Надвидовая эволюция называется: Тест по биологии на тему «Макроэволюция» (11 класс)

Содержание

Урок.» Зачет по теме . Основы эволюции.»

Основы учения об эволюции

Вариант I

Выберите одно правильное утверждение из четырех предложенных.

1. Ученый, впервые предложивший принцип двойных названий для каждого вида:

а) Ж. Б. Ламарк б) Ж. Кювье в) К. Линней г) Ч. Дарвин

2. Основная движущая сила эволюции, по Линнею:

а) возможность скрещивания видов в природе между собой;

б) прямое приспособление организмов к условиям среды

в) стремление организмов к самосовершенствованию

г) движущих сил не выделял, поскольку отрицал эволюцию

3. Идею борьбы за существование Ч. Дарвин почерпнул в трудах:

а) Мальтуса б) Ламарка в) Лайеля г) Бюффона

4. Эволюционный процесс, протекающий внутри вида, и приводящий к его разделению на два или несколько видов:

а) Макроэволюция в) элементарное эволюционное явление

б) микроэволюция г) надвидовая эволюция

5.

Генетический критерий вида – это:

а) совокупность внешних и внутренних признаков организма

б) область земной поверхности, занимаемая видом

в) определенная часть экологической системы, занимаемая особями вида

г) свойственный виду набор хромосом

6. Замена гладкой мускулатуры на поперечно – полосатую в двигательной системе, что привело к значительному увеличению подвижности животных, — пример:

а) адаптация в) ароморфоза

б) идиоадаптация г) общей дегенерации

7. Главная заслуга Ч. Дарвина заключается в разработке:

а) закона зародышевого сходства в) теории естественного отбора

б) генной теории наследования г) биогенетического закона

8. По Ч. Дарвину, наиболее напряженной является:

а) внутривидовая борьба

б) межвидовая борьба

в) борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды

г) борьба с инфекционными агентами (вирусами, бактериями)

9. Симбиоз рака — отшельника и актинии – это пример борьбы за существование:

а) внутривидовой в) борьбы с неблагоприятными условиями среды

б) межвидовой г) не имеет отношения к борьбе за существование

10. Формирование устойчивости к ядохимикатам у таракана прусака – это результат действия отбора:

а) движущего б) стабилизирующего в) дизруптивного г) искусственного

11.Филогенетические ряды органов следует отнести к доказательствам эволюции:

а) морфологическим в) палеонтологическим

б) биогеографическим г) эмбриологическим

12. Стабилизирующая форма естественного отбора обычно приводит к:

а) расширению прежней нормы реакции

б) сужению прежней нормы реакции

в) сдвигу прежней нормы реакции

г) сохранению прежней нормы реакции

13. Формирование двух форм погремка в результате июльского покоса – это результат действия отбора:

а) движущего б) стабилизирующего в) дизруптивного г) искусственного

14. Сходство в строении органов, возникающее в ходе эволюции у отдаленных форм животных и растений, — результат процесса:

а) конвергенции б) гомологии в) аналогии г) дивергенции

15. Какие из перечисленных пар организма могут служить примером конвергенции?

а) сумчатый и полярный волк в) крот и землеройка

б) бурый медведь и медведь гризли г) полярная сова и ушастая сова

16. Ароморфоз – это:

а) понижение общего уровня организации

б) повышение общего уровня организации

в) повышение приспособленности организмов к среде

г) понижение приспособленности организмов к среде

17. Элементарной эволюционной единицей является:

а) особь б) подвид в) популяция г) вид

18. Признаки биологического прогресса:

а) ослабление эволюционного процесса в) уменьшение численности

б) расширение ареала г) сокращение ареала

19. Основой эволюционного процесса является:

а) ненаследственная изменчивость в) наследственная изменчивость

б) приспособленность организма к среде г) искусственный отбор

20. Полиплоидизация – это:

а) кратное увеличение числа хромосом в) увеличение количества хромосом на 2 – 4

б) кратное уменьшение числа хромосом г) уменьшение количества хромосом на 2 – 4

21. Аналогичные органы:

а) выполняют сходные функции и имеют общее происхождение

б) выполняют сходные функции и не имеют общего происхождения

в) выполняют разные функции, но имеют общее происхождение

г) выполняют разные функции и имеют разное происхождение

Основы учения об эволюции

Вариант II

Выберите одно правильное утверждение из четырех предложенных.

1. Создатель первой эволюционной теории:

а) А. Уоллес б) Т. Шванн в) Ж.Б. Ламарк г) Ч. Дарвин

2. Основной движущей силой эволюции, по Ламарку, является:

а) постепенное усложнение в строении органов у различных форм, закрепляемое наследственно

б) стремление организмов к самосовершенствованию

в) борьба за существование

г) естественный отбор

3. Движущей силой эволюции, по Дарвину, является:

а) движущих сил не выделял, поскольку отрицал эволюцию

б) стремление организмов к самосовершенствованию

в) естественный отбор

г) упражнение и неупражнение органов и систем органов

4. Процесс образования из видов новых родов, из родов новых семейств и т. д., является результатом:

а) микроэволюции б) макроэволюции в) изоляции г) популяционных волн

5. Морфологический критерий вида – это:

а) совокупность внешних признаков и внутреннего строения организма

б) область земной поверхности, занимаемая видом

в) определенная часть экосистемы, занимаемая особями вида

г) свойственный виду набор хромосом

6. Причина борьбы за существование в:

а) стремлении организмов к совершенствованию

б) несоответствии между возможностями размножения и ограниченностью ресурсов

в) упражнении необходимых для выживания органов

г) перекомбинации генов при половом размножении

7. Строительство гнезда для высиживания кладки яиц – пример борьбы за существование:

а) межвидовой в) с неблагоприятными условиями среды

б) внутривидовой г) не имеет отношения к борьбе за существование

8. Результатом микроэволюции является возникновение новых:

а) подвидов и видов б) родов и подсемейств

в) семейств и подотрядов г) подотрядов и отрядов

9. Закон зародышевого сходства и биогенетический закон рассматриваются как доказательства биологической эволюции, полученные с помощью метода:

а) цитогенетического в) сравнительно – анатомического

б) палеонтологического г) эмбриологического

10. Появление цветка и защита семян плодом – пример:

а) адаптации б) идиоадаптации в) ороморфоза г) общей дегенерации

11. Предупреждающую окраску имеет:

а) божья коровка б) жираф в) стрекоза г) тигр

12. Органы, возникшие в эволюции путем дивергенции:

а) усики гороха и листья росянки в) конечности медведки и конечности крота

б) глаза человека и глаза осьминога г) крылья бабочки и крылья орла

13. Варианты пищевой специализации форм клюва у птиц – примеры:

а) адаптации б) идиоадаптации в) ароморфоза г) общей дегенерации

14. Эволюционный фактор, действие которого имеет направленный характер:

а) изоляция в) естественный отбор

б) мутационный процесс г) популяционные волны

15. Борьбу за существование, наследственную изменчивость и естественный отбор можно назвать:

а) доказательствами эволюции в) результатами эволюции

б) направлениями эволюции г) движущими факторами эволюции

16. Стабилизирующий отбор может осуществляться в:

а) в постоянных и изменяющихся условиях внешней среды

б) только в постоянных условиях среды обитания

в) в постоянно изменяющихся условиях внешней среды

г) в экстремальных условиях среды обитания

17. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действия естественного отбора – с другой, приводит к видообразованию:

а) симпатрическому в) внезапному

б) экологическому г) аллопатрическому

18. Генетическое равновесие характерно для популяций:

а) всех б) живущих изолированно

в) испытывающих неблагоприятные воздействия среды, гибель особей

г) с неслучайным подбором партнеров при спаривании

19. Видообразование – это:

а) изоляция б) макроэволюция в) микроэволюция г) полиплоидизация

20. Филогенетические ряды – это:

а) виды различных организмов, обитающих на определенной территории

б) ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции

в) популяции, входящие в состав вида г) организмы, образующие популяции

21. Организмы разных популяций одного вида:

а) скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство

б) скрещиваются, но не дают плодовитое потомство

в) не скрещиваются между собой

Макроэволюция

Макроэволюция

Процесс образования из видов новых родов, из родов – семейств, из семейств – отрядов и т. д. называется макроэволюцией. В отличие от микроэволюции, протекающей внутри популяции, макроэволюция – эволюция надвидовая. Тем не менее, в макроэволюции действуют всё те же процессы: борьба за существование, естественный отбор.

Как уже отмечалось, прямой эксперимент по подтверждению существования макроэволюции поставить практически невозможно. Однако существует большое количество косвенных доказательств, полученных благодаря различным наукам: морфологии, эмбриологии, палеонтологии, генетики и других.

1

Макроэволюция позвоночных

Графическим представлением эволюции является систематика организмов. Каждая систематическая группа, стоящая выше по рангу, объединяет группы, стоящие по рангу ниже и имеющие общего предка. Так, род объединяет виды, которые произошли от одного предка и приобрели в результате естественного отбора какие-то различия в фенотипе. При построении таксономических систем учитываются признаки родства групп организмов как с ныне живущими группами, так и с уже вымершими. В целом, родословное древо отчётливо показывает общий характер макроэволюции: совершенствование организации организмов от более простой к более сложной, дивергентный (проявляющийся в расхождении признаков) и приспособительный характер эволюции.

Можно выделить три основных направления биологического прогресса.

— Ароморфоз – это эволюционные изменения, приводящие к качественно новому уровню организации, но не к узкому приспособлению к внешней среде. Ароморфоз даёт возможность к переходу в новую среду обитания, способствует расширению популяции и её местообитания. Благодаря ароморфозу возникают новые крупные таксономические единицы: типы (отделы), классы.

— Идиоадаптация представляет собой небольшие эволюционные изменения, выражающиеся в приспособлении к окружающим условиям обитания. Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства.

— В отличие от двух предыдущих направлений дегенерация ведёт к упрощению организации, нередко сопровождающейся потерей ряда органов. Очень часто дегенерация связана с переходом к паразитическому образу жизни. Благодаря дегенерации также образуются новые таксомические группы.

2

Направления биологического прогресса

В природе существует и процесс, обратный прогрессу, – биологический регресс. Он заключается в уменьшении количества особей популяции, сужении территорий, которые занимает популяция, уменьшении числа видов. Регресс, как правило, ведёт к вымиранию видов. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек.

 

Какие доказательства макроэволюции называются палеонтологическими. Презентация на тему «Макроэволюция. Доказательства эволюции»

Макроэволюция — это процесс, который ведет к образованию надвидовых, систематических категорий (родов, семейств, отрядов). Для изучения макроэволюции требуются огромные промежутки времени, поэтому возникают трудности во время исследований. В конце 20 ст. с этой целью стали применять компьютерное моделирование.

Изучение макроэволюции и ее закономерности

При изучении макроэволюции были выявлены следующие закономерности:

  1. Необоротность макроэволюционных изменений — возникшие новые формы жизни уже не вернутся к обличию предков.
  2. Постоянное приспособление к меняющимся условиям среды — усложнение внутреннего строения, поведения.
  3. Непредсказуемость — эволюция не имеет конкретной цели, а определяется естественным отбором.

Процессы, которые происходят на микро- или макроэволюционном уровне не имеют существенных отличий. Систематические единицы (таксоны) высшего ранга самостоятельно не возникают. Они образуются в результате появления новых видов, что обусловлено изменением генетической информации, дивергенцией и естественным отбором.

Макроэволюционные процессы возможны только благодаря микроэволюционным. Макроэволюция в отличие от микроэволюции ведет к образованию новых родов, семейств, классов, всех высших таксонов.

Микроэволюция обеспечивает изменения только внутривидовые и популяционные. Макроэволюция приводит к появлению новых органов, примеры: внутриутробное развитие потомства млекопитающих, живорождение, появление молочных желез.

Доказательства макроэволюции

Данные, подтверждающие возникновение новых надвидовых таксонов в эволюционной истории организмов сводятся к следующей таблице:

Макроэволюция и ее доказательства
Доказательства
макроэволюции
Характеристика макроэволюции
Сравнительно анатомические Представители животного мира имеют сходный план строения, что свидетельствует о единстве происхождения. Примером служит пятипалая конечность, зачатки которой встречались в плавниках кистеперых рыб. Теперь такое строение характерно для млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных, рыб. Доказательством макроэволюции служат также атавизмы и рудименты. Атавизмы — органы давних предков, которые развиваются у современных видов (человек может родиться с несколькими сосками или полностью покрыты волосами). Рудименты – органы, которые утратили свою роль, но не исчезли полностью (остатки третьего века, копчик).
Эмбриологические Первые этапы развитиявсех позвоночных животных на эмбриональном уровне практически идентичны (форма тела, жаберные дуги, хвост, один круг кровообращения).Но постепенно по мере созревания и роста, отличия стают существенными, каждый организм развивается и приобретает черты своего вида.
Палеонтологические Данная группа доказательств объединяет находки останков вымерших предков, которые относились к переходным формам. Они позволяют отследить путь от одного вида животных к другому. К примеру, найдена пятипалая лошадь, которая является предком современных видов, которые имеют один палец. Это свидетельствует, что у предков лошадей было по 5 пальцев на конечностях.
Биохимические Одинаковый химический состав клеток, как современных представителей, так и их предков. Сходство генетической информации у всего живого (ДНК, РНК).
Процессы пластического и энергетического обмена имеют единые принципы. Большинство живых существ для выживания используют универсальный источник энергии АТФ. Сходные также этапы расщепления питательных веществ (белков, жиров, углеводов), их зависимость от ферментативных систем.
Биогеографические Распространение флоры и фауны на разных континентах Земли отражает процессы макроэволюции. Чем ближе находятся континенты, тем больше похожих видов их населяет, чем дольше они были в изоляции, тем больше отличий в животном и растительном мире.

Какие доказательства макроэволюции дают нам палеонтологические данные?

Палеонтологические раскопки позволяют получить информацию о растениях и животных прошлого, возобновить прежний облик давно вымерших существ, установить связь между древними предками и современными потомками.

Изучение останков, полученных из земных пластов различных эр и эпох, дает возможность установить закономерности появления и развития разных видов. К примеру, самые древние пласты — это источники останков беспозвоночных животных, а более поздние пласты — хордовых. Молодые геологические слои содержат тела, похожие на современных животных и растений.


Ученые обнаружили также переходных существ, которые обладали свойствами древних и молодых видов. Такие находки доказывают существование макроэволюции. Ископаемая первоптица археоптерикс — связывает рептилий и птиц. Археоптерикс, как и рептилии, обладает длинным хвостом и несросшимися позвонками, а как птица — крыльями и покрывающими тело перьями.

Доказательством макроэволюции служат и филогенетические ряды. Сходство между остатками ранее живших животных и растений свидетельствует о происхождении одних видов от других.

Чтобы пользоваться предварительным просмотром презентаций создайте себе аккаунт (учетную запись) Google и войдите в него: https://accounts. google.com


Подписи к слайдам:

Макроэволюция, её доказательства Урок в 11 классе Учитель биологии высшей категории И.А.Коченкова

Макроэволюция Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц (из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д.) в ходе эволюции на протяжении всей истории Земли Развитие жизни на Земле в целом, включая её происхождение, называется макроэволюцией

Сравнение микроэволюции и макроэволюции Микроэволюция Действуют те же процессы – борьба за существование, естественный отбор и связанное с ним вымирание. Носят дивергентный характер Макроэволюция

Сравнение микроэволюции и макроэволюции Образование из популяций новых подвидов, из подвидов – видов. Происходит в относительно короткое время Происходит внутри вида Микроэволюция Макроэволюция Образование из видов новых родов, из родов – семейств и т. д. Происходит за длительное время (исторические эпохи) Надвидовая эволюция

Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов.

Доказательства макроэволюции Доказательства макроэволюции Палеонтологические доказательства Эмбриологические доказательства Сравнительно-анатомические доказательства

палеонтология Наука об ископаемых организмах – палеонтология – неопровержимо доказывает, что в прошлые эпохи животный и растительный мир Земли резко отличался от современного.

Палеонтологические Доказательства ископаемые остатки; ископаемые переходные формы; филогенетические ряды

Некоторые из раскопок палеонтологии Скелет ископаемого котилозавтра сеймурии, занимавшей промежуточное положение между амфибиями и рептилиями. Окаменевшие яйца динозавров

Переходные формы Переходные формы служат доказательством эволюции, поскольку свидетельствуют об исторической связи разных групп организмов. Археоптерикс Ихтиостег Семенные папоротники

Эти открытия относятся к недавнему времени и касаются форм, называемых Ихтиостега. Скелет этих форм отчетливо свидетельствует о переходном характере этой группы. Хвост и лучи хвостового плавника обладают еще характерными рыбьими признаками, тогда как грудные и брюшные плавники уже изменились в передние и задние конечности, служащие для передвижения по суше. Поэтому эти формы заслуживают того, чтобы их поместить между классом рыб и классом земноводных.

Филогенетические ряды Филогенетические ряды – это ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции различных групп животных и растений

Филогенетические ряды В результате перехода к жизни на открытых пространствах и изменения характера питания из-за остепнения произошло увеличение размера тела, удлинение конечности и уменьшение количества пальцев

Сравнительно-анатомические доказательства Сравнение строения организмов, нахождение черт сходства

Сравнительно-анатомические Доказательства эволюции гомологи аналоги рудименты атавизмы

Гомологичные органы Гомологичные органы – это органы, имеющие одинаковый план строения, развивающиеся из сходных зачатков и одинаково расположенные, но выполняющие разные функции. Гомология указывает на общность происхождения обладающих ею организмов, различия в строении гомологичных органов – результат дивергенции.

Примеры гомологичных органов у растений Это все видоизмененные листья Колючки кактуса Усики гороха Иглы барбариса

Аналогичные органы Крылья – это… Видоизменённые передние конечности Складки хитинового покрова Кожная перепонка

Аналогичные органы Главный признак аналогии – сходство функций вне связи со строением и происхождением. Аналогичные органы – результат конвергенции.

Аналогичные органы у растений 1 – колючка барбариса возникают из листьев; 2 – белой акации из прилистников; 3 – боярышника – из побега; 4 – ежевики – из коры

рудименты Рудименты – недоразвитые органы, утратившие в ходе эволюции свои биологические функции.

атавизмы У некоторых особей рудименты могут развиваться в органы нормальных размеров. Такой возврат к строению органа предковых форм называют атавизмом

Эмбриологические доказательства Эмбриология – это наука, изучающая зародышевое развитие организмов.

Эмбриологические доказательства Развитие многоклеточных животных из оплодотворённого яйца. Сходство зародышевого развития животных. Расхождение признаков зародышей в процессе эмбрионального развития.

Биогенетический закон Биогенетический закон – индивидуальное развитие особи (онтогенез)является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). немецкий учёный Э. Геккель (1866)

Домашнее задание: §61, вопр. Заполнить таблицу «Сравнительная характеристика этапов эволюционного процесса» Этап В каких группах организмов осуществляется Материал для эволюционного процесса Главный эволюционный фактор Результаты Микроэволюция Макроэволюция

Макроэволюция – процесс образования новых семейств, отрядов, классов и типов, а также других надвидовых систематических единиц (таксономических групп живых существ). Микроэволюция – сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. При этом новый вид превращается в обособленную совокупность организмов. Микроэволюцию называют надвидовой эволюцией, в ходе которой виды еще больше обособляются друг от друга, образуя более крупные систематические группы. Так, виды пшеница твердая и пшеница мягкая образуют род пшеница, а в свою очередь пшеница, рожь, ячмень и другие злаки составляют семейство злаковые. Все представители семейства произошли от какого-то одного общего предка в результате микроэволюции, осуществленной в популяциях этого предка. Для воссоздания процесса макроэволюции одновременно используются данные сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии

Доказательства макроэволюции:

1. Эмбриологические – зародыши организмов многих систематических групп сходны между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития сохраняется сходство зародышей. Биогенетический закон – каждая особь в онтогенезе (индивидуальном развитии) повторяет зародышевые стадии своих предков в филогенезе (эволюционном развитии).

2. Палеонтологические – найдены ископаемые переходные формы между многими систематическими группами. Для некоторых видов построены филогенетические ряды – последовательности предков.

Направление макроэволюции:

1. Ароморфоз

Приспособительное изменение общего значения, повышающее уровень организации и жизнеспособность особей, популяций видов. Усложнение организации, которое сохраняется при дальнейшей эволюции и приводит к возникновению новых крупных систематических групп

возникновение автотрофного питания у растений

появление побеговых растений, семенного размножения

возникновение у животных скелета, теплокровности, свободных конечностей

живорождение, вскармливание детенышей молоком

3. Идиодиптация

Частные приспособительные изменения, полезные в данной среде обитания и возникающие без изменения общего уровня организации. Возникают после ароморфоза, когда группа организмов заняла новую среду обитания и начались приспособительные изменен ия у о тдельных популяций

различные формы тела рыб

оперение у птиц

приспособления к опылителям у цветковых растений

4. Дегенерация

Приспособительные изменения организмов, приобретаемые путем понижения уровня общей организации – упрощения строения и функций

у кротов редуцированы глаза

МАКРОЭВОЛЮЦИЯ, ЕЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА

Цель: познакомить с макроэволюцией и ее доказательст-вами — палеонтологическими, эмбриологическими и другими.

Оборудование: рис учебника «Сходство начальных стадий эмбрионального развития позвоночных», рис., образцы, де-монстрирующие формы сохранности ископаемых растений и животных.

Ход урока

I . Проверка знаний.

1. Тестирование.

Заполните пробелы в нижеприведенных фразах.

1) Микроэволюцией называют эволюционные изменения, протекающие на… уровне

2) Различают две основные формы видообразования: … и…

3) Репродуктивная изоляция связана с прекращением обмена… между двумя…

4) Генетическая дивергенция означает… генов

5) Форма видообразования, связанная с расширением ареала исходного вида, называется…

6) Современные виды ландыша возникли в результате….

7) Зарождение в рамках исходной популяции новой формы называется…

8) Симпатрическое видообразование имеет две формы: … и…

9) Пять видов синиц образовались в результате… видообра-зования, а полиплоидный картофель — в результате… видообра-зования.

10) Образование новых видов в результате хромосомных пе-рестроек может происходить в популяциях…

2. Письменный ответ. Задание.

Из приведенного перечня выберите факторы, способству-ющие видообразованию, и обоснуйте свой выбор: малочисленность вида, многочисленность вида, сравнительно однообразные условия существования, разнообразные условия существования, маленький ареал, большой ареал, острая борьба за существова-ние, относительно слабая борьба за существование, изоляция, дивергенция.

3. Письменный ответ. Задание.

Запишите последовательность событий при географическом видообразовании.

1) Расселение на новые территории за пределами ареала.

2) Отбор в новых условиях среды.

3) Географическая изоляция между популяциями.

4) Образование новых видов.

5) Возникновение подвидов.

6) Биологическая изоляция.

4. О тветы по вопросам в конце § 60, № 2, 3, и выполнение задания, отмеченного знаком

II . Изучение нового материала.

1. Макроэволюция.

Этим понятием обозначают происхождение надвидовых так-сонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов).

В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение чело-века. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую границу, потому что процесс микроэволюции, вызвавший ди-вергенцию, продолжается без какого-либо перерыва и на макро-эволюционном уровне внутри вновь возникших форм. Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса.

2. Палеонтологические доказательства макро-эволюции.

Палеонтологические данные позволяют узнать о раститель-ном и животном мире прошлого, реконструировать облик вы-мерших организмов, обнаружить связь между древнейшими и современными представителями флоры и фауны. Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох позволяет установить последовательность возникновения и развития разных групп организмов. Например, в самых древних пластах находят остатки представителей типов беспозвоночных животных, а в более поздних пластах — уже и остатки хордовых. В еще более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и растений, относящихся к видам, похожим на со-временные.

Палеонтологами были обнаружены формы организмов, со-четающие признаки более древних и более молодых групп. Та-кие ископаемые переходные формы служат доказательством эволюции, поскольку свидетельствуют об исторической связи разных групп организмов. Например, ископаемая первоптица археоптерикс — связующее звено между рептилиями и птицами. Археоптерикс имеет, как и рептилии, длинный хвост, несрос-шиеся позвонки, развитые зубы; как птица, он покрыт перьями, имеет крылья, частично пневматичные кости.

Другими примерами переходных форм являются кистеперые рыбы, связывающие рыб с вышедшими на сушу земноводными, семенные папоротники переходная форма между папоротни-ковидными и голосеменными.

Доказательством эволюции служат и палеонтологические ряды. Палеонтологами были найдены остатки ранее живших ви-дов, которые связаны между собой родством, то есть свидетель-ствовали о происхождении одних видов от других.

Русский ученый В. О. Ковалевский, исследуя историю раз-вития лошади, показал, что современные однопалые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата Земли повлекло за собой сокращение площадей лесов и увеличение площадей степей. Животные оказались в новых условиях. Преобразование конечностей — уменьшение числа пальцев от пяти до одного — возникло в связи с необходимостью защиты от хищников и пе-редвижения на большие расстояния в поисках пищи. К насто-ящему времени установлены палеонтологические ряды в эволю-ции слонов, носорогов, китов.

3. Эмбриологические доказательства.

В пользу эволюции органического мира говорят данные эм-бриологии. Эмбриологами было обнаружено и изучено сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотво-ренной яйцеклетки, В процессе индивидуального развития они проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша, формирования органов из зародыше-вых листков. Сходство зародышевого развития животных сви-детельствует о единстве их происхождения.

О сходстве эмбриональных стадий у всех позвоночных сви-детельствует закладка жаберных дуг, одинаковая форма тела, наличие хвоста, зачатков конечностей. Во многом аналогично на этих стадиях внутреннее строение зародышей: сначала заклады-вается хорда, кровеносная система с одним кругом кровообра-щения (как у рыб), одинаковое строение почек. По мере разви-тия сходство между зародышами уменьшается. Все более четко начинают проявляться черты организации тех классов, к кото-рым животные принадлежат. У наземных животных зарастают жаберные карманы, у зародыша человека особенно сильно раз-вивается головной отдел, включающий мозг, формируются пя-типалые конечности.

По ходу эмбрионального развития последовательно идет расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, ха-рактеризующие класс, отряд, род, вид, к которому они принад-лежат. Эта закономерность в развитии зародышей указывает на их родство, происхождение от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей.

4. Сравнительно-анатомические доказательства.

Для изучения сравнительно-анатомических доказательств эволюции необходимо обратиться к понятиям «гомология» «рудименты», «атавизмы». Гомологичными называются органы имеющие одинаковый план строения, развивающиеся из сход-ных зачатков и одинаково расположенные, но выполняющие разные функции. Гомология указывает на общность происхож-дения обладающих ею организмов, различия в строении гомоло-гичных органов — результат дивергенции.

Главный признак аналогии — сходство функций вне связи со строением и происхождением. Аналогичные органы — результат конвергенции. Наличие аналогичных органов не свидетельству-ет о тесном родстве обладающих ими организмов.

Рудименты недоразвитые органы, утратившие в ходе эво-люции свои биологические функции.

У некоторых особей рудименты могут развиваться в органы нормальных размеров. Такой возврат к строению органа предковых форм называют атавизмом. Изучение атавистических признаков позволяет воссоздать строение гомологичных орга-нов у предков.

III . Закрепление.

Вспомните и перечислите признаки сходства всех классов позвоночных животных. Чем они объясняются?

Рассмотрите рисунок 153-154; 156-157; 158-159 в учебнике В.К.Шумного. Какие признаки в фи-логенетическом ряду копытных наиболее сильно подверглись действию естественного отбора? В чем значение палеонтологи-ческих исследований.

Какой вклад в эволюционную теорию вносят эмбриологи-ческие исследования?

Домашнее задание: § 54,55,56,57.

СИСТЕМА РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ — ОТОБРАЖЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ

Цели: продолжить знакомство с доказательствами макро-эволюции на примере современной системы растений и живот-ных; сформировать представление о принципах современной классификации.

Ход урока

I . Проверка знаний.

1. Тестирование.

В нижеприведенных предложениях заполните пробелы.

1) Макроэволюция — -… эволюция

2) Макроэволюция, как и микроэволюция, носит… характер

3) Палеонтология изучает… организмов

4) … находки позволяют реконструировать внешний облик организмов

5) Археоптерикса с пресмыкающимися сближает длинный. ..

