Модификационная изменчивость это изменчивость: Модификационная изменчивость – значение в жизни организма, примеры и особенности

Содержание

Фенотипическая изменчивость — урок. Биология, 9 класс.

Фенотипическая (ненаследственная) изменчивость возникает под действием факторов внешней среды и не затрагивает генотип.

 

Выделяют следующие виды фенотипической изменчивости: модификации, морфозы и фенокопии.

 

Модификации — это ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы.

 

Морфозы — это ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (ожоги, шрамы).

 

Фенокопии — это ненаследственное изменение фенотипа, которое напоминает мутацию (увеличение щитовидной железы при недостатке йода). Обратимо.

 

Модификационная изменчивость:

  • не затрагивает генотип;
  • в сходных условиях проявляется у группы особей;
  • не передаётся по наследству;
  • часто обратима, т. е. при изменении условий признак не сохраняется.

 

Признаки в разной степени изменяются под влиянием внешних условий. Пределы модификационной изменчивости определяются нормой реакции признака, которая контролируется генотипом. 

 

Норма реакции может быть широкой или узкой. Так, у кур масса тела и яйценоскость в зависимости от условий содержания может изменяться значительно (широкая норма реакции). Окраска оперения и форма гребня практически не зависят от условий (узкая норма реакции).

 

У бабочек одного вида можно наблюдать большие различия в размерах крыльев, но окраска крыльев изменяется мало.

 

Рис. \(1\). Разные размеры бабочек

 

Чаще модификационная изменчивость затрагивает количественные признаки (размеры, массу тела и т. п.) и реже — качественные.

 

Статистические закономерности модификационной изменчивости можно выразить вариационным рядом и вариационной кривой.

 

Вариационный ряд — ряд значений признака, расположенных в порядке возрастания или убывания.

 

Рис. \(2\). Вариационный ряд длины листьев

 

Вариационная кривая — это графическое отображение зависимости частоты проявления варианта от его интенсивности.

 

Рис. \(3\). Вариационная кривая, отражающая модификационную изменчивость

размеров семян тыквы

  

Модификационная изменчивость обеспечивает приспособление организма к изменяющимся условиям окружающей среды в пределах нормы реакции признака.

Источники:

Рис. 1. Разные размеры бабочек. https://image.shutterstock.com/image-vector/collection-orange-monarch-butterfly-different-600w-438847012

Рис. 2. Вариационный ряд длины листьев. © ЯКласс.

Рис. 3. Вариационная кривая. © ЯКласс.

Модификационная изменчивость 9 класс

Тема: Модификационная изменчивость. Тест 1 9 класс

1. Как называется изменчивость, не связанная с изменением генотипа?

а). неопределенная, б). определенная,

в). мутационная, г). комбинативная.

2. Можно ли использовать модификационную изменчивость для создания новых пород животных?

а). да, б). нет, в). иногда, г.)всегда

3.Какое из утверждений правильное?

а). под влиянием внешней среды генотип особи не меняется;

б). приобретенные в течение жизни модификации передаются по

наследству;

в). модификации не носят приспособительный характер;

г). модификации проявляются только в течение определенного периода

жизни.

4. Интервал значений, которые может принимать признак, носит название:

а). норма реакции, б). мутация,

в). рекомбинация, г). модификация.

5. Приме ненаследственной изменчивости- это:

а). комбинативная изменчивость. б). естественные мутации,

в). перекомбинация генов в результате кроссинговера, г). определенная

изменчивость.

6. Под нормой реакции понимают:

а). изменение генотипа под влиянием окружающей среды;, б). пределы

изменения фенотипа под влиянием окружающей среды; ,в). все признаки,

передаваемые по наследству; г). наследование признаков сцепленных с

полом.

7. Установите соответствие между типами изменчивости и их характерными

особенностями.

А. носит приспособительный характер

Б. необратима

В. наследуется

Г. может быть вызвана изменениями в структуре хромосом

Д. характеризуется нормой реакции

Е. непредсказуема

1. Мутационная изменчивость

2. Модификационная изменчивочть

8. Объясните, как фенотип связан с влиянием среды.

9.Чем можно объяснить следующий факт: Антилопы-гну, живущие в

заповеднике Аскания-Нова, образуют зимой густой подшерсток, хотя у

себя на родине никогда не подвергались воздействию низких температур.

В то же время антилопы –канна подшерстка не отращивают и могут

зимовать только в помещениях.

Тема: Модификационная изменчивость. Тест 2 9 класс

1. Пример не наследственной изменчивости – это:

а). сочетание генов при оплодотворении, б). групповая изменчивость,

в). искусственные мутации, г). перекомбинация генов в результате

независимого расхождения хромосом в ходе мейоза.

2. Как одним словом называется форма, размер и общее число хромосом,

которые свойственны определенному виду организмов?

а). фенотип, б). генотип, в). кариотип, г). аутосома.

3. Под нормой реакции понимают:

а). изменение генотипа под влиянием окружающей среды;, б). пределы

изменения фенотипа под влиянием окружающей среды; ,в). все признаки,

передаваемые по наследству; г). наследование признаков сцепленных с

полом.

4. Какое из утверждений правильное?

а). модификационная изменчивость предсказуема;б). модификации

необратимы в). генотип определяет норму реакции, в). виды одного рода

не проявляют сходства в своей ненаследственной изменчивости.

5. Интервал значений, которые может принимать признак, носит название:

а). норма реакции, б). мутация,

в). рекомбинация, г). модификация.

6. В процессе чего происходит возрастная изменчивость организма?

а). оплодотворения, б). влияния факторов окружающей среды,

в). роста, г). онтогенеза.

7. Установите соответствие между типами изменчивости и их характерными

особенностями.

А. носит индивидуальный характер

Б. обратима

В. ненаследуется

Г. может быть вызвана изменением числа хромосом

Д. передается особям следующего поколения

Е. непредсказуема

1. Мутационная изменчивость

2. Модификационная изменчивочть

7. Объясните, как фенотип связан с влиянием среды.

8.Чем можно объяснить следующий факт: Антилопы-гну, живущие в

заповеднике Аскания-Нова, образуют зимой густой подшерсток, хотя у

себя на родине никогда не подвергались воздействию низких температур.

В то же время антилопы –канна подшерстка не отращивают и могут

зимовать только в помещениях.

Ответы.

Тест 1: 1б ,2б, 3а, 4а, 5а,6б, 7 — 211121

8. учебник стр. 116.

— Ненаследственная изменчивость проявляется в модификациях – изменения признаков организма (его фенотипа) под влиянием факторов внешней среды. Внешнее воздействие вызывает в организме приспособительные адаптации, имеющие относительный характер.

9. норма реакции

Тест 2: 1б ,2в, 3б, 4а, 5а , 6 г, 7 – 222111

8. учебник стр. 116.

— Ненаследственная изменчивость проявляется в модификациях – изменения признаков организма (его фенотипа) под влиянием факторов внешней среды. Внешнее воздействие вызывает в организме приспособительные адаптации, имеющие относительный характер.

9. норма реакции

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость — это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет две главные особенности. Во- первых, изменения затрагивают большинство или все особи в популяции и у всех них проявляются одинаково. Во-вторых, эти изменения обычно имеют приспособительный характер. Как правило, модификационные изменения не передаются следующему поколению. Классический пример модификационной изменчивости дает растение стрелолист, у которого надводные листья приобретают стреловидную форму, а подводные — лентовидную. 

Если у гималайского кролика на спине удалить белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30*С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, появится «гималайская», окраска. Такая изменчивость признаков, вызванная действием внешней среды и не передающаяся по наследству, называется модификационной.

Примеры модификационной изменчивости приведены на рис. 12 .

Обычно, говоря о модификационных изменениях, имеют в виду морфологические изменения (например, изменение формы листьев) или изменения окраски (некоторые примеры приведены в п. Влияние генотипа и среды на фенотип ). Однако нередко в эту группу включают и физиологические реакции. Регуляция работы генов лактозного оперона кишечной палочки представляет собой пример такой физиологической реакции. Напомним, в чем она состоит. При отсутствии в среде обитания бактерий глюкозы и при наличии лактозы бактерия начинает синтезировать ферменты для переработки этого сахара. Если же в среде появляется глюкоза, эти ферменты исчезают и бактерия возвращается к стандартному обмену веществ.

Другой пример физиологической реакции — увеличение числа эритроцитов в крови у человека, поднявшегося в горы. Когда человек спускается вниз, где содержание кислорода нормально, число эритроцитов возвращается к норме.

В обоих примерах модификационные изменения имеют ясно выраженный приспособительный характер, поэтому их часто называют физиологическими адаптациями.

Большинство модификаций не наследуется. Однако известны и длительные модификационные изменения, сохраняющиеся и в следующем поколении (иногда даже в нескольких поколениях). Каков может быть их механизм? Как могут сохраняться на протяжении нескольких поколений изменения, которые обусловлены воздействием внешней среды, и не связаны с изменениями генотипа?

Рассмотрим один из возможных вариантов механизма такой длительной модификации. Вспомним, что в оперонах бактерий, кроме структурных генов, есть особые участки — промотор и оператор . Оператор — участок ДНК, который находится между промотором и структурными генами. Оператор может быть связан с особым белком — репрессором, который не дает двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК и препятствует синтезу ферментов.

Таким образом, гены могут включаться и выключаться в зависимости от наличия в клетке соответствующих белков-репрессоров. Представим себе два таких оперона, у которых один из структурных генов первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона, а один из структурных генов второго оперона кодирует белок-репрессор для первого оперона ( рис. 123 ). Если включен первый оперон, то заблокирован второй, и наоборот. Такое устройство с двумя состояниями называется триггером . Представим себе, что какие-то воздействия внешней среды переключили триггер из первого состояния во второе. Тогда это состояние может наследоваться. В яйцеклетке будут находиться белки-репрессоры, которые не дают триггеру переключаться. Однако при изменении условий среды, проникновении в клетку каких-то веществ, которые уберут белок-репрессор, триггер переключится из второго состояния в первое.

Такой механизм длительной модификации не является придуманным, он существует, например, у некоторых фагов. Если фаги попадают в клетку, где для них мало питательных веществ, они находятся в одном состоянии — не размножаются, а только передаются при делении клетки в дочерние. Если же в клетке возникнут благоприятные условия, фаги начинают размножаться, разрушают клетку-хозяина и выходят из нее в окружающую среду. Переключение фагов из одного состояния в другое осуществляется с помощью молекулярного триггера.

Модификационная изменчивость не затрагивает наследственной основы организма — генотип и поэтому не передается от родителей потомству.

Еще одна особенность модификационной изменчивости — ее групповой характер. Определенный фактор внешней среды вызывает сходное изменение признаков у всех особей данного вида, породы или сорта: под воздействием ультрафиолетовых лучей все люди загорают, все растения белокочанной капусты в жарких странах не образуют кочана. При этом, в отличие от мутаций , модификации направленны, имеют приспособительное значение, происходят закономерно, их можно предсказать.

Если листья на деревьях уже распустились, а ночью были заморозки, то утром листья у деревьев примут красноватый оттенок. Если мышей, которые жили на равнинах вблизи гор, переселить в горы, то у них повысится содержание гемоглобина в крови.

Благодаря возникновению модификаций особи непосредственно (адекватно) реагируют на изменение условий среды и лучше приспосабливаются к ней, что дает возможность выжить и оставить потомство.

У прокариот

Модификация есть результат пластичности клеточного метаболизма, приводящего к фенотипическому проявлению «молчащих» генов в конкретных условиях. Таким образом, модификационные изменения имеют место в рамках неизменного клеточного генотипа.

Существует несколько типов модификационных изменений. Наиболее известны адаптивные модификации, т.е. ненаследственные изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию в изменившихся условиях. Причины адаптивных модификаций кроются в механизмах регуляции действия генов. Адаптивной модификацией является адаптация клеток Е.coli к лактозе как новому субстрату. У ряда бактерий обнаружена универсальная адаптивная реакция в ответ на различные стрессовые воздействия (высокие и низкие температуры, резкий сдвиг рН и др.), проявляющаяся в интенсивном синтезе небольшой группы сходных белков. Такие белки получили название белков теплового шока , а само явление — синдром теплового шока . Стрессовое воздействие на бактериальную клетку вызывает ингибирование синтеза обычных белков, но индуцирует синтез небольшой группы белков, функция которых предположительно заключается в противодействии стрессовому воздействию путем защиты важнейших клеточных структур, в первую очередь нуклеоида и мембран. Еще не ясны те регуляторные механизмы, которые запускаются в клетке при воздействиях, вызывающих синдром теплового шока, но очевидно, что это универсальный механизм неспецифических адаптивных модификаций.

Не все модификации обязательно адаптивны. При интенсивном действии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные по отношению к вызвавшему их воздействию. Они проявляются только в условиях, которые их вызывают. Причины появления таких фенотипически измененных клеток связаны с ошибками процесса трансляции , вызванными этими агентами.

Таким образом, модификационная изменчивость не затрагивает генетической конституции организма, т.е. не является наследственной. В то же время она вносит определенный вклад в процесс эволюции. Адаптивные модификации расширяют возможности организма к выживанию и размножению в более широком диапазоне условий внешней среды. Возникающие в этих условиях наследственные изменения подхватываются естественным отбором и таким путем происходит более активное освоение новых экологических ниш и достигается более эффективная приспособляемость к ним.

Ссылки:

Модификационная изменчивость. Норма реакции

Будьте внимательны! У Вас есть 10 минут на прохождение теста. Система оценивания — 5 балльная. Разбалловка теста — 3,4,5 баллов, в зависимости от сложности вопроса. Порядок заданий и вариантов ответов в тесте случайный. С допущенными ошибками и верными ответами можно будет ознакомиться после прохождения теста. Удачи!

Список вопросов теста

Вопрос 1

Какую форму листьев  имеют экземпляров стрелолиста растущие на глубине 1,5 метра? 

Варианты ответов
  • лентовидную форму
  • стреловидную форму
  • и стреловидную и лентовидную форму
Вопрос 2

Фенотип это ─

Варианты ответов
  • совокупность внешних и внутренних признаков организма
  • совокупность генов организма
  • совокупность внутренних признаков организма и генов организма
Вопрос 3

Границы фенотипической изменчивости называются… 

Варианты ответов
  • вариационным рядом
  • вариационной кривой
  • нормой реакции
  • модификацией
Вопрос 4

Передается ли модификационная изменчивость по наследству? 

Варианты ответов
  • да
  • нет
  • в зависимости от модификаций
Вопрос 5

При модификационной изменчивости

Варианты ответов
  • фенотипические признаки различны, а генотип одинаков
  • фенотипические признаки одинаковые, а генотип разный
  • и фенотип и генотип одинаковый
Вопрос 6

Какой окрас шерсти будет иметь гималайский кролик с белой шерстью, если его поместить в холод?

Варианты ответов
  • то окрас шерсти приобретет черный цвет
  • то окрас шерсти приобретет белый цвет
  • то окрас шерсти приобретет гималайский окрас
Вопрос 7

При подъеме в гору уровень эритроцитов в крови человека. ..

Варианты ответов
  • Увеличивается
  • Уменьшается
  • Остается прежний
Вопрос 8

Фенотип организма формируется в результате взаимодействия. .. 

Варианты ответов
  • генотипа и среды
  • только среды
  • только генов
Вопрос 9

Как называют пределы модификационной изменчивости какого-либо признака?

Вопрос 10

Проявление какого признака нельзя отнести к модификационной изменчивости?

Варианты ответов
  • масса семян фасоли
  • окраска белой вороны (альбиноса)
  • рост учащихся одного класса
  • размер диаметра клубней картофеля

Закономерности изменчивости: модификационная изменчивость.

Норма реакции

закономерности изменчивости modify акционная изменчивость это изменение фенотипа под действием факторов окружающей среды происходящее без изменения генотипа воздействие внешних условий среды на рисунке вы видите две формы одуванчика это горная форма и равнинная форма сравним величину корзинок длину стеблей длину и ширину листьев и длину корневой системы мы видим что горная форма мельче чем равнинная форма различные признаки организма в разной степени меняются под влиянием внешних условий одни из них очень пластичны и изменчивы другие менее изменчивы третьи могут быть изменены условиями среды в очень малой степени некоторые признаки практически не изменяются например если вы внимательно рассмотрим форму отдельных цветков и соцветий одуванчиков а также форму листьев и измерим их величину то обнаружим что размеры и форма цветков изменяются мало в большей степени варьирует величина корзинок в то же время длина листьев и их форма существенно различаются даже в пределах одного растения замечено что если формирование листья в шло при более низкой температуре то они мельче и листовая пластинка имеет большие вырезы напротив при более высокой температуре формируются более крупные листья с небольшими выйдет однако при какой бы температуре не шло формирование листьев мы не найдем среди них не слишком маленьких несколько миллиметров не слишком больших более 40 сантиметров значит под влиянием среды признаки могут изменяться только в определенном диапазоне норма реакции пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции изменчивая с признака иногда бывает очень большой но оно никогда не может выходить за пределы нормы реакции у одних признаков норма реакцию очень широкая настриг шерсти совет свет быков молочность коров а другие признаки характеризуются of skye нормой реакции окраска шерсти у кроликов одни признаки например длина листьев высота растений масса тел животных удобность крупного рогатого скота и цирроз косяков обладает широкой нормой реакции другие например величина цветков и их форма окраска семян цветков и плодов масть животных жирность молока более узкой бурной реакции на данном рисунке показано что длина листовой пластинки не может быть меньше 63 миллиметров и выше 130 семьи для данного вида растения это является нормой реакции вывод наследуется не сам признак а способность проявлять этот признак в определенных условиях или можно сказать что наследуется норма реакции организма на внешние условия и так можно перечислить следующие основные характеристики модификационной изменчивости модификационных изменения не передаются из поколения в поколения модификационная изменения проявляются у многих особей вида и зависят от действия на них условий среды модификационных изменения можно только возможны только в пределах нормы реакции то есть конечном счете они определяются генным типом

§46.

Изменчивость организмов, её типы. Модификационная изменчивость

 

1. Какова роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа? Приведите примеры.

Некоторые признаки формируются только под влиянием генотипа и их проявление не зависит от условий среды, в которых развивается организм. Например, у человека, имеющего в генотипе гены IA и IB, независимо от условий жизни формируется IV группа крови. В то же время рост, масса тела, количество эритроцитов в крови и многие другие признаки зависят не только от генотипа, но и от условий окружающей среды. Поэтому организмы, имеющие одинаковые генотипы (например, монозиготные близнецы), могут отличаться друг от друга по фенотипу.

В 1895 г. французский ботаник Г. Бонье провел следующий опыт: разделил молодое растение одуванчика на две части и стал выращивать их в разных условиях – на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Этот опыт показывает, что на формирование фенотипа (т.е. признаков) оказывает влияние не только генотип, но и условия окружающей среды.

Ещё одним примером, иллюстрирующим влияние внешней среды на проявление признаков, служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Обычно при 20°С шерсть у них на всём теле белая, за исключением чёрных ушей, лап, хвоста и мордочки. При 30°С кролики вырастают полностью белыми. Если же у гималайского кролика сбрить шерсть на боку или спине и содержать его при температуре воздуха ниже 2°С, то вместо белой шерсти вырастет чёрная.

 

2. Что представляет собой модификационная изменчивость? Приведите примеры.

Модификационная изменчивость – это изменение фенотипа под действием факторов окружающей среды, происходящее без изменения генотипа в пределах нормы реакции.

Например, у одуванчика длина листьев и их форма существенно различаются даже в пределах одного растения. Замечено, чем при более низкой температуре шло формирование листьев, тем они мельче и тем бóльшие вырезы имеет листовая пластинка. Напротив, при более высокой температуре формируются более крупные листья с небольшими вырезами листовой пластинки.

У взрослого человека в зависимости от питания и образа жизни изменяется масса тела, у коров могут изменяться удои, у кур – яйценоскость. У человека, оказавшегося высоко в горах, со временем увеличивается содержание эритроцитов в крови, чтобы обеспечить клетки тела кислородом.

 

3. Что такое норма реакции? Докажите на конкретных примерах справедливость утверждения о том, что наследуется не сам признак, а его норма реакции.

Норма реакции – это пределы модификационной изменчивости признака. Одни признаки, например длина листьев, высота растений, масса тела животных, удойность крупного рогатого скота, яйценоскость кур, обладают широкой нормой реакции. Другие, например величина цветков и их форма, окраска семян, цветков и плодов, масть животных, жирность молока – более узкой нормой реакции.

Норма реакции определяется генотипом и передаётся по наследству. Например, чем больше времени человек проводит под прямыми солнечными лучами, тем больше меланина синтезируется в открытых участках кожи и, соответственно, темнее её цвет. Как известно, интенсивность загара не передаётся по наследству, а определяется конкретными условиями жизни того или иного человека. Кроме того, даже у постоянно пребывающего под прямым солнечным светом человека европеоидной расы, кожа не может синтезировать то количество меланина, которое характерно, например, для представителей негроидной расы. Этот пример свидетельствует о том, что диапазон изменчивости признака (норма реакции) предопределён генотипом и наследуется не собственно признак, а способность организма под действием условий окружающей среды формировать определённый фенотип.

 

4. Охарактеризуйте основные свойства модификаций. Почему ненаследственную изменчивость также называют групповой? Определённой?

Модификации обладают следующими основными свойствами:

● Обратимость – со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности тех или иных признаков.

● В большинстве случаев носят адекватный характер, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от интенсивности и продолжительности действия того или иного фактора.

● Имеют адаптивный (приспособительный) характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют её выживанию.

● Массовость – один и тот же фактор вызывает примерно одинаковые изменения у особей, сходных генотипически.

● Модификации не наследуются, т.к. модификационная изменчивость не сопровождается изменением генотипа.

Ненаследственную (модификационную) изменчивость называют групповой, поскольку определённые изменения условий среды вызывают сходные изменения у всех особей того или иного вида (свойство массовости). Модификационную изменчивость также называют определённой, т.к. модификации носят адекватный характер, являются предсказуемыми и сопровождаются изменением фенотипа особей в определённом направлении.

