку мыши с двойным нокаутом (CD9 -/- и CD81 -/- ) были полностью бесплодны (Rubinstein et al., 2006; Ohnami et al., 2012). Присутствие CD9 и CD81 было недавно описано также в головке спермия, над акросомой и в плазматической мембране, соответственно, что еще раз подтверждает критическую роль этих белков в слиянии спермия-яйцеклетка (Frolikova et al. , 2018). Также CD9 и CD81 были обнаружены в плазматической мембране ооцитов крупного рогатого скота и свиньи, и их роль в оплодотворении была изучена с помощью подходов in vitro , блокирующих эти рецепторы антителами (Jankovicova et al., 2019). Кристаллическая структура CD81 показала, что холестерин связывает CD81 внутри внутримембранного кармана, связывающего холестерин, таким образом модулируя конформацию молекулы (Zimmerman et al., 2016). CD81 может существовать как в закрытой, так и в открытой конформациях, и равновесие между ними смещается в сторону закрытого состояния, когда холестерин связан, что препятствует его связыванию с партнером CD19 (Zimmerman et al., 2016). Это конформационное изменение также было предложено для CD9, и моделирование молекулярной динамики предполагает, что связывание липидных молекул с центральной полостью может нарушать структурную конформацию, влияя на сродство партнера по связыванию с EWI-2 (Umeda et al., 2020). Несомненно, роль этих белков, чья активность может модулироваться их связыванием с компонентами оолеммы, важна для обеспечения процессов связывания и слияния мембран гамет для успешного оплодотворения.

    В 2014 году, более чем через десять лет после открытия, в яйцеклетке был идентифицирован гликозилфосфатидилинозитоловый (GPI) заякоренный белок, жизненно важный для оплодотворения (Bianchi et al., 2014). Этот белок, кодируемый геном Folr4 , был известен как рецептор фолиевой кислоты 4 из-за его предполагаемой функции в поглощении фолиевой кислоты. Экспрессия этого белка в регуляторных Т-лимфоцитах мышей CD4 + CD25 + , а также его функция как медиатора ответов на пищевые фолаты и его использование в противоопухолевой терапии широко изучались, но его присутствие и функция в ооцитах млекопитающих были неизвестны до 2014 года. В этом исследовании было продемонстрировано, что белок Folr4 не способен связывать фолиевую кислоту, но необходим для оплодотворения, поэтому авторы переименовали этот белок в «JUNO» в честь плодовитости и брака. Римская богиня (Бьянки и др., 2014). В этой работе ключевая роль JUNO во взаимодействии между мембраной спермия и оолеммой была оценена с помощью ЭКО на мышах. Во-первых, когда проводилось ЭКО с предварительной инкубацией в течение 10 минут яйцеклеток без зон с антителом против JUNO, оплодотворение не происходило. Во-вторых, были получены самки мышей с дефицитом JUNO (JUNO -/- ), которые были бесплодны. Никаких различий не наблюдалось ни в морфологии ооцитов, ни в количестве овулировавших ооцитов по сравнению с мышами дикого типа. Однако яйцеклетки от мышей JUNO –/– не были оплодотворены ни после естественного спаривания, ни после ЭКО.Более того, ооциты JUNO –/– , не содержащие ZP, также были протестированы в ЭКО с тем же результатом. В целом, эти эксперименты подтвердили участие JUNO в связывании сперматозоидов и яйцеклеток. Еще одно интересное наблюдение из исследования Бьянки и Райта (Bianchi et al., 2014) заключалось в том, что JUNO, по-видимому, участвует в блоке полиспермии, происходящем после оплодотворения путем выделения белка из оолеммы в течение 40 минут после проникновения спермы.

    Через два года после того, как JUNO была идентифицирована как партнер по связыванию IZUMO1 в сперме, несколько исследовательских групп выявили третичную структуру JUNO и комплекса JUNO-IZUMO1, что позволило идентифицировать точные аминокислоты, участвующие в этом распознавании посредством ван-дер-ваальсовых взаимодействий, предполагая что W148 IZUMO1 взаимодействует с L81, L82, M83 и P84 JUNO и что W62 JUNO взаимодействует с R160, K161, S162 и Y163 IZUMO1, отвечая за взаимодействие сперматозоидов с плазматической мембраной ооцита (Aydin et al. , 2016; Хан и др., 2016; Като и др., 2016; Охто и др., 2016; Иноуэ, 2017). Кроме того, исследования, направленные на определение точного времени экспрессии JUNO во время созревания ооцитов, были проведены на мышах, в результате чего был сделан вывод, что экспрессия JUNO начинается, когда ооцит достигает диаметра от 13 до 22 мкм (Suzuki et al., 2017), что совпадает со временем что ооциты приобретают способность сливаться со сперматозоидом на расстоянии 20 мкм (Zuccotti et al., 1994). Было также обнаружено, что JUNO экспрессируется на стадии профазы I, зародышевого пузырька; и его экспрессия продолжалась на том же уровне до стадии метафазы II, таким образом, накапливаясь в оолемме во время созревания ооцита (Suzuki et al., 2017). Недавнее исследование также подтвердило, что у людей JUNO участвует в распознавании гамет человека посредством взаимодействия с IZUMO1 человека и что его экспрессия прогрессивно увеличивается во время созревания ооцита, начиная с профазы I и значительно увеличиваясь на стадиях метафазы I и II (Jean et al. , 2019). Чтобы определить, как взаимодействуют CD9 и JUNO, в недавней работе был проведен подробный анализ области, где происходит слияние сперматозоида и яйцеклетки, и было обнаружено, что в то время как CD9 все еще полностью присутствует, JUNO исчезает с поверхности ооцита в виде концентрических кругов, предполагая, что молекулярная динамика CD9 и JUNO регулируется по-разному (Inoue et al., 2020). Более того, локализация JUNO была аномальной в ооцитах, полученных от мышей CD9 -/- , поскольку JUNO была локализована в области кортикального актинового кепка без микроворсинок, тогда как в ооцитах дикого типа он почти отсутствовал в кортикальном актиновом кепке, что позволяет предположить, что CD9 может играть решающую роль в молекулярной компартментализации GPI-заякоренных белков (Inoue et al., 2020).

    На сегодняшний день было продемонстрировано, что только несколько белков в упомянутой выше оолемме имеют решающее значение для связывания гамет, тем самым способствуя процессу оплодотворения. Почти все они были описаны благодаря использованию технологий редактирования генов путем создания генно-дефицитных/модифицированных мышей. Однако мы могли бы определить критерий «существенности» слишком строго, чтобы иметь возможность обращаться к молекулам, которые могут быть вовлечены в процесс оплодотворения, в основном из-за избыточного эффекта участвующих молекулярных каскадов, и что некоторые кандидаты могут иметь сложную и фундаментальную активацию в другие клеточные процессы, так что его дефицит делает организм нежизнеспособным.Это может быть в случае белков, участвующих в процессе слияния мембран, где в ооците не было описано ни одного кандидата со специфической функцией слияния, и это совершенно необходимо (Bianchi and Wright, 2020). Действительно, недавно было установлено, что роль фосфатидилсерина (PtdSer) проявляется в области головки сперматозоида как ключевого игрока в слиянии сперматозоидов и яйцеклеток (Rival et al., 2019). Интересно, что авторы в этом исследовании обнаружили сходство в паттерне экспрессии генов между белками, участвующими в слиянии клеток на скелетных миобластах и ​​яйцеклетках, так что несколько рецепторов PtdSer, описанных в миобластах, были обнаружены в ооцитах, т. е.e., CD36, мозг-специфический ингибитор ангиогенеза 1 (BAI1), мозг-специфический ингибитор ангиогенеза 3 (BAI3), Т-клеточный иммуноглобулин и домен муцина, содержащий 4 (Tim-4), и тирозинкиназу Mer (Mer-TK). Используя антитела, которые связываются с PtdSer (BAI1/BAI3- и CD36) или с PtdSer-связывающим доменом (аннексин V), ​​и мышей с одинарным или двойным нокаутом (для Tim-4, BAI1 и Mer-TK), в этом исследовании делается вывод, что даже при значительной избыточности среди рецепторов PtdSer они вносят вклад в слияние сперматозоидов и яйцеклеток.

