Нервная система моллюсков: § 23. Нервная система моллюсков. Происхождение мозга

Содержание

Моллюски

Моллюски или мягкотелые (Mollusca) — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150000 видов. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоемы, сушу. В основном это свободноживущие организмы, но также в их составе есть некоторое количество паразитических форм.

Моллюски — исходно билатерально-симметричные животные. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной  раковины.

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела, и, как правило, служит для движения.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.

От основания туловища отходит мантия — эпителиальная складка, образующая мантийную полость, связанную с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.

Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres  и Polyplacophora.

У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к заднему концу тела, причем наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

Кровеносная система незамкнутая (за исключением головоногих). В неё входит сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий. Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие.Стоит отметить необычный голубоватый цвет крови моллюсков. Этот цвет происходит от соединений меди в крови, выполняющих функции схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей.

Пищеварительная система моллюсков — незамкнутого типа. Она состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость. Для большинства моллюсков характерно наличие в глотке специального аппарата для измельчения пищи — радулы.

Типы питания: фильтраторы, растительноядные и хищники.

Нервная, пищеварительная и дыхательная системы брюхоногих моллюсков

 

 

Нервная система. Нервная система построена различно у разных групп брюхоногих, причем можно проследить постепенное усложнение этой системы от низших форм к высшим. Усложнение это, во-первых, выражается в том, что имеется постепенный переход от системы, состоящей из нервных тяжей, равномерно усеянных нервными клетками, к системе нервных узлов, содержащих нервные клетки и соединенных волокнистыми тяжами без нервных клеток.

 

Таких далеко отстоящих друг от друга нервных узлов у брюхоногих четыре пары и один непарный узел: пара головных, пара ножных, пара плевральных, пара туловищных и непарный — внутренностный узел. Во-вторых, усложнение нервной системы состоит в сближении нервных узлов. Это достигает максимума у наземных легочных брюхоногих и у некоторых заднежаберных. В этом случае нервные узлы не только сконцентрированы так, что не видны соединяющие их нервные тяжи (комиссуры и коннективы), но и так, что некоторые ганглии внешне слились друг с другом.

 

Перекрещивание основных нервных тяжей, т. е. хиастоневрия, выражена у всех переднежаберных, у части заднежаберных и весьма немногих легочных. У остальных заднежаберных нет и следов перекреста нервов, а у остальных легочных есть лишь остаточные явления этого утраченного перекреста. Ликвидация хиастоневрии есть следствие все большего и большего укорочения коннективов и следствие концентрации нервных узлов.

 

Органы чувств. Органы чувств развиты у брюхоногих, как это видно на примере виноградной улитки, довольно хорошо. У водных форм имеются также органы химического чувства — осфрадии, отсутствующие обычно у наземных форм.

 

Пищеварительная система. У ряда брюхоногих имеется втягивающийся подвижной хоботок, на конце которого помещается ротовое отверстие.

 

При помощи такого хоботка моллюск может захватывать не только растительную пищу, но и мелких животных, а также высасывать других моллюсков. Наличие печени и радулы характерно для всех брюхоногих. Многие из них обладают слюнными железами.

 

Дыхательная система. Лишь у очень небольшого числа брюхоногих имеются две жабры (ктенидия) на переднем конце — часть переднежаберных. У большинства имеется одна перистая жабра. В ряде случаев, например у голожаберных, жабры редуцируются, а вместо них по краям мантии или по всему телу образуются адаптивные жабры.

 

У наземных и большинства пресноводных представителей брюхоногих, как у виноградной улитки, жабры редуцируются и заменены легким.

Еще интересные статьи по теме:

Моллюски, мягкотелые (Mollusca), фото строение раковины покровы полость тела мускулатура нервная система органы дыхания чувств пищеварения кровеносная система практическое значение, моллюски реферат доклад для школы класса

Тип моллюски, или мягкотелые (Mollusca) - вторичнополостные животные с несегментированным телом, обычно заключенным в раковину. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Для моллюсков характерна мантия - складка кожи с многочисленными и разнообразными железами, выделяющими секреты, идущие на построение раковины. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой расположены органы дыхания - жабры у водных и легкие у наземных видов. Покровы моллюсков тонкие, мягкие, богатые слизистыми железами. Кровеносная система незамкнутая. Центральная нервная система образована обычно нервными узлами, соединенными комиссурами.


Хитон (Tonicella lineata)

Моллюски, как и кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и хордовые, относятся к группе высших вторичнополостных животных. Это доказывается наличием у них целома, кровеносной системы, метанефридиальных органов выделения, ганглиозной нервной системы. От других вторичнополостных животных они отличаются отсутствием сегментации тела. Сходство начальных стадий дробления яиц, наличие ряда общих черт строения личинок и отмеченных выше особенностей взрослых животных сближают моллюсков с кольчатыми червями. Возможно, что эти две группы животных произошли от общих предков.

К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

1. Моллюски - билатерально-симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

Статья по теме Головоногие моллюски (Cephalopoda)

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.


Лопатоногий моллюск (Antalis vulgaris)

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.
Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

Известно более 100 тысяч видов моллюсков. Они встречаются в морях, пресных водоемах и на суше.

Практическое значение моллюсков

велико и разнообразно. Многие идут в пищу человека и корм скоту. Из жемчужниц добывают жемчуг. Раковины используются для выработки перламутровых изделий. Ряд видов наносят значительный вред полевым и огородным культурам. Некоторые служат промежуточными хозяевами опасных паразитов животных и человека. В теоретическом отношении интересны ископаемые моллюски. Их раковины в большом количестве сохраняются в древних осадочных породах. Изучение их позволяет проследить эволюцию ряда видов.

Строение и жизненные отправления. Форма и размер моллюсков крайне разнообразны в связи с особенностями мест обитания и жизни. У одних тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, имеющих спиральную раковину, оно асимметрично.

Тело состоит из туловища, в котором расположено большинство внутренних органов, ноги, служащей для передвижения животного, и головы, которая несет органы чувств и содержит крупные головные нервные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от туловища. Размеры моллюсков от микроскопических до гигантских (кальмары, тридакны).

Раковины моллюсков разнообразны. У одних она образована двумя одинаковыми или различными по величине и форме створками, соединенными зубчатым замком или связкой, у других не разделена на створки и обычно спирально закручена, у третьих представлена рядом следующих друг за другом щитков. Как правило, стенка раковины состоит из трех слоев: наружного, образованного органическим веществом конхиолином; среднего, сложенного из перпендикулярных к поверхности раковины известковых призмочек, и внутреннего, образованного из тонких листочков перламутра. У ряда моллюсков раковина может подвергаться частичной редукции.

Полость тела смешанная, образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Полость заполнена рыхлой массой клеток - паренхимой, в которой лежат внутренние органы. Вторичная полость тела сведена к околосердечной сумке и полости половых органов.

Покровы моллюсков мягкие, слизистые. Они образованы однослойным, местами ресничным эпителием. В нем заложены многочисленные железы, секрет которых увлажняет кожу сухопутных видов и облегчает скольжение ноги по субстрату, (кладки кожи образуют мантию.


Кальмар

Мускулатура большинства моллюсков слагается из гладких мышечных волокон, и это сказывается в медленных движениях тела. Но у головоногих моллюсков - осьминогов, кальмаров и других имеются поперечнополосатые мышцы, что связано с их подвижным образом жизни. Особенно сильно развиты они в ноге животного.

Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны нервными тяжами; от них отходят нервы к органам. Лишь у примитивных панцирных моллюсков нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, от которого вдоль тела тянутся нервные тяжи, содержащие нервные клетки. Строение нервной системы этих моллюсков напоминает таковую некоторых плоских червей.

Органы чувств развиты в разной степени. Большинство имеют глаза. У головоногих моллюсков они сложного строения, имеются также органы осязания, химического чувства и равновесия.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая переходит в пищевод, за ним следует желудок. Далее начинается кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В кишку впадает проток печени.

Органами дыхания большинства водных моллюском служат жабры, расположенные в мантийной полости. Жабры видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков, прилегающих друг к другу и сидящих с двух сторон от осп жабры, или иной формы. Вторичноводные и все сухопутные моллюски дышат легкими, также представляющими участки стенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и кровеносных сосудов. В околосердечной сумке находится сердце, которое состоит из одного желудочка и одного или нескольких предсердий. От желудочка отходят артерии, которые ветвятся и расходятся по всему телу. Из них кровь поступает в систему лакун - промежутки между тканями и органами, а затем засасывается в венозные сосуды, которые несут ее к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.

Органы выделения моллюсков - почки, представляющие видоизмененные мета нефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (целоме), а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения развиваются в целоме, протоки открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма или в мантийной полости.

Развитие моллюсков протекает с метаморфозом или без него. Водные виды откладывают яйца в воду, а наземные и почву или на ее поверхность. Некоторые моллюски живородящие.


Двустворчатый моллюск (Barbatia barbata)

Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с другими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зрения, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с аннелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monoplacophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядоченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количество жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отверстия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим ктекидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.

С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monoplacophora. Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное расположение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.

Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внутренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Наличие у Neopilina 6-7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6-7) сегментов, унаследованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из ларвальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соответствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсердий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как результат олигомеризации гомологичных органов.

Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются моноплакофоры.

К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, относятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.

У некоторых низших представителей класса Lamellibrarchia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца.

Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющуюся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.

Из сказанного ясно, что класс Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вывод, что оба ствола моллюсков - Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоящей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Loricata, и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopilina. От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura, другая - к Conchifera.

Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пластинок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры характерны для Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция раковины, радулы и т. д.).

Статья по теме Каракатицы (Sepiida)

У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмечалось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указывают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus.


Виноградная улитка (Helix pomatia)

Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn. Однако современная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособившись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипотетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так называемые Prorhipidoglossa), соединявшая в себе, по мнению многих зоологов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastropoda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представителей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится производить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora, независимо от прочих классов Conchifera. Среди Cephalopoda подкласс четырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.

Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и филогению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (класс Turbellaria), а самыми примитивными формами являются бороздчатобрюхие (класс Solenogastres), объединяемые в отряд Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассматриваться как исходно несегментированные животные. Их целом, представленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упорядоченность их расположения - вторичное явление, которое можно рассматривать как псевдометамеризацию.

Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положении в системе животного царства, несомненно, требуют новых углубленных исследований.

Систематика типа Моллюски, мягкотелые (Mollusca):

  • Класс: Aplacophora Ihering, 1876 = Беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски
    • Подкласс: Caudofoveata Boettger, 1956 =
    • Подкласс: Solenogastres Gegenbaur, 1878 =
  • Надсемейство: Bellerophontoidea McCoy, 1851 =
    • Семейство: Bellerophontidae =
    • Семейство: Bucanellidae =
    • Семейство: Bucaniidae =
    • Семейство: Cymbulariidae =
    • Семейство: Euphemitidae =
    • Семейство: Knightitidae =
    • Семейство: Plectonotidae =
    • Семейство: Pterothecidae =
    • Семейство: Sinuitidae =
    • Семейство: Temnodiscidae =
    • Семейство: Yochelsoniidae =
  • Класс: Bivalvia Linnaeus, 1758 = Двустворчатые, пластинчатожаберные моллюски
    • Подкласс: Heterodonta Neumayr, 1884 = Разнозубые
    • Отряд/Порядок: Hippuritoida = Рудисты
    • Подкласс: Paleoheterodonta Newell, 1965 =
    • Подкласс: Protobranchia Pelseneer, 1889 = Первичножаберные
    • Подкласс: Pteriomorphia Beurlen, 1944 =
    • Отряд/Порядок: Tuarangiida =
  • Класс: Cephalopoda = Головоногие, или цефалоподы
    • Подкласс: Ammonoidea Zittel, 1884 = Аммониты
    • Подкласс: Coleoidea = Двужаберные, или колеолиды
    • Подкласс: Nautiloidea Agassiz, 1847 = Наутилоидеи
  • Класс: Gastropoda Cuvier, 1797 = Брюхоногие молюски, улитки, гастроподы
    • Надсемейство: Archinacelloidea =
    • Подкласс: Caenogastropoda L.R. Cox, 1959 = Ценогастроподы
    • Надсемейство: Clisospiroidea Miller, 1889 =
    • Надсемейство: Euomphaloidea de Koninck, 1881 =
    • Подкласс: Heterobranchia Burmeister, 1837 =
    • Надсемейство: Loxonematoidea Koken, 1889 =
    • Подкласс: Neomphaliones =
    • Подкласс: Neritimorpha Golikov & Starobogatov, 1975 =
    • Надсемейство: Ophiletoidea Knight, 1956 =
    • Надсемейство: Oriostomatoidea Koken, 1896 =
    • Надсемейство: Palaeotrochoidea Knight, 1956 =
    • Подкласс: Patellogastropoda Lindberg, 1986 = Пателлогастроподы
    • Семейство: Raphistomatidae =
    • Семейство: Sinuopeidae =
    • Надсемейство: Trochonematoidea Wenz, 1938 =
    • Подкласс: Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980 =
  • Класс: Helcionelloida Peel, 1991 =
    • Отряд/Порядок: Helcionellida =
    • Отряд/Порядок: Khairkhaniifomes =
    • Отряд/Порядок: Onichochiliformes =
    • Отряд/Порядок: Pelagiallifomes =
  • Надсемейство: Macluritoidea P. Fischer, 1885 =
    • Семейство: Archaeospiridae =
    • Семейство: Macluritidae =
  • Класс: Monoplacophora Odhner in Wenz, 1940 = Моноплакофоры
    • Подкласс: Cyrtolitiones =
    • Подкласс: Cyrtonelliones =
    • Подкласс: Eomonoplacophora Missarzhevsky, 1989 =
    • Подкласс: Tergomya Horný, 1965 =
  • Класс: Polyplacophora de Blainville, 1816 = Панцирные моллюски, хитоны
    • Отряд/Порядок: Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 =
    • Отряд/Порядок: Choriplacina Starobogatov & Sirenko, 1975 =
    • Отряд/Порядок: Ischnochitonina Bergenhayn, 1930 =
    • Отряд/Порядок: Lepidopleurina Thiele, 1910 =
    • Отряд/Порядок: Neoloricata =
  • Класс: Rostroconchia =
    • Отряд/Порядок: Conocardioida =
    • Отряд/Порядок: Ribeirioida =
  • Класс: Scaphopoda Bronn, 1862 = Лопатоногие или ладьеногие
    • Отряд/Порядок: Dentaliida Starobogatov, 1974 =
    • Отряд/Порядок: Gadilida Starobogatov, 1974 =

Литература:
1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981

Эволюция нервной системы моллюсков.

Нервная система хитонов примитивная. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Нервные стволы соединены друг с другом поперечными тяжами. Таким образом, нервная система хитонов имеет вид двойной лестницы. Обособленные ганглии на стволах отсутствуют. Подобное строение нервной системы характерно моноплакофорам. Органами чувств хитонов являются рудиментарные осфрадии, эстеты, эпибрахиальные валики, у некоторых видов глазки, представляющие собой видоизмененные эстеты.

Нервная система брюхоногих моллюсков – разбросанно-узлового типа. Она представлена ганглиями, которые соединены комиссурами и коннективами.

Выделяют следующие пары нервных ганглиев:

буккальные (иннервируют глотку, пищевод, желудок),

церебральные (иннервируют щупальца, глаза, статоцисты),

педальные (иннервируют ногу), плевральные (иннервируют мантию),

париетальные (иннервируют жабры, осфрадии)

висцеральные (иннервируют внутренние органы).

В связи с появлением асимметрии у брюхоногих моллюсков выявляются различия в строении системы. Выделяют три типа: орто- (эути-) невральная система (легочные, часть заднежаберных моллюсков), хиастоневральная система (переднежаберные моллюски), эпиневральная система (большинство заднежаберных моллюсков). У высших брюхоногих моллюсков коннективы укорачиваются, образуется общая ганглиозная масса вокруг глотки. Органы чувств: осязательные клетки, щупальца (органы вкуса, обоняния), статоцисты, осфрадии, глаза (типов ямка, бокал, пузырь). Нервная система двустворчатых моллюсков состоит из трех пар ганглиев: цереброплевральные, педальные и висцеропариетальные. Органы чувств осфрадии, статоцисты, органы осязания (лопасти, щупальцевидные придатки), инвертированные глаза.

Нервная система двужаберных головоногих моллюсков достигает высокой сложности строения. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, педальный ганглий подразделяется на ганглий щупалец и ганглий воронки. От заднего отдела массы отходят два мантийных нерва, на внутренней поверхности мантии два звездчатых ганглия. У четырехжаберных моллюсков три нервные дуги усеяны ганглиозными клетками и соединяются по бокам пищевода. Органы чувств головоногих моллюсков: глаза (пузырь или ямка), статоцисты, осфрадии или обонятельные ямки. Голова и щупальца десятиногих имеют эпидермальные линии волосковых клеток, воспринимающих слабые токи и волновые колебания воды (аналог боковой линии).

  1. Выделительная система моллюсков. Особенности строения.

Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек: 1 – у асимметричных брюхоногих моллюсков; 2 – у двустворчатых, хитонов, симметричных брюхоногих и двужаберных головоногих моллюсков; 4 – у четырехжаберных (наутилуса) моллюсков и 6 – у моноплакофор. Почки двустворчатых моллюсков называют боянусовыми органами. Кроме почек, выделительную функцию у двустворчатых и головоногих моллюсков выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез поступают в перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу.

7. Нервная система

ЛЕКЦИЯ 14.ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

6. Кровеносная система

го поступает кровь из тела. Часть крови всех моллюсков, минуя жабры, проходит через почки и, освободившись от продуктов обмена, вливается в выносящие жаберные сосуды.

7. Нервнаясистема

Строение системы в пределах типа варьируется.

Нервная система брюхоногих моллюсков – разбросанно-узлового типа. Она представлена ганглиями, которые соединены комиссурами и коннективами. Выделяют следующие пары нервных ганглиев: буккальные (иннервируют глотку, пищевод, желудок), церебральные (иннервируют щупальца, глаза, статоцисты), педальные (иннервируют ногу), плевральные (иннервируют мантию), париетальные (иннервируют жабры, осфрадии) и висцеральные (иннервируют внутренние органы). В связи с появлением асимметрии у брюхоногих моллюсков выявляются различия в строении системы. Выделяют три типа: орто- (эути-) невральная система (легочные, часть заднежаберных моллюсков), хиастоневральная система (переднежаберные моллюски), эпиневральная система (большинство заднежаберных моллюсков). У высших брюхоногих моллюсков коннективы укорачиваются, образуется общая ганглиозная масса вокруг глотки. Органы чувств: осязательные клетки, щупальца (органы вкуса, обоняния), статоцисты, осфрадии, глаза (типов ямка, бокал, пузырь).

Нервная система двустворчатых моллюсков состоит из трех пар ганглиев: цереброплевральные, педальные и висцеропариетальные. Органы чувств осфрадии, статоцисты, органы осязания (лопасти, щупальцевидные придатки), инвертированные глаза.

Нервная система двужаберных головоногих моллюсков достигает высокой сложности строения. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, педальный ганглий подразделяется на ганглий щупалец и ганглий воронки. От заднего отдела массы отходят два мантийных нерва, на внутренней поверхности мантии два звездчатых ганглия. У четырехжаберных моллюсков три нервные дуги усеяны ганглиозными клетками и соединяются по бокам пищевода. Органы чувств головоногих моллюсков: глаза (пузырь или ямка), статоцисты, осфрадии или обонятельные ямки. Голова и щупальца десятиногих имеют эпидермальные линии волосковых клеток, воспринимающих слабые токи и волновые колебания воды (аналог боковой линии).

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

110

ЛЕКЦИЯ 14.ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

Контрольныевопросы

1.Строение пищеварительной системы хитонов. Слюнные и сахарные железы и их функции. Пища боконервных моллюсков.