6) Ряды видов, последовательно сменяющихся друг друга,

называются…

7) Ископаемые формы, сочетающие признаки… и более… групп высокого систематического ранга, называются…

8) Все многоклеточные животные развиваются из …….. яйцеклетки

9) Сходство зародышевого развития животных свидетельст-вует о… происхождения

10) Крыло птицы и бабочки являются примером… органов

2. Письменный ответ по карточке. Задание.

Заполните таблицу «Сравнительная характеристика этапов эволюционного процесса».

3. Письменный ответ. Задание.

1) Внимательно прочтите текст и рассмотрите рисунок (че-реп саблезубого тигра).

Палеонтологу известно, что размеры тела и длина клыков саблезубых тигров постепенно увеличивались к периоду их вы-мирания. Учитывая это, можно ли предположить, что:

а) в это время происходило потепление климата и саблезубые тигры широко расселились на Земле;

б) условия существования этих животных ограничивались своеобразными узкими пределами;

в) крупные тигры с длинными клыками уничтожили всех более мелких;

г) одностороннее развитие некоторых органов указывает на крайнюю специализацию, результатом чего может быть выми-рание;

д) количество наследственных изменений у саблезубых тиг-ров в сторону увеличения длины клыков постоянно росло?

2) Объясните, почему одни предположения правильны, а дру-гие — нет.

4. Ответы по вопросам в конце §54,55,56,57 Ш.

II . Изучение нового материала.

1. Актуализация знаний учащихся.

Кем разработаны основы современной классификации ор-ганизмов?

Перечислите систематические группы животных и расте-ний, известных вам из курса зоологии, ботаники.

2. Систематические группы.

Данные систематики используют для доказательства эволю-ции, так как они устанавливают родство между таксонами.

В современной систематике организмы распределяются по ряду систематических категорий: вид, род, семейство, отряд (порядок для растений), класс, тип (отдел для растений) и др.

Каждая высшая систематическая категория, начиная от рода, объединяет группы, стоящие по рангу ниже и имеющие общего предка. Род объединяет виды, произошедшие от одного предка и оказавшиеся в результате борьбы за существование и естествен-ного отбора способными существовать и успешно размножаться в различных географических и экологических условиях.

Признаки (критерии), на основании которых близкие виды объединяются в роды, хорошо видны на примере дарвиновских вьюрков. На Галапагосских островах вьюрки представлены тре-мя родами: земляные, древесные и славковые. Земляные вьюрки гнездятся в засушливой зоне и кормятся большей частью на от-крытых местах, древесные гнездятся в засушливой зоне и пита-ются на деревьях; славковые занимают разные местообитания.

Главный признак, по которому различают виды вьюрков, -строение клюва, тесно связанное с особенностями питания. На цветках кактуса питается кактусовый земляной вьюрок, у кото-рого длинный клюв и расщепленный язык. У большого земляно-го вьюрка толстый, массивный клюв, отлично справляющийся с крупными семенами. Дятловый, древесный, вьюрок получил свое название за прямой, как у дятла, клюв, которым он долбит древесную кору, ползая вверх и вниз по стволу. Отсутствие длинного языка он восполняет кактусовой иглой или веточкой, удерживая ее в клюве и выковыривая насекомых из отверстия в коре, которое выдолбил. Все виды дарвиновских вьюрков не скрещиваются; некоторые виды образуют подвиды — — значит, ви-дообразование продолжается. Все виды вьюрков произошли от одного исходного вида.

3. Принципы современной классификации.

Основы научной систематики заложил еще в XVIIIв. К. Лин-ней. Принципы классификации Линнея действуют и ныне.

В любом видовом названии присутствует имя рода. Род объ-единяет наиболее близкие виды организмов. Выделяют, напри-мер, такие роды, как кошки, лошади, дубы и т. д. Первоначально для видового названия к имени рода прибавлялись фразы, кото-рыми описывались характерные видовые признаки. Например, дуб красный назывался «дуб с листьями, имеющими глубокие прорези, оканчивающимися волосоподобными зубчиками». Позднее, после работ Линнея, укоренилось двойное, или бино-минальное, название видов. Первое слово представляет собой имя рода, второе название вида. Например, Дуб красный. Со-бака домашняя.

Современная система классификации учитывает признаки родства видов как с ныне живущими, так и с уже вымершими. Каждая таксономическая категория соответствует группе орга-низмов, которые имеют общего предка. Такая система класси-фикации отражает естественную общность организмов и поэтому называется естественной. Естественные классификации по-зволяют предсказывать наличие у организмов тех или иных свойств в зависимости от их положения в системе.

Взаимоотношения между основными группами современных организмов, сложившиеся в процессе эволюции, представляют собой подобие ветвей могучего дерева. Родословное древо в це-лом и его ветвление отчетливо выявляют общий характер мак-роэволюции: развитие живых существ от менее сложных к более сложным, дивергентный и приспособительный характер эво-люции.

III . Закрепление.

Фронтальная письменная работа. Задание.

Заполните таблицу «Развитие кровеносной системы у позво-ночных».

Домашнее задание: § 75.

ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Цели: сформировать понятие о главных направлениях эволюции, показать соотношение путей эволюции; познакомить с типами эволюционных изменений.

Ход урока

I . Изучение нового материала.

1.Типы эволюционных изменений.

Параллелизм это процесс эволюционного развития в сход-ном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи очень часто обнару-живают синхронный параллелизм, то есть независимое приобре-тение сходных черт родственными, но живущими в разное вре-мя организмами. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих.

Конвергенция — процесс эволюционного развития двух и бо-лее неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы. Классическим примером конвер-гентного развития является возникновение сходных форм тела у акулы, ихтиозавра, дельфина. При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним.

Дивергенция представляет собой независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе ди-вергенции лежит экологическая дифференциация вида на само-стоятельные ветви. При дивергенции сходство между организ-мами объясняется общностью их происхождения, а различия приспособлением к разным условиям среды.

Примером дивергенции форм является возникновение раз-нообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одина-ковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

2. Главные направления эволюции.

Развитие живой природы шло от простого к сложному и имело прогрессивный характер. Наряду с этим происходило приспособление видов к конкретным условиям жизни, осущест-влялась их специализация. Биологический прогресс достигается различными путями. А. Н. Северцов назвал их главными на-правлениями эволюционного прогресса. В настоящее время вы-деляют следующие пути биологического прогресса: ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации.

Ароморфоз — главный путь достижения биологического про-гресса. Ароморфоз — возникновение в ходе эволюции признаков, повышающих уровень организации живых существ. Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и ес-тественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. Путем ароморфоза возникают в процессе эволюции крупные систематические группы рангом выше семейства.

К ароморфозам у животных можно отнести появление жи-ворождения, способности к поддержанию постоянной темпе-ратуры тела, возникновение замкнутой системы кровообра-щения, а у растений — появление цветка, сосудистой системы, способности к поддержанию и регулированию газообмена в листьях.

Ароморфозам А. Н. Северцов противопоставлял идиоадап-тации — частные приспособления видов, позволяющие освоить специфические условия среды. В отличие от ароморфозов идиоадаптации открывают перед организмами возможность биологического прогресса без повышения уровня биологиче-ской организации. Например, благодаря формированию раз-личных идиоадаптации млекопитающие смогли распростра-ниться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообраз-ные условия среды (на поверхности суши, в воде, почве, час-тично в воздухе). Это существенно снизило конкуренцию ме-жду видами за пищу, места обитания, причем уровень органи-зации остался тем же.

Обычно мелкие систематические группы виды, роды, се-мейства в процессе эволюции возникают путем идиоадаптации.

Идиоадаптация так же, как и ароморфоз, приводит к увели-чению численности вида, расширению ареала, ускорению видо-образования, то есть к биологическому прогрессу.

Типичные идиоадаптации у животных особенности строе-ния конечностей (например у крота, копытных, ластоногих), особенности клюва (у хищных птиц, куликов, попугаев), при-способления придонных рыб (у скатов, камбаловых), покрови-тельственная окраска у насекомых. Примерами идиоадаптации у растений могут служить многообразные приспособления к опы-лению, распространению плодов и семян.

Общая дегенерация.

Ч. Дарвин отмечал, что способность организмов выживать в борьбе за существование вовсе не обязательно должна быть свя-зана с более высокой организацией. Какие преимущества, на-пример, могли бы получить инфузории или земляной червь из более высокой организации, чем они имеют? Условия жизни этих организмов относительно постоянны, они хорошо приспо-соблены каждый к своей среде. Вот почему естественный отбор не совершенствовал их в сторону прогрессивного усложнения. Более того, при упрощении условий среды организмы утрачи-вают часть признаков развиваются по пути общей дегенера-ции, ведущей к упрощению организации. Это соответствует дарвиновскому учению, согласно которому эволюция заключа-ется в выживании наиболее приспособленных, а не более высо-коорганизованных.

Многие современные виды охвачены биологическим про-грессом. Например, заяц-русак. Сейчас известно около 20 его видов.

В природе наблюдается и биологический регресс. Он харак-теризуется чертами, противоположными биологическому про-грессу: уменьшением численности, сужением ареала, уменьше-нием числа видов, популяций. В итоге регресс часто ведет к вы-миранию вида. В процессе эволюции исчезли древние папорот-никообразные, многие группы растений и животных.

Деятельность человека является мощным фактором биоло-гического прогресса одних видов, нередко вредных для него, и биологического регресса других, нужных и полезных ему. На-пример, появление насекомых, устойчивых к ядохимикатам, болезнетворных микробов, устойчивых к действию лекарств, бурное развитие сине-зеленых водорослей в сточных водах. При посевах человек вторгается в живую природу, уничтожает на больших площадях множество диких популяций, заменяя их ис-кусственными. Усиленное истребление человеком многих видов ведет к их биологическому регрессу, который грозит им выми-ранием.

3. Соотношение путей эволюции.

Из всех рассмотренных путей достижения биологического прогресса наиболее редки ароморфозы, поднимающие ту или иную систематическую группу на качественно новый, более высокий уровень развития.

Ароморфозы можно рассматривать как переломные пунк-ты развития жизни. Для групп, подвергнувшихся соответст-вующим морфофизиологическим преобразованиям, открыва-ются новые возможности в освоении внешней среды.

За каждым ароморфозом следует множество идиоадаптаций, которые обеспечивают более полное использование всех име-ющихся ресурсов и освоение новых местообитаний.

II. Практическая работа. Задание.

Используя учебники ботаники или зоологии, выполни в тетрадях предложенные задания, указанные в карточках.

Карточка 1.

Заполните таблицу «Главные направления органической эволюции».

Направление эволюции

Биологический прогресс процветание, опреде-ленное относительно высокими темпами эволю-ции, при которых приспособленность организ-мов возрастает. Объективным показателем био-логического прогресса является увеличение чис-ленности, ведущее к расселению и расширению ареала.

(И. Шмалъгаузен. )

Биологический регресс снижение приспособ-ленности организма. Организм отстает в темпах эволюции от изменений во внешней среде и в особенности от темпов эволюции и распростра-нения экологически близких форм. Численность вида уменьшается. Вид или группа видов идет

навстречу вымиранию.

(И. Шмалъгаузен.)

Карточка 2.

Заполните таблицу «Сравнительная характеристика главных направлений эволюции органического мира».

Карточка 3.

Используя знания из курса зоологии, приведите убедитель-ные доводы против теории Ж.-Б. Ламарка о «врожденном стремлении к прогрессу».

Карточка 4.

Приведите примеры, подтверждающие, что прогресс в об-щей организации всегда оказывался связанным с регрессом (не-доразвитием отдельных органов или частей тела).

Карточка 5.

Почему повышение уровня организации — главный, но не единственный путь эволюции? Ответ подтвердите примерами.

Домашнее задание: § 73,74 повторить § 52-69.

Макроэволюция, ее доказательства

1. Какие факты могут свидетельствовать о связи между вымершими и современными растениями и животными? 2. Какие виды древних растений и животных вам известны?

Процесс образования из видов новых родов, из родов — новых семейств и так далее называют макроэволюцией. Макроэволюция — надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри его популяций . Однако принципиальных различий между этими процессами нет, так как в основе макроэволюционных процессов лежат микроэволюционные, В макроэволюции действуют те же факторы — борьба за существование, естественный отбор и связанное с ним вымирание. Макроэволюция, так же как микроэволюция, носит дивергентный характер.

Макроэволюция происходит в исторически грандиозные промежутки времени, поэтому она недоступна непосредственному изучению. Несмотря на это, наука располагает множеством доказательств, свидетельствующий о реальности макроэволюционных процессов.

Палеонтологические доказательства макроэволюции. Вам уже известно, что палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами.

Палеонтологические данные позволяют узнать о растительном и животном мире прошлого, реконструировать внешний толик вымерших организмов, обнаружить связь между древнейшими и современными представителями флоры и фауны.

Убедительные доказательства изменений органического мира во времени дает сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох. Оно позволяет установить последовательность возникновения и развития разных групп организмов . Так, например, в самых древних пластах находят остатки представителей типов беспозвоночных животных, а в более поздних пластах — уже и остатки хордовых. В еще более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и растений, относящихся к видам, похожим на современные.

Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы между древнейшими и современными группами организмов, в других — реконструировать филогенетические ряды, т. е. ряды видов, последовательно сменяющих один другой.

Ископаемые переходные формы.

На берегах Северной Двины быта найдена группа зверозубых рептилий (рис. 84). Они совмещали признаки млекопитающих и пресмыкающихся . Зверозубые рептилии имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные.

Большой интерес с эволюционной точки зрения представляет находка археоптерикса (рис. 85). Это животное величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло еще черты пресмыкающихся. Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, общий вид. Признаки пресмыкающихся: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов. Археоптерикс не мог быть хорошим летуном, так как у него слабо развиты грудная кость (без киля), грудные мышцы и мышцы крыльев. Позвоночник и ребра не являлись жесткой костной системой, устойчивой при полете, как у современных птиц. Археоптерикса можно считать переходной формой между пресмыкающимися и птицами. Переходные формы сочетают в себе одновременно признаки как древних, так и более эволюционно молодых групп. Еще одним примером служат ихтиостеги — переходная форма между пресноводными кистеперыми рыбами и земноводными (рис. 86).

Филогенетические ряды.

По целому ряду групп животных и растений палеонтологам удалось воссоздать непрерывные ряды форм от древнейших до современных, отражающие их эволюционные изменения. Отечественный зоолог В. О. Ковалевский (1842-1883) воссоздал филогенетический ряд лошадей. На рисунке 87, передающем последовательные изменения этих животных, видно, как по мере перехода к быстрому и длительному бегу уменьшалось число пальцев на конечностях и одновременно увеличивались размеры животного. Эти изменения явились следствием изменений образа жизни лошади, перешедшей на питание исключительно растительностью, в поисках которой было необходимо перемещаться на большие расстояния. Считается, что на все эти эволюционные преобразования ушло 60-70 млн лет.

Эмбриологические доказательства макроэволюции.

Убедительные доказательства степени родства между организмами представляет эмбриология, изучающая зародышевое развитие организмов. Еще Ч. Дарвин отметил наличие взаимосвязей между индивидуальным развитием организма (онтогенезом) и их эволюционным развитием (филогенезом). Эти связи были подробно изучены последующими исследователями.

Подавляющее большинство организмов развиваются из оплодотворенного яйца. Проследим последовательные стадии развития зародышей рыбы, ящерицы, кролика, человека. Удивительное сходство касается формы тела, наличия хвоста, зачатков конечностей, жаберных карманов по бокам глотки (см. рис. 71). Во многом сходна на этих ранних стадиях и внутренняя организация зародышей. У всех сначала имеется хорда, затем позвоночник из хрящевых позвонков, кровеносная система с одним кругом кровообращения (как у рыб), одинаковое строение почек и др.

По мере развития сходство между зародышами ослабевает, все более четко проявляются черты тех классов, к которым они принадлежат. У ящерицы, кролика и человека зарастают жаберные карманы; у зародыша человека особенно сильно развивается головной отдел, включающий мозг, формируются пятипалые конечности, а у зародышей рыбы — плавники. По мере эмбрионального развития последовательно происходит расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат.

Изложенные факты говорят о происхождении всех хордовых от одого “ствола”, который в ходе эволюции распался на множество “ ветвей “

Другие доказательства.

Из курсов биологии 7-8 классов вы знаете об общем плане строения позвоночных. Для подавляющего числа организмов характерно клеточное строение. Принципы деления клеток одинаковы у всех эукариот. Осуществление генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот также происходит по единому для всего живого на Земле механизму. Все эти факты неоспоримо свидетельствуют о едином плане строения и общности происхождения всех организмов.

Образование новых видов. Макроэволюция. | Биология

Макроэволюция – процесс образования новых семейств, отрядов, классов и типов, а также других надвидовых систематических единиц (таксономических групп живых существ). Микроэволюция – сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. При этом новый вид превращается в обособленную совокупность организмов. Микроэволюцию называют надвидовой эволюцией, в ходе которой виды еще больше обособляются друг от друга, образуя более крупные систематические группы. Так, виды пшеница твердая и пшеница мягкая образуют род пшеница, а в свою очередь пшеница, рожь, ячмень и другие злаки составляют семейство злаковые. Все представители семейства произошли от какого-то одного общего предка в результате микроэволюции, осуществленной в популяциях этого предка. Для воссоздания процесса макроэволюции одновременно используются данные сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии. В следующей статье мы разберем процесс возникновения жизни на Земле.

Доказательства макроэволюции:

Эмбриологические – зародыши организмов многих систематических групп сходны между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития сохраняется сходство зародышей. Биогенетический закон – каждая особь в онтогенезе (индивидуальном развитии) повторяет зародышевые стадии своих предков в филогенезе (эволюционном развитии).
Палеонтологические – найдены ископаемые переходные формы между многими систематическими группами. Для некоторых видов построены филогенетические ряды – последовательности предков.
Направление макроэволюции:

Ароморфоз. Приспособительное изменение общего значения, повышающее уровень организации и жизнеспособность особей, популяций видов. Усложнение организации, которое сохраняется при дальнейшей эволюции и приводит к возникновению новых крупных систематических групп. Ароморфоз дает значительные преимущества в борьбе за существование и делает возможным переход в новую среду обитания, способствует повышению выживаемости и снижению смертности в популяции. При высокой рождаемости и низкой смертности численность особей в популяции возрастает, расширяется ее ареал, образуются новые популяции, ускоряется формирование новых видов, т. е. происходит биологический прогресс.

Примеры:

возникновение автотрофного питания у растений
появление побеговых растений, семенного размножения
возникновение у животных скелета, теплокровности, свободных конечностей
живорождение, вскармливание детенышей молоком

Идиодаптация. Частные приспособительные изменения, полезные в данной среде обитания и возникающие без изменения общего уровня организации. Возникают после ароморфоза, когда группа организмов заняла новую среду обитания и начались приспособительные изменения у отдельных популяций. В противоположность ароморфозу идиодаптация не сопровождается изменениями основных черт организации, общим подъемом ее уровня и интенсивности жизнедеятельности организма. Обычно мелкие систематические группы – виды, роды, семейства – в процессе эволюции возникают путем идиодаптации.

Примеры:

различные формы тела рыб
оперение у птиц
приспособления к опылителям у цветковых растений

Дегенерация. Приспособительные изменения организмов, приобретаемые путем понижения уровня общей организации – упрощения строения и функций. Они обычно сопровождаются исчезновением ряда органов, потерявших свое биологическое значение. Дегенерация часто связана с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни. Упрощение организации обычно сопровождается возникновением различных приспособлений к специфическим условиям жизни.
Общая дегенерация не исключает процветания вида. Многие группы паразитов процветают, хотя их организация претерпела значительное упрощение.

Примеры:

паразитические черви утратили пищеварительную систему
у кротов редуцированы глаза
некоторые паразитические растения (повилиха, заразиха) не имеют хлорофилла, листьев, корней.
Таким образом, биологический прогресс достигается тремя способами: ароморфозом, идиодиптацией, дегенерацией.

В природе однако наблюдается и регресс. Он характеризуется чертами противоположными биологическому прогрессу: уменьшение числа особей, сужение ареала, уменьшение числа видов и популяций. В итоге он часто ведет к вымиранию вида.

Тест по биологии помогите.21. Организмы, осуществляющие распад органических веществ в биогеоценозе, – это: а) консументы…

б) паразиты; в) редуценты; г) автотрофы. 22. Какие организмы относятся к продуцентам? а) дождевые черви; б) дубы; в) почвенные грибы; г) зайцы. 23. Наибольшее разнообразие видов характерно для биоценоза: а) тундры; б) тайги; в) тропического леса; г) лесостепи. 23. Что отражает закономерное сокращение массы органического вещества в цепях питания от звена к звену? а) продуктивность; б) правило экологической пирамиды; в) процесс саморегуляции; г) круговорот веществ. 24. Что такое ноосфера? а) живая оболочка Земли; б) часть биосферы, на которой особенно сильно сказывается хозяйственная деятельность человека; в) оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяется совокупной деятельностью живых организмов; г) новое состояние биосферы, при котором разумная деятельность человека становится главным определяющим фактором ее развития. 25. С какой целью создаются заповедники? а) с научной; б) с эстетической; в) для охраны видов животных и растений; г) для собирания ягод и грибов. 26. По Ч. Дарвину, движущими силами эволюции являются: а) борьба за существование; б) наследственная изменчивость; в) естественный отбор; г) все перечисленные. 27. Наиболее напряженной формой борьбы за существование Ч. Дарвин считал: а) борьбу с неблагоприятными условиями; б) внутривидовую; в) межвидовую; г) все перечисленное в равной степени. 28. Наследственная изменчивость в процессе эволюции: а) создает новые виды; б) доставляет материал для эволюции; в) закрепляет созданный в процессе эволюции материал; г) сохраняет наиболее полезные изменения. 29. Образование новых видов в природе происходит в результате: а) методического отбора; б) искусственного отбора; в) деятельности человека; г) взаимодействия движущих сил эволюции. 30. Особи двух популяций одного вида: а) могут скрещиваться и давать плодовитое потомство б) могут скрещиваться, но плодовитого потомства не дают; в) не могут скрещиваться. 31. Эволюционный процесс, протекающий внутри вида и приводящий к его разделению на два или несколько видов, называется: а) макроэволюция; б) микроэволюция; в) элементарное эволюционное явление; г) надвидовая эволюция. 32. Макроэволюция в отличие от микроэволюции: а) ведет к образованию новых популяций различных видов; б) ведет к образованию новых видов растений и животных; в) происходит под действием комплекса движущих сил эволюции; г) ведет к образованию крупных таксономических групп: классов, типов, отделов и др. 33. Вид, который находится в состоянии биологического прогресса, характеризуется: а) повышением уровня организации; б) снижением уровня организации; в) расширением ареала, увеличением численности, распадением вида на подвиды; г) снижением численности и сокращением ареала. 34. Где возникли первые неорганические соединения? а) в недрах Земли; б) в первичном океане; в) в первичной атмосфере. 35. Какой способ питания был у первых живых организмов? а) автотрофный; б) гетеротрофный; в) миксотрофный. 36. Видовым признаком человека является: а) две пары конечностей; б) живорождение; в) 23 хромосомы в гаметах;г) наличие млечных желез. 37. Что способствовало противопоставлению большого пальца в процессе эволюции человека? а) прямохождение; б) трудовая деятельность; в) развитие членораздельной речи ;г) стадный образ жизни. 38. Укажите древних людей. а) питекантропы, синантропы; б) кроманьонцы в) палеоантропы; г) австралопитеки, дриопитеки. 39. К социальным факторам эволюции человека относят: а) изменчивость; б) трудовую деятельность; в) борьбу за существование; г) наследственность. 40. Какой процесс относят к социальным факторам антропогенеза? а) борьбу за существование; б) мутационный процесс; в) появление речи; г) естественный отбор.

На стыке каких, биологических наук сформировалась синтетическая теория эволюции?

В 20-40-х гг. XX в. начался новый этап в развитии эволюционного учения. Успехи в ряде областей биологии привели к формированию синтетического направления в теории эволюции, которое соединило классический дарвинизм с генетикой и экологией. Решающий шаг для сближения генетики с дарвинизмом был сделан отечественным ученым Сергеем Сергеевичем Четвериковым. Он показал, что в популяциях периодически происходят вспышки размножения или сокращение численности особей – популяционные волны. Это ведет к появлению новых мутаций и комбинаций генов среди особей популяции. Значительный вклад в становление нового научного направления – эволюционной генетики, внесли Ф.Г. Добржанский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Э. Майр, Дж. Хаксли. Наш соотечественник В.Н. Сукачёв опытным путем установил, что борьба за существование является одним из основных факторов эволюции и приводит к приспособительным изменениям. Благодаря исследованиям этих ученых сформировалось представление об элементарной единице эволюции (популяции), элементарном эволюционном материале (мутациях и комбинациях) и элементарном эволюционном явлении (изменении генофонда популяции).

Основные положения синтетической теории эволюции:

1. Материалом для эволюции служит наследственная изменчивость организмов, т. е. мутации и комбинации генов.

2. Мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны – движущие силы (элементарные факторы) эволюции. Они поставляют исходный материал для действия в природе естественного отбора, носят случайный и ненаправленный характер.

3. Направляющий фактор эволюции – естественный отбор – основан на сохранении и накоплении наследственных изменений у организмов.

4. Наименьшая эволюционная единица – популяция, а не особь или вид. Длительно и направленно изменяется в ходе эволюции только генофонд популяции – совокупность генов особей, составляющих популяцию.

5. Вид состоит из различающихся по некоторым признакам, но генетически однородных единиц – популяций, существующих в пределах его ареала. Генетическая однородность вида поддерживается скрещиванием особей популяций.

6. Обмен генами возможен лишь внутри вида между особями его популяций. Генофонд каждой популяции содержит генетический груз – часть наследственной изменчивости, определяющей появление менее приспособленных особей.

7. Эволюция имеет дивергентный характер, т.е. в ее процессе происходит расхождение признаков у потомков от исходных предковых форм.

8. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюции называется микроэволюцией.

9. Эволюция на уровне выше вида, т.е. образование родов, семейств, отрядов, классов и других над- видовых систематических групп организмов, называется макроэволюпией. Она идет путем микроэволюции, т.е. складывается из нескольких процессов видообразования.

10. Эволюция непредсказуема: не имеет целенаправленного характера и финал в ней недостижим, т.е. эволюция будет происходить всегда.

Макроэволюция доказательства эволюции кратко. Биогеографические доказательства эволюции

Макроэволюция — это процесс, который ведет к образованию надвидовых, систематических категорий (родов, семейств, отрядов). Для изучения макроэволюции требуются огромные промежутки времени, поэтому возникают трудности во время исследований. В конце 20 ст. с этой целью стали применять компьютерное моделирование.

Изучение макроэволюции и ее закономерности

При изучении макроэволюции были выявлены следующие закономерности:

  1. Необоротность макроэволюционных изменений — возникшие новые формы жизни уже не вернутся к обличию предков.
  2. Постоянное приспособление к меняющимся условиям среды — усложнение внутреннего строения, поведения.
  3. Непредсказуемость — эволюция не имеет конкретной цели, а определяется естественным отбором.

Процессы, которые происходят на микро- или макроэволюционном уровне не имеют существенных отличий. Систематические единицы (таксоны) высшего ранга самостоятельно не возникают. Они образуются в результате появления новых видов, что обусловлено изменением генетической информации, дивергенцией и естественным отбором.

Макроэволюционные процессы возможны только благодаря микроэволюционным. Макроэволюция в отличие от микроэволюции ведет к образованию новых родов, семейств, классов, всех высших таксонов.

Микроэволюция обеспечивает изменения только внутривидовые и популяционные. Макроэволюция приводит к появлению новых органов, примеры: внутриутробное развитие потомства млекопитающих, живорождение, появление молочных желез.