    Новые методы изучения молекулярного оплодотворения млекопитающих

    Несмотря на обширные исследования, идентичность и присутствие рецепторов оолеммы и фузогенов остаются неоднозначными, и наше понимание точных механизмов, опосредующих связывание и слияние гамет, является неполным из-за преходящей природы события связывания и хорошо организованного и динамичного механизма слияния.Таким образом, одновременное использование различных методов может лучше информировать нас о роли конкретной молекулы, участвующей в оплодотворении. Методы, используемые до сих пор, можно разделить на модели in vivo, т. е. животных с отредактированными генами, и модели in vitro, т. е. солюбилизированные, очищенные и рекомбинантные белки (Caballero-Campo et al., 2006; Chiu et al., 2008; Bhandari et al., 2010) и антитела к интересующему белку (Jankovicova et al., 2019). Несомненно, мыши с отредактированными генами имели огромное значение для выявления новых молекул, участвующих в различных стадиях оплодотворения.Однако эта технология дорога, требует много времени и ее нелегко перенести на виды домашнего скота, где она не так развита, как в мышиной модели. Поэтому использовались альтернативные стратегии изучения молекулярного оплодотворения. Мы ожидаем, что многочисленные кандидаты могут появиться благодаря применению новых стратегий скрининга с высокой чувствительностью, таких как протеомика с низким уровнем входных данных (Virant-Klun et al., 2016), крупномасштабные скрининги мутагенеза и анализ гомологии белков из различных таксонов. Однако следует применять эффективные и малозатратные эксперименты для оптимизации экспериментальных условий для повторения связывания и слияния гамет.Здесь рассматривается самая последняя технология, применяемая для скрининга связывания и слияния гамет.

    Исследования связывания: AVEXIS и шарики с белковым покрытием

    Прямое взаимодействие между JUNO (в яйцеклетке) и IZUMO1 (в сперме) было показано с помощью AVEXIS (экстрацеллюлярного скрининга взаимодействий на основе AVidity), анализа типа ELISA, предназначенного для выявления низкоаффинных взаимодействий между внеклеточными белками (Bushell et al. , 2008). Прямые белковые взаимодействия могут быть обнаружены с белком-приманкой, иммобилизованным в титрационных микропланшетах или предметных стеклах, и могут быть масштабированы для систематического тестирования многих тысяч параллельных взаимодействий (Wright and Bianchi, 2016).Преимущества этого подхода основаны на двух принципах: (i) увеличение общей связывающей активности за счет использования короткой пептидной последовательности, которая обладает свойством образовывать пентамеры, тем самым увеличивая локальную концентрацию экспрессируемых эктодоменов, что позволяет их обнаружение; и (ii) эктодомены экспрессируются в клетках млекопитающих для обеспечения правильной укладки области эктодомена. Этот анализ также помог подтвердить, что взаимодействие IZUMO-JUMO сохраняется у млекопитающих из-за существования ортологов IZUMO1 и JUNO во всех секвенированных геномах млекопитающих.Поскольку для связывания гамет требуется множество взаимодействий рецептор-лиганд, эти плоские анализы представляют собой интересный и очень полезный инструмент для скрининга белок-белковых взаимодействий. Однако физиологические условия полностью не повторяются, так как оплодотворяющие сперматозоиды взаимодействуют со сферической яйцеклеткой, которая в момент оплодотворения окружена многослойным слоем из клеток cumulus oophorus . Следовательно, использование трехмерных (3D) дополнительных подходов необходимо для расширения наших знаний о молекулах, участвующих в оплодотворении.В этом смысле гранулы агарозы или сефарозы, покрытые интересующим белком, являются чрезвычайно ценным инструментом для воссоздания размера, формы и поверхности ооцита. Например, у мышей агарозные шарики, покрытые рекомбинантным пептидом ZP2, использовались для отбора сперматозоидов человека in vitro , сперматозоидов мыши-приманки in vivo и обеспечения обратимой контрацепции (Avella et al. , 2016). Наша группа масштабировала эту 3D-модель, используя шарики сефарозы, покрытые внутренним слоем рекомбинантных гликопротеинов ZP и вторым внешним слоем клеток кумулюса (Hamze et al., 2019; Фигура 1). Эта более физиологичная 3D-модель может помочь устранить некоторые ограничения, связанные с нехваткой яиц у некоторых видов, этическими проблемами при сборе яиц и высокой стоимостью производства животных с отредактированными генами. Благодаря способности 3D-модели заманивать сперматозоиды, белковый профиль сперматозоидов, связанных с оплодотворением, может быть изучен простым способом, и в ближайшем будущем он может быть полезен в качестве нового инструмента для выбора сперматозоидов с высокой оплодотворяющей способностью. потенциала, для выявления субфертильных животных в животноводческих центрах или для проведения токсикологических исследований (Hamze et al., 2020а). Фактически, мы недавно показали, что связывание сперматозоидов с гранулами, покрытыми белком JUNO, напрямую связано с проницаемостью сперматозоидов in vitro , что становится потенциальным инструментом для прогнозирования способности спермы быка к оплодотворению (Hamze et al. , 2020b). Кроме того, гранулы с покрытием ZP2 повышают эффективность ЭКО свиней , увеличивая скорость моноспермального оплодотворения (Gabriela Hamze et al., 2020).

    Рис. 1. Трехмерная (3D) модель для изучения взаимодействия гамет. (A) Покрытые белком гранулы и нативный (свиной) обнаженный ооцит, осмотр под стереомикроскопом. (B) Изображения конфокальной микроскопии гранул, конъюгированных с рекомбинантным белком JUNO, инкубированных с антителом против FLAG. Равномерное покрытие поверхности гранул и сперматозоидов, связанных с 3D-моделью, наблюдается после 2-часовой совместной инкубации со спермой. ДНК сперматозоидов окрашивают Hoechst (синий). (C) Обогащение 3D-модели за счет связывания клеток кумулюса, наблюдаемое под стереомикроскопом. (D) Изображения флуоресцентной микроскопии, показывающие клетки кумулюса, окрашенные Hoechst (синий), плотно прилипшие к гранулам, покрытым белком.

    Исследования слияния: клетки COS-7 и миобласты C2C12

    Слияние мембран гамет является краеугольным камнем оплодотворения; но в отличие от связывания, исследования слияния более сложны, так как доказательства слияния клеток являются ключевыми для проверки роли возможных кандидатов, и это важно при использовании клеточных систем. В этом смысле доказательство слияния мембран было получено путем наблюдения образования синцитиев, индуцированного эктопической экспрессией рекомбинантных белков-кандидатов в клетках насекомых или млекопитающих, таких как клетки COS-7 (прилипшие фибробласты почек обезьян) (Inoue et al., 2015) и мышиные миобласты C2C12 (Rival et al., 2019). В исследовании Inoue et al. (2015), IZUMO1 и JUNO эктопически экспрессировались в клетках COS-7; и в то время как клеточная адгезия имела место, слияние клеток не регистрировалось, что указывает на то, что взаимодействие IZUMO1-JUNO исключительно обеспечивает адгезию мембранных гамет, но недостаточно, чтобы вызвать слияние мембранных гамет. Совсем недавно была предложена новая модель слияния клеток с потенциальным применением для слияния сперматозоидов и яйцеклеток путем инкубации каудальных эпидидимальных сперматозоидов мышей с миобластами C2C12 (Rival et al., 2019). В этом исследовании для слияния сперматозоидов со скелетными миобластами требовался PtdSer на сперматозоидах и BAI1/3, ELMO2 и RAC1 на миобластах. Серия экспериментов привела к выводу, что PtdSer на сперме и рецепторы распознавания PtdSer на ооците (BAI1/3, CD36, Tim-4 и Mer-TK) могут способствовать слиянию мембран гамет. Более того, авт. предполагают, что это слияние будет происходить через сигнальный путь ELMO-RAC1, т.к. проникновение сперматозоидов было нарушено в ооцитах, лишенных цитоплазматического ELMO1 или имеющих функциональное нарушение RAC1.

    Текущая гипотеза связывания и слияния сперматозоидов и яйцеклеток, извлеченная из вышеупомянутых исследований, заключается в том, что взаимодействие IZUMO1-JUNO обеспечивает начальное сильное связывание гамет, за которым следует взаимодействие между PtdSer на сперме и рецепторами PtdSer на ооците. На этом этапе модуль BAI1/3-ELMO-RAC1 вместе с CD9 и другими молекулами ооцитов, связанными с оплодотворением, может помочь в достижении полного и стабильного слияния гамет. Несомненно, мы находимся в новой эре для расширения нашего понимания молекулярного оплодотворения, и в ближайшем будущем эти новые методы исследования прольют свет на идентификацию и функцию новых рецепторов ооцитов.

    Заключение

    Наши текущие знания об идентичности специфических молекул, участвующих в различных стадиях оплодотворения у млекопитающих, очень ограничены, несмотря на то, что процесс межклеточной коммуникации хорошо изучен в других типах клеток. В настоящее время известно лишь несколько таких молекул в гаметах: JUNO (ооцит) и IZUMO1 (сперма), единственная описанная пара белков. Генетически отредактированные животные предоставили полезную информацию о различных рецепторах и их функциях, но новые подходы открывают новые потенциальные молекулы для изучения в ближайшем будущем.

    Вклад авторов

    RR и MJ-M задумали и составили рукопись. MJ-M, JH и RR написали рукопись, обсудили ее содержание и отредактировали работу. Все авторы одобрили окончательный представленный вариант.