2.Строение пищеварительной системы брюхоногих моллюсков. Отделы системы, зоб и его функции.

3.Строение и функции печени. Хрустальный столбик.

4.Хищные и растительноядные брюхоногие моллюски и особенности строения их пищеварительной системы.

5.Строение пищеварительной системы двустворчатых моллюсков. Способ питания моллюсков. Движение пищевой массы в теле моллюска. Функции лопастей, печени. Кристаллический стебелек.

6.Строение пищеварительной системы головоногих моллюсков. Захват пищи, роль челюстей. Пищеварительные железы и их функции.

7.Строение мускулатуры моллюсков. Висцеральная и соматическая мускулатура. Специализированная мускулатура.

8.Строение органов выделения моллюсков. Кеберов орган.

9.Строение дыхательной системы брюхоногих моллюсков. Строение ктенидия, легкого, роль покровов в дыхании.

10.Строение дыхательной системы двустворчатых моллюсков. Разнообразие в строении жабр.

11.Строение дыхательной системы головоногих моллюсков.

12.Строение кровеносной системы классов боконервных моллюсков.

13.Строение кровеносной системы брюхоногих моллюсков. Особенности строения системы у легочных моллюсков.

14.Незамкнутая и почти замкнутая кровеносная система головоногих моллюсков. Венозные сердца и их функции.

15.Нервная система боконервных моллюсков.

16.Органы чувств и их строение у боконервных моллюсков.

17.Строение нервной системы брюхоногих моллюсков. Ганглии и иннервируемые ими органы.

18.Хиастоневрия и ее происхождение.

19.Особенности строения нервной системы двустворчатых моллюсков.

20.Строение нервной системы наутилуса и высших головоногих моллюсков.

21.Органы чувств раковинных моллюсков и их строение.

 Зоология беспозвоночных. Конспект лекций

111

как пересадка РНК может повлиять на процесс формирования памяти — РТ на русском

Американские учёные из Калифорнийского университета в Беркли провели эксперимент по «пересадке воспоминаний». В ходе исследования нейробиологи извлекли из нервных узлов одной группы морских улиток экстракт РНК — макромолекул, играющих важную роль в кодировании и регуляции генов. Затем они ввели полученный материал в нервную систему другой группы улиток. В результате моллюски «обменялись» поведенческими рефлексами. Эксперты полагают, что пока рано говорить о применении этого метода для лечения заболеваний, связанных с памятью, однако не исключают такой возможности в будущем.

Правила переноса

Учёные из Калифорнийского университета в Беркли (США) «пересадили воспоминания» от одних морских улиток рода аплизия к другим. Сперва опытную группу моллюсков подвергали действию слабого электрического тока, что вызывало у них сокращение мышц, длящееся 50 секунд. В результате «обучения» у улиток выработался рефлекс: при любом прикосновении мышцы моллюсков сокращались на 50 секунд.

Затем учёные извлекли экстракт РНК из нервной системы моллюсков опытной группы и пересадили улиткам, которые не получали ударов током. После этого аплизии с пересаженной РНК начинали реагировать на прикосновение так же, как моллюски из опытной группы, — сокращение мышц у них длилось 40—50 секунд.

«В ходе эксперимента мы впервые показали, что воспоминания могут храниться в ядрах нейронов, где синтезируется РНК, а не только в синапсах (соединениях между нейронами), как считалось раньше. Если бы воспоминания хранились исключительно в синапсах, то наш эксперимент просто бы не сработал», — сообщил автор исследования Дэвид Гланцман.

Пока учёным удалось «передать» не сами воспоминания, а данные по выработанным у улиток рефлексам. Тем не менее нейробиологи сделали важный шаг, узнав, что определённая информация, полученная благодаря внешним раздражителям, может храниться в РНК.

Авторы исследования считают, что в будущем это открытие поможет восстанавливать память пациентов с болезнью Альцгеймера или же, наоборот, удалять воспоминания у людей, страдающих от посттравматического стрессового расстройства. При этом они отмечают, что нервная система улиток организована гораздо проще человеческой, поэтому полученные результаты предстоит проверить на более крупных животных, прежде чем переходить к экспериментам с памятью человека.

  • Aplysia depilans
  • globallookpress.com
  • © P. Sutter/Arco Images GmbH

От рефлексов к воспоминаниям

Российские учёные пояснили, что «пересадка» РНК из нервных узлов одной улитки в нервные узлы другой позволяет передать выработанные рефлексы, но не воспоминания.

«Нервная система действительно способна запечатлевать воздействия, которым она подверглась. Поэтому при пересадке РНК из нервной системы от одной улитки к другой передались и запечатлённые в ней воздействия на тело моллюска», — сообщил в беседе с RT доктор психологических наук, профессор кафедры нейро- и патопсихологии психологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Юрий Микадзе.

Доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ Вячеслав Дубынин отметил, что чаще всего в ходе экспериментов с воспоминаниями учёные работают с нейронами гиппокампа (отдела головного мозга, отвечающего за память). Отключая или, наоборот, активируя определённые нейроны можно, например, стереть нежелательные воспоминания. Сама по себе РНК не может хранить воспоминания, однако способна влиять на структуру ДНК таким образом, что нейрон начинает запоминать информацию. Однако механизмы таких процессов до конца неясны.

«Исходя из результатов исследования, остаётся непонятным, как именно такие РНК управляют памятью. Пока ясно, что они помогают улиткам запомнить воздействия внешних раздражителей. Но не исключено, что эти РНК позволяют запоминать любую информацию. Тогда эта работа очень перспективна», — подчеркнул Дубынин.

7 класс. Биология. Моллюски. Классы моллюсков - Моллюски. Классы моллюсков

Комментарии преподавателя

Часть 1

На преды­ду­щем уроке мы за­кон­чи­ли наш раз­го­вор о коль­ча­тых чер­вях. По неко­то­рым при­зна­кам мол­люс­ки весь­ма с ними сход­ны. Как и коль­ча­тые черви, мол­люс­ки имеют вто­рич­ную по­лость тела. Нерв­ная си­сте­ма обоих типов имеет сход­ное стро­е­ние. Мол­люс­ков изу­ча­ет наука ма­ла­ко­ло­гия.

Слово «мол­люск» про­ис­хо­дит от ла­тин­ско­го слова «мяг­кий». Мол­люс­ки – мяг­ко­те­лые жи­вот­ные, не име­ю­щие твёр­до­го ске­ле­та. Это круп­ный тип жи­вот­ных, вклю­ча­ю­щий около 150 тыс. видов. Их стро­е­ние и образ жизни до­сти­га­ют зна­чи­тель­но­го раз­но­об­ра­зия.

Мол­люс­ки за­се­ли­ли прак­ти­че­ски все воз­мож­ные места оби­та­ния: со­ле­ные и прес­ные воды, а также сушу. Они осво­и­ли раз­лич­ные типы пи­та­ния. Бы­ва­ют мол­люс­ки филь­тра­то­ры, рас­ти­тель­но­яд­ные и хищ­ные. Боль­шин­ство видов – сво­бод­но­жи­ву­щие, но встре­ча­ют­ся и па­ра­зи­ты.

Длина тела мол­люс­ков ко­леб­лет­ся от 1 мм до мно­гих мет­ров. Тело му­ску­ли­стое, имеет три от­де­ла: го­ло­ву, ногу и ту­ло­ви­ще. У пред­ста­ви­те­лей неко­то­рых клас­сов нога или го­ло­ва могут вто­рич­но ис­че­зать. На го­ло­ве рас­по­ла­га­ют­ся ро­то­вое от­вер­стие, глаза и ор­га­ны рав­но­ве­сия (Рис. 1).

Рис. 1. Стро­е­ние мол­люс­ка (Ис­точ­ник)

На­сто­я­щей сег­мен­та­ции у мол­люс­ков нет. Нога – му­ску­ли­стый непар­ный вы­рост брюш­ной стен­ки тела, обыч­но ис­поль­зу­ет­ся мол­люс­ка­ми для пе­ре­дви­же­ния. Ту­ло­ви­ще со­дер­жит все ос­нов­ные внут­рен­ние ор­га­ны. От его ос­но­ва­ния от­хо­дит ман­тия – круп­ная склад­ка эпи­те­лия. Она об­ра­зу­ет ман­тий­ную по­лость, свя­зан­ную с внеш­ней сре­дой. В этой по­ло­сти рас­по­ла­га­ют­ся вы­вод­ные пути по­ло­вой, пи­ще­ва­ри­тель­ной и вы­де­ли­тель­ной си­стем, ор­га­ны ды­ха­ния и хи­ми­че­ско­го чув­ства.

Мол­люс­ки – дву­сто­ронне-сим­мет­рич­ные жи­вот­ные. Од­на­ко, вто­рич­но мно­гие из них ча­стич­но утра­чи­ва­ют такую сим­мет­рию. Тело мол­люс­ков боль­шин­ства видов пол­но­стью или ча­стич­но по­кры­то ра­ко­ви­ной. Ино­гда она может быть по­гру­же­на внутрь тела или от­сут­ство­вать. Ра­ко­ви­на со­сто­ит из трех слоев: ро­го­во­го (на­руж­но­го), фар­фо­ро­во­го и пер­ла­мут­ро­во­го (внут­рен­не­го). Фар­фо­ро­вый слой самый тол­стый, он из­вест­ко­вый. Мно­гие ра­ко­ви­ны имеют при­чуд­ли­вые формы, раз­ли­ча­ют­ся по окрас­ке и стро­е­нию (Рис. 2).

Рис. 2. Ра­ко­ви­на му­рек­са (Ис­точ­ник)

Ве­ще­ство ра­ко­ви­ны вы­де­ля­ет­ся клет­ка­ми ман­тии. У пред­ков мол­люс­ков ра­ко­ви­ны, ве­ро­ят­но, не было, а име­лись лишь из­вест­ко­вые иго­лоч­ки на по­кро­вах. По­доб­ное же стро­е­ние по­кро­вов ха­рак­тер­но и для неко­то­рых при­ми­тив­ных со­вре­мен­ных мол­люс­ков. У хи­то­нов ра­ко­ви­на со­сто­ит из 8 пла­сти­нок.

Ды­ха­ние у мол­люс­ков, жи­ву­щих в воде, осу­ществ­ля­ет­ся жаб­ра­ми, а у на­зем­ных – меш­ко­об­раз­ны­ми лег­ки­ми. В них по­сту­па­ет воз­дух, а в стен­ках лег­ких раз­ветв­ля­ют­ся кро­ве­нос­ные со­су­ды. Неко­то­рые вод­ные мол­люс­ки осу­ществ­ля­ют га­зо­об­мен через по­верх­ность ман­тии. Кро­ве­нос­ная си­сте­ма обыч­но неза­мкну­тая. В нее вхо­дит серд­це (со­кра­ти­мый орган, обес­пе­чи­ва­ю­щий дви­же­ние крови по со­су­дам и по­ло­стям тела) и со­су­ды. Серд­це со­сто­ит из же­лу­доч­ка и од­но­го или двух пред­сер­дий. Кро­ве­нос­ные со­су­ды из­ли­ва­ют кровь в по­лость тела. Затем кровь вновь со­би­ра­ет­ся в со­су­ды и по­сту­па­ет в жабры или лег­кие.

Пи­ще­ва­ри­тель­ная си­сте­ма сквоз­ная. Со­сто­ит из рта, глот­ки, пи­ще­во­да, же­луд­ка, ки­шеч­ни­ка и аналь­но­го от­вер­стия. Стро­е­ние пи­ще­ва­ри­тель­ной си­сте­мы силь­но раз­ли­ча­ет­ся у мол­люс­ков раз­ных клас­сов, в за­ви­си­мо­сти от типа пи­та­ния. В ро­то­вой по­ло­сти мол­люс­ков на­хо­дит­ся му­ску­ли­стый язык с хи­ти­но­вы­ми зу­ба­ми. Эти зубы об­ра­зу­ют так на­зы­ва­е­мую ра­ду­лу, или тёрку (Рис. 3). У рас­ти­тель­но­яд­ных тёрка слу­жит для со­скаб­ли­ва­ния рас­ти­тель­ной пищи, у хищ­ных – по­мо­га­ет удер­жи­вать до­бы­чу. Из глот­ки пища по­сту­па­ет через пи­ще­вод в же­лу­док и ки­шеч­ник. Непе­ре­ва­рен­ные остат­ки пищи вы­бра­сы­ва­ют­ся через аналь­ное от­вер­стие.

Рис. 3. Ра­ду­ла (Ис­точ­ник)

Ве­ще­ства, за счет ко­то­рых пища пе­ре­ва­ри­ва­ет­ся, вы­де­ля­ют­ся пи­ще­ва­ри­тель­ной же­ле­зой. В ро­то­вую по­лость от­кры­ва­ют­ся слюн­ные же­ле­зы. Ор­га­ны вы­де­ле­ния мол­люс­ков – почки (две или одна).

У при­ми­тив­ных мол­люс­ков нерв­ная си­сте­ма со­сто­ит из око­ло­гло­точ­но­го коль­ца и че­ты­рёх нерв­ных ство­лов. У боль­шин­ства же пред­ста­ви­те­лей об­ра­зу­ют­ся нерв­ные узлы – ган­глии. Наи­боль­шее раз­ви­тие по­лу­ча­ет над­гло­точ­ный нерв­ный узел – у наи­бо­лее раз­ви­тых пред­ста­ви­те­лей типа его без пре­уве­ли­че­ния можно на­звать го­лов­ным моз­гом. У мол­люс­ков име­ют­ся глаза. Их у раз­лич­ных пред­ста­ви­те­лей типа может быть от 2 до 100, они могут иметь раз­лич­ное стро­е­ние (Рис. 4).

Рис. 4. Глаз­ки мор­ско­го гре­беш­ка (Ис­точ­ник)

Мол­люс­ки могут быть как гер­ма­фро­ди­та­ми (улит­ки), так и раз­дель­но­по­лы­ми (без­зу­б­ки). Раз­мно­жа­ют­ся мол­люс­ки, от­кла­ды­вая опло­до­тво­рен­ные яйца. Есть, прав­да, и жи­во­ро­дя­щие. Раз­ви­тие может быть как пря­мым (на­пом­ню, это когда но­во­рож­ден­ная особь по­хо­жа на взрос­лую), так и непря­мым (с на­ли­чи­ем осо­бой ли­чи­ноч­ной ста­дии).

Часть 2

Су­ще­ству­ет около 8 клас­сов типа Мол­люс­ки. Мы рас­смот­рим из них лишь 3 – самых обиль­ных по числу видов, раз­но­об­раз­ных, име­ю­щих наи­боль­шее зна­че­ние в при­ро­де и жизни че­ло­ве­ка.

Это наи­бо­лее мно­го­чис­лен­ный класс мол­люс­ков. Их из­вест­но около 60 000 видов. Боль­шин­ство брю­хо­но­гих мол­люс­ков имеет ра­ко­ви­ну ха­рак­тер­ной формы (Рис. 2). На­ли­чие такой ра­ко­ви­ны от­ра­жа­ет­ся на внут­рен­нем стро­е­нии брю­хо­но­гих. Ра­ко­ви­на у брю­хо­но­гих мол­люс­ков цель­ная, часто асим­мет­рич­ная (впра­во или влево за­кру­чен­ная, ко­ну­со­вид­ная). Пред­ста­ви­те­ли брю­хо­но­гих – слиз­ни – вто­рич­но утра­ти­ли ра­ко­ви­ну. Тело под­раз­де­ля­ет­ся на го­ло­ву, ту­ло­ви­ще и ногу. Ас­сим­мет­рич­ная ра­ко­ви­на да­ви­ла на пра­вую по­ло­ви­ну тела, и в ходе эво­лю­ции внут­рен­ние ор­га­ны пра­вой по­ло­ви­ны тела умень­ша­лись или ис­че­за­ли. Про­ис­хо­ди­ла их ре­дук­ция. Так, у боль­шин­ства пред­ста­ви­те­лей клас­са вы­де­ли­тель­ная си­сте­ма пред­став­ле­на одной левой поч­кой. Од­на­ко у при­ми­тив­ных брю­хо­но­гих почек может быть две. Ор­га­ны ды­ха­ния – пе­ри­стые жабры или лёг­кие. Ино­гда вся ман­тия может ра­бо­тать как орган ды­ха­ния, по­гло­щая кис­ло­род из за­пол­нен­ной водой ман­тий­ной по­ло­сти (Рис. 1).

Рис. 1. Стро­е­ние тела мол­люс­ка (Ис­точ­ник)


Рис. 2. Ви­но­град­ная улит­ка – пред­ста­ви­тель кл. Брю­хо­но­гие (Ис­точ­ник)

 

Для нерв­ной си­сте­мы ха­рак­тер­но фор­ми­ро­ва­ние нерв­ных узлов. Они кон­цен­три­ру­ют­ся на пе­ред­нем конце тела. Име­ют­ся глаза, ор­га­ны ося­за­ния и хи­ми­че­ско­го чув­ства. По­след­ние рас­по­ла­га­ют­ся в том числе в ман­тий­ной по­ло­сти и «кон­тро­ли­ру­ют» со­став по­сту­па­ю­щей туда воды. Для раз­мно­же­ния брю­хо­но­гие от­кла­ды­ва­ют яйца, есть и жи­во­ро­дя­щие виды. Раз­ви­тие может быть пря­мое или непря­мое. Вод­ные ли­чин­ки пе­ре­дви­га­ют­ся при по­мо­щи боль­ших вы­ро­стов, по­кры­тых рес­нич­ка­ми.

Пред­ста­ви­те­ли клас­са встре­ча­ют­ся везде: в морях от при­бреж­ной зоны до глу­бин, в прес­ных водах, на суше, даже в неко­то­рых пу­сты­нях. Среди брю­хо­но­гих есть филь­тра­то­ры и тру­по­еды, а также па­ра­зи­ты и хищ­ни­ки. Но в ос­нов­ном эти мол­люс­ки рас­ти­тель­но­яд­ные или по­еда­ют раз­ла­га­ю­щи­е­ся дон­ные от­ло­же­ния. Брю­хо­но­гие могут слу­жить про­ме­жу­точ­ны­ми хо­зя­е­ва­ми плос­ких чер­вей. Мно­гие мол­люс­ки слу­жат кор­мом для рыб и птиц. На­зем­ных брю­хо­но­гих по­еда­ют зем­но­вод­ные, кроты, ежи. Неко­то­рые виды брю­хо­но­гих упо­треб­ля­ет в пищу и че­ло­век, на­при­мер ви­но­град­ную улит­ку. Среди брю­хо­но­гих есть вре­ди­те­ли садов и ого­ро­дов.

Дву­створ­ча­тые – ис­клю­чи­тель­но вод­ные жи­вот­ные. Од­на­ко неко­то­рые виды могут оста­вать­ся без воды долго. Раз­ме­ры и масса тела их раз­лич­ны. Наи­бо­лее круп­ный дву­створ­ча­тый мол­люск три­дак­на до­сти­га­ет до 1,5 м в длину и весит до 250 кг. Класс на­счи­ты­ва­ет около 10 000 со­вре­мен­ных видов. Для нас наи­бо­лее из­вест­ны прес­но­вод­ные без­зу­б­ки и пер­ло­ви­цы, а также мор­ские уст­ри­цы и мидии. Ра­ко­ви­на со­сто­ит из двух ство­рок, креп­ко со­еди­нен­ных между собой гиб­кой связ­кой. Обе по­ло­вин­ки ра­ко­ви­ны проч­но за­креп­ля­ют­ся вы­сту­па­ми и углуб­ле­ни­я­ми та­ко­го «замка». Ха­рак­тер­ная осо­бен­ность стро­е­ния дву­створ­ча­тых – от­сут­ствие го­ло­вы.