Доказательства макроэволюции

Данные, подтверждающие возникновение новых надвидовых таксонов в эволюционной истории организмов сводятся к следующей таблице:

Макроэволюция и ее доказательства
Доказательства
макроэволюции
Характеристика макроэволюции
Сравнительно анатомические Представители животного мира имеют сходный план строения, что свидетельствует о единстве происхождения. Примером служит пятипалая конечность, зачатки которой встречались в плавниках кистеперых рыб. Теперь такое строение характерно для млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных, рыб. Доказательством макроэволюции служат также атавизмы и рудименты. Атавизмы — органы давних предков, которые развиваются у современных видов (человек может родиться с несколькими сосками или полностью покрыты волосами). Рудименты – органы, которые утратили свою роль, но не исчезли полностью (остатки третьего века, копчик).
Эмбриологические Первые этапы развитиявсех позвоночных животных на эмбриональном уровне практически идентичны (форма тела, жаберные дуги, хвост, один круг кровообращения).Но постепенно по мере созревания и роста, отличия стают существенными, каждый организм развивается и приобретает черты своего вида.
Палеонтологические Данная группа доказательств объединяет находки останков вымерших предков, которые относились к переходным формам. Они позволяют отследить путь от одного вида животных к другому. К примеру, найдена пятипалая лошадь, которая является предком современных видов, которые имеют один палец. Это свидетельствует, что у предков лошадей было по 5 пальцев на конечностях.
Биохимические Одинаковый химический состав клеток, как современных представителей, так и их предков. Сходство генетической информации у всего живого (ДНК, РНК).
Процессы пластического и энергетического обмена имеют единые принципы. Большинство живых существ для выживания используют универсальный источник энергии АТФ. Сходные также этапы расщепления питательных веществ (белков, жиров, углеводов), их зависимость от ферментативных систем.
Биогеографические Распространение флоры и фауны на разных континентах Земли отражает процессы макроэволюции. Чем ближе находятся континенты, тем больше похожих видов их населяет, чем дольше они были в изоляции, тем больше отличий в животном и растительном мире.

Какие доказательства макроэволюции дают нам палеонтологические данные?

Палеонтологические раскопки позволяют получить информацию о растениях и животных прошлого, возобновить прежний облик давно вымерших существ, установить связь между древними предками и современными потомками.

Изучение останков, полученных из земных пластов различных эр и эпох, дает возможность установить закономерности появления и развития разных видов. К примеру, самые древние пласты — это источники останков беспозвоночных животных, а более поздние пласты — хордовых. Молодые геологические слои содержат тела, похожие на современных животных и растений.


Ученые обнаружили также переходных существ, которые обладали свойствами древних и молодых видов. Такие находки доказывают существование макроэволюции. Ископаемая первоптица археоптерикс — связывает рептилий и птиц. Археоптерикс, как и рептилии, обладает длинным хвостом и несросшимися позвонками, а как птица — крыльями и покрывающими тело перьями.

Доказательством макроэволюции служат и филогенетические ряды. Сходство между остатками ранее живших животных и растений свидетельствует о происхождении одних видов от других.

1. Какие факты могут свидетельствовать о связи между вымершими и современными растениями и животными?

Ответ. Согласно синтетической теории эволюции, протекающий в природе эволюционный процесс разделяется на два этапа: микроэволюцию и макроэволюцию.

Макроэволюция включает процессы, приводящие к появлению систематических единиц крупнее вида. Изучая макроэволюцию, современное естествознание накопило ряд научных фактов, доказывающих эволюцию органического мира. Доказательством эволюции может считаться любой научный факт, который доказывает хотя бы одно из следующих положений.

Единство происхождения жизни (наличие общих признаков у всех живых организмов).

Родственные связи между современными и вымершими организмами или между организмами в крупной систематической группе (наличие общих признаков у современных и вымерших организмов или у всех организмов в систематической группе).

Действие движущих сил эволюции (факты, подтверждающие действие естественного отбора).

Доказательства эволюции, добытые и накопленные в рамках определенной науки, составляют одну группу доказательств и называются по названию данной науки.

Палеонтология — наука об ископаемых остатках вымерших организмов. Основателем эволюционной палеонтологии считается русский ученый В. О. Ковалевский. К доказательствам эволюции можно отнести ископаемые переходные формы и филогенетические ряды современных видов.

Ископаемые переходные формы — это вымершие организмы, сочетающие в себе признаки более древних и эволюционно более молодых групп. Они позволяют выявить родственные связи, доказывающие историческое развитие жизни. Такие формы установлены как среди животных, так и среди растений. Переходной формой от кистеперых рыб к древним земноводным — стегоцефалам — является ихтиостега. Эволюционную связь между пресмыкающимися и птицами позволяет установить первоптица (археоптерикс). Связующим звеном между пресмыкающимися и млекопитающими является звероящер из группы терапсид. Среди растений переходной формой от водорослей к высшим споровым являются псилофиты (первые наземные растения). Происхождение голосеменных от папоротниковидных доказывают семенные папоротники, а покрытосеменных от голосеменных — саговниковые.

Филогенетические (от греч. phylon — род, племя, genesis — происхождение) ряды — последовательности ископаемых форм, отражающие историческое развитие современных видов (филогенез). В настоящее время такие ряды известны не только для позвоночных, но и для некоторых групп беспозвоночных животных. Русский палеонтолог В. О. Ковалевский восстановил филогенетический ряд современной лошади

2. Какие виды древних растений и животных вам известны?

Ответ. Ровно 75 лет назад у берегов южной части Африки была обнаружена самая древняя рыба в мире – латимерия, которая существовала на Земле ещё сотни миллионов лет назад. В честь этого события предлагаем вам узнать о ней и других древних животных и растениях, которые населяют нашу планету и сегодня.

Ранее считалось, что эти рыбы вымерли в позднем мелу (100,5 – 66 миллионов лет назад), однако в декабре 1938 года куратор Ист-Лондонского музея (ЮАР) Марджори Кортни-Латимер в улове местных рыбаков обнаружила рыбу с жесткой чешуей и необычными плавниками. Впоследствии выяснилось, что эта рыба жила ещё сотни миллионов лет назад, и представляет собой живое ископаемое.

Поскольку эта латимерия была обнаружена в реке Чалумна, её назвали Latimeria chalumnae. А в сентябре 1997 года в водах возле города Манадо, расположенного на северном побережье острова Сулавеси, ученые заметили второй вид этих рыб — Latimeria menadoensis. Согласно генетическим исследованиям, эти виды разделились 30-40 миллионов лет назад, но различия между ними небольшие.

2. Гинкго двулопастный.

В дикой природе это растение произрастает только на востоке Китая. Однако 200 миллионов лет назад оно было распространено по всей планете, особенно в Северном полушарии, в районах с умеренным климатом и высокой влажностью. В Сибири юрского и раннего мелового периода растений класса гинкговых было так много, что их остатки встречаются в большинстве отложений тех периодов. По убеждению исследователей, осенью того времени земля была буквально покрыта листьями гинкго, словно ковром.

3. Малый оленёк, или канчиль, — это не только самый маленький (его рост в холке не больше 25 сантиметров, а максимальный вес около 2,5 килограмма), но и самый древний вид парнокопытных на Земле. Эти животные существовали ещё 50 миллионов лет назад, как раз тогда, когда только начали формироваться отряды древних копытных. С того времени канчиль почти не изменилась и больше других видов напоминает своих древних предков.

4. Миссисипский панцирник.

Похожая на аллигатора рыба, миссисипский панцирник – одна из самых древних рыб, живущих сегодня на Земле. В мезозойскую эру её предки населяли многие водоемы. Сегодня миссисипский панцирник обитает в долине нижнего течения реки Миссисипи, а также в некоторых пресноводных озерах США.

Эти небольшие пресноводные ракообразные считаются самыми древними существами, живущими сегодня на Земле. Представители этого вида почти не изменились с триасового периода. В то время ещё только появились динозавры. Сегодня эти животные обитают почти на каждом материке, кроме Антарктиды. Однако щитни вида Triops cancriformis наиболее распространены в Евразии.

6. Метасеквойя глиптостробоидная.

Эти хвойные растения были широко распространены по всему Северному полушарию с мела по неоген. Однако сегодня в диком виде метасеквойю можно увидеть лишь в центральной части Китая, в провинциях Хубэй и Сычуань.

7. Акула-гоблин.

О роде Mitsukurina, к которому принадлежит этот вид акул, впервые стало известно благодаря окаменелостям, которые датируются средним эоценом (около 49-37 миллионов лет назад). Единственный ныне существующий вид этого рода, акула-гоблин, обитающая в Атлантическом и Индийском океанах, сохранила некоторые примитивные черты своих древних сородичей, и сегодня является живым ископаемым.

Вопросы после § 61

1. Что такое макроэволюция? Что общего между макро– и микроэволюцией?

Ответ. Макроэволюция – надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри его популяций. Однако принципиальных различий между этими процессами нет, так как в основе макроэволюционных процессов лежат микроэволюционные. В макроэволюции действуют те же факторы – борьба за существование, естественный отбор и связанное с ним вымирание. Макроэволюция, так же как микроэволюция, носит дивергентный характер.

Макроэволюция происходит в исторически грандиозные промежутки времени, поэтому она недоступна непосредственному изучению. Несмотря на это, наука располагает множеством доказательств, свидетельствующих о реальности макроэволюционных процессов.

2. Какие доказательства макроэволюции дают нам палеонтологические данные? Приведите примеры переходных форм.

Ответ. Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами. Палеонтологические данные позволяют узнать о растительном и животном мире прошлого, реконструировать внешний облик вымерших организмов, обнаружить связь между древнейшими и современными представителями флоры и фауны.

Убедительные доказательства изменений органического мира во времени дает сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох. Оно позволяет установить последовательность возникновения и развития разных групп организмов. Так, например, в самых древних пластах находят остатки представителей типов беспозвоночных животных, а в более поздних пластах – уже и остатки хордовых. В еще более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и растений, относящихся к видам, похожим на современные.

Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы между древнейшими и современными группами организмов, в других – реконструировать филогенетические ряды, т. е. ряды видов, последовательно сменяющих один другой.

На берегах Северной Двины была найдена группа зверозубых рептилий. Они совмещали признаки млекопитающих и пресмыкающихся. Зверозубые рептилии имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные.

Большой интерес с эволюционной точки зрения представляет находка археоптерикса. Это животное величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло еще черты пресмыкающихся. Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, общий вид. Признаки пресмыкающихся: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов. Археоптерикс не мог быть хорошим летуном, так как у него слабо развиты грудная кость (без киля), грудные мышцы и мышцы крыльев. Позвоночник и ребра не являлись жесткой костной системой, устойчивой при полете, как у современных птиц. Археоптерикса можно считать переходной формой между пресмыкающимися и птицами. Переходные формы сочетают в себе одновременно признаки как древних, так и более эволюционно молодых групп. Еще одним примером служат ихтиостеги – переходная форма между пресноводными кистеперыми рыбами и земноводными.

3. В чем состоит значение реконструкции филогенетических рядов?

Ответ. Филогенетические ряды. По целому ряду групп животных и растений палеонтологам удалось воссоздать непрерывные ряды форм от древнейших до современных, отражающие их эволюционные изменения. Отечественный зоолог В. О. Ковалевский (1842–1883) воссоздал филогенетический ряд лошадей. У лошадей по мере перехода к быстрому и длительному бегу уменьшалось число пальцев на конечностях и одновременно увеличивались размеры животного. Эти изменения явились следствием изменений образа жизни лошади, перешедшей на питание исключительно растительностью, в поисках которой было необходимо перемещаться на большие расстояния. Считается, что на все эти эволюционные преобразования ушло 60–70 млн лет.

Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов. В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биоло­гия, биогеография, этология и др

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Сравнительно-анатомические доказательства

Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов (например, пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистепёрых рыб). О единых предках свидетельствуют и атавизмы — органы предков, развивающиеся иногда у современных существ. Например, к атавизмам у человека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т. п. Ещё одно доказательство эволюции — наличие рудиментов — органов, утративших своё значение и находящихся на стадии исчезновения. У человека — это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т. п.

Эмбриологические доказательства

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства К. Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается, и начинают преобладать черты, свойственные таксонам более низкого порядка, к которым они принадлежат. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков.

макроэволюция естественный отбор филогенез

Другой пример эмбриологических доказательств макроэволюции — происхождение из одних и тех же структур зародыша квадратной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих. Палеонтологические данные также подтверждают происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Палеонтологические доказательства

К таким доказательствам относятся нахождение остатков вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трёхпалого и пятипалого предполагаемых предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых останков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших семенных папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных голосеменных и т. п. На основании палеонтологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции.

Биохимические доказательства

Единообразие химического состава живых организмов (и их предковых форм), наличие элементов органогенов, микроэлементов.

Единообразие генетического кода у всех живых организмов (ДНК, РНК).

Сходство химизма процессов пластического и энергетического обмена. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки.

Ферментативный характер биохимических процессов.

Биогеографические доказательства

Распространение животных и растений по поверхности Земли отражает процесс эволюции. Уоллес разделил поверхность земли на 6 зоогеографических зон: 1. Палеоарктическая зона (Европа, Северная и Средняя Азия, Северная Африка) 2. Неоарктическая (Северная Америка) 3. Эфиопская (Центральная и Южная Африка) 4. Австралийская (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия) 5. Индомалайская (Индия,) 6. Неотропическая (Южная и Центральная Америка) Чем теснее связь континентов, тем больше родственных видов на них обитает, чем древнее изоляция, тем больше различий между животными и растениями.

, изменчивость , естественный отбор и репродуктивная изоляция . Так же, как и микроэволюция , макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Энциклопедичный YouTube

  • 1 / 5

    Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени, и непосредственно изучать её в большинстве случаев не представляется возможным. Одно из исключений — наблюдаемое ускоренное формирование новых надвидовых таксонов моллюсков в условиях гибели Аральского моря .

    Одним из методов изучения макроэволюции является компьютерное моделирование. Так, с конца 1980-х макроэволюция изучается с помощью программы MACROPHYLON .

    Доказательства макроэволюции

    Сравнительно-анатомические доказательства

    Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб , земноводных , рептилий , птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов (например, пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистепёрых рыб). О единых предках свидетельствуют и атавизмы — органы предков, развивающиеся иногда у современных существ. Например, к атавизмам у человека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т. п. Ещё одно доказательство эволюции — наличие рудиментов — органов, утративших своё значение и находящихся на стадии исчезновения. У человека — это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т. п.

    Эмбриологические доказательства

    У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства К. Бэра). Однако по мере развития, сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается, и начинают преобладать черты, свойственные таксонам более низкого порядка, к которым они принадлежат. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков.

    Другой пример эмбриологических доказательств макроэволюции — происхождение из одних и тех же структур зародыша квадратной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих. Палеонтологические данные также подтверждают происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

    Палеонтологические доказательства

    К таким доказательствам относятся нахождение остатков вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трёхпалого и пятипалого предполагаемых предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых останков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших семенных папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных голосеменных и т. п. На основании палеонтологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции.

    Биохимические доказательства

    1. Единообразие химического состава живых организмов (и их предковых форм), наличие элементов органогенов, микроэлементов.
    2. Единообразие генетического кода у всех живых организмов (ДНК, РНК).
    3. Сходство химизма процессов пластического и энергетического обмена. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки.
    4. Ферментативный характер биохимических процессов.

    Биогеографические доказательства

    Распространение животных и растений по поверхности Земли отражает процесс эволюции. Уоллес разделил поверхность земли на 6 зоогеографических зон: 1. Палеоарктическая зона (Европа, Северная и Средняя Азия, Северная Африка) 2. Неоарктическая (Северная Америка) 3. Эфиопская (Центральная и Южная Африка) 4. Австралийская (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия) 5. Индомалайская (Индия,) 6. Неотропическая (Южная и Центральная Америка) Чем теснее связь континентов, тем больше родственных видов на них обитает, чем древнее изоляция, тем больше различий между животными и растениями.

    Процесс образования из видов новых родов, из родов — новых семейств и т. п. называют макроэволюцией . Она происходит в исторически грандиозные промежутки времени и недоступна непосредственному изучению.

    Макроэволюция — надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри его популяций. Однако принципиальных отличий между этими процессами нет, так как в основе макроэволюционных процессов лежат микро-эволюционные. В макроэволюции действуют те же процессы — борьба за существование, естественный отбор и связанное с ними вымирание. Макроэволюция носит дивергентный характер, так же как и микроэволюция.

    Эмбриологические доказательства эволюции

    Из курсов биологии вы знаете об общем плане строения позвоночных, что свидетельствует о единстве их происхождения. Убедительные доказательства степени родства между организмами представляет эмбриология, изучающая зародышевое развитие организмов. Еще Чарлз Дарвин отметил наличие взаимосвязей между индивидуальным развитием организмов — онтогенезом и их эволюционным развитием — филогенезом . Эти связи были подробно изучены последующими исследователями.

    Сходство зародышей. Подавляющее большинство организмов развиваются из оплодотворенного яйца. Проследим последовательные стадии развития зародышей рыбы, ящерицы, кролика, человека. Удивительное сходство зародышей касается формы тела, наличия хвоста, зачатков конечностей, жаберных карманов по бокам глотки (см. рисунок 12). Во многом сходна на этих стадиях внутренняя организация зародышей. У всех сначала имеется хорда, а затем позвоночник из хрящевых позвонков, кровеносная система с одним кругом кровообращения (как у рыб, вспомните курс зоологии), одинаковое строение почек и др.

    Рисунок 12. Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях развития.

    По мере развития сходство между зародышами ослабевает и начинают все более четко проявляться черты тех классов, к которым они принадлежат. У ящерицы, кролика и человека зарастают жаберные карманы; у зародыша человека особенно сильно развивается головной отдел, включающий мозг, формируются пятипалые конечности, а у зародыша рыбы — плавники и т. п. По ходу эмбрионального развития последовательно происходит расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат.

    Изложенные факты говорят о происхождении всех хордовых от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей.

    Биогенетический закон

    Основываясь на приведенных выше, а также множестве других факторов, во второй половине XIX в. немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель установили закон соотношения онтогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), или, короче, онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

    Приведем несколько примеров. У всех без исключения позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда — признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных (лягушки, жабы) развивается хвост. Это — повторение признаков их хвостатых предков. Личинки многих насекомых имеют червеобразную форму (гусеницы бабочек, личинки мух и т. д.). В этом следует усматривать повторение черт строения их червеобразных предков.

    Биогенетический закон приложим и к растениям. Из споры мха развивается сначала ветвящаяся нить, похожая на нитчатую водоросль. Это говорит о родстве наземных растений с водорослями.

    Биогенетический закон, выражающий глубокую связь между онтогенезом и филогенезом, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами.

    Палеонтологические доказательства эволюции

    Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и выявляет их сходство и различие с современными организмами.

    По ископаемым остаткам палеонтологи восстанавливают внешний вид и строение вымерших организмов, узнают о растительном и животном мире прошлого.

    Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. В самых древних пластах заключены остатки типов беспозвоночных, а в более поздних пластах — остатки типа хордовых. Позже на Земле появились позвоночные. В более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и растений, относящихся к видам, похожим на современные.

    Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других — филогенетические ряды, т. е. ряды видов, последовательно сменяющих один другой.

    Ископаемые переходные формы. На берегах Северной Двины была найдена группа зверозубых рептилий (см. рисунок 13). Они совмещают признаки пресмыкающихся и млекопитающих. Такие организмы относят к переходным формам. Зверозубые рептилии имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные.


    Рисунок 13. Зверозубый ящер иностранцевия.

    Большой интерес с эволюционной точки зрения представляет находка археоптерикса (см. рисунок 14). Это животное величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло еще черты пресмыкающихся. Признаки птиц: сходство задних конечностей с цевкой, наличие перьев и общий вид. Признаки пресмыкающихся: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов. Археоптерикс не мог быть хорошим летуном, так как у него слабо развиты грудная кость (без киля), мышцы крыльев и грудные. Позвоночник и ребра не являлись жесткой костной системой, устойчивой при полете, как у современных птиц.


    Рисунок 14. Археоптерикс и его отпечаток на камне (слева).

    Филогенетические ряды

    Палеонтологам удалось восстановить филогенетические ряды некоторых копытных, хищных, моллюсков и др. Примером может служить эволюция лошади (см. рисунок 15).


    Рисунок 15. Эволюция лошади.

    Наиболее древний ее предок ростом с лисицу, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними и бугорчатыми зубами травоядного типа. Жил в местностях с теплым и влажным климатом, среди трав и кустарников, передвигался скачками.

    К концу неогена растительность стала более сухой и грубой; в открытых степных пространствах спасение от врагов можно было найти в быстром беге, других средств защиты у этих животных не было.

    Борьба за существование и естественный отбор проходили в направлении удлинения ног и сокращения поверхности опоры — уменьшения количества пальцев, достигающих почвы, упрочнения позвоночника, что способствовало быстрому бегу. Изменение характера пищи повлияло на образование складчатых зубов. В результате произошла мощная перестройка организма этих животных.

    Несмотря на огромную неполноту, палеонтологическая летопись, дополняемая данными сравнительной анатомии и эмбриологии, позволяет ясно представить общую картину развития жизни на Земле. По мере перехода от более древних земных слоев к новым наблюдается постепенное повышение организации животных и растений, постепенное приближение фаун и флор к современным.

Надвиды — обзор | ScienceDirect Topics

В.

Е. Зоологический

Так же, как ботанический Код охватывает все группы, традиционно изучаемые ботаниками, так и зоологический Код охватывает все, что рассматривалось зоологами. Хотя два кодекса оба возникли в середине девятнадцатого века, их положения значительно разошлись в результате последующих модификаций. Первый зоологический код Code появился в 1843 году, и его изменения рассматривались на каждом Международном зоологическом конгрессе, пока они не были прекращены после 1972 года.Новые издания теперь готовятся более нерегулярно. Отправной точкой для зоологической номенклатуры является десятое издание « Systerna Naturae » Линнея, опубликованное в 1758 году; исключений для отдельных групп нет.

Зоологический и ботанический кодексы утверждают, что они независимы. Это означает, например, что одно и то же родовое название может использоваться для разных организмов при условии, что они принадлежат к группам, рассматриваемым под разными кодами ; классический случай — Drosophila , род грибов и один из мух. Возникновение таких перекрестных омонимов может вызвать путаницу при поиске в базе данных.

Зоологический Код отличается тем, что действует принцип согласования рангов. Координатными признаются три ряда названий: семейство-, род- и видово-группы. Каждая группа включает названия нескольких рангов, например, виды включают надвиды, виды и подвиды; они рассматриваются как эквивалентные для номенклатурных целей, таких как присвоение приоритета публикации и цитирования авторов.Правила, касающиеся имен выше уровня семейной группы, не включены.

Описание или диагноз, сопровождающие публикацию новых научных названий в зоологии, могут быть на любом языке, в котором используются слова, хотя рекомендуется английский, французский, немецкий, итальянский или латынь. Удивительно, но обозначение именных типов, хотя и рекомендуется, не является обязательным, хотя ожидается, что эта ситуация изменится в издании 1999 года этого кода . Видовые названия, в которых родовое название и видовой эпитет совпадают, например, Troglodytes troglodytes , называются тавтонимами; они разрешены в зоологии, но не в ботанике.

Существуют также различия при перемещении вида из одного рода в другой. В зоологии самое раннее название имеет приоритет и должно использоваться в новом роде, даже если в роду уже существует идентичное название, основанное на другом номенклатурном типе; таким образом могут быть созданы «вторичные омонимы».

Терминологические различия между зоологическими и ботаническими кодами являются особым источником путаницы для биологов; один и тот же термин может иметь разное значение, а одно и то же понятие — разные термины (табл. II).В настоящее время вносятся предложения по гармонизации терминологии.

Таблица II. Эквивалентные условия, используемые в текущих кодов номенклатуры

Bataceiology Botany культивируемые растения зоология публикация и даты имен опубликовал эффективно опубликованный эффективно опубликованный опубликовал опубликовал регистрируемые эффективно опубликованный Дата DTE даты (или приоритет) Дата piority Приоритет Приоритет Приоритет Приоритет Приоритет Приоритет Приоритет Приоритет Приоритет Приоритет Ранее Senio г ранее ранее ранее позже младшего позже позже младшего Номенклатурного Статус установлен правомерно опубликовано правомерно опубликованный установлено доступного регистрация проверка регистрация регистрация приемлемый законный законный приемлемый потенциально действительного Таксономический статус 9 принято правильный правильный принято Valid типов названий Имя-подшипник типа Nomenclatural Type NomeClatural Type NomeClatural Type Name-подшипника типа Номинальный таксон Название и тип Название и тип Номинальный Taxon Синонимия гомотипические цель номенклатурных гомотипического цель гетеротипические субъективные таксономического гетеротипические субъективные имя замены общепризнанных Замена Явная замена консервативно Сохранение Сохранение Сохранено Сохранение Re Juced Отклонено Отклонено Отклонено Условно подавлено Условно подавлено Подавлено Отклоно Явно отклонено Подавляют Подавляют 1 2

Международная комиссия по зоологической номенклатуре имеет широкие полномочия Код в особых случаях, когда следование правилам может привести к изменению устоявшихся названий. Заявки должны быть опубликованы в Бюллетене зоологической номенклатуры , и по истечении периода, позволяющего зоологам публиковать комментарии в Бюллетене , Комиссия выражает и публикует Мнение, имеющее обязательную силу. В отсутствие международных конгрессов по зоологии Комиссия готовит новые редакции Кодекса в основном по переписке, но при условии ратификации на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук, под эгидой которого она действует.

Надвидовые генетические системы | Запрос PDF

Генетическая интеграция разнообразных организмов приводит к возникновению трех типов надвидовых систем наследственности: метагенома (совокупность генетических факторов микробного сообщества, занимающего определенную экологическую нишу), симбиогенома (функционально интегрированная система симбиотических генов партнеров) и хологеном (единая наследственная система организма симбиотического происхождения). Целостность метагенома основана на перекрестной регуляции и горизонтальном переносе генов в коэволюционирующих организмах. В почвенных микробных сообществах это сопровождается поддержанием стабильного внеклеточного пула ДНК. Формирование симбиогенома определяется высокоспецифичными сигнальными взаимодействиями между партнерами; эти взаимодействия ответственны за развитие общих метаболических путей, основанных на специализированных клеточных и тканевых структурах. Переход симбиогенома в гологеном часто сопровождается эндосимбиотическим переносом генов от микросимбионтов к их хозяевам. У симбиотических бактерий этот переход сопряжен с установлением многокомпонентных и редуцированных типов геномов, характерных для экологически облигатных симбионтов и генетически облигатных симбионтов, а также рудиментарных геномов, характерных для клеточных органелл.Кроме того, эволюция симбиотических геномов в направлении более жесткой передачи микросимбионтов в поколениях хозяев шла от псевдовертикальной (через среду) к трансэмбриональной (через эмбрионы хозяина и окружающие ткани) и трансовариальной (через половые клетки хозяина), причем последнее завершается установлением цитоплазматического наследования клеточных органелл. На основании нашего анализа мы предлагаем гипотезу происхождения симбиогенома эндофитных растений на основе вмешательства хозяина в метагеном почвенных бактерий, которое опосредовано участием хозяина в кворум-сенсорной ауторегуляции в микробном сообществе.

частотных распределений генов отвергают нейтральную модель эволюции генома | Геномная биология и эволюция

Аннотация

Эволюция прокариот связана с обширной потерей и приобретением генов, что приводит к существенным различиям в репертуаре генов даже среди близкородственных организмов. В широком диапазоне филогенетических глубин распределения частот генов в пангеномах прокариот имеют характерную асимметричную U-образную форму с ядром из (почти) универсальных генов, «оболочкой» из умеренно распространенных генов и «облаком» из редких генов. .Мы используем математическое моделирование для исследования эволюционных процессов, которые могут лежать в основе этой универсальной закономерности. Распределения частот генов для почти 400 групп из 10 видов бактерий или архей в широком диапазоне эволюционных расстояний соответствовали стационарным моделям бесконечных аллелей, основанным на распределении скоростей замены генов и филогенетическом дереве, связывающем виды в каждой группе. Подгонка теоретических частотных распределений к эмпирическим дает параметры модели и оценки качества подгонки.Используя информационный критерий Акаике, мы показываем, что нейтральную модель эволюции генома с одинаковой скоростью замещения для всех генов можно с уверенностью отвергнуть. Из трех протестированных моделей с очищающим отбором та, в которой распределение коэффициентов замещения получено из стохастической популяционной модели с аддитивной пригодностью для каждого гена, дает наилучшее соответствие данным. Сила отбора, оцениваемая по совпадениям, снижается с эволюционным расхождением, оставаясь далеко за пределами нейтрального режима.Эти данные показывают, что, в отличие от некоторых других универсальных распределений геномных переменных, например, распределения принадлежности к семействам паралогичных генов, отбор существенно влияет на распределение частот генов.