    Финансирование

    Эта работа была поддержана Fundación Seneca-Agencia de Ciencia y Tecnología de la Región de Murcia «Ayudas a la relización de proyectos para el desarrollo de Investigacion científica técnica por grupos competitivos 2018» (20887/PI/18), Groups and Подразделения научного мастерства региона Мурсия (20040/GERM/16) и Министерства экономики и конкурентоспособности Испании (AGL2015-66341-R).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить всех коллег кафедры физиологии и клеточной биологии Университета Мурсии за полезные комментарии и обсуждение. Мы также глубоко благодарим Matadero Orihuela S.A., El Pozo Alimentación S.A., CEFU SA и Региональной службе сельскохозяйственных исследований и разработок Астурии (SERIDA) за щедрое предоставление биологического материала, необходимого для наших исследований.

    Ссылки

    Авелла, М. А., Байбаков, Б., и Дин, Дж. (2014). Один домен белка ZP2 zona pellucida опосредует распознавание гамет у мышей и людей. J. Cell Biol. 205, 801–809. doi: 10.1083/jcb.201404025

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Авелла, М.А., Байбаков Б.А. , Хименес-Мовилла М., Садуски А.Б. и Дин Дж. (2016). Пептидные шарики ZP2 отбирают сперму человека in vitro, сперму-приманку мыши in vivo и обеспечивают обратимую контрацепцию. Науч. Перевод Мед. 8:336ra60. doi: 10.1126/scitranslmed.aad9946

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Айдын, Х., Султана, А., Ли, С., Тавалингам, А., и Ли, Дж. Э. (2016). Молекулярная архитектура комплекса оплодотворения спермы человека IZUMO1 и яйцеклетки JUNO. Природа 534, 562–565. doi: 10.1038/nature18595

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Байбаков Б., Боггс Н. А., Яугер Б., Байбаков Г. и Дин Дж. (2012). Сперматозоид человека связывается с N-концевым доменом ZP2 в гуманизированных zonae pellucidae у трансгенных мышей. J. Cell Biol. 197, 897–905. doi: 10.1083/jcb.201203062

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бхандари Б., Бансал П. , Талвар П.и Гупта, С.К. (2010). : Очерчивание нижестоящих сигнальных компонентов во время акросомной реакции, опосредованной нагреванием солюбилизированной прозрачной зоны человека. Репрод. биол. Эндокринол. 8:7. дои: 10.1186/1477-7827-8-7

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бьянки Э., Доу Б., Гулдинг Д. и Райт Г. Дж. (2014). Juno является рецептором Izumo яйца и необходим для оплодотворения млекопитающих. Природа 508, 483–487. doi: 10.1038/nature13203

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бушелл, К.М., Зёлльнер, К., Шустер-Беклер, Б., Бейтман, А., и Райт, Г. Дж. (2008). Крупномасштабный скрининг новых взаимодействий низкоаффинных внеклеточных белков. Рез. генома . 18, 622–630. doi: 10.1101/gr.7187808

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кабальеро-Кампо, П., Чиринос, М., Фан, X. Дж., Гонсалес-Гонсалес, М. Э., Галисия-Чаваррия, М., Ларреа, Ф., и др. (2006). Биологические эффекты рекомбинантных белков прозрачной оболочки человека на функцию сперматозоидов. биол. Воспр. 74, 760–768. doi: 10.1095/biolreprod.105.047522

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Карлайл, Дж. А., и Суонсон, В. Дж. (2020). Молекулярные механизмы и эволюция белков оплодотворения. Дж. Экспл. Зоол. Б Мол. Дев. Эвол. doi: 10.1002/jez.b.23004 [Epub перед печатью].

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | PubMed Резюме | Академия Google

    Чиу, П. К., Вонг, Б. С., Чанг, М. К., Лам, К. К., Панг, Р.T., Lee, K.F., et al. (2008). Влияние нативных гликопротеинов 3 и 4 прозрачной зоны человека на акросомную реакцию и связывание блестящей зоны сперматозоидов человека. биол. Воспр. 79, 869–877. doi: 10.1095/biolreprod.108.069344

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Фроликова М., Манаскова-Постлерова П. , Черны Ю., Янковича Ю., Симоник О., Похлова А. и соавт. (2018). Взаимодействия CD9 и CD81 и их структурное моделирование в сперме до оплодотворения. Междунар. Дж. Мол. науч. 19:1236. дои: 10.3390/ijms136

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Габриэла Хамзе, Дж., Хименес-Мовилла, М., и Ромар, Р. (2020). Связывание сперматозоидов с гранулами, покрытыми ZP2, повышает эффективность экстракорпорального оплодотворения свиней. Репродукция 160, 725–735. doi: 10.1530/REP-20-0123

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хамзе, Дж. Г., Канья-Гувейя, А., Альгарра, Б., ómez-Torres, M.J.G., Olivares, M.C., Romar, R., et al. (2019). Сперматозоиды млекопитающих и клетки кумулюса связываются с 3D-моделью, созданной шариками, покрытыми рекомбинантным белком zona pellucida. Науч. Респ. 9:17989. doi: 10.1038/s41598-019-54501-7

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хамзе, Дж. Г., Хименес-Мовилла, М., и Ромар, Р. (2020a). Анализ связывания сперматозоидов с использованием трехмерной модели комплекса кумулюс-ооцит млекопитающих in vitro. Курс. протоколТоксикол. 86:e100. doi: 10.1002/cptx.100

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хамзе, Дж. Г., Санчес, Дж. М., О’Каллаган, Э., Макдональд, М., Бермехо-Альварес, П., Ромар, Р., и др. (2020б). Гранулы JUNO, покрытые белком: потенциальный инструмент для прогнозирования оплодотворяющей способности бычьей спермы. Териогенология 155, 168–175. doi: 10.1016/j.theriogenology.2020.05.025

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хан, Л., Нисимура, К., Садат Аль Хоссейни, Х., Бьянки, Э., Райт, Г.Дж., и Джовин, Л. (2016). Дивергентная эволюция связывания витамина B9 лежит в основе Juno-опосредованной адгезии гамет млекопитающих. Курс. биол. 26, Р100–Р101. doi: 10.1016/j.cub.2015.12.034

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Иноуэ Н. , Хагихара Ю., Райт Д., Судзуки Т. и Вада И. (2015). Запускаемая ооцитами димеризация сперматозоидов IZUMO1 способствует слиянию сперматозоидов и яйцеклеток у мышей. Нац.коммун. 6:8858. дои: 10.1038/ncomms9858

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Янковича Ю., Сецова П., Манаскова-Постлерова П., Симоник О., Фроликова М., Чмеликова Е. и соавт. (2019). Обнаружение тетраспанинов CD9 и CD81 в ооцитах и ​​эмбрионах быков и свиней. Междунар. Дж. Биол. макромол. 123, 931–938. doi: 10.1016/j.ijbiomac.2018.11.161

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Джин, К., Haghighirad, F., Zhu, Y., Chalbi, M., Ziyyat, A., Rubinstein, E., et al. (2019). JUNO, рецептор спермы IZUMO1, экспрессируется ооцитом человека и необходим для оплодотворения человека. Гул. Воспр. 34, 118–126. doi: 10.1093/humrep/dey340

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Jégou, A. , Ziyyat, A., Barraud-Lange, V., Perez, E., Wolf, J.P., Pincet, F., et al. (2011). Тетраспанин CD9 создает компетентные участки слияния на оболочке яйцеклетки для оплодотворения млекопитающих. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 10946–10951. doi: 10.1073/pnas.1017400108

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кадзи К., Ода С., Шикано Т., Охнуки Т., Уэмацу Ю., Сакагами Дж. и др. (2000). Процесс слияния гамет нарушен в яйцеклетках Cd9-дефицитных мышей. Нац. Жене. 24, 279–282. дои: 10.1038/73502

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Като К., Сато Ю., Нисимасу Х., Курабаяси А., Морита Дж., Фуджихара Ю. и др. (2016). Структурное и функциональное понимание распознавания IZUMO1 JUNO при оплодотворении млекопитающих. Нац. коммун. 7:12198. doi: 10.1038/ncomms12198

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ле Наур, Ф., Рубинштейн, Э. , Жасмин, К., Пренант, М., и Буше, К. (2000). Серьезно снижена фертильность самок у мышей с дефицитом CD9. Наука 287, 319–321. doi: 10.1126/наука.287.5451.319

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Матье, М., Мартен-Жолар, Л., Лавье, Г., и Тери, К. (2019). Особенности секреции и захвата экзосом и других внеклеточных везикул для межклеточной коммуникации. Нац. Клеточная биол. 21, 9–17. doi: 10.1038/s41556-018-0250-9

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Миядо К., Ямада Г., Ямада С., Хасува Х., Накамура Ю., Рю Ф. и другие.(2000). Необходимость CD9 на плазматической мембране яйцеклетки для оплодотворения. Наука 287, 321–324. doi: 10.1126/наука.287.5451.321

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Онами, Н., Накамура, А., Миядо, М., Сато, М., Кавано, Н., Йошида, К., и другие. (2012). CD81 и CD9 работают независимо как внеклеточные компоненты при слиянии сперматозоида и ооцита. биол. Откройте 1, 640–647. doi: 10.1242/bio.20121420