Рис. 3. Мор­ской гре­бе­шок – пред­ста­ви­тель кл. Дву­створ­ча­тые (Ис­точ­ник)

Склад­ки ман­тии дву­створ­ча­тых об­ра­зу­ют 2 си­фо­на: ввод­ной и вы­вод­ной. С их по­мо­щью мол­люс­ки ор­га­ни­зу­ют ток воды в ман­тий­ной по­ло­сти. По ввод­но­му си­фо­ну вода со взве­шен­ны­ми в ней мик­ро­ор­га­низ­ма­ми по­сту­па­ет в ман­тий­ную по­лость. Там эта взвесь филь­тру­ет­ся и с по­мо­щью рес­ни­чек на­прав­ля­ет­ся в ро­то­вое от­вер­стие и глот­ку; затем по­сту­па­ет в пи­ще­вод, же­лу­док и ки­шеч­ник. Через аналь­ное от­вер­стие непе­ре­ва­рен­ные остат­ки пищи по­па­да­ют в вы­вод­ной сифон. Дышат дву­створ­ча­тые мол­люс­ки рас­тво­рён­ным в воде кис­ло­ро­дом с по­мо­щью жабр. Нерв­ная си­сте­ма вто­рич­но упро­ще­на. Име­ют­ся три пары нерв­ных узлов, со­еди­нен­ных между собой. Глаза (скоп­ле­ние све­то­чув­стви­тель­ных кле­ток) рас­по­ло­же­ны в раз­лич­ных ме­стах тела (по краю ман­тии, в жаб­рах, у ос­но­ва­ния си­фо­нов), их может быть до 100. Раз­ви­тие непря­мое. Ли­чин­ка может быть планк­тон­ной или па­ра­зи­ти­че­ской. «По­пу­те­ше­ство­вав» неко­то­рое время, она осе­да­ет на дно. После осе­да­ния дву­створ­ча­тые могут вести непо­движ­ный образ жизни, либо ро­ют­ся в толще грун­та с по­мо­щью ноги. Неко­то­рые виды (на­при­мер, мор­ские гре­беш­ки) спо­соб­ны быст­ро пе­ре­ме­щать­ся в толще воды, хло­пая створ­ка­ми ра­ко­ви­ны (Рис. 3).

Неко­то­рые мол­люс­ки, на­при­мер, уст­ри­цы и мидии, об­ра­зу­ют очень боль­шие скоп­ле­ния, так на­зы­ва­е­мые банки. Эта осо­бен­ность поз­во­ля­ет легко до­бы­вать их в боль­шом ко­ли­че­стве и раз­во­дить наи­бо­лее цен­ных из них. Мол­люс­ки до­воль­но чув­стви­тель­ны к со­ле­но­сти воды и дру­гим эко­ло­ги­че­ским фак­то­рам. Зна­че­ние дву­створ­ча­тых мол­люс­ков ве­ли­ко: они яв­ля­ют­ся филь­тра­то­ра­ми воды, кор­мом для мно­гих жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, про­из­во­ди­те­ля­ми пер­ла­мут­ра и на­ту­раль­но­го жем­чу­га. Неко­то­рые мол­люс­ки, на­при­мер, т. н. ко­ра­бель­ный червь, вре­дят де­ре­вян­ным по­строй­кам, на­хо­дя­щим­ся в мор­ской воде.

Во мно­гих от­но­ше­ни­ях го­ло­во­но­гие – самые вы­со­ко­ор­га­ни­зо­ван­ные мол­люс­ки, да и бес­по­зво­ноч­ные во­об­ще. На­ря­ду с чле­ни­сто­но­ги­ми, они вер­ши­на эво­лю­ции бес­по­зво­ноч­ных.  На­при­мер, ка­ра­ка­ти­ца по со­от­но­ше­нию веса мозга к телу зна­чи­тель­но пре­вос­хо­дит рыб, хотя и от­ста­ет от мор­ских мле­ко­пи­та­ю­щих (Рис. 5). Из­вест­но около 800 со­вре­мен­ных видов го­ло­во­но­гих, а ис­ко­па­е­мых видов на­счи­ты­ва­ют около 11 тыс. Го­ло­во­но­гие рас­про­стра­не­ны во всех оке­а­нах на всех глу­би­нах, но боль­шин­ство из них пред­по­чи­та­ет жить в при­дон­ном слое воды. Они очень чув­стви­тель­ны к со­лё­но­сти и живут толь­ко в пол­но­со­ле­ных во­до­е­мах. Длина тела го­ло­во­но­гих – от несколь­ких сан­ти­мет­ров до 15 мет­ров. Тело боль­шин­ства го­ло­во­но­гих ли­ше­но на­руж­ной ра­ко­ви­ны. Ис­клю­че­ние здесь – живое ис­ко­па­е­мое на­у­ти­лус. Пе­ред­няя часть ноги пре­об­ра­зо­ва­на в щу­паль­ца. Щу­паль­ца вы­гля­дят как ноги, окру­жа­ю­щие го­ло­ву (от­сю­да на­зва­ние клас­са). У боль­шин­ства пред­ста­ви­те­лей клас­са их 8 или 10. Щу­паль­ца об­ла­да­ют мощ­ной му­ску­ла­ту­рой и при­сос­ка­ми. У видов с 10 щу­паль­ца­ми пара щу­па­лец – лов­чие, более длин­ные, с при­сос­ка­ми и крю­чья­ми на кон­цах. Щу­паль­ца могут слу­жить не толь­ко для охоты, но и для пе­ре­дви­же­ния по дну и даже для спа­ри­ва­ния (Рис. 4).

Рис. 4. Стро­е­ние тела го­ло­во­но­го­го мол­люс­ка (Ис­точ­ник)

Рис. 5. Ка­ра­ка­ти­ца – пред­ста­ви­тель кл. Го­ло­во­но­гие (Ис­точ­ник)

 

Зад­няя часть ноги пре­вра­ти­лась в во­рон­ку, ве­ду­щую в ман­тий­ную по­лость. С её по­мо­щью го­ло­во­но­гие пла­ва­ют. Вода резко вы­бра­сы­ва­ет­ся из ман­тий­ной по­ло­сти, при­чем сам мол­люск дви­жет­ся толч­ка­ми задом на­пе­ред. Это ре­ак­тив­ное дви­же­ние го­ло­во­но­гих. Таким об­ра­зом они могут раз­ви­вать вы­со­кую ско­рость пла­ва­ния: каль­ма­ры — до 40 км/ч, ось­ми­но­ги — до 15 км/ч. Быст­рые, об­те­ка­е­мые каль­ма­ры спо­соб­ны, уходя от опас­но­сти, раз­го­нять­ся и «вы­пры­ги­вать» из воды, про­ле­тая до несколь­ких де­сят­ков мет­ров. Го­ло­во­но­гие, един­ствен­ные из мол­люс­ков, имеют за­мкну­тую кро­ве­нос­ную си­сте­му. Ин­те­рес­но, что у них 3 серд­ца: 2 жа­бер­ных серд­ца и глав­ное. Боль­шин­ство го­ло­во­но­гих имеет одну пару гре­бен­ча­тых жабр. На­хо­дят­ся они в ман­тий­ной по­ло­сти. Го­лов­ные нерв­ные узлы устро­е­ны на­столь­ко слож­но, что их обыч­но на­зы­ва­ют моз­гом. У го­ло­во­но­гих мол­люс­ков име­ет­ся хо­ро­шо раз­ви­тое зре­ние, ор­га­ны рав­но­ве­сия и мно­же­ство ор­га­нов хи­ми­че­ско­го чув­ства. Стро­е­ние глаза го­ло­во­но­гих мол­люс­ков очень схоже со стро­е­ни­ем глаза по­зво­ноч­ных. Спа­са­ясь от опас­но­сти, го­ло­во­но­гие могут вы­бра­сы­вать чер­ни­ла. Чер­ни­ла дез­ори­ен­ти­ру­ют хищ­ни­ка и ухуд­ша­ют ви­ди­мость для него. Для раз­мно­же­ния го­ло­во­но­гие от­кла­ды­ва­ют яйца. Раз­ви­тие пря­мое, без ме­та­мор­фо­за, из яиц вы­хо­дят ма­лень­кие, вполне сфор­ми­ро­ван­ные мол­люс­ки. У неко­то­рых видов на­блю­да­ет­ся за­бо­та о потом­стве.

Почти все го­ло­во­но­гие – хищ­ни­ки. Они пи­та­ют­ся мол­люс­ка­ми, ра­ко­об­раз­ны­ми, ры­ба­ми. Рас­про­стра­нен и кан­ни­ба­лизм, т. е. по­еда­ние осо­бей сво­е­го вида. Среди вра­гов го­ло­во­но­гих – рыбы, птицы, мле­ко­пи­та­ю­щие, в том числе и че­ло­век. О го­ло­во­но­гих су­ще­ству­ет много ле­генд и вы­мыс­лов (к при­ме­ру, о ги­гант­ских каль­ма­рах), но до­сто­вер­ных фак­тов на­па­де­ния их на людей прак­ти­че­ски нет.

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=wrwC3vHfDJQ

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=2knzekMRBlE

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=6mXpkDA5G9A

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=l2BePPumq88

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=ztVQssJMxy0

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=cn1gTPecxMk

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=eMTaQ9jz2dg

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=KtoZwnaAAxQ

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=j8fz0ws5Eic

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=Rj7cHiTAFjQ

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=VI2DJatXAdM

источник презентации - http://ppt4web.ru/biologija/tip-molljuski2.html

источник конспекта - http://interneturok.ru/ru/school/biology/7-klass/bzhivotnyemolyuskib/mollyuski

источник конспекта - http://interneturok.ru/ru/school/biology/7-klass/bzhivotnyemolyuskib/klassy-mollyuskov

Нервная система

Нервная система

Нервная система улиток, как и всех моллюсков, в основном отличается от нервной системы позвоночных. Моллюски, за исключением наиболее развитый головоногие моллюски не имеют мозга в строгом смысле этого слова. Вместо этого клеточные тела (перикария) нервных клеток сосредоточены в нервных узлах (ганглиях) в важных частях тело. Нервные клетки моллюсков не имеют миелиновой оболочки. Следовательно, не может быть скачкообразное проведение.Вместо этого у высокоразвитых головоногих моллюсков, таких как кальмары, гигантские аксоны развились, большие диаметры которых делают более быстрое возможна транспортировка импульсов.

В основном нервную систему моллюсков можно получить с помощью веревочной лестницы. нервная система, как и у сегментированных червей ( Annelida ). это предположили, что у моллюсков и кольчатых червей, по крайней мере, был общий предок. Моллюск нервная система, как и у кольчатых червей, расположена на брюшной стороне (брюшной сторона) животного (поэтому их называют гастроневральными), и, по крайней мере, у первичных моллюсков остатки метамерного (сегментарного) отдела нервную систему можно распознать.

У брюхоногих моллюсков ганглии изначально были рассредоточены по всему телу. Как Остальная часть нервной системы веревочной лестницы, большинство ганглиев идут парами. Ганглии однотипные соединяются боковыми связями, называемыми комиссурами. Ганглии разных типов соединены продольными связями, называемыми связки. Наиболее важными типами ганглиев являются церебральные ганглии головы, педальных ганглиев стопы, плевральных и париетальных ганглиев мантийная полость и висцеральные ганглии внутренних органов.Напротив церебральные ганглии - это буккальные ганглии глотки.

На фото слева: ганглии пищевода (буккальные ганглии) морского зайца Aplysia californica . Источник: Проект, А .; Wong, J .; Журов, Y .; Козлова, Н .; Вайс, K. R .; Брезина, В. (2008) «Прогнозирование. Адаптивное поведение в окружающей среде на основе динамики центральной нервной системы ». PLoS ONE 3 (11): e3678.

В большинстве современных групп брюхоногих моллюсков, педальные и плевральные ганглии сконцентрированы и расположены вместе в щечном кольце, окружающем пищевод около головы: головные ганглии и плевральные ганглии расположены над пищевод и педальные узлы под ним.

У морских брюхоногих моллюсков висцеральные и париетальные ганглии по-прежнему расположены в их исходное положение в теле, соединенное с щечным кольцом длинным связки. Нервная система моллюсков называется тетраневральной нервной системой. система, потому что есть четыре основных нервных нити: две пары соединительных элементов соединяют церебральные ганглии с педальными ганглиями на вентральной стороне. другой к висцеральные ганглии и париетальные ганглии, проходящие через плевральные ганглии на дорсальная сторона.

Изображение справа: Тетраневральная нервная система. Система брюхоногих моллюсков: 1.и 4. нервная нить: Церебральный ганглий (CG) - Церебро-плевральная соединительная ткань (CPlc) - Плевральный ганглий (PlG) - Плевро-висцеральная соединительная ткань (PlVc) - Теменный ганглий (PaG) - Висцеральный ганглий (VG). 2. и 3. нервные тяжи: Церебральный ганглий - Церебро-педаль. соединительнотканный (CPc) - педальный узел (PG). Дальнейшие ганглии и нервы: BG: буккальный ганглий. CBc: церебро-буккальный соединительный элемент. Cco: Церебральная комиссура. PlPc: Плевро-педальный соединительный элемент. Pdco: Педальная комиссура. [RN]

От мозговых ганглиев нервы ведут к щупальцам и глазам, к органы равновесия (статоцисты), губ и полового члена.В пищеводно-буккальные ганглии перед ними соединяют нервы с пищеводом и глотка, слюнные железы и желудок. Педальные узлы иннервируют стопу мышцы и кожа стопы. Плевральные ганглии связаны с мантией. В париетальные ганглии передают информацию от жабр и осфрадия, а химио-механический орган чувств в полости мантии. Наконец, висцеральные ганглии часто расплавлены на одном ганглии и управляют нервами кишечника, анус, кожа, задняя часть полового аппарата, почка, главная пищеварительная железа и сердце.

Во время так называемого перекрут, во время которого поворачиваются висцеральный мешок и мантия их вертикальная ось, поэтому полость мантии изначально располагалась позади висцеральный мешок ложится перед ним, висцеральные и теменные ганглии сопровождать их. После завершения перекрута бывшая правая теменная ганглий теперь находится слева, а слева - справа. Следовательно, ранее параллельные соединительные элементы между теменными ганглиями и щечным кольцом были пересечены: ситуация, называемая chiastoneury или streptoneury (перекрещенная нервное состояние).Отсюда и группы брюхоногих моллюсков, чья мантийная полость и жабры расположенные перед висцеральным мешком, называются переджаберными улитками. (передние жаберные улитки) или Streptoneura.

Изображение слева: Нервная система переджаберной улитки. Желтый: Церебральные ганглии. Красный: плевральный ганглии. Зеленый: ганглии педали. Синий: париетальные ганглии. Фиолетовый: висцеральный ганглий. Связки между плевральными и париетальными ганглиями пересекаются в виде следствие кручения (стрептонеуры).Источник: Kaestner, A .: Lehrbuch der Speziellen Zoologie (Gustav Fischer, 1996), с изменениями.

Изображение справа: Нервная система легочная улитка ( Pulmonata ). Здесь соединительные элементы между плеврой и париетальные ганглии не пересекаются (эвтинеурия), но ганглии сконцентрированы до такой степени, что на них не повлияло кручение. Источник: Kaestner, A .: Lehrbuch der Speziellen Zoologie (Gustav Fischer, 1996), с изменениями.

В ходе дальнейшей эволюции улиток, особенно связанных с переход на сушу, концентрация всех ганглиев около буккального образования приняла место.У легочных улиток также мантийная полость расположена впереди висцеральный мешок. Но в этой группе нет стрептоневры, потому что ганглии сдвинулись слишком далеко по направлению к голове, чтобы на них повлияло скручивание.

Как у легочных улиток, у морских опистобетали брюхоногих моллюсков ( Opisthobranchia ) также отсутствует состояние перекрещенного нерва. Как следствие, обе группы объединились как Euthyneura и выступили против Streptoneura, то есть переджаберные улитки.

Как и многие общие черты легочных улиток и опистожаберных улиток, но в этом отношении они совершенно разные: в то время как у легочных улиток, как упоминалось, что концентрация ганглиев предотвращает стрептоневрию, в опистобранх когда-то он присутствовал, но позже был обращен вспять: во время так называемого деторсия, мантийная полость с жабрами новым правым поворотом сдвинута назад позади висцерального мешка и нервные связи снова стали параллельны.Так что Причины эвтинерии легочных и опистобранх разные, хотя результат тот же.

Нервная система Phylum Mollusca

Нервная система моллюсков (рис. 16.68-16.70) очень разнообразна. Он демонстрирует постепенное нарастание сложностей от простых к сложным, которые можно объединить в одну точку зрения - нервную координацию. Перед описанием нервной системы различных форм моллюсков в первую очередь следует рассмотреть основной план нервной системы моллюсков.

Гипотетический план нервной системы моллюсков :

Центральная нервная система состоит из трех пар ганглиев: церебральных, педальных и плевральных ганглиев. Эти ганглии связаны соединительными элементами и комиссурами. Соединительные элементы - церебро-педальный, цереброплевральный и плевро-педальный.

Спайки между головным мозгом, педалями и плевральными полостями. Периферическая нервная система состоит из пары висцеральных ганглиев, соединенных комиссурами.Еще одна пара париетальных ганглиев связана с этой системой.

Сравнительный анализ нервной системы в различных формах:

Из этой базовой схемы произошел широкий спектр модификаций. Концентрация всей системы, достижение более глубокого режима нервной координации, достижение сложностей из-за скручивания, деформации и аборта или преувеличения некоторых частей являются основными причинными факторами.

Протоневрозное состояние:

Это состояние нервной системы простейшего типа и более или менее похоже на гипотетическую форму.Это состояние демонстрирует градацию сложности. Это может быть недифференцированный тип, как это видно на хитоне, где нервная система не имеет какого-либо определенного ганглиозного образования (рис. 16.68G). Это может быть дифференцированный тип, при котором наблюдается определенное ганглиозное образование.

Формирование ганглиев показывает постепенную последовательность модификации и эволюции. У Solenogastres (Neomeniomorpha) нервная система похожа на лестницу, а церебральный ганглий одиночный (рис. 16.68D), но у Chaetoderma он становится двойным (рис.16.68C). У Scaphopoda нервная система симметрична.

Соединительные элементы плевро-педали сливаются с соединительным элементом церебро-педали. Четкого теменного ганглия нет. У Unio париетальные ганглии сливаются с висцеральными ганглиями, образуя таким образом висцеро-париетальный ганглии (см. Рис. 16.35).

Стрептоневрозное состояние:

Это особое состояние нервной системы наблюдается у брюхоногих моллюсков, особенно у переджаберных.Боковое скручивание нервной системы происходит по отношению к скручиванию всего мантийного комплекса.

Исходные теменные ганглии переименованы в соответствии с их новым положением. Когда париетальный ганглий расположен выше уровня пищевода, он называется надкишечным ганглием, а когда он расположен ниже уровня пищевода, ганглии обозначаются как инфракишечный ганглий.

Плевро-висцеральные соединительные элементы пересекаются и принимают форму восьмерки.Вся нервная система предполагает вторичную асимметрию. Такое состояние нервной системы у моллюсков называется Streptoneury. Стрептоневрозное состояние у разных брюхоногих моллюсков имеет градацию разнообразия и сложности.

Простая Chiastoneury:

Это состояние наблюдается у Cyclostoma elegans, Atlanta, Chilina, Planorbarius и многих других брюхоногих моллюсков. При этих формах париетальные ганглии замещаются надкишечными слева и инфракишечными с правой стороны тела.Плевро-висцеральные связки прерваны, исходные правая и левая связки пересекаются друг с другом.

В Пиле (см. Рис. 16.18) хиастоневрия разлита из-за слияния инфракишечного ганглия с ганглиозом правой плевро-педальной ганглии. Исходный инфракишечный нерв все еще сохраняется как свидетельство миграции и слияния инфракишечного ганглия.