 

5. Какие статистические методы применяются для анализа изменчивости количественных признаков?

Для характеристики степени изменчивости количественных признаков чаще всего применяют такие статистические методы как построение вариационного ряда и вариационной кривой.

Например, количество колосков в сложных колосьях пшеницы одного сорта варьирует в довольно широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже – с бóльшим и меньшим.

Число колосков в колосе (v) 14 15 16 17 18 19 20
Количество колосьев (p) 2 7 22 32 24 8 5

 

Распределение вариант в этом ряду можно изобразить графически. Для этого на оси абсцисс откладывают значения вариант (v) в порядке их увеличения, на оси ординат – частоту встречаемости каждой варианты (р). Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоты встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

 

6. Насколько важно на практике знать норму реакции признаков у растений, животных и человека?

Знание закономерностей модификационной изменчивости и нормы реакции имеет большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели. В частности, создание оптимальных условий для реализации генотипа даёт возможность добиться высокой продуктивности животных и урожайности растений. Знание нормы реакции различных признаков человека необходимо в медицине (важно знать, насколько те или иные физиологические показатели соответствуют норме), педагогике (воспитание и обучение с учётом способностей и возможностей ребёнка), лёгкой промышленности (размеры одежды, обуви) и многих других сферах деятельности человека.

 

7*. Если примулу, которая в обычных условиях имеет красные цветки, перенести в оранжерею с температурой 30–35ºС и повышенной влажностью, новые цветки на этом растении будут уже белыми. Если это растение вернуть в условия относительно низкой температуры (15–20ºC), оно вновь начинает цвести красными цветками. Чем это можно объяснить?

Это типичный пример модификационной изменчивости. Вероятнее всего, повышение температуры вызывает снижение активности ферментов, обеспечивающих синтез красного пигмента в лепестках, вплоть до их полной инактивации (при 30–35ºС).

 

8*. Почему на птицефабриках световой день у кур-несушек искусственно продлевают до 20 ч, а у петушков-бройлеров — сокращают до 6 ч в сутки?

Длина светового дня – важный фактор, влияющий на половое поведение птиц. Увеличение продолжительности светового дня активизирует выработку половых гормонов – таким образом кур-несушек стимулируют на увеличение яйценоскости. Короткий световой день вызывает снижение половой активности, поэтому петушки-бройлеры меньше двигаются, не дерутся друг с другом, а все ресурсы организма направляют на увеличение массы тела.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

 

< Предыдущая   Следующая >

Что такое модификационная изменчивость растения? | Сад | Дача

Гибискус. Фото 1. Фото: Михаил Пастернак

Если в научно-популярной ботанической литературе вам попадётся термин «модификационная изменчивость», не смущайтесь, потому что с этим явлением вы сталкиваетесь постоянно. По своей сути это способность организмов одного вида развиваться по-разному, если условия окружающей среды различны. Самый простой пример: вы едете в отпуск на берег тёплого моря, а ваши коллеги остаются работать в офисе. Через непродолжительный промежуток времени вы возвращаетесь и на общем фоне выделяетесь оливковым цветом кожи. Но модификационная изменчивость не затрагивает наследственность, поэтому к Новому году от загара не останется и следа.

Гибискус. Фото 2.Фото: Михаил Пастернак

Нечто подобное можно наблюдать и в растительном мире. Например, в обычных комнатных условиях один из сортов гибискуса китайского (Hibiscus rosa-sinensis) имеет желтовато-оранжевую окраску (фото 1). Но летом при повышенной температуре лепестки этого же экземпляра приобретают розово‑малиновый цвет (фото 2). Изменились условия – изменилась окраска.

Имеет ли модификационная изменчивость практическое отношение к садовод­ству? Безусловно, и самое прямое. Учитывая эту особенность развития растений, делаются заключения о районированных сортах. Например, многие знают о старинном сорте вишни Владимирская, который пользуется заслуженным уважением у многих поколений садоводов. Но бывает, что, посадив её у себя на участке, некоторые огородники разочаровываются – урожай не такой обильный, а ягоды не такие вкусные, как в описании. Дело в том, что данный сорт в полной мере проявляет свои качества именно во Владимирской области. В других местах тоже растёт, но с учётом модификационной изменчивости – то есть с поправкой на состав почв, количество осадков, зимние температуры и т. п.

А вот сорт яблок Апорт неожиданно раскрыл весь свой биологический потенциал в Казахстане, куда он был привезён в середине XIX века из Воронежской губернии. С тех пор яблоки величиной с маленький арбуз стали визитной карточкой садов в окрестностях Алма-Аты.

Ну и, наконец, самый тривиальный пример проявления модификационной изменчивости: два соседа купили совершенно одинаковую рассаду. Один её поливал-удобрял-пропалывал, а другой воткнул и забыл. Неудивительно, что у заботливого огородника урожай всегда будет выше, несмотря на то что генетические свойства у растений одинаковые.

Смотрите также:

Модифицированный анализ флуктуаций выявляет природный мутаторный фенотип, который вызывает вариации спектра мутаций в Saccharomyces cerevisiae

Мы благодарим редакторов и рецензентов eLife за их многочисленные конструктивные предложения, которые помогли нам существенно улучшить рукопись. Мы отвечаем на вопросы, составленные редактором, а также обновления из нашего предыдущего ответа рецензентам ниже. Кроме того, мы рады сообщить о результатах дополнительного эксперимента, который, как мы полагаем, значительно усиливает статью, предоставляя доказательства мутаторной активности гена-кандидата OGG1 .

В этой рукописи используются различия в характере полиморфизма между различными штаммами дрожжей, чтобы доказать, что между ними должны были существовать различия в частоте мутаций, а затем используются эксперименты, чтобы продемонстрировать, что эти различия все еще существуют и имеют генетическую основу. Понимание изменения скорости мутации может помочь нам понять процесс мутации, возможно, один из самых фундаментальных процессов в генетике и эволюции.

В целом все были довольны вашим ответом на публичные обзоры, за одним исключением: мы настоятельно рекомендуем вам попробовать эссе о мутациях на основе реверсии, чтобы подтвердить предполагаемый спектр.Хотя мы находим ваши результаты убедительными, мы считаем, что такой контроль следует, по крайней мере, попытаться сделать, поскольку это поднимет статью на новый уровень с точки зрения подтверждающих доказательств. Мы согласны с тем, что контрольный эксперимент, возможно, не сработает для ваших штаммов, но вы сможете убедиться в этом менее чем за 1 неделю, просто посеяв культуры гаплоидных дрожжей на чашки с 5-FOA. Если не получится, так тому и быть, а если получится, то бумага будет намного прочнее.

Мы признательны за предложение провести исследование мутаций на основе реверсии в качестве подтверждения нашего измеренного спектра мутаций. Мы попытались провести такой анализ, но, к сожалению, столкнулись со многими препятствиями на пути, которые помешали нам успешно провести это в природных изолятах AEQ и AAR. Перед подробным описанием этих препятствий мы также хотели бы отметить, что для репортера реверсии URA3 аллель ura3-29 может быть успешно реверсирована мутациями C>T, C>A и C>G (Bulock, Xing, и Щербакова, 2020), что усложняет использование этого репортера для специфического определения того, обогащен ли спектр мутаций штамма мутациями C>A, но версия TRP5 была разработана для специфического обнаружения мутаций C>A (Williams et al.2005).

Мы проверили, могут ли AEQ или AAR уже быть ауксотрофными для Trp или Ura, но обнаружили, что они были прототрофными. Поэтому мы попытались использовать CRISPR для создания аллеля реверсии в AEQ и AAR, но заметили, что он не смог заменить локус предоставленной матрицей и вместо этого вызвал небольшую делецию в месте разреза направляющей РНК. Похоже, что AEQ и AAR используют негомологичное соединение концов (NHEJ), а не гомологичную рекомбинацию (HR) для восстановления двухцепочечных разрывов, введенных CRISPR. Этот феномен может быть интересен для дальнейшего изучения, но также затрудняет выполнение геномной инженерии этих штаммов. По вышеуказанным причинам мы не можем выполнить анализ реверсии, как просили. При этом мы надеемся, что наш новый раздел, подтверждающий мутагенность OGG1 AAR/AEQ , может частично компенсировать отсутствие этого подтверждающего анализа реверсии, поскольку он предоставляет дополнительные доказательства того, что AAR и AEQ имеют мутаторный фенотип. путем демонстрации того, что аллель OGG1 , присутствующий в этих штаммах, не дополняет нокаутный штамм ogg1 так же эффективно, как это может делать аллель лабораторного штамма OGG1 (линия 501-542).

Кроме того, рецензирующий редактор скромно предлагает добавить обсуждение аналогичных результатов в «штаммах» арабидопсиса, где также были предприняты попытки связать паттерны природного полиморфизма с измеренной частотой мутаций (включая интересные эффекты окружающей среды). См., например:

Венг, Мао-Лунь, Клод Беккер, Юлия Хильдебрандт, Мануэла Нойманн, Мэтью Т.

Раттер, Рут Г. Шоу, Детлеф Вайгель и Чарльз Б. Фенстер. 2019. «Детальный анализ спектра и частоты спонтанных мутаций у Arabidopsis thaliana ».Генетика 211 (2): 703-14.

Цзян, К., А. Митани, Э. Дж. Белфилд, Р. Мотт, Л. Д. Херст и Н. П. Харберд. 2014. «Экологически ответственное накопление генома de novo Arabidopsis thaliana мутаций и эпимутаций». Геномные исследования, октябрь. https://doi.org/10.1101/gr.177659.114.

Цзян, Кайфу, Азиз Митани, Сянчао Ган, Эрик Дж. Белфилд, Джон П. Клинглер, Цзянь-Кан

Чжу, Яннис Рагуссис, Ричард Мотт и Николас П. Харберд. 2011.«Регенерирующие линии арабидопсиса демонстрируют отчетливый спектр мутаций по всему геному, придающий различные фенотипы». Текущая биология: CB 21 (16): 1385-90.

Белфилд, Эрик Дж., Карли Браун, Чжун Цзе Дин, Лотти Чепмен, Мэнцянь Луо, Элеонора Хайнд, Сэм В. ван Эс и др. 2020. «Термический стресс ускоряет Arabidopsis thaliana

Скорость мутаций

». Исследование генома, декабрь. https://doi.org/10.1101/gr.259853.119.

Спасибо за эти полезные и информативные ссылки! Мы добавили несколько из них в разделы «Введение» и «Результаты» статьи:

Строка 142: «Умеренные стрессовые факторы окружающей среды, такие как высокое содержание соли, этанола и тепла, также могут изменить скорость мутации S.cerevisiae лабораторных штаммов (Liu and Zhang 2019; Voordeckers et al. 2020), а также Arabidopsis thaliana (Jiang et al. 2014; Belfield et al. 2021)»

Строка 240: «Мы отмечаем, что несоответствие между спектрами мутаций de novo и segregating также наблюдается у A. thaliana , хотя и в противоположном направлении, поскольку мутации A. thaliana de novo неожиданно обогащены C>T переходы (Венг и др., 2019)».

Рецензент №1:

Резюме:

Авторы описывают полезный модифицированный анализ флуктуаций, который сочетает в себе традиционный анализ

Анализ частоты мутаций

с характеристикой мутационного спектра прямых мутаций в S. cerevisiae локус CAN1. Они прекрасно показали, что изоляты диких дрожжей демонстрируют широкий диапазон скоростей мутаций, а штаммы AAR и AEQ демонстрируют скорость примерно в 10 раз выше, чем у контрольного лабораторного штамма. Эти два штамма также показали систематическую ошибку в отношении мутаций C>A и были единственными проанализированными штаммами, спектр мутаций которых статистически отличался от лабораторного контроля. Вместе эти данные обеспечивают убедительное доказательство применимости модифицированного подхода к анализу колебаний, описанного в этой рукописи.В целом рукопись написана очень хорошо, и представленная в ней работа представляет собой ценный вклад в эту область. Однако были выявлены два основных недостатка, которые можно устранить, чтобы усилить выводы до публикации. Оба пункта, описанные ниже, относятся к анализу возможного специфического мутаторного фенотипа C>A в штаммах AAR и

.

АЭК.

Основные комментарии:

1. Работа, представленная в рукописи, предполагает, что эти два гаплоида, вероятно, демонстрируют мутаторный фенотип C>A. Тем не менее, авторам не удалось предоставить полную и недвусмысленную демонстрацию, которая повысила бы значимость их открытия. Они могли бы напрямую протестировать предсказанный C>A специфический мутаторный фенотип, проведя дополнительные эксперименты, один из которых относительно прост. В частности, они могли бы провести простой анализ мутаций на основе реверсии, чтобы подтвердить сообщаемый мутаторный фенотип C>A, отображаемый AAR и AEQ. Например, в AAR, AEQ и контроль дикого типа авторы могли бы ввести сконструированный аллель ауксотрофного маркера (e.g., мутация ura3), вызванная заменой A на C, которая при обратной мутации в A восстанавливает прототрофный рост в минимальной среде (т.е. реверсия от ura3-C к URA3-A). Такой специфический обратимый аллель должен относительно легко интегрироваться в геномы AAR и AEQ, а также в контрольный штамм. Основываясь на предсказании авторов, AAR и AEQ должны демонстрировать очень большое увеличение (намного более чем в 10 раз) скорости реверсии по сравнению с контрольным гаплоидом. Чтобы продемонстрировать специфичность спектра мутаций, авторы могли проверить скорость реверсии другого сконструированного аллеля, требующего реверсионной мутации в противоположном направлении (т.реверсия с ura3-A на URA3-C). Если мутатор AAR и AEQ специфичен для C>A, можно было бы предсказать, что все три штамма должны иметь одинаковую частоту мутаций для реверсии в направлении A>C. Эта дополнительная генетическая работа полностью подтвердила бы главное открытие и усилила бы полезность метода, описанного в рукописи.

В качестве альтернативы, обычный эксперимент по накоплению мутаций и повторному секвенированию всего генома с параллельными линиями AAR, AEQ и контрольным штаммом также очень эффективно подтвердил бы предсказание мутатора C>A, а также ответил бы на дискуссионный вопрос авторов о специфичности к локус CAN1.Однако это будет дороже и займет гораздо больше времени.

См. наш ответ на этот вопрос выше.

2. Вторая проблема связана с относительно обширными выводами, сделанными о возможном эволюционном значении возможного мутатора C>A в AAR и AEQ. Авторам следует быть более осторожными и консервативными в предлагаемой интерпретации. Как отмечают авторы:

«Три из четырех C>A-обогащенных штаммов мозаичного пива, AAR, AEQ и SACE_YAG, являются гаплоидными производными [высоко гетерозиготного] диплоидного штамма Saccharomyces cerevisiae var diastaticus CBS1782, который был выделен в 1952 г. аттенюированное пиво.

Исходя из этого утверждения и поскольку в цитируемой статье содержится мало подробностей о выделении CBS1782, предполагается, что эти гаплоидные производные, скорее всего, были выделены в виде рекомбинантных спор. Кроме того, неясно, когда произошла эта изоляция и в течение скольких поколений штаммы AAR и AEQ размножались в гаплоидном состоянии.

В этом заключается критическая точка: AAR и AEQ были недавно получены из диплоидного фона с «высоким уровнем гетерозиготности». В гетерозиготном диплоидном контексте вредные точечные мутации (и любые результирующие мутаторные фенотипы), вероятно, будут замаскированы присутствием аллелей дикого типа. Теперь, как гаплоиды, они экспрессируют новый генотип (то есть комбинацию дефектных или несовместимых родительских аллелей), который проявляется как мутаторный фенотип. В этом отношении AAR и AEQ кажутся аналогичными производным спор несовместимого изолята cMLh2-kPMS1, упомянутого в рукописи в качестве заметного исключения. Анализ штаммов, несущих несовместимые мутации MLh2-PMS1, проведенный Raghavan et al. продемонстрировали, что гетерозиготные диплоидные родители сами по себе не были мутаторами, но что гаплоидные споры, унаследовавшие пару несовместимых аллелей, проявляли мутаторный фенотип.В совокупности, хотя определенно можно утверждать, что штаммы AAR и AEQ (как и штаммы, несовместимые с MLh2/PMS1) в настоящее время являются мутаторами, сам по себе этот факт не подтверждает вывод о том, что они адаптировались, чтобы выжить при экспрессии существующего мутаторного фенотипа. Эту предпосылку можно проверить, проанализировав скорости/спектры мутаций четырех новых спор, полученных из одной тетрады CBS 1782. Имеют ли четыре родственные споры одинаковые или разные скорости мутаций и спектры? Если все четыре споры из одной тетрады демонстрируют 10-кратное увеличение частоты мутаций CAN1 и смещение трансверсии C>A, то можно сделать вывод, что диплоидный родитель также является мутатором таким же образом.Дальнейший прямой анализ скорости и спектра мутаций в родительском диплоиде CBS 1782 завершит работу. Это открытие было бы весьма важным и предоставило бы убедительные доказательства того, что дикие штаммы действительно могут переносить экспрессию хронического мутаторного аллеля.

Теперь мы включили новый эксперимент, в котором мы секвенировали диплоидный предковый штамм CBS 1782, назвали варианты и исследовали полиморфизмы вместе со штаммами 1011 (рис. 5C).

Мы обнаружили, что диплоид CBS 1782 также демонстрирует обогащение мутациями C>A, которое наблюдается в AEQ и AAR, особенно в самой редкой категории вариантов.Этот результат подтверждает гипотезу о том, что естественный мутаторный аллель присутствует в диплоидном CBS 1782.

Чтобы лучше исследовать, вызван ли мутирующий фенотип хотя бы частично аллелем OGG1 в AEQ и AAR, мы поместили этот аллель на плазмиду и использовали ее для трансформации нокаутного штамма ogg1 . Полученные дрожжи имеют более высокую частоту мутаций, чем нокаутные ogg1 , трансформированные плазмидой, содержащей эталонный аллель OGG1 , что позволяет предположить, что OGG1 AEQ/AAR менее эффективны в репарации ДНК, чем OGG1 wt

6. .Аллель OGG1 AEQ/AAR содержит два SNP в AEQ и AAR, оба из которых гомозиготны по CBS 1782, что еще раз подтверждает нашу гипотезу о том, что диплоид содержит мутаторный аллель.

Мы надеялись измерить частоту мутаций четырех гаплоидных производных CBS 1782 и изучить характер их сегрегации, но в идеале для образования четырех жизнеспособных спор потребовалась бы споруляция. Мы провели тетрадное вскрытие CBS 1782 после удаления его локуса HO, но, к сожалению, обнаружили одну или две выжившие споры из четырех полученных спор. В качестве альтернативной стратегии мы могли бы сделать диплоид гемизиготным по CAN1 или использовать доминантный маркер лекарственной устойчивости. Мы надеемся попробовать эти модификации в будущем исследовании, так как они требуют некоторой осторожности при планировании эксперимента и разработке деформации.

Мелкие комментарии:

Последнее, относительно незначительное замечание. Тот факт, что новые гаплоиды AAR и AEQ демонстрируют различные уровни мутаций и спектры, открывает двери для интересного направления исследований, которые могут помочь идентифицировать причинный мутаторный аллель более эффективным способом, чем поиск миссенс-мутаций.Утверждается, и это понятно, что идентификация возможных причинных мутаций выходит за рамки настоящей рукописи. В этом духе было бы гораздо уместнее ограничить такие соображения разделом «Обсуждение». В частности, хотя авторы делают правдоподобный довод в пользу того, что OGG1 является геном-кандидатом, ответственным за мутаторный фенотип C>A, никаких экспериментальных демонстраций не предпринималось.

Таким образом, этот текстовый сегмент следует переместить из раздела «Результаты» в раздел «Обсуждение».

Мы провели дополнительные эксперименты, чтобы проверить, отвечает ли аллель OGG1 , присутствующий в AEQ и AAR, за увеличение частоты их мутаций за счет экспрессии плазмиды, несущей различные аллели OGG1 в нокаутном штамме ogg1 (рис. 6). Наши результаты ясно показывают, что аллель OGG1 AEQ/AAR увеличивает частоту мутаций (увеличение примерно в 2,4 раза по сравнению с экспрессией аллеля лабораторного штамма). Тот факт, что OGG1 находится на пути окислительного стресса, в котором нулевые аллели специфически увеличивают мутации C>A, добавляет дополнительные доказательства нашей гипотезы.

Рецензент №1 (значимость (обязательно)):

Как указано в разделе резюме выше, рукопись Jiang et al. представляет собой существенный вклад в области стабильности генома и эволюции генома. Описанный метод, вероятно, будет полезен не только для почкующихся дрожжей. Работа будет оценена широким кругом генетиков. Дополнительная работа и изменения текста, предложенные выше, вероятно, еще больше повысят влияние этой работы.

Рецензент №2:

Мутация является фундаментальной силой в эволюции организма, и поэтому понимание эволюции мутационных механизмов важно в эволюционных исследованиях.В этой рукописи авторы использовали штаммы S. cerevisiae в качестве модельной системы для изучения вариаций скоростей и спектров мутаций с помощью биоинформационных и экспериментальных подходов. Во-первых, авторы проанализировали данные о полиморфизме 1011 штаммов с помощью анализа PCA и показали вариации в спектрах. Во-вторых, авторы использовали тест флуктуации в сочетании с глубоким секвенированием гена устойчивости для определения частоты мутаций и спектров в 18 штаммах, которые демонстрируют ~ 10-кратные вариации скорости мутаций и увеличение количества мутаций C-to-A в двух штаммах.

Во второй части экспериментальные процедуры и статистический анализ в основном надежны. Во-первых, как сказали авторы во введении, полиморфизм не равен спектрам мутаций. Я думаю, что авторы проделали хорошую работу, осторожничая в формулировках и не делая чрезмерных выводов после анализа. Поэтому неизбежно, что заключение этой части звучит в основном описательно. В целом текст очень четкий. Рекомендую публикации в специализированных журналах.