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Охто, У., Исида Х., Краюхина Э., Утияма С., Иноуэ Н. и Симидзу Т. (2016). Структура IZUMO1-JUNO показывает распознавание сперматозоидов во время оплодотворения млекопитающих. Природа 534, 566–569. doi: 10.1038/nature18596

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ривал, К.М., Сюй, В., Шенкман, Л.С., Мориока, С., Аранджелович, С., Ли, К.С., и соавт. (2019). Фосфатидилсерин на жизнеспособных сперматозоидах и фагоцитарный механизм в ооцитах регулируют оплодотворение млекопитающих. Нац. коммун. 10:4456. doi: 10.1038/s41467-019-12406-z

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рубинштейн, Э., Зийят, А., Вольф, Дж. П., Ле Наур, Ф., и Буше, К. (2006). Молекулярные игроки слияния сперматозоидов и яйцеклеток у млекопитающих. Семин. Сотовый Дев. биол. 17, 254–263. doi: 10.1016/j.semcdb.2006.02.012

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рунге, К. Э., Эванс, Дж. Э., Хе, З. Ю., Гупта, С., McDonald, K.L., Stahlberg, H., et al. (2007). Ооцит CD9 накапливается на мембране микроворсинок и необходим для нормальной формы и распределения микроворсинок. Дев. биол. 304, 317–325. doi: 10.1016/j.ydbio.2006.12.041

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Судзуки Б., Сугано Ю., Ито Дж., Сайто Х., Ниимура С. и Ямаширо Х. (2017). Расположение и экспрессия Juno в ооцитах мышей во время созревания. Ассистент JBRA. Воспр. 21, 321–326.дои: 10.5935/1518-0557.20170065

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Swanson, WJ, Clark, A.G., Waldrip-Dail, H.M., Wolfner, M.F., and Aquadro, C.F. (2001a). Эволюционный анализ EST идентифицирует быстро эволюционирующие мужские репродуктивные белки у Drosophila . Проц. Натл. акад. науч. США 98, 7375–7379. doi: 10.1073/pnas.131568198

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Суонсон, В.Дж., Ян З., Вольфнер М.Ф. и Аквадро С.Ф. (2001b). Положительный дарвиновский отбор управляет эволюцией нескольких женских репродуктивных белков у млекопитающих. Проц. Натл. акад. науч. США 98, 2509–2514. doi: 10.1073/pnas.051605998

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Такахаши Ю., Биглер Д., Ито Ю. и Уайт Дж. М. (2001). Специфическое для последовательности взаимодействие между доменом дезинтегрина мышиного ADAM 3 и мышиных яиц: роль бета1-интегрин-ассоциированных белков CD9, CD81 и CD98. мол. биол. Мобильный 12, 809–820. doi: 10.1091/mbc.12.4.809

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Токухиро, К., и Дин, Дж. (2018). Гликан-независимое распознавание гамет запускает искры цинка яйца и расщепление ZP2 для предотвращения полиспермии. Дев. Ячейка 46, 627.e–640.e. doi: 10.1016/j.devcel.2018.07.020 627-640.e5,

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | PubMed Резюме | Академия Google

    Умеда Р., Сато Ю., Такемото М., Накада-Накура Ю., Liu, K., Yokoyama, T., et al. (2020). Структурное понимание функции тетраспанина CD9. Нац. коммун. 11:1606. doi: 10.1038/s41467-020-15459-7

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вирант-Клун, И., Лейхт, С., Хьюз, К., и Крийгсвельд, Дж. (2016). Идентификация специфичных для созревания белков с помощью одноклеточной протеомики ооцитов человека. мол. Клеточная протеомика 15, 2616–2627. doi: 10.1074/mcp.M115.056887

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вассарман, П.М. (2008). Гликопротеины пеллюцидной зоны. Дж. Биол. хим. 283, 24285–24289.

    Академия Google

    Уотерс, К.М., и Басслер, Б.Л. (2005). Чувство кворума: межклеточное общение у бактерий. год. Преподобный Cell Dev. биол. 21, 319–346. doi: 10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Райт, Г. Дж., и Бьянки, Э. (2016). Проблемы, связанные с выяснением молекулярной основы распознавания сперматозоидов и яйцеклеток у млекопитающих, и подходы к их преодолению. Рез. клеточной ткани. 363, 227–235. doi: 10.1007/s00441-015-2243-3

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Zhu, G.Z., Miller, B.J., Boucheix, C., Rubinstein, E., Liu, C.C., Hynes, R.O., et al. (2002). Остатки SFQ (173-175) в большой внеклеточной петле CD9 необходимы для слияния гамет. Разработка 129, 1995–2002 гг. doi: 10.1242/dev.129.8.1995

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Циммерман, Б., Kelly, B., McMillan, B.J., Seegar, T.C.M., Dror, R.O., Kruse, A.C., et al. (2016). В кристаллической структуре полноразмерного тетраспанина человека обнаружен карман, связывающий холестерин. Сотовый номер 167, 1041.e–1051.e. doi: 10.1016/j.cell.2016.09.056 1041-1051.e11,

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | PubMed Резюме | Академия Google

    Зийят А., Рубинштейн Э., Монье-Гавель Ф., Барро В., Кульски О., Пренант М. и соавт. (2006). CD9 контролирует образование кластеров, содержащих тетраспанины и интегрин альфа 6 бета 1, которые участвуют в слиянии гамет человека и мыши. J. Cell Sci. 119 (часть 3), 416–424. doi: 10.1242/jcs.02730

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Zuccotti, M., Piccinelli, A., Marziliano, N., Mascheretti, S. и Redi, C.A. (1994). Развитие и потеря способности оолеммы мыши сливаться со сперматозоидами. Зигота 2, 333–339. doi: 10.1017/s096719940000215x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Биология и динамика корковых гранул млекопитающих | Репродуктивная биология и эндокринология

  • Блейл Д. Д., Вассарман П.М.: Структура и функция блестящей оболочки: идентификация и характеристика белков блестящей оболочки ооцита мыши.Дев биол. 1980, 76 (1): 185-202.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Боджа Э.С., Худбхой Т., Фалес Х.М., Дин Дж.: Структурная характеристика нативных белков блестящей оболочки мыши с использованием масс-спектрометрии. Дж. Биол. Хим. 2003, 278 (36): 34189-34202.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Юдин А.И., Черр Г.Н., Кац Д.Ф. Структура кумулюсного матрикса и блестящей зоны у золотистого хомяка: новый взгляд на взаимодействие сперматозоидов с внеклеточным матриксом, ассоциированным с ооцитами.Сотовые Ткани Res. 1988, 251 (3): 555-564.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Lin Y, Mahan K, Lathrop WF, Myles DG, Primakoff P: Гиалуронидазная активность белка PH-20 плазматической мембраны спермы позволяет сперматозоидам проникать в слой клеток кумулюса, окружающий яйцеклетку. Джей Селл Биол. 1994, 125 (5): 1157-1163.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Florman HM, Wassarman PM: О-связанные олигосахариды яйцеклетки мыши ZP3 объясняют ее активность рецептора спермы.Клетка. 1985, 41 (1): 313-324.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Вассарман П.М., Литчер Э.С.: К молекулярным основам взаимодействия сперматозоидов и яйцеклеток во время оплодотворения млекопитающих. Клетки Ткани Органы. 2001, 168: (1-2): 36-45.

    Артикул Google ученый

  • Моралес П., Кросс Н.Л., Оверстрит Дж.В., Хэнсон Ф.В.: Неповрежденные акросомы и реагирующие с акросомами человеческие сперматозоиды могут инициировать связывание с блестящей оболочкой.Дев биол. 1989, 133 (2): 385-392.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Eto K, Huet C, Tarui T, Kupriyanov S, Liu HZ, Puzon-McLaughlin W, Zhang XP, Sheppard D, Engvall E, Takada Y: Функциональная классификация ADAM на основе консервативного мотива для связывания с интегрином альфа 9бета 1: последствия для связывания сперматозоидов и других клеточных взаимодействий.Дж. Биол. Хим. 2002, 277 (20): 17804-17810.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Almeida EA, Huovila AP, Sutherland AE, Stephens LE, Calarco PG, Shaw LM, Mercurio AM, Sonnenberg A, Primakoff P, Myles DG и др.: Интегрин альфа-6-бета-1 яйцеклетки мыши функционирует как рецептор спермы. Клетка. 1995, 81 (7): 1095-1104.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Куаснику П.С., Эллерман Д.А., Коэн Д.Дж., Буссо Д., Моргенфельд М.М., Да Рос В.Г.: Молекулярные механизмы, участвующие в слиянии гамет млекопитающих. Арх Мед Рез. 2001, 32 (6): 614-618.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Chen MS, Tung KS, Coonrod SA, Takahashi Y, Bigler D, Chang A, Yamashita Y, Kincade PW, Herr JC, White JM: роль интегрин-ассоциированного белка CD9 в связывании между сперматозоидом ADAM 2 и яичный интегрин альфа6бета1: значение для оплодотворения мышей.Proc Natl Acad Sci USA. 1999, 96 (21): 11830-11835.