Сложная хиастонерия:

У большинства брюхоногих моллюсков кольцо кольцевого нерва остается более или менее таким же, за исключением тенденции к укорочению нервов между ганглиями.У janthina (рис. 16.69B) нервы между ганглиями кольцевого нервного кольца довольно удлинены, а ганглии довольно сильно обособлены. Плевральные ганглии отводят мантийные нервы к мантии.

Во многих случаях, таких как надколенник (рис. 16.69D), Cyclophoridae, околошвенный нерв соединяется с двумя паллиальными нервами, образуя полное нервное кольцо. Плевро-висцеральная петля у большинства брюхоногих моллюсков пересекается друг с другом для поддержания стрептоневрального состояния. Эта плевро-висцеральная петля демонстрирует большие вариации у разных брюхоногих моллюсков.

Очень распространенная тенденция - постепенное укорачивание нервов между плевральными и кишечными ганглиями (плевро-кишечные соединительные элементы).

Во многих случаях укорочение плевро-кишечных нервов настолько серьезное, что кишечные ганглии срастаются с соответствующими боковыми плевральными ганглиями. В этой волне первоначальное пересечение плевровисцеральных нервов стирается, и остается только непересеченная часть плевровисцеральной петли.

В надколеннике (рис.16.69D) плевровисцеральная петля сильно сокращена и смещена вправо. Ганглии кишечника нечеткие. Жабры и осфрадия получают нервы от плевровисцеральной петли и кишечных ганглиев. Обычно эти нервы соединяются с мантийными нервами плевральных ганглиев. Такая соединительная ткань усложняет нервную систему.

Чтобы кратко обсудить незначительные изменения нервной системы гастропод, можно процитировать следующие моменты:

1.Висцеральный ганглий сопровождается одним или двумя дополнительными ганглиями, как видно на оливиде.

2. Педальные ганглии обычно являются самыми крупными ганглиями в кольце циркументериальных нервов. Их соединяет комиссура переменной длины. У Haliotis (рис. 16.68A), надколенника (рис. 16.69D) и Pleurotomaria педальные ганглии дают начало двум удлиненным ножным нервным тяжам сзади. Эти два нервных тяжа соединены многочисленными поперечными нервами.

3. У Haliotis отчетливые кишечные и плевральные ганглии отсутствуют.Пара жаберных ганглиев связана с плевро-висцеральными нервными тяжами коротким нервом на соответствующей стороне.

4. У Fissurella правый жаберный ганглий соединен с инфракишечным ганглием, а левый - с надкишечным ганглием.

Chiastoneury с Zygoneury:

При некоторых диатокардиях существует связь между мантийными нервами плеврального ганглия и нервом ганглиев кишечника в мантию.Этот тип вторичного плевро-кишечного соединения называется зигоневрией. Зигоневрическое состояние встречается у Trochus, Triton (рис. 16.69A), Haliotis (рис. 16.68A) с левой стороны. Такое соединение с правой стороны также существует в некоторых формах.

Chiastoneury с Dialyneury:

В Fanthina (рис. 16.69B) Cassidaria, Littorina, Zygoneury присутствуют с обеих сторон. Такое состояние называется Dialyneury.

Этиневрическое состояние:

У брюхоногих моллюсков, особенно у многих Opisthobranch и Pulmonates, нервная система становится вторично симметричной по сравнению с первично асимметричной стадией.У нижних Opisthobranch и Pulmonates стрептоневрозное состояние сохраняется, но у высших форм вторичная симметрия более выражена.

Достижение вторичной симметрии в нервной системе этих форм приводит к состоянию, называемому Ethyneurous. Этиневрическое состояние является результатом деторции или двойного перекручивания. Обследование нервной системы Opisthobranchs и Pulmonates даст этапы трансформации стрептоневрального состояния в этиневрозное.

У Acteon, Opisthobranch, и у Chilina, легочного, нервная система демонстрирует типичные стрептоневрологические состояния, показывая обычное пересечение плевровисцеральных соединительных элементов. Рисунок 16.69C дает представление о нервной системе в Acteon. Еще одна отмеченная тенденция - это передняя концентрация различных ганглиев за счет укорачивания спаек и соединительных элементов.

У Gastropteron (рис. 16.70) нервная система представляет собой детортированный тип, где надкишечный ганглий переместился, чтобы слиться с правым ганглием плевры.Инфракишечный ганглий аналогичным образом срастается с левым плевральным ганглием.

У аплизии (рис. 16.68B) нервная система вторично симметрична, но различные ганглии на кольце циркументальных нервов хорошо разделены.

Плевро-висцеральные соединительные элементы идут прямо к задней стороне, чтобы присоединиться к инфракишечным и надкишечным ганглиям примерно на уровне желудка. У Limnaea (рис. 16.68F) нервная система имеет дефектный тип, что вызвано передней миграцией кишечных и висцеральных ганглиев, чтобы слиться с плевральными ганглиями.

Cephalopod Сорт:

У головоногих моллюсков нервная система сложна и высокоорганизована (рис. 16.68E), чего нет у других беспозвоночных. У головоногих наблюдается более высокая степень концентрации центральной нервной системы (за исключением Nautilus, где наблюдаются несросшиеся ганглии) и образование «мозга», окруженного черепным хрящом.

Мозг осьминога содержит около 10 8 нервов. Высокоорганизованный мозг соотносится со сложными моделями поведения, такими как передвижения и способ захвата добычи.Он также демонстрирует скорость, силу и ловкость. Эксперименты на Octopus vulgaris показали, что животное не может различать два объекта, но способно сохранять некоторую память, а также довольно разумно.

Происхождение Chiastoneury:

В анатомической организации брюхоногих моллюсков паллиальный комплекс изменил свое положение и стал постепенно смещаться вперед по правой мантийной борозде (рис. 16.71 A-D). Каждый ктенидий смещается вместе со своим париетальным ганглием.Пока паллиальный комплекс не сдвинут далеко вперед вправо, плевро-висцеральная соединительная ткань не будет пересекаться, а только смещается вправо, как это наблюдается у Tectibninchia.

Паллиальный комплекс смещается вперед по мантийной борозде до тех пор, пока они не ложатся довольно кпереди. Исходный левый ктенидий располагается справа, а исходный правый ктенидий перетаскивает свой париетальный ганглий по кишечнику в левую сторону в качестве надкишечного ганглия.

Исходный левый ктенидий также провел свой париетальный ганглий ниже уровня кишечника с правой стороны в качестве инфракишечного ганглия.Плевро-висцеральные соединительные элементы, в которых расположены эти ганглии, теперь пересекаются и вызывают состояние, которое называется хиастоневрией.

Мозговые моллюски развили нервную систему четыре раза

Автор Феррис Джабр

Я развил его своим путем

(Изображение: Jeff Rotman / Nature Picture Library / Rex)

Они могут быть слизистыми и часто вялыми, но некоторые моллюски заслуживают похвалы за свой мозг - который, как теперь выясняется, им удалось развиться независимо четыре раза.

Семейство моллюсков включает самых умных беспозвоночных на планете & двоеточие; осьминоги, кальмары и каракатицы. Теперь последний и наиболее сложный генетический анализ их эволюционной истории опровергает наши прежние представления о том, как они стали такими умными.

Новые открытия расширяют растущий объем свидетельств того, что у очень разных групп животных - например, моллюсков и млекопитающих - центральная нервная система развивалась не один, а несколько раз параллельно.

Кевин Кокот из Обернского университета, Алабама, и его коллеги ответственны за новую эволюционную историю семейства моллюсков, которое включает 100 000 ныне живущих видов в восьми линиях. Они проанализировали генетические последовательности, общие для всех моллюсков, и искали различия, которые накапливались с течением времени & двоеточие; чем больше у двух видов различается общая последовательность, тем меньше они связаны.

Результаты, основанные на передовом статистическом анализе, коренным образом перестраивают ветви на генеалогическом дереве моллюсков.В традиционном дереве улитки и слизни (брюхоногие моллюски) наиболее тесно связаны с осьминогами, кальмарами, каракатицами и наутилузами (головоногими моллюсками), что, по-видимому, имеет смысл с точки зрения их нервной системы и толстой кишки; обе группы обладают высокоцентрализованной нервной системой по сравнению с другими моллюсками и беспозвоночными. У улиток и слизней есть скопления ганглиев - пучков нервных клеток, которые у многих видов слиты в единый орган; Головоногие обладают высокоразвитой центральной нервной системой, которая позволяет им перемещаться по лабиринту, использовать инструменты, подражать другим видам, учиться друг у друга и решать сложные проблемы.

Склизкие кузены

Но в новом генеалогическом древе Кочота улитки и слизни сидят рядом с моллюсками, устрицами, мидиями и гребешками (двустворчатыми моллюсками), нервная система которых намного проще. Новое генетическое дерево также помещает головоногих моллюсков на одну из самых ранних ветвей, что означает, что они эволюционировали до улиток, слизней, моллюсков или устриц.

Все это означает, что брюхоногие и головоногие моллюски не так тесно связаны, как считалось ранее, поэтому они должны были развить свою центральную нервную систему независимо, в разное время.

Это выдающийся эволюционный подвиг. «Традиционно большинство нейробиологов и биологов считают, что сложные структуры обычно развиваются только один раз», - говорит коллега Кокота Леонид Мороз из Университета Флориды в Сент-Огастине.

«Мы обнаружили, что эволюция сложного мозга не происходит линейно. Параллельная эволюция позволяет достичь одинаковых уровней сложности в разных группах. Я подсчитал, что это случалось как минимум четыре раза ».

Четыре группы, которые независимо развили центральную нервную систему, включают осьминогов, род пресноводных улиток под названием Helisoma , Tritonia - род ярко окрашенных морских слизней и Dolabrifera , другой род морских слизней, хотя и менее интересный с эстетической точки зрения. .

«Если эти результаты подтвердятся, это убедительно свидетельствует о том, что централизованная нервная система развивалась в Моллюске более одного раза», - говорит Пол Кац, нейробиолог из Университета штата Джорджия в Атланте. «Это еще одно свидетельство того, что сложность может возникать многократно».

Ссылка на журнал & двоеточие; Природа , DOI & двоеточие; 10.1038 / природа10382

Подробнее по этим темам:

Навигация по периметру сложного жизненного цикла

Croll

Brain Behav Evol 2009; 74: 164–176

174

Couper JM, Leise EM (1996) Serotonin injec-

тионов вызывают метаморфоз у личинок брюхоногого моллюска

Ilyanassa obsoleta.Biol

Bull 191:

178–18 6.

Croll RP (1983) Хеморецепция гастропод. Биол

Ред. 58:

293–319.

Croll RP (1987) Идентифицированные нейроны и клеточные гомологии

. В: Нервные системы беспозвоночных -

животных (Али М.А., ред.), Стр. 41–59. Нью-Йорк: Ple-

num Press.

Кролл Р.П. (2000) Анализ развития нейронов ранних моллюсков

посредством изучения фенотипов

передатчиков

в зародышевом пруду

улиток.Micro Res Techn 49:

570–578.

Croll RP (2001) Катехоламинсодержащие клетки

в центральной нервной системе и на периферии

Aplysia californica. J Comp Neurol 441:

91–105.

Crol l RP (2003) Сложности одной системы:

новых уроков, старых задач и периферийных

вопросов для рефлекса отдергивания жабр

Aplysia. Brain Res Rev 43:

266–274.

Croll RP (2006) Развитие эмбриональных и

личиночных клеток, содержащих серотонин, катехол-

,

амины и пептиды, связанные с FMRFa-мидом, в

брюхоногих моллюсков Phestilla sibogae.Биол

Бык 211:

232–247.

Croll RP, Boudko DY, Pires A, Hadf ield MG

(2003) Содержимое передатчика клеток и fi-

беров в головных сенсорных органах

брюхоногого моллюска Phestilla sibogae. Cell

Tissue Res 314:

437–448.

Crol l RP, Chiasson BJ (1989) Постэмбриональное развитие

серотониноподобной иммунореактивности в центральной нервной системе улитки

, Lymnaea stagnalis.J Comp Neurol

280:

122–142.

Croll RP, Dmitri YB, Hadfield MG (2001) Histo-

химический обзор передатчиков в центральных

тральных ганглиях брюхоногих моллюсков Phes-

tilla sibogae. Cell Tissue Res 305:

417–4 32.

Кролл Р.П., Джексон Д.Л., Воронежская Е.Е. (1997)

Катехоламинсодержащие клетки у личинок

и двухстворчатых двустворчатых моллюсков. Biol Bull

193:

116–124.

Кролл Р.П., Воронежская Е.Е. (1995) Ранний FM-

RF-амидоподобные иммунореактивные клетки в газо-

нейрогенезе тропод. Acta Biol Hung 46:

295–303.

Кролл Р.П., Воронежская Е.Е. (1996а) Ранние элементы нейрогенеза брюхоногих моллюсков. Дев Биол

173:

344–347.

Кролл Р.П., Воронежская Э.Е. (1996b) Раннее развитие neu-

в Aplysia, Lymnaea и

Helisoma. Soc Neurosci Abstr 22:

1948.

Croll RP, Voronezhskaya EE, Hiripi L, Elekes K

(1999) Развитие катехоламинергических нейронов

в прудовой улитке, Lymnaea stagnalis

II: Постэмбриональное развитие центральных

и периферических клеток. J Comp Neurol 404:

297–309.

Cummins SF, York PS, Hanna PJ, Degnan BM,

Croll RP (2009) Экспрессия прогормона

конвертазы 2 и генерация нейро-

пептидов в развивающейся нервной системе

брюхоногих моллюсков Haliotis .Int J Dev Biol 53:

1081–1088.

Degnan BM, Morse DE (1993) Идентификация

восьми гомеобокс-содержащих транскриптов ex-

, прессованных во время развития личинок и

метаморфоза в брюхоногом моллюске

Haliotis rufescens. Мол Мар Биол Биотехнология

2:

1–9.

Demia n ES, Yousif F (1975) Эмбриональное развитие -

и органогенез в слизистой оболочке Marisa

cornuarietis (Mesogastropoda: Ampullari-

idae) V.Развитие нервной системы.

Malacologia 15:

29–42.

Дикинсон А.Дж., Кролл Р.П., Воронежская Е.Е.

(2000) Развитие эмбриональных клеток

, содержащих серотонин, катехоламины и

пептидов, связанных с FMRFамидом, в Aplysia cal-

ifornica. Biol Bull 199:

305–315.

Dickinson AJG, Croll RP (2001) Neurocalcin-

-подобная иммунореактивность на эмбриональных стадиях

брюхоногих моллюсков Aplysia califor nica

и Lymnaea stagnalis.Invert Biol 120:

206–

216.

Dick inson AJG, Croll RP (20 03) Развитие

личиночной нервной системы брюхоногих моллюсков

Ilyanassa obsoleta. J Comp Neurol 466:

197–

218.

Dickinson AJG, Nason J, Croll RP (1999) Histo-

химическая локализация FMRFamide, серо-

тонина и катехоламина в эмбриональных

Crepata Prosobra nchia: Gast ro-

poda).Зооморфология 119:

49–62.

Diefenbach TJ, Koehnck e NK, Goldberg JI (1991)

Характеристика и развитие ротационного поведения в эмбрионах Helisoma: роль

эндогенного серотонина. J Neurobiol 22:

934.

Diefenbach TJ, Koss R, Goldberg JI (1998) Раннее

развитие идентифицированного серотонинергического нейрона

в эмбрионах Helisoma trivolvis: серотонин-

, давление

-экспрессия и поглощение.

J Neurobiol 34:

361–376.

Doe CQ, G oodman CS (1985) Ранние события в нейрогенезе секты

. I. Развитие и сегменты

психических различий в паттерне нейрональных клеток-предшественников

. Дев Биол 111:

193–205.

Doe CQ, Kuwada JY, Goodman CS (1985) От

эпителия до нейробластов до нейронов: роль

взаимодействий клеток и клеточного происхождения в нейрогенезе насекомых.Фил Trans R Soc

Lond B Biol Sci 312:

67–81.

Дячук В., Одинцова Н. (2009) Развитие

личиночной мышечной системы мидии

Mytilus trossulus (Mollusca, Bivalvia). Dev

Разница в росте 51:

69–79.

Evans CC, Dickinson AJG, Croll RP (2009) Ma-

и мышечные системы в стручке lar val caenoga stro-

pod, Ilyanassa obsoleta, демонстрируют различные модели развития

.J Morphol 270:

1219–1231.

Feng ZP, Zhang Z, van Kesteren RE, Straub VA,

Nierop Pv, Jin K, Nejatbakhsh N, Goldberg

JI, Spencer GE, Yeoman MS, Wildering W,

Coorssen JR, Croll RP, Buck L , Syed NI, Sm it

AB (2009) Транскриптомный анализ центральной нервной системы моллюска Lym-

naea stagnalis. BMC Genomics 10:

451.

Фергюсон Г.П., Бенджамин П.Р. (1991). Реакция отмены всего организма на

Lymnaea stag-

nalis.I. Идентификация центральных мотоней-

костей и мышц. J Exp Biol 158:

63–95.

Fisher TE, Levy S, Kaczmarek LK (1994) Tran-

, происходящие изменения во внутриклеточном кальциуме, ассоциированные с

, сопровождались длительным увеличением возбудимости

в нейронах Aplysia californica. J Neuro-

Physiol 71:

1254–1257.

Friedrich S, Wanninger A, Bruckner M, Hasz-

prunar G (2002) Нейрогенез в мшистом

хитоне, Mopalia muscosa (Gould) (Polypla-

cophora): свидетельства против таммеризма моллюсков

.J Morphol 253:

109–117.

Froggett SJ, Leise EM (1999) Метаморфоза в

морская улитка Ilyanassa obsoleta, да или

НЕТ? Biol Bull 196:

57–62.

Получение ПА (1983) Нейронный контроль плавания

в Тренинге. Symp Soc Exp Biol 37:

89–128.

Gifondorwa DJ, Leise EM (2006) Запрограммированная гибель

клеток в апикальном ганглии во время крупномасштабного метаморфоза морского моллюска

val

Ilyanassa obsoleta.Biol Bull 210:

109–120.

Gil lette R (1991) О значении нейронального гигантизма

у брюхоногих моллюсков. Biol Bull 180:

234–

240.

Giusti AF, Hinman VF, Degnan SM, Degnan

BM, Morse DE (2000) Экспрессия гена Scr /

Hox5 в центральной нервной системе личинок -

темпа брюхоногого моллюска Haliotis, не входящего в сегмент

-го спирального лофотрохозоя. Evol

Dev 2:

294–302.

Goldberg JI, Kater SB (1989) Экспрессия и функция

нейромедиатора серотонина

во время развития системы Helisoma ner-

vous. Дев Биол 131:

483–495.

Хэдфилд М.Г. (2000) Почему и как у морских животных

позвоночных животных метаморфизируются так быстро. S em

Cell Dev Biol 11:

437–443.

Хадфилд М.Г., Мелешкевич Е.А., Боудко Д.Ю.

(2000) Апикальный сенсорный орган желудочно-

под велигера является рецептором для сигналов поселения.

Biol Bull 198:

67–76.

Hartmann B, Lee PN, Kang YY, Tomarev S, de

Couet HG, Callaerts P (2003) Pax6 в

сепиолидных чешуек кальмаров Euprymna

: свидетельства

о роли глаз, сенсорных органов и мозга.

застройка. Mech Dev 120:

177–183.

Heberlein U, Tsai LT, Kapfhamer D, Lasek AW

(2009) Drosophi la, генетическая модельная система для

изучения поведения, связанного с кокаином: обзор

с акцентом на LIM-только белки.Нейро-

фармакология 56 Приложение 1:

97–106.