Мелкие комментарии:

P9 – Очень трудно не задаться вопросом, как были отобраны 16 штаммов в тестах на флуктуацию. Некоторые комментарии по этому поводу будут оценены. Например, было ли это основано на результатах рисунка 1?

На самом деле мы не отбирали штаммы на основе результатов, представленных на рис. 1, по одной из причин, что репортерный метод CAN1 работает только с гаплоидными штаммами с фенотипом чувствительности к канаванину. Мы также ограничили наш анализ штаммами без известных анеуплоидий, чтобы максимизировать нашу способность точно измерять спектры полиморфизма штаммов. Когда это было возможно, учитывая эти ограничения, мы включали как минимум два случайно выбранных штамма из каждой клады коллекции 1011, когда это было возможно. Эти ограничения теперь объясняются на стр. 8:

, строка 308: «Мы использовали наш конвейер для измерения частоты мутаций и спектров в 16 гаплоидных штаммах из самых разных сред (дополнительный файл 1C). […] Мы также выбрали два лабораторных штамма, LCTL1 и LCTL2, для использования в качестве контроля, поскольку ранее была измерена скорость их мутации».

P17- В параграфе «естественный отбор может способствовать.…», есть ли пример того, что «определенные типы мутаций более полезны, чем другие»?

Мы добавили обсуждение этого пункта в редакцию (Страница: 15).

Строка 605: «Одним из примеров того, как естественный отбор может влиять на вариации спектра мутаций, является то, что переходы чаще являются синонимами, чем трансверсии (Freeland and Hurst 1998), что приводит к более частому отбору против трансверсий в генных регионах».

P20 — Extra » в предложении «Смежные вставки объединялись, если их частоты отличались менее чем на 10%.

Мы исправили это в новой редакции.

В ходе обсуждения было бы неплохо добавить абзац для сравнения скорости и спектров, представленных здесь, и тех, которые были получены с помощью MA, а затем подхода NGS (например, Zhu et al. 2014).

Мы добавили ссылку на Zhu et al. (2014) спектр в обсуждении (стр. 15, строка 633, рис. 4 — дополнение к рисунку 7), расширяя наше существующее сравнение спектров мутаций, о которых ранее сообщалось с использованием CAN1 (Lang and Murray 2008) и подхода MA (Sharp et al.2018). Наш метод CAN1 также дает результаты, которые согласуются с Lang et al. Исследование 2008 г. на том же контрольном штамме с небольшим (но не значительным) расхождением, обсуждаемым в обсуждении (строка 404, строка 638).

Рецензент №2 (значимость (обязательно)):

Значение этой рукописи будет относительно специфичным для биологов-эволюционистов и генетиков, особенно для тех, кто использует дрожжи в качестве модельной системы. Например, я ожидаю, что вариации частоты мутаций и спектров, обнаруженные в этой рукописи, повлияют на последующий популяционно-генетический анализ этой коллекции из 1011 штаммов и побудят к дополнительным исследованиям молекулярных механизмов, влияющих на скорость мутаций и спектры.

Кроме того, с точки зрения методологической новизны, добавление нового шага секвенирования репортерного гена является разумным способом получения некоторой информации о спектрах мутаций, поскольку это менее трудоемко, чем NGS MA. Другие статистические или экспериментальные процедуры в этой рукописи в основном следуют подходам, которые были разработаны в предыдущей литературе, и, таким образом, не представляют особой новизны.

Рецензент №3:

Авторы показывают, что у некоторых штаммов дрожжей изменена частота мутаций/предвзятость.Исследование хорошо мотивировано, генетические вариации в частоте мутаций нелегко обнаружить, и оно основано на дрожжах и высокопроизводительном методе скорости мутаций / систематической погрешности, который подтверждает результаты систематической ошибки C> A на основе данных о полиморфизме дрожжей. Результаты убедительны и четко представлены, и у меня нет серьезных опасений.

Мы ценим эти обнадеживающие комментарии.

Основные комментарии:

Нет.

Мелкие комментарии:

Должна быть запятая: «Кроме того, экологические.…».

Мы исправили это в новой редакции.

Использование S. paradoxus для классификации производных и предковых аллелей может не работать так же хорошо, как частота аллелей. Редкий вариант 1/100 в 100 раз более вероятен, чем обычный вариант. Но с расхождением S. paradoxus, скажем, 5%, 5% полиморфных сайтов классифицируются неправильно или NA. Конечно, поскольку вы использовали оба, это не проблема. Но количество вариантов, включенных/исключенных в каждом анализе, должно быть указано. Кроме того, я был немного удивлен тем, что редкие варианты более шумные, поскольку большинство вариантов редки.

Мы согласны с тем, что эвристика классификации редких аллелей как производных в большинстве случаев будет верной, но это потенциально может создать искусственные различия между спектрами мутаций в разных популяциях, поскольку точное соотношение редких производных аллелей к обычным производным аллелям зависит на демографическую историю населения и истинный частотный спектр сайта. Если бы две популяции имели одинаковый спектр мутаций, но очень разные пропорции вариантов, которые неправильно поляризованы, это могло бы создать видимость различий в спектрах мутаций там, где их нет.В ревизии мы сообщаем общее количество вариантов, отфильтрованных из-за варианта, присутствующего в S. paradoxus (строки 187, 189, 191 для всех естественных вариантов после фильтрации, строка 220 для редких вариантов).

Хотя рецензент прав в том, что большинство вариантов редки, большинство производных вариантов, присутствующих в отдельном геноме, являются обычными (поскольку каждый общий вариант присутствует во многих геномах). Поскольку каждый спектр мутаций в PCA по умолчанию вычисляется путем подсчета производных вариантов в отдельном геноме, эти подсчеты значительно ниже и содержат больше шума, когда используются только редкие варианты или когда распространенные варианты подвыборки случайным образом назначают каждому из них только один геном.

В отношении изменения частоты мутаций на основе устойчивости к канаванину. Есть предостережение, что некоторые штаммы могут быть более устойчивыми к канаванину из-за различий в количестве переносчиков или некоторых других аспектов метаболизма. Таким образом, одна и та же мутация будет выживать и расти (едва ли) на одном фоне штамма, но не на другом. Это предостережение вряд ли окажет большое влияние, но его стоит обсудить.

Спасибо, что указали на это. Мы также рассмотрели возможность того, что наши оценки частоты мутаций могут быть искажены небольшими различиями в устойчивости к канаванину между штаммами, и добавили результаты в исправленную версию (страница 10):

.

Строка 389: «Одним возможным фактором наблюдаемых различий в частоте мутаций и спектрах являются различия в размере мишени: количество различных мутаций CAN1 , которые способны помочь штамму выжить на среде с канаванином.[…] среди штаммов, но он достаточно велик, чтобы мы не могли с уверенностью перевести наши оценки частоты мутаций на основе CAN1 в общегеномные оценки частоты мутаций на пару оснований в поколении».

Объяснение синонимичных мутаций — попутчики или ошибки. Однако они также могут нарушить перевод, вот один из вариантов PMC4552401.

Спасибо, что указали на это. Теперь мы упомянем возможность синонимичной мутации, нарушающей трансляцию в строке 366.

Существуют ли различия в аллелях CAN между штаммами? Если они есть, возможно, стоит упомянуть, почему вы думаете/не думаете, что это влияет на частоту мутаций. Например. CGG находится в одном шаге от остановки, а CGT — нет.

Мы благодарим рецензента за указание на этот анализ. Мы рассчитали количество возможностей для миссенс- и нонсенс-мутаций в каждом штамме и оценили целевой размер мутации для каждого штамма в результатах (страница: 10, строка 389). Мы обнаружили, что общее количество возможностей для миссенс- и нонсенс-мутаций не различается между штаммами достаточно существенно, чтобы объяснить наблюдаемые различия между фактическим количеством миссенс- и нонсенс-мутаций.

Для подсчета аллелей на рисунке 5B. 2 указывает на то, что вариант присутствует в одном штамме, поэтому в AAR присутствует только 9 мутаций, которые не обнаружены ни в ОДНОМ другом штамме, или просто не обнаружены в четырех перечисленных? Точно так же AAR имеет 36 для счета 4, что означает, что существует 36 вариантов, присутствующих в AAR, и один другой штамм, где другие штаммы — это только 4, показанные в таблице, или другие штаммы являются любыми из 1011?

Рисунок 5B в предыдущей версии — это рисунок 5C в обновленной рукописи, в которую также включен дополнительный диплоид CBS 1782.Мы более четко объяснили подсчет редких аллелей в исправленной рукописи (впервые описанной в строке 220, которая везде рассчитывается одинаково).

«Насколько нам известно, это один из первых» Это странный способ выразить это, и его можно было бы перефразировать. В действительности вы либо первый и не знающий, либо знающий и не первый.

Мы исправили это в нашей версии.

«люди, человекообразные обезьяны,..» Не могли бы вы также привести цитаты в обсуждение.Я был немного удивлен, что не было упоминания о смещении C>A, поскольку оно относится к исследованиям бактерий и рака, где было много работы по мутационным спектрам. Было бы неплохо прокомментировать эту литературу или узнать, не встречаются ли смещения C>A где-либо еще.

Спасибо за это отличное предложение. Мы добавили абзац для обсуждения некоторых соответствующих сигнатур C>A, ранее идентифицированных при раке, а также в зародышевой линии мыши:

Строка 55: «Многие мутаторные фенотипы в E.coli были связаны с дефектами ферментов репарации ДНК (Horst, Wu, and Marinus, 1999; Loeb, 2001; Prindle, Fox, and Loeb, 2010)). Мутаторные фенотипы также часто встречаются при раке ((Horst, Wu, and Marinus, 1999; Loeb, 2001; Prindle, Fox, and Loeb, 2010), вероятно, либо из-за ослабленного отбора против клеточной дисфункции, либо из-за того, что раковым клеткам выгодно быстро адаптироваться к свою нишу агрессивного роста».

Строка 612: «Мутации C>A, обогащенные AEQ, AAR и их родственниками, могут быть признаком повреждения окислительного стресса; такие мутации являются известным признаком неудачи в репарации 8-оксогуаниновых повреждений, что согласуется с причинной ролью миссенс-замещения этих штаммов в гене ответа на окислительный стресс OGG1 , что было подтверждено с помощью нашего плазмидного анализа OGG1 . .[…] SBS18 был первоначально идентифицирован в опухолях у людей с патогенной вариацией в Mutyh (Viel, et al. 2017), прямом взаимодействующем партнере OGG1 в пути репарации 8-оксогуанина, который также был вовлечен в C >А-доминантная мутационная сигнатура зародышевой линии у мышей (Sasani, et al. 2021)».

Рецензент №3 (значимость (обязательно)):

Я генетик-эволюционист, специализирующийся в области геномики и биоинформатики. Помимо рецензирования статей, я также регулярно обрабатываю статьи в качестве редактора.Рукопись дает редкое представление о популяционных вариациях частоты мутаций. Хотя различия в мутационных предубеждениях хорошо известны между видами, а в некоторых случаях и внутри одного вида, мы обычно не знаем, что вызывает эти предубеждения. Часто считается, что факторы окружающей среды вовлечены; эта работа ясно показывает, что генетические штаммы (штаммы-мутаторы) существуют и влияют на полиморфизм дрожжей. Рукопись хорошо справляется со вступлением, объясняя предысторию исследования скорости мутаций и мотивацию работы.Это также ясно объясняет преимущество экспериментального высокопроизводительного подхода скорости мутации/спектров. Таким образом, я считаю, что этот новый взгляд на давнюю проблему будет интересен сообществу генетиков-эволюционистов, помимо исследователей дрожжей.

Мы признательны за добрые комментарии, которые точно отражают то влияние, которое, как мы надеемся, окажет наше исследование.

Каталожные номера:

Белфилд, Эрик Дж., Карли Браун, Чжун Цзе Дин, Лотти Чепмен, Мэнцянь Луо, Элеонора Хинде, Сэм В. ван Эс и др. 2021. «Тепловой стресс ускоряет скорость мутации Arabidopsis thaliana ». Genome Research 31 (1): 40–50.

Булок, Челси Р., Сюаньсюань Син и Полина В. Щербакова. 2020. «Репарация несоответствия и корректура ДНК-полимеразы δ предотвращают катастрофическое накопление ошибок ведущих цепей в клетках, экспрессирующих вариант ДНК-полимеразы ϵ, связанный с раком». Nucleic Acids Research 48 (16): 9124–34.

Фриланд, С.Дж. и Л.Д. Херст. 1998. «Генетический код один на миллион.Журнал молекулярной эволюции 47 (3): 238–48.

Хорст, Дж. П., Т. Х. Ву и М. Г. Маринус. 1999. «Гены-мутаторы Escherichia coli ». Тенденции микробиологии 7 (1): 29–36.

Цзян, Кайфу, Азиз Митани, Эрик Дж. Белфилд, Ричард Мотт, Лоуренс Д. Херст и Николас П. Харберд. 2014. «Экологически ответственное накопление генома de novo Arabidopsis thaliana мутаций и эпимутаций». Genome Research 24 (11): 1821–1829.

Ланг, Грегори И.и Эндрю В. Мюррей. 2008. «Оценка скорости мутаций на пару оснований в дрожжах Saccharomyces cerevisiae ». Генетика 178 (1): 67–82.

Лю, Хаосюань и Цзяньчжи Чжан. 2019. «Скорость и спектр спонтанной мутации дрожжей зависят от окружающей среды». Текущая биология: CB 29 (10): 1584–91.e3.

Леб, Лос-Анджелес, 2001 г. «Мутаторный фенотип рака». Исследование рака 61 (8): 3230–39.

Приндл, Марк Дж., Эдвард Дж. Фокс и Лоуренс А. Леб. 2010. «Фенотип мутатора при раке: молекулярные механизмы и стратегии нацеливания.Текущие цели по наркотикам 11 (10): 1296–1303.

Шарп, Натаниэль П., Линни Санделл, Кристофер Дж. Джеймс и Сара П. Отто. 2018. «Геномная скорость и спектр спонтанных мутаций различаются между гаплоидными и диплоидными дрожжами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 115 (22): E5046–55.

Вурдекерс, Карин, Камилла Колдинг, Лавиния Грассо, Бенджамин Пардо, Лор Хоуз, Яцек Коминек, Ким Гиленс и др. 2020. «Воздействие этанола увеличивает скорость мутаций за счет склонных к ошибкам полимераз.” Nature Communications 11 (1): 3664.

Венг, Мао-Лун, Клод Беккер, Джулия Хильдебрандт, Мануэла Нойманн, Мэтью Т. Раттер, Рут Г. Шоу, Детлеф Вайгель и Чарльз Б. Фенстер. 2019. «Детальный анализ спектра и частоты спонтанных мутаций у Arabidopsis thaliana ». Генетика 211 (2): 703–714.

Уильямс, Тереза-Мари, Ребекка М. Фаббри, Джейсон В. Ривз и Грей Ф. Крауз. 2005. «Новый анализ реверсии для измерения всех возможных замен пар оснований в Saccharomyces cerevisiae ».Генетика 170 (3): 1423–26.

Чжу, Юань О., Марк Л. Сигал, Дэвид В. Холл и Дмитрий А. Петров. 2014. «Точные оценки скорости и спектра мутаций в дрожжах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 111 (22): E2310–18.

https://doi.org/10.7554/eLife.68285.sa2

границ | Генетические ограничения, транскриптомная пластичность и эволюционный ответ на изменение климата

Изменение климата как агент селекции

Распространение большинства видов ограничено, и они должны адаптироваться к изменению климата in situ , если хотят избежать исчезновения (Hoffmann and Sgro, 2011). Первой реакцией многих экзотермических животных будет корректировка своего поведения, чтобы уменьшить воздействие стрессовых температур (Kearney et al., 2009; Logan et al., 2013, 2015; Cox et al., 2018; Fey et al., 2019). . Тем не менее, корректировки поведения сами по себе могут быть недостаточными для поддержания приспособленности, что требует от популяций отслеживания сдвига оптимумов приспособленности посредством генетической адаптации и фенотипической пластичности (Berger et al., 2013; Logan et al., 2014, 2019; Buckley et al., 2015). ; Geerts и др., 2015).Главный вопрос, который остается, заключается в том, имеют ли популяции наследуемые вариации связанных с климатом признаков, чтобы они могли адаптироваться к изменениям окружающей среды в короткие промежутки времени (Leal and Gunderson, 2012; Walters et al., 2012).

Исторические данные и прогнозы климата свидетельствуют о том, что сдвиги температуры окружающей среды, связанные с изменением климата, происходили (и будут продолжать происходить) по двум разным осям (Alley, 2000; IPCC, 2013). Во-первых, средняя температура повышается, прежде всего в результате постепенного потепления дней и сезонов (рис. 1А).Во-вторых, увеличивается дисперсия температуры окружающей среды, в первую очередь из-за увеличения частоты экстремальных погодных явлений, таких как периоды сильной жары и похолодания (рис. 1В). Эти две оси термических изменений, вероятно, порождают отбор по различным компонентам норм термической реакции (Gabriel and Lynch, 1992; Gilchrist, 1995; Angilletta, 2009). Например, постепенное повышение средней температуры будет благоприятствовать генотипам, обеспечивающим более высокие температурные оптимумы для экологически важных видов деятельности (например,г., генотипы, связанные со способностью более эффективно переваривать пищу при более высоких температурах; Фонтейн и др., 2018). Напротив, увеличение температурной изменчивости будет благоприятствовать генотипам, которые повышают фенотипическую пластичность или чьи показатели приспособленности нечувствительны к температуре (Lynch and Gabriel, 1987; Gabriel and Lynch, 1992).

Рисунок 1. Генетические корреляции могут ограничивать эволюцию кривых тепловых характеристик, а траектории эволюции, вероятно, будут зависеть от специфического характера изменений окружающей среды.Например, разные моменты распределения температуры окружающей среды могут изменяться с разной скоростью, при этом средняя температура увеличивается быстрее, чем дисперсия (A) или наоборот (B) . Черты могут быть ограничены в своем развитии посредством компромисса между специалистом и универсалом (C) , который происходит, когда максимальная производительность отрицательно генетически коррелирует с широтой производительности, или термодинамическим эффектом (D) , который возникает, когда максимальная производительность положительно генетически коррелирует. с тепловым оптимумом.Если эти эволюционные ограничения возникают в одной и той же популяции, сложная эволюционная динамика может быть результатом отбора по признакам тепловых характеристик. Например, если средняя температура окружающей среды увеличивается быстрее, чем дисперсия (E) , отбор должен благоприятствовать увеличению теплового оптимума, при этом максимальная производительность также увеличивается как косвенный результат термодинамического эффекта. По мере увеличения максимальной производительности широта производительности должна уменьшаться как косвенный результат компромисса между специалистом и универсалом.Таким образом, популяция становится хорошо адаптированной к средней температуре и плохо адаптированной к изменчивости температуры. Если дисперсия температуры окружающей среды увеличивается быстрее, чем среднее значение (F) , выбор должен благоприятствовать увеличению широты производительности, при этом максимальная производительность снижается как косвенный результат компромисса между специалистом и универсалом. По мере снижения максимальной производительности тепловой оптимум должен снижаться как косвенный результат термодинамического эффекта. Таким образом, популяция становится хорошо адаптированной к изменчивости температуры и плохо адаптированной к средней температуре.Цвета кривых на этом рисунке произвольны и предназначены для повышения удобочитаемости.

Эволюционный потенциал тепловой ниши

Хотя теория указывает на то, что среднее значение или дисперсия температуры окружающей среды должны определять изменения различных характеристик тепловых характеристик, эти черты не будут развиваться, если они не будут наследственными и не ограничены генетическими корреляциями (Lande and Arnold, 1983; Lynch and Walsh, 1998). На практике тепловая ниша данной популяции обычно аппроксимируется «кривой тепловых характеристик» (TPC; рисунок 2A, вставка).TPC связывают прокси пригодности (обычно экологически значимую черту, такую ​​как двигательная активность) с температурой тела (Huey and Hertz, 1984) и часто следуют архетипической форме, согласно которой производительность увеличивается с температурой тела до некоторого оптимума (T opt ) и затем резко снижается выше этого оптимума (характеристика, определяемая термодинамикой функции фермента; Hochachka and Somero, 2002). Ожидается, что температурный оптимум будет определяться главным образом в результате постепенного повышения средних температур (Logan et al., 2014). Концы TPC (где производительность падает до нуля) называются критическими тепловыми пределами (критический тепловой минимум = CT min ; критический тепловой максимум = CT max ), и они тесно связаны с шириной ТПК (Т бр ). Диапазон рабочих характеристик и критические температурные пределы, как полагают, выбираются в первую очередь в результате изменений в колебаниях температуры окружающей среды, хотя диапазон рабочих характеристик, вероятно, также зависит от выбора по изменениям рабочих характеристик при промежуточных температурах (Lynch and Gabriel, 1987; Gabriel). и Линч, 1992; Логан и др., 2014). Наконец, высота TPC описывает максимальную производительность (P max ) населения. Эти пять компонентов кривых тепловых характеристик можно рассматривать как «характеристики тепловых характеристик», которые в совокупности определяют форму тепловой ниши и могут иметь или не иметь возможность развиваться независимо друг от друга (Gomulkiewicz and Kirkpatrick, 1992; Stinchcombe and Киркпатрик, 2012 г. ; Мартинс и др., 2018 г.; Логан и др., 2020 г.).