    Центральный пабмед КАС пабмед Статья Google ученый

  • Zhu X, Evans JP: Анализ роли RGD-связывающих интегринов, альфа(4)/альфа(9) интегринов, альфа(6) интегринов и CD9 во взаимодействии дезинтегрина фертилин бета (ADAM2) домен с оболочкой яйцеклетки мыши.Биол Репрод. 2002, 66 (4): 1193-1202.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Tsai PS, van Haeften T, Gadella BM: Подготовка кортикальной реакции: зависимая от созревания миграция белков SNARE, клатрина и комплексина на поверхность ооцита свиньи блокирует движение мембраны до оплодотворения. Биол Репрод. 2011, 84 (2): 327-335.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Han YM, Wang WH, Abeydeera LR, Petersen AL, Kim JH, Murphy C, Day BN, Prather RS: Расположение пронуклеуса перед первым клеточным делением определяет плоидность эмбрионов полиспермии свиней. Биол Репрод. 1999, 61 (5): 1340-1346.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Braden AW: Распределение сперматозоидов в половых путях самки кролика после полового акта.Aust J Biol Sci. 1953, 6 (4): 693-705.

    КАС пабмед Google ученый

  • VanDerVen HH, Al-Hasani S, Diedrich K, Hamerich U, Lehmann F, Krebs D: Полиспермия при экстракорпоральном оплодотворении ооцитов человека: частота и возможные причины.Энн Н.Ю. Академия наук. 1985, 442: 88-95.

    КАС Статья Google ученый

  • Wentz AC, Repp JE, Maxson WS, Pittaway DE, Torbit CA: Проблема полиспермии при экстракорпоральном оплодотворении. Фертил Стерил. 1983, 40 (6): 748-754.

    КАС пабмед Google ученый

  • Вольф Д.П., Берд В., Дандекар П., Куигли М.М. Концентрация сперматозоидов и оплодотворение яйцеклеток человека in vitro.Биол Репрод. 1984, 31 (4): 837-848.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Сэнгоку К., Тамате К., Такаока Ю., Хорикава М., Гоиси К., Окада Р., Цучия К., Исикава М.: Необходимость слияния плазматической мембраны сперматозоида и ооцита для установления блока плазматической мембраны полиспермии в пронуклеарных ооцитах человека.Мол Репрод Дев. 1999, 52 (2): 183-188.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Overstreet JW, Bedford JM: Сравнение проницаемости яйцеклеток в фолликулярных ооцитах, неоплодотворенных и оплодотворенных яйцеклетках кролика. Дев биол. 1974, 41 (1): 185-192.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Уитакер М.Дж., Стейнхардт Р.А.: Доказательства в поддержку гипотезы электрически опосредованного быстрого блока полиспермии в яйцах морских ежей. Дев биол. 1983, 95 (1): 244-248.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Дандекар П., Талбот П.: Перивителлиновое пространство ооцитов млекопитающих: внеклеточный матрикс неоплодотворенных ооцитов и образование оболочки кортикальных гранул после оплодотворения.Мол Репрод Дев. 1992, 31 (2): 135-143.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Yanagimachi R: Оплодотворение млекопитающих. Физиология размножения. Под редакцией: Knobil E, Neill JD. 1994, Нью-Йорк: Raven Press, 189-317.

    Google ученый

  • Runnstrom J: Желточная мембрана и кортикальные частицы яиц морского ежа и их роль в созревании и оплодотворении.Ад Морфог. 1966, 5: 221-325.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Wischnitzer S: Ультраструктура цитоплазмы развивающегося яйца земноводных. Ад Морфог. 1966, 5: 131-179.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Hebard CN, Herold RC: Ультраструктура кортикальной цитоплазмы неоплодотворенной яйцеклетки и зиготы первого дробления Xenopus laevis.Разрешение ячейки опыта. 1967, 46 (3): 553-570.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Грей Р.Д., Вольф Д.П., Хедрик Дж.Л.: Формирование и структура оболочки оплодотворения у Xenopus laevis. Дев биол. 1974, 36 (1): 44-61.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Schuel H: Секреторные функции гранул коры яйцеклетки при оплодотворении и развитии.Гамет Рез. 1978, 1: 299-382.

    Артикул Google ученый

  • Holland ND: Электронно-микроскопическое исследование реакции коры яиц морских звезд (Patria miniata). Сотовые Ткани Res. 1980, 205 (1): 67-76.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Бэннон Г.А., Браун Г.Г.: Участие везикул в реакции коры яиц мечехвоста, Limulus polyphemus L.Дев биол. 1980, 76 (2): 418-427.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Hart NH, Yu SF: Экзоцитоз кортикальных гранул и реорганизация клеточной поверхности в яйцах Brachydanio. Джей Эксп Зоол. 1980, 213 (1): 137-159.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Брамметт А.Р., Дюмон Дж.Н.: Распад кортикальных пузырьков в оплодотворенных яйцах Fundulus heteroclitus.Джей Эксп Зоол. 1981, 216 (1): 63-79.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Талбот П., Гудо М.: Сложная корковая реакция приводит к образованию оболочки оплодотворения у омара Homarus. Гамет Рез. 1988, 19 (1): 1-18.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Гуляс Б.Ж.: Кортикальные гранулы яиц млекопитающих. Int Rev Cytol.1979, 63: 357-392.

    Артикул Google ученый

  • Кран Д.Г., Эспер К.Р.: Корковые гранулы и корковая реакция у млекопитающих. J Reprod Fertil Suppl. 1990, 42: 177-188.

    КАС пабмед Google ученый

  • Hoodbhoy T, Talbot P: Кортикальные гранулы млекопитающих: содержимое, судьба и функция. Мол Репрод Дев. 1994, 39 (4): 439-448.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Sun QY: Клеточные и молекулярные механизмы, приводящие к кортикальной реакции и блоку полиспермии в яйцеклетках млекопитающих.Микроск Рес Тех. 2003, 61 (4): 342-348.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Остин Ч.Р.: Кортикальные гранулы яиц хомяков. Внешнее разрешение сот. 1956, 10: 533-540.

    КАС Статья Google ученый

  • Szollosi D: Развитие корковых гранул и корковая реакция в яйцах крыс и хомяков. Анат Рек. 1967, 159 (4): 431-446.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Клайн Д., Клайн Дж. Т.: Повторяющиеся переходные процессы кальция и роль кальция в экзоцитозе и активации клеточного цикла в яйцеклетке мыши.Дев биол. 1992, 149 (1): 80-89.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ducibella T: Реакция коры и развитие способности к активации в ооцитах млекопитающих. Обновление воспроизведения гула. 1996, 2 (1): 29-42.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Abbott AL, Ducibella T: Кальций и контроль экзоцитоза кортикальных гранул млекопитающих.Фронт биосай. 2001, 6: Д792-806.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Cherr GN, Ducibella T: Активация яйцеклетки млекопитающих: распределение кортикальных гранул, экзоцитоз и блокирование полиспермии. Оплодотворение у млекопитающих. Под редакцией: Bavister BD, Cummins ERS, Roldan. 1990, Норвелл, Массачусетс: Симпозиум Сероно, 309-334.

    Google ученый

  • Грей Р.Д., Рабочий П.К., Хедрик Дж.Л.: Доказательства того, что оболочка для оплодотворения блокирует проникновение сперматозоидов в яйцеклетки Xenopus laevis: взаимодействие сперматозоидов с изолированными оболочками.Дев биол. 1976, 54 (1): 52-60.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Chandler DE, Heuser J: Желточный слой яйца морского ежа и его модификация во время оплодотворения. Исследование замораживания-перелома с использованием быстрой заморозки и глубокого травления. Джей Селл Биол. 1980, 84 (3): 618-632.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Weidman PJ, Kay ES, Shapiro BM: Сборка оплодотворяющей мембраны морского ежа: выделение протеолиазина, кальций-зависимого белка, связывающего овопероксидазу. Джей Селл Биол. 1985, 100 (3): 938-946.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Larabell C, Chandler DE: Вызванные оплодотворением изменения в желточной оболочке яиц иглокожих и амфибий: самосборка внеклеточного матрикса. Дж Электрон Микроск Тех. 1991, 17 (3): 294-318.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Хедрик Дж.Л., Нишихара Т.: Структура и функция внеклеточного матрикса яиц бесхвостых бесхвостых.Дж Электрон Микроск Тех. 1991, 17 (3): 319-335.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Moller CC, Wassarman PM: Характеристика протеиназы, расщепляющей zona pellucida гликопротеин ZP2 после активации яиц мышей. Дев биол. 1989, 132: 103-112.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Черр Г.Н., Дробнис Э.З., Кац Д.Ф.: Локализация компонентов кортикальных гранул до и после экзоцитоза в яйце хомяка. Джей Эксп Зоол. 1988, 246 (1): 81-93.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Cran DG: Кортикальные гранулы во время созревания и оплодотворения ооцитов. J Reprod Fertil Suppl.1989, 38: 49-62.