Хейланд А., Мороз Л.Л. (2006) Сигнальные механизмы -

низмов, лежащих в основе метаморфических переходов

у животных. Интегр Комп Биол 46:

743–759.

Хинман В.Ф., О’Брайен Е.К., Ричардс Г.С., Дегнан

BM (2003) Экспрессия передних Hox-генов

во время личиночного развития брюхоногих моллюсков

Haliotis asinina. Evol Dev 5:

508–521.

Hirata KY, Hadfield MG (1986) Роль линии cho-

в индукции метаморфизма Phestilla

(Gastropod a, Nu dibranchia). Comp Bio-

chem Physiol 84:

15–21.

Ходжкин А.Л., Хаксли А.Ф. (1952a) Компоненты проводимости мембраны в гигантском аксоне

Loligo. J Physiol 116:

473–496.

Тип моллюска: пищеварительная, нервная и кровеносная системы - видео и стенограмма урока

Пищеварительная система

Общая структура моллюска, состоящего из трех основных частей тела, проста, но его пищеварительная система гораздо сложнее.Хотя есть небольшие различия в зависимости от того, является ли моллюск плотоядным, всеядным или травоядным, общая структура пищеварительной системы моллюска одинакова. Как и у людей, у моллюсков есть рот, пищевод, желудок и задний проход.

Их рот, как и у людей, содержит зубы как часть ротовой полости, называемой радулой . Но в отличие от человеческих зубов, которые бывают разной формы для разных целей и в заранее определенном количестве, зубы радулы могут существовать в разном количестве, и все они выполняют одну единственную обязанность - очищать.То, что очищается, зависит от организма, но может варьироваться от растительного материала для наземных моллюсков до твердых коралловых водорослей, обнаруженных на структурах коралловых рифов для океанских моллюсков. Радула также поддерживается уникальной структурой, называемой одонтофором , которая состоит из хряща. Моллюски - единственные организмы на Земле, у которых есть одонтофор.

Как только радула соскребает пищу в рот, пища встречает слизь (что-то вроде слюны моллюска), которая покрывает ее и помогает ресничным структурам перемещать пищу в желудок.Слизь остается прикрепленной к пище, когда она попадает в желудок, образуя слизистую струну. Слизистая нить остается прикрепленной через желудок, а в конце желудочной системы она оборачивается вокруг себя перед тем, как выйти из организма.

Желудок моллюсков действует как своего рода сортировочная установка, где желаемые питательные вещества отправляются на переваривание, а нежелательные вещества отправляются на вывод без предварительной переваривания. Все отходы моллюсков - как переваренные, так и непереваренные - в конечном итоге выводятся из организма анальной структурой, которая позволяет отходам проходить через мантию и полностью выводиться из организма.

Нервная система

Хотя многие моллюски не имеют очевидных органов чувств, у большинства из них более чем адекватная сенсорная и нервная система. Не все моллюски содержат настоящий мозг, но у всех есть две или три пары нервных тяжей, которые содержатся в их висцеральной массе. Одна пара предназначена для обслуживания области стопы, другая - для висцеральной области, а у двустворчатых моллюсков третья предназначена для мышцы, контролирующей движение раковины.

Возможно, вы уже знаете, что нервная система человека содержит ганглиев, регулирующих нервную функцию; ну, у моллюсков тоже есть ганглии.Ганглии моллюска выполняют ряд функций в зависимости от того, где они расположены. Возможно, наиболее важными для выживания животного являются те, которые обрабатывают внешние раздражители из глаз, потому что именно они могут помочь организму уклоняться от хищников и находить пищу. Ганглии стопы также важны, потому что они помогают регулировать общие движения животного. Как вы, наверное, догадались, моллюски с самой сложной нервной системой - головоногие моллюски (осьминоги, кальмары и наутилусы) - обладают самыми сложными телами, привычками питания и взаимодействиями.

Система кровообращения

В отличие от людей, у которых есть замкнутая система кровообращения, моллюски имеют открытую систему кровообращения , в которой кислород и углекислый газ обмениваются через жаберные нити. Жаберные нити расположены на краю мантии и действуют как барьер между кровью тела и водой или воздухом вне тела. Некоторые моллюски могут дышать только водой или только воздухом, тогда как другие (особенно прибрежные морские виды) приспособились функционировать как в воздушной, так и в водной среде.

Моллюски содержат кровь, которая циркулирует в полости их тела различными способами в зависимости от вида, но большинство из них содержат сердечную мышцу, которая качает кровь по всему телу. Сердце может содержать несколько наборов предсердий и желудочков (опять же, это зависит от вида), которые функционируют аналогично предсердиям и желудочкам человека.

Кровь моллюсков содержит особое химическое вещество, называемое гемоцианином , которое помогает переносить кислород по кровотоку.Богатая кислородом кровь будет казаться синей, а кровь с низким содержанием кислорода будет казаться бесцветной из-за присутствия соединений меди в гемоцианине. Обратите внимание, что человеческая кровь приобретает красный цвет из-за соединений железа, которые отсутствуют или отсутствуют в крови моллюсков.

Краткое содержание урока

Тип Mollusca - одна из самых крупных и разнообразных групп беспозвоночных на Земле. Они могут существовать на суше, в пресной и соленой воде. У всех моллюсков есть три основные части тела: фут , мантия и внутренняя масса .Их ступня контролирует движение, их мантия действует как защитный барьер вокруг внутренних частей тела, а висцеральная масса содержит важные системы тела, такие как желудок и нервная система.

У них четко определенная пищеварительная система, которая включает радулу для соскабливания пищи с поверхностей. Пищеварительная система похожа на человеческую в том, что она включает в себя рот, пищевод, желудок и задний проход.

Их нервная система сложнее, чем может показаться, и включает в себя нервные ганглии , , которые помогают передавать сообщения по телу.Наконец, у моллюсков есть открытая система кровообращения , в которой газы обмениваются через жаберные нити , а их кровь содержит специальное, богатое медью соединение, называемое гемоцианином , которое передает кислород через их систему и придает их крови синий цвет. внешность. В целом представители типа Mollusca гораздо более сложны и сложны, чем могут показаться внешне.

границ | Распределение молекул, связанных с нейротрансмиссией, в нервной системе мидии Crenomytilus grayanus

Введение

Нервная система моллюсков - выдающийся пример пластичности и адаптивных способностей.По сравнению с другими беспозвоночными, моллюски встречаются в большом количестве видов, которые развились независимо, включая свободноживущие и оседлые формы; панцирные (брюхоногие, двустворчатые моллюски) и голые (некоторые голожаберные, головоногие) виды; и мидии с энцефализованной нервной системой (Wanninger, 2015). Эти многочисленные виды отражают адаптацию к разным условиям (Bullock and Horridge, 1965), в результате чего гомологичные ганглии и нервные сети у близкородственных таксонов выполняют разные функции.Вопрос о том, как гомологичные гены в этих разных организмах могут организовывать нервную систему по-разному, остается без ответа.

Анатомически организация нервной системы взрослых двустворчатых моллюсков относительно проста, отчасти из-за их малоподвижного (прикрепленного) образа жизни (Meechonkit et al., 2010; Crook and Walters, 2011). Эта система состоит из трех основных двусторонне симметричных пар (церебральных, педальных и висцеральных) или сросшихся (эпиатроидных) ганглиев. У двустворчатых моллюсков парные цереброплевральные ганглии связаны друг с другом комиссурами, а также со сросшимися педальными ганглиями через церебрально-плеврально-педальные связки и с парными висцеральными ганглиями через длинные церебрально-плеврально-висцеральные связки.Цереброплевральные ганглии иннервируют губные щупики, переднюю приводящую мышцу, переднюю часть мантии (через передние паллиальные нервы) и органы чувств. Педальный узел, иннервирующий стопу, отсутствует у видов с редукцией стопы (устрицы). Большая пара висцеральных ганглиев иннервирует жабры (через жаберные нервы), сердце, заднюю приводящую мышцу, заднюю часть мантии (через задние паллиальные нервы) и сифоны (Bullough, 1950; Galtsoff, 1964; Grizel et al., 2003; Бенинджер и Ле Пеннек, 2006; Гослинг, 2015).

Нейроморфология отдельных ганглиев двустворчатых моллюсков была исследована с использованием классических гистохимических подходов (Bullough, 1950; Galtsoff, 1964), а позже иммуногистохимически было определено распределение отдельных нейромедиаторов в отдельных ганглиях моллюсков (De Biasi et al., 1984; Karhunen et al., 1993; Too and Croll, 1995; Garnerot et al., 2006; Meechonkit et al., 2010; Tantiwisawaruji et al., 2014). Однако типы нейронов в этих ганлиях и их комбинированная или индивидуальная экспрессия нейротрансмиттеров остаются в значительной степени неизвестными.

Чтобы понять функционирование нейронных клеток двустворчатых моллюсков, важно знать локализацию, плотность, пластичность и природу нейротрансмиттеров в нейронах внутри ганглиев. Поэтому нашей первой целью здесь было применить гистохимические и иммуногистохимические процедуры для характеристики различных локализаций нейротрансмиттеров и пептидов, а также нейронного тубулина в нейронах ганглиев взрослых Crenomytilus grayanus . Вторая цель состояла в том, чтобы идентифицировать надежный маркер пролиферации нейронов в ганглиях мидий.

Материалы и методы

Животные

Пятьдесят имаго Crenomytilus grayanus были собраны в июле – августе 2019 г. на морской станции Восток А.В. Жирмунский национальный научный центр биологии моря (42 ° 53′36,8 ″ с.ш., 132 ° 44′03,1 ″ в.д., глубина 10 м), эстуарий во внутренней части залива Восток и залива Петра Великого моря Япония. Этих животных содержали в проточной морской воде с аэрацией перед проведением экспериментов с животными длиной 10–15 см, шириной 5–6 см и толщиной 4–5 см.

Рассечение

Животных анестезировали путем инъекции искусственной стерильной морской воды (ASW), содержащей 7% MgCI 2 , в полость их тела. Центральные ганглии иссекали путем разрезания основных нервных корешков, переносили на 6-луночные планшеты, дважды промывали ASW (10 ° C) и затем фиксировали рассекающими иглами. Окружающая соединительная ткань была удалена вручную с помощью тонких щипцов и ножниц.

Иммуногистохимия

Рассеченные ганглии фиксировали в 4% параформальдегиде (PFA) в фосфатно-солевом буфере (PBS) (pH 7.4) при 4 ° С в течение 2–3 ч. Затем эти образцы промывали PBS при 4 ° C в течение 1 ч и подвергали криозащите путем инкубации при 4 ° C в течение ночи в PBS, содержащем 30% сахарозы. Затем нейронные ткани помещали в среду с оптимальной температурой резки (OCT) и замораживали при -20 ° C. Ткани разрезали на 4–10 репрезентативных срезов по 14 мкм, которые помещали на предметные стекла.

Иммуногистохимический анализ проводили на свежезамороженных срезах, как описано ранее (Вехова и др., 2012; Дячук и др., 2015).Для устранения неспецифического связывания образцы инкубировали в блокирующем буфере [10% нормальной ослиной сыворотки (Jackson ImmunoResearch), 1% Triton-X 100 и 1% бычьего сывороточного альбумина (Sigma) в 1x PBS] в течение ночи при 4 ° C. , и первичные антитела разводили в том же блокирующем буфере.

Используемые первичные и вторичные антитела описаны в таблице 1.

Таблица 1. Используемые первичные и вторичные антитела.

Для двойного иммуноокрашивания антитела, полученные у разных животных, использовали в комбинации: последовательное добавление первичных и вторичных антител для первого антигена, а затем для второго и третьего антигенов, с мониторингом иммуноокрашивания с помощью конфокальной микроскопии после каждого этапа.Смеси первичных антител были либо против козьего 5-HT с анти-кроличьим FMRFамидом, или GABA, или TH, либо против кроличьего 5-HT с анти-козьим ChAT. Вторичные смеси антител состояли из ослиных антикозьих (DAG) 555 с ослиными антикроличьими (DAR) 488 или DAG-488 с DAR-555 (все от Thermo Fisher Scientific). Иммуноокрашивание также проводили с помощью антител против FMRFamide кролика + 5-HT козьего или 5-HTP против кролика + 5-HT козьего белка и соответствующих вторичных антител DAR-488 + DAG-555. В других случаях анти-α-ацетилированный мышиный тубулин или антимышиный PCNA смешивали с анти-кроличьим 5-HT, используя ослиные антимышиные (DAM) -488 с вторичными антителами DAR-555.

Все первичные антитела сначала инкубировали с тканевыми срезами в течение ночи при 4 ° C, а затем трижды промывали PBS, содержащим 0,1% Tween-20. Затем слайды инкубировали со вторичными антителами в течение 2 часов при комнатной температуре. Смеси вторичных антител всегда содержали также 4 ', 6-диамидино-2-фенилиндол (DAPI, Sigma-Aldrich). Затем срезы помещали в среду на основе глицерина (Merck & Co., Кенилворт, Нью-Джерси, США). В качестве контроля для неспецифического иммунораспознавания мы выполнили иммуногистохимическое окрашивание без первичных антител, добавив только вторичные антитела или нормальный (неиммунизированный) иммуноглобулин G (1: 500-1: 1000; Sigma-Aldrich; I5006, I5381 и I5256).

Флуоресценция, индуцированная формальдегидом и глутаральдегидом (FaGlu)

Чтобы обойти проблему нефункциональных антител против дофамина, для обнаружения катехоламинов был использован метод флуоресценции, индуцированной формальдегид-глутаральдегидом (FaGlu), как описано ранее (Smith, 1982), с соответствующей модификацией для криосрезов. CPG, PG или VG фиксировали в течение 4 ч при комнатной температуре в 4% PFA / 0,5% глутаровом альдегиде и 30% сахарозе в 0,1 M PBS (pH 7,4), а затем промывали 0.1 M PBS, сушили на воздухе в течение ночи и помещали между покровными стеклами с использованием среды Mowiol (Calbiochem, Сан-Диего, Калифорния, США).

Обработка двустворчатых моллюсков 5-HT и 5-HTP

Взрослых особей Crenomytilus grayanus поддерживали в присутствии 5-HT (10 –7 M) и 5-HTP (10 –5 M) с аскорбиновой кислотой в течение 2 часов при 15 ° C. Впоследствии этих животных и необработанных контрольных животных промывали свежей морской водой и препарировали в стерильной ASW, содержащей 7% MgCI 2 , после чего висцеральные ганглии подвергали криосекции и фиксировали в 4% PFA в PBS для иммуногистохимического обнаружения нейронов, содержащих 5-HT- LIP.

Микроскопия и визуализация

Все изображения были получены с использованием конфокального микроскопа Zeiss LSM 780 (Carl Zeiss) и обработаны и проанализированы с помощью программного обеспечения Imaris (Bitplane, Цюрих, Швейцария) и Image J (Национальный институт здравоохранения, Бетесда, Мэриленд, США), последнее также используется для трехмерной визуализации и анализа конфокальных стеков.

Флуоресценцию

FaGlu исследовали под лазерным сканирующим микроскопом Zeiss LSM 780 (Carl Zeiss, Оберкохен, Германия), работающим в λ-режиме.Длина волны возбуждения составляла 405 нм, а сигнал излучения регистрировался на 32 равномерно распределенных длинах волн (8,9 нм друг от друга) от 408 до 693 нм с использованием детектора QUASAR [пик флуоресценции дофамина находится при 485-500 нм (Furness et al., 1977). )]. Полученные результаты не смешивались линейно с помощью программного обеспечения Zeiss Zen 2.1 SP3 (Black Edition).

Количественная оценка и статистический анализ

Исследовали последовательные серии продольных и поперечных срезов ткани мидий. Количество клеток, экспрессирующих специфические молекулярные маркеры, подсчитывали в 10-20 репрезентативных срезах в каждом из двух целых CPG, одного слитого PG и VG по крайней мере трех мидий (биологические n = 3-6).Подсчитывали только клетки с видимым ядром. Все количественные оценки были выполнены с помощью программного обеспечения Image J, обработанного в программном обеспечении Prism 7 (GraphPad, Сан-Диего, Калифорния, США) и представлены в виде средних значений ± стандартные ошибки среднего для каждого ганглия и типа нейрона.

Этические соображения

Изученные мидии не относятся к исчезающим или редким видам беспозвоночных. Доступ в морскую акваторию, принадлежащую российскому государству, не требовал специального разрешения.

Результаты

Общая морфология нервной системы

Нервная система взрослого человека Кр. grayanus состоит из парных цереброплевральных ганглиев (CPG), слитого педального ганглия (PG) и парных висцеральных ганглиев (VG) (Рисунок 1 и дополнительные рисунки S1A – C). К CPG присоединяется церебральная комиссура; PG представляют собой сросшиеся ганглии; и VG соединены друг с другом короткими и толстыми висцеральными спайками (дополнительные рисунки S1A – C). Все ганглии связаны цереброплевропедальными и церебрально-плеврально-висцеральными связками (рис. 1).Все ганглии Crenomytilus имеют общие структурные особенности: они покрыты защитной оболочкой - периневрием; и они состоят из двух частей: слоя клеточного тела (CBL), где расположены все соматы нейронов, и нейропиля (N), образованного клеточными отростками, которые сосредоточены в центре ганглиев и расходятся наружу (Рисунки 2–2). 4 и дополнительный рисунок S1).

Рисунок 1. Строение нервной системы мидии Crenomytilus grayanus .Нервная система этой мидии состоит из парных цереброплевральных ганглиев (CPG), связанных друг с другом цереброплевральными комиссурами (CPC) и с педальными ганглиями (PG) через церебрально-плеврально-педальные соединительные элементы (CPPC) и с парными висцеральными ганглиями (CPPC). VG) через длинные церебрально-плевральные висцеральные соединительные элементы (CPVC). Парные висцеральные ганглии соединены друг с другом толстой короткой висцеральной комиссурой. CPG и VG иннервируют переднюю и заднюю области мантии через паллиальный (стр.п.) и мантийные нервы (mantle n.). VG иннервирует жабры через жаберные нервы (b.n.).

Рис. 2. Морфология цереброплевральных ганглиев (ЦПГ) и их нейротрансмиттерная гетерогенность (A) ЦПГ в живом организме мидии. (B) Распределение 5-HT- и FMRFamide-LIP в слое клеточного тела (CBL) CPG. Стрелки указывают соединительные элементы, соединяющие CPG с педалью (PG) и висцеральными ганглиями (VG). (B1) 5-HT- и FMRFамид-LIP нейроны в CBL CPG. (B2 – B4) Разделенные каналы, стрелки указывают нейроны 5-HT-LIP, наконечники стрелок - нейроны FMRFamide-LIP. (C) Иммунодетекция нейронов ChAT-LIP (стрелка) и одновременная визуализация нейронов 5HT-LIP (стрелки). (C1 – C3) Разделение каналов. (D) Двойное иммуноокрашивание на ГАМК (стрелки) и 5-HT (стрелки). (D1, D2) Увеличенная часть демонстрирует отсутствие экспрессии 5-HT в нейронах GABA-LIP в слое тела клетки. (D3 – D5) Разделение каналов. (E, E1) Одновременная визуализация TH (стрелки) и 5-HT (стрелки). (E2 – E4) Разделение каналов. (F) Гистохимическое определение допаминергических нейронов на основе формальдегида / глутарового альдегида (стрелки, зеленый цвет) в CPG. Красный - это просто цвет фона. (G) Спектр излучения дофамина после λ-сканирования. (H) Количественный анализ клеток с иммунопозитивной реакцией в CPG. (I) Схематическое изображение распределения нейронов, экспрессирующих различные нейротрансмиттеры.5-HT, 5-гидрокситриптамин; ChAT, холинацетилтрансфераза; TH, тирозингидроксилаза; N, нейропил; ан. приводящая, передняя приводящая мышца; H, гепатопанкреас; ХПВХ, церебрально-плеврально-висцеральные соединительные элементы; Масштабные линейки: (E) , 1 мм; (B1) , 100 мкм; (C) , 20 мкм; (C3, D1, D5, E4, F) 10 мкм.