Рис. 2. Паттерны генетического ограничения характеристик тепловых характеристик, которые в совокупности определяют форму кривых тепловых характеристик ( A , вставка). (A) Критические температурные пределы (CT min и CT max ) умеренно наследуются (h 2 = наследуемость в узком смысле; H 2 = наследуемость в широком смысле), тогда как ограниченные доказательства того, что предполагает, что диапазон производительности (T br ) и температурный оптимум (T opt ) не способны быстро реагировать на выбор (планки погрешностей представляют собой стандартные ошибки, а размеры выборок указаны над каждой полосой). (B) Большинство исследований, которые проверяли либо компромисс между специалистом и универсалом, либо термодинамический эффект, лежащий в основе эволюции кривых тепловых характеристик, обнаружили доказательства либо одной, либо другой закономерности. В двух из шести исследований, в которых тестировались оба типа ограничений в одной и той же популяции, были обнаружены доказательства, свидетельствующие о том, что действуют оба типа ограничений. Дополнительная таблица S1 содержит список исследований, из которых мы извлекли значения, включенные в этот рисунок.

Действительно, исследования кривых тепловых характеристик при градиентах окружающей среды показывают, что их форма может быть ограничена (Knies et al., 2009; Анджилетта и др., 2010 г.; Логан и др., 2013 г.; Филипс и др., 2014). Например, при измерении на уровне фенотипа площадь под кривой имеет тенденцию оставаться постоянной даже при изменении формы кривой (Gilchrist, 1996; Kingsolver and Gomulkiewicz, 2003; Izem and Kingsolver, 2005; Phillips et al. , 2014). Это представляет собой «компромисс между специалистами и универсалами», при котором вид может либо хорошо работать в узком диапазоне температур, либо плохо в широком диапазоне температур (рис. 1С).Компромисс между специалистами и универсалами возникает из-за неспособности организмов оптимизировать биохимические характеристики в широком диапазоне температур на субклеточном уровне и часто проявляется в виде отрицательной корреляции между широтой производительности всего организма и максимальной производительностью (или в виде положительной корреляции между критическими тепловыми показателями). пределах; Хочачка, Сомеро, 2002). Другим паттерном, обычно наблюдаемым на фенотипическом уровне, является «термодинамический эффект» (также известный как гипотеза «чем горячее, тем лучше»; Angilletta et al., 2010). Этот эффект возникает из-за того, что биохимические реакции обычно более эффективны при более высоких температурах (Hochachka and Somero, 2002) и приводят к положительной корреляции между тепловым оптимумом и максимальной производительностью на уровне всего организма (рис. 1D).

Если и компромисс между специалистом и универсалом, и термодинамический эффект обусловлены основополагающими генетическими корреляциями и возникают в одних и тех же популяциях, они представляют собой истинные эволюционные ограничения, которые могут привести к неинтуитивной эволюционной динамике в зависимости от того, являются ли средние температурные условия или экстремальные погодные явления являются более важными источниками отбора.Например, если средняя температура окружающей среды изменяется быстрее, чем дисперсия, отбор должен сначала способствовать увеличению теплового оптимума, который затем должен косвенно вызвать увеличение максимальной производительности через термодинамический эффект. Это увеличение максимальной производительности должно затем привести к уменьшению широты производительности в результате компромисса между специалистом и универсалом. Таким образом, адаптация к более высокой средней температуре может привести к дезадаптации в отношении изменчивости температуры (рис. 1Е).В качестве альтернативы, если дисперсия температуры окружающей среды увеличивается быстрее, чем среднее значение, отбор должен сначала способствовать увеличению широты производительности, что должно косвенно вызвать снижение максимальной производительности в результате компромисса между специалистом и универсалом. Это снижение максимальной производительности затем приведет к снижению теплового оптимума из-за термодинамического эффекта. В этом случае адаптация к изменчивости температуры приведет к дезадаптации по отношению к средней температуре (рис. 1F).Ясно, что понимание того, в какой степени эволюция тепловой ниши ограничена генетическими корреляциями, имеет решающее значение для создания точных прогнозов климатических воздействий.

Чтобы понять генетические ограничения, лежащие в основе эволюции тепловой ниши, мы просмотрели литературу по первичным рецензируемым исследованиям, в которых сообщалось о наследуемости (в широком и узком смысле) и генетических корреляциях, лежащих в основе характеристик тепловых характеристик, составляющих тепловые ниши животных. Мы искали термины «количественная генетика И тепловая физиология», «генетические корреляции И тепловая физиология», «наследуемость И тепловой признак», «генетика И специалист-универсал И температура», «генетика И жарче-лучше», «генетика И термодинамический эффект», «наследуемость CTmax», «наследуемость CTmin», «наследуемость теплового оптимума», «наследственность И холодостойкость» и «наследственность И холодовая кома» в Google Scholar в октябре 2019 г.Из-за быстрого снижения релевантных исследований после первых нескольких страниц результатов поиска мы сосредоточились на первых 50 результатах для каждого набора поисковых терминов (упорядоченных по релевантности). Чтобы убедиться, что наша выборка была надежной, мы впоследствии (июль 2020 г.) включили дополнительные 50 результатов поиска в Google Scholar (всего = 100 результатов на поиск) и снова провели отдельный набор поисков с теми же поисковыми запросами в Thompson Web of Science. упорядочены по релевантности. В общей сложности мы изучили более 1400 результатов из этих баз данных на предмет возможных оценок наследуемости и генетической корреляции.Наконец, мы включили дополнительные исследования, о которых нам было известно, но которые не были найдены в нашем литературном поиске. Эти различные пути поиска, вероятно, раскрыли большинство количественных оценок генетических параметров для наших целевых признаков, которые были доступны в литературе. Наша полная база данных содержала 98 независимых оценок наследуемости и генетической корреляции из 55 исследований. Обратите внимание, что скорость линейного изменения температуры, используемая в этих исследованиях, варьировалась на несколько порядков, и известно, что скорость линейного изменения влияет на оценки наследуемости (Terblanche et al. , 2007; Чаун и др., 2009). А именно, протоколы с медленным линейным изменением, как правило, дают более низкие оценки наследуемости, и исследования моделирования показывают, что это может быть связано с ошибкой, возникающей во время более длительных процедур линейного изменения (Rezende et al., 2011; Santos et al., 2011, 2012). Таким образом, в то время как большинство оценок наследуемости, включенных в наши анализы, были взяты из тех или иных протоколов линейного изменения, когда сообщалось о наследуемости как из протоколов «медленного», так и «быстрого» линейного изменения для одной и той же популяции или вида (всего четыре исследования), мы включили в наши анализы только последние, чтобы исключить псевдорепликацию и максимально уменьшить количество ошибок.Подробное объяснение того, как мы сопоставляли и оценивали данные из этих статей, см. в разделе «Расширенные методы» в дополнительной онлайн-информации. Мы загрузили полный список исследований, включенных в наш анализ наследуемости признаков и генетических корреляций, в онлайн-файл дополнительных данных (дополнительная таблица S1).

Из пяти характеристик тепловых характеристик, которые определяют форму кривой тепловых характеристик (рис. 2А, вставка), только критические тепловые пределы (CT мин. и CT макс. ) были последовательно и существенно наследуемыми (рис. 2A).Средняя наследуемость в широком и узком смысле для CT min составила 0,27 и 0,28 соответственно. Средняя наследуемость в широком и узком смысле CT max составила 0,33 и 0,21 соответственно. Интересно отметить, что филогенетические исследования некоторых таксонов привели к выводу, что верхние термические пределы, но не нижние термические пределы, эволюционно консервативны (Araújo et al., 2013; Grigg and Buckley, 2013; Diamond and Chick, 2017). , и это, по-видимому, противоречит относительно высокой наследуемости верхних температурных пределов, наблюдаемой в контролируемых исследованиях разведения.Разрешение этого конфликта может быть связано с тем фактом, что многие виды поведенчески терморегулируют в самое жаркое время дня или во время периодов сильной жары, что приводит к снижению силы отбора по верхней термоустойчивости (Muñoz et al. , 2014). Таким образом, хотя верхняя термоустойчивость может нечасто подвергаться отбору, этот признак может сохранять свою способность реагировать на отбор во многих популяциях. Действительно, лабораторные эксперименты по эволюции, которые подвергают организмы отбору в более теплых условиях, часто демонстрируют быстрое эволюционное изменение верхних температурных пределов (Беттанкур и др., 1999; Гилкрист и Хьюи, 1999 г.; Самбукетти и др., 2010 г.; Хангартнер и Хоффманн, 2016 г.; но см. Schou et al., 2014).

Насколько нам известно, существует только пять оценок (из четырех исследований) количественных генетических параметров, лежащих в основе других основных характеристик тепловых характеристик: максимальной производительности, широты производительности и теплового оптимума. Максимальная производительность была умеренно наследуемой при среднем узком смысле наследуемости 0,12. Каждое исследование, в котором изучалась широта производительности и температурный оптимум, не обнаруживало никаких дополнительных генетических вариаций, лежащих в основе этих признаков. Из-за небольшого размера выборки по большинству этих признаков мы не проводили формальных статистических сравнений. Из исследований ( N = 15), в которых проверялись генетические корреляции, соответствующие либо компромиссу между специалистом и универсалом, либо термодинамическому эффекту, в большинстве были обнаружены доказательства того или иного. 87% исследований обнаружили доказательства компромисса между специалистом и универсалом, а 67% исследований обнаружили доказательства термодинамического эффекта (рис. 2В). Кроме того, из шести исследований, в которых проверялись как компромисс между специалистом и универсалом, так и термодинамический эффект в одной и той же популяции, в двух из этих исследований были обнаружены оба паттерна (рис. 2B).При прочих равных эти результаты предполагают, что конечные точки тепловой ниши (критические температурные пределы) могут относительно быстро реагировать на отбор, хотя они, вероятно, в некоторой степени ограничены генетическими корреляциями. Напротив, признаки, которые описывают поведение при промежуточных температурах (например, T opt ), по-видимому, имеют минимальную способность к быстрой эволюции.

Пластичность экспрессии генов

Для большинства организмов тепловые характеристики не являются фиксированными в зависимости от условий окружающей среды, а вместо этого могут проявлять адаптивную или неадаптивную фенотипическую пластичность (Scheiner, 1993; Via et al., 1995; Галамбор и др., 2007, 2015). Например, предыдущее воздействие низких температур сократило время восстановления после индукции чилкомы у плодовых мушек ( Drosophila melanogaster ) по сравнению с мухами, выращенными при промежуточных температурах (Ayrinhac et al., 2004). Точно так же акклиматизация к более высоким температурам увеличивала время иммобилизации (показатель теплоустойчивости) у пресноводного рачка Daphnia magna (Ямпольский и др., 2014а).

Механизмом, определяющим большую часть фенотипической пластичности, являются изменения в экспрессии генов (Scheiner, 1993; Schlichting and Pigliucci, 1993; Schlichting and Smith, 2002; Chen et al. , 2017). Сдвиги в экспрессии генов могут затрагивать только несколько генов (Hamdoun et al., 2003) или могут происходить во всем транскриптоме (Bay and Palumbi, 2015). Например, сдвиги в экспрессии генов в семействе белков теплового шока ( hsp ) 70 , по-видимому, лежат в основе фенотипической пластичности в пределах термоустойчивости у устрицы Crassostrea gigas (Hamdoun et al., 2003), тогда как воздействие высокие температуры были связаны с изменениями экспрессии всего транскриптома и повышенной термостойкостью у коралла Acropora nana (Bay and Palumbi, 2015).В целом это говорит о том, что фенотипическая пластичность, опосредованная экспрессией генов, важна для адаптивной реакции на глобальное изменение климата.

Чтобы понять, как экспрессия генов может быть вовлечена в реакцию на изменение климата, мы просмотрели литературу по исследованиям, в которых измерялись транскриптомные ответы на тепловой стресс у экзотермических животных. Мы провели поиск терминов «тепловой стресс транскриптома», «температура экспрессии транскриптома позвоночных», «экспрессия генов тепловых позвоночных», «тепловая экспрессия транскриптома», «тепловой транскриптом» и «термальная экспрессия генов» в Google Scholar в октябре 2019 года. В июле 2020 года мы провели последующий более глубокий поиск (100 результатов для каждого набора поисковых запросов) в Google Scholar и Thompson Web of Science. Эти запросы вернули сотни журнальных статей, каждую из которых мы оценили на предмет релевантности. В конечном итоге этот процесс дал 36 статей, содержащих 42 независимые оценки влияния температуры на транскриптомный ответ у экзотермов. Эти исследования охватили ранние работы с микрочипами и недавние эксперименты, в которых использовалось высокопроизводительное секвенирование РНК, и они были сосредоточены на острых, обратимых реакциях экспрессии генов, а не на фиксированных изменениях, которые могут происходить в процессе развития (таблица 1).

Таблица 1. Исследования транскриптомных ответов на изменение температуры.

Все виды в этих экспериментах, которые варьируются от членистоногих до позвоночных и встречаются в различных средах обитания по всему миру, изменяют экспрессию своего транскриптома в ответ на температурные изменения (таблица 1). Однако температурные изменения, испытываемые организмами в этих исследованиях, сильно различались по своей величине и продолжительности. Ограничив анализ исследованиями РНКсек и исключив исследования всего организма (дополнительная таблица S2), мы обнаружили, что величина изменения температуры [ F (3, 33) = 13.0448, Р = 0,0010; Рисунок 3A], но не продолжительность воздействия [ F (3, 33) = 2,1269, P = 0,1542: Рисунок 3B] предсказывает количество логарифмически трансформированных дифференциально экспрессируемых генов при контроле логарифмически трансформированного транскриптома. размер [ F (3 , 33) = 3,3718, P = 0,0753] с использованием моделей линейной регрессии. Эти результаты показывают, что кратковременные суровые погодные явления могут влиять на экспрессию генов и фенотипическую пластичность более глубоко, чем долгосрочные изменения температурных условий.

Рисунок 3. Транскриптомные реакции на изменение температуры. (A) Количество дифференциально экспрессируемых генов увеличивается с изменением температуры, которой подвергается организм. (B) Количество дифференциально экспрессируемых генов не зависит от продолжительности воздействия данной величины изменения температуры. См. Таблицу 1 для списка исследований, из которых мы извлекли значения, включенные в этот рисунок.

В предыдущем исследовании, проведенном Гандерсоном и Стиллманом (2015), сообщалось об ограниченном потенциале пластических реакций на потепление у широкого круга организмов.Это говорит о том, что не может быть однозначного соответствия между величиной сдвигов экспрессии генов и физиологической пластичностью типичных признаков всего организма, которые измеряют исследователи (например, CT max и CT min ). Действительно, не все мРНК, которые транскрибируются, будут транслироваться в белки (Liu et al., 2016), что может привести к несоответствию между величиной пластичности экспрессии генов и фенотипической пластичностью. Кроме того, многие из исследований, упомянутых в Gunderson and Stillman (2015), включали эксперименты с линейным или постоянным тепловым стрессом, которые с меньшей вероятностью приведут к крупномасштабным изменениям в экспрессии генов.В целом, необходима дальнейшая работа, чтобы понять связь между пластичностью экспрессии генов при значительных изменениях температуры и фенотипической пластичностью в пределах температурной устойчивости.

Среди генов, которые по-разному экспрессировались в ответ на температуру, онтологический (и аналогичный) анализ генов показал, что биологические процессы, связанные с синтезом белка, укладкой и деградацией, транспортом кислорода, а также биологическими и клеточными реакциями на тепло и другие стрессовые стимулы, являются часто значительно обогащен (дополнительная таблица S3).Белки теплового шока, представляющие собой консервативный набор молекулярных белков-шаперонов, играющих важную роль в реакции на стресс в целом и тепловой стресс в частности (Feder and Hofmann, 1999), были особенно важны. Гены белков теплового шока часто (94% видов, таблица 1) подвергались влиянию изменений температуры, при этом сдвиги в экспрессии часто происходили в хорошо охарактеризованных канонических генах, таких как hsp40 (или DNAJ), hsp70 и hsp90 (дополнительная таблица). С4). Поскольку экспрессия белков теплового шока обычно изменяется в ответ на изменение температуры и связана с фенотипической пластичностью (Hamdoun et al., 2003), эти белки, вероятно, станут важными мишенями отбора по мере прогрессирования глобального изменения климата.

Как геномы будут реагировать на отбор при изменении температурной среды?

Быстрое изменение окружающей среды может вызвать отбор генома двумя основными способами. Во-первых, отбор может нацеливаться на изменчивость последовательности в ключевых кодирующих белок генах (Hoekstra et al., 2004; Rosenblum et al., 2010). Это, скорее всего, произойдет, когда способность к пластичности экспрессии генов минимальна или находится в условиях слабого отбора, и может проявляться в виде изменений в локусах, которые влияют на «базовые» значения характеристик тепловых характеристик, таких как температурный оптимум или критические температурные пределы. Во-вторых, если различия в пластичности генной экспрессии среди особей высоки или находятся под сильным отбором, первичным адаптивным ответом на изменение климата могут быть сдвиги в локусах, связанные с вариациями генной экспрессии (Behera and Nanjundiah, 1995; Ghalambor et al., 2015; Кэмпбелл-Статон и др., 2020). Отбор по экспрессии генов может быть нацелен на трансрегуляторные пути или расположенные выше и ниже цис-регуляторные области, которые влияют на экспрессию отдельных генов (Schlichting and Pigliucci, 1993; Via, 1993; Campbell-Staton et al., 2020), и, вероятно, увеличит частоту генотипов с широкими фенотипическими нормами реакции. Альтернативно отбор может быть направлен на гены, которые регулируют эпигенетические механизмы, такие как модификация гистонов или метилирование (Johannes et al., 2009; Furrow and Feldman, 2014).

Наш обзор литературы предлагает несколько путей, по которым сдвиги в распределении температуры окружающей среды должны влиять на геномную изменчивость (рис. 4). На сегодняшний день исследования показывают, что конечные точки термической ниши (критические термические пределы) являются наследственными, тогда как производительность при промежуточных температурах (т.г., Т опт ) не являются (рис. 2). Критические температурные пределы наиболее важны в экстремальных погодных условиях, таких как периоды сильной жары и резкие похолодания (Campbell-Staton et al., 2017), что указывает на то, что базовые генетические вариации тепловых характеристик могут в большей степени реагировать на эти экстремальные явления, чем на постепенное изменение температуры. изменения средней температуры (хотя адаптация к экстремальным погодным явлениям все же может быть ограничена генетическими корреляциями; рис. 1, 2). Точно так же большинство видов, по-видимому, изменяет экспрессию генов при кратковременном изменении температуры (таблица 1), и число генов, которые по-разному экспрессируются, увеличивается с величиной изменения температуры (аналогично кратковременному экстремальному изменению температуры). погодное явление; рисунок 3A).Напротив, количество дифференциально экспрессируемых генов не менялось в зависимости от продолжительности воздействия этих температурных сдвигов (рис. 3В). Этот паттерн может отражать снижение важности пластичности экспрессии генов, когда в изменении окружающей среды преобладает долгосрочное повышение средней температуры. В совокупности эти данные позволяют предположить, что геномные реакции будут более быстрыми и выраженными в ответ на изменения частоты экстремальных погодных явлений, чем в ответ на постепенное потепление.

Рис. 4. Скорость, с которой различные моменты изменения распределения температуры окружающей среды, вероятно, влияют на наблюдаемые модели геномной и фенотипической эволюции. (A) Основываясь на моделях генетической изменчивости, описанных в литературе, аллели, лежащие в основе вариаций в экспрессии генов (синие и фиолетовые области), с большей вероятностью изменяются по частоте при изменении окружающей среды, чем аллели, лежащие в основе исходной термоустойчивости. Только в тех случаях, когда изменение дисперсии температуры равно или выше изменения средней температуры, аллели, связанные с базовыми значениями признаков, должны существенно смещаться (фиолетовая область). (B) Если средняя температура окружающей среды изменяется быстрее, чем дисперсия, отбор (β) должен благоприятствовать увеличению исходных значений признаков, таких как температурный оптимум, в то время как отбор на повышение пластичности должен постепенно возрастать, поскольку исходные значения не развиваются из-за генетических ограничения. (C) Когда средняя температура окружающей среды увеличивается быстрее, чем дисперсия, признаки, соответствующие производительности при промежуточных температурах (например, температурный оптимум), должны эволюционировать медленно, в то время как пластичность увеличивается, чтобы компенсировать отсутствие наследуемости в исходных значениях этих признаков. . (D) Когда дисперсия температуры окружающей среды увеличивается быстрее, чем среднее значение, отбор должен благоприятствовать увеличению как исходных значений признаков, которые соответствуют производительности при экстремальных температурах (например, критические температурные пределы), так и пластичности таких признаков. . (E) Поскольку критические температурные пределы у большинства видов передаются по наследству, они должны эволюционировать в ответ на отбор. Это должно привести к снижению скорости изменения пластичности, поскольку исходные значения признаков адаптируются к местным условиям.Обратите внимание, что это предполагает, что изначально в базовой термоустойчивости присутствует больше генетических вариаций, чем в ее пластичности. Пунктирная и сплошная линии в (E) были бы перевернуты, если бы пластичность термоустойчивости была более генетической, чем в их исходных значениях.

Образцы, возникающие в результате геномных и транскриптомных исследований, также предполагают, что специфический характер изменений окружающей среды будет важен для определения траекторий молекулярной эволюции (рис. 4).При изменении распределения температуры окружающей среды разные моменты распределения могут смещаться с разной скоростью. Поскольку среднее значение и дисперсия температур окружающей среды определяют отбор по отдельным признакам, в основе которых лежат различные уровни аддитивной генетической изменчивости, можно было бы ожидать, что «базовая» генетическая адаптация и изменения в пластичности генной экспрессии составят различные компоненты адаптивного ответа в зависимости от детали изменения окружающей среды (рис. 4А). Если и изменение средней температуры, и изменение дисперсии низкие, то отбор будет слабым или отсутствовать по всем признакам (например, компенсаторные реакции могут быть полностью поведенческими), что приведет к нулевой молекулярной и фенотипической эволюции.Однако, если изменение средней температуры выше, чем изменение дисперсии, мы должны ожидать сдвиги в аллелях, лежащих в основе вариаций экспрессии генов, а не сдвиги в аллелях, лежащих в основе «исходных» значений тепловых признаков. Это связано с тем, что, несмотря на то, что отбор, благоприятствующий лучшей производительности при промежуточных температурах, должен быть высоким (рис. 4B), мы можем предсказать минимальную эволюцию (рис. 4C), поскольку соответствующие признаки (например, T opt ), по-видимому, не имеют аддитивной генетической изменчивости (рис. 2А).