Введение

Сравнительная геномика прокариот (архей и бактерий) предоставляет убедительные доказательства того, что геномы этих организмов постоянно изменяются (Snel et al. 2002; Dagan et al. 2008; Koonin and Wolf 2008).Благодаря обычным и интенсивным процессам потери и приобретения генов посредством горизонтального переноса генов репертуары генов прокариот обычно быстро расходятся, намного быстрее, чем последовательности высококонсервативных генов, которые традиционно используются для построения филогенеза, такие как рибосомная РНК или рибосомные белки (Snel и др., 2002; Кунин и Узунис, 2003; Миркин и др., 2003; Даган и др., 2008). В результате даже прокариоты с (почти) идентичными последовательностями консервативных генов, классифицируемые как штаммы одного и того же вида, часто существенно различаются по своему генному репертуару (Акопянц и др.1998 год; Лоуренс и Хендриксон, 2005 г.; Медини и др. 2005 г.; Кеттлер и др. 2007 г.; Раско и др. 2008 г.; Теттелин и др. 2008 г.; Измаил и др. 2009 г.; Рено и др. 2009 г.; Тухон и др. 2009 г.; Ден Баккер и др. 2010 г.; Мира и др. 2010). Первым обнаруженным и на сегодняшний день хрестоматийным случаем таких серьезных межштаммовых различий являются лабораторные и патогенные штаммы Escherichia coli , которые могут отличаться до 30% своих генов из-за приобретения так называемых островов патогенности патогенными штаммами. штаммы (Perna et al.2001 г.; Кудва и др. 2002 г.; Чжан и др. 2007).

На другом конце спектра, когда сравниваются геномы отдаленных прокариот, например, архей и бактерий, доля легко идентифицируемых ортологичных генов составляет небольшое меньшинство соответствующих наборов генов (Koonin and Wolf 2008). Основной набор универсально консервативных генов крошечный, менее 100, и он медленно, но неуклонно сокращается с ростом числа секвенированных геномов (Koonin 2003; Charlebois and Doolittle 2004; Puigbò et al.2009).

В совокупности эти данные о изменчивости репертуаров прокариотических генов привели к концепции пангенома, которую можно определить как совокупность генов, обнаруженных в определенной кладе, и иногда рассматривать как новую парадигму микробной геномики (Tetz 2005). ; Раско и др., 2008; Мира и др., 2010; Карберг и др., 2011).

Пангеномы могут быть определены на любой филогенетической глубине, от всех прокариот до штаммов одного вида или даже изолятов одного штамма.Разнообразие репертуаров генов может быть количественно выражено распределением частот генов, то есть вероятностью 90 005 c 90 375 k 90 376 90 006 того, что случайно выбранный ген будет обнаружен ровно в 90 005 k 90 006 из 90 005 K 90 006 геномов (Baumdicker et al. 2010). ; Коллинз и Хиггс, 2012). Примечательно, что распределение частот генов показывает характерную асимметричную U-образную форму независимо от филогенетической глубины, на которой анализируется пангеном (Koonin 2011b). Все распределения частот генов состоят из ядра общих генов ( c K ), многочисленных уникальных генов ( c 1 ) и относительно малочисленных промежуточных классов (Koonin and Wolf 2008; Touchon et al.2009).

Распределение частот генов содержит информацию об эволюционных механизмах, формирующих репертуар генов каждого человека (Medini et al. 2008). Haegeman и Weitz (2012) внедрили динамическую модель популяции, которая объединила процессы рождения и смерти с дополнительными терминами для потери и приобретения генов, и обнаружили, что эта модель достаточно хорошо воспроизводит U-образное распределение частот генов в пределах одной популяции, чтобы сделать вывод об этом распределении. может быть результатом чисто нейтральных процессов.Другая нейтральная эволюционная модель, которую авторы назвали Infinite Genes Model (IMG), была недавно введена для объяснения частотного распределения генов (Baumdicker et al. 2010, 2012; Collins and Higgs 2012). В этой модели организмы рассматриваются как «мешки генов», которые развиваются вдоль дерева. Гены удаляются и приобретаются случайным образом (отсюда нейтральность), и когда приобретается новый ген, его идентичность является новой (отсюда бесконечные гены). Было рассмотрено несколько версий IMG в зависимости от того, существуют ли важные гены, которые нельзя потерять, количество категорий необязательных генов и рассматривается ли эволюция на фиксированном дереве или на ансамбле случайных слияний. Коллинз и Хиггс (2012) пришли к выводу, что использование фиксированного филогенетического дерева необходимо для хорошей подгонки. Кроме того, чтобы получить разумную подгонку, им пришлось включить в модель два класса необязательных генов и основных генов, что привело к подгонке по 5 параметрам. Баумдикер и др. (2012) также признали важность правильного филогенетического дерева. Кроме того, к анализируемому набору данных, который включал две небольшие группы близкородственных бактерий, был применен формальный критерий нейтральности с поправкой на систематическую ошибку выборки.Вопреки выводам Haegeman и Weitz, Baumdicer et al. пришел к выводу, что нейтральная модель может быть отвергнута. В каждом из этих исследований распределение частот генов анализировалось только для нескольких групп бактерий.

Здесь мы пытаемся расширить анализ частотных распределений генов на большое количество групп прокариот, которые охватывают широкий диапазон эволюционных расстояний. Мы вводим структуру стационарного генома на дереве (SGT), которая позволяет нам соответствовать эмпирическим распределениям частот генов с меньшим количеством параметров, чем модели IMG, но обеспечивает большую гибкость в выборе моделей с отбором. Сравнивая качество подгонки с эмпирическими распределениями для различных моделей, мы показываем, что нейтральную модель можно с уверенностью отвергнуть и что структура SGT достаточно богата, чтобы различать все более сложные модели с выбором.

Материалы и методы

В настоящей работе есть три вычислительных компонента. 1) Для группы из тыс. видов мы вычисляем распределение частот генов c тыс. , определяемое как вероятность того, что случайно выбранный ген присутствует ровно у тыс. видов (для всех ⁠).2) Имея филогенетическое дерево, которое связывает виды и распределение коэффициентов замещения генов, мы вычисляем теоретическое распределение частот генов в рамках SGT. Мы рассматриваем четыре альтернативные модели распределения частоты замещения генов и оцениваем параметры модели по методу наименьших квадратов теоретического и эмпирического распределения частот генов и используем AIC для сравнения альтернативных моделей распределения скоростей замещения генов. 3) Распределение коэффициентов замещения генов рассчитывается в рамках стохастической популяционной модели, в которой приспособленность организма представляет собой сумму вкладов отдельных генов.

Выбор групп прокариот

Процедура группового выбора дала 3001 группу прокариот. Поскольку все эти группы не могли быть проанализированы за разумное время, набор данных был дополнительно урезан путем упорядочения групп в порядке средней длины ветвей от кончика до корня и выбора дерева с наивысшей звездностью в каждом маленьком окне средней длины ветвей. Окончательный набор данных включал 392 группы по 10 видов, всего 784 вида.

Эмпирические распределения частот генов

Сравнение последовательностей 2 505 288 белков из 784 выбранных геномов было проведено с использованием программы BLASTP (Altschul et al.1997). Мы создали 30 групп совпадений BLASTP, применив комбинацию порогов покрытия запросов 50%, 60%, 70%, 80% или 90% и E — пороговых значений 10 5 , 10 6 , 10 , 10 , 10 , 10 , 10 9 , или 10 10 . Для каждой группы совпадений белки были объединены в кластеры с использованием алгоритма кластеризации с одной связью, так что каждый белок имел по крайней мере одно попадание BLAST, удовлетворяющее пороговым критериям для другого члена того же кластера.Затем мы подсчитали количество кластеров, члены которых были обнаружены ровно у тыс. видов, и разделили его на общее количество генов во всех тыс. организмов, чтобы получить c тыс. , эмпирическую вероятность того, что встречается ровно у тыс. видов. Точные значения частот генов c k зависели от выбранной пары E -значение и пороги охвата. Чтобы учесть неопределенности в идентификации гомологии для каждого k , , мы вычислили медианное значение c k среди 30 различных комбинаций E -значения и порогов охвата.Эти медианы составляют распределение частот генов, которое мы стремимся подогнать под модель эволюции генома.

Распределения частот генов, полученные из моделей

Мы стремимся вычислить гистограммы теоретической частоты генов на основе следующих четырех предположений (см. дополнительный рис. S2, дополнительный онлайн-материал):

  1. Размер генома фиксирован.

  2. Каждый локус и в геноме характеризуется частотой замещения r i .

  3. При замене гена новый ген приобретает новую идентичность (аппроксимация бесконечного аллеля).

  4. Геном находится в устойчивом состоянии, то есть новый ген имеет такую ​​же скорость замещения, как и старый ген.

Теоретическая гистограмма частоты генов зависит только от топологии дерева и длины ветвей, а также от распределения скоростей замены генов.

Распределение скоростей замещения генов

Мы использовали топологию и длины ветвей дерева из Microbes Online. Эмпирические частоты генов содержат информацию о распределении коэффициентов замещения генов и могут использоваться для количественного различия между моделями, которые либо постулируют распределение коэффициентов замещения, либо получают его из стохастической популяционной модели. Здесь мы рассмотрели четыре модели распределения скорости замещения:

  • A: Нейтральная модель, в которой все гены имеют одинаковую скорость замещения (один параметр).

  • B: коэффициент замещения по гамма-распределению (два параметра).

  • C: Двухклассовая модель, в которой часть генома c имеет одну скорость замещения, а остальная часть эволюционирует с другой скоростью замещения (три параметра).

  • D: Коэффициент замещения, полученный из стохастической модели населения, описанной в следующем подразделе (два параметра).

Теоретические частоты генов были согласованы с эмпирическими частотами генов путем минимизации квадратного логарифмического отклонения (SLD) в логарифмическом пространстве (3) по параметрам модели и использования скорректированного AIC (Akaike 1974), чтобы различать модели с различными числа p параметров (4)

Модель населения с аддитивной пригодностью

Модели A, B и C постулируют параметризованное распределение степени замещения генов. Более правдоподобное и, возможно, более реалистичное распределение должно появиться из стохастической популяционной модели с отбором, в котором явно моделируются утрата и приобретение генов. Ниже мы описываем такую ​​модель и аналитически получаем стационарное распределение скоростей замещения генов.

Рассмотрим популяцию из N особей, каждая из которых несет M генов. Каждый ген имеет фиксированный аддитивный вклад f в приспособленность организма. Отбор и дрейф осуществляются посредством процесса Морана (Moran 1962).На каждой итерации процесса потомство выбранной особи подвергается процессу мутации, в котором каждый ген заменяется с вероятностью мутации V . Эффект приспособленности нового гена определяется экспоненциальным распределением с единичным средним значением (Gillespie 1984). Это распределение выбрано произвольно. Тем не менее, он является общим, не содержит параметров и производит гены с широким диапазоном пригодности. Остается выяснить, как форма распределения пригодности нового гена влияет на стационарное распределение скоростей оборота.

В пределе слабых мутаций ⁠ мутации появляются последовательно и либо фиксируются, либо удаляются до того, как произойдет следующая мутация. Тогда распределение эффектов приспособленности подчиняется уравнению эволюции (5), где L ( f ) — скорость потерь, а G ( f ) — скорость усиления гена с эффектом приспособленности f (6 )(7) Здесь – общая приспособленность организма дикого типа, – скорость появления новых генов, – вероятность закрепления приспособленного организма, который появляется в популяции размером N , в которой все остальные организмы имеют приспособленность s .Для процесса Морана (Moran 1962), (8) Поскольку вклад новых генов в приспособленность определяется экспоненциальным распределением с единичным средним, характеристикой приспособленности организма в устойчивом состоянии является ⁠, размер генома. Точно так же характерное изменение приспособленности из-за мутации имеет порядок единицы. Следовательно, коэффициент в уравнении (8) отличается от единицы примерно на ⁠. Поскольку в знаменателе уравнения (8) возводится в степень N , отношение N / M размера популяции к размеру генома определяет силу отбора.Когда ⁠, вероятность фиксации слабо зависит от прироста или потери приспособленности, и поэтому отбор слабый. И наоборот, в пределе сильного отбора ⁠ вредные мутации всегда удаляются, а полезные мутации с умеренным преимуществом (⁠⁠) всегда фиксируются.

В установившемся режиме распределение эффектов приспособленности не зависит от времени и находится путем решения нелинейного интегрального уравнения совместно с уравнениями (6–8). Мы преобразуем интегральное уравнение в систему нелинейных алгебраических уравнений, дискретизируя f и решая полученную систему с помощью метода Левенберга-Марквардта (Marquardt 1963).

Когда отбор слабый, то есть когда ⁠, распределение коэффициентов замещения достигает максимума при максимальном коэффициенте, что приблизительно (см. Дополнительный рисунок S4, Дополнительный материал онлайн). В пределе сильного отбора (⁠⁠) распределение приближается к ⁠, так что каждое десятилетие скорости вносит равный вес в распределение.

Результаты

Модели эволюции генома

В рамках SGT организмы развиваются вдоль дерева, и размер их генома фиксирован.Мы обосновываем это предположение, исследуя стохастическую популяционную модель с удалением генов и инновациями (см. дополнительную информацию, дополнительный материал онлайн), которая показала, что колебания размера генома малы для широкого диапазона параметров. Гены помещаются в геномные слоты, каждый из которых имеет соответствующую скорость оборота. Когда ген переворачивается в слоте, он заменяется геном с новой идентичностью. В этом отношении SGT похож на IMG. Геномные слоты могут иметь произвольное распределение скоростей оборота.Мы исследовали четыре модели эволюции в рамках SGT. В нейтральной модели (модель А) гены ничем не различаются, и все слоты имеют одинаковую скорость оборота, то есть распределение скоростей оборота представляет собой дельта-функцию. Когда важен отбор и частота внутренних делеций гена одинакова среди всех генов, гены, дающие большее преимущество в приспособленности, теряются из популяции с меньшей скоростью. Поэтому модели, в которых слоты переворачиваются с разной скоростью, в данном исследовании помечены как модели с отбором.В двухпараметрической модели B скорости имеют гамма-распределение. Параметр масштаба гамма-распределения задает общую скорость эволюции, тогда как параметр формы контролирует силу отбора. Большой параметр формы приводит к резко пиковому распределению скорости оборота и, следовательно, означает слабый отбор. В модели C, как и в Collins and Higgs (2012), есть два класса генов: медленно и быстро эволюционирующие. Таким образом, модель C имеет три подгоночных параметра: скорость замещения медленно эволюционирующих генов и быстроразвивающихся генов и долю генома, отнесенную к медленно эволюционирующим генам.В отличие от моделей A, B и C, в которых распределение оборотов параметризовано, в модели D это распределение выводится из стохастической популяционной модели, подробно описанной в разделе «Материалы и методы». Модель D имеет два параметра: во-первых, отношение размера популяции к размеру генома, отражающее силу отбора, и, во-вторых, скорость эволюции.

Модели были протестированы на наборе данных, состоящем примерно из 400 групп из 10 прокариот, охватывающих широкий диапазон эволюционных расстояний (подробности формирования групп см. в разделе «Материалы и методы»).Эмпирическое распределение частот генов было рассчитано для каждой группы (подробности см. в разделе «Материалы и методы»), распределения частот, полученные на основе каждой из четырех моделей, были сопоставлены с каждым из эмпирических распределений, а качество соответствия сравнивалось с использованием информационного критерия Акаике. (AIC) (см. Материалы и методы). Поскольку набор данных включает в общей сложности 784 вида, между группами было значительное совпадение. Хотя разные группы, как правило, не были независимыми друг от друга, выводы, сделанные для полного набора данных, качественно не изменились, когда анализ был повторен с сокращенным набором данных, который содержал 17 непересекающихся групп близкородственных видов (см. Материал онлайн).

Подгонка эволюционных моделей к эмпирическим распределениям частот генов

Прежде чем обсуждать подгонку моделей к данным, мы исследуем изменение частот эмпирических генов с эволюционным расхождением. На рис. 1 показаны частоты c 1 уникальных и c 10 строго распространенных генов в зависимости от средней длины от кончика до корневой ветви. Каждая точка на рисунке 1 соответствует одной из 400 групп или видов.Как и ожидалось, частота уникальных генов увеличивается, тогда как частота общих генов падает с эволюционным расстоянием; обе зависимости примерно линейны. Примечательно, однако, что частота общих генов не приближается к единице, поскольку среднее эволюционное расстояние стремится к нулю. Оказывается, разные изоляты одного и того же вида (или даже штамма) могут иметь всего лишь 70% общих генов. Это наблюдение отражает известный факт, что близкородственные бактериальные изоляты могут отличаться до 30% наборов генов, в частности, из-за приобретения островков патогенности (Perna et al. 2001 г.; Кудва и др. 2002 г.; Чжан и др. 2007).

Рис. 1.—

Вероятности с 1 встречи с уникальным геном и с 10 встречи с строго общим геном.

Рис. 1.—

Вероятности с 1 встречи с уникальным геном и с 10 встречи с строго общим геном.

Распределения частот генов, полученные с помощью каждой из четырех моделей, были сопоставлены с эмпирическими распределениями с использованием процедуры, описанной в разделе «Материалы и методы».На рисунке 2 показаны распределения частот генов и соответствующие модели для четырех репрезентативных групп прокариот, охватывающих диапазон эволюционной дивергенции, проанализированный в этой работе. Ясно, что нейтральная модель (А) дает существенно худшее соответствие наблюдаемым частотам генов по сравнению с моделями с отбором. Различие между моделями не только количественное, но и качественное: в отличие от каждой из моделей с отбором, нейтральные модели не воспроизводят U-образное распределение, давая вместо этого пик в одном из классов промежуточной частоты генов (рис. 2). Количественное сравнение аппроксимаций с использованием АИК показывает, что разница между моделями с отбором и нейтральной моделью высоко статистически значима (рис. 3 и табл. 1). Вероятность того, что модель B соответствует данным лучше, чем модель A, например, является экспоненциальной половиной разницы в соответствующих AIC (Akaike 1974), то есть разница в 10 в AIC переводится в P . значение ⁠. Три модели с отбором отличались друг от друга гораздо меньше, чем каждая из них отличалась от нейтральной модели, но, тем не менее, модель D в среднем дала значительно лучшее соответствие, чем модели B и C (рис.3 и таблицу 1).

Рис. 2.—

Распределение частот генов и подгонка модели для четырех групп бактерий. Лежащие в основе деревья и средние длины ветвей показаны на вставках.

Рис. 2.—

Распределение частот генов и подгонка модели для четырех групп бактерий. Лежащие в основе деревья и средние длины ветвей показаны на вставках.

Рис. 3.—

Сводка распределений различий АПК между моделями с отбором и нейтральной моделью по всем 400 анализируемым группам прокариот.

Рис. 3.—

Сводка распределений различий АИК между моделями с отбором и нейтральной моделью по всем 400 анализируемым группам прокариот.

Таблица 1

Значения P для нейтральной модели A для обеспечения лучшего соответствия, чем для трех моделей с выбором групп, показанных на рисунке 2 Три модели с отбором для групп, показанных на рис. 2

Каждая из трех моделей с отбором включала параметр, отражающий силу отбора: параметр обратной формы в модели B, долю медленно эволюционирующих генов в модели C и отношение размер популяции к размеру генома в модели D (подробности см. в разделе «Материалы и методы»).Распределения коэффициента замещения в моделях B и D имеют более резкий пик, когда отбор слабее. В модели C сила отбора отражается в той части генома, которая эволюционирует в условиях более сильного отбора и, следовательно, имеет более низкую скорость замещения. На рис. 4 показана зависимость предполагаемой силы отбора от эволюционного расстояния. Возможно, вопреки интуиции, давление отбора постоянно и резко снижается по мере расхождения в каждой из трех моделей. Давление отбора выражается в широте распределения скоростей оборота генов.Более слабый отбор подразумевает более пиковое распределение текучести кадров с уменьшенным вкладом как высокой, так и низкой текучести кадров. Отсутствие высокой скорости оборота на более длинных эволюционных расстояниях может быть объяснено тем фактом, что множественные обороты в одном и том же слоте на одной и той же ветви дерева невозможно обнаружить. Таким образом, самая высокая обнаруживаемая скорость оборота определяется самой короткой ветвью дерева. И наоборот, для групп близкородственных организмов может не хватить времени для замены многих генов.Таким образом, вес хвоста распределения с низкой текучестью может быть переоценен в близкородственных группах. Эти два фактора, которые, вероятно, приводят к наблюдаемому уменьшению вклада отбора в наблюдаемые распределения частот генов с эволюционным расстоянием, фактически проистекают из упрощающих предположений используемых моделей эволюции (сделанных для обеспечения управляемости модели). Однако также возможно, что с увеличением дивергенции геномов замены генов все чаще включают метаболические, сигнальные и другие модули генов, так что отбор становится актуальным только для сохранения основных генов, которые в значительной степени кодируют компоненты систем обработки информации.

Рис. 4.—

Зависимость силы отбора, оцениваемой по совпадениям моделей В, С и D с эмпирическими распределениями частот генов, от средней длины ветвей филогенетического дерева.

Рис. 4.—

Зависимость силы отбора, оцениваемой по совпадениям моделей Б, В и Г с эмпирическими распределениями частот генов, от средней длины ветвей филогенетического дерева.

Все модели включают параметр, отражающий скорость замещения характерного гена.Если репертуары генов прокариот формируются с помощью одних и тех же механизмов во всем диапазоне эволюционных расхождений и если модель SGT фиксирует эти механизмы, скорость оборота генов должна не зависеть от средней длины ветви от кончика до корня. На рис. 5 показаны оценочные скорости оборота в модели C (параметр скорости эволюции в других моделях близко отслеживает параметр модели C с точностью до мультипликативного фактора), измеренные в оборотах генов на замену на сайт. Показатели примерно не зависят от средней длины ветвей для умеренных и больших расхождений.Медленно эволюционирующие гены заменяются в среднем один раз на каждые 10 замен на сайт, тогда как быстро эволюционирующие гены переворачиваются, когда в среднем накапливается одна замена на сайт. Резкое увеличение расчетных скоростей на кратчайшем эволюционном расстоянии, по-видимому, указывает на то, что некоторые из предположений SGT не работают в этом диапазоне расстояний. Возможным объяснением всплеска предполагаемой скорости эволюции может быть больший вклад процессов переноса генов, которые затрагивают несколько генов одновременно, таких как передача островков патогенности и симбиоза на короткие эволюционные расстояния (Groisman and Ochman 1996; Juhas et al.2009).

Рис. 5.—

Скорости оборота генов, оцененные на основе подгонки двухклассовой модели С к эмпирическим распределениям частот генов.

Рис. 5.—

Скорости оборота генов, оцененные на основе подгонки двухклассовой модели С к эмпирическим распределениям частот генов.

Обсуждение

Нетривиальная, асимметричная U-образная форма распределения частот генов, которая наблюдается в прокариотических пангеномах в широком диапазоне филогенетических глубин, требует объяснения, которое, возможно, могло бы прийти в виде максимально реалистичной, но при этом приемлемой модели эволюции.Эволюционная геномика и эволюционная системная биология дали универсальное распределение нескольких биологически важных величин, и были предприняты попытки объяснить (то есть воспроизвести) это распределение с помощью моделей эволюции, которые либо нейтральны, либо включают различные формы отбора (Koonin 2011a). Например, степенное распределение размера паралогичных семейств, имеющее по существу одинаковую форму для всех доступных геномов, хорошо аппроксимируется инновацией рождения-смерти без отбора (Huynen and van Nimwegen 1998; Karev et al. 2002 г.; Кунин и др. 2002). Подобные неадаптивные модели использовались для объяснения эволюции генетических сетей (Lynch 2007b). Напротив, универсальное логарифмически нормальное распределение скорости эволюции ортологичных генов, по-видимому, требует очищающего отбора как внутреннего компонента лежащей в основе эволюционной модели (Lobkovsky et al. 2010). Недавнее исследование показало, что нейтральной модели может быть достаточно для объяснения U-образной формы распределения частот генов (Collins and Higgs, 2012), в то время как анализ, основанный на другой базовой модели, привел к отклонению нейтральной модели (Baumdicker et al., 2012). др.2012). Каждый из этих анализов включал небольшую выборку бактерий и требовал умеренно большого количества параметров для разумной подгонки, что ставило под сомнение общность выводов.

Мы стремились выяснить, требуется ли отбор для объяснения наблюдаемой формы распределения частот генов, анализируя большую выборку групп бактерий и архей, которые охватывают широкий диапазон эволюционных расхождений. Для моделирования эволюции генома мы разработали структуру SGT.Ключевое предположение SGT состоит в том, что геном находится в устойчивом состоянии на протяжении всей эволюции. Это предположение на практике переводится в фиксированный размер генома и распределение скоростей оборота генов. Предположение о фиксированном размере генома, безусловно, является упрощением, но, учитывая относительно узкое, остроконечное распределение размеров бактериального и архейного генома (Koonin and Wolf 2008; Koonin 2011b), допущение стационарных геномов в эволюционном масштабе кажется реалистичным. Кроме того, результаты стохастической популяционной модели с дупликацией и делецией генов предполагают, что флуктуации размера генома малы в широком диапазоне параметров.

Структура SGT является гибкой, поскольку допускает произвольное распределение скоростей замещения генов. Широта этого распределения отражает давление отбора, которое ограничивает лежащие в основе эволюционные процессы, в конечном счете ответственные за оборот генов. Мы сравнили совпадения эмпирических распределений частот генов для 400 групп бактерий и архей с нейтральной моделью, в которой все гены имеют одинаковую скорость оборота, с совпадениями, полученными тремя другими моделями с отбором.Качество подгонки, измеренное с помощью AIC, указывает на то, что нейтральная модель не учитывает наблюдаемые гистограммы частоты генов почти так же хорошо, как модели с отбором. Более того, разница между нейтральной моделью и моделями, включающими отбор, является качественной: нейтральная модель не может имитировать U-образное распределение частот генов, не давая ядра высококонсервативных генов. Среди трех исследованных моделей с отбором наилучшее соответствие в среднем было получено при использовании распределения скорости оборота генов, полученного стохастической динамикой популяции с аддитивными эффектами приспособленности для каждого гена, в которых явно рассматривалась фиксация мутантных генов.Хотя эта модель является наиболее сложной и, возможно, наиболее реалистичной из трех моделей отбора, она все еще слишком упрощена (даже если не считать общих допущений SGT), поскольку игнорирует межгенный эпистаз, несомненно, важный аспект эволюции (Phillips 2008). Более детальное изучение соответствия модели D эмпирическим распределениям частот генов показывает, что модель систематически завышает долю редких генов и занижает долю общих генов (рис.6). Этот эффект может быть результатом недооценки силы отбора. Положительный межгенный эпистаз, игнорируемый предположением об аддитивной приспособленности, может привести к тому, что коэффициент селективности для группы генов будет больше, чем сумма коэффициентов селективности составляющих ее отдельных генов.

Рис. 6.—

Подгонка стохастической модели D к эмпирической гистограмме частоты генов: остатки для классов общности генов среди всех групп.

Рис. 6.—

Подгонка стохастической модели D к эмпирической гистограмме частоты генов: остатки для классов общности генов среди всех групп.

Модель соответствует полученной информации об эффективном давлении отбора, которое отвечает за наблюдаемое частотное распределение генов. Мы обнаружили резкое снижение силы отбора с эволюционным расстоянием, что проявлялось в более остроконечных и более узких распределениях коэффициентов замещения для групп организмов с высокой средней дивергенцией. Мы предполагаем, что сужение оценочного распределения коэффициентов замещения — и, соответственно, уменьшение отбора при дивергенции — по крайней мере частично связано с двумя ограничениями сравнительного анализа генома. Во-первых, вес низких коэффициентов замещения переоценивается в близкородственных группах, а во-вторых, высокие коэффициенты замещения не могут быть измерены в дивергентных группах. Однако, несмотря на эти ограничения, нельзя исключать, что на больших эволюционных дистанциях, когда у сравниваемых организмов заменяются целые генные модули, отбор проявляется только в отношении небольших ядер высококонсервативных, незаменимых генов, в первую очередь участвующих в обработке геномной информации.

Подгонка частот генов в модели D к эмпирическим частотам генов дает оценки отношения размера популяции к размеру генома. Наилучшее соответствие соответствует эффективному размеру населения ⁠. Размеры популяций, измеренные для бактерий, обычно как минимум на порядок больше (Lynch 2006). Однако небольшой эффективный размер популяции, который лучше всего соответствует нашим моделям эволюции генома, может отражать существенный эволюционный эффект узких мест популяции (Lynch 2007a).