Иммуногистохимическое определение нейронных элементов в цереброплевральном ганглии

Среди Кр. grayanus ганглии, CPG - самые маленькие парные ганглии (каждый 1 ± 0.4 мм в длину, 0,7 ± 0,35 мм в ширину и 0,6 ± 0,27 мм в толщину), с приблизительно 17000 ± 119 клеток на ганглии (рисунки 2A, B и дополнительный рисунок S1A). У живых взрослых эта крошечная пара ганглиев представлена ​​в виде удлиненных тел с утолщенным основанием (Рисунки 2A, B и дополнительный рисунок S1A). 5-гидрокситриптамин- (5-HT) и FMRFамидоподобные иммунопозитивные (здесь и далее сокращенно –LIP) нейроны были обнаружены в слое тела клетки (рисунки 2B – B4, дополнительные рисунки S1A и дополнительные видео S1, S2), большинство 5- HT-LIP нейроны (15-25 мкм) во внешней части и небольшие нейроны FMRFamide-LIP (7-12 мкм) в более глубоких частях (Рисунок 2B1 и дополнительный рисунок S1A).Ни один из нейронов 5-HT-LIP не экспрессировал FMRFamide (Рисунки 2B2-B4).

Только 1 или 2 нейрона ChAT-LIP присутствовали в каждом срезе слоя клеточного тела CPG (Figures 2C-C3). γ-Аминомасляная кислота (ГАМК) экспрессировалась в слое тела клетки и в некоторой степени в нейропиле (Рисунки 2D, D1 – D5). Все нейроны тирозингидроксилазы- (TH) -LIP наблюдались в слое тела клетки (Рисунки 2E-E4). Таким образом, слой клеточного тела CPG содержит нейроны 5-HT, FMRFamide, ChAT, GABA и TH-LIP, каждый из которых экспрессирует только один передатчик без совместной локализации.

Реакция флуоресценции формальдегид-глутаральдегид (FaGlu), обычно используемая для обнаружения катехоламинов (Furness et al., 1977), особенно полезна в отсутствие рабочих антител против дофамина. Применение этой реакции показало присутствие набора катехоламинсодержащих клеток в CPG, а сканирование в λ-режиме показало, что это был дофамин с пиковым сигналом при 495-500 нм (Рисунки 2F, G).

Из общего числа иммунопозитивных клеток в CPG 56 + 1.6% (207 ± 6 клеток) составляли 5-HT-LIP, 31 + 1,3% (114 ± 5) FMRFamide-LIP, 7 + 0,2% (26 ± 1) TH-LIP, 5,1 ± 0,2% ( 19 + 1) GABA-LIP и 0,2 ± 0,2% (1 + 1) ChAT (рисунок 2H). Таким образом, CPG состоит из нескольких типов нейронов, каждый из которых экспрессирует только одну из нескольких различных сигнальных молекул, причем преобладающими нейротрансмиттерами являются 5-HT и FMRFамид (рис. 2I).

Иммуногистохимическое определение нейронных элементов в ганглиях педали

Слитый PG расположен во висцеральной массе у основания стопы (Рисунок 3A и дополнительный рисунок S1B).Во фронтальной проекции PG напоминают бабочку с нервами, выходящими как из передней, так и из задней поверхностей (Рисунки 3A, B и дополнительный рисунок S1B). Эта структура имеет длину 2 ± 0,5 мм, ширину 1,0–1,1 ± 0,21 мм и толщину 0,8 ± 0,29 мм, содержащую всего 39428 ± 257 клеток.

Рис. 3. Морфология педальных ганглиев (PD) и гетерогенность их нейротрансмиттеров. (A) Вид PG в теле взрослой мидии. (B, B1) Распределение нейронов 5-HT- (стрелки) и FMRFamide-LIP (стрелки) в слое тела клетки (CBL) PG. (C, C1) Локализация 5-HT (стрелки) и ChAT-иммунореактивность (стрелки). (D, D1) Отсутствие совместной локализации ГАМК с 5-HT-LIP нейронами в CBL PG. (E, E1) Одновременная визуализация TH и 5-HT. (F) Гистохимическое определение допаминергических нейронов (стрелки, зеленый цвет) в PG на основе формальдегида / глутаральдегида. Красный - это просто цвет фона. (G) Количественный анализ нейронов с различными нейротрансмиттерами. (H) Схематическое изображение распределения нейронов в PG. 5-HT, 5-гидрокситриптамин; ГАМК, γ-аминомасляная кислота; TH, тирозингидроксилаза; CPPC, церебрально-плеврально-педальные соединители; а. ad., передняя приводящая мышца; п. ad., задняя приводящая мышца; N, нейропил. Шкала шкалы: (B – E) , 1 мм; (B1, C1, D1, E1, F) , 20 мкм.

Как также наблюдалось в случае CPG, нейронов 5-HT- (15-25 мкм) и FMRFamide-LIP (7-12 мкм) (рисунки 3B-B1, дополнительные видео S3, S4 и дополнительный рисунок S1B), а также нейроны ChAT-LIP (Фигуры 3C, C1), GABA-LIP (Фигуры 2D, D1) и TH-LIP (Фигуры 3E, E1) были обнаружены в слое клеточного тела PG.Опять же, каждый из этих нейронов экспрессирует только один нейромедиатор без совместной локализации. Кроме того, нейроны, содержащие дофамин, присутствовали в этом же слое тела клетки (рис. 3F).

Из общего числа иммунопозитивных клеток в PG 38,1 ± 1% (217 ± 6 клеток) составляли 5-HT-LIP, 29,8 ± 1,5% (170 ± 9) FMRFamide-LIP и 23,2 ± 0,7% (132 ± 4) TH-LIP со значительно меньшим количеством клеток, экспрессирующих CHAT (4,7 ± 0,3%, 27 ± 2 клетки) или GABA (4 ± 0,3%, 23 ± 2) (рис. 3G). Таким образом, PG Cr.grayanus содержит больше клеток, чем CPG, при этом основные популяции нейронов экспрессируют 5-HT, FMRFamide и TH (рис. 3H).

Иммуногистохимическое определение нейронных элементов во висцеральных ганглиях

Парный VG - самый большой ганглий в Cr. grayanus (длина 4,4 ± 0,87 мм, ширина 1,6 ± 0,65 мм, толщина 1,2 ± 0,37 мм) с приблизительно 506 нейронами на срез ткани (всего 61714 ± 5228 клеток). Парные ганглии этой структуры соединены толстой комиссурой (Рисунок 4A и дополнительный рисунок S1C).

Рисунок 4. Морфология висцеральных ганглиев (ВГ) и их нейротрансмиттерная гетерогенность. (A) Вид на парную VG взрослой мидии. (B, B1) Иммуноокрашивание на 5-HT и FMRFамид в слое тела клетки (CBL) VG. Стрелками обозначены нейроны FMRFamide-LIP, некоторые из которых расположены в нервной системе (наконечники стрелок). Обратите внимание на отсутствие соматов нейронов 5-HT-LIP. (C, C1) Двойное иммуноокрашивание для 5-HT и ChAT (стрелки) не показывает совместной локализации. (D, D1) Распределение ГАМК (стрелки) и 5-HT. (E, E1) Одновременная визуализация TH (стрелки) и 5-HT. (F) Гистохимическое определение допаминергических нейронов на основе формальдегида / глутарового альдегида (стрелки, зеленый цвет) в VG. Красный - это просто цвет фона. (G) Количественный анализ нейронов с различными нейротрансмиттерами. (H) Диаграмма VG, показывающая распределение исследованных нейротрансмиттеров. 5-HT, 5-гидрокситриптамин; ChAT, холинацетилтрансфераза; ГАМК, γ-аминомасляная кислота; TH, тирозингидроксилаза; N, нейропил.Шкала шкалы: (B – E) , 0,5 мм; (B1, C1, D1, E1, F) , 25 мкм.

Удивительно, но высокая плотность нейронов 5-HT-LIP, обнаруженная как в CPG, так и в PG, отсутствовала в VG (рисунок 4B и дополнительный рисунок S1C). Таким образом, двойное иммуноокрашивание антителами против 5-HT и FMRFамида выявило только небольшие нейроны FMRFamide-LIP (7–12 мкм) в слое тела клетки, с другими нейронами этого типа в нейропиле (рисунки 4B, B1 и дополнительное видео S5). . Изображения этого окрашивания с большим увеличением подтвердили отсутствие нейронов 5-HT-LIP, но наличие клеточных отростков 5-HT-LIP, которые вместе с волокнами FMRFamide-LIP образуют нейропиль (рис. 4B1).Как наблюдается в слое клеточного тела PG, VG содержит нейроны ChAT-LIP, расположенные в этом случае во внешней части этого слоя близко к нейропиле (Фигуры 4C, C1).

В отличие от других ганглиев, слой клеточного тела VG содержал большое количество нейронов GABA-LIP (Рисунки 4D, D1). Более того, этот же слой содержал TH-LIP (Фигуры 3E, E1) и дофамин-флуоресцентные нейроны (Рисунок 4F). Таким образом, слой клеточного тела VG не содержит соматы нейронов 5-HT-LIP, но содержит нейроны, которые экспрессируют FMRFамид, ChAT, GABA, TH, а также дофамин и 5-HT-LIP клеточные процессы в нейропиле, опять же без колокализация.

Из общего числа иммунопозитивных клеток в VG 49,8 ± 3,9% (252 ± 20 клеток) составляли FMRFamide-LIP, 29,8 ± 1,7% (151 ± 9) GABA-LIP, 14,6 ± 0,7% (74 ± 4) TH-LIP и 5,7 ± 0,3% (29 ± 2) ChAT-LIP (рисунок 3G). Отличительной особенностью VG было отсутствие нейронов 5-HT-LIP, которые доминировали над CPG и PG (рис. 4H).

Для дальнейшего изучения неожиданного наблюдения, что самый крупный ганглий мидий, VG, который иннервирует заднюю приводящую мышцу, сердце и почки, содержит так мало нейронов 5-HT-LIP, мидии инкубировали с предшественником 5- HT, 5-гидрокситриптофан (5-HTTP), который превращается в 5-HT 5-HTP-декарбоксилазой.Даже в этих условиях в этом ганглии не было обнаружено 5-HT-LIP нейронов (Рисунки 5A, A1, B, B1, 4C, C1). Кроме того, двойное иммуноокрашивание показало 100% совместную локализацию 5-HT и 5-HTP в PG (Фигуры 5D-D3), но отсутствие каких-либо иммунопозитивных нейронов в VG (Фигуры 5E-G). Напротив, нейропиль всех ганглиев иммуноокрашен положительно на 5-HT-LIP и 5-HTP-LIP (Фигуры 5D – G). Таким образом, мы делаем вывод, что VG не содержит клеточных тел 5-HT-LIP или ферментативного аппарата для биосинтеза 5-HT, но содержит волокна 5-HT-LIP и 5-HTP-LIP.

Рисунок 5. Висцеральные ганглии (VG) не содержат 5-HT-LIP нейронов. (A) Необработанный контрольный VG (боковая правая доля) после окрашивания антителами против FMRFамида и 5-HT. (A1) На вставке показано увеличенное изображение, демонстрирующее отсутствие соматозов нейронов 5-HT-LIP и присутствие нейронов FMRFamide-LIP в слое тела клетки. (B) Репрезентативный вид VG (боковой правой доли) после воздействия предшественника 5-HT 5-HTP. (B1) На вставке показано увеличенное изображение, демонстрирующее отсутствие нейронов 5-HT-LIP. (C) VG после инкубации с 5-HT. (C1) Увеличенная часть демонстрирует отсутствие нейронов 5-HT- и FMRFamide-LIP в слое тела клетки. (D) Одновременная визуализация 5-HTP и 5-HT в PG (D1 – D3) (стрелки указывают тела клеток с совместной локализацией) и VG в качестве положительного контроля (E) со вставками (разделены каналов) и отсутствие 5-HT-LIP нейронов в VG после инкубации (F, G) (стрелки указывают нейриты с колокализацией).5-HT, 5-гидрокситриптамин; 5-HTP, 5-гидрокситриптофан; PG, педальный узел; CBL - слой тела клетки; N, нейропил. Шкала шкалы: (A – D) , 1 мм; (A1, B1, C1, D1 – D3, E – G) , 50 мкм.

Ацетилированный альфа-тубулин колокализируется с 5-HT и FMRFамидом

Классические гистохимические подходы и светлопольная микроскопия широко использовались для изучения общей анатомии нервной системы двустворчатых моллюсков (Galtsoff, 1964; Bullock and Horridge, 1965). Однако до сих пор не существует единого маркера для всех элементов нервной системы моллюсков (Wanninger, 2015; Schmidt-Rhaesa et al., 2016). После двойного иммуноокрашивания на ацетилированный альфа-тубулин в комбинации с 5-HT или FMRFамидом было обнаружено, что все тубулин-иммунопозитивные клетки в CPG (Рисунки 6A-B1) и PG (Рисунки 6C-D1) также экспрессируют один из этих трансмиттеров (только FMRFamide в случае VG) (Рисунки 6E – F1). Это открытие указывает на то, что тубулин является потенциальным кандидатом на роль паннейронального маркера у двустворчатых моллюсков.

Рис. 6. Ацетилированный α-тубулин (TUB) колокализуется с 5-HT и FMRFамидом в мидии Crenomytilus grayanus . (A, B) Одновременная визуализация TUB и 5-HT (A, A1) или FMRFamide (B, B1) в CPG. 5-HT и FMRFamide экспрессируются во всех TUB-иммунопозитивных нейронах (стрелки). (C, D) Двойное иммуноокрашивание для TUB и 5-HT (C, C1) или FMRFamide (D, D1) в PG. Дважды иммуноокрашенные нейроны указаны стрелками. (E, F) Одновременная визуализация TUB с 5-HT (E, E1) или FMRFamide (F, F1) в VG.N, нейропил. Масштабные линейки: (A – F) , 100 мкм; (A1, B1, C1, D1, E1, F1) , 60 мкм.

Нейроны у взрослых

Crenomytilus grayanus Ганглии не размножаются

Первоначально мы использовали первичные антитела против Ki67, ph4 и PCNA для обнаружения пролиферирующих клеток в этих ганглиях и обнаружили, что PCNA является наиболее специфичным из них. Было обнаружено, что в качестве положительного контроля пролиферации клеток пищеварительная система (Фигуры 7A, A1) и эпителий мантии (Фиг.7B) содержат многочисленные PCNA-иммунопозитивные клетки (Фигуры 7A, B).Последующий анализ CPG выявил 3–6 мкм PCNA-иммунопозитивные клетки (8,5 ± 1,17 клеток / секцию) среди наиболее распространенных FMRFамид- и 5-HT-LIP нейронов (рис. 7C, D). Слои клеточного тела PG и VG также содержали небольшие (4-8 мкм) PCNA-иммунопозитивные клетки (37 ± 2,06 клеток и 50,07 ± 1,61 клеток на срез, соответственно, фиг. 7I), которые были отрицательными для FMRFамида и 5- HT (Рисунки 7E, E1, F – H, J). Таким образом, мы заключаем, что нейроны ганглиев мидий не делятся. Пролиферирующие клетки, обнаруженные в CPG, PG и VG, маленькие и удлиненные, как глия, но их природа еще предстоит выяснить.

Рисунок 7. Пролиферирующие клетки в ганглиях мидии Crenomytilus grayanus. (A, B) PCNA-иммуноокрашивание пищеварительной системы (контроль 1; A, A1 ) и эпителия мантии (контроль 2; B ) в качестве положительных контролей. Клетки PCNA-LIP (стрелки) среди нейронов 5-HT и FMRFamide-LIP в CPG (C, D) , PG (E, E1, F) и VG (G, H) . Обратите внимание, что эти клетки PCNA-LIP не экспрессируют 5HT или FMRFamide. (I) Количественный анализ клеток PCNA-LIP в ганглиях мидий. (J) схематическая иллюстрация, обобщающая локализацию клеток PCNA-LIP в ганглиях мидий. PCNA, ядерный антиген пролиферирующих клеток; N, нейропил; PG, педальный узел; ВГ, висцеральный ганглий; ЦПГ, цереброплевральный ганглий. Масштабные линейки: (A) , 100 мкм; (A1, B – D) , 50 мкм; (E) , 15 мкм; (E1 – H) , 20 мкм.

Обсуждение

Нервная система двустворчатых моллюсков является тетранервной и состоит из висцеральной (латеральной) части, содержащей церебральные, плевральные и висцеральные ганглии, расположенные вдоль боковых нервных канатиков (VNC), и вентральной (педальной) нервной системы, включая педальные ганглии и парный педальный шнур (Юрченко). и другие., 2018). Наши анатомические данные о нервной системе мидии Crenomytillus grayanus здесь согласуются с основной организацией нервной системы других видов двустворчатых моллюсков (Bullock and Horridge, 1965; De Biasi et al., 1984; Matsutani and Nomura, 1984 ; De Biasi, Vitellaro-Zuccarello, 1987; Karhunen et al., 1993; Too and Croll, 1995; Siniscalchi et al., 2004; Meechonkit et al., 2010; Tantiwisawaruji et al., 2014). Наши текущие данные свидетельствуют о том, что нейроны нервной системы мидий Cr.grayanus экспрессируют более широкий спектр нейротрансмиттеров и молекул, связанных с нейротрансмиссией, чем ранее идентифицированный у морских мидий Mytilus (De Biasi и Vitellaro-Zuccarello, 1987; Vitellaro-Zuccarello et al., 1991) и Mytilus edulis (Mathieu et al. al., 1991), пресноводная мидия Hyriopsis bialata (Meechonkit et al., 2010), моллюски Venus verrucosa (Siniscalchi et al., 2004) и Macoma balthica (Karhunen et al., 1993), гребешки Patinopecten yessoensis , Placopecten magellanicus и Pecten maxi (Matsutani, Nomura, 1986; Karhunen et al., 1993; Too and Croll, 1995). Нейроны Cr. grayanus , экспрессирующие 5-HT, FMRFamide и GABA, поразительно сходны по морфологии с таковыми из близкородственных мидий Mytilus galloprovincialis (в отношении мидий, экспрессирующих 5-HT и GABA) (Vitellaro-Zuccarello et al., 1991) и Mytilus edulis (FMRFamide) (Mathieu et al., 1991). Все нейроны в Cr. grayanus , которые экспрессируют нейротрансмиттеры (за исключением серотонин-LIP нейронов в висцеральных ганглиях) и другие молекулы, связанные с нейротрансмиссией, расположены в слоях клеточного тела (внешние клеточные зоны) ганглиев, а их клеточные отростки образуют нейропиль. Интересно, что ни в каких ганглиях здесь не наблюдали нейронов, экспрессирующих более одного трансмиттера.

Еще одно интересное наблюдение - отсутствие кластеров нейронов, экспрессирующих один и тот же трансмиттер в Cr.Грейанус . У других двустворчатых моллюсков скопления нейронов в определенных участках слоя клеточного тела ганглиев экспрессируют один и тот же медиатор, например ганглиозные 5-HT-, FMRFамид-, гистамин- и ГАМК-LIP нейроны в гребешках Placopecten magellanicus (Too and Croll, 1995) и Patinopecten yessoensis (Matsutani and Nomura, 1984), нейроны 5-HT-LIP в моллюске Venus verrucosa (Siniscalchi et al., 2004) и нейроны моноаминовых и гистаминовых LIP в Macoma (Karhunen, Panula, 1991; Karhunen et al., 1993). Примечательно, что такая кластеризация нейронов обнаруживается только у двустворчатых моллюсков, которые свободно перемещаются и демонстрируют сложное поведение [например, гребешки, которые могут плавать, скачкообразно хлопая своими створками, или моллюски, которые контролируют свои движения ногой (копание)], а не прикрепленными мидии и устрицы. Поэтому мы предполагаем, что это различие может отражать сложность нервно-мышечных цепей. Подобное группирование нейронов хорошо известно у брюхоногих моллюсков (Vallejo et al., 2014; Acker et al., 2019) и головоногих моллюсков (Wollesen et al., 2010; Webber et al., 2017; Shigeno et al., 2018) на суше или в воде, животных, у которых развился соответствующий сенсорно-моторный нейрональный аппарат.