Закономерности молекулярной и фенотипической эволюции должны отличаться, если дисперсия температуры окружающей среды изменяется быстрее, чем среднее значение. По-видимому, существуют существенные генетические различия как в критических температурных пределах, так и в реакции экспрессии генов на тепловой стресс внутри популяций (рис. 2, 3 и таблица 1). Таким образом, отбор на производительность при экстремальных температурах должен отдавать предпочтение локусам, которые соответствуют высоким и низким исходным значениям CT max и CT min соответственно (рис. 4A, D).Отбор на повышенную пластичность экспрессии генов также должен усиливаться по мере того, как экстремальные погодные явления становятся более частыми (рис. 4D), но скорость изменения пластичности должна снижаться по мере того, как исходные значения признаков становятся адаптированными к местным условиям (рис. 4Е).

Будущие направления исследований

Литература о геномной и транскриптомной основе тепловой адаптации намекает на многочисленные потенциальные эволюционные результаты в зависимости от характера изменений окружающей среды. Тем не менее, эти наблюдения следует считать предварительными, так как сравнительно немного исследований изучали количественную генетическую основу полных кривых тепловых характеристик. Таким образом, оценки наследуемости и генетических корреляций, лежащих в основе продуктивности при промежуточных температурах (температурах, близких к тепловому оптимуму), чрезвычайно редки. Насколько нам известно, только три исследования оценили узкую наследуемость теплового оптимума и широты производительности. Два из них были связаны с ящерицами (Logan et al., 2018; Martins et al., 2018), а третий — с инвазивной популяцией жуков-арлекинов (Logan et al., 2020). В четвертом исследовании сообщается о широком смысле наследуемости широты производительности и температурного оптимума у ​​паразитоидных ос (Gilchrist, 1996).Хотя в результате этого исследования начинает проявляться общий образец низкой генетической изменчивости этих признаков, нам необходимо еще много исследований количественной генетики полных кривых тепловых характеристик, чтобы понять, действительно ли производительность при промежуточных температурах не обладает быстрым эволюционным потенциалом, или же закономерности мы сообщаем здесь, являются артефактом недостаточной выборки.

В большинстве исследований изучалась генетическая изменчивость либо исходных значений тепловых признаков, либо их пластичности, но редко того и другого.Будущая работа должна быть сосредоточена на генетической основе исходных значений тепловых признаков и их пластичности в одних и тех же популяциях, чтобы выделить независимый вклад обоих в местную адаптацию к изменению окружающей среды. Редким примером такого исследования является Gerken et al. (2015), которые оценили наследуемость и геномную основу как базовой холодоустойчивости, так и ее пластичности у лабораторных линий плодовых мушек. Они обнаружили, что исходная тепловая устойчивость генетически коррелирует с его пластичностью, а это означает, что адаптация ограничена, когда увеличивается как среднее значение, так и дисперсия температуры.

Наш обзор предполагает, что гены семейства белков теплового шока являются вероятной мишенью для отбора при первом изменении окружающей среды, и эволюционный потенциал этих генов может быть основным фактором, определяющим устойчивость популяций перед лицом изменения климата. В прошлой эволюции белков теплового шока преобладали повторные дупликации и вставки, за которыми могла следовать неофункционализация (Waters, 1995; Franck et al., 2004; Yamashita et al., 2004; Huang et al., 2008).По крайней мере, в некоторых контекстах имеются доказательства направленного отбора белков теплового шока (Bettencourt et al., 2002; Fares et al., 2002). Однако мы не знаем, действует ли отбор в первую очередь на кодирующие последовательности этих генов или на их выше и ниже регуляторные области. Будущая работа должна определить уровень изменчивости функциональных последовательностей, лежащих в основе этого семейства генов в диких популяциях, а также взаимосвязь между эволюцией белка теплового шока и средней приспособленностью популяции.

Наши результаты показывают, что эволюция пластичности генной экспрессии может быть особенно важной для поддержания приспособленности к изменению климата не только потому, что ряд тепловых признаков не имеет генетических вариаций в их исходных значениях, но и потому, что частота экстремальных погодных явлений возрастает. . Более того, прошлые исследования показали, что способность к пластичности экспрессии генов может быть наследственной и быстро развиваться (Gerken et al., 2015; Leder et al., 2015). Кроме того, изменчивость пластичности, которая не является генетической, может сохраняться из поколения в поколение благодаря эпигенетическим механизмам и может быть важна для сохранения популяции на начальных стадиях изменения окружающей среды (Geng et al., 2013; Шлихтинг и Вунд, 2014). Несмотря на растущее количество свидетельств того, что эволюция фенотипической пластичности может иметь решающее значение для реакции организма на изменение климата, до сих пор неясно, как отбор по пластичности проявляется на уровне генома. Связанные с этим вопросы, которые должны быть рассмотрены в ходе будущих исследований, включают: 1) Если экстремальные погодные явления способствуют более высокой пластичности экспрессии генов, следует ли нам ожидать быстрых изменений в регуляторных областях генома, некодирующих областях или в обоих? 2) Ограничивает ли отбор на повышенную фенотипическую пластичность эволюцию базовой термоустойчивости (или наоборот)? Крайне необходимы дополнительные исследования внутрипопуляционных вариаций базовой термоустойчивости и пластичности, а также генетических локусов, связанных с каждым из них.

Заключение

Наш обзор предполагает, что в результате изучения генетических и транскриптомных основ тепловых характеристик могут появиться несколько общих правил:

1. У многих видов существует больше генетических различий в продуктивности при экстремально высоких или низких температурах, чем в продуктивности при промежуточных температурах.

2. Пластичность экспрессии генов резко возрастает, когда организмы подвергаются острому тепловому стрессу.

3. Модели (1) и (2) показывают, что популяции с большей вероятностью будут быстро развиваться в ответ на экстремальные погодные явления, чем в ответ на постепенные изменения средней температуры, и скорость, с которой различные моменты изменения распределения температуры будут определять доминирующая траектория фенотипической и генетической эволюции.

4. Регуляторные сети генов, связанные с белками теплового шока, вероятно, станут основной целью отбора, поскольку температура окружающей среды становится более высокой и более изменчивой.

Наконец, наша работа подчеркивает необходимость дальнейших исследований количественной генетической основы кривых тепловых характеристик и взаимодействий между базовой температурной устойчивостью и пластичностью экспрессии генов. Дальнейшие достижения в этой области должны привести к существенному улучшению нашей способности прогнозировать жизнеспособность популяций животных, поскольку наша планета продолжает меняться.

Вклад авторов

Оба автора задумали исследование, проанализировали литературу и написали рукопись.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим группу читателей EvolDoers из Университета Невады, Рино, за комментарии, которые помогли нам улучшить рукопись.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www. frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2020.538226/full#supplementary-material

.

Ссылки

Акаши, Х.Д., Кадис Диас, А., Сигенобу, С., Макино, Т., и Кавата, М. (2016). Дифференциально выраженные гены, связанные с адаптацией к разным тепловым условиям у трех симпатрических кубинских ящериц Anolis. мол. Экол. 25, 2273–2285.doi: 10.1111/mec.13625

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Анджилетта, MJ (2009). Термическая адаптация. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Академия Google

Angilletta, M.J., Huey, R.B., and Frazier, M.R. (2010). Термодинамические эффекты на работоспособность организма: чем горячее, тем лучше? Физиол. Биохим. Зоол. 83, 197–206. дои: 10.1086/648567

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Араужо, М.Б., Ферри-Яньес Ф., Бозинович Ф., Марке П.А., Валладарес Ф. и Чоун С.Л. (2013). Тепло замораживает эволюцию ниш. Экол. лат. 16, 1206–1219. doi: 10.1111/ele.12155

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Айринхак, А., Дебат, В., Жиберт, П., Кистер, А.Г., Легут, Х., Морето, Б., и другие. (2004). Адаптация к холоду в географических популяциях Drosophila melanogaster : фенотипическая пластичность важнее генетической изменчивости. Функц. Экол. 18, 700–706. doi: 10.1111/j.0269-8463.2004.00904.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бэй, Р. А., и Палумби, С. Р. (2015). Способность к быстрой акклиматизации, опосредованная изменениями транскриптома у кораллов, строящих рифы. Геном Биол. Эвол. 7, 1602–1612. doi: 10.1093/gbe/evv085

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бергер Д., Постма Э., Бланкенхорн В. У. и Уолтерс Р. Дж. (2013). Количественная генетическая дивергенция и постоянная генетическая (ко)вариантность тепловых норм реакции по широте. Эволюция 67, 2385–2399. doi: 10.1111/evo.12138

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бетанкур, Б.Р., Федер, М.Е., и Кавички, С. (1999). Экспериментальная эволюция экспрессии hsp70 и термотолерантности у Drosophila melanogaster . Эволюция 53, 484–492. дои: 10.2307/2640784

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бетанкур, Б.Р., Ким, И., Хоффманн, А.А., и Федер, М.Е. (2002).Реакция на естественный и лабораторный отбор на дрозофилы генов hsp70. Эволюция 56, 1796–1801. doi: 10.1554/0014-3820(2002)056

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бакли, Л. Б., Эренбергер, Дж. К., и Анджилетта, М. Дж. (2015). Терморегуляторное поведение ограничивает локальную адаптацию тепловых ниш и придает чувствительность к изменению климата. Функц. Экол. 29, 1038–1047. дои: 10.1111/1365-2435.12406

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кэмпбелл-Статон, С. C., Cheviron, Z.A., Rochette, N., Catchen, J., Losos, J.B., and Edwards, S.V. (2017). Зимние бури вызывают быстрые фенотипические, регуляторные и геномные сдвиги у зеленой аноловой ящерицы. Наука 357:495. doi: 10.1126/science.aam5512

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Campbell-Staton, S.C., Winchell, K.M., Rochette, N.C., Fredette, J., Maayan, I., Schweizer, R.M., et al. (2020). Параллельный отбор по тепловой физиологии способствует повторной адаптации городских ящериц к городским островам тепла. Нац. Экол. Эвол. 4, 652–658. doi: 10.1038/s41559-020-1131-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чен, Э.-Х., Хоу, К.-Л., Вэй, Д.-Д., Цзян, Х.-Б., и Ван, Дж.-Дж. (2017). Фенотипическая пластичность, компромиссы и изменения экспрессии генов, сопровождающие диетические ограничения и переключения у Bactrocera dorsalis (Hendel) (Diptera: Tephritidae). Науч. Респ. 7, 1988–1988 гг.

Академия Google

Чоун, С.Л., Джумбам, К.Р., Соренсен, Дж.Г., и Тербланш, Дж.С. (2009). Оценки фенотипической дисперсии, пластичности и наследуемости критических температурных пределов зависят от методологического контекста. Функц. Экол. 23, 133–140. doi: 10.1111/j.1365-2435.2008.01481.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Coughlin, D., Nicastro, L., Brookes, P., Bradley, M., Shuman, J., Steirer, E., et al. (2019). Термическая акклиматизация и экспрессия генов у радужной корюшки: изменения миотомного транскриптома на холоде. Комп. Биохим. Физиол. Д Геном. Протеомика 31:100610. doi: 10.1016/j.cbd.2019.100610

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кокс, С.Л., Логан, М.Л., Брайан, О., Каур, Д., Леунг, Э., Маккормак, Дж., и соавт. (2018). Выбирают ли кольцевидные змеи места для отступления в зависимости от тепловых предпочтений? Дж. Терм. биол. 71, 232–236. doi: 10.1016/j.jtherbio.2017.11.020

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цуй, Дж., Чжу С.-Ю., Гао Ю., Би Р., Сюй З. и Ши С.-С. (2019). Сравнительный транскриптомный анализ Megacopta cribraria (Hemiptera: Plataspidae) в ответ на высокотемпературный стресс. Ж. Экон. Энтомол. 112, 407–415. doi: 10.1093/jee/toy330

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Даймонд, С.Э., и Чик, Л.Д. (2017). Янус макрофизиологии: более сильное влияние эволюционной истории, но более слабое влияние климата на верхние термические пределы у муравьев меняются местами для нижних термических пределов. Курс. Зоол. 64, 223–230. doi: 10.1093/cz/zox072

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Etges, WJ, De Oliveira, C.C., Rajpurohit, S., and Gibbs, A.G. (2017). Влияние температуры на экспрессию транскриптома и кутикулярных углеводородов в экологически дифференцированных популяциях пустыни Drosophila . Экол. Эвол. 7, 619–637. doi: 10.1002/ece3.2653

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фарес, М.А., Баррио, Э., Сабатер-Муньос, Б., и Мойя, А. (2002). Эволюция белка теплового шока GroEL от Buchnera, основного эндосимбионта тли, регулируется положительным отбором. мол. биол. Эвол. 19, 1162–1170. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004174

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Федер, М.Е., и Хофманн, Г.Е. (1999). Белки теплового шока, молекулярные шапероны и реакция на стресс: эволюционная и экологическая физиология. год. Преподобный Физиол. 61, 243–282. doi: 10.1146/annurev.physiol.61.1.243

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Fey, S.B., Vasseur, D.A., Alujević, K., Kroeker, K.J., Logan, M.L., O’Connor, M.I., et al. (2019). Возможности поведенческого спасения при быстром изменении окружающей среды. Глоб. Изменить биол. 25, 3110–3120. doi: 10.1111/gcb.14712

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фонтейн, С.С., Новарро, А.Дж., и Коль, К.Д. (2018). Температура окружающей среды изменяет пищеварительную функцию и кишечную микробиоту наземных амфибий. Дж. Экспл. биол. 221:jeb187559. doi: 10.1242/jeb.187559

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Франк, Э., Мэдсен, О., Ван Риде, Т., Рикард, Г., Хайнен, М.А., и Де Йонг, В.В. (2004). Эволюционное разнообразие малых белков теплового шока позвоночных. Дж. Мол. Эвол. 59, 792–805. дои: 10.1007/с00239-004-0013-з

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Габриэль, В., и Линч, М. (1992). Избирательное преимущество нормы реакции на экологическую толерантность. Дж. Эвол. биол. 5, 41–59. doi: 10.1046/j.1420-9101.1992.5010041.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гертс, А. Н., Вановербеке, Дж., Ваншенвинкель, Б., Ван Доорслер, В., Фойхтмайр, Х., Аткинсон, Д., и соавт. (2015). Быстрая эволюция термоустойчивости у водяной блохи Daphnia . Нац. Клим. Изменить 5:665. doi: 10.1038/nclimate2628

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гэн Ю., Гао Л. и Ян Дж. (2013). «Эпигенетическая гибкость, лежащая в основе фенотипической пластичности», в Progress in Botany , eds U. Beyschlag, W. Lüttge и J. Cushman (Cham: Springer), 153–163. дои: 10.1007/978-3-642-30967-0_5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Геркен, А. Р., Эллер, О. К., Хан, Д. А., и Морган, Т. Дж. (2015).Ограничения, независимость и эволюция термической пластичности: исследование генетической архитектуры долгосрочной и краткосрочной тепловой акклиматизации. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 4399–4404. doi: 10.1073/pnas.1503456112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Галамбор, С. К., Хок, К.Л., Руэлл, Э.В., Фишер, Э.К., Резник, Д.Н., и Хьюз, К.А. (2015). Неадаптивная пластичность потенцирует быструю адаптивную эволюцию экспрессии генов в природе. Природа 525, 372–375. doi: 10.1038/nature15256

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Галамбор, С.К., Маккей, Дж.К., Кэрролл, С.П., и Резник, Д.Н. (2007). Адаптивная и неадаптивная фенотипическая пластичность и потенциал современной адаптации в новых условиях. Функц. Экол. 21, 394–407. doi: 10.1111/j.1365-2435.2007.01283.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гилкрист, GW (1995).Специалисты и универсалы в изменяющихся условиях 1. Фитнес-ландшафты термической чувствительности. утра. Нац. 146, 252–270. дои: 10.1086/285797

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гилкрист, GW (1996). Количественный генетический анализ температурной чувствительности кривой двигательной активности Aphidius ervi . Эволюция 50, 1560–1572. doi: 10.1111/j.1558-5646.1996.tb03928.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Глисон, Л.У. и Бертон, Р. С. (2015). RNA-seq выявляет региональные различия в реакции транскриптома на тепловой стресс у морской улитки C hlorostoma funebralis. мол. Экол. 24, 610–627. doi: 10.1111/mec.13047

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гомулкевич Р. и Киркпатрик М. (1992). Количественная генетика и эволюция норм реакции. Эволюция 46, 390–411. дои: 10.2307/2409860

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Грейси, А.Y., Fraser, E.J., Li, W., Fang, Y., Taylor, R.R., Rogers, J., et al. (2004). Преодоление холода: интегративный мультитканевой анализ транскриптома пойкилотермного позвоночного. Проц. Натл. акад. науч. США 101, 16970–16975. doi: 10.1073/pnas.0403627101

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Григг, Дж. В., и Бакли, Л. Б. (2013). Консерватизм температурной устойчивости ящериц и температуры тела в истории эволюции и географии. биол. лат. 9:20121056. doi: 10.1098/rsbl.2012.1056

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гундерсон, А. Р., и Стиллман, Дж. Х. (2015). Пластичность термоустойчивости имеет ограниченный потенциал для защиты экзотерм от глобального потепления. Проц. биол. науч. 282:20150401. doi: 10.1098/rspb.2015.0401

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хамдоун, А. М., Чейни, Д. П., и Черр, Г. Н. (2003).Фенотипическая пластичность экспрессии генов HSP70 и HSP70 у тихоокеанской устрицы ( Crassostrea gigas ): влияние на температурные пределы и индукцию термоустойчивости. биол. Бык. 205, 160–169. дои: 10.2307/1543236

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хангартнер С. и Хоффманн А. А. (2016). Эволюционный потенциал множественных мер верхней термоустойчивости у Drosophila melanogaster . Функц.Экол. 30, 442–452. дои: 10.1111/1365-2435.12499

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хочачка П.В. и Сомеро Г.Н. (2002). Биохимическая адаптация: механизм и процесс в физиологической эволюции. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Академия Google

Hoekstra, H.E., Drumm, K.E., and Nachman, M.W. (2004). Экологическая генетика адаптивного цветового полиморфизма у карманных мышей: географическая изменчивость в выбранных и нейтральных генах. Эволюция 58, 1329–1341. дои: 10.1554/03-418

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хоффманн, А.А., и Сгро, К.М. (2011). Изменение климата и эволюционная адаптация. Природа 470, 479–485.

Академия Google

Hu, P., Liu, M., Liu, Y., Wang, J., Zhang, D., Niu, H., et al. (2016). Сравнение транскриптома выявляет генетическую сеть, регулирующую нижний температурный предел у рыб. Науч. Респ. 6:28952.

Академия Google

Хуанг, Л.-Х., Ван, Х.-С., и Канг, Л. (2008). Различные эволюционные линии больших и малых белков теплового шока у эукариот. Сотовые Res. 18, 1074–1076. doi: 10.1038/cr.2008.283

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

МГЭИК (2013 г.). МГЭИК, 2014 г.: Изменение климата, 2014 г.: Сводный отчет. Женева: МГЭИК.

Академия Google

Джаясундара, Н., Гарднер, Л.Д., и Блок, Б.А. (2013). Влияние температурной акклиматизации на сердечный транскриптом тихоокеанского голубого тунца ( Thunnus orientalis ). утра. Дж. Физиол. Регул. интегр. Комп. Физиол. 305, Р1010–Р1020.

Академия Google

Иисус, Т.Ф., Гроссо, А.Р., Алмейда-Вал, В.М.Ф., и Коэльо, М.М. (2016). Профилирование транскриптома двух иберийских пресноводных рыб, подвергшихся тепловому стрессу. Дж. Терм. биол. 55, 54–61. doi: 10.1016/j.jtherbio. 2015.11.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Йоханнес Ф., Порше Э., Тейшейра Ф.К., Салиба-Коломбани В., Simon, M., Agier, N., et al. (2009). Оценка влияния трансгенерационной эпигенетической изменчивости на сложные признаки. Генетика PLoS. 5:e1000530. doi: 10.1371/journal.pgen.1000530

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кассан, К.С., Кейли, М.Дж., Уорд, А.С., Коннолли, А.Р., Стоун, Г., и Крозье, Р.Х. (2007). Гетерологичные эксперименты с микрочипами, используемые для выявления ранней реакции генов на тепловой стресс у коралловых рифовых рыб. мол. Экол. 16, 1749–1763. doi: 10.1111/j.1365-294x.2006.03178.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кирни, М., Шайн, Р., и Портер, В. П. (2009). Потенциал поведенческой терморегуляции для защиты «хладнокровных» животных от потепления климата. Проц. Натл. акад. науч. США 106, 3835–3840. doi: 10.1073/pnas.08086

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ким Б.-М., Ким К., Чой И.-Ю., и Ри, Дж.-С. (2017). Транскриптомный ответ тихоокеанской устрицы , Crassostrea gigas , восприимчивой к тепловому стрессу: сравнение с реакцией толерантной устрицы. мол. Клетка. Токсикол. 13, 105–113. doi: 10.1007/s13273-017-0011-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Knies, JL, Kingsolver, JG, and Burch, C.L. (2009). Чем горячее, тем лучше и шире: температурная чувствительность приспособленности в популяции бактериофагов. утра. Нац. 173, 419–430. дои: 10.1086/597224

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ланде, Р., и Арнольд, С.Дж. (1983). Измерение отбора по коррелированным признакам. Эволюция 37, 1210–1226. дои: 10.2307/2408842

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Leder, E. H., Mccairns, R.S., Leinonen, T., Cano, J.M., Viitaniemi, H.M., Nikinmaa, M., et al. (2015). Эволюция и адаптивный потенциал изменчивости транскрипции у колюшек — признаки отбора и широко распространенной наследуемости. мол. биол. Эвол. 32, 674–689. doi: 10.1093/molbev/msu328

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Льюис, Дж. М., Хори, Т. С., Райз, М. Л., Уолш, П. Дж., и Карри, С. (2010). Реакция транскриптома на тепловой стресс ядерных эритроцитов радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ). Физиол. Геномика 42, 361–373. doi: 10.1152/physiolgenomics.00067.2010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Б., Сунь С., Чжу Дж., Яньли С., Усяо З. и Ге X. (2019). Профилирование транскриптома и гистологические изменения в ткани печени молоди тупорылого леща ( Megalobrama amblycephala ) в ответ на острый тепловой стресс. Геномика 111, 242–250. doi: 10.1016/j. ygeno.2018.11.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Li, Y., Huang, J., Liu, Z., Zhou, Y., Xia, B., Wang, Y., et al. (2017). Анализ транскриптома дает представление о реакции печени на умеренный тепловой стресс у радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ). Ген 619, 1–9. doi: 10.1016/j.gene.2017.03.041

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Lim, H.-J., Kim, B.-M., Hwang, I.J., Lee, J.-S., Choi, I.-Y., Kim, Y.-J., et al. (2016). Термический стресс вызывает отчетливый профиль транскриптома у тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas . Комп. Биохим. Физиол. D Геномика Протеомика 19, 62–70. doi: 10.1016/j.cbd.2016.06.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю, С., Wang, X., Sun, F., Zhang, J., Feng, J., Liu, H., et al. (2013). RNA-Seq выявляет сигнатуры экспрессии генов, участвующих в транспорте кислорода, синтезе белка, фолдинге и деградации в ответ на тепловой стресс у сома. Физиол. Геномика 45, 462–476. doi: 10.1152/physiolgenomics.00026.2013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Локвуд, Б.Л., Сандерс, Дж.Г., и Сомеро, Г.Н. (2010). Транскриптомные реакции на тепловой стресс у инвазивных и местных голубых мидий (род Mytilus ): молекулярные корреляты успеха инвазии. Дж. Экспл. биол. 213, 3548–3558. doi: 10.1242/jeb.046094

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Логан, Калифорния, и Сомеро, Г. Н. (2011). Влияние тепловой акклиматизации на транскрипционные ответы на острый тепловой стресс у эвритермных рыб Gillichthys mirabilis (Cooper). утра. Дж. Физиол. Регул. интегр. Комп. Физиол. 300, Р1373–Р1383.

Академия Google

Логан, М. Л., Кокс, Р. М., и Калсбек, Р.(2014). Естественный отбор по тепловым характеристикам в новой тепловой среде. Проц. Натл. акад. науч. США 111, 14165–14169. doi: 10. 1073/pnas.1404885111

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Логан, М.Л., Керлис, Дж.Д., Гилберт, А.Л., Майлз, Д.Б., Чанг, А.К., Макглотлин, Дж.В., и соавт. (2018). Тепловая физиология и терморегуляторное поведение демонстрируют низкую наследуемость, несмотря на генетическое расхождение между популяциями ящериц. Проц.Р. Соц. Б биол. науч. 285:20180697. doi: 10.1098/rspb.2018.0697

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Логан М.Л., Фернандес С.Г. и Калсбек Р. (2015). Абиотические ограничения активности тропических ящериц. Функц. Экол. 29, 694–700. дои: 10.1111/1365-2435.12379

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Логан, М.Л., Хьюн, Р.К., Драгоценный, Р.А., и Калсбек, Р.Г. (2013). Воздействие изменения климата, измеренное в соответствующих пространственных масштабах: новая надежда для тропических ящериц. Глоб. Изменить биол. 19, 3093–3102. doi: 10.1111/gcb.12253

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Логан, М.Л., Миннаар, И.А., Киган, К.М., и Клузелла-Труллас, С. (2020). Эволюционный потенциал насекомого-вселенца в условиях изменения климата. Эволюция 74, 132–144. doi: 10.1111/evo.13862

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Линч М. и Габриэль В. (1987). Экологическая толерантность. утра. Нац. 129, 283–303.

Академия Google

Линч М. и Уолш Б. (1998). Генетика и анализ количественных признаков. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Академия Google

Мартинс Ф., Круук Л., Ллевелин Дж., Мориц К. и Филлипс Б. (2018). Наследуемость климатически значимых признаков у сцинка в тропических лесах. Наследственность 122, 41–52. doi: 10.1038/s41437-018-0085-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Москалев А. , Жикривецкая С., Краснов Г., Шапошников М., Прошкина Е., Борисоглебский Д. и др. (2015). Сравнение транскриптома Drosophila melanogaster в ответ на энтомопатогенный гриб, ионизирующее излучение, голодание и холодовой шок. BMC Genomics 16:S8. дои: 10.1186/1471-2164-16-S13-S8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мойя А., Ганот П., Фурла П. и Сабуро К. (2012). Транскриптомная реакция на тепловой стресс является немедленной, преходящей и усиливается ультрафиолетовым излучением у актиний Anemonia viridis . мол. Экол. 21, 1158–1174. doi: 10.1111/j.1365-294x.2012.05458.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Муньос, М.М., Стимола, М.А., Алгар, А.С., Коновер, А., Родригес, А.Дж., Ландестой, М.А., и соавт. (2014). Эволюционный застой и лабильность в тепловой физиологии группы тропических ящериц. Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 281:20132433. doi: 10.1098/rspb. 2013.2433

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нарум, С.Р. и Кэмпбелл, Н. Р. (2015). Транскриптомная реакция на тепловой стресс среди экологически дивергентных популяций краснополосой форели. BMC Genomics 16:103. doi: 10.1186/s12864-015-1246-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Филлипс Б.Л., Ллевелин Дж., Хэтчер А., Макдональд С. и Мориц К. (2014). Проявляются ли эволюционные ограничения на тепловые характеристики на разных организационных уровнях? Дж. Эвол. биол. 27, 2687–2694.doi: 10.1111/jeb.12526

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цянь Б. и Сюэ Л. (2016). Секвенирование транскриптома печени и аннотация de novo большого желтого горбыля ( Larimichthy crocea ) в условиях теплового и холодового стресса. Март Геномика 25, 95–102. doi: 10.1016/j.margen.2015.12.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Куинн, Н. Л., Макгоуэн, Ч. Р., Купер, Г. А., Куп, Б. Ф., и Дэвидсон, В.С. (2011). Идентификация генов, связанных с жароустойчивостью у арктического гольца, подвергающегося острому тепловому стрессу. Физиол. Геномика 43, 685–696. doi: 10.1152/physiolgenomics.00008.2011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Резенде, Э. Л., Техедо, М., и Сантос, М. (2011). Оценка адаптивного потенциала критических температурных пределов: методологические проблемы и эволюционные последствия. Функц. Экол. 25, 111–121. дои: 10.1111/j.1365-2435.2010.01778.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Розенблюм, Э. Б., Рёмплер, Х., Шенеберг, Т., и Хекстра, Х. Э. (2010). Молекулярно-функциональные основы фенотипической конвергенции белых ящериц Белых песков. Проц. Натл. акад. науч. США 107, 2113–2117. doi: 10.1073/pnas.02107

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Sambucetti, P. , Scannapieco, A.C., and Norry, F.M. (2010). Прямые и коррелированные ответы на искусственный отбор на высокую и низкую устойчивость к нокдауну к высокой температуре у Drosophila buzzatii . Дж. Терм. биол. 35, 232–238. doi: 10.1016/j.jtherbio.2010.05.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сантос М., Кастанеда Л. Э. и Резенде Э. Л. (2011). Осмысление оценок теплостойкости у эктотермов: уроки Drosophila . Функц. Экол. 25, 1169–1180. doi: 10.1111/j.1365-2435.2011.01908.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сантос, М., Кастанеда, Л. Э., и Резенде, Э. Л. (2012). Идти в ногу с изменением климата: что не так с эволюционным потенциалом верхних температурных пределов? Экол.Эвол. 2, 2866–2880. doi: 10.1002/ece3.385

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шайнер, С. М. (1993). Генетика и эволюция фенотипической пластичности. год. Преподобный Экол. Сист. 24, 35–68.

Академия Google

Шлихтинг, К.Д., и Смит, Х. (2002). Фенотипическая пластичность: связь молекулярных механизмов с результатами эволюции. Эволюция. Экол. 16, 189–211. дои: 10.1023/a:1019624425971

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Шлихтинг, К.Д. и Вунд, Массачусетс (2014). Фенотипическая пластичность и эпигенетическая маркировка: оценка доказательств генетической аккомодации. Эволюция 68, 656–672. doi: 10.1111/evo.12348

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Скоу, М.Ф., Кристенсен, Т.Н., Келлерманн, В., Шлоттерер, К., и Лешке, В. (2014). Лабораторный эксперимент по эволюции Drosophila указывает на низкий эволюционный потенциал при повышенных температурах, которые, вероятно, возникнут в будущем. Дж. Эвол. биол. 27, 1859–1868 гг. doi: 10.1111/jeb.12436

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Семмури, И. , Ассельман, Дж., Ван Ньювербург, Ф., Дефорс, Д., Янссен, К.Р., и Де Шамфелер, К.А. (2019). Транскриптом морской каланоидной копеподы Temora longicornis в условиях теплового стресса и восстановления. Мар Окружающая среда. Рез. 143, 10–23. doi: 10.1016/j.marenvres.2018.10.017

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ши, К.-П., Дун, С.-Л., Чжоу, Ю.-Г., Ли, Ю., Гао, К.-Ф., и Сунь, Д.-Дж. (2019). RNA-seq выявляет временные различия в реакции транскриптома на острый тепловой стресс у атлантического лосося ( Salmo salar ). Комп. Биохим. Физиол. D Геномика Протеомика 30, 169–178. doi: 10.1016/j.cbd.2018.12.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Smith, S., Bernatchez, L., and Beheregaray, L.B. (2013). Анализ РНК-seq показывает обширную пластичность транскрипции к температурному стрессу у пресноводных видов рыб. BMC Genomics 14:375. дои: 10.1186/1471-2164-14-375

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Смолина И. , Коллиас С., Меллер Э. Ф., Линдеке П., Сундарам А. Ю., Фернандес Дж. М. и соавт. (2015). Сравнение реакции транскриптома на тепловой стресс у двух ключевых видов зоопланктона, Calanus finmarchicus и C. glacialis . Мар. Экол. прог. сер. 534, 79–93. doi: 10.3354/meps11398

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Соренсен, Дж.Г., Шоу, М.Ф., Кристенсен, Т.Н., и Лешке, В. (2016). Термические флуктуации влияют на транскриптом посредством механизмов, не зависящих от средней температуры. Науч. Респ. 6:30975.

Академия Google

Стиллман, Дж. Х., и Тагмаунт, А. (2009). Сезонная и широтная акклиматизация ответов сердечного транскриптома на тепловой стресс у фарфоровых крабов, Petrolisthes cinctipes . мол. Экол. 18, 4206–4226. doi: 10.1111/j.1365-294x.2009.04354.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Стинчкомб, Дж. Р., и Киркпатрик, М. (2012). Генетика и эволюция функциональных признаков: понимание экологически чувствительных фенотипов. Тренды Экол. Эвол. 27, 637–647. doi: 10.1016/j.tree.2012.07.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Terblanche, J.S., Deere, J.A., Clusella-Trullas, S., Janion, C., и Chown, S.L. (2007).Критические термические пределы зависят от методологического контекста. Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 274, 2935–2943. doi: 10.1098/rspb.2007.0985

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Виа С., Гомулкевич Р., Де Йонг Г., Шайнер С.М., Шлихтинг С.Д. и Ван Тиндерен П.Х. (1995). Адаптивная фенотипическая пластичность: консенсус и противоречие. Тренды Экол. Эвол. 10, 212–217. doi: 10.1016/s0169-5347(00)89061-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ворнанен, М., Хассинен М., Коскинен Х. и Краснов А. (2005). Устойчивые эффекты температурной акклиматизации на транскриптом сердца радужной форели. утра. Дж. Физиол. Регул. интегр. Комп. Физиол. 289, R1177–R1184.

Академия Google

Уолтерс, Р. Дж., Бланкенхорн, В. У., и Бергер, Д. (2012). Прогнозирование риска исчезновения эктотермов при потеплении климата: эволюционная перспектива. Функц. Экол. 26, 1324–1338.

Академия Google

Ван, В., Хуэй, Дж. Х., Чан, Т. Ф., и Чу, К. Х. (2014). Секвенирование транскриптома de novo улитки Echinolittorina malaccana : идентификация генов, реагирующих на тепловой стресс, и разработка генетических маркеров для популяционных исследований. Мар. Биотехнолог. 16, 547–559.

Академия Google

Уотерс, Э. Р. (1995). Молекулярная эволюция малых белков теплового шока у растений. Генетика 141, 785–795.

Академия Google

Велленройтер, М., Ле Луйер, Дж., Кук, Д., Ричи, П.А., и Берначес, Л. (2019). Одомашнивание и температура модулируют сигнатуры экспрессии генов и рост австралийского луциана Chrysophrys auratus . Гены G3 Геномы Генетика 9, 105–116.

Академия Google

Сяо Р., Ван Л., Цао Ю. и Чжан Г. (2016). Реакция транскриптома на температурный стресс у паука-волка Pardosa pseudoannulata (Araneae: Lycosidae). Экол. Эвол. 6, 3540–3554.

Академия Google

Ямасита, М., Хираёси, К., и Нагата, К. (2004). Характеристика нескольких членов семейства HSP70 в клетках культуры утконосов: молекулярная эволюция стрессового белка HSP70 у позвоночных. Ген 336, 207–218.

Академия Google

Ямпольский Л.Ю., Шаер Т.М. и Эберт Д. (2014a). Адаптивная фенотипическая пластичность и локальная адаптация к температурной устойчивости пресноводного зоопланктона. Проц. Р. Соц.Б биол. науч. 281:20132744.

Академия Google

Ямпольский Л.Ю., Зенг Э., Лопес Дж., Уильямс П.Дж., Дик К.Б., Колбурн Дж.К. и соавт. (2014б). Функциональная геномика акклиматизации и адаптации в ответ на тепловой стресс у дафний . BMC Genomics 15:859. дои: 10.1186/1471-2164-15-859

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ян, Ю., Ю, Х., Ли, Х., Ван, А., и Ю, Х.-Ю. (2016). Влияние высокой температуры на иммунный ответ белого амура ( Ctenopharyngodon idellus ) с помощью анализа транскриптома. Иммунол рыбных моллюсков. 58, 89–95.

Академия Google

Чжэн, Дж., Цао, Дж., Мао, Ю., Су, Ю. и Ван, Дж. (2019). Сравнительный транскриптомный анализ дает всестороннее представление о реакции на тепловой стресс Marsupenaeus japonicus . Аквакультура 502, 338–346.

Академия Google

Глоссарий терминов

Кривая тепловых характеристик: Математическая связь между экологически значимым показателем производительности (например,г., локомоция, ассимиляция энергии, иммунная функция и др.) и температура тела организма. Эти кривые часто используются для аппроксимации тепловой ниши популяции и могут быть подразделены на «черты тепловых характеристик», которые описывают различные аспекты ее формы.
Характеристика тепловых характеристик: Фенотипический признак, описывающий производительность (например, передвижение, ассимиляцию энергии, иммунную функцию и т. д.) при одной или нескольких температурах. Эти черты в совокупности описывают форму кривой тепловых характеристик популяции.
Наследуемость в узком смысле (h 2 ): Компонент фенотипической изменчивости признака, состоящий из аддитивной генетической изменчивости. Наследуемость в узком смысле описывает способность признака эффективно реагировать на отбор.
Наследуемость в широком смысле (H 2 ): Компонент фенотипической изменчивости признака, включающий как аддитивную, так и неаддитивную генетическую изменчивость, включая эффекты доминирования и эпистаза. Наследуемость в широком смысле включает формы генетической изменчивости, которые не реагируют эффективно на отбор (например, рецессивные аллели, которые могут оставаться скрытыми от отбора в гетерозиготном состоянии).
Генетическая корреляция: Положительная или отрицательная статистическая корреляция между генами, лежащими в основе различных фенотипических признаков. Генетические корреляции часто возникают из-за неравновесия по сцеплению или плейотропии и могут вызывать коррелированную эволюцию признака, который сам по себе не подвергается прямому отбору, а скорее генетически коррелирует с другим признаком, который подвергается прямому отбору.
Экспрессия генов: Транскрипция мРНК из генома, которая впоследствии может быть переведена в белок. Все транскрипты мРНК, экспрессированные в клетке, ткани или организме, называются транскриптомом.
Пластичность экспрессии генов: Способность изменять экспрессию генов в ответ на сигнал окружающей среды. Это может быть измерено на уровне организма (то есть общее количество генов, которые изменяют свою экспрессию) или на уровне отдельного гена (т.е., количество и постоянство транскриптов генов).
Фенотипическая пластичность: Способность одного и того же генотипа производить разные фенотипы в разных условиях. Функциональной основой фенотипической пластичности обычно является пластичность экспрессии генов.

Виды изменчивости. Причины изменчивости модификации

2. Типы изменчивости. Причины модификационной изменчивости.

3.Цели обучения

• классифицировать типы изменчивости
• объяснить причины модификации
изменчивость

4. Критерии успеха

1. Знать о типах изменчивости.
2. Объясните типы изменчивости: модификационная изменчивость, мутация
изменчивость, изменчивость прерывистая и непрерывная.
3.Провести исследование причин появления модификации
. изменчивость.
4.Опишите методы исследования с указанием числа
измерения, которые они планируют провести, e.грамм. сколько людей они выбирают
и какой диапазон выбрать.
5.Опишите процесс исследования. Объясните причины появления
модификационная изменчивость.
6.Сделайте выводы.

5. Терминология

• Наследственные воздействия окружающей среды на
фенотип, модификационная изменчивость.
• Ненаследуемая, мутационная изменчивость, генетическая
на основе непрерывного и прерывистого изменения
(изменчивость прерывистого и непрерывного действия)
• генетическая рекомбинация: свободный ассортимент, скрещивание
более, случайное слияние;

6.Разновидность

• Результат воздействия генетических факторов и факторов окружающей среды
• В биологии любые различия между отдельными клетками
организмы или группы организмов любого вида, вызванные
либо по генетическим различиям (генотипическая изменчивость), либо по
влияние факторов окружающей среды на экспрессию
генетические потенциалы (фенотипическая изменчивость).
• Во внешности могут быть видны различия,
. метаболизм, плодовитость, способ размножения, поведение,
обучаемость и умственные способности и другие очевидные или
измеримые характеры.

7. Генотипические вариации

• Генотипические вариации вызваны различиями в количестве или
строением хромосом или различиями в генах
переносятся хромосомами.
• Генная мутация: точка, делеция, замена
• Изменение структуры хромосом: делеция, транслокация,
инверсия, дублирование.
• Аномальные числа хромосом: анеуплоидия, полиплоидия
• Генетическая рекомбинация: свободный ассортимент, скрещивание,
случайное слияние

8.Генетическая изменчивость Причины

• Генетическая изменчивость возникает в основном через
Мутация ДНК, поток генов (движение
генов из одной популяции в другую) и
половое размножение. В связи с тем, что
окружающая среда нестабильна, население, которое
генетически изменчивы смогут адаптироваться
к изменению ситуации лучше, чем те
которые не содержат генетических вариаций.

9. Факторы окружающей среды

• Изменения, вызванные окружающей средой, могут быть результатом одного
фактор или комбинированное воздействие нескольких факторов, таких как
климат, питание и деятельность других организмов.
• Фенотипические вариации также включают стадии
жизненный цикл и сезонные колебания особи. Эти
вариации не связаны с какими-либо наследственными изменениями и в
общие не передаются будущим поколениям;
• следовательно, они не являются значимыми в процессе
эволюция.

11. Классификация вариации

• непрерывная или количественная
• дискретное или качественное

12. Непрерывное изменение

13.Прерывистая изменчивость

15. Генетическая основа прерывистой изменчивости

В прерывистой (качественной) изменчивости:
• разные аллели в одном локусе гена имеют большие
влияние на фенотип
• разные гены по-разному влияют на
фенотип.

16. Непрерывная изменчивость

17.

Генетическая основа непрерывной изменчивости В непрерывной (количественной) изменчивости:
• разные аллели в одном локусе гена мало влияют на
фенотип
• разные гены имеют одинаковый, часто аддитивный эффект на
фенотип
• большое количество генов может иметь комбинированный эффект на
определенный фенотипический признак; эти гены известны как
полигены.

18. прерывистая изменчивость

19. Влияние окружающей среды на фенотип

фенотип = генотип + влияние
окружающая среда

23. Причины модификационной изменчивости

28. Модификационная изменчивость

Лед
Природная среда
Высокая температура

29. Длина листьев

30. Листья одуванчика

долина
Кривая вариации семян тыквы в высокогорье Альп
вдоль
длина
Норма
реакция
чистота
знак
Низкая ставка
высокая скорость
Длина семян/ мм

38.Критерии успеха

1. Знать о типах вариаций.
2. Объясните типы изменчивости: модификационная изменчивость, мутация
изменчивость, изменчивость прерывистая и непрерывная.
3.Провести исследование причин появления модификации
. изменчивость.
4.Опишите методы исследования с указанием числа
измерения, которые они планируют провести, т.е. сколько людей они выбирают
и какой диапазон выбрать.
5.Опишите процесс исследования. Объясните причины появления
модификационная изменчивость.
6.Сделайте выводы.

Как CRISPR и редактирование генов могут разрушить эволюцию человека

В 1960-х годах Томас Кун предположил, что научные идеи подвержены приступам революции, бросая вызов основам официальной науки. Но именно Питер Галисон подчеркивал влияние инструмента или метода и поощрял идею о том, что технология создает ощутимую брешь или разрушение поля. Альфред Херси в том же духе однажды сказал своему коллеге: «Идеи приходят и уходят, а метод остается.

CRISPR-Cas9, новый инструмент модификации генов, который был провозглашен средством включения себя в эволюцию, сам развивается как технология, даже когда вы читаете это. То, что технология сама по себе может развиваться, означает, что нам необходимо думать о нашей биологии: либо как о машине (которая может сломаться и получать новые запчасти), либо как о части экологии (при этом поломка не обязательно плоха и может быть частью роста, обновления или реорганизации).CRISPR можно использовать для восстановления гена с дефектным продуктом, например фермента или рецептора, или для изменения кода, который просто указывает на риск. Идеи о том, как его использовать, меняются ежечасно. Метод здесь, чтобы продлиться. Этика станет только более чреватой. Но есть более серьезное препятствие для появления «дизайнерских младенцев» и антиутопического будущего типа Gattaca : принципы эволюции.

Перед этим, однако, немного предыстории: CRISPR — это молекула, которую можно запрограммировать так, чтобы она нацеливалась на определенную последовательность в геноме. Он направляет фермент, такой как Cas9, нарезать код подобно крошечным молекулярным ножницам. Ученые начали использовать Cas9 для создания «тупых» разрывов в ДНК. Это имеет тенденцию инициировать ремонт наугад; разрыв восстанавливается, включая небольшие фрагменты доступной ДНК или шаблон восстановления другого генетического материала, который могут добавить ученые. Ремонт Cas9 не всегда точен, но, как говорится в старой поговорке, «плотник не винит свои инструменты». Но с тех пор исследователи обнаружили Cpf1, еще один такой фермент, который взламывает двухцепочечную ДНК и оставляет «липкий конец», из-за которого одна нить свисает с конца.Этот шаблон позволяет более точно редактировать гены. А в декабре U.C. Ученые из Беркли сообщили об открытии еще большего количества ферментов — CasX и CasY, — которые обещают сделать технологию еще более универсальной и требовательной. Короче говоря, технические ограничения испаряются.

На ближайшем горизонте мы начинаем видеть силуэт того, что Марси Дарновски, директор Центра генетики и общества, называет «рыночной евгеникой». Питер Маркс, заместитель директора Центра оценки и исследований биологических препаратов и Университета США.С. Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов сообщило мне в электронном письме, что в Соединенных Штатах Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) решило регулировать CRISPR-Cas9 в качестве лекарственного средства, поскольку оно приводит к химической модификации клетки (как это делают лекарства). Это означает, что агентство может использовать обычные каналы для регулирования любого конкретного применения на людях. Действительно, законодатели добавили пункт в сводной законопроект о расходах, который не позволяет агентству рассматривать заявки, связанные с наследуемым кодом человеческого эмбриона. Но что-то происходит и на заднем плане.Мы знаем, что, например, многие потенциальные матери новорожденных с синдромом Дауна делают аборт, и нетрудно представить себе скользкий путь методов in vitro , возможно, генных модификаций, применяемых к таким состояниям, как аутизм или психический риск. Потребительская воля есть.

Промышленная воля тоже присутствует. В то время как EPA и FDA работают в общественных интересах, многие ученые, поддерживаемые NIH, имеют скрытые интересы, в основном для использования федерального финансирования (налогоплательщиков) в качестве основы для открытия собственного бизнеса, патентования технологий и участия в судебных процессах.Марк Цукерберг и Присцилла Чан создали новый «Биохаб», который сохраняет исключительные права на патенты, аналогичный сценарий разработан Фондом Шона Паркера. Институт Броуда получил от филантропа Теда Стэнли 650 миллионов долларов на исследование психических расстройств, а также претензию на надежный портфель патентов на системы CRISPR, для которых у него есть сильный финансовый стимул продвигать и продавать как можно больше. Действительно, директор Broad Эрик Ландер упомянул «революцию в психиатрических заболеваниях», а глава NIH Фрэнсис Коллинз сказал, что психиатрическая геномика «готова к быстрому прогрессу». «Согласен ли я с ними (я не согласен) следует отделить от амбиций «индустриализации человеческого генома» — и почему изменение нашей биологии вызывает высокомерие, а наши приложения и намерения могут пойти не так.

И вот почему:

Во-первых, многочисленные исследования последнего времени показали, что тысячи генетических вариантов, охватывающие весь геном, способствуют развитию аутизма и психиатрического риска, а также личностных черт и даже интеллекта. SHANK3 , DIXDC1 , DISC1 и C4, некоторые из наших наиболее многообещающих генов-кандидатов на аутизм или шизофрению, содержат варианты, которые на самом деле увеличивают риск только на доли процентного пункта.Для другого, называемого GRIN1, детский стресс может уменьшить экспрессию его гена и ухудшить обучение. Хотя нервно-психиатрические состояния в высокой степени наследственны, ни один генетический вариант не влияет на риск их наследования, и, таким образом, скорректировать его с помощью генной модификации не представляется возможным. Журналист Дэвид Доббс в другом месте назвал их «множеством разнообразных генов крошечного значения» или MAGOTS.

Биология устойчива к поломкам. Он справляется с риском, как управляющий деньгами, и это распределение риска по всему геному является одной из причин, по которой так мало одиночных «мишеней» для многих из этих психологических и когнитивных черт.Действительно, многие из этих генетических вариантов могут быть плейотропными, что означает, что они имеют разные, часто несвязанные эффекты в разных клетках или тканях. Тяжесть их усиливающих или ослабляющих эффектов также может варьироваться в зависимости от их генетического фона, других генетических вариантов, с которыми они унаследованы.

Во-вторых, ученые склонны думать о людях как о машинах, о генах как об их сломанных частях, а об изменениях в жизни как о проблемах, требующих решения, — отклонениях от нормальной кривой.Это предполагает, что гены существуют правильно. На самом деле Дарвин показал нам, что эволюция не ведет к идеальной модели или более совершенной форме, а вместо этого представляет собой работу по адаптации в местных нишах. Нигде в природе не сказано, как должен функционировать ген.

Кроме того, генетические варианты, которые предрасполагают нас к риску или предполагаемым слабостям, — это те же самые варианты, которые, как оказалось, имеют небольшие преимущества в физической форме (они делают нас лучше в числах, более чувствительными, изменяют концентрацию…).Это одна из причин, по которой я являюсь «защитником нейроразнообразия». Эволюция работает на пределе, и она делает это через компромиссы: часто вы не можете получить преимущество, не рискуя проиграть. Это не тривиально.

В 1966 году Ричард Левонтин и Джон Хабби предложили идею «уравновешивающего отбора», которая предполагает, что вредные версии генов, известные как аллели, могут оставаться в популяции, способствуя генетическому разнообразию. Эти версии могут быть полезны в том случае, когда у индивидуумов есть одна копия редкой версии гена и копия более распространенной, беспроигрышной формы (это делает особь «гетерозиготной»). Печально известный вариант APOE4, единственный вариант с самым высоким риском развития болезни Альцгеймера с поздним началом, по-прежнему встречается с частотой 15% в популяции — одна из причин заключается в том, что он также может повышать уровень витамина D. Вариант гена под названием COMT может повышать уровень дофамина. в четыре раза в лобной коре, что может увеличить концентрацию — возможно, полезно, если у вас есть одна копия, хотя это делает вас более склонным к нервозности, если у вас есть две копии (что делают 5% из нас).

Даже некоторые варианты, представляющие большой риск, сохраняются за счет использования других полезных генов, находящихся под действием естественного отбора.В прошлом году Тобиас Ленц, ученый из Института эволюционной биологии им. Макса Планка в Германии, сообщил, что область генома, называемая главным комплексом гистосовместимости, которая создает компонент иммунной системы, обнаруживающий множество инфекций, усеяна мутациями. . Многие из этих мутаций также связаны с заболеваниями человека, раком, аутоиммунными заболеваниями и шизофренией. Таким образом, преимущество изменения генов иммунной системы может заключаться в удалении генов, которые «путешествуют автостопом» поблизости и создают связанный с этим риск развития рака или нервно-психических расстройств.Потеря плохого может означать и потерю хорошего.

Нет превосходящих генов. Гены имеют долгую и многоуровневую историю, и у них часто есть три или четыре несвязанные функции, которые уравновешивают друг друга при отборе. Те рискованные варианты, которые могут, скажем, при правильном сценарии улучшить наши числа, на самом деле помогают оставаться в популяции на низких частотах. Действительно, версии сотен генов, которые предрасполагают нас к психиатрическим рискам, остаются в популяции со стабильной частотой, в то время как расстройства аутистического спектра и шизофрения встречаются примерно у одного процента, что намекает на компромисс между риском и преимуществом.

В своей книге 2015 года NeuroTribes Стив Зильберман выступал против «представления аутизма как современного отклонения», вместо этого предположив, что он уходит корнями в «очень старые гены, которые широко распространены среди населения в целом, но в большей степени сконцентрированы в определенных семьях, чем в другие. Чем бы ни был аутизм, это не уникальный продукт современной цивилизации. Это странный дар из нашего глубокого прошлого, прошедший через миллионы лет эволюции».

В 1995 году Арнольд Людвиг сообщил о 77-процентной частоте психических расстройств у выдающихся писателей-фантастов.Связь между творчеством и безумием — старый спор, но существуют правдоподобные теории того, как это работает. В научной литературе говорится, что субклинические черты, которые мы часто характеризуем как шизотипические или психотические, или даже психологические черты, такие как «открытость опыту», позволяют людям лучше проявлять творческие способности. Однако, если эти тенденции становятся чрезмерно выраженными в случаях тяжелых психических заболеваний, способность к продуктивности и творчеству резко падает — понятие, широко известное как «перевернутая буква U».По сути, небольшое количество стресса и дезориентация могут способствовать нестандартному мышлению, но полное погружение в психотический эпизод приводит к быстрому ухудшению понимания.

Как сказал мне Стивен Пинкер: «Существует несколько возможных объяснений того, почему черта открытости опыту может быть индивидуальной адаптацией. Как и в случае с любым другим признаком, который различается у разных особей, сложно объяснить, почему он не принимает единого оптимального значения у всех представителей вида.Среди возможностей есть то, что это результат мутаций, которые еще не были устранены; что разные ценности адаптивны к разным средам; и что это зависит от частоты: оно адаптивно только тогда, когда не слишком распространено».

Но тысячи генетических вариантов действительно влияют на психиатрический риск. То, что эти варианты остаются в человеческом населении с небольшой частотой, также предполагает, что они могут скрывать выгоду приспособленности в некоторых генетических фонах для некоторых людей — одна из причин, по которой мы не должны так быстро вырезать фрагменты кода из наших геномов. Некоторые люди с психическим риском — Кэрри Фишер, Дэвид Фостер Уоллес, Курт Кобейн — освещают реальность так, как не могут те, кто находится в пределах нормальной кривой. Они демонстрируют ограниченность человеческих возможностей, полную невозможность достижения какой-либо безопасности и невозможность контроля. Маловероятно, что мы могли бы добиться большего успеха с помощью биотехнологии; то, что мы должны хотеть, в лучшем случае сомнительно, а в худшем — морально сомнительно. «Блаженны кроткие, ибо они наследуют землю.

Мы давно знаем о глупости генетического детерминизма: 30 000 генов не могут моделировать 100 000 000 000 000 (сто триллионов) синаптических связей в мозгу. Мы также знаем, что хронический стресс и ограничивающие социальные и экономические факторы критически важны для здоровья, в том числе для заболеваемости раком, сердечно-сосудистых заболеваний и психического здоровья, о чем свидетельствуют такие хорошо известные явления, как «эффект Глазго». Тем не менее, NIMH занял позицию финансирования только исследований, которые влекут за собой «нейросигнатуру», которая удобно поддерживает модель производителя лекарств и игнорирует контекст условий. Мы вкладываем миллиарды в данные, но каждый день я шел на работу в Кембридже, я проходил «метадоновую милю», где полно бездомных, страдающих паникой и шизофренией, не имеющих адекватных ресурсов — за исключением полумиллиона долларов. туалет. Обещание, что мы можем использовать генную модификацию или даже данные для устранения психических расстройств, — глупая затея. Хронический стресс имеет значение. И варианты генетического риска остаются в популяции, потому что они выгодны для определенных людей, учитывая правильный генетический фон или условия.Эти варианты риска являются спекулятивными — эволюция всегда и во веки веков рискует.

Больше обязательных к прочтению историй от TIME


Свяжитесь с нами по телефону по адресу [email protected]

Модифицированный сезонный цикл во время супермежледниковья MIS31 способствует более сильной межгодовой изменчивости ENSO и муссонов

An, S. , Джин Ф. и Канг И.: Роль обратной связи зональной адвекции в фазе Переход и рост ЭНЮК в модели Зебиака-Кейна, J. ​​Meteorol. соц. Jpn., 77, 1151–1160, https://doi.org/10.2151/jmsj1965.77.6_1151 1999. a

An, S., Timmermann, A., Bejarano, L., Jin, F. F., Жустино Ф., Лю З. и Тадхоуп, А. В.: Моделирование данных об усиленном Эль-Ниньо-Южном колебании Амплитуда во время последнего ледникового максимума, Палеоокеанография, 19, PA3008, https://doi.org/10.1029/2004PA001102, 2004. a, b

Ан, С.-Я. и Джин, Ф.-Ф.: Собственный анализ междесятилетних изменений в в Структура и частота режима ЭНЮК // Геофиз. Рез. Летт., 27, 2573–2576, 2000. a

An, Z.: История и изменчивость палеомуссонного климата Восточной Азии, Четвертичная наука. Откр., 19, 171–187, https://doi.org/10.1016/S0277-3791(99)00060-8, 2000. a

Бьеркнес, Дж.: Взаимодействие воздуха и моря в Атлантике, Adv. геофиз., 10, 1–82, 1964. a

Буш, А.: Моделирование климата последнего ледникового максимума и мод-голоцен: изменения ветра, взаимодействие атмосферы и океана и тропический климат. термоклин, в серии монографий AGU (Oceans and Rapid Past and Future Изменения климата: связи Север-Юг), под редакцией: Сеидова Д., Хаупт, Б.Дж., и Маслин, М., https://doi.org/10.1029/GM126p0135, 2013. a ​​

Кай, В., Борлейс, С., Ленгайн, М., д ван Ренш, П., Коллинз , М., Векки, Г., Тиммерманн А., Сантосо А., Макфаден М.Дж., Ву Л., Англия М.Х., Ван Г., Гильярди Э. и Джин Ф.-Ф.: Увеличение частота экстремальных явлений Эль-Ниньо из-за парникового потепления, Nat. Клим. Change, 4, 111–116, https://doi.org/10.1038/nclimate2100, 2014. a

Cai, W., Santoso, A., Wang, G., Yeh, S.-W., An, С.-И., Кобб, К.М., Коллинз, M., Guilyardi, E., Jin, F.-F., Kug, J.-S., Lengaigne, M., McPhaden, M.J., Такахаши К., Тиммерманн А., Векки Г., Ватанабэ М. и Ву Л.: ЭНСО и теплица согревание, нац. Клим. Change, 5, 849, https://doi.org/10.1038/nclimate2743, 2015. a

Чанг П., Ван Б., Ли Т. и Цзи Л.: Взаимодействие между сезонными цикл и Южное колебание – Частотное увлечение и хаос в совмещенная модель океан-атмосфера // Геофиз. Рез. Летт., 21, 2817–2820, https://дои.орг/10.1029/94GL02759, 1994. a

Колетти, А. Дж., ДеКонто, Р. М., Бригам-Гретт, Дж., и Меллес, М.: GCM сравнение плейстоценовых надмежледниковых периодов по отношению к оз. Эльгыгытгын, СВ Арктика России, клим. Прошлое, 11, 979–989, https://doi.org/10.5194/cp-11-979-2015, 2015. a

Кук, К. и Хелд, И.: Стационарные волны климата ледникового периода, Дж. Климат, 1, 807–819, https://doi.org/10.1175/1520-0442(1988)001<0807:SWOTIA>2.0.CO;2, 1988. a

Крундуэлл, М., Скотт Г., Нэйш Т. и Картер Л.: Ледниково-межледниковый период. изменчивость климата океана от планктонных фораминифер в течение Переход к среднему плейстоцену в умеренной юго-западной части Тихого океана, сайт ODP 1123 г., Палеогеогр. Палеокл., 260, 202–229, 2008. a

Дай, Н. и Аркин, П. А.: Среднее количество осадков, связанное с ЭНЮК, в двадцатом веке состояний в реанализе двадцатого века, реконструированных осадках и CMIP5 модели, клим. Динамика, 48, 3061–3083, 2017.  a

Ди Д.П., Уппала С.М., Симмонс А.Дж., Беррисфорд П., Поли П., Кобаяши С., Андрэ У., Бальмаседа М.А., Бальзамо Г., Бауэр Д.П. и Бехтольд, П.: ERA-Interim повторный анализ: конфигурация и производительность данных система усвоения, QJ Roy. Метеор. соц., 137, 553–597, 2011. a

Дезер, К., Александр, М. А., Се, С.-П., и Филлипс, А. С.: Поверхность моря Изменчивость температуры: закономерности и механизмы, Annu. Преподобный Мар. наук, 2, 115–143, https://doi.org/10.1146/annurev-marine-120408-151453, 2010.a

Долан, А. М., Хантер, С. Дж., Хилл, Д. Дж., Хейвуд, А. М., Кениг, С. Дж., Отто-Блиснер, Б.Л., Абе-Оучи, А., Брэгг, Ф., Чан, В.-Л., Чандлер, М.А., Конту, К., Йост, А., Камае, Ю., Ломанн, Г., Лант, Д. Дж., Рамштайн, Г., Розенблюм, Н. А., Сол, Л., Степанек, С., Уэда, Х., Ян, К., и Чжан, З.: Использование результатов ансамбля PlioMIP для исследования льда Гренландии. Лист во время теплого периода середины плиоцена, Clim. Прошлое, 11, 403–424, https://doi.org/10.5194/cp-11-403-2015, 2015 г. a

Dyez, K. A. и Ravelo, A. C.: Динамические изменения в тропической части Тихого океана бассейн и зональный градиент ТПО в плейстоцене // Геофиз. Рез. Lett., 41, 7626–7633, https://doi.org/10.1002/2014GL061639, 2014. a, b

Эйзенман И., Ю Л. и Циперман Э.: Порывы западного ветра: хвост ЭНЮК а не собака?, J. Climate, 18, 5224–5238, https://doi.org/10.1175/JCLI3588.1, 2005. a

Эрб, М., Брокколи, А., Грэм, Н., Клемент, А., Виттенберг, А., и Векки, ГРАММ.: Реакция экваториально-тихоокеанского сезонного цикла на орбитальное воздействие, J. Climate, 28, 9258–9276, https://doi.org/10.1175/JCLI-D-15-0242.1, 2015. a, b, c

Farneti, R., Molteni, F., and Kucharski, F.: Тихоокеанский междесятилетний период изменчивость, обусловленная тропическо-внетропическими взаимодействиями, Clim. динам., 42, 3337–3355, https://doi.org/10.1007/s00382-013-1906-6, 2014. a, b

He, C., Lin, A., Gu, D., Li, C. , Чжэн Б., Ву Б. и Чжоу Т.: Использование вихревых геопотенциальная высота для измерения субтропического высокогорья западной части северной части Тихого океана в потепление климата, Теор. заявл. Климатол., 131, 681–691, https://doi.org/10.1007/s00704-016-2001-9, 2018. a

Герберт, Т. Д., Петерсон, Л. К., Лоуренс, К. Т., и Лю, З.: Тропический океан температуры за последние 3,5 миллиона лет, Science, 328, 1530–1534, 2010. a, b, c, d

Хониш Б., Хемминг Н. Г., Арчер Д., Сиддалл М. и Макманус Дж. Ф.: Концентрация углекислого газа в атмосфере в среднем плейстоцене Переход, Наука, 324, 1551–1554, https://doi.org/10.1126/science.1171477, 2009.a

Хсу, П.-К., Ли, Т., Луо, Дж.-Дж., Мураками, Х., Кито, А., и Чжао, М.: Увеличивать глобальной площади муссонов и осадков в условиях глобального потепления: надежный сигнал?, Геофиз. Рез. Письма, 39, 6701–6707, https://doi.org/10.1029/2012GL051037, 2012. a

МГЭИК: Изменение климата, 2013 г.: Основы физических наук. Вклад Рабочая группа I к Пятому оценочному отчету Межправительственной группы экспертов об изменении климата, под редакцией: Стокер, Т. Ф., Цинь, Д., Платтнер, Г.-К., Тигнор, М., Аллен С.К., Бошунг Дж. , Науэльс А., Ся Ю., Бекс В. и Midgley, PM, Cambridge University Press, Кембридж, Соединенное Королевство и Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США, 1535 стр., 2013 г. a

Джи, X., Нилин, Дж. Д., и Мечосо, Ч. Р.: Море Эль-Ниньо – Южное колебание Аномалии уровенного давления в западной части Тихого океана: почему они существуют?, Дж. Климат, 28, 8860–8872, https://doi.org/10.1175/JCLI-D-14-00716.1, 2015. a

Йост А., Лант Д., Кагеяма М., Абэ-Оучи А., Пейрон О., Вальдес П. и Рамштайн, Г.: Моделирование последнего ледникового максимума в высоком разрешении. климат над Европой: решение несоответствий с континентальным палеоклиматические реконструкции?, Клим. Dynam., 24, 557–590, 2005. a

Жустино, Ф., Сетцер, А., Брейсгедл, Т. Дж., Мендес, Д., Гримм, А., Дешиш, G., и Schaefer, C.E.G. R.: Гармонический анализ климатологических температура над Антарктидой: современность и парниковое потепление перспективы, межд. J. Климатол., 31, 514–530, https://doi.org/10.1002/joc.2090, 2010. a

Жустино, Ф. , Стордал Ф., Визи Э. К., Кук К. Х. и Перейра М. П. С.: Вызванные парниковыми газами изменения в сезонном цикле бассейна Амазонки в Комбинированная региональная модель климата и растительности, Климат, 4, 3, https://doi.org/10.3390/cli4010003, 2016. a

Жустино Ф., Линдеманн Д., Кухарски Ф., Уилсон А., Бромвич Д. и Стордаль, Ф.: Реакция океана на изменения в WAIS и астрономическое воздействие. во время супермежледниковья MIS31, клим. Прошлое, 13, 1081–1095, https://doi.org/10.5194/cp-13-1081-2017, 2017 г.а, б, в, г, д, е, ж

Карами М., Герольд Н., Бергер А., Инь К. и Мури Х.: Состояние тропической части Тихого океана и его усиленного воздействия на осадки над восточной Азия во время морской изотопной стадии 13, клим. Dynam., 44, 807–825, 2015. a

Карампериду, К., Ди Нецио, П. Н., Тиммерманн, А., Джин, Ф.-Ф., и Кобб, К. М.: Реакция ароматов ЭНЮК на климат середины голоцена: последствия для прокси интерпретация, Палеоокеанография, 30, 527–547, https://doi.org/10.1002/2014PA002742, 2015. а, б

Кухарски Ф., Молтени Ф. и Бракко А.: Десятилетние взаимодействия между западная тропическая часть Тихого океана и Североатлантическое колебание, Clim. Динамическая, 26, 79–91, 2006. a

Кучарски Ф., Икрам Ф., Молтени Ф., Фарнети Р., Канг И.-С., №, Х.-Х., Кинг, М. П., Джулиани, Г., и Могенсен, К.: Атлантическое воздействие на Тихий океан десятилетняя изменчивость, Clim. Динамик., 46, 2337–2351, https://doi.org/10.1007/s00382-015-2705-z, 2016. a

Лоуренс, К. Т., Герберт, Т. Д., Браун, К.М., Раймо, М. Э., и Хейвуд, А. М.: Высокоамплитудные колебания температуры поверхности моря в Северной Атлантике в теплый период раннего плиоцена, Палеоокеанография, 24, pA2218, https://doi.org/10.1029/2008PA001669, 2009. a

Ледук, Г., Видаль, Л., Картапанис, О., и Бард, Э.: Режимы восточных экваториальная изменчивость термоклина Тихого океана: последствия для динамики ЭНЮК за последний ледниковый период, Палеоокеанография, 24, PA3202, https://doi.org/10.1029/2008PA001701, 2009.  a

Левитус, С., Антонов Дж. И., Бойер Т. П. и Стивенс К.: Потепление Мировой океан, Наука, 287, 2225–2229, https://doi.org/10.1126/science.287.5461.2225, 2000. a

Ли, Л., Ли, К., Тянь, Дж., Ван, П., Ван, Х., и Лю, З.: Запись 4 млн лет назад тепловая эволюция в тропиках западной части Тихого океана и ее влияние на изменение климата, планета Земля. наук Письма, 309, 10–20, https://doi.org/10.1016/j.epsl.2011.04.016, 2011. а, б, в

Ли, Т. и Филандер, С.: О сезонном цикле экваториальной Атлантики. Оушен, Дж.Климат, 10, 813–817, 1997. a

Ли, Т. и Филандер, С. Г. Х.: О годовом цикле экваториальной Восточный Pacific, J. Climate, 9, 2986–2998, 1996. a

Лисецки, Л. Э. и Раймо, М. Э.: Плиоцен-плейстоценовая стопка из 57 по всему миру распределенный бентос δ 18 записи O, палеоокеанография, 20, pA1003, https://doi.org/10.1029/2004PA001071, 2005. a

Liu, Z.: Простое модельное исследование вынужденной реакции ENSO на внешнее периодическое воздействие, Дж. Климат, 15, 1088–1098, https://doi.org/10.1175/1520-0442(2002)015<1088:ASMSOE>2.0.CO;2, 2002a. a, b

Лю, З.: Исследование простой модели подавления ЭНЮК внешним периодическим воздействием Форсинг, Дж. Климат, 15, 1088–1098, https://doi.org/10.1175/1520-0442(2002)015<1088:ASMSOE>2.0.CO;2, 2002b. a

Madec, G.: NEMO: океанский двигатель OPA, Note du Pole de Modelisation, Note du Столб моделирования Института Пьера-Симона Лапласа № 27, 1–110, https://doi.org/10.1029/137GM07, 2008 г.a

Мантсис Д. Ф., Клемент А. К., Киртман Б., Брокколи А. Дж. и Эрб М. П.: Прецессионные циклы и их влияние на северную часть Тихого океана и Северную Атлантические летние антициклоны, J. Climate, 26, 4596–4611, https://doi.org/10.1175/JCLI-D-12-00343.1, 2013. a ​​

Мантуя, Н. Дж., Хэйр, С. Р., Чжан, Ю., Уоллес, Дж. М., и Фрэнсис, Р. К.: A Междесятилетние колебания климата в Тихом океане, влияющие на продуктивность лосося, Б. Ам. метеорол. Soc., 78, 1069–1079, 1997. a

Мартинес-Гарсия, А. , Розелл-Меле А., Макклимонт Э. Л., Жерсонд, Р., и Хауг, Г. Х.: Субполярная связь с появлением современного экваториального Тихоокеанский холодный язык, Science, 328, 1550–1553, https://doi.org/10.1126/science.1184480, 2010. a

Макклимонт, Э. Л. и Розелл-Меле, А.: Связь между началом современной Циркуляция Уокера и переход климата в середине плейстоцена, Геология, 33, 389–392, 2005. a, b, c, d

Макклимонт, Э. Л., Розелл-Меле, А., Жиродо, Дж., Пьер, К., и Ллойд, Ж. М.: Алкеноновые и кокколитовые записи среднего плейстоцена в юго-восточная Атлантика: последствия для индекса и климата Южной Африки, Четвертичная наука.Обр., 24, 1559–1572, https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2004.06.024, 2005. a

Медина-Элизальде М., Леа Д. В. и Фантл М. С.: Влияние морской воды Изменчивость Mg∕Ca для реконструкции тропического климата плио-плейстоцена, Земля Планета. наук Летт., 269, 585–595, https://doi.org/10.1016/j.epsl.2008.03.014, 2008. a, b

Меллес М., Бригам-Гретт Дж., Минюк П. С., Новачик Н. Р. , Веннрих В., ДеКонто Р. М., Андерсон П. М., Андреев А. А., Колетти А., Кук Т. Л., Халтиа-Хови, Э., Кукконен М., Ложкин А. В., Розен П., Тарасов П., Фогель, Х. и Вагнер Б.: 2,8 миллиона лет изменения арктического климата из озера Эль-гыгытгын, СВ России, Наука, 337, 315–320, https://doi.org/10.1126/science.1222135, 2012. a, b, c

Наафс Б.Д.А., Хефтер Дж., Грюцнер Дж. и Штейн Р.: Нагрев поверхности воды в средних широтах Северной Атлантики во время событий Генриха, Палеоокеанография, 28, 153–163, https://doi.org/10.1029/2012PA002354, 2013. a, b

Нейш, Т., Пауэлл, Р., Леви Р., Уилсон Г., Шерер Р., Таларико Ф., Криссек Л., Ниссен Ф., Помпилио М., Уилсон Т., Картер Л., ДеКонто Р., Хайберс П., Маккей Р., Поллард Д., Росс Дж., Винтер Д., Барретт П., Браун Г., Коди Р., Коуэн Э., Крэмптон Дж., Данбар Г., Данбар Н., Флориндо Ф., Гебхардт К., Грэм И., Ханна М., Хансарадж Д., Харвуд, Д., Хеллинг Д., Генрис С., Хиннов Л., Кун Г., Кайл П., Люфер А., Маффиоли П., Магенс Д. , Мандернак К., Макинтош В., Миллан К., Морин, Р., Онайзер, К., Полсен Т., Персико Д., Рейн И., Рид Дж., Риссельман, К., Саньотти Л., Шмитт Д., Сюннеског К., Стронг П., Тавиани М., Фогель, С., Уилч, Т., и Уильямс, Т.: Западный плиоцен с наклонным темпом Колебания ледяного щита Антарктики, Nature, 458, 322–328, 2009. П., Бромвич Д. Х., Верлинде Дж., Любин Д., Рассел Л. М., Дженкинсон К., Пауэрс Х. Х., Рычек М., Стоун Г. и Вилле Дж. D.: Январь 2016 г., интенсивное летнее таяние в Западной Антарктиде сильный Эль-Ниньо, Природа Общ., 8, 15799, https://doi.org/10.1038/ncomms15799, 2017. a

Нонака, М., Се, С.-П., и МакКрири, Дж. П.: Десятилетние вариации в субтропические клетки и ТПО экваториальной части Тихого океана // Геофиз. Рез. лат., 29, 20-1–20-4, https://doi.org/10.1029/2001GL013717, 2002. a, b, c, d, e

Oliveira, D., Goñi, MF S., Naughton, F. , Поланко-Мартинес, Дж., Хименес-Эспехо, Ф. Дж., Гримальт, Дж. О., Мартрат, Б., Фелькер, А. Х., Триго, Р., Ходелл Д., Абрантес Ф. и Деспрат С.: Неожиданный слабый сезонный климат в районе западного Средиземноморья во время MIS 31, высокая инсоляция вынужденное межледниковье, четвертичные науч.Откр., 161, 1–17, https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2017.02.013, 2017. a

Пэрент Л., Ферри Н., Барнье Б., Гаррик Г., Брико К., Тестут С. Э., Ле Галудек, О., Лелуш, Дж. М., Грайнер, Э., Древийон, М., и Реми, E.: ГЛОБАЛЬНЫЕ вихревые повторные анализы океана и моделирование периода 1992 г. по настоящее время, Proc. 20 лет прог. Радиолокационная альтиметрия, 1–31, 2013. a ​​

Пельтье, В. и Сольхейм, Л.: Климат Земли в период последнего оледенения Максимум: состояние статистического равновесия и режим внутренней изменчивости, четвертичный период науч.Rev., 23, 335–357, 2004. a

Поллард, Д. и ДеКонто, Р.: Моделирование роста и коллапс за последние пять миллионов лет, Nature, 458, 329–332, https://doi.org/10.1038/nature07809, 2009. a, b

Раймо, М., Грант, Б., Горовиц, М., и Рау, Г.: Среднеплиоценовое тепло: сильнее теплица и усиленный конвейер, Mar. Micropaleontol., 27, 313–326, 1996. a, b

Рассон Т., Эллиот М., Садеков А., Кабиош Г., Корреж Т. и Де Деккер, П.: Переход к среднему плейстоцену на субтропическом юго-западе. Тихий океан, Палеоокеанография, 26, pA1211, https://doi.орг/10.1029/2010PA002019, 2011. a, b

Шерер Р. П., Богати С. М., Данбар Р. Б., Эспер О., Флорес Дж.-А., Герсонд Р., Харвуд Д. М., Робертс А. П. и Тавиани М.: Антарктика. записи прецессионного потепления, вызванного инсоляцией, в начале Морской изотопный этап плейстоцена 31, Geophys. Рез. Лет., 35, L03505, https://doi.org/10.1029/2007GL032254, 2008. a, b

Steig, E.J., Ding, Q., White, J.W., Küttel, M., Rupper, S.B., Neumann, Т. А., Нефф, П. Д., Галлант, А. Дж., Маевски П.А., Тейлор К.С. и Хоффманн, Г.: Недавние изменения климата и ледяного покрова в Западной Антарктиде по сравнению с последние 2000 лет, нац. Geosci., 6, 372–375, https://doi.org/10.1038/ngeo1778, 2013. a ​​

Сун, Ю., Ан, З., Клеменс, С. К., Блумендал, Дж., и Ванденберге, Дж. : Семь миллионов лет изменчивости ветра и осадков на китайском Лессе Плато, планета Земля. наук Письма., 297, 525–535, https://doi.org/10.1016/j.epsl.2010.07.004, 2010. а, б

Томпсон, Д.У. Дж. и Уоллес, Дж. М.: Региональные климатические воздействия Кольцевая мода Северного полушария, Science, 293, 85–89, 2001. a

Томсон, Д. Дж.: Оценка спектра и гармонический анализ, Proc. IEEE, 70, 1055–1094, 1982. a

Тиммерманн, А. и Джин, Ф.-Ф.: Нелинейный механизм десятилетнего Эль-Ниньо Амплитудные изменения // Геофиз. Рез. Летт., 29, 3-1–3-4, https://doi.org/10.1029/2001GL013369, 2002. a

Тиммерманн А., Жустино Ф., Джин Ф.-Ф. и Гуссе Х.: Температура поверхности контроль на севере и в тропической части Тихого океана во время последнего ледникового максимума, Клим.Dynam., 23, 353–370, 2004. a

Тиммерманн, А., Лоренц, С., Ан, С., Клемент, А. и Се, С.: Влияние орбитальное воздействие на средний климат и изменчивость тропической части Тихого океана, J. Climate, 20, 4147–4159, https://doi. org/10.1175/JCLI4240.1, 2007. a

Тониаццо, Т.: Свойства Эль-Ниньо–Южного колебания в различных равновесный климат с HadCM3, J. Climate, 19, 4854–4876, https://doi.org/10.1175/JCLI3853.1, 2006. a

Тадхоуп, А. В., Чилкотт, К. П., МакКаллох, М.Т., Кук, Э. Р., Чаппелл, Дж., Эллам, Р. М., Леа, Д. В., Лох, Дж. М., и Шиммильд, Г. Б.: Изменчивость в Эль-Ниньо-Южное колебание через ледниково-межледниковый цикл, Science, 291, 1511–1517, 2001. a

Valcke, S.: Соединитель OASIS3: европейское сообщество по моделированию климата программное обеспечение, Geosci. Модель Дев., 6, 373–388, https://doi.org/10.5194/gmd-6-373-2013, 2013. a ​​

Voelker, A. H., Salgueiro, E., Rodrigues, T., Jimenez-Espejo, F. J., Bahr , А., Альберто А., Лоурейро И., Падилья М., Реботим А. и Рол У.: Средиземноморский отток и изменчивость поверхностных вод у южной части Португалии в раннем плейстоцене: снимок морских изотопных стадий с 29 по 34 (1020–1135  тыс. лет назад), Глобальная планета. Смена, 133, 223–237, https://doi. org/10.1016/j.gloplacha.2015.08.015, 2015. a

Вэнь К., Кумар А., Сюэ Ю. и Макфаден М.: Изменения в тропической части Тихого океана глубина термоклина и их связь с ЭНЮК после 1999 г., Дж. Климат, 27, 7230–7249, 2014. a

Вет, Г., Кастаньеда, И. С., ДеКонто, Р. М., и Бригам-Гретт, Дж.: А. запись температуры среднего плейстоцена с высоким разрешением из Арктического озера Эльгыгытгын: 50-тысячелетнее супермежледниковье от МИС 33 до МИС 31, Земля Планета. наук Lett., 436, 56–63, 2016. а, б, в

Уилсон, А. Б., Бромвич, Д. Х., Хайнс, К. М., и Ван, С.-Х.: Эль-Ниньо Ароматизаторы и их смоделированное влияние на атмосферную циркуляцию в высоких широтах. Southern Latitudes*, J. Climate, 27, 8934–8955, 2014. a, b, c

Wilson, A. B., Bromwich, D.Х., и Хайнс, К. М.: Моделирование взаимного форсирование аномальной высокоюжной атмосферной циркуляции Эль Ароматы Niño и южный кольцевой режим, J. Climate, 29, 2291–2309, https://doi.org/10.1175/JCLI-D-15-0361.1, 2016. a, b, c

Вудрафф, С.  Д., Уорли, С. Дж., Любкер, С. Дж., Джи, З., Эрик Фриман, Дж., Ягода, Д. И., Брохан П., Кент Э. К., Рейнольдс Р. В., Смит С. Р. и Уилкинсон C.: ICOADS Release 2.5: расширения и улучшения надводного морского метеорологический архив, Межд.J. Климатология, 31, 951–967, https://doi.org/10.1002/joc.2103, 2011. a

Ян, Х. и Ван, Ф.: Повторное рассмотрение глубины термоклина в экваториальной Pacific, J. Climate, 22, 3856–3863, 2009. a, b

Йим, С.-Ю., Ван, Б., Лю, Дж., и Ву, З.: Сравнение региональных муссонов изменчивость по муссонным индексам, Clim. Dynam., 43, 1423–1437, 2014. a

Инь, К. и Бергер, А.: Индивидуальный вклад инсоляции и CO 2 к межледниковый климат последних 800 000 лет, Clim.Динамическая, 38, 709–724, https://doi.org/10.1007/s00382-011-1013-5, 2012 г. a, b

Yin, Q.Z., Singh, U.K., Berger, A., Guo, Z.T., and Crucifix, M.: Родственник воздействие инсоляции и температуры поверхности теплого бассейна Индо-Тихоокеанского региона на восточноазиатский летний муссон в межледниковье МИС-13, Clim. Прошлое, 10, 1645–1657, https://doi.org/10.5194/cp-10-1645-2014, 2014. a

Зебиак, С. Э. и Кейн, М. А.: Модель Эль-Ниньо-Южное колебание, Mon. Weather Rev., 115, 2262–2278, 1987.a

Чжу, Дж., Лю, З., Брейди, Э., Отто-Блиснер, Б., Чжан, Дж., Нун, Д., Томас, Р., Нусбаумер Дж., Вонг Т., Ян А. и Табор К.: Снижение ЭНСО изменчивость на LGM, выявленная с помощью модели системы Земли с использованием изотопов, Геофиз. Рез. Lett., 44, 6984–6992, https://doi.org/10.1002/2017GL073406, 2017. a

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

Генетическая изменчивость и случайная мутация — видео и расшифровка урока

Генетическая изменчивость

Чарльз Дарвин видел много свидетельств эволюции, потому что он наблюдал вариации среди особей внутри популяций, например, у жирафов с короткой и длинной шеей. Эти различия известны как генетические вариации , которые представляют собой естественные генетические различия между людьми.

Вариацию легко увидеть. Например, если ваш друг ищет вас в толпе, он легко заметит вас, потому что вы выглядите иначе, чем все остальные. Это происходит из-за вашей уникальной ДНК, которая помогает вам выглядеть немного иначе, чем все остальные люди. Даже среди ближайших родственников у вас много общих черт, но у каждого брата или сестры будут свои вариации генов, унаследованных от ваших родителей.

Мы можем измерить генетическую изменчивость, но, возможно, важнее понять возможность изменения характеристики в пределах популяции, или генетическую изменчивость . Это отличается от генетической изменчивости, потому что вместо измерения фактической изменчивости в популяции он измеряет, насколько будет варьироваться признак. Генетическая изменчивость напрямую связана с биоразнообразием и эволюцией, потому что популяция нуждается в достаточной изменчивости, чтобы иметь возможность адаптироваться и развиваться к изменениям окружающей среды.

В качестве примера рассмотрим нашу популяцию жирафов. Генетическая вариация в популяции — это разная длина шеи: короткая, длинная и все, что между ними. Изменчивость — это то, насколько длина шеи имеет тенденцию варьироваться в пределах популяции. Высокая изменчивость позволит популяции адаптироваться к изменениям окружающей среды (например, высоте ветвей), тогда как низкая изменчивость означает, что популяция не сможет адаптироваться к новой высоте ветвей и рискует исчезнуть.

Случайные мутации

Некоторые вариации являются наследственными, например длина шеи у жирафов.Жирафы с длинной шеей, как правило, рождают детенышей с длинной шеей, а жирафы с короткой шеей, как правило, рождают детенышей с короткой шеей. Однако иногда внутри популяции происходят вариации из-за случайных мутаций , которые представляют собой изменения в последовательности нуклеотидов ДНК. Ваша ДНК подобна набору инструкций, и когда эти инструкции меняются, происходит мутация.

Случайные мутации являются критическим компонентом эволюции, поскольку мутации создают генетическую изменчивость в популяции. Если мутация вредна, она, скорее всего, будет очень быстро отсеяна, потому что любое изменение в популяции, делающее организм менее «приспособленным», в конечном итоге приведет к его гибели.

Но иногда мутация может быть полезной для особи, поэтому она выживает и размножается, передавая эту вариацию следующему поколению. Это часто происходит, когда окружающая среда меняется таким образом, что поддерживает мутацию.

Мы видим это с насекомыми, устойчивыми к пестицидам. Все, что требуется, — это наличие у одного человека мутации в геноме, которая делает его устойчивым к пестицидам, поскольку они могут выжить, а затем передать эту мутацию своему потомству.В то время как большая часть населения может умереть после применения пестицидов, те, у кого есть мутация устойчивости, в конечном итоге станут обычным явлением, по сути создав новую популяцию, устойчивую к яду.

Краткий обзор урока

Эволюция происходит внутри популяции из-за различий между особями. Генетическая вариация — это когда особи в популяции имеют вариации одного и того же признака, например жирафы с короткой или длинной шеей. Генетическая изменчивость этой популяции говорит нам, насколько сильно будет варьироваться признак.Это также говорит нам о том, насколько хорошо эта популяция будет адаптироваться к изменениям окружающей среды: высокая изменчивость означает лучшую приспособляемость, а низкая изменчивость означает более высокую вероятность исчезновения.

Хотя многие вариации являются наследственными (например, у жирафа с длинной шеей рождаются длинношеие младенцы), иногда вариация возникает в результате случайной мутации . Эта мутация возникает из-за изменений в ДНК человека. Часто мутации смертельны, потому что они не приносят пользы человеку.Однако иногда мутация полезна, и это позволяет этому человеку выжить и произвести больше потомства, что делает его более «подходящим» для окружающей среды.

Результаты обучения

Этот урок может дать вам знания, необходимые для:

  • Привести пример теории эволюции
  • Объясните, как происходят изменения с течением времени
  • Сравнение и противопоставление генетической изменчивости и генетической изменчивости
  • Обсудить возникновение и последствия случайных мутаций у людей
.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.