Характеристическая скорость эволюции, полученная исследованными моделями с отбором, примерно постоянна на большей части диапазона эволюционной дивергенции. Это наблюдение подразумевает, что предположения SGT могут быть разумными в этом диапазоне. Однако извлеченные темпы эволюции демонстрируют большой всплеск на коротких эволюционных расстояниях, возможно, из-за горизонтального переноса больших геномных сегментов, включающих множество генов. Для этого диапазона эволюционных расстояний, вероятно, требуется модифицированный подход к эволюционному моделированию.

Основной вывод этой работы состоит в том, что отбор внес существенный вклад в механизмы, сформировавшие универсальное распределение частот генов у прокариот. Конечно, было бы неразумно сомневаться в существовании отбора, влияющего на гены, ответственные за ключевые биологические функции. Однако было далеко не очевидно, можно ли обнаружить и измерить эффект отбора и его силу на уровне общего частотного распределения, не обращаясь к отдельным генам.Мы считаем, что настоящие результаты решают эту проблему, демонстрируя, что нейтральная модель не может объяснить существование консервативного ядра гена и, более того, модели с различными реализациями отбора могут быть легко различимы.

Цитированная литература

.

Новый взгляд на идентификацию статистической модели

,

IEEE Trans Automat Control. AC

,

1974

, том.

19

 

6

(стр.

716

723

), и др.

Субтрактивная гибридизация на основе ПЦР и различия в содержании генов между штаммами Helicobacter pylori

,

Proc Natl Acad Sci U S A.

,

1998

, vol.

95

 

22

(стр.

13108

13113

), и др.

Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска в базе данных белков

,

Nucleic Acids Res.

,

1997

, том.

25

 

17

(стр.

3389

3402

),  ,  .

Разнообразие распределенного генома в бактериальных популяциях

Ann Appl Probab.

,

2010

, том.

20

 

5

(стр.

1567

1606

),  ,  .

Модель бесконечного множества генов для распределенного генома бактерий

Genome Biol Evol.

,

2012

, том.

4

 

4

(стр.

443

456

),  .

Вычисление вездесущности прокариотических генов: спасение ядра от вымирания

,

Genome Res.

,

2004

, том.

14

 

12

(стр.

2469

2477

),  .

Тестирование модели бесконечного множества генов для эволюции основного генома и пангенома бактерий

,

Mol Biol Evol.

,

2012

, том.

4

 

4

(стр.

443

465

),  ,  .

Модульные сети и кумулятивное влияние латерального переноса на эволюцию генома прокариот

,

Proc Natl Acad Sci U S A.

,

2008

, том.

105(29)

 (стр.

10039

10044

), и др.

MicrobesOnline: интегрированный портал для сравнительной и функциональной геномики

,

Nucleic Acids Res.

,

2010

, том.

38

 

Проблема с базой данных

(стр.

396

400

) и др.

Сравнительная геномика бактериального рода Listeria: эволюция генома характеризуется ограниченным приобретением генов и ограниченной потерей генов

11

стр.

688

 .

Молекулярная эволюция в мутационном ландшафте

,

Эволюция

,

1984

, том.

38

 

5

(стр.

1116

1129

),  .

Острова патогенности: квантовая эволюция бактерий

,

Клетка

,

1996

, vol.

87

 

5

(стр. 

791

794

),  .

Нейтральная теория эволюции генома и частотного распределения генов

,

BMC Genomics

,

2012

, vol.

13

стр.

196

 ,  .

Частотное распределение размеров семейств генов в полных геномах

Mol Biol Evol.

,

1998

, том.

15

 

5

(стр.

583

589

), и др.

Широкое геномное разнообразие близкородственных штаммов Wolbachia

,

Микробиология

,

2009

, vol.

155

 

Pt 7

(стр.

2211

2222

), и др.

Геномные острова: инструменты бактериального горизонтального переноса генов и эволюции

,

FEMS Microbiol Rev.

,

2009

, том.

33

 

2

(стр. 

376

393

),  ,  .

Сходство генов, горизонтально приобретенных Escherichia coli и Salmonella enterica , свидетельствует о надвидовом пангеноме

,

Proc Natl Acad Sci USA.

108(50)

 (стр. 

20154

20159

),  ,  ,  ,  .

Рождение и смерть белковых доменов: простая модель эволюции объясняет поведение степенного закона

,

BMC Evol Biol.

,

2002

, том.

2

стр.

18

 , и др.

Закономерности и последствия приобретения и потери генов в эволюции Prochlorococcus

,

PLoS Genet.

,

2007

, том.

3

 

12

стр.

е231

 .

Сравнительная геномика, минимальные наборы генов и последний универсальный общий предок

,

Nat Rev Microbiol.

,

2003

, том.

1

 

2

(стр.

127

136

).

Существуют ли законы эволюции генома?

,

PLoS Comput Biol.

,

2011

, том.

7

 

8

стр.

e1002173

 .

Логика случая: природа и происхождение биологической эволюции

2011

 ,  .

Геномика бактерий и архей: новый динамический взгляд на прокариотический мир

,

Nucleic Acids Res.

,

2008

, том.

36

 

21

(стр.

6688

6719

),  ,  .

Структура белковой вселенной и эволюция генома

,

Природа

,

2002

, том.

420

 

6912

(стр.

218

223

) и др.

Штаммы Escherichia coli O157:H7 отличаются прежде всего вставками или делециями, а не однонуклеотидными полиморфизмами

,

J Bacteriol.

,

2002

, том.

184

 

7

(стр. 

1873

1879

),  .

Баланс движущих сил в ходе эволюции генома у прокариот

Genome Res.

,

2003

, том.

13

 

7

(стр. 

1589

1594

),  .

Эволюция генома у бактерий: порядок под хаосом

,

Curr Opin Microbiol.

,

2005

, том.

8

 

5

(стр.

572

578

),  ,  .

Универсальное распределение скоростей эволюции белков как следствие физики фолдинга белков

107

 

7

(стр.

2983

2988

).

Рационализация и упрощение архитектуры микробного генома

,

Annu Rev Microbiol.

,

2006

, том.

60

 (стр. 

327

349

).

Истоки архитектуры генома

2007

Сандерленд (Массачусетс)

Sinauer Associates

.

Эволюция генетических сетей неадаптивными процессами

Nat Rev Genet.

,

2007

, том.

8

 

10

(стр.

803

813

).

Алгоритм оценки нелинейных параметров методом наименьших квадратов

J Soc Ind Appl Math.

,

1963

, том.

11

 

2

(стр.

431

441

),  ,  ,  ,  .

Микробный пангеном

Curr Opin Genet Dev.

,

2005

, том.

15

 

6

(стр.

589

594

), и др.

Микробиология в постгеномную эру

,

Nat Rev Microbiol.

,

2008

, том.

6

 

6

(стр.

419

430

),  ,  ,  .

Бактериальный пангеном: новая парадигма в микробиологии

,

Int Microbiol.

,

2010

, том.

13

 

2

(стр.

45

57

),  ,  ,  .

Алгоритмы расчета экономных эволюционных сценариев эволюции генома, последнего универсального общего предка и доминирования горизонтального переноса генов в эволюции прокариот

,

BMC Evol Biol.

,

2003

, том.

3

стр.

2

 .

Статистические процессы эволюционной теории

,

Оксфорд

,

1962

стр.

Clarendon Press

 , и др.

Последовательность генома энтерогеморрагической Escherichia coli O157:H7

,

Nature

,

2001

, vol.

409

 

6819

(стр.

529

533

).

Эпистаз — существенная роль взаимодействий генов в структуре и эволюции генетических систем

,

Nat Rev Genet.

,

2008

, том.

9

 

11

(стр.

855

867

),  ,  .

Поиски «дерева жизни» в чаще филогенетического леса

,

J Biol.

,

2009

, том.

8(6)

стр.

59

 , и др.

Структура пангенома Escherichia coli : сравнительный геномный анализ комменсальных и патогенных изолятов E. coli

,

J Bacteriol.

,

2008

, том.

190

 

20

(стр.

6881

6893

),  ,  ,  ,  .

Биогеография пангенома Sulfolobus islandicus

,

Proc Natl Acad Sci U S A.

,

2009

, vol.

106

 

21

(стр.

8605

8610

),  ,  .

Геномы в движении: эволюция содержания генов архей и протеобактерий

,

Genome Res.

,

2002

, том.

12

 

1

(стр.

17

25

),  ,  ,  .

Сравнительная геномика: бактериальный пангеном

,

Curr Opin Microbiol.

,

2008

, том.

11

 

5

(стр.

472

477

).

Концепция пангенома: объединяющий взгляд на генетическую информацию

,

Med Sci Monit.

,

2005

, том.

11

 

7

(стр.

Y24

Y29

), и др.

Организованная динамика генома у видов Escherichia coli приводит к весьма разнообразным адаптивным путям

PLoS Genet.

,

2009

, том.

5

 

1

стр.

e1000344

 , и др.

Эволюция генома в основных линиях Escherichia coli O157:H7

,

BMC Genomics

,

2007

, vol.

8

стр.

121

Примечания автора

Опубликовано издательством Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции, 2013 г.

Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), что разрешает неограниченное некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.

Множественные внутрисинтенальные перестройки и быстрое видообразование у полевок

  • Jaarola, M. et al . Молекулярная филогения видовых полевок рода Microtus (Arvicolinae, Rodentia), выведенная из последовательностей митохондриальной ДНК. Мол. Филогенет. Эвол. 33 , 647–663 (2004).

    КАС Статья Google ученый

  • Галевски Т. и др. . Эволюционная радиация грызунов Arvicolinae (полевки и лемминги): относительный вклад филогенеза ядерной и митохондриальной ДНК. нет. 80. БМК Эвол . Биол . 6 , NIL_1–NIL_17 (2006).

  • Мартинкова, Н. и Моравец, Дж. Многолокусная филогения полевок-полевок (Arvicolini, Rodentia) показывает небольшой размер древесной террасы. Фолиа Зоол. 61 , 254–267 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Бузан, Э.V., Krystufek, B., Hänfling, B. & Hutchinson, WF. Митохондриальная филогения Arvicolinae с использованием комплексной таксономической выборки дает новое понимание. биол. Дж. Линн. соц. 94 , 825–835 (2008).

    Артикул Google ученый

  • Барбоза, С., Пауперио, Дж., Павлова, С.В., Алвес, П.С. и Сирл, Дж.Б. Полевки Microtus: определение филогении одного из самых видовых родов млекопитающих с использованием геномики. Мол. Филогенет. Эвол. 125 , 85–92 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Уилсон, Д. Э. и Ридер, Д. М. Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник . (JHU Press, 2005).

  • Microtus ochrogaster — Браузер генома Ensembl 92. Доступно по адресу: http://www.ensembl.org/Microtus_ochrogaster/Info/Index. (Доступ: 3 июля 2018 г.).

  • Мейер, М.Н., Голенищев Ф. Н., Раджабли С. И., Саблина О. В. Полевки (подрод Microtus Schrank) России и сопредельных территорий. В процедуре . Зоол . Инст . Ст . Петербург 1–320 (1996).

  • Лемская Н.А. и др. . Хромосомный полиморфизм у Microtus (Alexandromys) mujanensis (Arvicolinae, Rodentia). Цитогенет. Геном Res. 146 , 238–242 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Романенко С.А., Волобоуев В. Кариотипы небеломорфных грызунов в эволюции. Цитогенет. Геном Res. 137 , 233–245 (2012).

    КАС Статья Google ученый

  • Лемская Н.А. и др. . Хромосомная эволюция Arvicolinae (Cricetidae, Rodentia). III. Отношения кариотипов десяти видов Microtus. Рез. хромосомы. 18 , 459–471 (2010).

    КАС Статья Google ученый

  • Романенко С. А. и др. . Внутрихромосомные перестройки у грызунов с точки зрения сравнительной региональной окраски. Гены 8 , 215 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Ситникова Н.А. и др. . Хромосомная эволюция Arvicolinae (Cricetidae, Rodentia). I. Гомология геномов серой полевки, полевой полевки, мыши и желтого хомяка, выявленная с помощью сравнительной окраски хромосом. Рез. хромосомы. 15 , 447–456 (2007).

    КАС Статья Google ученый

  • Романенко С.А. и др. . Полногеномные сравнительные карты хромосом Arvicola amphibius, Dicrostonyx torquatus и Myodes rutilus. Рез. хромосомы. 24 , 145–159 (2016).

    КАС Статья Google ученый

  • Гладких О.Л. и др. . Быстрая эволюция кариотипа у Lasiopodomys связана как минимум с двумя аутосомно-половыми хромосомными транслокациями. PloS One 11 , e0167653 (2016 г.).

    Артикул Google ученый

  • Романенко С.А. и др. . Хромосомная эволюция Arvicolinae (Cricetidae, Rodentia). II. С помощью сравнительной окраски хромосом выявлена ​​гомология геномов двух слепушонок (род Ellobius), полевки-полевки и желтого хомячка. Рез. хромосомы. 15 , 891–897 (2007).

    КАС Статья Google ученый

  • Адкинс, Р. М., Макби, К., Портер, К. А. и Бейкер, Р. Дж. Гибридный распад у Peromyscus leucopus и исследование модели рекомбинационного распада. Дж. Млекопитающее. 72 , 535–541 (1991).

    Артикул Google ученый

  • Волобоуев В.Т., Хоффманн А., Сикард Б. и Гранжон Л. Полиморфизм и политипия перицентрических инверсий у 38-хромосомных Mastomys (Rodentia, Murinae) и возможные таксономические последствия. Цитогенет. Геном Res. 92 , 237–242 (2001).

    КАС Статья Google ученый

  • Волобоуев В.Т., Анискин В.М., Лекомпт Э. и Дюкро Ж.-Ф. Закономерности эволюции кариотипов комплексов видов-двойников в пределах трех родов африканских грызунов-мурид на основе сопоставления цитогенетических и молекулярных данных. Цитогенет. Геном Res. 96 , 261–275 (2002).

    КАС Статья Google ученый

  • Хромосома 9: 1-1, 000 — Synteny — Mus musculus — Ensembl genome browser 93. 1000&otherspecies=Rattus_norvegicus. (Доступ: 20 августа 2018 г.).

  • Хромосома 9: 1-1, 000 — Synteny — Mus musculus — Ensembl genome browser 93.Доступно по адресу: http://www.ensembl.org/Mus_musculus/Location/Synteny?r=9%3A1-1000&db=core&otherspecies=Microtus_ochrogaster. (Доступ: 20 августа 2018 г. ).

  • Графодацкий А.С., Станьон Р., Трифонов В.А. Геномное разнообразие и эволюция кариотипов млекопитающих. Мол. Цитогенет. 4 , 22 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Романенко С. А., Перельман П. Л., Трифонов В.А., Графодацкий А. С. Хромосомная эволюция грызунов. Наследственность 108 , 4 (2012).

    КАС Статья Google ученый

  • Ким, Дж. и др. . Реконструкция и эволюционная история плацентарных хромосом. Процедура . Национальный . Академик . Наука . США , https://doi.org/10.1073/pnas.1702012114 (2017).

    КАС Статья Google ученый

  • Хупер Д.М. и Прайс, Т. Д. Различия хромосомной инверсии коррелируют с перекрытием ареалов у воробьиных птиц. Нац. Экол. Эвол. 1 , 1526 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Шенброт Г.И. и Краснов Б.Р. Атлас географического распространения полевковых грызунов мира (Rodentia , Muridae: Arvicolinae) . (Пенсофт, 2005).

  • Гилева Э.А., Большаков В. Н., Полявина О. В., Чепраков М. И. Microtus arvalis и M-rossiaemeridionalis на Урале: гибридизация в дикой природе. В ДАН 370 , 134–137 (2000).

  • Рубцов Н.Б. и др. . Реорганизация Х-хромосомы у полевок рода Microtus. Цитогенет. Геном Res. 99 , 323–329 (2002).

    КАС Статья Google ученый

  • Зоренко Т.Малыгин В. М. Влияние этологических механизмов репродуктивной изоляции при гибридизации трех видов обыкновенных полевок группы arvalis (Microtinae, Cricetidae). Зоол. ЖУРНАЛ 63 , 1072–1083 (1984).

    Google ученый

  • Проскурякова А.А. и др. . Эволюция Х-хромосомы у Cetartiodactyla. Гены 8 , 216 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Баклоушинская И.Y. и др. . Сравнительный анализ родственных видов слепушонки Ellobius tancrei и E. talpinus (Cricetidae, Rodentia) путем окрашивания хромосом и изучения структур синаптонемных комплексов у гибридов. Цитогенет. Геном Res. 136 , 199–207 (2012).

    Артикул Google ученый

  • Хоффманн, А. А., Сгро, К. М. и Уикс, А. Р. Полиморфизмы хромосомной инверсии и адаптация. Тренды Экол. Эвол. 19 , 482–488 (2004).

    Артикул Google ученый

  • Вентилятор, X. и др. . Всесторонняя характеристика эволюционно законсервированных контрольных точек в четырех кариотипах обезьян Нового Света по сравнению с Chlorocebus aethiops и Homo sapiens. Heliyon 1 , e00042 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Капоцци, О., Архидиаконо, Н., Лоруссо, Н., Станьон, Р. и Рокки, М. Ассоциация 14/15 как парадигматический пример отслеживания эволюции кариотипа у обезьян Нового Света. Хромосома 125 , 747–756 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Рокки, М., Archidiacono, N., Schempp, W., Capozzi, O. & Stanyon, R. Изменение положения центромеры у млекопитающих. Наследственность 108 , 59–67 (2012).

    КАС Статья Google ученый

  • Романенко С.А. и др. . В геноме стерляди (Acipenser ruthenus) методом окраски хромосом выявлена ​​сегментарная палеотраплоидия. Мол . Цитогенет . 8 (2015).

  • Станьон Р.& Galleni, L. Метод быстрого культивирования фибробластов для определения кариотипов с высоким разрешением. ит. Дж. Зул. 58 , 81–83 (1991).

    Google ученый

  • Сибрайт, М. Метод быстрого связывания хромосом человека. The Lancet 298 , 971–972 (1971).

    Артикул Google ученый

  • Ян Ф., Трифонов В., Нг Б.Л., Косякова Н. и Картер Н. П. Генерация красящих зондов из сортированных потоком и микрорассеченных хромосом. Флуоресцентный . Ситу Гибрид . РЫБА Приложение . Руководство 63–79 (2017).

  • Ийдо, Дж. В., Уэллс, Р. А., Балдини, А. и Ридерс, С. Т. Улучшенное обнаружение теломер с использованием зонда повторения теломер (TTAGGG), полученного с помощью ПЦР. Рез. нуклеиновых кислот. 19 , 4780 (1991).

    КАС Статья Google ученый

  • Маден, Б.Е. и др. . Клоны рибосомной ДНК человека, содержащие полные 18 генов S-рРНК и 28 генов S-рРНК. Характеристика, подробная карта рибосомной транскрипционной единицы человека и разнообразие клонов. Биохим. J. 246 , 519–527 (1987).

    КАС Статья Google ученый

  • Телениус, Х. и др. . Цитогенетический анализ путем окрашивания хромосом с использованием амплифицированных хромосом DOP-PCR, отсортированных потоком. Гены. Хромосомы Рак 4 , 257–263 (1992).

    КАС Статья Google ученый

  • Графодацкий А.С. и др. . Хромосомоспецифические окраски собак выявляют эволюционные меж- и внутрихромосомные перестройки у американской норки и человека. Цитогенет. Геном Res. 90 , 275–278 (2000).

    КАС Статья Google ученый

  • Ян, Ф. и др. . Полная сравнительная карта хромосом собак, рыжих лис и людей и ее интеграция с генетическими картами собак. Genomics 62 , 189–202 (1999).

    КАС Статья Google ученый

  • Павлинов И.Ю., Лисовский А.А. Млекопитающие России: таксономический и географический справочник. Моск . КМК 1–604 (2012).

  • Павлинов И. J. Систематика современных млекопитающих . (Изд-во Моск. ун-та, 2003).

  • Банникова А. А., Лебедев В. С., Голенищев Ф. Н. Таксономическое положение афганской полевки (подрод Blanfordimys) по последовательности митохондриального гена cytb. Россия. Ж. Жене. 45 , 91–97 (2009).

    КАС Статья Google ученый

  • Поток генов в микробных сообществах может объяснить неожиданные закономерности синонимичной изменчивости в коровом геноме Escherichia coli организмы.Вопреки традиционной точке зрения, основные гены Escherichia coli сильно различаются по уровню синонимического генетического разнообразия. Это наблюдение указывает на то, что относительная важность эволюционных сил, таких как мутация, отбор и рекомбинация, варьируется от гена к гену. В этой статье я подчеркиваю, почему наблюдение синонимического разнообразия имеет большое значение для исследователей, интересующихся эволюционной динамикой микробных популяций и сообществ.

    Я объясняю, как модель эволюции, называемая слиянием, связывает нейтральное разнообразие (т.е. мутации с незначительным эффектом приспособленности) к частоте мутаций, времени эволюции и параметру, называемому эффективным размером популяции. Затем я описываю возможные способы, с помощью которых мутации, отбор и рекомбинация могут объяснить наблюдаемые закономерности синонимического разнообразия у E. coli. Наконец, я описываю модель эволюции генома E. coli, в которой разные локусы подвержены разным уровням потока генов среди одновременно встречающихся микробов и вирусов в окружающей среде. Исследователи могут опровергнуть гипотезу потока генов с помощью секвенцина…Continue Reading

    Ссылки

    7 апреля 2004 г. · Прикладная и экологическая микробиология · Сара Ф. Саркар, Дэвид С. Гуттман

    27 января 2007 г. · Наука · Кристоф Фрейзер · Брайан Г. Спратт

    Адам К. Ретчлесс, Джеффри Г. Лоуренс

    12 апреля 2008 г.·Наука·Сэмюэл К. ШеппардМартин CJ Maiden

    7 февраля 2009 г. ·Наука·Кристоф ФрейзерУильям П Ханаж

    11 февраля 2009 г.·Nature Reviews. Генетика · Брайан Чарльзворт

    11 июня 2010 г. · Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · Адам С Ретчлесс, Джеффри Г. Лоуренс

    13 апреля 2011 г. · Труды Национальной академии наук США of America·Chengwei LuoKonstantinos T Konstantinidis

    1 ноября 2011·Nature·Chris S SmillieEric J Alm

    1 декабря 2011·Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America·Katherine A KarbergJames J Davis

    Apr 24, 2012·Nature·Iñigo MartincorenaNicholas M Luscombe

    22 января 2013·Trends in Genetics: TIG·Martin F PolzWilliam P Hanage

    12 июня 2013·Nature·Sheetal R ModiJames J Collins

    147,0MBio 11 ноября 2013 г. · Джессика Хедж, Дэниел Дж. Уилсон

    4 февраля 2015 г. · Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки · Барбара Арбайтубер Ирен Тиманн-Боге

    26 апреля 2015 г. · Генетика · Рохан Маддамсетти Джеффри Э Ба rrick

    30 мая 2015 г. ·Наука·Майкл Дж. РозенDaniel S Fisher

    15 июля 2015 г.·Доклады Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки·Пурушоттам Д. ДикситСергей Маслов

    16 июля 2015 г.·Природа·Sihai YangDacheng Tian

    22 июля 2015 г. · Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America · Louis-Marie Bobay Howard Ochman

    23 июля 2015 г. · Molecular Biology and Evolution · Rohan MaddamsettiRichard E Lenski


    Митохондриальный геном филогения полевок и леммингов (Rodentia: Arvicolinae): эволюционные и таксономические последствия

    Введение

    Реконструкция филогении таксономической группы, возникшей в ходе быстрой видовой диверсификации, является главной задачей эволюционной биологии.Когда в исследовании рассматривается небольшое количество молекулярных маркеров, получаются неразрешенные кустовидные деревья или политомии. Подсемейство Arvicolinae Grey, 1821 (Rodentia: Cricetidae), состоящее из полевок, леммингов и ондатр, представляет собой хороший пример для исследования систематики и таксономии излучений быстрых видов у млекопитающих. Arvicolinae — очень разнообразная, самая молодая и быстро развивающаяся группа отряда Rodentia. Во время стремительного эксплозивного излучения и диверсификации, начавшихся в позднем миоцене, согласно летописи окаменелостей, полевки и лемминги заселили все типы ландшафтов в пределах биомов умеренного и холодного климата Северного полушария.Морфологическая эволюционная история группы прекрасно задокументирована с использованием богатых летописей окаменелостей ряда описанных вымерших видов. Современная глобальная фауна Arvicolinae насчитывает 151-162 современных вида, сгруппированных в 28 родов [1, 2], и постоянно открываются и описываются новые виды. Подобно другим таксонам, подвергшимся быстрой адаптивной радиации, филогенетическая реконструкция этой группы сталкивается с рядом принципиальных методологических проблем, поскольку экологическая конвергенция и гомоплазия сильно ограничивают использование морфологических признаков в филогенетическом анализе.

    Филогения Arvicolinae была изучена с использованием как морфологических, так и генетических методов, что позволило сравнить реконструкцию из разных наборов данных для дальнейшей перекрестной проверки. Применение молекулярно-филогенетических методов привело к серии пересмотров филогенетических взаимоотношений и таксономической структуры ряда родов и видов [3–12] и ссылок в них. Реконструкция филогении Arvicolinae с использованием ядерных генов GHR и LCAT продемонстрировала три последовательные волны адаптивных радиаций в эволюционной истории группы [7].Первая радиационная волна наиболее вероятно произошла в позднем миоцене и ознаменовала появление ондатр (Ondatrini), леммингов (Lemmini и Dicrostonychini) и длиннопалых слепушонок (Prometheomyini). Вторая радиационная волна характеризуется расхождением предков современных Clethrionomyini. Третья радиационная волна включала в себя формирование степных леммингов (Lagurini), слепушонок (Ellobiusini) и наиболее богатой видовой группы — Arvicolini [7]. Порядок ветвления как в первой, так и в последней радиационных волнах также оставался нерешенным, поскольку все попытки распутать сложные филогенетические отношения внутри подсемейства предпринимались с использованием лишь нескольких митохондриальных или ядерных маркеров, либо в исследование было включено недостаточное количество таксонов в составе подсемейства. анализ [3,5,7,9,10,12–18].

    С наступающей эпохой геномных исследований очевидно, что дальнейший прорыв в изучении чрезвычайно сложной эволюционной истории подсемейства Arvicolinae может быть достигнут только путем перехода от «геноцентрического» подхода к анализу геномных наборов данных, однако всесторонняя выборка таксонов также важна. Анализы полных митохондриальных геномов успешно использовались для реконструкции надежных филогений во многих группах животных [19–23] и других. Число публикуемых митогеномов полевок, леммингов, ондатр постоянно увеличивается [24–38] и др., а данные почти о пятой части всего видового разнообразия (ок.30 видов) уже доступен.

    Хотя молекулярные исследования за последние десятилетия значительно расширили и усовершенствовали наши знания о характере и временной шкале филогении полевки, есть важные вопросы, которые еще предстоит выяснить. В этом исследовании мы стремились оценить филогению Arvicolinae с использованием полных митогеномов, полученных с помощью высокопроизводительного секвенирования. Значительно увеличив количество вновь секвенированных митогеномов, представляющих основные племена полевок и леммингов, мы реализуем филогенетический и молекулярный анализ датирования набора данных, состоящего почти из всех живых родов подсемейства.В ходе исследования были специально рассмотрены следующие вопросы: (1) порядок дивергенции и взаимоотношения таксонов в пределах первой, наиболее древней радиации, (2) взаимоотношения трех таксонов трибного уровня Lagurini, Ellobiusini и Arvicolini (3) относительное филогенетическое размещение родов Dinaromys Kretzoi, 1955 и Lemmiscus Thomas, 1912 , 4 – запутанные взаимоотношения родов и подродов в наиболее видовой трибе Arvicolini, 5 – положение Agricola agrestis Linnaeus, 60090s 1765 I765 I и 9000 Thomas, 1906, и (6) время расхождений по арвиколину.

    Материалы и методы

    Таксономическая выборка

    В данном исследовании использовали 58 видов Arvicolinae, принадлежащих к 27 родам и всем таксонам уровня трибы, а также шесть таксонов внешних групп. В текущем исследовании были секвенированы полные митохондриальные геномы 30 видов Arvicolinae (включая 15 видов, принадлежащих трибе Arvicolini, один вид Dicrostonychini, два вида Lagurini, три вида Lemmini, шесть видов, принадлежащих Clethrionomyini, и три основных вида, не имеющих стабильного таксономического положения: ). Prometheomys schaposchnikowi Satunin, 1901 (Prometheomyini), Dinaromys bogdanovi Martino, 1922 и Lemmiscus curtatus Cope, 1868).Для 28 видов, принадлежащих к трибам Arvicolini, Ellobiusini, Clethrionomyini, Dicrostonychini и Ondatrini, в базе данных NCBI имелись последовательности. Подробная информация, номера доступа GenBank и идентификаторы ваучеров для новых последовательностей приведены в таблице S1. Здесь и далее мы используем таксономическую классификацию Громова и Полякова [39], Муссера и Карлтона [1], Абрамсона и Лиссовского [40] с изменениями, внесенными в результате настоящего исследования.

    Выделение ДНК, подготовка библиотеки NGS и секвенирование

    Образцы мышечной ткани свежих особей, собранных в период с 1996 по 2019 годы и хранившихся в 96% этаноле при температуре -20 градусов Цельсия в коллекции тканей и ДНК Группы молекулярной систематики млекопитающих (Зоологический институт РАН). Исторический экземпляр Lemmiscus curtatus (выборка 1927 г.) получен из коллекции лаборатории териологии Зоологического института РАН, подробнее см. таблицу S1.

    Гомогенизацию тканей проводили с использованием Qiagen TissueLyser LT (Qiagen). Для большинства образцов геномную ДНК выделяли с помощью набора Diatom DNA Prep 200 («Изоген», Россия), за исключением музейного экземпляра L. curtatus . Чтобы уменьшить потенциальное загрязнение, все манипуляции с L.curtatus проводили в отдельном лабораторном помещении, изолированном от пост-ПЦР-оборудования, используемом преимущественно для изучения исторических образцов из коллекции Зоологического института. Все рабочие поверхности, инструменты и пластик стерилизовали УФ-светом и хлорамином-Т. ДНК из музейного образца кожи (кусок 2 × 2 мм с внутренней стороны губы, иссеченный стерилизованным хирургическим лезвием) выделяли методом фенол-хлороформной экстракции по стандартному протоколу [41].ПЦР готовили на рабочей станции ПЦР (LAMSYSTEMS CC, Миасс, Россия).

    Последующую ультразвуковую фрагментацию тотальной геномной ДНК проводили с помощью сфокусированного ультразвукового прибора Covaris S220 (Covaris). Полученную фрагментированную ДНК очищали и концентрировали с использованием химии на основе парамагнитных шариков AMPure XP (Beckman-Coulter) с использованием стандартного рабочего процесса. Концентрацию ДНК оценивали с помощью флуорометра Qubit (Thermo Fisher Scientific).

    Библиотеки NGS готовили с использованием набора для подготовки библиотеки ДНК NEBNext Ultra II для Illumina (New England Biolabs).Полученные продукты ПЦР очищали и концентрировали с использованием гранул AMPure XP (Beckman-Coulter). Концентрацию образцов измеряли с помощью флуориметра Qubit, а контроль качества библиотек осуществляли с помощью прибора Bioanalyzer 2100 и набора DNA High Sensitivity (Agilent). Секвенирование выполняли на системе Illumina HiSeq 4000, в результате чего было прочитано 75 п.н. Качество ДНК проверяли с помощью Qubit, окончательное распределение длин содержимого адаптера библиотек проверяли с помощью Bioanalyzer2100 (Agilent). Выделение ДНК (кроме музейного экземпляра L. curtatus ), подготовку библиотеки и секвенирование проводили с использованием ресурсов Центра геномики Сколтеха (https://www.skoltech.ru/research/en/shared-resources/gcf- 2/).

    Обработка прочтений, сборка митогенома и аннотация

    Качество необработанных прочтений оценивали с помощью FastQC [42], а части с оценкой качества ниже 20 обрезали с помощью Trimmomatic-0,32 [43]. Bowtie 2.3.5.1 [44] использовался для фильтрации прочтений с загрязнением.В качестве эталонных последовательностей использовали полные митохондриальные геномы других Arvicolinae. Также это было сделано для музейного экземпляра, чтобы обогатить риды митохондриальной ДНК.

    Паттерны неправильного включения нуклеотидов, которые часто можно наблюдать при изучении древних или старых музейных образцов ДНК в результате посмертного повреждения ДНК в прочтениях L. curtatus , были получены с помощью mapDamage 2.0 [45].

    Полный митохондриальный геном был собран с использованием плазмид SPAdes [46] с настройками по умолчанию.Полученные контиги фильтровали по длине, отбирали наиболее близкие по размеру к митохондриальной ДНК (размер около 16 т.п.н. для млекопитающих). Контиги были аннотированы с использованием онлайн-сервера MITOS [47] http://mitos2.bioinf.uni-leipzig.de/index.py с настройками по умолчанию и генетическим кодом митохондрий позвоночных.

    Границы генов были проверены и уточнены путем сопоставления с 28 опубликованными митогеномными последовательностями Arvicolinae (подробности см. в таблице S1). Все позиции низкого качества, низкого охвата, а также фрагменты, сильно отличающиеся от эталонных митохондриальных геномов Arvicolinae, были заменены на N вручную.Собранные последовательности генов, кодирующих белок (PCG), проверяли на наличие внутренних остановок вручную. Все собранные и аннотированные митогеномы были депонированы в GenBank (таблица S1).

    Выравнивание последовательностей

    Проведено сравнение 30 вновь полученных митохондриальных геномов с 28 ранее опубликованными митогеномами Arvicolinae, полученными из NCBI (см. инвентарные номера в таблице S1), включая и пять митогеномов, полученных нами ранее [48–50]. Все митохондриальные геномы были выровнены с помощью Mauve (http://darlinglab.org/mauve/mauve.html) в Geneious Prime 2019.1 (Biomatters Ltd.).

    В нескольких исследованиях было убедительно показано, что последовательности, кодирующие белок, могут иметь высокую разрешающую способность для выведения филогенетических взаимосвязей, а оценки времени расхождения, полученные с помощью PCG, могут быть достаточно точными [22,51,52]. Мы использовали этот подход, однако полные геномы mt послужат отправной точкой для дальнейших анализов. Для последующих анализов объединенное выравнивание 13 PCG с использованием MAFFT версии 7.222 [53].

    Ранее было показано, что третье положение кодона искажает филогенетические реконструкции [54]. Филогения на меньшем наборе данных Arvicolinae оказалась очень плохо разрешенной, за исключением третьего положения кодона [50]. Таким образом, мы замаскировали переходы в 3-м положении кодона с помощью RY-кодирования (R для пуринов и Y для пиримидинов), как описано Abramson et al. [50].

    Таким образом, последовательно были проанализированы два набора данных — полное выравнивание 13 PCG, где учитывались все три позиции кодонов (длиной 11 391 п.н.) и RY-кодированное выравнивание с замаскированными переходами в третьей позиции кодона.

    Анализ базового состава

    Базовый состав рассчитан в программе Geneious Prime 2019.1 (Biomatters Ltd.). Смещение цепи в нуклеотидном составе изучалось путем расчета относительных частот нуклеотидов C и G (перекос CG3 = [C — G]/[C + G]) [22, 55, 56]. Оба анализа были рассчитаны с использованием полноразмерных митогеномов.

    PCG-выравнивание 64 митохондриальных геномов было использовано для расчета относительных частот четырех оснований (A, C, G и T) в каждом из трех положений кодона в MEGA X [57].Затем 12 переменных, каждая из которых представляет базовую частоту в первой, второй или третьей позиции, были суммированы с помощью анализа основных компонентов (PCA) с использованием PAST v.4.04 [58].

    Тесты насыщения

    Наличие филогенетического сигнала оценивали с помощью анализа насыщения замен с использованием теста Xia [59] в программе DAMBE 7.2.1 [60] для всего выравнивания набора данных PCG и 13 отдельных генов по процедуре описан Xia & Lemey [61], особенно когда (а) учитываются 1-е и 2-е положения кодона, а 3-е положение маскируется от выравнивания, и (б) когда в анализ включено только 3-е положение кодона.Анализ основан на Индексе насыщения замещения — Iss , а Iss.c является критическим значением, при котором последовательности начинают не восстанавливать истинное дерево).

    Когда Iss.c известен для набора последовательностей, мы можем вычислить значение Iss из последовательностей и сравнить его с Iss.c . Если значение Iss превышает Iss.c , можно сделать вывод, что набор данных последовательности состоит из насыщения замен и не может быть использован для дальнейшей филогенетической реконструкции.

    Доля инвариантных сайтов была указана для тестов с учетом 1-го и 2-го положения кодона. Анализ проводился на полном выравнивании со всеми рассматриваемыми участками. Дополнительный анализ насыщения для каждого из PCG оценивали с использованием пакетов R seqinr [62] и ape [63]. P-расстояния наносили на график относительно расстояний K81 для переходов и трансверсий каждого положения кодона.

    Филогенетический анализ

    Мы использовали PartitionFinder 2.1.1 [64] применение AICc и «жадного» алгоритма, когда анализ основан на априорных признаках выравнивания, для выбора оптимальной схемы разбиения для каждого набора данных. Наш анализ начался с разделения по позициям кодонов внутри фрагментов PCG, каждое из которых рассматривалось как уникальное разделение. Для полного выравнивания 13 PCG была предложена модель GTR+I+G почти для всех разделов, кроме позиции 3-го кодона ND6 , для которой была выбрана модель TRN+I+G. Для выравнивания с RY-кодированным 3-м положением кодона было предложено два разделения — 1+2-е и 3-е положения кодона с моделями GTR+I+G и GTR+G соответственно.

    Филогенетические реконструкции с использованием анализа максимального правдоподобия (ML) и байесовского вывода (BI) были выполнены как для полных, так и для RY-маскированных наборов данных, разделенных, как было предложено с помощью PartitionFinder. Деревья были укоренены шестью последовательностями Cricetinae: Akodon montensis Thomas, 1913, Peromyscus megalops Merriam, 1898 и четырьмя видами хомяков из рода Cricetulus Milne-Edwards, 1867 (таблица S1).

    Анализ максимального правдоподобия (ML) был выполнен с использованием веб-сервера IQ-TREE [65] с 10 000 сверхбыстрых повторов начальной загрузки [66].Анализ байесовского вывода (BI) был выполнен в MrBayes 3.2.6 [67]. Каждый анализ начинался со случайных деревьев и выполнял два независимых прогона с четырьмя независимыми цепями Маркова Монте-Карло (MCMC) для 10 миллионов поколений с выборкой в ​​каждом 1000-м поколении, стандартные отклонения разделенных частот были ниже 0,01; потенциальные коэффициенты уменьшения масштаба были равны 1,0; стационарность была исследована в Tracer v1.7 [68]. Консенсусное дерево было построено на основе деревьев, отобранных после 25% выгорания.

    Мы также провели анализ ML для каждой PCG отдельно (с разделением по позициям кодонов и моделями, предполагаемыми с помощью IQ-TREE). Hyperacrius fertilis Правда, последовательность 1894 была исключена из выравнивания ND4 , так как этот ген сильно фрагментирован [50]. В митогеноме Craseomys rufocanus Sundevall, 1846 (доступ из GenBank) полностью отсутствовала последовательность ND6 (таблица S2), поэтому этот вид был исключен из анализа этого гена.

    Датирование дивергенции

    Время дивергенции оценивалось в CIPRES Science Gateway [69] с использованием байесовского подхода, реализованного в BEAST v.2.6.2 [70], с использованием как полного набора данных PCG, так и того, в котором переходы в третьем положении кодона были маскируется RY-кодированием. Наборы данных были разделены в соответствии с рекомендациями PartitionFinder. Все параметры модели сайта были выбраны для отдельных разделов с исправленным информационным критерием Акаике (AICc) в JMODELTEST 2.1.1 [71]. Было использовано восемь ископаемых калибровок (таблица S3). Логнормальные априорные распределения были применены ко всем калибровкам со значениями смещения и интервалами HPD 95% на основе данных о первом появлении (FAD) и стратиграфической выборки, загруженной из базы данных палеобиологии 01.12.2020, с использованием параметров «Таксон = ископаемые виды, шкала времени = FAD». (Таблица S3).

    Анализ BEAST в рамках процесса рождения-смерти использовал расслабленную логнормальную модель часов и заданное программой по умолчанию априорное распределение параметров модели.Каждый анализ проводился для 100 миллионов поколений, и образцы отбирались каждые 10 000 поколений. Сходимость двух независимых прогонов была проверена с помощью Tracer v1.7 [68] и объединена с помощью LogCombiner, отбрасывая первые 25% как прожиг. Затем деревья были суммированы с помощью TreeAnnotator с использованием параметра дерева максимальной достоверности клады и фиксации высоты узлов как средней высоты. Временные полосы расхождения были получены автоматически в FigTree v1.4.3 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/) из выходных данных с использованием 95% наивысшей апостериорной плотности (HPD) возрастов для каждого узла. .

    Результаты

    Сборка и аннотация митохондриального генома

    Мы секвенировали, собрали и аннотировали митохондриальные геномы для 30 новых таксонов Arvicolinae. Анализ mapDamage, проведенный на необработанных чтениях Lemmiscus curtatus (рис. S1), показал низкую вариацию значений ошибочных включений дезаминирования. Неправильное включение C в T варьировало от 10 до 15%, G в A от 10 до 12% и соответствовало результатам аналогичных исследований [72]. Поскольку относительный уровень наблюдаемых неправильных включений существенно не отличался от других вариантов замещения, митогеном L.curtatus был собран с использованием того же конвейера, что и для остальных таксонов.

    Собранные митогеномы, кольцевая двухцепочечная ДНК той же организации, что и у других млекопитающих, содержали 13 ПКГ, 22 транспортные РНК (тРНК), две рибосомные РНК (рРНК) и некодирующую область, соответствующую контрольной области ( D-петля). Девять генов ( ND6 и восемь тРНК) были ориентированы в обратном направлении, тогда как остальные транскрибировались в прямом направлении. Все собранные митогеномы содержали все перечисленные выше гены, но у некоторых видов были обнаружены неполные последовательности генов (подробности см. в таблице S2).

    Последовательности митохондриального генома были депонированы в GenBank под инвентарными номерами, указанными в таблице S1. В последующих анализах использовался набор данных PCG, содержащий 11 391 п.н.

    Варьирование основного состава

    Сравнение основного состава, рассчитанное с помощью выравнивания полноразмерных митогеномных последовательностей Arvicolinae, показало, что митохондриальные геномы таксонов из триб Clethrionomyini (28,36 % С) и Ellobiusini (28,7 % С) имеют самый высокий GC- содержание. Несколько меньшие значения были у Arvicolini, Dicrostonychini и Lemmini: 27.69, 28,03 и 27,77% С соответственно. Было обнаружено, что лагурини имеют наиболее искаженный по АТ базовый состав митогеномов: 31,20 и 31,30% аденина соответственно (таблица S1). Lagurini и Arvicolini также продемонстрировали самые высокие значения GC-асимметрии (-0,32 в обоих случаях). Ellobiusini и Clethrionomyini занимали по нему промежуточное положение с -0,33 и -0,34 соответственно. Dicrostonychini и Lemmini с равным значением -0,35 имеют наименьшие значения GC-skew.

    Состав оснований (частота нуклеотидов A, C, G и T) был дополнительно проанализирован по трем положениям кодонов в последовательном выравнивании PCG для каждого вида отдельно (таблица S1).12 переменных, измеренных для 64 таксонов, были суммированы с помощью PCA на основе первых двух компонентов, которые внесли 73,7% и 18,8% общей дисперсии соответственно (рис. 1). Большая часть наблюдаемых вариаций была связана с процентным содержанием основного состава в третьем положении кодона. Первый компонент продемонстрировал высокую положительную корреляцию (0,98) с процентным содержанием С3 (процент цитозина в третьей позиции) и высокую отрицательную корреляцию (-0,93) с Т3 (тимин в третьей позиции).Второй компонент положительно коррелировал с G3 (0,67) и отрицательно коррелировал с A3 (-0,88). Большинство Arvicolinae образовали компактную группу на графике PCA. Среди сильно непохожих на основную группу были почти все видов Cricetulus . Два остальных таксона внешней группы, C. kamensis Satunin, 1903 и Akodon montensis , сгруппированные с Arvicolinae, и A. montensis показали сходный базовый состав с Hyperacrius fertilis . Среди Arvicolinae наиболее несходный состав оснований наблюдается у Mynomes longicaudus Merriam, 1888, Chionomys gud Satunin, 1909 и Arvicola amphibius Linnaeus, 1758, показывая более высокий, чем в среднем по группе, процент T3 и ниже, чем в среднем по группе, процент T3. С3.Митохондриальный геном Ondatra zibethicus Linnaeus, 1766 характеризовался самым высоким процентным содержанием аденина в третьей позиции (45,7%) по сравнению с другими Arvicolinae. Ellobius lutescens Thomas, 1897 продемонстрировал самый высокий процент цитозина на третьей позиции (37,1%) среди полного набора данных PCG (рис. 1).

    Рис. 1. Основной состав митохондриальной ПКГ Arvicolinae.

    Частота четырех оснований (A, C, G и T) в каждом положении кодона (первом, втором и третьем) в конкатенированном выравнивании использовалась в качестве 12 переменных для PCA.Племена обозначены цветами.

    Анализ насыщения замещения

    Насыщение замещения снижает филогенетическую информацию, содержащуюся в последовательностях, и затрудняет филогенетический анализ, включающий глубокие ветви.

    Согласно анализу, выполненному в программном обеспечении DAMBE (таблица S4), наблюдаемый индекс насыщения Iss был значительно (P<0,0001) ниже критического значения Iss.c как для симметричных, так и для асимметричных тестов топологии, что указывает на отсутствие насыщения в изученном наборе данных Arvicolinae.

    Результаты графиков насыщения для отдельных генов показывают ту же картину незначительного насыщения. В результате для всех 13 PCG не наблюдается существенного насыщения для 1-го и 2-го положения кодона, и все они подходят для филогенетического вывода. CYTB , ND1 и ND6 показывают то же самое для 3-го положения кодона в отличие от ND2 , ND3 , ND4 , ND4L. Для других генов не было значительного насыщения даже для 3-го положения кодона, учитывая симметричную топологию для более чем 32 OTU (количество операционных таксономических единиц, таблица S4).

    Калиброванная по времени филогения митохондриального генома Arvicolinae

    Деревья максимального правдоподобия (ML) и байесовского вывода (BI), реконструированные с использованием полных и RY-кодированных выравниваний PCG, имели схожую топологию (рис. 2). В целом, анализ ML продемонстрировал более низкую поддержку узлов по сравнению с анализом BI. В общей сложности 70% узлов получили высокую поддержку ML и BI, с байесовскими вероятностями BP>0,95 и поддержкой начальной загрузки ML BS>95 (рис. 2, узлы с черной точкой).

    Рис. 2.Калиброванная по времени митохондриальная филогения Arvicolinae.

    Метки узлов отображают следующие опоры: BI полная / BI RY-кодированная 3-я позиция кодона / ML полная / ML RY-кодированная 3-я позиция кодона. Черные кружки показывают узлы с поддержкой 0,95–1,0 BI и 95–100 ML. Все буквы в узлах соответствуют ограничениям ископаемых в таблице S2. Традиционные племенные обозначения также даны над ветвями и соответствующими им ветвями, выделенными разным цветом.

    Монофилия подсемейства Arvicolinae была сильно подтверждена анализами BI и ML.Однако несколько узлов, преимущественно внутренние узлы, представляющие более глубокие филогении, которые были хорошо подтверждены байесовским анализом, не получили высоких значений BS. Время расхождения между Arvicolinae и Cricetinae было оценено как поздний миоцен, ок. 11,31 / 10,7 млн ​​лет назад, на основе полного и RY-кодированного выравнивания соответственно (таблица 1).

    Таблица 1. Оценки времени расхождения основных линий подсемейства Arvicolinae.

    Самая ранняя радиация собственно arvicolines (трибы Lemmini, Prometheomyini, Ondatrini и Dicrostonychini) относится к позднему миоцену со средним значением 7.36 / 7,33 млн лет назад. Несмотря на высокую поддержку узлов для узлов, маркирующих трибы Lemmini и Dicrostonychini, базальная часть филогенетического дерева остается неразрешенной и представляет собой политомию с несколькими узлами, не получающими значительной поддержки BI и ML. Анализ, основанный на наборе данных PCG, где третье положение кодона не было замаскировано RY-кодированием, показал значительно высокую байесовскую поддержку для узла C, сочетающего Ondatrini и Dicrostonychini (рис. 2). Время до MRCA узла C составляет около 5,85 / 5,54 млн лет, а MRCA собственно Dicrostonychini — 4.89 / 4,49 млн лет назад.

    Триба Clethrionomyini, представляющая второе излучение Arvicolinae, получила высокую поддержку BI и ML, и узлы внутри клады также получили высокую поддержку. MRCA для Clethrionomyini датируется 4,02/4,46 млн лет назад.

    Кластер, содержащий трибы Ellobiusini, Lagurini, Arvicolini и роды Dinaromys, Arvicola Lacepede, 1799 и Hyperacrius Miller, 1896, т.е. третья радиация Arvicolinae, был надежно поддержан BI с использованием обоих выравниваний и получил надежную поддержку ML только с выравниванием в маске RY (рис. 2).В этом кластере узлы, обозначающие племена, получили высокую поддержку BI и ML. На уровне терминальных ветвей в этом кластере только Dinaromys bogdanovi, Hyperacrius fertilis и Arvicola amphibius не занимали определенного филогенетического положения. D. bogdanovi , сгруппированный с Ellobiusini, показывает высокую поддержку BI и отсутствие поддержки ML. Водяная полевка Arvicola amphibius сгруппировалась в кластере с Lagurini (высокое BP и отсутствие поддержки BS), таким образом, являясь парафилетической по отношению к Arvicolini.Полынная полевка Lemmiscus curtatus была сестрой снежных полевок Chionomys gud и C. nivalis Martins, 1842 с прочной опорой, полученной во всех анализах. Кластер Chionomys Miller, 1908 и Lemmiscus был самым ранним производным в высокоподдерживаемой группе, объединяющей все известные роды полевок трибы Arvicolini. Arvicolini sensu stricto (за исключением Arvicola ) был полностью решен: как узел H, обозначающий все племя, так и все узлы в племя получили надежную поддержку в анализах ML и BI.

    Расчетное время крупнейшего радиационного события в пределах подсемейства и TMRCA для трихотомии Arvicolini — Ellobiusini — Lagurini датируется 6,2/6,11 млн лет назад. Все последующие события дивергенции в пределах этой радиации по полученным оценкам происходили очень близко друг к другу, 95% ГПД дивергентных ветвей, ведущих к MRCA существующих триб, сильно перекрываются. Таким образом, оценка даты MRCA Эллобиусини составила 4,97/4,58 млн лет назад. MRCA трибы Lagurini составляет около 3 млн лет (рис. 2, табл. 1).Оценка самого раннего раскола внутри радиации трибы Arvicolini (без учета Arvicola и Hyperacrius ) со всеми современными родами составляет около 4,9/5,02 млн лет, что совпадает с началом плиоценового периода, тогда как большая часть современных родов, без учета ранних производных Chionomys , Lemmiscus и Proedromys Thomas, 1911, по полученным оценкам появляются либо в среднем плиоцене, либо близко к границе позднего плиоцена-раннего плейстоцена (рис. 2, табл. 1).

    Генные деревья

    Топология филогении Arvicolinae варьируется между 13 деревьями PCG (файл S1). В то время как узлы уровня племени получили хорошую поддержку на большинстве деревьев, филогенетические отношения между таксонами остались нерешенными. ATP8- и COX2-основанные деревья не имели разрешения как в глубоких, так и в мелких узлах, и поэтому эти деревья привели к полной политомии. Единственным узлом в дереве на основе ATP8, сохранившим свою целостность при высокой поддержке, было племя Clethrionomyini.Примечательно, что этот узел Clethrionomyini имел высокую поддержку и был согласован на большинстве генных деревьев, за исключением ND3 . Узел, содержащий таксоны племени Arvicolini (исключая Arvicola Amphibius ) получил высокую поддержку на COX1 , ATP 6, ND3 , ND5 , ND6 , ND1 и CYTB ген деревья. Дерево генов ND4 дало хорошо поддерживаемый узел, группирующий полуводные виды — Ondatra zibethicus и Arvicola amphibius , результат не был подтвержден каким-либо другим деревом генов и митогеномом BI и филогенетическими реконструкциями ML (рис. 2).Позиции этих двух видов, а также Dinaromys bogdanovi были очень нестабильны на отдельных генных деревьях.

    Эти таксоны часто занимали разные позиции и случайным образом группировались с другими видами. Примечательно, что даже в том случае, когда племенная поддержка и содержание были согласованы на разных деревьях и с митогеномным деревом, взаимоотношения между племенами на отдельных генных деревьях оставались нерешенными. Отсутствие разрешения, особенно в глубоких узлах, может быть связано с высокой насыщенностью, которая демонстрируется некоторыми генами, в частности, ATP6 , ATP8 , ND1 , ND2 , ND3 , ND5 и ND5 и (максимальная насыщенность), так как филогенетический сигнал исчезает при дивергенции более 10%.

    Обсуждение

    Наша филогенетическая реконструкция подсемейства Arvicolinae основана на наборе данных PCG последовательностей митохондриального генома 58 видов полевок и леммингов с внешней группой из шести Cricetidae видов. Набор данных включал 30 оригинальных последовательностей, причем для 10 родов митогеномное секвенирование реализовано впервые. На сегодняшний день это наиболее полный набор данных, направленный на пересмотр филогении Arvicolinae с учетом почти всех современных родов, представленных номинальными видами.В то время как монофилетическое происхождение Arvicolinae всегда считалось бесспорным, предыдущие попытки разрешить филогенетические отношения внутри подсемейства с использованием либо морфологического анализа, либо комбинаций митохондриальных и ядерных маркеров привели к нескольким жестким политомиям [13] или конфликтующим топологиям [3,5–7, 9,12,18,73,74]. Чем больше таксонов и маркеров было рассмотрено при анализе, тем лучше было получено разрешение узлов, маркирующих основные трибы внутри Arvicolinae [7,17,18].Однако события диверсификации в рамках основных радиационных волн остались неразрешенными. Филогенетическое положение родов Prometheomys Satunin, 1901 , Arvicola, Ondatra Link, 1795 и Dinaromys в реконструкциях, проведенных с использованием митохондриальных и ядерных маркеров, было спорным [3,5,7,18] и родов Hyperacrius 6 и . Lemmiscus уделялось мало внимания, их филогенетическое положение было спорным.

    Несоответствия между байесовской и максимальным правдоподобием поддержки триб и трех волн излучения внутри Arvicolini

    Топология митохондриального геномного дерева Arvicolinae, полученного в данном исследовании, в целом хорошо согласовывалась с предыдущими крупномасштабными филогенетическими реконструкциями группы на основе митохондриальных и ядерных генов [7,17,18,73,74].Используя конкатенированное выравнивание 13 PCG, настоящая реконструкция привела к высокой поддержке узлов, обозначающих племена, как в байесовском анализе, так и в анализе максимального правдоподобия. В то время как байесовский анализ также обеспечил высокую поддержку BP для базальных узлов, подход ML не смог восстановить отношения и порядок расхождения между базальными ветвями. Ранее эти глубокие дивергенции были идентифицированы как три волны быстрых излучений [7].

    Первая радиация внутри подсемейства представлена ​​четырьмя трибами — Lemmini, Prometheomyini, Dicrostonychini (в том числе Phenacomys Merriam, 1889) и Ondatrini.Порядок расхождения между этими древними племенами остается нерешенным с использованием данных митохондриального генома. Вторая радиация представлена ​​исключительно крупной монофилетической трибой Сlethrionomyini (рис. 2). Это преимущественно лесные таксоны, возникшие в Евразии, и лишь несколько видов проникли в Северную Америку в плейстоцене. По нашим данным, монофилия Clethrionomyini подтверждается анализом либо каскадного выравнивания, либо отдельных митохондриальных генов, за исключением короткого ND4L (файл S1).Со всеми узлами, получающими высокую поддержку BP и ML, внутренняя топология ветвей внутри Clethrionomyini, полученная в этом исследовании, была аналогична предыдущим реконструкциям этой трибы, основанным на одном митохондриальном и трех ядерных локусах [11].

    Третье излучение включает три трибы Arvicolini, Ellobiusini и Lagurini . Хотя эти трибы, как и большинство родов внутри триб, получили сильную поддержку, и наша реконструкция показывает, что все таксоны третьего излучения имеют одного и того же предполагаемого общего предка, их взаимоотношения внутри этой большой клады также не были восстановлены, фактически представляя политомию. .По нашим данным, роды Dinaromys , Hyperacrius и Lemmiscus , отнесение которых к тем или иным трибам ранее было сомнительным (рис. 2), также относятся к третьей радиации. Их таксономическое положение, а также положение рода Arvicola , который внезапно оказался парафилетическим по отношению к другим Arvicolini, обсуждаются ниже.

    Филогенетические взаимоотношения таксонов на уровне рода. Монотипические и малоразнообразные роды с неопределенным положением

    Подсемейство Arvicolinae включает несколько малоизученных родов с неясным таксономическим положением.Для этих родов молекулярные данные включают либо только митохондриальные последовательности CYTB [5,13–15], либо несколько дополнительных митохондриальных и ядерных маркеров [3,7,9–11,18]. Эти роды часто являются родами-сиротами, т. е. представлены одним существующим видом. Рассмотрение таких таксонов имеет большое значение для реконструкции филогений высокого уровня, но их положение на дереве часто может быть противоречивым из-за притяжения длинных ветвей [75, 76]. В то время как разрешающая способность филогенетической реконструкции увеличивается с количеством анализируемых генов, несколько исследований быстрых излучений на основе органелларных геномов указали на эффект притяжения длинных ветвей [20,77,78] и ссылки в них.В нашем исследовании, среди прочего, рассматриваются пять родов с неясным положением либо в пределах первой ( Prometheomys и Ondatra ), либо третьей ( Dinaromys, Hyperacrius и Lemmiscus ) радиационных волн.

    Балканская полевка, Dinaromys bogdanovi является эндемиком Балканского полуострова, относилась либо к Ondatrini [79], либо к Prometheomyini [80], но условно к Clethrionomyini [39,81,82]. Морфологически Dinaromys в основном близок к вымершему плиоценовому роду Pliomys Méhely, 1914 [39,83–85], что отличает его от остальных современных таксонов полевок.Род Pliomys, , в свою очередь, обычно считался предковой формой всего племени Clethrionomyini. Это послужило основной причиной [39] выделения в составе последней отдельной подтрибы Pliomyi, состоящей из двух родов — современного Dinaromys и вымершего Pliomys . До недавнего времени CYTB был единственным изученным локусом для Dinaromys , и он был помещен как сестра Prometheomys, другого монотипного рода, и оба были близки к группе Ellobiusini-Arvicolini-Lagurini [5].Эта группировка была категорически отвергнута следующими попытками построения молекулярной филогении Arvicolinae, показывающими положение Prometheomys как самого раннего производного в подсемействе [3,7,9,17,18] и Dinaromys в кладе, объединяющей Ellobiusini. , Lagurini и Arvicola, т.е. третьего излучения [9,17,18]. Согласно филогении митохондриального генома (рис. 2), Dinaromys не имеет предполагаемых MRCA с монофилетической трибой Clethrionomyini и, скорее всего, принадлежит к третьей радиации, однако определенное положение этого рода в этой большой группе остается неясным.

    Анализ частичной митохондриальной последовательности CYTB [11] показал, что род Hyperacrius , по-видимому, не принадлежит к трибе Clethrionomyini. Анализируя набор митогеномов Clethrionomyini и Arvicolini, недавно было высказано предположение, что Hyperacrius занимает базальное положение внутри трибы Arvicolini [50]. Здесь, используя более широкую таксономическую выборку, мы подтверждаем эти предыдущие выводы, показывающие, что Hyperacrius предшествует диверсификации всех основных родов Arvicolini.

    Реконструкции, выполненные с использованием отдельных митохондриальных генов, часто помещали род Ondatra как родственный роду Arvicola [5, 13] или трибе Clethrionomyini [73] с низкой поддержкой. Во всех исследованиях с использованием различных наборов ядерных генов Ondatra был среди ранних дивергирующихся линий [7] и сестрой Neofiber True, 1884, если он был включен в анализ [18, 73]. Такое положение лучше соответствует общепринятой таксономии и палеонтологическим данным.Наши результаты поместили Ondatra , сестру племени Dicrostonychini, следовательно, с низкой поддержкой (за исключением BI с включенными переходами на 3-ю позицию). Подобная топология наблюдалась Lv et al. [17].

    Lemmiscus curtatus — полынная полевка — единственный сохранившийся представитель рода, населяет полузасушливые прерии на западном побережье Северной Америки. Долгое время Lemmiscus считался близкородственным степным полевкам Lagurini Старого Света и даже подродом внутри Lagurus Gloger, 1841 [39,86–88].Тесное родство между Lemmiscus и палеарктическим Lagurini затем подверглось серьезной критике с палеонтологической точки зрения. Морфологическое сходство между двумя группами интерпретировалось как результат параллельной эволюции на открытых степных ландшафтах, и Lemmiscus был предложен близким к трибе Arvicolini, в частности к роду Microtus Schrank, 1798 [89]. Эти данные подтвердили предыдущую группировку Microtus и Lemmiscus при филогенетической реконструкции на основе рестрикционного фрагмента LINE-1 [90], однако их таксономическая выборка не включала Lagurini и большинство родов трибы Arvicolini.В недавней реконструкции с использованием митохондриального CYTB и единственного ядерного гена Lemmiscus кластеризовался с Arvicola amphibius , но без поддержки [18].

    Используя митохондриальные геномы для реконструкции филогении Arvicolinae, мы сенсационно показываем, что Lemmiscus является сестрой рода снежных полевок Chionomys . Эта кластеризация была получена во всех вариантах анализа, и значения поддержки узлов были значительными. Снежные полевки объединяют три вида, встречающихся только в Старом Свете, особенно в горных системах Юго-Западной, Центральной и Юго-Восточной Европы и Юго-Западной Азии.Снежные полевки населяют скалистые участки субальпийского и альпийского пояса от 500 до 3500 м над уровнем моря [39, 91]. Достоверные доплейстоценовые ископаемые остатки Chionomys неизвестны, а происхождение рода ранее относили к среднему плейстоцену [92]. Наши данные сильно противоречат этому общепринятому мнению, и оба Lemmiscus и Chionomys , вероятно, являются более древними таксонами. Кроме того, Lemmiscus и Chionomys встречаются на разных континентах и ​​занимают контрастные экологические ниши; они также очень непохожи морфологически.Эти находки, широко обсуждаемые ниже, важны для понимания событий миграции Arvicolinae из Евразии в Северную Америку.

    Филогенетические отношения внутри трибы Arvicolini

    sensu stricto

    Используя данные митохондриального генома, мы получили хорошую поддержку узлов внутри трибы Arvicolini, за исключением Arvicola amphibius , который сгруппировался с Lagurini (рис. 2). Неясное положение A. amphibius может быть следствием эффекта притяжения длинных ветвей, и в дальнейших исследованиях следует рассмотреть возможность включения последовательностей e.грамм. южная водяная мышь, A. sapidus Miller, 1908 и данные ядерного генома для лучшего разрешения филогенетического положения рода. Другие узелки внутри Arvicolini, далее называемые Arvicolini sensu stricto , обозначающие таксоны уровня рода и подрода, были обнаружены как монофилетические и четко разрешены.

    Филогенетическая картина указывает на две основные волны миграции полевок в Неарктику. Самым ранним производным от MRCA является ветвь, ведущая к узлу Chionomys — Lemmiscus , и это дает четкое указание на первое расселение общих предков группы из Палеарктики в Неарктику.Единственный недавний потомок этой линии в Северной Америке — Lemmiscus .

    Следующее расщепление предковой линии, по-видимому, произошло в Азии и представлено малоразнообразным родом Proedromys и высокоразнообразным кластером, объединяющим все остальные современные роды полевок. Этот последний кластер далее распадается на сильно поддерживаемую кладу азиатских полевок, показывающую сестринские отношения рода Neodon Horsfield, 1841 и родов Alexandromys Ognev, 1914 и Lasiopodomys Lataste, 1887, а также кластер, объединяющий две сестринские клады: неарктические полевки со следующими быстрое излучение привело к почти 20 современным видам (здесь названы Mynomes Rafinesque, 1817 по самому раннему названию уровня родовой группы) и кладе, которая далее разделяется на Западную Палеарктику ( Microtus s.str., Terricola Fatio, 1867 и Sumeriomys Argyropulo, 1933) и один, содержащий таксоны, распространенные в Центральной Азии ( Blanfordimys Argyropulo, 1933), в самой западной Европе ( Iberomys

    5 Agyropulo, 1972) и широкополосный

    Blasius, 1857 (из Западной Европы в Сибирь). Важно отметить, что деревья, объединяющие неарктические виды « Microtus » в один кластер, были получены в различных исследованиях [12,15,17,18], но впервые этот кластер получает надежную поддержку, обосновывающую статус на уровне рода. под названием Mynomes .

    Другим важным открытием является более четкое отнесение Iberomys cabrerae и Agricola agrestis , оба вида условно отнесены к Microtus [1], но чье положение на молекулярных деревьях внутри трибы Arvicolini всегда было неопределенным. Тенденция к кластеризации A. agrestis и Blanfordimys, хотя и без поддержки была показана ранее [9,12,15,17,18]. В статье, где I. cabrerae и A.agrestis были проанализированы в комплексном наборе данных с CYTB [15], эти виды появились в разных кластерах: A. agrestis с Blanfordimys , а I. cabrerae в кластере неарктических полевок, однако позже [10 ] при детальном изучении азиатских полевок пришли к аналогичному описанному здесь кластеризации I. cabrerae и A. agrestis с Blanfordimys . Важный вклад был недавно сделан Barbosa et al.[33], которые использовали геномный подход для определения филогении видовых Microtus полевок. Согласно их результатам, оба вида кажутся монофилетическими, однако это исследование было основано только на восьми видах и не включало большинство родов группы. Согласно нашим результатам, кластер, показывающий близкое родство этих видов с Blanfordimys , имеет высокую поддержку.

    Молекулярные оценки времени дивергенции основных линий Arvicolinae в контексте летописи окаменелостей

    Датировка происхождения Arvicolinae

    Наши данные оценивают время излучения от MRCA всех Arvicolinae как ок.7,3 млн лет (табл. 1), т.е. поздний миоцен и время расхождения Cricetinae и Arvicolinae от общих предков около 11 млн лет. Эти оценки датирования соответствуют летописям окаменелостей [93] и молекулярным датировкам, полученным в ходе предыдущих исследований [18]. Между 11,1 и 7,75 млн лет назад (от раннего валезия до позднего турола) в Евразии появляется множество таксонов, условно называемых микротоидными крикетидами. Эти формы характеризовались арвиколиноподобным призматическим рисунком зубов с различной выраженностью гипсодонтии [93–96] и обычно считаются предками арвиколид [39,93–95,97].Первые ископаемые формы, приписываемые Arvicolinae ( Pannonicola sp ), датируются ок. 7,3 млн лет известны сначала из среднего турола, Венгрии [98] и Азии [99].

    Древняя радиация Arvicolinae и первое событие миграции из Палеарктики в Неарктику

    По данным митохондриального генома дата MRCA Lemmini была оценена как 4,81–4,37 млн ​​лет назад. Это молекулярное датирование считает, что предки леммини почти на миллион лет старше, чем ископаемые останки, надежно приписываемые леммини в Европе [100, 101] и Азии [102], датированные как ранний вилланиян (зона неогена млекопитающих MN16, 3.2 млн лет назад), в то время как окаменелости леммини в Северной Америке датируются ок. 3,9 млн лет назад или поздний бланкан по Ruez & Gensler [103].

    Однако эти окаменелости леммингов характеризуются очень развитыми неукорененными зубами и жевательными движениями, близкими к недавним формам леммингов. Среди потенциальных предков здесь можно упомянуть Tobenia kretzoi Fejfar, Repenning, 1998, вид с корневыми коренными зубами, известный из раннего плиоцена Вольферсхайма, Германия [104]. Это открытие относится к MN15, то есть ок.4 млн лет назад, аналогично нашему молекулярному датированию.

    Расхождение между Dicrostonychini и Ondatrini произошло ок. 6 млн лет, по нашим данным, что свидетельствует о весьма близком родстве предков этой группы с первыми полевками. Фейфар и др. [93] указали, что структура моляров Pannonicola Kretzoi , 1965 , древнейшей из известных ископаемых Arvicolinae, демонстрирует сходство с Dolomys Nehring, 1898, предполагаемым предком Ondatrini, и, возможно, Dicrostonychini, что указывает на их более близкое родство.Наши данные подтверждают эту группировку и дают дополнительные данные для оценки времени первого расселения Arvicolinae из Палеарктики в Неарктику.

    Излучение Arvicolinae в позднем миоцене и плиоцене

    Молекулярная оценка двух основных волн излучения Arvicolinae, ведущих к Clethrionomyini, Arvicolini, Ellobiusini и Lagurini, датируется 6 млн лет назад, поздний миоцен, MN 13 (поздний турол) . Эти выводы соответствуют палеонтологическим данным и подтверждают оценки, полученные ранее в исследовании на основе ядерных генов [7].Хронологически это период одновременного появления Promimomys Kretzoi, 1955 в Восточной Европе [93] и Западной Азии [105]. Эта форма считается предковой для многочисленных видов, возникших в раннем плиоцене, и условно отнесена к сильно смешанному и богатому видами роду Mimomys Forsyth-Major, 1902. представляла собой отправную точку для всех последующих линий Arvicolines.Представление об общем происхождении этих форм в пределах этого геологического периода не противоречит данным, полученным в настоящем исследовании, и гипотезе палеонтологов [93]. Радиация общих предков для всех видов Clethrionomyini начинается позже, начиная с позднего русина (MN 15), около 4 млн лет назад.

    Происхождение трибы
    Arvicolini sensu stricto: второе трансберингийское расселение

    Молекулярная оценка MRCA узла H, Arvicolini s.str. (рис. 2) составляет ок.5 млн лет. Учитывая, что наиболее примитивные формы рода Mimomys входят в число кандидатов MRCA для всех основных родов трибы Arvicolini s.str, полученная оценка времени, т.е. самое начало плиоцена, также согласуется с летописью окаменелостей.

    Одна из самых ранних находок Mimomys в Северной Америке датирована 4,75 млн лет назад [106], тогда как ископаемые останки из Азии немного старше [107]. Это время второго расселения арвиколид из Азии в Неарктику.Единственным недавним потомком этих иммигрантов в Северной Америке является Lemmiscus curtatus . По нашим данным, точка отсчета эволюционной истории этой линии составляет около 4 млн лет назад. Наиболее ранние останки, отнесенные к роду, известны с конца раннего плейстоцена из пещеры САМ в Нью-Мексико [108] в отложениях по палеомагнитным и фаунистическим данным, которые могут быть датированы 1,8 млн лет назад. Репеннинг [108] вывел Lemmiscus из примитивного Allophaiomys Kormos, 1932.Остатки, отнесенные к последнему таксону, широко распространены среди раннеплейстоценовых местонахождений, датируемых между 2,2 и 1,6 млн лет назад, как в Палеарктике, так и в Неарктике. Тем не менее, Allophaiomys является довольно коллективным таксоном, который предположительно считается предком большинства видов Microtus и связанных родов. Тесаков и Колфшотен [89] предложили гипотезу о филетической линии Mimomys–Lemmiscus . Однако их гипотеза также предполагает, что предковая Mimomys ( Cromeromys Зажигин, 1980), форма с укореняющимися коренными зубами, населявшая обширные территории от Западной Европы до Берингии, в конце раннего плейстоцена рассеялась на юг через Северную Америку и эволюционировала там в бескорневую . Леммиск .Таким образом, наша датировка противоречит обоим взглядам и поддерживает идею расселения и дальнейшей эволюции от стадии « Mimomys » [89, 108] в середине плиоцена, ок. 4 млн лет. Ископаемые останки Chionomys известны только из плейстоценовых отложений [92]. Согласно нашим датировкам по мтДНК, диверсификация наследственной линии могла начаться в Западной Палеарктике еще в среднем плиоцене.

    Диверсификация внутри Arvicolini sensu stricto: позднеплиоценовый обмен между палеарктической и неарктической фаунами

    Другие роды в пределах Arvicolini были монофилетическими согласно байесовскому анализу и анализу ML с высокой поддержкой узлов.Согласно общепринятому представлению, эта группа произошла от Allophaiomys [39, 108] — очень сложного таксона, распространенного в раннеплейстоценовых (около 2 млн лет) фаунах Неарктики и Палеарктики. Наши результаты по дивергентному датированию выдвигают еще одну гипотезу о том, что точка отсчета группы находится на уровне стадии «Мимомис», т.е. в позднем плиоцене. Род Proedromys является первым производным от этого общего ствола, скорее всего, в среднем плиоцене (около 4 млн лет назад).Обособленное положение этого рода среди других родов Arvicolini, вероятно производных от Allophaiomys , ранее подчеркивалось Громовым, Поляковым [39] и Репеннингом [108].

    Дальнейшее разделение внутри Arvicolini произошло в конце плиоцена и привело к полностью азиатской линии, которая в настоящее время представлена ​​родами Neodon, Alexandromys и Lasiopodomys . Другая, сестринская линия возникла в позднем плиоцене, около 3,8–4 млн лет назад, также на стадии доаллофайомиса и разделилась на две ветви.Предки первой ветви ( Mynomes ) проникли в Неарктику во время третьей неарктической иммиграции, где они диверсифицировались до 20 видов. Потомки другой, Палеарктической ветви, произвели еще две линии. Среди них первый, по-видимому, возник в Центральной Азии и рассеялся на запад в позднем плиоцене. Iberomys cabrerae , обитающий на Пиренейском полуострове и в предгорьях Пиренеев, является реликтовым потомком этой линии [109] и упоминаний в ней.Наши митогеномные данные подтверждают гипотезу длительной независимой эволюции линии Iberomys cabrerae , ранее подтвержденную несколькими уникальными морфологическими, биологическими и экологическими признаками [109]. Первые ископаемые останки Iberomys были обнаружены в раннеплейстоценовых [110] отложениях в Испании до события инверсии Харамильо (около 1,2 млн лет назад). Согласно сценарию, заданному Куэнкой-Бескосом и соавт. [109], род Iberomys развивался отдельно от других линий arvicolines с момента своего возникновения в раннем плейстоцене в западном Средиземноморье.Наиболее вероятное происхождение и викариантное видообразование, по мнению этих авторов, связано с запасом примитивных видов Allophaiomys. Приведенные здесь результаты в целом хорошо согласуются с этим сценарием, хотя и указывают на более раннее время происхождения и видообразования из запаса, предшествующего стадии Allophaiomys и уходящего далеко назад к стадии Mimomys позднего плиоцена.

    Другие потомки того же подвоя в современной фауне представлены Agricola и Blanfordimys .Ареал Agricola охватывает всю Европу и простирается на восток до оз. Байкал и водораздела между Енисеем и Леной [1, 39]. Недавние исследования показали, что Agricola — это , представленный тремя сильно расходящимися линиями, возможно таксонами на уровне вида [111]. Три вида Blanfordimys встречаются в высокогорных лесах и степях Центральной Азии и характеризуются очень примитивным молярным рисунком, сходным с Allophaiomys. Представление о том, что Agricola и Iberomys представляют собой реликты очень ранней колонизации Arvicolini в Западной Европе, высказывалось ранее Мартинковой и Моравец [16] и хорошо согласуется с приведенными данными.

    Вторая линия палеарктической ветви развилась в Западной Палеарктике и в современной фауне представлена ​​богатым видами рода Microtus (с подродами Microtus s.str и Sumeriomys ) и Terricola (около 14 видов , в основном встречается в Южной и Юго-Западной Европе). Расхождение между этими линиями соответствует позднему плиоцену, однако события видообразования совпали с ранним плейстоценом для рода Terricola и ранним средним плейстоценом для подродов Sumeriomys и Microtus .Последняя датировка совпадает с известными летописями окаменелостей [85, 112].

    Подводя итоги сравнения приведенных здесь молекулярных оценок времени расхождения с известными палеонтологическими данными, любопытно отметить, что, хотя даты MRCA для большинства родов в пределах Arvicolini s.str. значительно древнее, чем предполагалось ранее [85,93,113], датировки событий видообразования внутри родов ( Lasiopodomys , Alexandromys , Terricola ) согласуются с летописью окаменелостей [85,106,108,112–114] и др.

    Систематические замечания

    Хотя систематические взаимоотношения высших таксонов внутри Arvicolinae, несомненно, требуют дальнейших исследований с использованием геномных подходов, некоторые поправки к существующей таксономической системе могут быть внесены уже на этом этапе исследования. Наше исследование внесло значительный вклад в потенциальный обзор таксономической структуры и состава трибы Arvicolini (файл S2). Наши данные показывают, что положение рода Arvicola до сих пор не определено.Напротив, роды Lemmiscus и Hyperacrius , безусловно, следует рассматривать как члены трибы Arvicolini. Дальнейшая группировка видов на роды и подроды внутри этой весьма разнообразной трибы всегда была весьма субъективной и дискуссионной. Наиболее спорным был состав рода Microtus . Нынешняя система [1], где Blanfordimys , Lasiopodomys и Lasiopodomys и , в то время как AlexandRomys , STENOCRANIUS и Terricola называются подписаниями в пределах RUS Microtus сильно устарели и противоречат данные последних филогенетических исследований.Последний контрольный список [2] частично модифицировал эту схему и вслед за Абрамсоном и Лиссовским [40] поднял Alexandromys до полного рода и Stenocranius , рассматриваемых как подрод Lasiopodomys , и Neodon как род. Однако, несмотря на накопленные данные из нескольких предыдущих работ [9,16,115], в этом справочнике без обоснования был понижен статус Blanfordimys [116], а трех хорошо дифференцированных линий (Blanfordimys , все неарктические микротинки, Terricola, Microtus и Sumeriomys ) были нелогично объединены в один род Microtus. Эти хорошо дифференцированные линии вместе образуют сестринскую ветвь одной линии с аналогичным рисунком ветвления и признают три рода: Alexandromys , Lasiopodomys и Neodon. Общеизвестно, что чем лучше филогенетическое разрешение любой богатой видами группы, тем сложнее она соответствует общепринятым иерархическим категориям линнеевской системы. Пытаясь сохранить как можно большую стабильность номенклатуры, сохраняя уже широко используемые названия, соответствующие определенным линиям, с одной стороны, и отражая надежные филогенетические узлы в формальной классификации, с другой, здесь мы предлагаем следующую систему родовых групповых таксонов внутри трибы Arvicolini. в строгом смысле.

    Выводы

    Наш филогенетический анализ, основанный на полных митохондриальных геномах, подтвердил монофилию подсемейства, монофилию большинства триб, возникшую во время трех последовательных радиационных событий. В то время как порядок расхождения между древними родами, принадлежащими к первому излучению, не был однозначно подтвержден байесовским анализом и анализом максимального правдоподобия, наше исследование сообщает о высокой статистической поддержке узлов для групп родов в очень разнообразной трибе Arvicolini.Филогения митогенома разрешила несколько ранее описанных политомий, а также выявила неожиданные отношения между таксонами. Надежное размещение Lemmiscus как сестры снежных полевок, Chionomys в трибе Arvicolini, в отличие от давнего мнения о его родстве с Lagurini, является существенной новизной наших филогенетических анализов. Наши результаты разрешают некоторые неоднозначные вопросы филогении Arvicolinae, но некоторые филогенетические отношения требуют дальнейших геномных исследований, например.грамм. оценка точных позиций Arvicola, Dinaromys и Hyperacrius .

    Здесь мы приводим доказательства высокой информативности митогеномных данных для филогенетической реконструкции и оценки времени дивергенции внутри Arvicolinae и предполагаем, что митогеномы могут быть высокоинформативными, когда число существующих и вымерших форм сопоставимо (случай Arvicolini) и недостаточно, когда существующие формы представляют собой отдельные линии некогда богатого таксона (большинство случаев ранней радиации в подсемействе).

    Точность и прецизионность предыдущих оценок времени расхождения, полученных из наборов данных мультигенной яДНК и яДНК-мтДНК, усовершенствованы и улучшены; Оценки происхождения подсемейства и ранней дивергенции согласуются с летописью окаменелостей, однако оценки мтДНК предполагаемых предков большинства родов внутри Arvicolini оказались намного старше, чем предполагалось на основании палеонтологических исследований.

    Дополнительная информация

    S1 Таблица. Материал, регистрационные номера GenBank и характеристики митогенома.

    S2 Стол. Полнота анализируемых митогеномов. Митогеномы, полученные в данном исследовании, выделены жирным шрифтом, частичные гены окрашены желтым цветом. Отсутствующие гены обозначены красным цветом. Длина генов, кодирующих белок, указана в нуклеотидах.

    S3 Таблица. Калибровка окаменелостей, используемая при датировании. Метки узлов соответствуют рис. 2, возраст указан в миллионах лет назад (млн лет назад). FAD — возраст первого появления таксона в палеонтологической летописи (дата первого появления).

    S1 Рис. Неправильное включение нуклеотидов на 5’-концах (A) и 3’-концах (B) Lemmiscus curtatus , рассчитанное с помощью mapDamage. Все возможные неправильные включения показаны серым цветом, за исключением превращения гуанина в аденин (G>A, синие линии) и цитозина в тимин (C>T, красные линии).

    S4 Таблица. Тест насыщения замены. Анализ выполнен на всех сайтах для 1, 2-го и 3-го положения кодона отдельно. Iss — индекс насыщенности замещенияIssSym is Iss.c в предположении симметричной топологии, IssAsym — это Iss.c в предположении асимметричной топологии, NumOTU — количество операционных таксономических единиц. Красный цвет указывает на значение P <0,05.

    Файл S1. Филогении максимального правдоподобия и графики насыщения для каждой PCG. Виды, принадлежащие к трибам, отмечены цветами (Arvicolini — светло-голубой, Lagurini — голубой, Ellobiusini — фиолетовый, Clethrionomyini — пурпурный, Dicrostonychini — темно-зеленый, Ondatrini — светло-зеленый, Prometheomyini — желтый, Lemmini — красный, nomen nudum видов — чернить).Метки узлов отображают сверхбыструю начальную загрузку ML выше 50%. На графиках насыщенности цветами отмечены следующие участки: переходы 1-го положения кодона (ts) — коричневый, 1-я трансверсия (tv) — красный, 2-й ts — синий, 2-й tv — зеленый, 3-й ts — розовый, 3-й tv — черный.

    Файл S2. Предлагаемая система таксонов родовой группы внутри трибы Arvicolini sensu stricto .

    Жизнь на скоростной полосе к адаптации или смерти

    Аннотация

    Крупномасштабная организация генома играет важную роль в эволюции бактериального генома.Значительное количество генов может быть вставлены, удалены или перестроены в геномах в ходе эволюции. Обнаружение или вывод вставок/делеций генов представляет интерес, потому что такая информация дает представление об эволюции и видообразовании бактериального генома. Тем не менее, эффективное делать выводы о событиях генома сложно, потому что сравнение геномов само по себе обычно не дает достаточно информации, чтобы различить вставки, делеции и другие перестановки.В этом исследовании гомологичные гены из полных геномов 13 близкородственных исследовали бактерии. Было каталогизировано наличие или отсутствие генов в каждом геноме и применен метод максимального правдоподобия. используется для определения частоты вставок/удалений в соответствии с филогенетической историей таксонов. Было обнаружено, что целые генные вставки/делеции в геномах происходят со скоростью, сравнимой или превышающей скорость замены нуклеотидов и более высокую скорость вставки/делеции Часто предполагается, что показатели присутствуют на вершинах филогенеза с более низкими показателями на более древних внутренних ветвях.Совсем недавно перенесенные гены находятся в более быстрой и спокойной эволюции по сравнению с более древними генами. Вместе это означает, что многие специфических для линии вставок быстро теряются в ходе эволюции, и что, возможно, некоторые гены вставляются латеральными передачи специфичны для ниши.

    Инсерции и делеции генов вместе с генными инверсиями и транслокациями играют важную роль в формировании бактериальных геномы (Итайя, 1997; Брундер и Карч, 2000; Тиллиер и Коллинз, 2000; Лю и др.2002 г.; Кувахара и др. 2004 г.; Сердено-Таррага и др. 2005), а генные вставки и делеции, в частности, являются важными движущими силами, влияющими на содержание генов (Ochman and Jones 2000; Kunin and Ouzounis 2003; Mirkin et al. 2003). Ясно, что большое количество вставок/делеций можно наблюдать у многих видов бактерий (Mirkin et al. 2003; Hao and Golding 2004), хотя они могут быть сравнительно редкими у некоторых эндосимбиотических бактерий (Silva et al. 2003). Таким образом, доля вставок и делеций в геноме различается у разных видов (Garcia-Vallvé et al.2000).

    Инсерции и делеции гена можно установить, исследуя наличие или отсутствие гена (или семейства генов) на филогенетическом дерево. В некоторых недавних исследованиях метод экономии использовался для определения вставок/делеций (Daubin et al. 2003a, b; Mirkin et al. 2003; Hao and Golding 2004). Вставки генов различают как геногенез (рождение) или латеральный перенос генов (LGT), а также вставки/делеции. были протестированы с различными штрафами за LGT в разных методологиях (Snel et al.2002 г.; Кунин и Узунис, 2003 г.; Маклисагт и др. 2003). Однако вывод о вставках/удалениях затруднен из-за возможности параллельных удалений и вставок. на нескольких ветвях (Copley and Dhillon 2002; Snel et al. 2002; Stoebel 2005) и из-за различной скорости эволюционных изменений в разных ветвях (Hao and Golding 2004). Кроме того, хорошо известно, что метод экономии недооценивает количество событий при реконструкции филогении (Galtier and Boursot 2000; Dean et al.2002 г.; Фельзенштейн 2004).

    Анализ правдоподобия успешно использовался для реконструкции филогений с использованием данных о последовательности с момента его первого применения. Нейман (Нейман, 1971; Фельзенштейн, 1988, 1989, 2004; Гу, 2001). Анализ максимального правдоподобия также применялся для изучения содержания генома (Гу и Чжан, 2004; Хьюсон и Стил, 2004), а филетический образец присутствия/отсутствия генов использовался для реконструкции эволюционной истории в марковском анализе. (Лейк и Ривера, 2004 г.).В этом исследовании метод максимального правдоподобия используется для определения частоты вставок/делеций в филогении группы Bacillaceae грамположительных бактерий. Преимуществом этой группы является большое количество полностью секвенированных геномов.

    Для анализа правдоподобия предполагалось, что частота вставки равна частоте удаления на каждой ветви, но вставка/удаление показатели могут различаться между разными ветвями или в разных частях филогении.Эти результаты свидетельствуют о том, что недавно перенесенный гены встречаются чаще. Если это должна быть эволюционно стабильная ситуация, то это предполагает, что многие латерально переносимые гены с большей вероятностью будут быстро удаляться после передачи. Скорость вставки/удаления из Анализ максимального правдоподобия сравнивали с наблюдаемыми скоростями нуклеотидных замен и обнаружили, что они сопоставимы или выше. показатель; предполагаемые скорости увеличиваются на концах филогенеза.

    Результаты

    Анализ максимального правдоподобия использовал филогению конкатенированных последовательностей ДНК из генов gmk, glpF, и pycA (рис. 1) и вывел относительную скорость вставки/делеции, предполагая, что отдельные события вставки и делеции происходят независимо (эта модель также предполагает, что гены могут быть восстановлены несколько раз после того, как они были удалены).Изначально одна константа скорость вставки/делеции предполагалась в филогении (случай 1 на рис. 2) с использованием наблюдаемых паттернов присутствия/отсутствия гена (таблица 1). Функция правдоподобия для этой модели представляет собой простую непрерывную функцию для выбранных диапазонов параметров, и существует плавное непрерывное изменение вероятности при изменении скорости вставки/удаления (рис. 3). Скорость вставки/удаления, которая дает максимальное значение правдоподобия в этом случае, равна 0.51.

    Таблица 1

    Филетические паттерны с большинством генов у всех членов группы Bacillaceae

    Фигура 1.

    Байесовское дерево, полученное для конкатенированной последовательности генов gmk , , glpF, и pycA . Сокращения: (Ba 1 ) Bacillus anthracis Ames; (Ba 2 ) Bacillus anthracis «Предок Эймса»; (Ba 3 ) Bacillus anthracis Sterne; (Bt) Bacillus thuringiensis ; (Bc 1 ) Bacillus cereus ZK; (Bc 2 ) Bacillus cereus ATCC 10,987; (Bc 3 ) Bacillus cereus ATCC 14,579; (Gk) Geobacillus kaustophilus ; (Bl) Bacillus licheniformis ; (Bs) Bacillus subtilis ; (Bk) Bacillus clausii ; (Bh) Bacillus halodurans ; и (Oi) Oceanobacillus iheyensis.

    Фигура 2.

    В филогенезе предполагалось разное количество вставок/делеций. Скорость на ветвях группы Bc — α (в рамке), скорость на ветви, ведущей к группе Bc, — γ (черным цветом), скорость на остальных ветвях — β (заштрихована).Случай 1: одна постоянная скорость на протяжении всей филогении ( α = β = γ ). Случай 2: два показателя дифференцируют группу Bc ( α, β = γ ). Случай 3: три скорости дифференцируют группу Bc и ветвь, ведущую к этой группе ( α, β, γ ).

    Рисунок 3.

    Пример поверхности правдоподобия с разной скоростью вставки и удаления. Значение правдоподобия показывает непрерывный характер изменения по мере изменения скорости вставки/удаления.

    Штаммы Bacillus anthracis, Bacillus , cereus, и Bacillus thuringiensis являются близкородственными и были предложены для формирования штамма B. cereus группа (группа Bc) (Priest et al. 2004). Для двух частей филогении были приняты две разные скорости вставки/делеции (случай 2 на рис. 2). Ветви в группе Bc имеют скорость вставки/удаления α, , в то время как остальные ветви имеют скорость вставки/удаления β. Подгонка модели максимального правдоподобия к этому сценарию предполагает, что скорость α равна 4,42, а скорость β равна 0,35 (рис. 3). Поразительно, что скорость α намного больше, чем скорость β , а также намного больше, чем 1, что является эволюционным периодом времени, необходимым для наблюдения одной замены на нуклеотидный сайт.Следовательно, в течение эволюционного периода времени, необходимого для одной замены на сайт, мог быть заменён весь ген. вставлено/удалено около пяти раз в группе Bc. Относительно эволюционной ветви наблюдается больше движений генов. длина путем сравнения более близкородственных штаммов, и, следовательно, на вершинах филогенеза предполагается больше движений генов.

    Как видно на рисунке 2, существует расхождение в размере генома между группой Bc и размером генома других Bacillaceae. Таким образом, ветвь, ведущая к группе Bc, была отделена от других ветвей с отчетливой скоростью γ (случай 3 на рис. 2). Применение анализа максимального правдоподобия к этой модели показывает, что коэффициент α равен 3,92, коэффициент β равен 0,28, а коэффициент γ равен 1,23. Скорость γ примерно в пять раз больше скорости β. Тем не менее, частота α среди групп Bc, измеряющих скорости ближе к концам филогенеза, все еще намного выше, чем скорость β или γ.

    В дополнение к приведенному выше анализу вероятности был проведен анализ с предположением, что гены не могут быть восстановлены после удаления. Эти результаты дают скорости вставки/удаления, которые аналогичны тем, которые были получены в предположении, что гены могут быть восстановлены после удаления (табл. 2). Однако в каждом случае значение вероятности намного ниже. При одной постоянной скорости вставки/удаления MLE 0.48. В случае двух отдельных коэффициентов коэффициент α составляет 4,48 среди группы Bc, а коэффициент β равен 0,33. Когда скорость на ветви, ведущей к группе Bc, также считалась отличной, скорость γ оценивалась как 1,08, а скорость β как 0,28. Обе скорости β и γ намного меньше скорости α на уровне 3,90.

    Таблица 2

    Коэффициенты вставки/удаления, полученные на основе анализа максимального правдоподобия с использованием различных моделей, как показано на рисунке 2

    Наконец, скорость внутренних ветвей в группе Bc была отделена от скорости внешних ветвей в оценке правдоподобия (рамочная часть филогении на рис.2). Это показывает, что скорость вставки/удаления на внешних ветвях выше, чем на внутренних ветвях в обеих моделях. переноса генов (4,42 против 3,62 и 5,34 против 2,78 соответственно) (табл. 3). Если ветвь, ведущая к трем штаммам B. anthracis , рассматривается как внешняя ветвь при оценке правдоподобия из-за тесной эволюционной связи между B. anthracis , разница скоростей между внешними ветвями и внутренними ветвями становится более резкой (7.19 против 0,91 и 7,63 против 0,81 соответственно) (табл. 3). Это еще раз подтверждает, что на вершинах филогенеза происходит больше инсерций/делеций генов.

    Таблица 3

    Частота вставки/удаления, предполагаемая на внешних ветвях ( α 1 ) и внутренних ветвях ( α 2 ) в группе Bc (обведены рамкой на рис.2)

    Изучить среди наиболее близкородственных таксонов пять штаммов из группы Bc; B. Anthracis Anthracis AMES (BA 1 ), B. Anthracis AMES «Ancestor» (BA 2 ), B. Anthracis Sterne (BA 3 ), B thuringiensis (Bt) и B. cereus ZK (Bc 1 ) анализировали отдельно. Сравнение гомологов показывает, что >96% генов, присутствующих во всех пяти штаммах, имеют как минимум 90% идентичности последовательностей друг с другом в своих белковых последовательностях. Следовательно, замены между гомологами среди этих пять штаммов следует рассматривать как относительно ограниченные. Все филетические модели этих пяти штаммов показаны в таблице 4. Из 5076 семейств генов только 3956 присутствуют во всех пяти штаммах.Следовательно, 22,1% генов не являются общими для все пять штаммов, хотя считается, что эти пять штаммов представляют один вид (Helgason et al. 2000) и совсем недавно дивергировали.

    Таблица 4

    Филетические модели пяти наиболее близкородственных штаммов группы Bc

    Чтобы определить скорость эволюции недавно перенесенных генов, длины деревьев для генов, специфичных для группы Bc, были измеряется (рис.4А) и сравнили с длинами деревьев генов, присутствующих во всех 13 штаммах (рис. 4В). В обоих случаях измерялись только длины ветвей в пределах группы таксонов Bc. Это сравнение показывает, что гены которые специфичны для штамма в группе Bc, имеют гораздо более высокие темпы эволюции, чем большее количество предковых генов, присутствующих в группе Bc. другие таксоны.

    Рисунок 4.

    Быстрая эволюция генов, специфичных для группы Bc. ( A ) Длина дерева для таксонов Bc, указанная генами, которые присутствуют только в пределах этой группы таксонов; ( B ) длина дерева для таксонов Bc, на которую указывают гены, присутствующие во всех 13 штаммах.

    Уровни несинонимичных ( K a ) и синонимичных ( K s ) замен были оценены для генов, присутствующих только в группе Bc, и по сравнению с генами, которые более широко распространены. распространены в группе Bacillaceae .Опять же, только изменения, которые произошли в группе Bc, измеряются с генами, классифицированными по их широте. распределения. Показатели K s и K a повышены в группе Bc (дополнительный материал), но наиболее сильно затронуты значения K a . Соотношения K a / K s для генов, ограниченных группой Bc, показаны на рисунке 5A. Ясно, что гены, специфичные для группы Bc, имеют повышенные отношения K a / K s .Гены, присутствующие только в группе BC имеют более крупные K A K A K 7/ K S Коэффициенты, чем гены, присутствующие в Группе BC, Geobacillus Kaustophilus, Bacillus Licheniformis, и Bacillus SUBTILIS или в группе BC, G. Kaustophilus, Kaustophilus, B. Licheniformis, B. SUBTILIS, Bacillus Clausii, 9000 и Bacillus Halodurans, или во всем таксоны (рис.5, А против В, С, D). Недавно перенесенные гены, по-видимому, способствуют более высокому соотношению K a / K s .

    Рисунок 5.

    K a / K s соотношение различных групповых генов. Данные измеряются с использованием генов, присутствующих в группе Bc (Ba 1 , Bt и Bc 1 ).( A ) Гены, присутствующие в группе Bc; ( B ) Гены, присутствующие в Bc, Gk, Bl и Bs; ( C ) гены, присутствующие в Bc, Gk, Bl, Bs, Bk и Bh; ( D ) гены присутствуют во всех 13 штаммах.

    Обсуждение

    Чтобы определить закономерности LGT, полезно исследовать близкородственные, но полностью секвенированные геномы.Полная последовательность генома необходимо, чтобы исключить возможность скрытого паралога или перестройки генома, скрывающей гомолог. Тесно связанные таксоны помогают определить количество генов, которые могли быть перенесены латерально. Для этого мы исследовали ген контент из 13 полностью секвенированных геномов из группы Bacillaceae .

    Результаты показывают, что LGT происходит быстро и широко между штаммами одного и того же вида.Филогенез был построен для измерения скорости LGT относительно нуклеотидных замен. Конкатенированные последовательности ДНК генов gmk, glpF, и pycA , а не последовательности рибосомной РНК, использовались для реконструкции филогении в этом исследовании. Трудно реконструировать филогенетическое родство внутри группы Bc благодаря удивительно схожим последовательностям рРНК (Ash et al., 1991) и расхождению последовательностей рРНК в геномах с множественными rrn оперонами (Klappenbach et al.2001 г.; Ацинас и др. 2004). GMK, GLPF, PYCA, TPI, ILVD, PTA, и генов PUR были изучены в прошлом в качестве инструментов для восстановления эволюционной истории B. Cereus группа. Было обнаружено, что гены gmk, glpF, pycA, и tpi строго соответствуют конкатенированному дереву всех семи генов (Priest et al. 2004). (Обратите внимание, что топологическое положение Oceanobacillus iheyensis в конкатенированной филогении отличается от таковой в филогении на основе 16S рРНК [Hao and Golding 2004].)

    Когда оценки максимального правдоподобия скорости вставки/делеции сопоставляются с этой филогенией, это предполагает, что существует больше генов входит и уходит на вершинах филогенеза. Это понятно даже если взглянуть на таблицу наличия/отсутствия генов (Таблица 1) и отмечает, что различия в содержании генов между таксонами, считающимися одним видом, являются одними из наиболее распространенных. наблюдаются закономерности.Если это эволюционно стабильная ситуация, то большая часть латерально перенесенных генов должна быть потеряна. вскоре после их введения в ходе эволюции. Аннотация генома может быть задачей, подверженной ошибкам (Kyrpides and Ouzounis, 1999). В результате все предсказанные ORF, которые присутствуют только в одном геноме и не имеют гомологов, обнаруживаемых с помощью BLAST были исключены из этого исследования. Поскольку многие из них могут быть правильными и функциональными генами (Siew and Fischer 2003, 2004), этот метод имеет тенденцию еще больше недооценивать события на внешних ветвях.Неудивительно, что оценка максимального правдоподобия включая уникально присутствующие ORF, еще больше увеличивает скорость на вершинах филогенеза (данные не показаны).

    Было высказано предположение, что B. anthracis, B. cereus, и B. thuringiensis являются одним видом (Helgason et al. 2000). Тесная эволюционная связь между этими штаммами выводится путем сравнения замен в соединенных последовательностях. (Рисунок.1) и из-за сходства белка между пятью наиболее близкими членами группы Bc. С другой стороны, >22% генов не присутствуют во всех пяти штаммах (таблица 4). В совокупности это показывает, что генные вставки/делеции играют роль в эволюции этих штаммов, равную или большую, чем роль изменений на уровне последовательности. Это выгодно отличается от результатов Lynch and Conery (2003), согласно которым скорость дупликации генов также имеет тот же порядок величины, что и замена оснований.Анализ максимального правдоподобия внутри группы Bc выполняли путем оптимизации отдельных скоростей вставки/удаления на внутренних и внешних ветвях. Это показывает, что вершины филогенеза имеют более высокие скорости вставки/делеции (таблица 3). Высокие частоты вставок/делеций в этих геномах также нельзя объяснить просто высокой мобильностью геномов, такой как как островки патогенности. Хотя сообщалось о трех островах патогенности/генома в B. cereus ATCC 14,579 (Bc 3 ) в предыдущем исследовании (Zhang and Zhang 2003), большинство аннотированных ORF на этих островах были исключены из этого исследования, поскольку они не имеют гомологов в завершенных геномы других бактерий. Кроме того, хотя гены, специфичные для штамма Bc 3 , в этом исследовании не расположены на этих трех островах, они также исключены, поскольку у них отсутствуют известные гомологи. у других видов. Вполне вероятно, что ORF в штаммоспецифических островах патогенности, если они являются реальными генами, а не ошибки аннотации или псевдогены могут способствовать еще более высокой скорости обмена, чем в этом исследовании.Конечно, было показано, что островки могут иметь большое количество вставок, делеций и псевдогенов (Ullrich et al. 2005). В этом исследовании наблюдаются высокие показатели на внешних ветвях, поэтому добавление штаммоспецифичных генов или уникальных гены на островах патогенности еще больше увеличили бы скорость на вершинах филогенеза.

    При оценке максимального правдоподобия скорость вставки считается равной скорости удаления.Это предположение было сделано для того, чтобы в долгосрочной перспективе размеры генома не стремились к нулю или бесконечности. В краткосрочной перспективе это предположение вряд ли будет правильным, и Thompson et al. (2005) показали, что даже внутри близкородственных бактериальных популяций содержание генома может изменяться. Модель вставки/удаления гена можно улучшить, если принять неравные скорости вставки/удаления, фиксированное число генов, которые не удаляются, вариации в частота вставок между генами и так далее.Но повышенная скорость на концах филогенеза вряд ли является артефактом изменение размера генома или ограничения модели правдоподобия. Во-первых, представители группы Bc имеют больший геном. больше, чем у таксонов группы, не входящей в группу Bc, но, хотя скорость деления на ветви, ведущей к группе Bc, показывает более высокую скорость, она все еще намного меньше, чем скорость внутри группы Bc. Во-вторых, семь членов группы Bc имеют одинаковые размеры генома. и оценка с использованием только членов группы Bc снова показывает (таблица 3) более высокие показатели инделей на вершине филогенеза.Изменчивость размера генома хорошо известна как проблема филогении содержимого генома. реконструкции, но было отмечено, что филогенез, а не фенотип или LGT, является основным количественным детерминантом содержания генов (Snel et al. 1999).

    Недавно перенесенные гены имеют большую длину дерева (с P < 0,001 в ранговом тесте Уилкоксона) (рис. 4), что свидетельствует о том, что недавно перенесенные гены эволюционируют быстрее, чем древние гены.Исследование соотношения K a / K s предполагает, что, в общем, недавно перенесенные гены имеют меньше функциональных ограничений (рис. 5). Различные подрисунки показывают соотношение K a / K s в генах с увеличением глубины филогенеза. Те гены, которые, как предполагается, возникли недавно в результате LGT в филогенеза имеют более высокое соотношение, чем те, которые были перенесены несколько дальше (рис.5, A по сравнению с B составляет P ≈ 0,003954). По мере увеличения времени, в течение которого гены находятся в организме хозяина, отношение K a / K s продолжает снижаться (рис. 5, B против D составляет P ≈ 0,001618). ). Следовательно, гены, которые были недавно перенесены в этих хозяев, имеют более высокий процент несинонимичных замены. Вместе недавно перенесенные гены не только имеют более быстрые эволюционные изменения, но и имеют более высокие отношения K a / K s .Точно так же предыдущее исследование показало, что сироты в Escherichia coli имеют относительно высокие соотношения K a / K s (Daubin and Ochman 2004).

    Это исследование демонстрирует, что недавно перенесенные гены находятся в более спокойной и более быстрой эволюции по сравнению с генами которые имели более длительное время пребывания. Этому есть несколько возможных причин. Возможно, что латерально перенесенный гены с более высокой скоростью более склонны к латеральному переносу.Это маловероятно, так как гены с немного более длинным время пребывания не должно отражать наблюдаемое снижение скорости эволюции. Также предполагалось, что гены, встроенные в у нового хозяина их последовательность улучшится (Lawrence and Ochman 1997). В этом процессе предвзятость содержания кодонов и оснований нового гена будет мутировать, чтобы больше походить на врожденную предвзятость внутри новый хозяин. Таким образом, можно объяснить более высокие темпы эволюции недавно перенесенных генов по сравнению с полностью улучшенные/нативные гены (рис.4). Труднее понять, как улучшение может также вызвать увеличение отношения несинонимов/синонимов. улучшение вряд ли является основной силой, увеличивающей соотношение K a / K s в недавно перенесенных генах, поскольку несинонимичные сайты должны быть затронуты медленнее, чем синонимичные сайты. Кроме того, это соотношение скрывает тот факт, что само значение K a намного больше во многих недавно перенесенных генах (дополнительный материал), что снова предполагает, что простое улучшение вряд ли причина.

    В качестве альтернативы, гены, которые были недавно перенесены, могут адаптироваться к новым и местным условиям, обнаруженным в новый хозяин. В связи с этим следует отметить, что некоторые гены имеют очень большое соотношение K a / K s , что свидетельствует о направленном отборе. Недавно перенесенные гены также могут быстро развиваться, поскольку в них нет необходимости. в своих новых хозяевах предлагают минимальное селективное преимущество и могут быть в процессе потери.Это в соответствии с наблюдение, что гены быстро приходят и уходят в пределах близкородственных геномов. Это также соответствует очень высокому дереву длины на рисунке 4, которые предполагают, что гены меняются очень быстро. Недавнее исследование пришло к выводу, что перенесенные гены адаптируются к конкретным условиям. (Пал и др., 2005) и не является вредным или нефункциональным, как предполагалось ранее (Курланд и др., 2003; Таока и др., 2004). Представленные здесь данные позволяют предположить, что истинная история, вероятно, представляет собой смесь направленного отбора для адаптации некоторых генов. и нейтральные мутации, разрушающие функцию у других.Некоторые недавно перенесенные гены, вероятно, функционируют только внутри организма. текущей ниши и будут удалены при изменении ниши организма. Таким образом, движение генов у бактерий должно быть рассматривается как результат динамического процесса пассивного поглощения и быстрого отбора тех генов, которые подходят для текущей бактериальной нише или их быстрой элиминации.

    Методы

    Чтобы получить лучшее представление об эволюции генома у близкородственных бактерий, группа бактерий с обилием полностью были отобраны секвенированные родственные виды.Тринадцать полных последовательностей генома Bacillaceae были получены от NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) для проведения анализа. Они B. Anthracis Anthracis Anthracis Anthracis «AMES Ancestor,» B. anthracis Sterne, B. Thurgivingiensis, B. CEREUS ZK, B. cereus ATCC 10,987, B. cereus ATCC 14,579, Geobacillus kaustophilus, B. licheniformis, B. subtilis, B. clausii, B. halodurans,

    6 и

    Oceanensisacillus. Утверждалось, что B. anthracis, B. cereus, и B. thuringiensis могут быть одним видом из этих аресомных штаммов, поскольку последовательности РНК аресома удивительно похожи (Ash et al. 1991). Следовательно, семь штаммов из B. anthracis, B. cereus, и B. thuringiensis в дальнейшем именуются группой B. cereus 90c (группа Prietal ) (группа B. et al. (2004).

    Эволюционная история группы Bc была реконструирована с использованием нуклеотидных последовательностей генов gmk, , glpF, и pycA (Priest et al.2004), потому что последовательности рРНК слишком похожи, чтобы обеспечить надежное эволюционное родство. В этом исследовании объединенный Последовательности ДНК этих трех генов из каждого генома использовались для реконструкции филогении с использованием г-на Байеса (Huelsenbeck and Ronquist 2001) (выборка 200 000 поколений каждые 100 поколений с использованием модели гамма-распределения и инвариантного класса). Метод идентификации члены семейства генов были описаны в Hao and Golding (2004).Короче говоря, потенциальные гомологи были измерены в соответствии со сходством последовательностей, и все паралоги в каждом геноме были сгруппированы. как одногенное семейство, и только один член был оставлен для дальнейшего анализа. Выявлены неаннотированные белки в геноме путем проведения поиска TBLASTN в отношении последовательности ДНК каждого генома и использования всех аннотированных белков из других геномов Bacillaceae в качестве последовательностей запроса. Гены потенциальных видов таксонов определяются путем поиска по всем завершенным бактериальным геномам.(Номера доступа GenBank приведены в качестве дополнительной информации на http://evol.biology.mcmaster.ca/∼weilong/likelihood.) Филетические модели (наличие или отсутствие генов в каждом геноме) всех генов были использованы для анализа максимального правдоподобия.

    Семейства генов, присутствующие в группе Bc, использовались для проведения анализа длины дерева и отношения K a / K s ( ω ) с использованием пакета PAML (Yang 1997).Длину дерева рассчитывали как сумму длин ветвей для таксонов только с группой Bc, используя максимальную метод правдоподобия из пакета PAML. Длина дерева дает ожидаемое количество замен на сайт по всем ветвям. в филогении. Гены были разделены на четыре группы в зависимости от их присутствия/отсутствия в разных таксонах (и, следовательно, предполагаемый период времени, когда гены были перенесены). Четыре группы характеризуются генами, присутствующими только в группа до н.э.; гены, присутствующие в Bc, Gk, Bl и Bs; гены, присутствующие в Bc, Gk, Bl, Bs, Bk и Bh; и гены присутствуют во всех 13 таксонах.Для каждой последовательности в этом исследовании предполагалось одно соотношение K a / K s . Чтобы избежать эффектов дублирования в процессе эволюции (Gu et al. 2002; Zhang et al. 2003), любые паралоги генных семейств были исключены из анализа длины дерева и соотношения K a / K s . Белковые последовательности и соответствующие им последовательности ДНК были извлечены из аннотированных геномов.белок последовательности были выровнены с помощью ClustalW (Thompson et al. 1994), а выравнивания нуклеотидных последовательностей были созданы из выравниваний белков путем замены каждой аминокислоты на соответствующую ей кодон.

    Для оценки вероятности наблюдаемых филетических паттернов была выбрана простая модель эволюции генов. Эта модель предполагает что отдельные гены вставляются или удаляются с постоянной скоростью.В этой модели не учитывается увеличение или уменьшение числа генов, а, скорее, постоянное число мест генов, которые могут быть заняты или не заняты в любой момент времени. Все события предполагаются независимыми. Пусть ν — скорость вставки гена, а μ — скорость делеции гена. Пусть t будет промежутком времени, отделяющим таксон от его предка. Пусть P указывает на наличие гена, а A указывает на его отсутствие.Затем можно рассчитать вероятность присутствия гена в таксоне-потомке ( d ), зная состояние в таксоне-предке ( a ). Таким образом, Вероятность того, что ген i присутствует в узле x, с потомками y и z , разделенными t 1 и t 2 поколений, вычисляется как Для данного филетического паттерна генов i, мы предполагаем, что наличие и отсутствие наследственного гена в корне филогенеза в равной степени вносят вклад в вероятность наблюдаемая закономерность.Таким образом, вероятность филетического паттерна гена i в последнем общем предковом узле x будет равна Результаты также должны быть скорректированы на отсутствующие данные. Те гены, которые отсутствуют во всех таксонах, ненаблюдаемы. Следуя Felsenstein (1992), мы сделали поправку на отсутствующие данные так же, как это было сделано для отсутствующих сайтов рестрикции, и результаты затем зависят от наблюдения за геном, присутствующим по крайней мере в одном виде.Это где Q i – вероятность отсутствия гена i во всех таксонах. Для данного филогенетического отношения Q i будет иметь одинаковое значение для всех i.

    Все наблюдаемые закономерности использовались для расчета общей вероятности в последнем общем предковом узле путем умножения отдельных вероятности вместе.Общая вероятность для n паттернов будет равна и после сбора бревен, Частота делеций μ и частота вставок ν считались равными ( μ = ν ) на каждой отдельной ветви, но общая частота вставок могла варьироваться между ветвями филогении. Следовательно, при вставке и частота делеций всегда была одинаковой, они могли различаться по величине на каждой ветви.Чтобы оценить максимальную вероятность, Скорости конкретных ветвей были оптимизированы, чтобы найти такие скорости, которые максимизировали вероятность наблюдения паттернов генов (таблица 1).

    Благодарности

    Эта работа была поддержана грантом NSERC для G.Б.Г. Авторы выражают благодарность Р. Мортону за его предложения по более ранним версиям. этой рукописи и поблагодарить рецензентов за их полезные предложения.

    Сноски

    • 1

      ↵1 Автор, ответственный за переписку.

      ↵1 Электронная почта Golding{at}McMaster.ЦА; факс (905) 522-6066.

    • [Дополнительный материал доступен на сайте www.genome.org.]

    • Статья размещена на сайте http://www.genome.org/cgi/doi/10.1101/gr.4746406.

      • Поступила в редакцию 28.09.2005 г.
      • Принят 21 февраля 2006 г.
    • Бесплатно доступен в Интернете через опцию Genome Research Open Access.

    • Лабораторный пресс Cold Spring Harbour
    .

    Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.