Распределение нейроактивных веществ (передатчиков, модуляторов и пептидов) в нервных системах некоторых моллюсков было охарактеризовано иммуногистохимически (De Biasi и Vitellaro-Zuccarello, 1987; Karhunen et al., 1993; Siniscalchi et al., 2004; Гарнерот и др., 2006; Мичонкит и др., 2010) и гистохимические процедуры (визуализация моноаминов на основе формальдегида или глиоксиловой кислоты) (Welsh, 1957; Furness et al., 1977; Smith, 1982; Wreford et al., 1982; Croll and Chiasson, 1990), а также как хроматографией (Welsh, 1957; Smith, 1982), так и фармакологическими / электрофизиологическими подходами (Yojiro et al., 1991; Yuko et al., 1991). Мы обнаружили, что и серотонин, и FMRFамид экспрессируются в нервной системе на очень высоком уровне Cr. grayanus , в 49,8% от общего числа нейронов висцеральных ганглиев до 87% в цереброплевральных ганглиях.Более того, в нервной системе двустворчатых моллюсков концентрация 5-HT намного выше, чем у других беспозвоночных (Alavi et al., 2017).

Отсутствие 5-HT-LIP клеток в висцеральных ганглиях Cr. grayanus (Рисунок 8), даже после инкубации с предшественником серотонина (5-HTP), был неожиданным. 5-HT-LIP нейроны были обнаружены во висцеральных ганглиях свободноживущего моллюска Venus verrucosa (Siniscalchi et al., 2004) и только во вспомогательной части висцеральных ганглиев гребешка Patinopecten yessoensis , но отсутствуют у прикрепленных мидий и устриц (Коцюба, неопубликованные данные).

Рисунок 8. Атлас нейротрансмиттеров: нейромедиаторное разнообразие нейронов в трех ганглиях [цереброплевральных (CPG), педальных (PG) и висцеральных (VG) ганглиях] мидии Crenomytilus grayanus.

Несмотря на это отсутствие сомы 5-HT-LIP, многочисленные отростки в нейропиле висцеральных ганглиев, возможно, происходящие из цереброплевральных ганглиев через церебрально-плеврально-висцеральные соединительные элементы и / или периферические нейроны, действительно демонстрируют такое иммуноокрашивание.В подтверждение ганглиозного происхождения висцеральных 5-HT-LIP процессов быстрый аксональный транспорт радиоактивно меченых аминокислот через длинные церебрально-висцеральные соединительные элементы к VG наблюдался у пресноводных мидий Anodonta cygnea (McLaughlin and Howes, 1973). ). Более того, после инъекции 3 H-5-HTP в церебральные ганглии Anodonta было обнаружено радиоактивное мечение в церебрально-висцеральной соединительной ткани (Howes et al., 1974). В то же время потенциальное периферическое происхождение отростков 5-HT-LIP в нейропиле VG остается неизученным и не может быть исключено.Еще менее вероятно, что отростки 5-HT-LIP, которые простираются от тел нейрональных клеток педального ганглия, проходят через церебральный ганглий во висцеральные ганглии.

Таким образом, соматы 5-HT-LIP, отростки которых проходят через VG, вероятно, остаются в CPG и участвуют в иннервации внутренних органов, таких как гонады, жабры, сердце, органы чувств, задняя приводящая мышца и части тела. мантии (Galtsoff, 1964; Beninger, Le Pennec, 2006). Хотя в экспериментах физиологические концентрации 5-HT оказывали стимулирующее действие на двустворчатых моллюсков (Kuwasawa and Hill, 1997), у некоторых видов это соединение оказывает ингибирующее действие на сердце (Greenberg and Price, 1980).Более того, 5-HT регулирует сокращение и расслабление передней мышцы-ретрактора биссуса (ABRM) у синей мидии Mytilus edulis (Twarog, 1954) и Mytilus galloprovincialis (Vitellaro-Zuccarello et al., 1990), в соответствии с фармакологические и физиологические доказательства роли серотонина в контроле сокращения улова (Muneoka and Twarog, 1983). Кроме того, иммуногистохимические (Vitellaro-Zuccarello et al., 1990) и физиологические данные (Aiello et al., 1981) показывают, что у Mytilus edulis внутренняя стопа и внешние задние ретракторные мышцы иннервируются серотонинергическими нейронами.

На самом деле, мы обнаружили, что примерно 56% клеток в CPG Cr. grayanus - это 5-HT-LIP нейроны («серотонический центр» висцеральной нервной системы, состоящий из CPG, VG и их нервных связей), что согласуется с предыдущими наблюдениями, что у моллюсков Tresus capax и Macoma nasuta (Смит, 1982; Алави и др., 2017) уровень 5-HT в CPG выше, чем в VG. На содержание 5-HT в ганглиях двустворчатых моллюсков влияют репродуктивный цикл, сезонная физиологическая активность и различные факторы стресса (Fingerman and Nagabhushanam, 1997). Этот нейротрансмиттер также участвует в иннервации гонад, созревании гамет и эмиссии зародышевых клеток (Matsutani and Nomura, 1982; Hirai et al., 1988; Deguchi and Osanai, 1995; Alavi et al., 2014). В связи с этим серотонин действительно используется для стимуляции нереста моллюсков (Дячук, 2013; Юрченко и др., 2018, 2019). Передатчиком, экспрессируемым на следующем высшем уровне в нервной системе двустворчатых моллюсков, является FMRFamide. FMRFamide-LIP нейроны были обнаружены здесь во всех ганглиях в Cr. grayanus (Рисунок 8) и были описаны в мозговых, педальных и теменно-висцеральных ганглиях гребешков Placopecten magellanicus (Too and Croll, 1995) и Pecten maximus (Henry et al., 1995), звездчатых ганглиях. кальмара Loligo pealei (Бурбах и др., 2014) и брюшного ганглия брюхоногих моллюсков (Воронежская, Кролл, 2015).В Кр. grayanus FMRFamide-LIP нейроны расположены в основном в слоях тела клетки, но некоторые также обнаруживаются в нервных клетках всех ганглиев. Действительно, отростки FMRFamide-LIP формируют нейропиль всех ганглиев. Более того, клетки FMRFamide-LIP меньше (7–12 мкм), чем клетки 5-HT-LIP (15–20 мкм). Наконец, нейроны FMRFamide-LIP также иммуноокрашиваются на ацетилированный α-тубулин, но не на другие нейротрансмиттеры или другие молекулы, связанные с нейротрансмиссией. Эти данные показывают, что ацетилированный α-тубулин экспрессируется всеми нейронами двустворчатых моллюсков и может служить пан-нейрональным маркером у этих животных.

FMRFамид был впервые обнаружен у моллюска Macrocallista nimbosa на основе его кардиовозбуждающей активности (Price and Greenberg, 1977), эффект впоследствии был продемонстрирован и у других видов моллюсков (Painter and Greemberg, 1982; Zatylny-Gaudin and Favrel, 2014). Более того, у моллюсков пептиды, родственные FMRF-амиду, участвуют в регуляции моторики кишечника, пищевого поведения и воспроизводства (Dockray, 2004; Zatylny-Gaudin and Favrel, 2014), что указывает на функциональную консервацию этой сигнальной системы в процессе эволюции.

В настоящее время мало что известно о распределении нейромедиаторов и других молекул, связанных с нейротрансмиссией, таких как ГАМК, TH и ChAT, в нервной системе двустворчатых моллюсков. В Кр. grayanus GABA-, TH- и ChAT-LIP нейроны вместе составляли 12,3% всех иммуноокрашенных клеток в CPG, где преобладала экспрессия серотонина и FMRFамида, и 50% клеток в VG, из которых происходят сомы серотонин-LIP. отсутствует (рисунок 8).

-аминомасляная кислота является ингибирующим нейромедиатором у беспозвоночных (Sattelle, 1990), а ГАМК-иммунореактивные нейроны были обнаружены в нервной системе голожаберных брюхоногих моллюсков (Gunaratne et al., 2014), двустворчатых моллюсков (Vitellaro-Zuccarello, De Biasi, 1988; Vitellaro-Zuccarello et al., 1991; Cochran et al., 2012) и головоногих моллюсков (Cornwell et al., 1993), включая ганглии мидий Mytilus edulis и Mytilus galloprovincialis , моллюсков Mercenaria mercenaria и Macoma balthica и устрицы Crassostrea virginica (Vitellaro-Zuccarello et al., 1991; Karhunen et al., 1993; Karhunen et al., 1993; ). В случае с нашей мидией Cr.grayanus GABA-LIP нейроны составляли 29,8%, 5,1% и 4% соответственно клеток в срезах из CPG и PG (до нереста), тогда как многочисленные нейроны GABA-LIP были обнаружены в VG Mytilus galloprovincialis (Vitellaro-Zuccarello et al., 1991) и PG Macoma balthica (Karhunen et al., 1993) (после интенсивного нереста). Эти различия могут отражать сезонные колебания, связанные с развитием гонад (Mahmud et al., 2014), а также, возможно, образ жизни моллюсков (свободноживущие или прикрепленные).

В настоящее время мало что известно о роли ГАМКергических нейронов у двустворчатых моллюсков, поскольку предыдущие исследования просто предполагают, что эти клетки участвуют в двусторонней координации и интеграции периферической моторной и сенсорной информации. Наше открытие, что нейроны GABA-LIP являются преобладающим типом клеток в VG, согласуется с тем, что и коллеги сообщили ранее (Cochran et al., 2012).

При нанесении непосредственно на жабры устрицы Crassostrea virginica и мидии Mytilus edulis ГАМК не оказывала прямого влияния на активность ресничек.Однако, когда серотонин применялся к церебральным ганглиям, обработка ГАМК до или после блокировала стимуляцию биения ресничек. Более того, антагонист ГАМК, бикукуллин метхлорид, блокировал эти эффекты (Cochran et al., 2012). Подавление эффектов серотонина с помощью ГАМК может быть вовлечено в расслабление мышечного улова, связанное с сокращением аддуктора двустворчатых моллюсков.

Холинацетилтрансфераза (ChAT) была обнаружена у моллюсков биохимическими, электрофизиологическими и иммуногистохимическими методами (Bellanger et al., 1998; Перри и др., 1998; Коцюба, 2007; Sakaue et al., 2014). Хотя распределение ацетилхолина у двустворчатых моллюсков еще не изучено подробно, моллюск Mactra sulcatoria имеет огромные нейроны ChAT-LIP (20–45 мкм), из которых 13,9% находятся в VG, 12,8% в PG и 8 % в КПГ (Коцюба, 2007). Мы также обнаружили, что в VG и PG из Cr. grayanus , количество нейронов ChAT-LIP значительно, тогда как CPG содержит только одиночные нейроны этого типа.

Основываясь на сравнении различных двустворчатых моллюсков, некоторые исследователи предполагают, что развитие ChATergic нервной системы связано с подвижностью животного.Двойное действие ацетилхолина на мышцы было продемонстрировано с помощью ингибиторов этого нейромедиатора (Кодиров, 2011), которые замедляют сердцебиение у Venus mercenari (Welsh, 1953), но стимулируют оба сердца у всех представителей рода Mytilus. (Welsh, 1961), а также их гладкие мышцы (Twarog, 1954) и реснички (Welsh, 1961). Функциональная роль нейронов ChAT-LIP в Crenomytilus grayanus , кроме участия в сокращении захвата, остается неизвестной.

Тирозингидроксилаза (TH) - хорошо известный маркер нейронов, содержащих дофамин, норэпинефрин и адреналин (т.е. катехоламины, CA). Нейроны, содержащие КА, были обнаружены у двустворчатых моллюсков, включая мидию Mytilus edulis (Stefano, Aiello, 1975), гребешок Patinopecten yessoensis (Matsutani, Nomura, 1984) и Placopecten magellanicus (Pani and Croll, 1995; Pani and Croll, 1995; al., 1998), Chlamys farreri (Коцюба, 2009) и моллюск Megangulus venulosus (Коцюба, 2011).Несмотря на сходство строения нервных систем двустворчатых моллюсков, количество и морфология их нейронов могут сильно различаться.

Используя как иммуноокрашивание для TH, так и гистохимическое определение дофамина (FaGlu), мы обнаружили нейроны, экспрессирующие их во всех Cr. grayanus ганглиев. Доля нейронов TH-LIP варьирует от 7% в CPG до 14,6–23,2% в VG и PG. Соответствующие пропорции для Megangulus venulosus варьируются от 5,5% для CPG до 7.8% для VG. Метод FaGlu также использовался для идентификации дофамина у Mytilus edulis и шести других видов двустворчатых моллюсков (Sweeney, 1963). Помимо ганглиев, TH-LIP был обнаружен в церебровисцеральном соединительном и жаберном нерве.

Прямое нанесение DA на иссеченные жаберные филаменты или VG или CPG у Crassostrea virginica снижает скорость биения латеральных ресничек в зависимости от дозы (Carroll and Catapane, 2007). Это привело к предположению, что CG содержит дофаминергические нейроны с синапсами в VG, а также второй набор серотонинергических и дофаминергических нейронов, которые иннервируют жабры.Эпителиальные клетки внутри жабр, на которых расположены боковые реснички, будут иметь рецепторы DA, которые при активации снижают скорость биения ресничек. Таким образом, на уровне как CG, так и VG DA будет ингибировать биение ресничек.

Другой вопрос, который мы здесь рассмотрели, - способны ли нейроны моллюсков размножаться. За исключением симпатических нейронов, нейроны обычно рассматриваются как постмитотические клетки, которые в конечном итоге подвергаются апоптозу у взрослых животных, в то время как на протяжении всей жизни глиальные клетки пролиферируют и заменяют отмершие нейроны (Eccleston et al., 1987). Пролиферативные клетки моллюсков включают гемоциты и эпителиальные клетки и, в гораздо меньших количествах, кишечник, стопу и стенки тела, а также гонады (Marigómez et al., 1999; Hanselmann et al., 2000). Недавнее обнаружение PCNA в мозге взрослого особи Octopus vulgaris (Bertapelle et al., 2017) подогрело интерес к потенциальной пролиферации нейронов у моллюсков.

Здесь мы обнаружили PCNA-иммунопозитивные нейроны в ганглиях мидии Cr. Грейанус . Хотя природа этих клеток остается неизвестной, они не подвергаются иммуноокрашиванию ни одним из используемых здесь антител и не содержат дофамин, поэтому они, вероятно, не являются нейронами.Весьма вероятно, что эти клетки PCNA-LIP являются глиями, но без дополнительной информации их окончательная идентификация пока невозможна.

Таким образом, хотя морфология ганглиозной нервной системы двустворчатых моллюсков относительно проста, присутствует большое разнообразие типов нейрональных клеток. Будущее выяснение участия различных нейротрансмиттеров в сложном поведении двустворчатых моллюсков явно оправдано.

Заявление о доступности данных

Все наборы данных, представленные в этом исследовании, включены в статью / Дополнительные материалы.

Авторские взносы

Все авторы имели полный доступ ко всем данным в исследовании и несли ответственность за их целостность и точность анализа. ЭК и ВД: концепция и дизайн исследования. ЭК: сбор и подготовка материала. АК: Эксперименты FaGlu. ВД и ПК: иммуногистохимия. ВД и ЭК: анализ и интерпретация данных. ВД: учебное руководство.

Финансирование

Работа выполнена при финансовой поддержке проектов РФФИ № 18-34-20064 (в случае иммуноцитохимии) и №19-04-00792 (для гистохимии), а также при финансовой поддержке Правительства Российской Федерации через Программу стипендий и профессоров ИТМО для в.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Благодарим сотрудников Дальневосточного центра электронной микроскопии (А.Национальный научный центр биологии моря им. В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток, Россия) за ценную помощь. Также благодарим коллектив Биологической станции «Восток» (ННЦМБ ДВО РАН) за щедрую помощь и Ольгу Харченко за рисунки. Огромное спасибо двум моим кошкам за вдохновение.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnana.2020.00035/full#supplementary-material

Список литературы

Акер, М.Дж., Хабиб, М. Р., Бич, Г. А., Дойл, Дж. М., Миллер, М. У. и Кролл, Р. П. (2019). Иммуногистохимический анализ пептидергических нейронов, очевидно связанных с размножением и ростом у Biomphalaria alexandrina . Gen. Comp. Эндокринол. 280, 1–8. DOI: 10.1016 / j.ygcen.2019.03.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Айелло Э., Стефано Г. Б. и Катапане Э. Дж. (1981). Двойная иннервация стопы и контроль движения стопы центральной нервной системой у Mytilus Edulis (Bivalvia). Комп. Biochem. Physiol. C Комп. Pharmacol. 69, 25–30. DOI: 10.1016 / 0306-4492 (81) -6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алави, С. М. Х., Мацумура, Н., Шиба, К., Ито, Н., Такахаши, К. Г., Инаба, К., и др. (2014). Роль внеклеточных ионов и pH в 5-HT-индуцированной подвижности сперматозоидов у морских двустворчатых моллюсков. Репродукция 147, 331–345. DOI: 10.1530 / REP-13-0418

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алави, С.М. Х., Нагасава, К., Такахаши, К. Г., и Осада, М. (2017). Структура-функция серотонина в двустворчатых моллюсках Серотонин - химический посредник между всеми типами живых клеток. Лондон: InTech. DOI: 10.5772 / intechopen.69165

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белланжер, К., Дофин, Ф., Белзунсес, Л. П., и Чичери, Р. (1998). Параллельное региональное количественное определение активности холинацетилтрансферазы и холинэстеразы в центральной нервной системе беспозвоночных ( Sepia officinalis ). Brain Res. Protoc. 3, 68–75. DOI: 10.1016 / S1385-299X (98) 00023-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бенинджер, П. Г., и Ле Пеннек, М. (2006). «Глава 3, структура и функции морских гребешков», в Scallops: Biology, Ecology and Aquaculture , (Amsterdam: Elsevier), 123–227. DOI: 10.1016 / S0167-9309 (06) 80030-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертапелле, К., Полезе, Г., и Ди Космо, А. (2017). Обогащенная среда увеличивает уровни PCNA и PARP1 в центральной нервной системе Octopus vulgaris : первое свидетельство нейрогенеза взрослых у Lophotrochozoa. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 328, 347–359. DOI: 10.1002 / jez.b.22735

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баллок, Т. Х., и Хорридж, Г. А. (1965). Строение и функции нервной системы беспозвоночных. Сан-Франциско, Калифорния: W.H. Фримен.

Google Scholar

Буллоу, У. С. (1950). Практическая анатомия беспозвоночных. Лондон: Macmillan & Co Limited.

Google Scholar

Бурбах, Дж.П. Х., Грант П., Хеллемонс, А. Дж. С. Г. М., Дегиоргис, Дж. А., Ли, К. У. и Пант, Х. С. (2014). Дифференциальная экспрессия гена FMRF в звездчатых ганглиях взрослых и только что вылупившихся кальмаров Loligo pealei . Biol. Открыть 3, 50–58. DOI: 10.1242 / bio.20136890

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэрролл, М.А., и Катапейн, Э.Дж. (2007). Нервная система контролирует латеральную цилиарную активность жабр двустворчатого моллюска, Crassostrea virginica . Комп. Biochem. Physiol. Мол. Интегр. Physiol. 148, 445–450. DOI: 10.1016 / j.cbpa.2007.06.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кокран, Т., Браун, К., Мэтью, К., Матье, С., Кэрролл, М. А., и Катапейн, Э. Дж. (2012). Исследование ГАМК у двустворчатых моллюсков. FASEB J. 26 (1 приложение): 762.