    КАС пабмед Google ученый

  • Никосия С.В., Вольф Д.П., Иноуэ М.: Распределение кортикальных гранул и характеристики клеточной поверхности яиц мышей. Дев биол. 1977, 57 (1): 56-74.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Запах Д.Л., Бландау Р.Дж.: Ультраструктурные исследования эмбриональных и ранних постнатальных яичников мышей. II. Цитодифференцировка. Ам Дж Анат. 1969, 125 (2): 177-215.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Kang YH: Развитие блестящей оболочки в ооците крысы. Ам Дж Анат. 1974, 139 (4): 535-565.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Хоуп Дж.: Тонкая структура развивающегося фолликула яичника резус. J Ultrastruct Res. 1965, 12 (5): 592-610.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Baca M, Zamboni L: Тонкая структура фолликулярных ооцитов человека. J Ultrastruct Res. 1967, 19 (3): 354-381.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Zamboni L: Тонкая морфология стенки фолликула и ассоциации фолликулярных клеток и ооцитов.Биол Репрод. 1974, 10 (2): 125-149.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Селман К., Андерсон Э.: Формирование и цитохимическая характеристика кортикальных гранул в ооцитах яичников золотистого хомячка (Mesocricetus auratus). J Морфол. 1975, 147 (3): 251-274.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Krauskopf C: [Электронно-микроскопические исследования структуры ооцита и 2-клеточной стадии у кролика.I. Ооцит]. Z Zellforsch Mikrosk Anat. 1968, 92 (2): 275-295.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ducibella T, Duffy P, Buetow J: Количественная оценка и локализация кортикальных гранул во время оогенеза у мышей.Биол Репрод. 1994, 50 (3): 467-473.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Zamboni L: Ультраструктура ооцитов и яйцеклеток млекопитающих. Биол Репрод. 1970, 2 (Приложение 2): 44-63.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Sathananthan AH, Trounson AO: Ультраструктурные наблюдения за кортикальными гранулами фолликулярных ооцитов человека, культивируемых in vitro .Гамет Рез. 1982, 5: 191-198.

    Артикул Google ученый

  • Cran DG, Cheng WT-K: Изменения в кортикальных гранулах во время созревания ооцитов свиньи.Гамет Рез. 1985, 11: 311-319.

    Артикул Google ученый

  • Wang WH, Sun QY, Hosoe M, Shioya Y, Day BN: Количественный анализ распределения кортикальных гранул и экзоцитоза ооцитов свиньи во время мейотического созревания и активации. Биол Репрод. 1997, 56 (6): 1376-1382.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ким Н.Х., Дэй Б.Н., Ли Х.Т., Чанг К.С.: Сборка микрофиламентов и распределение кортикальных гранул во время созревания, партеногенетическая активация и оплодотворение в ооците свиньи. Зигота. 1996, 4 (2): 145-149.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Liu S, Li Y, Feng HL, Yan JH, Li M, Ma SY, Chen ZJ: Динамическая модуляция цитоскелета во время созревания in vitro в ооцитах человека. Am J Obstet Gynecol. 203 (2): 151-e151-157

  • Wessel GM, Conner SD, Berg L: Транслокация кортикальных гранул опосредована микрофиламентами и связана с мейотическим созреванием в ооцитах морского ежа.Разработка. 2002, 129 (18): 4315-4325.

    КАС пабмед Google ученый

  • Sun QY, Lai L, Park KW, Kuhholzer B, Prather RS, Schatten H: Динамические события по-разному опосредованы микрофиламентами, микротрубочками и митоген-активируемой протеинкиназой во время созревания свиных ооцитов и оплодотворения in vitro. Биол Репрод. 2001, 64 (3): 879-889.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Damiani P, Fissore RA, Cibelli JB, Long CR, Balise JJ, Robl JM, Duby RT: Оценка компетентности развития, ядерного и ооплазматического созревания ооцитов теленка. Мол Репрод Дев. 1996, 45 (4): 521-534.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Okada A, Yanagimachi R, Yanagimachi H: Развитие зоны коры без гранул коры и перивителлинового пространства в ооците хомяка во время созревания и после овуляции.J Submicrosc Cytol. 1986, 18 (2): 233-247.

    КАС пабмед Google ученый

  • Ducibella T, Duffy P, Reindollar R, Su B: Изменения в распределении гранул коры ооцитов мыши и способности подвергаться кортикальной реакции во время стимулированного гонадотропинами мейотического созревания и старения in vivo.Биол Репрод. 1990, 43 (5): 870-876.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ducibella T, Anderson E, Albertini DF, Aalberg J, Rangarajan S: Количественные исследования изменений количества и распределения кортикальных гранул в ооцитах мыши во время мейтоического созревания. Девель Биол. 1988, 130: 184-197.

    КАС Статья Google ученый

  • Окада А., Иномата К., Нагаэ Т.: Спонтанное высвобождение кортикальных гранул и изменение свойств блестящей оболочки во время и после мейотического созревания ооцитов мыши.Анат Рек. 1993, 237 (4): 518-526.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Deng M, Kishikawa H, Yanagimachi R, Kopf GS, Schultz RM, Williams CJ: Опосредованное хроматином перераспределение кортикальных гранул ответственно за формирование кортикального домена без гранул в яйцеклетках мышей. Дев биол. 2003, 257 (1): 166-176.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Liu M, Sims D, Calarco P, Talbot P: Биохимическая гетерогенность, миграция и высвобождение кортикальных гранул мышиных ооцитов перед оплодотворением.Репрод Биол Эндокринол. 2003, 1 (77):

  • Byers AP, Barone MA, Donoghue AM, Wildt DE: Зрелый ооцит домашней кошки не экспрессирует кортикальный домен без гранул. Биол Репрод. 1992, 47 (5): 709-715.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Long CR, Damiani P, Pinto-Correia C, MacLean RA, Duby RT, Robl JM: Морфология и последующее развитие в культуре бычьих ооцитов, созревших in vitro при различных условиях оплодотворения.J Reprod Fertil. 1994, 102 (2): 361-369.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Сантелла Л., Аликани М., Талански Б.Е., Коэн Дж., Дейл Б. Поляризована ли плазматическая мембрана ооцита человека? Хум Репрод. 1992, 7 (7): 999-1003.

    КАС пабмед Google ученый

  • Лодде В., Модина С., Мэддокс-Хиттел П. , Франциози Ф., Лаурия А., Лучано А.М. Морфология ооцитов и молчание транскрипции в связи с ремоделированием хроматина во время заключительных фаз роста ооцитов крупного рогатого скота.Мол Репрод Дев. 2008, 75 (5): 915-924.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Карнейро Г.Ф., Лю И.К., Хайд Д., Андерсон Г.Б., Лоренцо П.Л., Болл Б.А.: Количественная оценка и распределение гранул кортикального слоя ооцитов лошадей во время мейотического созревания и после активации. Мол Репрод Дев. 2002, 63 (4): 451-458.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Джонсон М.Х., Игер Д., Магглтон-Харрис А., Грейв Х.М.: Мозаицизм в организации рецепторов конканавалина А на поверхностной мембране яйцеклетки мыши.Природа. 1975, 257 (5524): 321-322.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Вебер Т., Земельман Б.В., Макнью Дж.А., Вестерманн Б., Гмахл М., Парлати Ф., Золлнер Т.Х., Ротман Дж.Е.: SNAREpins: минимальное оборудование для сплавления мембран.Клетка. 1998, 92 (6): 759-772.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ян Р., Грубмюллер Х.: Слияние мембран. Curr Opin Cell Biol. 2002, 14 (4): 488-495.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ян Р., Ланг Т., Зудхоф Т.С.: Слияние мембран. Клетка. 2003, 112 (4): 519-533.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ян Р., Sudhof TC: Слияние мембран и экзоцитоз. Анну Рев Биохим. 1999, 68: 863-911.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Икебути Ю., Масумото Н., Мацуока Т., Ёкои Т., Тахара М., Тасака К., Мияке А., Мурата Ю.: SNAP-25 необходим для экзоцитоза кортикальных гранул яиц мышей.Am J Physiol. 1998, 274 (6 ч. 1): C1496-1500.

    КАС пабмед Google ученый

  • Масумото Н., Икебучи Ю., Тахара М., Ёкои Т., Тасака К., Мияке А., Мурата Ю. Экспрессия Rab3A в кортикальной области яиц метафазы II мыши. Джей Эксп Зоол. 1998, 280 (1): 91-96.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Steinhardt RA, Epel D, Carroll EJ, Yanagimachi R: Является ли ионофор кальция универсальным активатором неоплодотворенных ооцитов? Природа (Лондон). 1974, 252: 41-43.

    КАС Статья Google ученый

  • Cran DG, Moor RM, Irvine RF: Инициация кортикальной реакции в ооцитах хомяка и овцы в ответ на инозитолтрифосфат.Дж. Клеточные науки. 1988, 91 (часть 1): 139–144.

    КАС пабмед Google ученый

  • Miyazaki S: Высвобождение кальция, индуцированное инозитолом 1,4,5-трифосфатом, и периодическое повышение уровня кальция, опосредованное белком, связывающим гуаниновые нуклеотиды, в яйцах золотистых хомяков. Джей Селл Биол. 1988, 106 (2): 345-353.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Machaty Z, Mayes MA, Prather RS: партеногенетическая активация свиных ооцитов гуанозин-5′-O-(3′-тиотрифосфатом).Биол Репрод. 1995, 52 (4): 753-758.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Kim JH, Machaty Z, Cabot RA, Han YM, Do HJ, Prather RS: Развитие ооцитов свиньи активируется стимуляцией экзогенного рецептора, связанного с G-белком. Биол Репрод. 1998, 59 (3): 655-660.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Суонн К., Ю. Ю.: Динамика колебаний кальция, которые активируют яйца млекопитающих.Int J Dev Biol. 2008, 52 (5-6): 585-594.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Курасава С., Шульц Р.М., Копф Г.С.: Яйцо-индуцированные модификации блестящей оболочки яиц мышей: эффекты микроинъекций инозитол-1,4,5-трифосфата.Дев биол. 1989, 133 (1): 295-304.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ducibella T, Kurasawa S, Duffy P, Kopf GS, Schultz RM: Регуляция блока полиспермии в яйцеклетке мыши: зависящие от созревания различия в экзоцитозе кортикальных гранул и модификациях zona pellucida, индуцированных инозитолом 1,4,5- трифосфат и активатор протеинкиназы C. Biol Reprod. 1993, 48 (6): 1251-1257.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Haberman Y, Alon LT, Eliyahu E, Shalgi R: Рецептор активированной киназы C (RACK) и протеинкиназы C (PKC) при активации яйца. Териогенология. 75 (1): 80-89.

  • Sun QY, Wang WH, Hosoe M, Taniguchi T, Chen DY, Shioya Y: Активация протеинкиназы C вызывает экзоцитоз кортикальных гранул Са(2+)-независимым образом, но не возобновление клеточного цикла у свиные яйца.Разница в росте разработчиков. 1997, 39 (4): 523-529.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Jones KT: Действие протеинкиназы С при оплодотворении: завышено или занижено? Преподобный Репрод. 1998, 3 (1): 7-12.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Раз Т., Бен-Йосеф Д., Шалги Р.: Разделение путей, ведущих к кортикальной реакции и активации клеточного цикла в яйце крысы.Биол Репрод. 1998, 58 (1): 94-102.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Wu XQ, Zhang X, Li XH, Cheng HH, Kuai YR, Wang S, Guo YL: Транслокация классической PKC и экзоцитоз кортикальных гранул ооцита человека в стадии зародышевого пузырька и метафазы II. Акта Фармакол Син. 2006, 27 (10): 1353-1358.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Гросс В.С., Вессель Г., Флорман Х.М., Дуцибелла Т.: Моноклональное антитело, распознающее кортикальные гранулы млекопитающих и белок а32-килодальтон в яйце мыши.Биол Репрод. 2000, 63 (2): 575-581.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Дандекар П., Мате К.Е., Талбот П.: Перивителлиновое пространство сумчатых ооцитов: внеклеточный матрикс неоплодотворенного ооцита и образование оболочки кортикальной гранулы после реакции коры.Мол Репрод Дев. 1995, 41 (3): 368-373.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Гордон М., Фрейзер Л.Р., Дандекар П.В.: Влияние рутениевого красного и конканавалина А на желточную поверхность оплодотворенных и неоплодотворенных яйцеклеток кроликов. Анат Рек. 1975, 181: 95-112.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Гасик Г.Дж., Бервик Л., Соррентино М.: Положительное и отрицательное коллоидное железо при окрашивании электронами клеточной поверхности. Лаборатория Инвест. 1968, 18 (1): 63-71.

    КАС пабмед Google ученый

  • Cooper GW, Bedford JM: Изменение плотности заряда на желточной поверхности после оплодотворения кроличьего яйца.J Reprod Fertil. 1971, 25 (3): 431-436.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Гомори G: Окрашивание Шиффа периодической кислотой. Ам Джей Клин Патол. 1952, 22 (3): 277-281.

    КАС пабмед Google ученый

  • Yanagimachi R, Chang MC: Оплодотворяемость яйцеклеток золотистого хомячка и их морфологические изменения во время потери способности к оплодотворению. Джей Эксп Зоол. 1961, 148: 185-204.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • El-Mestrah M, Kan FW: Распределение лектинсвязывающих гликозидных остатков в фолликулярных ооцитах хомяка и их модификации в блестящей оболочке после овуляции.Мол Репрод Дев. 2001, 60 (4): 517-534.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Hoodbhoy T, Talbot P: Характеристика, судьба и функция компонентов кортикальных гранул хомяка. Мол Репрод Дев. 2001, 58 (2): 223-235.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ghetler Y, Raz T, Ben Nun I, Shalgi R: Реакция кортикальных гранул после интрацитоплазматической инъекции спермы.Мол Хум Репрод. 1998, 4 (3): 289-294.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Йошида М., Кран Д.Г., Пурсел В.Г.: Конфокальное и флуоресцентное микроскопическое исследование с использованием лектинов распределения кортикальных гранул во время созревания и оплодотворения ооцитов свиньи. Мол Репрод Дев. 1993, 36 (4): 462-468.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Talevi R, Gualtieri R, Tartaglione G, Fortunato A: Неоднородность распределения углеводов zona pellucida в ооцитах человека, не способных к оплодотворению in vitro.Хум Репрод. 1997, 12 (12): 2773-2780.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Хименес-Мовилья М., Авилес М., Гомес-Торрес М.Дж., Фернандес-Колом П.Дж., Кастельс М.Т., де Хуан Дж., Ромеу А., Бальеста Дж.: Анализ углеводов в блестящей оболочке и кортикальных гранулах ооцитов человека с помощью ультраструктурная цитохимия. Хум Репрод. 2004, 19 (8): 1842-1855.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Tam PPL, Loong EPL, Chiu TTY: Локализация фукозилгликопротеинов в ооцитах человека после осеменения для экстракорпорального оплодотворения.J Перенос эмбрионов In Vitro Fertil. 1990, 7: 141-145.

    КАС Статья Google ученый

  • Lee SH, Ahuja KK, Gilburt DJ, Whittingham DG: появление гликоконъюгатов, связанных с высвобождением кортикальных гранул во время оплодотворения мыши. Разработка. 1988, 102 (3): 595-604.

    КАС пабмед Google ученый

  • Schmell ED, Gulyas BJ: Активность овопероксидазы в обработанных ионофором яйцеклетках мышей.II. Доказательства роли фермента в упрочнении блестящей оболочки. Гам Рез. 1980, 3: 279-290.

    КАС Статья Google ученый

  • Гваткин RBL: Механизмы оплодотворения у человека и млекопитающих. 1977, Нью-Йорк: Пленум Пресс

    Глава Google ученый

  • Dunbar BS: Морфологическая, биохимическая и иммунохимическая характеристика блестящей оболочки млекопитающих.Механизм и контроль оплодотворения животных. Под редакцией: Харманн Дж. Ф. 1983, Нью-Йорк: Academic Press, 140–175.

    Google ученый

  • Gwatkin RBL, Williams DT, Hartmann JF, Kniazuk M: Зональная реакция яиц хомяков и мышей: продукция in vitro трипсиноподобной протеазы из кортикальных гранул. J Reprod Fertil. 1973, 32: 259-265.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Вольф Д.П., Хамада М.: Индукция зональных блоков и блоков плазматической мембраны яйцеклетки для проникновения сперматозоидов в яйцеклетки мыши с экссудатом кортикальных гранул.Биол Репрод. 1977, 17 (3): 350-354.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Tawia SA, Lopata A: Оплодотворение и развитие ооцитов мыши после выброса кортикальных гранул в присутствии ингибитора протеазы. Хум Репрод. 1992, 7 (7): 1004-1009.

    КАС пабмед Google ученый

  • Zhang X, Rutledge J, Khamsi F, Armstrong DT: Высвобождение тканевого активатора плазминогена активированными крысиными яйцами и его возможная роль в зональной реакции.Мол Репрод Дев. 1992, 32 (1): 28-32.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Bicsak TA, Cajander SB, Peng XR, Ny T, LaPolt PS, Lu JK, Kristensen P, Tsafriri A, Hsueh AJ: Активатор плазминогена тканевого типа в ооцитах крысы: экспрессия в периовуляторный период, после оплодотворения и во время фолликулярной атрезии [опубликованная опечатка появляется в Endocrinology 1990 May;126(5):2434].Эндокринология. 1989, 124 (1): 187-194.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Munoz-Gotera RJ, Hernandez-Gonzalez EO, Mendoza-Hernandez G, Contreras RG, Mujica A: Экзоцитоз белка массой 60 кДа (калретикулин) из активированных ооцитов хомячка. Мол Репрод Дев. 2001, 60 (3): 405-413.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Gulyas BJ, Schmell ED: Активность овопероксидазы в обработанных ионофором яйцеклетках мышей. I. Электронно-микроскопическая локализация. Гам Рез. 1980, 3: 267-277.

    КАС Статья Google ученый

  • Кацура С., Томинага А. Пероксидатическая активность каталазы в корковых гранулах яиц морского ежа.Дев биол. 1974, 40 (2): 292-297.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Foerder CA, Shapiro BM: Высвобождение овопероксидазы из яиц морского ежа укрепляет мембрану оплодотворения с помощью тирозиновых поперечных связей. Proc Natl Acad Sci. 1977, 79: 4214-4218.

    Артикул Google ученый

  • Hall HG: Упрочнение оплодотворяющей оболочки морского ежа катализируемой пероксидом фенольной связью тирозинов.Клетка. 1978, 15: 343-355.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • LaFleur GJ, Horiuchi Y, Wessel GM: Овопероксидаза морского ежа: специфичный для ооцитов член надсемейства гем-зависимых пероксидаз, который функционирует в блоке полиспермии. Мех Дев. 1998, 70 (1-2): 77-89.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Roels F: Пероксидатическая активность в ооцитах Artemia salina: роль в отвердении оболочки яйца.Разрешение ячейки опыта. 1971, 69 (2): 452-456.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • White TK, Zhu Q, Tanzer ML: Калретикулин клеточной поверхности представляет собой предполагаемый маннозидный лектин, который запускает распространение клеток меланомы мыши.Дж. Биол. Хим. 1995, 270 (27): 15926-15929.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Spiro RG, Zhu Q, Bhoyroo V, Soling HD: Определение лектиноподобных свойств молекулярного шаперона, кальретикулина, и демонстрация его соочищения эндоманнозидазой из печени крысы Гольджи. Дж. Биол. Хим. 1996, 271 (19): 11588-11594.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Миллер Д.Дж., Мацек М.Б., Шур Б.Д.: Комплементарность между поверхностной бета-1,4-галактозилтрансферазой сперматозоида и оболочкой яйцеклетки ZP3 опосредует связывание сперматозоида с яйцеклеткой. Природа. 1992, 357 (6379): 589-593.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Пирс К.Е., Грюнвальд Э.Л., Шульц Р.М., Копф Г.С.: Временной паттерн синтеза белков кортикальных гранул мышей p75 во время роста и созревания ооцитов.Дев биол. 1992, 152 (1): 145-151.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Liu M, Oh A, Calarco P, Yamada M, Coonrod SA, Talbot P: Пептидиларгининдеиминаза (PAD) представляет собой белок кортикальной гранулы мыши, который играет роль в преимплантационном эмбриональном развитии. Репрод Биол Эндокринол. 2005, 3: 42-

    PubMed Central пабмед Статья КАС Google ученый

  • Hoodbhoy T, Dandekar P, Calarco P, Talbot P: p62/p56 представляют собой белки кортикальных гранул, которые способствуют формированию оболочки кортикальных гранул и играют роль в преимплантационном развитии млекопитающих.Мол Репрод Дев. 2001, 59 (1): 78-89.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Talbot P, DiCarlantonio G: Комплекс ооцит-кумулюс: ультраструктура внеклеточных компонентов у хомяков и мышей. Гам Рез. 1984, 10: 127-142.

    Артикул Google ученый

  • Hoodbhoy T, Carroll EJ, Talbot P: Связь между p62 и p56, двумя белками оболочки кортикальной гранулы млекопитающих, и гиалином, основным компонентом гиалинового слоя иглокожих. Биол Репрод. 2000, 62: 979-987.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Anstrom JA, Chin JE, Leaf DS, Parks AL, Raff RA: Иммуноцитохимические данные, свидетельствующие о неоднородности популяции гранул коры яиц морского ежа. Дев биол. 1988, 125 (1): 1-7.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Matese JC, Black S, McClay DR: Регулируемый экзоцитоз и последовательное построение внеклеточного матрикса, окружающего зиготу морского ежа.Дев биол. 1997, 186 (1): 16-26.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Руссо П., Меда П., Лекарт С., Хомон С., Ферин Дж.: Высвобождение кортикальных гранул в фолликулярных ооцитах человека. Биол Репрод. 1977, 16 (1): 104-111.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Гуляс Б.Дж.: Кортикальные гранулы в искусственно активированных (партеногенетических) кроличьих яйцах. Ам Дж Анат. 1974, 140 (4): 577-582.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Gulyas BJ: Ультраструктурные исследования яиц кроликов, хомяков и мышей после электростимуляции in vitro.Ам Дж Анат. 1976, 147 (2): 203-218.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Раз Т., Скутельски Э., Амихай Д., Хаммель И., Шалги Р.: Механизмы, приводящие к кортикальной реакции в яйцеклетке млекопитающих. Мол Репрод Дев. 1998, 51 (3): 295-303.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Vincent C, Pickering SJ, Johnson MH: Закаливающий эффект диметилсульфоксида на блестящую оболочку мыши требует присутствия ооцита и связан с уменьшением количества присутствующих кортикальных гранул. J Reprod Fertil. 1990, 89 (1): 253-259.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Ducibella T, Dubey A, Gross V, Emmi A, Penzias AS, Layman L, Reindollar R: Биохимические изменения зоны A и спонтанная потеря кортикальных гранул в яйцеклетках, которые не оплодотворяются при экстракорпоральном оплодотворении.Фертил Стерил. 1995, 64 (6): 1154-1161.

    КАС пабмед Google ученый

  • Проект MUSE — Роль оплодотворения

    РОЛЬ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ C.Р. ОСТИН, BVSc, D.Sc* У млекопитающих и многих других животных оплодотворение инициирует эмбриональное развитие. В норме яйцеклетка этих видов не способна развиваться без посторонней помощи; он содержит половину характерного для вида числа хромосом; и он может передавать наследственные факторы только того животного, которое его произвело. Таким образом, оплодотворение имеет троякое действие: проникновение сперматозоида обеспечивает стимул, который пробуждает яйцеклетку из ее спящего состояния, а соединение хромосом яйцеклетки и сперматозоида восстанавливает диплоидное число и обеспечивает биродительское наследование.Другими словами, оплодотворение влечет за собой активацию яйцеклетки и сингамию генетического материала двух разных особей. Эти процессы, по-видимому, были встроены в репродуктивную модель в ходе эволюции, поскольку они давали расе особые преимущества. Однако есть группы животных, особенно среди беспозвоночных, которые успешно сохраняют преемственность и размножаются в течение неопределенного времени без оплодотворения. Этот, казалось бы, замечательный факт заставляет нас переоценить значение процесса оплодотворения и поставить некоторые вопросы, на которые необходимо ответить, если мы хотим правильно понять его роль и природу.В частности, нам нужно знать, какие именно преимущества теряются при отсутствии оплодотворения и существуют ли другие механизмы, которые в какой-то мере компенсируют эти недостатки. С этой целью необходимо будет внимательно изучить связь между оплодотворением и механизмом, участвующим в размножении особей, и изучить некоторые из различных видов репродуктивных явлений, демонстрируемых представителями животного царства. Лучше всего было бы начать с простейшего типа воспроизводства, а затем переходить к более сложным формам. * Национальный институт медицинских исследований, Милл Хилл, Лондон. 44 CR Austin · Перспективы оплодотворения в биологии и медицине · Осень 195c I. Роль митоза У одноклеточных организмов, Protista, мы находим простейшую форму размножения – деление и разделение клетки на две или более дочерних клетки, которые затем преследовать независимое существование. Деление клетки требует деления как ядра, так и цитоплазмы, и почти всегда деление ядра происходит путем митоза. Амитоз известен только у некоторых растений и в дегенерирующих клетках.При митозе хромосомы конденсируются в пределах ядра и располагаются на ахроматическом веретене. Точные половины каждой хромосомы расходятся к противоположным полюсам веретена, образуя две группы. Цитоплазма делится на две, и группа хромосом в каждой новой клетке включается в ядро. Хотя существование половинок хромосом становится очевидным, когда они начинают разделяться, на самом деле удвоение предшествует конденсации хромосом и фактически происходит в интерфазе. Это отражается в удвоении содержания в ядре дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), характерного компонента хромосом. ДНК является веществом первостепенной важности, поскольку считается, что она несет, так сказать, закодированную в своей молекулярной структуре генетическую информацию, которая контролирует отличительную форму и функцию организма (i). Согласно современным взглядам на эту тему, репликация молекулы ДНК предполагает создание точной копии. Следовательно, половинки хромосом, разъединенные при митозе, должны считаться одинаковыми во всех деталях, а это означает, что дочерние клетки в норме походят точно друг на друга и на свою материнскую клетку и что группа организмов, образованная последовательностью митотических клеточных делений, состоит из идентичных личностей.Репродукция, включающая, по-видимому, не более чем последовательность митозов, по-видимому, достаточна для поддержания определенных видов клеточных популяций в течение неопределенного периода времени (тканевые культуры, трансплантируемые опухоли) и многих Protista в течение большого числа поколений.

  • Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.