Google Scholar

Корнуэлл, К. Дж., Мессенджер, Дж. Б. и Уильямсон, Р. (1993). Распределение ГАМК-подобной иммунореактивности в головном мозге осьминога. Brain Res. 621, 353–357. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (93) -9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кролл Р. П. и Чиассон Б. Дж. (1990). Распределение катехоламинов и иммунореактивности по отношению к таким веществам, как ферменты позвоночных, для синтеза катехоламинов в центральной нервной системе улитки, Lymnaea stagnalis . Brain Res. 525, 101–114. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (90)

-B

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Биази, С.и Vitellaro-Zuccarello, L. (1987). Распределение 5HT-иммунореактивности в ганглии педали Mytilus galloprovincialis . Cell Tissue Res. 249, 111–116. DOI: 10.1007 / BF00215424

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Биази, С., Вителларо-Цуккарелло, Л., и Блюм, И. (1984). Гистохимическая локализация моноаминов и холинэстераз в педальном ганглии Mytilus. Гистохимия 81, 561–565. DOI: 10.1007 / BF00489535

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дегучи, р.и Осанай К. (1995). Вызванное серотонином повторное инициирование мейоза из первой профазы и из первой метафазы в ооцитах морского двустворчатого моллюска Hiatella flaccida : соответствующие изменения внутриклеточного Ca2 + и pH. Dev. Биол. 171, 483–496. DOI: 10.1006 / dbio.1995.1298

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дьячук В. (2013). Внеклеточный матрикс необходим для дифференцировки мышц в первичных культурах клеток личинок Mytilus trossulus (Mollusca: Bivalvia). Цитотехнология 65, 725–735. DOI: 10.1007 / s10616-013-9577-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дьячук В. А., Майорова М. А., Одинцова Н. А. (2015). Идентификация β-интегрин-подобных и фибронектин-подобных белков у двустворчатого моллюска Mytilus trossulus . Dev. Разница в росте. 57, 515–528. DOI: 10.1111 / dgd.12234

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Экклстон, П.А., Джессен, К. Р., и Мирский, Р. (1987). Контроль пролиферации периферических глиальных клеток: сравнение скорости деления кишечной глии и шванновских клеток и их реакции на митогены. Dev. Биол. 124, 409–417. DOI: 10.1016 / 0012-1606 (87)

-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фингерман М. и Нагабхушанам Р. (1997). Эндокринология и репродукция: последние достижения в морской биотехнологии . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press, 536.

Google Scholar

Фернесс, Дж.Б., Коста М. и Уилсон А. Дж. (1977). Водостойкие флуорофоры, полученные реакцией с растворами альдегидов, для гистохимической локализации катехол- и индолэтиламинов. Гистохимия 52, 159–170. DOI: 10.1007 / BF00492292

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гальцов, П. С. (1964). Американская устрица, Crassostrea virginica гмелин. Рыба. Бык. 64, 480.

Google Scholar

Гарнеро, Ф., Пеллерин, Дж., Блез, К., Матье, М. (2006). Иммуногистохимическая локализация серотонина (5-гидрокситриптамина) в гонаде и пищеварительной железе Mya arenaria (Mollusca: Bivalvia). Gen. Comp. Эндокринол. 149, 278–284. DOI: 10.1016 / j.ygcen.2006.06.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гринберг, М. Дж., И Прайс, Д. А. (1980). Кардиорегуляторные пептиды у моллюсков. Soc. Gen. Physiol. Серия 35, 107–126.

Google Scholar

Grizel, H., Auffret, M., Barille, L., Besnard-Cochennec, N., Blanc, F., Chollet, B., et al. (2003). Атлас гистологии и цитологии морских двустворчатых моллюсков. Plouzané: Ifremer Publication.

Google Scholar

Гунаратне, К. А., Сакураи, А., и Кац, П. С. (2014). Сравнительное картирование ГАМК-иммунореактивных нейронов центральной нервной системы голожаберных моллюсков. J. Comp. Neurol. 522, 794–810.DOI: 10.1002 / cne.23446

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Генри М., Бенлинмейм Н., Бельсен О., Джул Ю. и Матье М. (1995). Иммуногистохимическая локализация FMRFамид-содержащих нейронов и нервных волокон в ганглиях и стенке гонад гребешка, Pecten maximus (L). Нейропептиды 28, 79–84. DOI: 10.1016 / 0143-4179 (95) -9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хираи, С., Кисимото, Т., Кадам, А. Л., Канатани, Х., и Коиде, С. С. (1988). Индукция нереста и созревания ооцитов 5-гидрокситриптамином у морских моллюсков. J. Exp. Zool. 245, 318–321. DOI: 10.1002 / jez.1402450312

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоуз, Э. А., Маклафлин, Б. Дж., И Хеслоп, Дж. П. (1974). Авторадиографическая ассоциация быстро транспортируемого материала с плотными сердцевинными пузырьками в центральной нервной системе Anodonta cygnea (L.). Cell Tissue Res. 153, 545–558. DOI: 10.1007 / BF00231546

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карунен, Т., Айраксинен, М.С., Туомисто, Л., и Панула, П. (1993). Нейротрансмиттеры в нервной системе Macoma balthica (Bivalvia). J. Comp. Neurol. 334, 477–488. DOI: 10.1002 / cne.

0311

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коцюба, Э. П. (2007). Локализация надф-диафоразы и холинацетилтрансферазы в центральной нервной системе двустворчатого моллюска mactra sulcatoria. Цитология 49, 48–54.

Google Scholar

Коцюба, Э. П. (2009). Влияние температурного стресса на активность NO-синтазы и тирозингидроксилазы в центральной нервной системе двустворчатых моллюсков. J. Evol. Biochem. Physiol. 45, 138–146. DOI: 10.1134 / S002209300

41

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коцюба, Э. П. (2011). Распределение и ультраструктура тирозингидроксилазоположительных нейронов в ЦНС двустворчатого моллюска Megangulus venulosus под действием повышенной температуры и гипоксии. Cell Tissue Biol. 5, 264–272. DOI: 10.1134 / S19

X11030047

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кувасава К. и Хилл Р. Б. (1997). Доказательства холинергической ингибиторной и серотонинергической возбуждающей нервно-мышечной передачи в сердце двустворчатых моллюсков Mercenaria mercenaria . J. Exp. Биол. 200, 2123–2135.

Google Scholar

Махмуд С., Младенов П., Чакраборти С. и Фарук М. (2014). Связь между состоянием гонад и активностью нейросекреторных клеток у зеленогубых мидий, Perna canaliculus . Прог. Agric. 18, 135–148. DOI: 10.3329 / pa.v18i2.18169

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маригомес И., Лекубе Х. и Кансио И. (1999). Иммунохимическая локализация пролиферирующих клеток в ткани пищеварительной железы мидий. Histochem. J. 31, 781–788. DOI: 10.1023 / A: 1003950003381

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mathieu, M., Robbins, I., and Lubet, P. (1991). Нейроэндокринология Mytilus edulis . Аквакультура 94, 213–223. DOI: 10.1016 / 0044-8486 (91) -R

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацутани Т. и Номура Т. (1982). Индукция нереста серотонином в морском гребешке patinopecten-yessoensis. Mar. Biol. Lett. 3, 353–358.

Google Scholar

Мацутани Т. и Номура Т. (1984). Локализация моноаминов в центральной нервной системе и гонаде гребешка Patinopecten yessoensis . Nippon Suisan Gakkaishi Ni 50, 425–430.DOI: 10.2331 / suisan.50.425

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мацутани Т. и Номура Т. (1986). Серотонин-подобная иммунореактивность в центральной нервной системе и гонаде гребешка, Patinopecten yessoensis . Cell Tissue Res. 244, 515–517. DOI: 10.1007 / BF00212528

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маклафлин, Б. Дж., И Хоус, Э. А. (1973). Структурные связи между плотными сердцевинными пузырьками в центральной нервной системе Anodonta cygnea L.(моллюски, эуламеллибранхии). Z. Zellforsch. Микроск. Анат. 144, 75–88. DOI: 10.1007 / BF00306687

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мичонкит П., Ковитвади У., Чатчавалванич К., Сретаругса П. и Вирачатьянукул В. (2010). Локализация серотонина в нервных ганглиях пресноводной жемчужницы Hyriopsis (Hyriopsis) bialata. J. Molluscan Stud. 76, 267–274. DOI: 10.1093 / mollus / eyq009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мунеока, Ю., и Тварог, Б. М. (1983). «Нервно-мышечная передача и связь возбуждения-сокращения в мышцах моллюсков», в The Mollusca , ed. К. М. Уилбур (Амстердам: Elsevier), 35–76. DOI: 10.1016 / B978-0-12-751404-8.50010-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Художник С. Д. и Гримберг М. Дж. (1982). Обзор реакции сердца двустворчатых моллюсков на нейропептид моллюска FMRFamide и на 5-гидрокситриптамин. Biol. Бык. 162, 311–332. DOI: 10.2307/1540986

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пани, А. К., и Кролл, Р. П. (1995). Распределение катехоламинов, индоламинов, их предшественников и метаболитов в гребешке, Placopecten magellanicus (Bivalvia, Pectinidae). Ячейка. Мол. Neurobiol. 15, 371–386. DOI: 10.1007 / BF02089947

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перри, С. Дж., Штрауб, В. А., Кеменес, Г., Сантама, Н., Уорстер, Б.М., Берк, Дж. Ф. и др. (1998). Нейральная модуляция моторики кишечника пептидами миомодулина и ацетилхолином у улитки Lymnaea . J. Neurophysiol. 79, 2460–2474. DOI: 10.1152 / jn.1998.79.5.2460

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакауэ, Ю., Белье, Дж. П., Кимура, С., Д’Эсте, Л., Такеучи, Ю. и Кимура, Х. (2014). Иммуногистохимическая локализация двух типов холинацетилтрансферазы в нейронах и сенсорных клетках руки осьминога. Brain Struct. Функц. 219, 323–341. DOI: 10.1007 / s00429-012-0502-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шмидт-Риза, А., Харч, С., и Пуршке, Г. (2016). Строение и эволюция нервных систем беспозвоночных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. DOI: 10.1093 / acprof: oso / 9780199682201.001.0001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шигено С., Эндрюс П. Л. Р., Понте Г. и Фиорито Г. (2018).Мозг головоногих моллюсков: обзор современных знаний для облегчения сравнения с позвоночными. Фронт. Physiol. 9: 952. DOI: 10.3389 / fphys.2018.00952

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Siniscalchi, A., Cavallini, S., Sonetti, D., Sbrenna, G., Capuano, S., Barbin, L., et al. (2004). Серотонинергическая нейротрансмиссия у двустворчатых моллюсков Venus verrucosa (Veneridae): нейрохимическое и иммуногистохимическое исследование висцерального ганглия и гонад. Mar. Biol. 144, 1205–1212. DOI: 10.1007 / s00227-003-1284-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Дж. Р. (1982). Исследование эндогенного дофамина и серотонина в ресничных и нервных тканях пяти видов морских двустворчатых моллюсков с доказательством наличия специфических высокоаффинных рецепторов дофамина в мерцательной ткани Mytilus californianus . Комп. Biochem. Physiol. C Комп. Pharmacol. 71, 57–61. DOI: 10.1016 / 0306-4492 (82) -7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, С.А., Нейсон Дж. И Кролл Р. П. (1998). Распределение катехоламинов в морском гребешке, Placopecten magellanicus . Банка. J. Zool. 76, 1254–1262. DOI: 10.1139 / z98-063

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стефано Г. Б. и Айелло Э. (1975). Гистофлуоресцентная локализация серотонина и дофамина в нервной системе и жабрах Mytilus edulis (Bivalvia). Biol. Бык. 148, 141–156. DOI: 10.2307 / 1540655

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суини, Д.(1963). Дофамин: встречается в ганглиях моллюсков. Наука 139: 1051.

Google Scholar

Tantiwisawaruji, S., Rocha, E., Kovitvadhi, U., and Rocha, M.J. (2014). Нервная система двустворчатых моллюсков и ее значение для физиологии воспроизводства. Индиан Дж. Анат. 3:14.

Google Scholar

Too, C. K. L., and Croll, R. P. (1995). Определение FMRFамидоподобной иммунореактивности морского гребешка Placopecten magellanicus с помощью иммуногистохимии и вестерн-блоттинга. Cell Tissue Res. 281, 295–304. DOI: 10.1007 / BF00583398

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тварог, Б. М. (1954). Ответы гладкой мускулатуры моллюска на ацетилхолин и 5-гидрокситриптамин. J. Cell. Комп. Physiol. 44, 141–163.

Google Scholar

Вальехо Д., Хабиб М. Р., Дельгадо Н., Ваасджо Л. О., Кролл Р. П. и Миллер М. В. (2014). Локализация тирозингидроксилазоподобной иммунореактивности в нервных системах Biomphalaria glabrata и Biomphalaria alexandrina , промежуточных хозяев шистосомоза. J. Comp. Neurol. 522, 2532–2552. DOI: 10.1002 / cne.23548

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вехова Е., Ивашкин Е., Юрченко О., Чабан А., Дячук В., Хабарова М. и др. (2012). Модуляция выживания и роста личинок Mytilus trossulus (Bivalvia: Mollusca) в культуре. Acta Biol. Hungarica 63, 230–234. DOI: 10.1556 / ABiol.63.2012.Suppl.2.31

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вителларо-Цуккарелло, Л., и Де Биази, С. (1988). ГАМК-подобная иммунореактивность в ганглиях педали Mytilus galloprovincialis : световое и электронно-микроскопическое исследование. J. Comp. Neurol. 267, 516–524. DOI: 10.1002 / cne.

0406

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вителларо-Цуккарелло, Л., Де Биази, С., и Амадео, А. (1990). Иммуноцитохимическая демонстрация нейротрансмиттеров в нервных сплетениях стопы и передней втягивающей мышце биссуса мидии, Mytilus galloprovincialis . Cell Tissue Res. 261, 467–476. DOI: 10.1007 / BF00313525

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vitellaro-Zuccarello, L., De Biasi, S., Bernardi, P., and Oggioní, A. (1991). Распределение иммунореактивности, подобной серотонину, гамма-аминомасляной кислоте и веществу P, в центральной и периферической нервной системе Mytilus galloprovincialis . Тканевая клетка 23, 261–270. DOI: 10.1016 / 0040-8166 (91) -D

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Воронежская, Е.Э., Кролл Р. П. (2015). «Mollusca: gastropoda», в Структура и эволюция нервных систем беспозвоночных , ред. А. Шмидт-Раэза и С. Гарц (Oxford: Oxford University Press), 196–221. DOI: 10.1093 / acprof: oso / 9780199682201.003.0020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ваннингер А. (2015). Эволюционная биология развития беспозвоночных 2 , изд. А. Ваннингер (Вена: Springer), DOI: 10.1007 / 978-3-7091-1871-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уэббер, М.П., Томсон, Дж. У. С., Бакленд-Никс, Дж., Кролл, Р. П. и Уайет, Р. С. (2017). Иммунореактивность с ГАМК, гистамином и FMRFамидом в зрительной, вестибулярной и центральной нервной системах Hermissenda crassicornis . J. Comp. Neurol. 525, 3514–3528. DOI: 10.1002 / cne.24286

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Валлийский, Дж. Х. (1961). Нейрогормоны Mollusca. г. Zool. 1, 267–272.

Google Scholar

Воллесен, Т., Дегнан Б. М., Ваннингер А. (2010). Экспрессия серотонина (5-HT) во время развития ЦНС головоногих моллюсков, Idiosepius notoides . Cell Tissue Res. 342, 161–178. DOI: 10.1007 / s00441-010-1051-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэфорд, Н. Г. М., Сингханийом, В., и Смит, Г. К. (1982). Микроспектрофлуориметрическая характеристика флуоресцентных производных биогенных аминов, образующихся при фиксации водным альдегидом (Faglu). Histochem. J. 14, 491–505. DOI: 10.1007 / BF01011859

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ёдзиро, М., Юко, Ф., Масахиро, М., и Тецуя, И. (1991). Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы, контролирующие переднюю втягивающую мышцу биссуса Mytilus edulis . Комп. Biochem. Physiol. C Комп. 98, 105–114. DOI: 10.1016 / 0742-8413 (91) -X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юко, Ф., Ичиро, К., Тецуя, И., Хлроюки, М., и Ёдзиро, М. (1991). Разнообразие Mytilus ингибиторных пептидов в abrm Mytilus edulis : выделение и характеристика. Комп. Biochem. Physiol. C Комп. 100, 525–531. DOI: 10.1016 / 0742-8413 (91)

-Q

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юрченко О. В., Савельева А. В., Колотучина Н. К., Воронежская Е. Е., Дячук В. А. (2019). Периферические сенсорные нейроны управляют развитием нервной системы личинок двустворчатых моллюсков. EvoDevo 10:22. DOI: 10.1186 / s13227-019-0133-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юрченко О. В., Скитева О. И., Воронежская Е. Е., Дьячук В. А. (2018). Развитие нервной системы у тихоокеанских устриц, Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia). Фронт. Zool. 15:10. DOI: 10.1186 / s12983-018-0259-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фармакология нейронов моллюсков

Принято считать, что основные физиологические свойства нейронов, а также природа передающих веществ остались относительно неизменными в ходе эволюции, в то время как размер мозга и количество нейронов значительно увеличились.Среди беспозвоночных моллюски из-за большого размера их нейронов и меньшей сложности нейронных сетей, управляющих определенным поведением, оказались особенно полезными для изучения элементарных свойств отдельных нейронов, сетевой организации, а также различных форм обучения и памяти. Изучение предполагаемых нейротрансмиттеров показало, что моллюски используют те же низкомолекулярные вещества и пептиды или их метаболиты и циклические нуклеотиды в качестве передатчиков и вторичных мессенджеров, что и другие виды различных типов.В то же время было обнаружено, что рецепторы нейромедиаторов обладают определенными характерными свойствами у моллюсков. Крупные нейроны моллюсков позволили выделить отдельные идентифицируемые нервные клетки и провести последующий анализ количества передатчиков и их метаболических ферментов. Эти исследования показали, что отдельные нейроны часто могут содержать более одного предполагаемого нейромедиатора. Можно ожидать, что эта модель будет способствовать пониманию роли нескольких передатчиков в одном нейроне, обеспечивая пластичность нервной системы.Клеточные механизмы пластичности впервые были продемонстрированы на нервной системе моллюсков. На идентифицированных нейронах аплизии было доказано, что один и тот же передатчик (ACh) может высвобождаться из интернейрона на два или более последовательных нейрона и может возбуждать один и подавлять другой или вызывать двухфазный ответ на третий тип клеток. Двухфазный ответ нейронов моллюсков на нейротрансмиттеры был первой демонстрацией пластических синаптических изменений. Открытие отдельных нейронов с их группами клеток-последователей, действующих как химические единицы, дало понимание организации различных поведенческих актов.Изучение брюхоногих моллюсков также показало, что гигантские серотонинергические клетки могут действовать как периферические нейроны-модуляторы, а также как интернейроны, и, таким образом, они могут влиять на свои органы-мишени более чем на одном уровне. Исследования моллюсков предоставили больше информации о рецепторах передатчиков, поскольку было показано, что нейроны моллюсков имеют по крайней мере шесть различных рецепторов 5HT, три рецептора Ach, которые можно разделить фармакологически. Этот тип исследования привел к открытию множества новых антагонистов и ядов.(АННОТАЦИЯ, ОБРЕЗАННАЯ ДО 400 СЛОВ)

.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *