Компоненты растительной клетки таблица: Строение растительной клетки и ее функции, особенности под микроскопом клетки растения

Содержание

Функция основных компонентов клетки.

Раздел долгосрочного планирования: 9.1.5.3 Школа: КГУ «Средняя школа №2» г Риддер

Дата: 14.06.2019 ФИО учителя: Мәскенова А.А

Класс: 9 Участвовали: Не участвовали:

Тема урока

Функция основных компонентов клетки. Клеточные структуры: плазматическая мембрана, цитоплазма, ядро, эндоплазматическая сеть, клеточный центр, рибосомы, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды, органоиды движения, клеточные включения. Строение и выполняемые функции.

Учебные цели, достигаемые на этом уроке (Ссылка на учебный план)

9.4.2.1 объяснять основные функции компонентов растительной и животной клетки

Цель урока

Уровни мыслительных навыков

Понимание, применения, анализ

Критерии оценки

Объясняет строение растительной клетки

Объясняют строение животной клеток

Сравнивает функции основных компонентов растительной и животной клетки.

Анализируют функции компонентов растительной и животной клетки и применяют данные знания.

Языковые цели

Ядро, цитоплазму, клеточная мембрана, клеточная стенка, вакуоль, хлоропласт, митохондрия, аппарат Гольджия

Привитие ценностей

  • Умение слушать и работать в группе;

  • Чувства ответственности;

  • Уважение к себе и другим;

  • Патриотизм и гражданская ответственность;

  • Оценивание работы других;

  • Организация рабочего процесса;

Межпредметная связь

Химия — химический состав компонентов клетки; физика-объясняет движение происходящие в клетке;

Предшествующие знания

7.4.2.1- объяснять понятия «клетка», «ткань», «органы», «система органов»;

7. 4.2.2- различать растительную и животную клетку

8.4.2.2- сравнить строение клеток эукариот и прокариот

Ход урока

Ресурсы

Начало урока

5-7 мин

Организационный момент

Задания №1: Задания в форме игры «Теремок»

А.М.О: объяснение и описание

Цель: проверить предварительные знания по новой теме, активизация пройденного материала

Описание: На дисплей выводится картинка теремка и определяем его названия, «Растительная клетка» или «Животная клетка».

В начале игры учащимся предлагается учителем вытянуть персонажей в свободной форме (например: пластиды, цитоплазма, рибосома и.т.д). Далее органоиды данного теремка начинают, по очереди визуально стучатся в теремок и каждый называет своего органоида по вытянутой картинке и называет его функцию. Примерно в таком порядке: «Тук тук, кто в теремочке живет?» и далее по очереди идет перечисление «Я, цитоплазма –вязкая жидкость внутри клетки», «Я, рибосома, синтезирую белки», «А ты кто?», «Я – хлоропласт, принимаю участие в фотосинтезе. Возьмите меня к себе в теремок». Усложняется игра когда в нем появляются название органоидов с новой темы и мы выходим на тему сегодняшнего урока.

Дескриптор:

  1. Называет органоиды растительной клетки

  2. Называет органоиды животной клетки

  3. Объясняет функции органоидов

Ф.О: два + и один —

Дифференцация: темп, детям работающим в быстром темпе даются персонажи по новой теме.

Карточки с названиями органоидов: ядро, митохондрия, цитоплазма, пластиды, вакуоль, клеточная стенка

Середина урока

6 мин на просмотр видео

7-9 мин на обработку и запись

8 мин

Далее разделяем класс на группу в произвольной форме, раздавая разноцветные стикеры, а именно красный, зеленый, розовый и синии.

По данным стикерам класс делится на 4 мини группы.

Задания №2: Сбор информации

А.М.О: групповая работа, изучение и исследование

Цель: дополнение к знаниям по новой теме, самостоятельная работа с текстом.

Описание: Для учащихся дается 6 минутное видео, где рассказывается про органоиды, после просмотра они анализируют увиденное и заполняют таблицу (таблица 1). В ходе заполнения таблицы в качестве ресурса можно использовать книгу по «Биологии» за 9 класс, так же можно использовать интернет ресурсы.

Таблица 1

Органоиды

Строение

Функции

Наличие в клетке (растит, живот)

ЭПС

Комплекс Гольджия

Лизосомы

Клет. центр

Органы движ.

Дескрипторы:

  1. Описал строение не менее 4 органоид

  2. Объяснил функции не менее 4 органоидов, принимаются ответы близкие по смыслу

  3. Определил наличие не менее 4 органоидов в клетках

ФО: Взаимооценка работ групп, заполненные таблицы передаются по часовой стрелке, другим группам на проверку, на дисплей выводится правильные ответы.

Дифференцация: Источник. Полученные ответы уже будут дифференцированы по полученным ответам.

Задания №3:

Моделирование клетки

А.М.О: групповая работа, моделирование

Метод активного обучения: групповая, моделирование.

Цель: Организовать деятельность учащихся по самостоятельному применению знания по структуре клеток.

Описание: Учащимся предлагается собрать модель животной / растительной клетки, выбрав необходимые органоиды из предложенных.

Дескрипторы:

  1. Правильно собирает модель клетки растения

  2. Правильно собирает модель животной клетки

Ф.О: бутерброд, модель выставляется на обзор всему классу, затем группы дают обратную связь в виде двух похвал и одной рекомендации.

Дифференцация: Оценивание

Видео

https://www.youtube.com/watch?v

Учебник «Биология» 9 класс, Н.Г.Асанова, А.Р.Соловьева, Б.Т.Ибраимова, изд. Мектеп 2019 г

Пустой бумажный макет клетки растения и животного, вырезанные бумажные органоиды, клей карандаш.

Конец урока

6 мин

2 мин

Задания №4: Различия и сходства

А. М.О: работа в парах, диаграмма «Венна»

Цель: определить сходства и отличие клеток растения и животных

Описание: на А4 листах дается диаграмма Венна (схема 1)для заполнение, в кругах пишется отличие, а в середине сходства

Схема 1

Дескриптор:

1 Называет более 3 сходств растительной и животной клетки

2 Называет более 3 различии растительной и животной клетки

Ф.О: самооценка, на дисплей выводится правильно заполненная диаграмма, по нему каждый ученик оценивает себя сам по дескриптору

Дифференцация: Заключение.

РЕФЛЕКСИЯ

«ДЕРЕВО ТВОРЧЕСТВА»
После окончание урока дети прикрепляют на дереве листья, цветы, плоды:
 Плоды – урок был полезен и плодотворен;
 Цветы – урок был понятным но есть вопросы;
 Зелённые листья – не совсем понял урок;
 Жёлтые листья – ничего не понял.

Домашнее задание: §1 на стр 4-8, читать. Заполнить таблицу

Одномембарнные

Двумембранные

А4 листок с диаграммой Венна

Картинки с яблоками, цветами, зеленные и желтыми листьями

Дифферeнциация – каким способом вы хотите больше оказывать поддержку? Кaкие задания вы даете ученикам более способным по сравнению с другими?

Оцениваниe – как Вы планируете проверять уровень освoения мaтериала учащимися?

Охрaна здорoвья и соблюдение техники безопасности

На данном уроке для достижения учебной цели а так же учитывая потребности учащихся я использую на каждом задание разные способы дифференцации, например такие как: темп, оценивания, источник и заключение.

Для оценивание задания я использовала следующие приемы: самооценивание, взаимооценивание, бутерброд

Инструктаж по соблюдению правил техники безопасности в кабинете биология.

Общий обзор организма человека. Основные компоненты клетки

Чем животная клетка отличается от растительной клетки?

Ответ. Помимо общих признаков строения и жизнедеятельности растительной и животной клетки, существуют и особые отличительные черты каждой из них. Отличия клеток заключаются в следующем:

Наличие пластидов. В растительных клетках различают такие виды пластидов как хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. А в животных клетках пластиды отсутствуют.

Питание растительной клетки считается автотрофным, который, в свою очередь, разделяется на фототрофный и хемотрофный. А животная клетка питается гетеротрофным путем, который включает паразитический и сапротрофный виды.

Процесс распада аденозинтрифосфорной кислоты в растительной клетке происходит в хлоропластах и прочих клеточных элементах, где необходима затрата энергии. В животной клетке такой процесс происходит во всех частях клетки, требующих энергетической затраты.

Наличием клеточного центра у растений отличаются клетки низших растений. А среди животных клеток клеточный цент распространен у всех.

Клетка растения содержит клеточную стенку из целлюлозы, а у животной клетки таковой не имеется.

Второстепенные и необязательные компоненты растительной клетки состоят из запаса питательных веществ в качестве крахмальных зерен, а также зерен белка и капель масла. Также сюда входят вакуоли, содержащие клеточный сок и солевые кристаллы. А животная клетка содержит в качестве необязательных компонентов питательные вещества из зерен и капель белков, жиров и углеводов. Также есть содержание солевых кристаллов, пигментов и конечных обменных продуктов.

Растительные вакуоли представляют собой полости с соком. А у животной клетки имеются мелкие вакуоли, разделяющиеся на сократительные, пищеварительные и выделительные.

Каковы уровни организации тел млекопитающих и человека?

Ответ. Все живые тела состоят из отдельных молекул (это молекулярный уровень организации), которые, в свою очередь, организуются в клетки (клеточный уровень), клетки — в ткани (тканевой уровень), ткани — в органы, органы — в системы органов.

Думай, делай выводы, действуй

Проверь свои знания

1. Назовите основные компоненты клетки.

Ответ. Любая клетка построена из неорганических (соли, вода) и органических (белки, жиры, углеводы) веществ.

2. Какую роль в клетке играют митохондрии?

Ответ. Митохондрии дают клетке энергию.

3. Что такое ткань?

Ответ. Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, выполняющих в организме какую — либо определенную функцию.

4. Какие органы составляют кровеносную систему?

Ответ. Сердце и сосуды объединяют в кровеносную систему, которая обеспечивает движение по нашему телу крови.

5. Какие органы относятся к внутренним, а какие — к внешним? Где они находятся?

Ответ. Органы тела человека — основные наружные (внешние) и внутренние образования (органы) человеческого тела.

Основные наружные образования человеческого тела, сверху вниз, в том числе парные:

кожа,

голова — глаз — ухо — нос — рот — язык — зубы — нижняя челюсть — лицо — щека;

шея — горло — кадык — плечи;

рука — локоть — запястье — кисть — пальцы — большой палец;

позвоночник — грудь — молочная железа — грудная клетка;

живот — пупок — половые органы— промежность — анальное отверстие;

таз — бедро — ягодица — колено — голень — икра — стопа — пальцы ног.

Внутренние органы:

В черепе имеется полость, в которой находится головной мозг, а в туловище есть грудная, брюшная и тазовая полости. Грудная полость отделена от брюшной особой мышечной перегородкой — диафрагмой. В грудной полости находятся внутренние органы: сердце, легкие, бронхи, трахея и пищевод, а в брюшной полости — желудок, печень, поджелудочная железа, почки, селезенка, тонкий кишечник. В тазовой полости находятся нижняя часть толстого кишечника, мочевой пузырь, мочевыводящие пути, половые железы.

Выполни задания

1. Найдите на рисунке и в тексте параграфа внутренние органы, расположенные в грудной, брюшной и тазовой полостей.

Ответ. В грудной полости находятся внутренние органы: сердце, легкие, бронхи, трахея и пищевод, а в брюшной полости — желудок, печень, поджелудочная железа, почки, селезенка, тонкий кишечник. В тазовой полости находятся нижняя часть толстого кишечника, мочевой пузырь, мочевыводящие пути, половые железы.

2. Перечислите системы органов человека.

Ответ. У человека, как и у других млекопитающих, выделяют следующие системы органов: покровную, опорно — двигательную, кровеносную, лимфатическую, дыхательную, пищеварительную, выделительную, половую, нервную, эндокринную, иммунную.

3. Назовите уровни организации живого организма.

Ответ. Организм человека представляет собой прекрасно отлаженную живую систему, или биосистему. Частями этой системы являются молекулы, клетки, ткани, органы, системы органов. Они соподчинены и работают слаженно, обеспечивая существование человеческого организма.

Обсуди с товарищами

1. Клетка — универсальная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов.

Ответ. Клетка — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Каждая отдельная клетка самостоятельна, а деятельность организма представляется суммой деятельности отдельных клеток.

2. Клетка — биологическая система.

Ответ. Все известные на сегодняшний день живые организмы (растения, животные, грибы и бактерии) имеют клеточное строение. Даже вирусы, которые не имеют клеточного строения, могут размножаться только в клетках. Клетка — элементарная структурно — функциональная единица живого, которой присущи все его проявления, в частности, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, рост и развитие, воспроизведение и раздражимость. При этом именно в клетках хранится, перерабатывается и реализуется наследственная информация.

Выскажи мнение

1. Клетка обладает всеми признаками живого.

Ответ. Клетка — элементарная структурно — функциональная единица живого, которой присущи все его проявления, в частности, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, рост и развитие, воспроизведение и раздражимость.

2. О чем говорит сходство строения клеток растений, животных и человека?

Ответ. Несмотря на все разнообразие клеток, план строения для них един: все они содержат наследственный аппарат, погруженный в цитоплазму, и окружающую клетку плазматическую мембрану. Согласно клеточной теории клетка является наименьшей структурно — функциональной единицей организмов, которой присущи все свойства живого. Сходство в строении клеток организмов всех царств — доказательство их родства, единства органического мира.

Работа с моделями, схемами, таблицами

1. На основе текста составьте схему «Уровни организации организма человека».

Ответ.

2. Составьте таблицу «Функции органоидов клетки».

Ответ.

Наружный слой клетки. Биология: строение растительной клетки, схема

Клетки, которые формируют ткани представителей флоры и фауны, имеют существенные отличия по размерам, форме, составным элементам. Однако у всех них обнаруживается сходство в основных чертах роста, обмена, жизнедеятельности, раздражимости, способности к изменчивости, развитии. Далее рассмотрим подробнее строение растительной клетки (таблица основных компонентов будет приведена в конце статьи).

Краткая историческая справка

При помощи осмотического удара в 1925-м году Грендель и Гортер получили пустые оболочки эритроцитов, их так называемые «тени». Их сложили в стопку, определив площадь их поверхности. С использованием ацетона были выделены липиды. Также было определено их количество на единицу площади эритроцитов. Несмотря на погрешности в расчетах, был выведен случайно верный результат и открыт липидный бислой.

Общая информация

Изучением развития и роста элементов тканей представителей флоры и фауны занимается биология. Строение растительной клетки представляет собой комплекс трех неразрывно связанных друг с другом компонентов:

  • Ядро. Оно отделено от цитоплазмы при помощи пористой мембраны. В нем содержится ядрышко, ядерный сок и хроматин.
  • Цитоплазма и комплекс специализированных структур – органоидов. К последним, в частности, относят пластиды, митохондрии, лизосомы и комплекс Гольджи, клеточный центр. Органоиды присутствуют постоянно. Кроме них, имеются и временные образования, именуемые включениями.
  • Структура, формирующая поверхность – оболочка растительной клетки.

Особенности поверхностного аппарата

У лейкоцитов и одноклеточных организмов оболочка клетки обеспечивает проникновение воды, ионов, мелких молекул прочих соединений. Процесс, в ходе которого происходит проникновение твердых частиц, именуют фагоцитозом. Если же попадают капли жидких соединений, то говорят о пиноцитозе.

Органоиды

Они присутствуют в эукариотических клетках. С органоидами связаны биологические превращения, которые происходят в клетке. Их покрывает двойная мембрана – пластиды и митохондрии. В них присутствуют собственные ДНК, а также аппарат, синтезирующий белок. Размножение осуществляется делением. В митохондриях, кроме АТФ, синтезируется белок в небольшом количестве. Пластиды присутствуют в растительных клетках. Их размножение осуществляется делением.

Мембрана

Ошибочно считать, что наружный слой клетки – это цитоплазма. Мембрана является молекулярной эластической структурой. Наружный слой клетки называется поверхностным аппаратом, посредством которого осуществляется отделение содержимого от внешней среды. Существуют разные функции оболочки клетки. Одной из основных задач является обеспечение целостности всего элемента. Внутри также присутствуют структуры, разделяющие клетку на так называемые отсеки. Эти замкнутые зоны именуют органеллами или компартментами. Внутри них поддерживаются определенные условия. В функции оболочки клетки входит регулирование обмена между средой и клеткой.

Мембрана

Каково же строение оболочки клетки? Клеточная мембрана – это бислой (двойной) из молекул липидного класса. Большинство из них представляет собой липиды сложного типа – фосфолипиды. В молекулах присутствуют гидрофобная (хвост) и гидрофильная (головка) части. Когда формируется оболочка клетки, хвосты обращены внутрь, а головки – в обратную сторону. Мембраны – это инвариабельные структуры. Оболочка животной клетки имеет много сходств с элементом представителя флоры. Толщина мембраны – порядка 7-8 нм. Биологический наружный слой клетки включает в себя разные белковые соединения: полуинтегральные (одним концом погруженные во внешний либо внутренний липидный слой), интегральные (пронизывающие насквозь), поверхностные (прилегающие к внутренним сторонам либо находящиеся на внешней стороне). Ряд белков является точками примыкания мембраны и цитоскелета внутри клетки и наружной стенкой (если она присутствует). Некоторые интегральные соединения исполняют роль ионных каналов, разнообразных рецепторов и транспортеров.

Защитная задача

Строение оболочки клетки во многом определяет ее деятельность. В частности, мембрана обладает избирательной проницаемостью. Это означает, что степень проходимости молекул через мембрану зависит от их размеров, химических свойств, электрического заряда. Основная функция, которую выполняет наружный слой клетки, называется барьерной. За счет нее обеспечивается избирательный, регулируемый, активный и пассивный обмен соединений с окружающей средой. К примеру, оболочка пероксисом обеспечивает защиту цитоплазмы от опасных пероксидов.

Транспорт

Сквозь наружный слой клетки происходит переход веществ. За счет транспорта обеспечивается доставка питательных компонентов, устранение конечных продуктов процесса обмена, секреция разных веществ, формирование ионных ингредиентов. Кроме того, в клетке поддерживается оптимальный рН и концентрация ионов, необходимых для работы ферментов. Если необходимые частицы по каким-либо причинам не могут пройти сквозь бислой из фосфолипидов, к примеру, в связи с гидрофильными свойствами, поскольку мембрана гидрофобна внутри, либо из-за своего крупного размера, они могут пересечь мембрану посредством специальных транспортеров (белков-переносчиков), путем эндоцитоза или по белкам-каналам. В процессе пассивного транспорта соединения проходят наружный слой клетки без энергетических затрат путем диффузии по градиенту концентрации. Одним из вариантов этого процесса считается облегченное внедрение. В этом случае веществу помогает пересечь наружный слой клетки какая-либо специфическая молекула. У нее может присутствовать канал, который способен пропускать вещества только 1 типа. Для активного транспорта необходима энергия. Это связано с тем, что движение в данном случае происходит обратно градиенту концентрации. На мембране в данном случае присутствуют особые белки-насосы, АТФаза в том числе, которая достаточно активно закачивает в клетку калийные ионы и выкачивает натриевые.

Прочие задачи

Наружный слой клетки выполняет матричную функцию. За счет этого обеспечивается определенное взаимное расположение и ориентация мембранных белковых соединений, а также их оптимальное взаимодействие. За счет механической функции обеспечивается автономность клетки и внутренних структур, а также соединения с прочими клетками. Большое значение в данном случае у представителей флоры имеют стенки структур. У животных обеспечение механической функции зависит от межклеточного вещества. Мембраны выполняют и энергетические задачи. В процессе фотосинтеза в хлоропластах и клеточного дыхания в митохондриях в их стенках активизируются системы по переносу энергии. В них, как и во многих прочих случаях, принимают участие белки. Одной из важнейших считается рецепторная функция. Некоторые белки, которые находятся в мембране, являются рецепторами. Благодаря этим молекулам клетка может воспринимать те или другие сигналы. К примеру, стероиды, циркулирующие с током крови, оказывают влияние только на те клетки-мишени, которые имеют рецепторы, соответствующие тем или другим гормонам. Существуют также и нейромедиаторы. Эти химические соединения обеспечивают импульсную передачу. Они тоже имеют связь со специфическими белками мишеней. Мембранные компоненты зачастую являются ферментами. Отсюда и ферментативная функция оболочки клетки. В плазматических мембранах эпителиальных элементов кишечника присутствуют пищеварительные соединения. В наружном слое клетки генерируются и проводятся биопотенциалы.

Концентрация ионов

С помощью мембраны поддерживается внутреннее содержание К+ иона на более высоком, нежели снаружи, уровне. При этом концентрация Na+ существенно ниже, чем с внешней стороны. Это имеет особое значение, поскольку так обеспечивается разность потенциалов на стенке и генерация нервного импульса.

Маркировка

На мембране присутствуют антигены, которые действуют в качестве неких «ярлыков». Маркировка позволяет опознавать клетку. Гликопротеины – белки с пристыкованными к ним олигосахаридными разветвленными боковыми цепями – исполняют роль «антенн». Так как конфигураций боковых цепей бесчисленное множество, можно для каждой группы клеток сделать свой маркер. При помощи них происходит распознавание одних элементов другими, что, в свою очередь, позволяет им действовать согласовано. Так происходит, к примеру, при формировании тканей и органов. По этому же механизму осуществляется работа иммунной системы по распознаванию чужеродных антигенов.

Состав и структура

Как выше было сказано, оболочки клеток состоят из фосфолипидов. Однако кроме них в структуре присутствует холестерол и гликолипиды. Последние представляют собой липиды с пристыкованными к ним углеводами. Глико- и фосфолипиды, в основном формирующие оболочки клеток, состоят из 2-х длинных углеводных гидрофобных «хвостов». Они связаны с гидрофильной, заряженной «головой». За счет присутствия холестерола мембрана обладает необходимым уровнем жесткости. Соединение занимает свободное пространство между липидными гидрофобными хвостами, препятствуя, таким образом, их изгибанию. В связи с этим, те мембраны, в которых меньше холестерола, более гибки и мягки, а там, где его больше, наоборот, больше жесткости и хрупкости в стенках. Кроме того, соединение выступает в качестве стопора, препятствующего перемещению из клетки в клетку полярных молекул. Особое значение имеют белки, которые пронизывают мембрану и отвечают за различные ее свойства. Та или иная оболочка растительной клетки имеет определенные по составу и своей ориентации белки.

Аннулярные липиды

Эти соединения находятся рядом с белками. Однако аннулярные липиды более упорядочены и менее подвижны. В их составе присутствуют жирные кислоты с большей насыщенностью. Липиды выходят из мембран вместе с белковым соединением. Без аннулярных элементов мембранные белки работать не будут. Зачастую оболочки асимметричны. Другими словами, это означает, что слои имеют различный состав липидов. Во внешнем содержатся преимущественно гликолипиды, сфингомиелины, фосфатидилхолин, фосфатидилнозитол. Во внутреннем же слое присутствуют фосфатидилнозитол, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Переход из одного уровня в другой определенной молекулы несколько затруднен. Тем не менее, он вполне может произойти спонтанно. Это случается приблизительно раз в полгода. Переход также может быть осуществлен при помощи белков-флиппаз и скрамблазы. При появлении во внешнем слое фосатидилсерила, макрофаги принимают защитную позицию и направляют свою активность на уничтожение клетки.

Органеллы

Эти участки могут быть одиночными и замкнутыми или связанными друг с другом, отделенными мембранами от гиалоплазмы. Одномембранными органеллами считаются периксисомы, вакуоли, лизосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть. К двумембранным относят пластиды, митохондрии, ядро. Что касается строения мембран, то у разных органелл стенки отличаются по составу белков и липидов.

Избирательная проницаемость

Сквозь клеточные мембраны медленно диффундируют жирные и аминокислоты, ионы и глицерол, глюкоза. При этом сами стенки достаточно активно регулируют данный процесс, пропуская одни и задерживая другие вещества. Для поступления соединения в клетку существует четыре главных механизма. К ним относят эндо- или экзоцитоз, активный транспорт, осмос и диффузия. Последние два обладают пассивным характером и не требуют энергетических затрат. А вот первые два – активны. Для них необходима энергия. При пассивном транспорте избирательная проницаемость обуславливается интегральными белками – специальными каналами. Мембрана пронизана ими насквозь. Эти каналы формируют в некотором роде проход. Свои белки есть для элементов Cl, Na, К. Что касается градиента концентрации, то молекулы элементов осуществляют движение в клетку из него. На фоне раздражения происходит раскрытие каналов натриевых ионов. Они, в свою очередь, начинают резко поступать в клетку. Это сопровождается дисбалансом мембранного потенциала. Однако после этого он восстанавливается. Калийные каналы остаются открытыми всегда. Ионы поступают через них в клетку медленно.

В заключение

Ниже представлены коротко задачи и строение растительной клетки. Таблица содержит также информацию и о составе биологического элемента.

Виды элементов

Состав и функции

Клетки растений

Состоят из клетчатки. Служат каркасом и обеспечивают защиту.

Биоэлементы

Очень тонкий и эластичный слой – гликокаликс включает в себя белки и полисахариды. Обеспечивает защиту.

Природные токсины в продуктах питания

Что такое природные токсины?

Природные токсины – это токсичные вещества природного происхождения, вырабатываемые некоторыми видами живых организмов. Эти токсины не опасны для вырабатывающих их организмов, но могут быть токсичны для других, в том числе для человека, в случае их приема с пищей. Эти химические вещества имеют разнообразную структуру и различаются по биологической функции и степени токсичности.

Некоторые токсины вырабатываются растениями и играют роль защитного механизма против хищников, насекомых или микроорганизмов или же образуются в результате поражения растений микроорганизмами, такими как плесневые грибы, вследствие климатического стресса (засуха или чрезвычайно высокая влажность). 

Другими источниками природных токсинов являются микроскопические водоросли и планктон, обитающие в океанах и иногда озерах и вырабатывающие химические вещества, токсичные для человека, но не для рыб или моллюсков, питающихся этими организмами. В случае употребления человеком рыбы или моллюсков, содержащих эти токсины, может быстро наступить неблагоприятная реакция. 

Ниже приводится описание некоторых природных токсинов, наиболее часто встречающихся в продуктах питания и создающих угрозу для нашего здоровья.   

Биотоксины, вырабатываемые водными организмами 

Токсины, вырабатываемые морскими и пресноводными водорослями, называются водорослевыми. Эти токсины продуцируются некоторыми видами водорослей в период цветения. Вероятность содержания этих токсинов в моллюсках, таких как мидии, устрицы и гребешки, выше, чем в рыбе. Водорослевые токсины могут вызывать диарею, рвоту, ощущение покалывания в конечностях, паралич и другие эффекты у человека, других млекопитающих и рыб. Они могут накапливаться в организме моллюсков и рыбы или заражать питьевую воду. Они не имеют цвета и запаха и не разрушаются в процессе термической обработки или при замораживании. 

Еще одним примером является сигуатера, или отравление в результате употребления в пищу рыбы, зараженной сигуатоксином – веществом, вырабатываемым динофлагеллятами – водными одноклеточными организмами. Сигуатоксин накапливается в организме таких рыб, как барракуда, черный групер, луциан-собака и королевская макрель. Симптомами сигуатеры являются тошнота, рвота и неврологические симптомы, такие как ощущение покалывания в пальцах рук и ног. В настоящее время лечения при отравлении сигуатоксином нет. 

Цианогенные гликозиды

Цианогенные гликозиды – это фитотоксины (т.е. токсические соединения, вырабатываемые растениями), встречающиеся в составе по меньшей мере 2000 видов растений, многие из которых употребляются в пищу в некоторых регионах мира. К наиболее массово потребляемым продуктам питания, содержащим цианогенные гликозиды, относятся кассава, сорго, ядра косточковых плодов, корни бамбука и миндаль. Токсический потенциал цианогенного растения зависит, главным образом, от того, насколько высокой будет концентрация цианида в организме человека в результате его употребления в пищу.  У человека острая интоксикация цианидами может иметь следующие клинические признаки: учащение дыхания, падение кровяного давления, головокружение, головная боль, боль в животе, рвота, диарея, спутанность сознания, цианоз, сопровождаемый фибриллярными мышечными сокращениями и судорогой, после чего наступает терминальная кома. Смерть в результате отравления цианидами может происходить при достижении ими концентраций, превышающих метаболические способности конкретного организма.   

Фуранокумарины

Эти токсины продуцируются разнообразными растениями, такими как пастернак (растение, родственное моркови и петрушке), корнеклубнях сельдерея, цитрусовых (лимон, лайм, грейпфрут, бергамот) и некоторые лекарственные растения. Фуранокумарины – токсины, вырабатываемые растением в ответ на раздражитель, например, физическое повреждение. У чувствительных людей эти токсины могут вызвать нарушения работы желудочно-кишечного тракта. Фуранокумарины обладают фотосенсибилизирующим действием и могут вызывать серьезные раздражения кожи под воздействием ультрафиолета. Чаще всего такие реакции возникают при попадания сока этих растений на кожу, однако описаны случаи аналогичного эффекта в результате употребления в пищу больших количеств овощей, богатых фуранокумаринами.  

Лектины 

Многие бобы содержат токсины, называемые лектинами. В наибольшей концентрации они присутствуют в фасоли, особенно красной. Всего 4 или 5 сырых бобов могут спровоцировать сильную боль в животе, рвоту и диарею. Лектины разрушаются при замачивании сушеных бобов в течение по меньшей мере 12 часов и их варке на сильном огне в течение не менее 10 минут. Консервированная фасоль уже подвергалась такой обработке и может употребляться в пищу в готовом виде.

Микотоксины

Микотоксины – это токсичные вещества природного происхождения, вырабатываемые некоторыми видами плесневых грибов. Плесневые грибы растут на целом ряде видов продовольственной продукции, таких как злаки, сухофрукты, орехи и специи.  Появление плесени может иметь место как до, так и после уборки урожая, на этапе хранения и/или на готовых продуктах питания в условиях благоприятной температуре и высокой влажности. 

Большинство микотоксинов отличается химической стабильностью и не разрушается в процессе термической обработки. Присутствующие в продуктах питания микотоксины могут вызывать острую интоксикацию, симптомы которой развиваются вскоре после употребления сильно контаминированных продуктов питания и даже могут привести к летальному исходу.   Хроническое потребление микотоксинов с продуктами питания может оказывать долгосрочное негативное воздействие на здоровье, в частности, провоцируя онкологические заболевания и иммунодефицит. 

Соланин и чаконин

Все растения семейства пасленовых, к которому относятся томаты, картофель и баклажаны, содержат природные токсины соланин и чаконин (гликоалкалоиды). Как правило, концентрация этих веществ в растениях невысока. Тем не менее, в более высокой концентрации они присутствуют в побегах картофеля и кожуре и зеленоватых частях его клубней, имеющих горький привкус, а также в зеленых томатах. Растения вырабатывают токсин в ответ на внешний раздражитель, такой как механическое повреждение, ультрафиолетовое излучение, колонизация микроорганизмами и нападение со стороны насекомых-вредителей и травоядных животных. Для предупреждения возникновения соланина и чаконина в картофеле важно хранить клубни в темном, прохладном и сухом месте. Также не рекомендуется употреблять в пищу позеленевшие или пускающие ростки части клубней.  

Ядовитые грибы 

Дикорастущие грибы могут содержать ряд токсинов, например, мусцимол и мускарин, которые могут вызывать рвоту, диарею, спутанность сознания, нарушения зрения, повышенное слюноотделение и галлюцинации. Симптомы начинают проявляться через 6–24 часа после употребления грибов в пищу. Обычно для смертельного отравления характерно позднее развитие тяжелых симптомов, свойственных поражению печени, почек и нервной системы. Чистка и термическая обработка грибов не позволяют ликвидировать содержащиеся в них токсины. Рекомендуется избегать употребления в пищу любых дикорастущих грибов при отсутствии полной уверенности в их безвредности.

Пирролизидиновые алкалоиды 

Пирролизидиновые алкалоиды (ПА) – это токсины, которые вырабатывают около 600 растений. В наибольшем количестве их продуцируют растения семейств бурачниковые, астровые и бобовые. Многие из этих растений – сорняки, растущие на сельскохозяйственных угодьях и засоряющие продовольственные культуры.   ПА вызывают широкий спектр негативных эффектов. Они могут обладать острой токсичностью. В этой связи главным источником беспокойства является способность некоторых ПА повреждать ДНК клеток, что может провоцировать онкологические заболевания.

ПА не разрушаются в процессе термической обработки. Они обнаруживаются в травяных сборах, меде, ароматических травах и специях и других видах продовольственной продукции, таких как злаки и продукты на их основе.  Тем не менее, уровень их потребления людьми считается низким. Ввиду сложности вопроса и большого числа таких соединений общий риск для здоровья в полной мере еще не определен. Комитет Кодекса ФАО/ВОЗ по загрязняющим примесям в продуктах питания ведет разработку рекомендаций по предупреждению попадания содержащих ПА растений в продовольственную цепочку.

Что могу сделать я для снижения риска, связанного с природными токсинами?

Важно помнить, что природные токсины могут присутствовать в целом ряде культур и продуктах питания.   В нормальном сбалансированном здоровом рационе концентрация природных токсинов намного ниже порогов острого и хронического токсического действия. 
Для снижения риска для здоровья, связанного с присутствием природных токсинов в продуктах питания, рекомендуется: 

•             не думать, что все «природное» по определению безвредно;

•             выбрасывать поврежденные, мятые, изменившие цвет и, в частности, плесневые продукты питания;

•             выбрасывать продукты питания, которые на запах или вкус не являются свежими или имеют непривычный вкус;

•             употреблять в пищу только те грибы или дикие растения, которые точно не являются ядовитыми.

Деятельность ВОЗ

ВОЗ в сотрудничестве с ФАО отвечает за оценку риска, который представляют природные токсины для человека в результате контаминации продуктов питания, и выработку рекомендаций по обеспечению необходимой защиты. 

Оценка риска в связи с присутствием природных токсинов в продуктах питания выполняется Комитетом экспертов ФАО/ВОЗ по пищевым добавкам (JECFA) и используется правительствами стран и Комиссией Кодекс Алиментариус (нормативным межправительственным органом по пищевым стандартам) для определения предельных допустимых значений концентрации различных примесей в продуктах питания или выработки других рекомендаций по управлению рисками в интересах предотвращения или снижения контаминации. Стандарты Кодекса являются международным ориентиром для национальных производителей продовольствия и торговли продовольствием и призваны гарантировать потребителям во всем мире, что приобретаемые ими продукты питания соответствуют установленным стандартам безопасности и качества, где бы они ни были произведены. 

JECFA устанавливает предельно допустимые уровни потребления различных природных токсинов.
В состав JECFA или специальных научных экспертных групп ФАО/ВОЗ входят независимые международные эксперты, которые проводят научные обзоры всех опубликованных исследований и других данных по отдельным природным токсинам. По итогам этой работы по оценке риска для здоровья устанавливаются либо предельные допустимые уровни потребления или формулируются другие рекомендации для обозначения степени опасности для здоровья (например, пределы экспозиции). Выдвигаются рекомендации относительно управления рисками и мер по предотвращению и снижению контаминации, а также аналитических методов и мероприятий по мониторингу и контролю.
Во избежание нанесения ущерба здоровью людей содержание природных токсинов в продуктах питания должно быть максимально низким. Природные токсины не только являются источником риска для здоровья человека и животных, но и негативно воздействуют на ситуацию с продовольственной безопасностью и питанием, поскольку ограничивают доступ людей к здоровой пище. ВОЗ настоятельно рекомендует национальным органам власти вести мониторинг содержания наиболее значимых природных токсинов в продовольственной продукции, реализуемой на их рынке, и принимать меры для максимального его сокращения и обеспечивать соблюдение международных рекомендаций по предельно допустимым значениям, условиям хранения и законодательству.

 

9.2: Структура растительной клетки — Biology LibreTexts

Компоненты всех клеток

Все клетки содержат одни и те же четыре компонента: 1. плазма ( клетка ) мембрана , фосфолипидный бислой с мозаикой белков, который функционирует как барьер между клеткой и окружающей средой. 2. цитоплазма , область между участком ДНК и плазматической мембраной, и цитозоль , жидкая желеобразная область внутри клетки, где происходят химические реакции.3. ДНК , информация о наследственности клеток, которую можно найти в ядре эукариотической клетки и нуклеоидной области прокариотической клетки. 4. рибосомы , или белоксинтезирующие структуры, состоящие из рибосом и белков. Эти структуры можно найти на изображении растительной клетки (рисунок \(\PageIndex{1}\)).

Рисунок \(\PageIndex{1}\)): На этом рисунке показаны основные органеллы и другие клеточные компоненты типичной эукариотической растительной клетки. Растительная клетка имеет клеточную стенку, хлоропласты, пластиды и центральную вакуоль — структуры, которых нет в клетках животных.Большинство клеток не имеют ни лизосом, ни центросом.

Плазменная мембрана

И прокариотические, и эукариотические клетки имеют плазматическую мембрану (рис. \(\PageIndex{2}\)), бислой фосфолипидов со встроенными белками, который отделяет внутреннее содержимое клетки от окружающей среды. Фосфолипид представляет собой молекулу липида с двумя цепями жирных кислот и фосфатсодержащей группой. Плазматическая мембрана контролирует прохождение органических молекул, ионов, воды и кислорода в клетку и из нее.Отходы (такие как углекислый газ и аммиак) также покидают клетку, проходя через плазматическую мембрану. Плазматическая мембрана полупроницаема и позволяет проходить небольшим и/или неполярным молекулам. Вода, будучи небольшой, может проходить через мембрану и перемещаться из области с низкой концентрацией растворенного вещества в область с высокой концентрацией растворенного вещества в процессе осмоса .


(Рисунок \(\PageIndex{2}\)): Эукариотическая плазматическая мембрана представляет собой двойной слой фосфолипидов с внедренными в него белками и холестерином.

 

Цитоплазма

Цитоплазма — это вся область клетки между плазматической мембраной и ядерной оболочкой (структура, которую мы вскоре обсудим). Он состоит из органелл, взвешенных в гелеобразном цитозоле, цитоскелета и различных химических веществ (рис. \(\PageIndex{1}\)). Несмотря на то, что цитоплазма состоит на 70–80 % из воды, она имеет полутвердую консистенцию за счет содержащихся в ней белков. Однако белки не являются единственными органическими молекулами в цитоплазме.Также присутствуют глюкоза и другие простые сахара, полисахариды, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, жирные кислоты и производные глицерина. В цитоплазме также растворяются ионы натрия, калия, кальция и многих других элементов. Многие метаболические реакции, в том числе синтез белка, происходят в цитоплазме.

ДНК

В эукариотических клетках ДНК обычно находится в ядре (множественное число = ядра), наиболее заметной органелле клетки (рис. \(\PageIndex{1}\).Эта органелла направляет синтез рибосом и белков. Рассмотрим его подробнее (рис. \(\PageIndex{3}\)).


(Рисунок \(\PageIndex{3}\)): В ядре хранится хроматин (ДНК плюс белки) в гелеобразном веществе, называемом нуклеоплазмой. Ядрышко представляет собой участок конденсированного хроматина, в котором происходит синтез рибосом. Мы называем границу ядра ядерной оболочкой. Он состоит из двух фосфолипидных бислоев: внешней и внутренней мембраны. Ядерная мембрана переходит в эндоплазматический ретикулум.Ядерные поры позволяют веществам входить и выходить из ядра.

 

Ядерный конверт

Ядерная оболочка представляет собой двойную мембранную структуру, которая составляет самую внешнюю часть ядра (рис. \(\PageIndex{3}\). И внутренняя, и внешняя мембраны ядерной оболочки представляют собой фосфолипидные бислои.

Ядерная оболочка пронизана порами, которые контролируют прохождение ионов, молекул и РНК между нуклеоплазмой и цитоплазмой.Нуклеоплазма представляет собой полутвердую жидкость внутри ядра, где мы находим хроматин и ядрышко.

Хроматин и хромосомы

Чтобы понять хроматин, полезно сначала изучить хромосом , структуры внутри ядра, состоящие из ДНК, наследственного материала. Возможно, вы помните, что у прокариот ДНК организована в виде одной кольцевой хромосомы. У эукариот хромосомы представляют собой линейные структуры. Каждый вид эукариот имеет определенное число хромосом в ядре каждой клетки.Например, у человека число хромосом равно 46, а у дрозофилы — восемь. Хромосомы видны и отличимы друг от друга только тогда, когда клетка готовится к делению. Когда клетка находится в фазах роста и поддержания своего жизненного цикла, белки прикрепляются к хромосомам, и они напоминают размотанный, перепутанный пучок нитей. Мы называем эти развернутые белково-хромосомные комплексы хроматином (рис. \(\PageIndex{4}\). Хроматин описывает материал, из которого состоят хромосомы как в конденсированном, так и в деконденсированном состоянии.

Рисунок \(\PageIndex{4}\): (a) На этом изображении показаны различные уровни организации хроматина: ДНК плотно свернута в два толстых цилиндра, а ДНК свернута вокруг белков, называемых гистонами. (б) Парные хромосомы, окрашенные парами. Обратите внимание, что особи каждой пары имеют одинаковый размер друг с другом. (кредит b: модификация работы NIH; данные шкалы от Мэтта Рассела)
Ядрышко

Мы уже знаем, что ядро ​​управляет синтезом рибосом, но как оно это делает? Некоторые хромосомы имеют участки ДНК, кодирующие рибосомную РНК.Темно окрашенная область внутри ядра, называемая ядрышком (множественное число = ядрышки), объединяет рибосомную РНК со связанными белками для сборки рибосомных субъединиц, которые затем транспортируются через поры в ядерной оболочке в цитоплазму.

Рибосомы

Рибосомы представляют собой клеточные структуры, ответственные за синтез белка. Это не органеллы. Они могут быть небольшими точечными структурами, которые свободно плавают в цитоплазме (известные как свободные рибосомы), или они могут быть прикреплены к цитоплазматической стороне плазматической мембраны или к цитоплазматической стороне эндоплазматического ретикулума и внешней мембране ядерной оболочки и называются прикрепленными рибосомами (рис. \(\PageIndex{1}\)).Рибосомы представляют собой большие комплексы белков и РНК, состоящие из двух субъединиц, большой и малой (рис. \(\PageIndex{5}\). Рибосомы получают «заказы» на синтез белка из ядра, где ДНК транскрибируется в информационную РНК (мРНК). ). мРНК перемещается к рибосомам, которые переводят код, представленный последовательностью азотистых оснований в мРНК, в определенный порядок аминокислот в белке. Аминокислоты являются строительными блоками белков.


Рисунок \(\PageIndex{5}\): Большая субъединица (вверху) и малая субъединица (внизу) составляют рибосомы.Обратите внимание, что большая субъединица находится поверх малой субъединицы. Во время синтеза белка рибосомы собирают аминокислоты в белки, используя информацию из цепи мРНК. ТРНК переносит аминокислоты к рибосоме, где происходит их расположение.

 

Поскольку синтез белка является важной функцией всех клеток (включая ферменты, гормоны, антитела, пигменты, структурные компоненты и поверхностные рецепторы), рибосомы есть практически в каждой клетке. Рибосомы особенно многочисленны в клетках, синтезирующих большое количество белка.Например, поджелудочная железа отвечает за создание нескольких пищеварительных ферментов, а клетки, производящие эти ферменты, содержат много рибосом. Таким образом, мы видим еще один пример формы, следующей за функцией.

Компоненты, уникальные для эукариотических клеток

Все клетки содержат ДНК, как описано выше. Однако растительные клетки, которые являются эукариотическими, содержат органеллы и ядро, в то время как прокариотические клетки не имеют органелл или связанного с мембраной ядра. Мы начнем с рассмотрения структур, которые уникальны для всех эукариот.Далее мы рассмотрим структуры, уникальные для растительных клеток.

Эндомембранная система

Эндомембранная система (эндо = «внутри») представляет собой группу мембран и органелл (Рисунок \(\PageIndex{6}\)) в эукариотических клетках, которые совместно модифицируют, упаковывают и транспортируют липиды и белки. Он включает ядерную оболочку, лизосомы и везикулы, тонопласт (см. ниже), эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Хотя технически плазматическая мембрана не входит в состав клетки, плазматическая мембрана включена в эндомембранную систему, поскольку, как вы увидите, она взаимодействует с другими эндомембранными органеллами.В эндомембранную систему не входят ни митохондриальные, ни хлоропластные мембраны.

Визуальное соединение

Рисунок \(\PageIndex{6}\) Мембранные и секреторные белки синтезируются в шероховатой эндоплазматической сети (RER). RER также иногда модифицирует белки. На этой иллюстрации присоединение (фиолетового) углевода модифицирует (зеленый) интегральный мембранный белок в ER. Везикулы с интегральным белком отпочковываются от ЭР и сливаются с цис-гранью аппарата Гольджи.По мере того, как белок проходит по цистернам Гольджи, добавление большего количества углеводов еще больше модифицирует его. После того, как его синтез завершен, он выходит в виде интегрального мембранного белка везикулы, которая отпочковывается от лица Гольджи транс . Когда везикула сливается с клеточной мембраной, белок становится неотъемлемой частью этой клеточной мембраны. (кредит: модификация работы Магнуса Манске)

 

Если бы белок периферической мембраны был синтезирован в просвете (внутри) ER, он оказался бы внутри или снаружи плазматической мембраны?

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ER) (Рисунок \(\PageIndex{6}\)) представляет собой серию взаимосвязанных мембранных мешочков и канальцев, которые совместно модифицируют белки и синтезируют липиды.Они образуются как продолжение ядерной оболочки и разворачиваются в сторону цитоплазмы. Две функции ER выполняются в отдельных областях: шероховатый ER и гладкий ER соответственно.

Можно обнаружить, что шероховатый эндоплазматический ретикулум (RER) имеет рибосомы вдоль своей поверхности, и белки, которые они создают, либо секретируются, либо включаются в мембраны клетки. Гладкий эндоплазматический ретикулум (SER) является продолжением RER, но имеет мало рибосом или вообще не имеет их на своей цитоплазматической поверхности (рис. \(\PageIndex{6}\)).Функции SER включают синтез углеводов, липидов и стероидных гормонов; дезинтоксикация от лекарств и ядов; и хранения ионов кальция.

Везикулы

Транспортные везикулы, состоящие из материала эндомембранной системы, отпочковываются от RER и переносят материал в аппарат Гольджи, следующий компонент эндомембранной системы.

Аппарат Гольджи

Липиды или белки в транспортных везикулах все еще нуждаются в сортировке, упаковке и маркировке, чтобы они оказались в нужном месте.Сортировка, маркировка, упаковка и распределение липидов и белков происходит в аппарате Гольджи (также называемом тельцем Гольджи), представляющем собой серию уплощенных мембран (рис. \(\PageIndex{6}\)).

Сторону аппарата Гольджи, расположенную ближе к ЭР, мы называем цис лицом. Противоположная сторона. ближе к плазматической мембране находится грань транс . Транспортные везикулы, образовавшиеся из ЭПР, направляются к цис поверхности Гольджи, сливаются с ней и опорожняют свое содержимое в просвет аппарата Гольджи. Когда белки и липиды проходят через аппарат Гольджи, они претерпевают дальнейшие модификации, которые позволяют их сортировать. Наиболее частой модификацией является добавление коротких цепочек молекул сахара. Эти недавно модифицированные белки и липиды затем помечаются фосфатными группами или другими небольшими молекулами, чтобы отправиться в нужное место назначения.

Наконец, модифицированные и помеченные белки упаковываются в секреторные везикулы, которые отпочковываются от лица транс Гольджи. В то время как некоторые из этих везикул откладывают свое содержимое в другие части клетки, где они будут использоваться, другие секреторные везикулы сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое содержимое за пределы клетки.

В растительных клетках аппарат Гольджи играет дополнительную роль в синтезе полисахаридов, некоторые из которых встроены в клеточную стенку, а некоторые используются другими частями клетки.

Цитоскелет

Клеточный скелет представляет собой набор белковых нитей внутри цитоплазмы. Микротрубочки являются ключевыми органеллами клеточного деления, они составляют основу ресничек и жгутиков. Растительные клетки не имеют ресничек, которые представляют собой короткие отростки клетки, функционирующие в движении, но сперматозоиды ранних дивергирующих растений, таких как мохообразные и бессемянные сосудистые растения, имеют жгутиков .Это длинные выступы, функционирующие в движении. Микротрубочки также являются направляющими для построения клеточной стенки, а целлюлозные волокна располагаются параллельно за счет микротрубочек. Движение в микротрубочках основано на тубулин-кинезиновых взаимодействиях. Напротив, движение микрофиламентов основано на актин-миозиновых взаимодействиях. Микрофиламенты направляют движение органелл внутри клетки.

Митохондрии

Митохондрии (единственное число = митохондрия) часто называют «электростанциями» или «энергетическими фабриками» клетки, потому что они отвечают за производство нуклеиновой кислоты, называемой аденозинтрифосфатом (АТФ), основной молекулой, несущей энергию в клетке. АТФ представляет собой краткосрочную запасенную энергию клетки. Клеточное дыхание — это процесс производства АТФ с использованием химической энергии, содержащейся в глюкозе и других питательных веществах. В митохондриях этот процесс использует кислород и производит углекислый газ в качестве побочного продукта. На самом деле углекислый газ, который вы выдыхаете при каждом вдохе, образуется в результате клеточных реакций, в результате которых в качестве побочного продукта образуется углекислый газ.

Продолжая нашу тему о том, что форма следует за функцией, важно отметить, что мышечные клетки имеют очень высокую концентрацию митохондрий, производящих АТФ.Ваши мышечные клетки нуждаются в большом количестве энергии, чтобы ваше тело двигалось. Когда ваши клетки не получают достаточного количества кислорода, они не производят много АТФ. Вместо этого небольшое количество АТФ, которое они производят в отсутствие кислорода, сопровождается производством молочной кислоты.

Митохондрии представляют собой двухмембранные органеллы овальной формы (Рисунок \(\PageIndex{7}\)), которые имеют собственные рибосомы и ДНК. Каждая мембрана представляет собой бислой фосфолипидов, окруженный белками. Внутренний слой имеет складки, называемые кристами. Область, окруженная складками, называется митохондриальным матриксом.Кристы и матрикс играют разные роли в клеточном дыхании.

Рисунок \(\PageIndex{7}\): На этой электронной микрофотографии показана митохондрия, видимая с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Эта органелла имеет наружную мембрану и внутреннюю мембрану. Внутренняя мембрана содержит складки, называемые кристами, которые увеличивают площадь ее поверхности. Пространство между двумя мембранами называется межмембранным пространством, а пространство внутри внутренней мембраны называется митохондриальным матриксом. Синтез АТФ происходит на внутренней мембране.(кредит: модификация работы Мэтью Бриттона; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

Пероксисомы

Эукариотические клетки часто имеют более мелкие везикулы, включая пероксисомы , которые, помимо других функций, участвуют в фотосинтезе в растительных клетках. Кроме того, многие растительные клетки накапливают липиды в виде капель масла, находящихся непосредственно в цитоплазме. Пероксисомы представляют собой небольшие круглые органеллы, окруженные одиночными мембранами. Они осуществляют реакции окисления, расщепляющие жирные кислоты и аминокислоты.Они также обезвреживают многие яды, которые могут попасть в организм. (Многие из этих реакций окисления высвобождают перекись водорода, H 2 O 2 , которая может повредить клетки; однако, когда эти реакции ограничиваются пероксисомами, ферменты безопасно расщепляют H 2 O 2 на кислород и вода.) Например, алкоголь детоксицируется пероксисомами в клетках печени. Глиоксисомы, которые являются специализированными пероксисомами растений, отвечают за преобразование накопленных жиров в сахара.

Компоненты, уникальные для растительных клеток

Следующие структуры встречаются исключительно в клетках растений и отсутствуют в клетках животных.

Клеточная стенка

Хотя клеточная стенка обычно встречается у прокариот и грибов, а также у растений, их разнообразие обусловлено конвергентной эволюцией, а не общим происхождением, когда речь идет об этих трех группах организмов. Стенки растительных клеток состоят из целлюлозы — выделения, находящегося за пределами плазматической мембраны.Они служат покрытием, обеспечивающим структурную поддержку и придающим форму клетке.

Центральная вакуоль

Центральная вакуоль представляет собой крупную мембраносвязанную структуру, которая заполняет большую часть растительной клетки. Мембрана, окружающая центральную вакуоль, называется тонопластом . Центральная вакуоль играет ключевую роль в регуляции концентрации воды в клетке при изменении условий окружающей среды. Вы когда-нибудь замечали, что если вы забудете полить растение на несколько дней, оно завянет? Это связано с тем, что по мере того, как концентрация воды в почве становится ниже, чем концентрация воды в растении, вода уходит из центральных вакуолей и цитоплазмы (рис. \(\PageIndex{8}\)).Когда центральная вакуоль сжимается, она оставляет клеточную стенку без опоры. Эта потеря поддержки клеточных стенок растения приводит к увядшему виду. Центральная вакуоль также поддерживает расширение клетки. Когда центральная вакуоль удерживает больше воды, клетка становится больше, не затрачивая значительной энергии на синтез новой цитоплазмы. Наконец, центральные вакуоли хранят питательные вещества, накапливают ионы или становятся местом хранения отходов.

Рисунок \(\PageIndex{8}\) Осмос (слева направо) в гипертонической среде (с высоким содержанием соли), изотонической среде и гипотонической среде (с низким содержанием соли).Синий цвет соответствует вакуоли. Красные стрелки на правом изображении показывают тургор — комбинированное давление вакуоли и клеточной стенки.

Пластиды

Пластиды представляют собой группу запасающих органелл, обнаруженных в растениях и водорослях. Хлоропласты представляют собой тип пластид, которые хранят хлорофилл и другие пигменты для фотосинтеза. Хромопласты — это пластиды, в которых хранятся оранжевые или желтые пигменты, содержащиеся в растениях и фруктах, таких как сладкий перец. Они богаты каротинами и ксантофилами. Амилопласты хранят крахмал и могут быть обнаружены в таких растениях, как клубни картофеля, корни моркови, корни сладкого картофеля и семена трав.

Хлоропласты хранят свои пигменты во взаимосвязанных мешочках, называемых тилакоидами (Рисунок \(\PageIndex{9}\)). Эти мешочки часто встречаются в стопках, называемых grana (единственное число granum ). Жидкая часть хлоропласта с двойной мембраной называется стромой . Поскольку тилакоид хранит хлорофилл a, b и вспомогательные пигменты, он является основной областью первой реакции фотосинтеза, где солнечный свет используется для создания молекулярной энергии.В строме продукты первой реакции используются для производства органических молекул, таких как глюкоза. Сочетание этих реакций позволяет этим автотрофным организмам производить собственную органическую пищу.

Хлоропласт, как и митохондрии, содержит собственную ДНК, рибосомы и имеет двойную мембрану.

Рисунок \(\PageIndex{9}\): Хлоропласт имеет внешнюю мембрану, внутреннюю мембрану и мембранные структуры, называемые тилакоидами, которые уложены в граны. Пространство внутри тилакоидных мембран называется тилакоидным пространством.Реакции сбора света происходят в мембранах тилакоидов, а синтез сахара происходит в жидкости внутри внутренней мембраны, называемой стромой. Хлоропласты также имеют свой собственный геном, который содержится в одной кольцевой хромосоме.

Evolution Connection-Endosymbiosis

Мы упоминали, что и митохондрии, и хлоропласты содержат ДНК и рибосомы. Задумывались ли вы, почему у органеллы должна быть собственная ДНК и рибосома?

Теория эндосимбиоза объясняет:

Симбиоз — это отношения, при которых организмы двух разных видов зависят друг от друга в своем выживании. Эндосимбиоз (эндо- = «внутри») — это взаимовыгодные отношения, при которых один организм живет внутри другого. В природе изобилуют эндосимбиотические отношения. Например, в кишечнике человека живут микробы, вырабатывающие витамин К. Эта связь полезна для нас, потому что мы не можем синтезировать витамин К. Она выгодна и для микробов, потому что они защищены от других организмов и от высыхания, и получают обильное питание из среды толстого кишечника.

Ученые давно заметили, что бактерии, митохондрии и хлоропласты имеют одинаковый размер. Мы также знаем, что у бактерий есть ДНК и рибосомы, как и у митохондрий и хлоропластов. Ученые считают, что клетки-хозяева и бактерии сформировали эндосимбиотические отношения, когда клетки-хозяева поглощали как аэробные, так и автотрофные бактерии (цианобактерии), но не уничтожали их. За многие миллионы лет эволюции эти проглоченные бактерии стали более специализированными в своих функциях: аэробные бактерии стали митохондриями, а автотрофные бактерии стали хлоропластами.

Наблюдение за клетками растений | Каролина.com

Лабораторные листы Carolina™

В этой лаборатории студенты рассматривают листьев элодеи под увеличением. Они увидят клеточные стенки и хлоропласты. По движению хлоропластов они сделают вывод, что имеет место циклоз или протоплазматическое течение. Они также обнаружат, что большинство хлоропластов плотно прижаты к клеточной стенке, и из этого следует сделать вывод, что большая часть клетки занята вакуолью.


Необходимые материалы

Элодея (162101, 162111 или 157340)

Родниковая вода (132450) или кондиционированная водопроводная вода

маленькие баки или большие стаканы для Elodea

щипцы (623990)

капельница(и) (158981)

микроскопы (590960)

предметные стекла для микроскопа (631920)

покровные стекла (632900)

иглы для диссекции (627220)


Дополнительные материалы

У Elodea циклоз легко наблюдать, потому что хлоропласты движутся вместе с цитоплазмой по мере ее течения. Свет и тепло стимулируют циклоз у Elodea . Вольфрамовые или галогенные лампы микроскопа производят как тепло, так и свет, поэтому через 2–3 минуты учащиеся должны быть в состоянии наблюдать за движением хлоропластов. Если в ваших микроскопах есть люминесцентные или светодиодные лампы, они производят очень мало тепла и часто не будут стимулировать циклоз. Чтобы обеспечить необходимое тепло, используйте настольную лампу с галогенной лампой. Расположите лампу так, чтобы она светила на лабораторный стол. Через несколько минут поверхность лабораторного стола должна стать заметно теплой на ощупь.Студенты могут поместить свои предметные стекла на эту теплую поверхность на 3 минуты, а затем искать признаки циклоза. Несколько лучше расположить лампу так, чтобы она светила прямо на предметный столик микроскопа, тем самым нагревая предметное стекло, пока студенты рассматривают его. Не на всех слайдах будет показан циклоз, поэтому попросите учащихся поделиться теми, на которых он показан, чтобы у всех была возможность увидеть движение.


Безопасность

Убедитесь, что учащиеся понимают и соблюдают правила безопасности в лаборатории при выполнении любых действий в классе или лаборатории.Продемонстрируйте протокол правильного использования инструментов и материалов, необходимых для выполнения действий, и подчеркните важность правильного использования. При необходимости используйте средства индивидуальной защиты, такие как защитные очки или защитные очки, перчатки и фартуки. Моделируйте надлежащие методы безопасности в лаборатории для своих студентов и требуйте от них соблюдения всех правил безопасности в лаборатории.


Процедуры

Чтобы убедиться, что ваш Elodea находится в отличном состоянии для этой и других лабораторий, обратитесь к нашему Elodea Carolina™ CareSheet (доступен на сайте www.Каролина.ру). Хотя вы можете получить Elodea и использовать его в тот же день, гораздо лучше выдержать растения под светом в течение 2 дней.

В день проведения лаборатории установите 2 или более небольших резервуара или больших стаканов, каждый из которых содержит воду и Элодея . Поместите щипцы и капельницы рядом с каждым контейнером. Кроме того, установите станции для сбора предметных стекол, покровных стекол и игл для вскрытия.

Дополнительно: Если учащиеся изучали осмос, они могут наблюдать плазмолиз.Сделайте 6% раствор NaCl, растворив 6 г NaCl в 70 мл дистиллированной или деионизированной воды и доведя конечный объем до 100 мл. (6% раствор NaCl приблизительно равен 1 М NaCl.)

Студенты вряд ли увидят ядра в клетках Elodea . Однако ядра легко просматриваются в окрашенных клетках кожицы лука. Четверть луковицы и разделить слои. Используйте пинцет для удаления кожи с внутренней (вогнутой) поверхности слоя. Нарежьте или порвите луковую шелуху на мелкие кусочки, которые поместятся под покровным стеклом.Поместите кожуру лука на предметное стекло и разгладьте как можно больше складок. Добавьте каплю красителя, чтобы покрыть луковую шелуху. Можно использовать ряд красителей, в том числе растворы йода (йод-йодид калия, раствор Люголя, йод по Граму), кристаллический фиолетовый, толуидиновый синий и метиленовый синий. Через 1 минуту смойте пятно водопроводной водой, добавьте покровное стекло и наблюдайте за клетками. Будут видны ядра.

В дополнение к свету и теплу, рН также влияет на циклоз. Предложите учащимся провести исследование, чтобы определить, при каком рН циклоз наиболее вероятен.


Ответы на вопросы, заданные в студенческом лабораторном листе
  1. Сколько слоев клеток вы наблюдаете?
    Большинство листьев элодеи имеют 3 слоя клеток.
  2. Считаете ли вы, что большая часть хлоропластов сконцентрирована у внутренней клеточной стенки? Если да, то каково вероятное объяснение?
    Центральная часть клетки заполнена крупной вакуолью.
    Примечание: При большом увеличении ученики могут действительно увидеть, что цитоплазма представляет собой тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Они также могут наблюдать за отдельными хлоропластами, когда они, кажется, протискиваются сквозь этот слой.
  3. Цитоплазма в клетке может двигаться, увлекая за собой органеллы. Цитоплазматический поток называется циклозом. Видите ли вы какие-либо признаки циклоза в клетках Elodea ? Если да, то опишите, что вы видите.
    Да. Хлоропласты движутся, указывая на то, что цитоплазма движется.
  4. Основываясь на своих наблюдениях, перечислите по крайней мере 2 особенности клеток Elodea , которые вы не ожидаете найти в животной клетке.
    Клеточная стенка и хлоропласты не обнаружены в клетках животных. Студенты также могут сделать вывод о наличии большой центральной вакуоли. (Хотя это и не наблюдалось напрямую, это согласуется с сделанными наблюдениями.)
  5. а) Если площадь поверхности листа элодеи составляет 30 мм 2 , а средняя площадь поверхности ее клеток равна 0,0013 мм 2 , сколько клеток составляет лист? (Не забудьте учесть слои клеток в листе. ) Покажите свою работу.

    б) Если в каждой клетке в среднем 30 хлоропластов, то сколько хлоропластов в листе?


Страница не найдена | ШКОЛЫ ОКАЛУСА

Школьный округ округа Окалуза

Copyright © 2011 — Все права защищены —  Школьный округ округа Окалуза,  —  Заявление о конфиденциальности   Отказ от ответственности в отношении электронной почты. В соответствии с законодательством штата Флорида адреса электронной почты являются общедоступными. Если вы не хотите, чтобы ваш адрес электронной почты был разглашен в ответ на запрос общедоступных записей, не отправляйте электронное письмо этому лицу.Вместо этого, свяжитесь с этим офисом по телефону или напишите письмо. Школьный округ округа Окалуза стремится предоставлять веб-сайты, доступные всем заинтересованным сторонам. Если вы используете вспомогательные технологии (такие как программа чтения с экрана, устройство слежения за взглядом, программное обеспечение для распознавания голоса и т.  д.) и испытываете трудности с доступом к информации на этом сайте, позвоните нам по телефону   .

Школьный округ округа Окалуза был признан аккредитованным агентством округа AdvancED с 9 декабря 2006 г., при этом предыдущие аккредитации проводились в каждой отдельной школе.

Школьный совет округа Окалуза, штат Флорида, не допускает дискриминации по признаку расы, цвета кожи, национального происхождения, пола, инвалидности или возраста в программах и мероприятиях, которые он проводит, и обеспечивает равный доступ к бойскаутам и другим определенным молодежным группам. . Школьный совет округа Окалуза, штат Флорида, в соответствии с Разделом IX и его положениями обязан не допускать дискриминации по признаку пола. Это требование не допускать дискриминации в равной степени относится и к занятости. Следующее лицо было назначено для обработки запросов, касающихся политики недискриминации, и в качестве координатора Раздела IX школьного округа округа Окалуза: Стив Чатман, координатор по вопросам справедливости и Раздела IX, 461 W School Avenue, Crestview, FL 32536. (850.683.9002). Запросы относительно политики недискриминации также можно направлять помощнику секретаря по гражданским правам Министерства образования. Запросы по разделу 504, Teri Schroeder, 850.833.3108 или 202 A Hwy 85 N, Niceville, FL 32578.

     

 

Основы клеточной биологии | Всемирная научная библиотека

Основы клеточной биологии | Всемирная научная библиотека

Эта страница заархивирована и больше не обновляется

ПРЕДОСТАВЛЕНО

И

Клетки чрезвычайно разнообразны по форме и размеру, но все клетки имеют общие свойства.Все они сталкиваются с проблемой получения энергии из пищевых молекул, которую они будут использовать для движения, роста и размножения. В этом разделе представлен обзор молекул и процессов, составляющих внутреннюю работу клетки.

1.1

Клетки являются основными единицами живых организмов

Все клетки произошли от общего предка и используют одни и те же молекулы на основе углерода. Узнайте, как функция клетки зависит от разнообразной группы нуклеиновых кислот, белков, липидов и сахаров.

Способность клетки функционировать зависит от набора различных белков.Как генетическая информация клетки используется для создания белков, главных операторов клетки? В этом разделе вы узнаете о процессах, связанных с производством белков, и о том, как трехмерная форма белка определяет его функцию.

Каковы специализированные компоненты клетки? Некоторые части клетки универсальны для всех типов, а некоторые специфичны для определенных тканей и организмов.Цитоплазма эукариотической клетки содержит множество окруженных мембраной компартментов, называемых органеллами, и каждый из них выполняет специализированную функцию. Как организованы эти органеллы в цитоплазме? В этом разделе вы узнаете о связанных с мембраной клеточных компартментах, называемых органеллами, которые необходимы для структуры и функционирования клетки.

Клетки не существуют изолированно.Они постоянно получают и посылают сигналы другим клеткам и самим себе. Как клетки ощущают свое окружение и инициируют ответы на получаемые ими сигналы? Этот блок знакомит с биохимическими путями, которые клетки используют для обработки информации из окружающей среды.

Способность к размножению является одной из определяющих характеристик клеток.Сложный клеточный контроль гарантирует, что деление клеток будет точным и произойдет только в соответствующих условиях. Что происходит, когда эти системы управления дают сбой? В этом блоке вы узнаете о клеточном цикле, молекулах, которые его контролируют, и о том, как небольшие изменения в цикле могут привести к крупномасштабным изменениям в тканях и целых организмах.

Задняя часть

Ссылки и дополнительные материалы

Строение клеточных стенок растений.

I. Макромолекулярные компоненты стенок культивируемых в суспензии клеток платана с подробным анализом пектиновых полисахаридов на JSTOR Абстрактный

Это первая статья из серии статей, посвященных строению клеточных стенок, выделенных из культивируемых в суспензии клеток платана (Acer pseudoplatanus). Эти исследования стали возможными благодаря наличию очищенных гидролитических ферментов и недавним усовершенствованиям методов анализа метилирования.Эти методы позволили нам идентифицировать и количественно оценить макромолекулярные компоненты клеточных стенок платана. Эти стенки состоят из 10 % арабинана, 2 % 3,6-связанного арабиногалактана, 23 % целлюлозы, 9 % олигоарабинозидов (присоединенных к гидроксипролину), 8 % 4-связанного галактана, 10 % белка, богатого гидроксипролином, 16 % рамногалактуронана. и 21% ксилоглюкана. Структуры пектиновых полимеров (нейтрального арабинана, нейтрального галактана и кислого рамногалактуронана) были получены, в частности, путем анализа метилирования фрагментов этих полимеров, высвобождающихся из стенок платана под действием высокоочищенной эндополигалактуроназы. Данные предполагают наличие разветвленного арабинана и линейного 4-связанного галактана в качестве боковых цепей рамногалактуронана. Небольшие количества или кусочки ксилоглюкана, гемицеллюлозы стенки, по-видимому, ковалентно связаны с некоторыми цепями галактана. Таким образом, галактан, по-видимому, служит мостиком между ксилоглюкановым и рамногалактуроновым компонентами стенки. Рамногалактуронан состоит из α-(1 → 4)-связанной галактуроновой цепи, которая перемежается с 2-связанными рамнозильными остатками. Остатки рамнозила не распределены в цепи случайным образом, а, вероятно, встречаются в звеньях рамнозил-(1→4)-галактуронозил-(1→2)-рамнозил.Эта последовательность, по-видимому, чередуется с гомогалактуроновой последовательностью, содержащей примерно 8 остатков 4-связанной галактуроновой кислоты. Около половины рамнозильных остатков разветвлены и имеют заместитель, присоединенный к углероду 4. Вероятно, это место присоединения 4-связанного галактана. Гидроксипролилолигоарабинозиды богатого гидроксипролинами гликопротеина содержат 3-связанные, 2-связанные и концевые арабинозильные остатки. Структура гидроксипролилолигоарабинозидов, полученная в результате наших исследований метилирования, согласуется со структурой аналогичных олигосахаридов.

Информация о журнале

Основанный в 1926 году журнал Plant Physiology является международным журналом, посвященным физиологии, биохимии, клеточной и молекулярной биологии, генетике, биофизике и экологической биологии растений. «Физиология растений» — один из старейших и наиболее уважаемых в мире журналов по науке о растениях.

Информация об издателе

Издательство Оксфордского университета является подразделением Оксфордского университета.Он способствует достижению цели университета в области передового опыта в исследованиях, стипендиях и образовании, публикуясь по всему миру. OUP — крупнейшее в мире университетское издательство с самым широким глобальным присутствием. В настоящее время он издает более 6000 новых публикаций в год, имеет офисы примерно в пятидесяти странах и насчитывает более 5500 сотрудников по всему миру. Он стал известен миллионам благодаря разнообразной издательской программе, которая включает научные работы по всем академическим дисциплинам, Библии, музыку, школьные и университетские учебники, книги по бизнесу, словари и справочники, а также академические журналы.

границ | Экспериментальные подходы к изучению клеточных стенок растений при взаимодействии растений и микробов

Введение

Клеточная стенка растений представляет собой сложную сеть, состоящую из различных полисахаридов, лигнина и белков (Mutwil et al., 2008). Он обеспечивает физическую силу, поддерживает форму клеток, противостоит внутреннему тургорному давлению, регулирует дифференцировку и рост клеток, опосредует транзит биомолекул и служит первым барьером защиты от биотического и абиотического стресса (Knox, 2008; Collinge, 2009; Endler and Персон, 2011).Клеточные стенки очень динамичны и способны модифицировать свой структурный и химический состав для поддержания функциональности во время развития (Brewin, 2004; Somerville et al. , 2004; Gorshkova et al., 2013; Bellincampi et al., 2014). В дополнение к своим структурным функциям клеточные стенки растений выполняют важную функцию соединения внеклеточной и внутриклеточной среды путем восприятия и передачи сигналов, а также активации клеточных ответов (Pogorelko et al., 2013) на изменение окружающей среды и атаку патогенов (Aziz et al., 2004; Форверк и др., 2004; Hematy и др., 2009). В местах заражения патогенами растения, как правило, накапливают каллозу, фенольные соединения и лигнин (Underwood, 2012), а в некоторых случаях метаболиты и белки, способные непосредственно ингибировать рост патогенов (Vorwerk et al., 2004; Haas et al., 2009). . Была продемонстрирована важность целостности растительной клеточной стенки и опосредованной клеточной стенкой резистентности во время взаимодействия растений с микробами, но соответствующие компоненты и сигнальные пути до конца не выяснены (Mellersh and Heath, 2001; Collinge, 2009; Hématy et al., 2009).

В этом мини-обзоре будут обобщены текущие экспериментальные подходы, которые могут быть использованы в качестве инструментов для изучения клеточной стенки, с акцентом на методы, которые можно применять во время взаимодействия между растением и взаимодействующим микробом. В частности, основное внимание будет уделено методам оценки изменений метаболитов при взаимодействии растений и микробов, а также методам визуализации клеточной стенки. Нас особенно интересует, как фитобиом, включая мутуалистические эндофиты, патогены и симбионты, одинаково взаимодействует с центральной архитектурной структурой растений, клеточной стенкой, и как эта информация может быть использована для выделения новых гербицидов (Xia et al., 2014) и/или системы защиты растений.

Метаболическое профилирование, ориентированное на взаимодействие между растениями и микробами

Метаболическое профилирование — это характеристика и количественная оценка низкомолекулярных метаболитов и их промежуточных соединений в биологических системах (Roessner and Bowne, 2009). Это профилирование направлено на улавливание метаболитов, участвующих в динамической реакции растений на генетические модификации, манипуляции роста и развития, а также на биотические/абиотические стрессы (Clarke and Haselden, 2008). Во время взаимодействия растений с патогенами патогены пытаются использовать метаболизм растений-хозяев для подавления защиты растений и получения питательных веществ (Dangl and Jones, 2001; Chisholm et al., 2006; Collinge, 2009). Метаболиты, которые синтезируются растением-хозяином во время взаимодействия растения с микробом, могут служить сигналами, седативными средствами или токсинами, чтобы либо способствовать ассоциации с микробом, либо пытаться ограничить пролиферацию микроба (Thomma et al., 2002; Кришнан и др., 2005; Олвуд и др., 2010, 2011; Швессингер и др., 2012). В конечном счете, большая часть метаболического профилирования будет направлена ​​на регистрацию 90 442 in situ 90 443 изменений клеточного выброса в пространственно или временной дискретной области (Sumner, 2006; Timischl et al., 2008; Sumner et al., 2011; Khakimov et al., 2012). . В случае взаимодействия растений с патогенами профилирование обычно фокусируется на метаболической реакции растений. Анализ микробных метаболитов, которые участвуют во взаимодействии растений и микробов, остается сложной задачей. Присвоение сигналов, производимых микробом, требует отделения их от сигналов растения-хозяина, и при изолированном выращивании их метаболический выход может не отражать патогенное состояние.При рассмотрении клеточной стенки растений относительная предсказуемость метаболитов в конкретных тканях обеспечивает отличную отправную точку для изучения метаболических сдвигов, связанных с проникновением микробов.

Анализ полисахаридов клеточной стенки растений посредством метаболического профилирования

В широком масштабе измерение метаболитов клеточной стенки было четко определено на протяжении десятилетий. Можно исследовать нейтральные и кислые полисахариды (Blakeney et al., 1983), нерастворимую в кислоте и растворимую глюкозу (Updegraff, 1969), растворимые и нерастворимые фракции лигнина (NREL, 2000) и связи между гликозильными единицами (Tong and Gross, 1988). с помощью спектрофотометрии, высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) или газовой хроматографии (ГХ) в сочетании с масс-спектроскопией (ГХ-МС) для получения снимка состава клеточной стенки (Копка, 2006). Точно так же при гораздо более высоком разрешении структуру полисахаридов клеточной стенки можно исследовать, равномерно питая растение изотопным следом ( 13 C-глюкоза и 15 N-аммиак), а затем используя твердое вещество, вращающееся под магическим углом 13C. спектроскопия ядерного магнитного резонанса состояния (SS-NMR) (Dick-Pérez et al., 2011; Fernandes et al., 2011; Harris et al., 2012). Однако возможность смотреть на пространственно дискретные области состава клеточной стенки, которые связаны с микробной ассоциацией, может быть затруднена из-за относительно большого количества материала, необходимого для многих из этих методов.Чтобы обойти это ограничение, может быть эффективным сочетание систематического профилирования метаболитов с иммунологическими подходами. Например, иммунологические подходы использовались для исследования профиля гликомов широкого спектра полисахаридов клеточной стенки растений (Pattathil et al., 2010, 2012; DeMartini et al., 2011; Fangel et al. , 2012). В настоящее время существует и продолжает разрабатываться около 150 антител, которые могут распознавать различные эпитопы, присутствующие в каждом из основных классов растительных полисахаридов.Эти антитела были использованы для локализации эпитопов in situ для дальнейшего понимания состава клеточной стенки (Pattathil et al., 2012). Профилирование полимерных микрочипов углеводов (CoMPP) было модернизировано в качестве скрининговой платформы для анализа полисахаридов клеточной стенки за счет сочетания специфичности моноклональных антител с высокопроизводительной системой микрочипов (Alonso-Simón et al., 2009; Moller et al., 2012). . В контексте микробного проникновения визуализация полисахаридов на основе антител использовалась для наблюдения за измененным ксилоглюканом, возникающим в результате инфекции грибковым патогеном Botrytis cinerea (Nguema-Ona et al., 2012, 2013). В то время как возникают трудности с присвоением количественных данных для локализованных профилей метаболитов с помощью иммунологических методов, появляется возможность получать беспрецедентные качественные данные. Кроме того, для анализа клеточных стенок был разработан универсальный микрочип олигосахаридов с высоким разрешением, который помогает в проверке и характеристике целевых олигосахаридов, полученных путем гидролиза полисахаридов или синтеза de novo (Pedersen et al., 2012). Эта библиотека олигосахаридов клеточной стенки была создана путем соединения целевых олигосахаридов с родственными белками с образованием неогликоконъюгатов, которые, в свою очередь, могут быть напечатаны в формате микрочипа (Pedersen et al., 2012). Можно себе представить важность таких методов для идентификации и характеристики олигосахаридов, идентифицированных во время метаболического профиля.

Другие методы оценки метаболитов по шкале скрининга включают профилирование массы олигосахаридов (OLIMP) в сочетании с лазерной десорбцией/ионизацией с использованием матрицы (MALDI-TOF)-MS (Obel et al., 2009) или использование набора из 74 ферментов, расщепляющих полисахариды (Bauer et al., 2006). Оба метода были разработаны для мелкомасштабной оценки полисахаридов клеточных стенок растений и для изучения олигосахаридов, образованных из полисахаридов, расщепляемых специфическими разрушающими ферментами (Bauer et al. , 2006; Обель и др., 2009). OLIMP обладает особенно высокой чувствительностью, что делает его идеальным для небольших образцов. Он требует короткого времени подготовки и подходит для анализа стенок in situ на клеточном уровне. Важно отметить, что OLIMP позволяет проводить сравнительный анализ стеновых полимеров во фракции, обогащенной методом Гольджи, по сравнению с фракцией апопласта на основе полисахаридов матрикса, что может расширить информацию о клеточных функциях во время взаимодействия растений и патогенов. OLIMP использовался для изучения микробных изменений клеточной стенки (Lionetti et al., 2007; Manabe et al., 2011) и позволил исследователям точно определить, что изменение этерификации пектина и ксилана повлияло на исход инфекции B. cinerea .

Визуализация клеток и спектроскопические методы

Усовершенствованная клеточная визуализация может быть полезна для изучения фенотипов, связанных с ассоциациями растений и микробов. Клеточное изображение может быть особенно важным при применении количественной методологии к методам визуализации. Доступны многие микроскопические методы, в том числе световые (Wilt et al., 2009), флуоресценцию (Lichtman and Conchello, 2005) и конфокальную микроскопию (Nwaneshiudu et al., 2012). Однако на результаты визуализации клеток могут влиять многие факторы, такие как разрешение микроскопа, скорость получения изображений, исследуемый тип клеток и количество/размер меченого белка или наблюдаемой структуры (Stephens and Allan, 2003; Shaw, 2006; таблица 1 для более подробной информации). Методы визуализации живых клеток (таблица 1) облегчили наше понимание динамики клеточных стенок растений в нескольких различных приложениях (Lee et al., 2011; Sappl, Heisler, 2013) и нашли широкое применение при изучении специфических аспектов изменения клеточных стенок при взаимодействии растения-хозяина и микроба.

Таблица 1. Сравнение различных методов визуализации/спектроскопии клеток для исследования клеточной стенки растений .

Анализ структуры и функции клеточной стенки с помощью методов визуализации клеток

Существует несколько методов, которые можно использовать для исследования структурных и функциональных изменений клеточных стенок растений во время взаимодействия растений и микробов. Помимо изучения фенотипа, точное выявление дефектов в клеточной стенке часто требует слияния двух или более методов, включая профилирование структуры клеточной стенки, как описано выше. Электронная микроскопия, как сканирующая (СЭМ), так и просвечивающая (ПЭМ), наряду с флуоресцентной микроскопией (ФМ) в форме лазерного сканирования или конфокальной микроскопии с вращающимся диском, представляют особый интерес. Эти методы использовались вместе для изучения взаимодействия растений и микробов посредством изменений в клеточной стенке.Здесь FM и TEM (таблица 1) показали, что мультивезикулярные тельца участвуют в защите ячменя от мучнистой росы, связанной с клеточной стенкой (An et al., 2006). Как отдельные методы, ни один из них не мог установить механистическую связь, но вместе эти методы позволили сделать снимок межклеточных и внутриклеточных явлений. Кроме того, значимость адгезии плазматической мембраны к клеточной стенке для устойчивости вигны к проникновению ржавчинных грибов была выявлена ​​с помощью комплексного использования световой и конфокальной микроскопии (Mellersh and Heath, 2001). Лазерная сканирующая конфокальная микроскопия может использоваться для отслеживания как растительных, так и микробных белков в живых тканях. Например, конфокальная микроскопия использовалась для отслеживания динамики внешнего белка J (XopJ) Xanthomonas в растениях табака (таблица 1) и выявила его интерференцию (изменение транспорта внутриклеточных везикул и секрецию поляризованного белка) с клеточной стенкой. защитные реакции (Bartetzko et al., 2009). Аналогично, но для растительного белка применение конфокальной микроскопии с вращающимся диском позволило визуализировать комплексы ЦЕЛЛЮЛОЗА-СИНТАЗА (CeSA) после воздействия динитрит-пептида Такстомин-А, который представляет собой фитотоксин, продуцируемый Streptomyces scabies и S. .eubacteria (Bischoff et al., 2009). Конфокальная микроскопия позволяет пользователю наблюдать за микробным эффектором, в то время как он влияет на целевой растительный белок или клеточный процесс. Недавно мы использовали скрининг микробных эндофитов (Xia et al. , 2013) для выявления микробных факторов, вызывающих ингибирование целлюлозы, и идентифицировали соединение ацетобиксан из Bacillus sp. (Ся и др., 2014). Конфокальная микроскопия позволила нам подтвердить, что целевым процессом, который микроб изменял в растении-хозяине, был биосинтез целлюлозы, что выявило специфический механизм этой ассоциации.

Механизмы организации и динамики клеточной стенки растений широко изучались, и использование подходящих химических зондов для изучения организации полисахаридов клеточной стенки расширяется (Vorwerk et al., 2004; Lee et al., 2011). Недавно были разработаны низкомолекулярные зонды, которые связываются с полисахаридами с высоким разрешением и чувствительностью (Knox, 2008; Pattathil et al., 2010; Lee et al., 2011), особенно в форме клик-химии (Wallace and Anderson, 2012). ). Примером такого подхода было использование алкинилированного аналога фукозы (FucAl), включенного в пектиновую фракцию клеточной стенки, для выяснения доставки пектина, архитектуры и динамики у арабидопсиса (Anderson et al. , 2012). В конечном счете, разработка низкомолекулярных зондов, совместимых с визуализацией живых клеток, может еще больше улучшить понимание фундаментальных биологических вопросов, касающихся клеточной стенки во время взаимодействия растений и микробов, и даже может быть нацелена на конкретные события.

Дополнительные методы визуализации, заметка

Атомно-силовая микроскопия (АСМ) — это метод с расширяющимся применением и потенциалом. Чрезвычайно высокое разрешение АСМ позволяет исследовать события, происходящие в нанометровом масштабе.Недавно АСМ использовали для обнаружения взаимодействия синтетического модуля связывания углеводов с растительной целлюлозой и структурных изменений кристаллической целлюлозы на поверхности клеточной стенки (Zhang et al., 2012, 2013). Что касается взаимодействий растительных микробов, АСМ недавно предоставила наноразмерные изображения клеточных поверхностей в их нативном состоянии и выявила динамику и модификацию клеточных стенок во время взаимодействия Arabidopsis и Fusarium oxysporum (Adams et al. , 2012). Эти избранные исследования подчеркивают необходимость использования постоянно расширяющихся технологических достижений в системах визуализации, часто в сочетании с метаболическим профилированием, чтобы максимизировать детализацию исследования.

Локализаторная микроскопия, представляющая собой разновидность микроскопии сверхвысокого разрешения, фокусируется на локализации отдельной флуоресцентной молекулы. Такая микроскопия сверхвысокого разрешения использовалась для анализа места заражения грибным возбудителем мучнистой росы на растениях арабидопсиса на наноуровне (Eggert et al., 2014). Этот метод был достаточно чувствителен, чтобы показать, что микробный патоген индуцирует синтез полимера (1,3)-β-глюкана клеточной стенки каллозы, которая взаимодействует с (1,4)-β-глюканом целлюлозой с образованием трехмерной структуры. сети для предотвращения заражения возбудителями.Образование каллозы, связанное с проникновением патогенов, хорошо изучено, но такие интерполимерные ассоциации невозможно было бы доказать без технических достижений. Будет интересно посмотреть, сочетаются ли такие методы с клик-химией для одновременного наблюдения за растущим числом взаимодействий.

Комбинированные подходы микроскопии и спектроскопии также могут облегчить исследование модификаций ультраструктуры, связанных со стенками, и химический состав клеточной стенки растения во время взаимодействия растения с патогеном (более подробная информация представлена ​​в Таблице 1).Инфракрасная спектроскопия с преобразованием Фурье (FT-IR) использовалась для определения присутствия и ориентации функциональных групп целлюлозы и пектина в клеточных стенках растений более десяти лет (Chen et al., 1997a,b; Kaèuráková et al., 2000). ; Уилсон и др., 2000). Этот метод был использован, чтобы показать, что мутация в Arabidopsis PMR6 , которая кодирует белок, подобный пектатлиазе и необходима для роста и размножения возбудителя мучнистой росы растений — Erysiphe cichoracearum , изменила состав клеточной стенки растения за счет увеличения накопление пектина. Оба пика поглощения, приписываемые целлюлозе и ксилоглюкану, смещались вниз по энергии и уширялись в спектрах клеточных стенок pmr6-1 , что указывало на изменение либо группы –Ch3OH, либо водородной связи целлюлозы в pmr6-1 ( Фогель и др., 2002).

Рамановская микроскопия (неупругое рассеяние фотонов от лазерного источника света) в сочетании с ИК-Фурье-спектроскопией (поглощение фотонов) может облегчить наблюдение ультраструктур, таких как целлюлозные кристаллы, в микромасштабе (<0.5 мкм) (Agarwal et al., 2010), а также выравнивание и ориентация микрофибрилл целлюлозы относительно оси волокна между различными слоями клеточной стенки (Gierlinger et al., 2012). Этот комбинированный подход также улучшает нашу способность визуализировать и анализировать химический состав клеточных стенок растений. Например, спектры двух полимеров матрикса стенки: лигнина и пектина демонстрируют различимые маркерные полосы, которые не перекрываются с сигнатурой целлюлозы, поэтому их распределение в клеточной стенке растения можно легко визуализировать, изобразить и проанализировать с помощью этих методов. (Gierlinger and Schwanninger, 2006; Richter et al., 2011; Гирлингер и др., 2012).

Перспективы

Недавние технические прорывы в сочетании изображений с более высоким разрешением и методов метаболического профилирования привели к многочисленным открытиям в отношении того, как функция клеточной стенки растений модулируется во время микробного взаимодействия. Несмотря на то, что было потрачено много усилий, чтобы включить этот мини-обзор, из-за нехватки места мы приносим свои извинения за исключение многочисленных методов разработки, не ограничивающихся, но включая те, которые связаны с биохимическими пулл-даунами, массивами белок-белковых взаимодействий и многим другим.Хотя передовые методы визуализации клеток и спектроскопии облегчили такие исследования, недавняя идентификация чрезвычайно сложного фитобиома (Bulgarelli et al., 2012; Lundberg et al., 2012, 2013) раскрывает нерешенный вопрос о функции фитобиома у растений. ассоциации микробов. Использование секвенирования следующего поколения показало, что в тканях растений присутствует гораздо больше микробов, чем тех, которые ранее были идентифицированы как облигатные эндофиты. Остается неясным, как эти микробные мутуалисты связаны (или избегают) клеточной стенки растений и связанных с ними защитных путей, и имеют ли они значение при взаимодействии с патогенами?

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Подтверждение

Финансовая поддержка была предоставлена ​​Сету ДеБолту NSF-IOS и USDA (Hatch/FAPRU).

Ссылки

Адамс Э., Эмерсон Д., Крокер С., Ким Х.С., Модла С., Канг С. и др. (2012). «Атомно-силовая микроскопия: инструмент для изучения биофизических свойств поверхности, лежащих в основе взаимодействия грибов с растениями и субстратами», в Plant Fungal Pathogens , Vol. 835, редакторы MD Bolton и BPHJ Thomma (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Humana Press), 151–164.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Академия Google

Агарвал, У. , Райнер, Р., и Ральф, С. (2010). Определение кристалличности целлюлозы I с помощью FT-рамановской спектроскопии: одномерные и многомерные методы. Целлюлоза 17, 721–733. doi: 10.1007/s10570-010-9420-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Allwood, J.W., De, V., Ric, C.H., Moing, A., Deborde, C., Erban, A., et al. (2011). «Глава шестнадцатая – Метаболомика растений и ее потенциал для исследований в области системной биологии: базовые концепции, технология и методология», в Methods in Enzymology , Vol.500, ред. М. В. Дэниел Джеймсон и В. В. Ганс (Уолтем, Массачусетс: Academic Press), 299–336.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Алонсо-Симон, А., Кристенсен, Дж. Б., Эбро, Дж., Фелби, К., Уиллатс, В. Г. Т., и Йоргенсен, Х. (2009). Высокопроизводительное микрочиповое профилирование полимеров клеточных стенок во время гидротермической предварительной обработки пшеничной соломы. Биотехнология. Биоэнг . 105, 509–514. дои: 10.1002/бит.22546

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ан, К., Hückelhoven, R., Kogel, KH, Van, B., and Aart, JE (2006). Мультивезикулярные тельца участвуют в защитной реакции, связанной с клеточной стенкой, в листьях ячменя, пораженных патогенным грибком мучнистой росы. Клеточная микробиология . 8, 1009–1019. doi: 10.1111/j.1462-5822.2006.00683.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Андерсон, К. Т., Уоллес, И. С., и Сомервилл, К. (2012). Метаболическая маркировка с помощью аналога фукозы выявляет доставку, архитектуру и динамику пектина в клеточных стенках арабидопсиса. Проц. Натл. акад. науч. США . 109, 1329–1334. doi: 10.1073/pnas.1120429109

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бартецко В., Сонневальд С., Фогель Ф., Хартнер К. , Стадлер Р., Хаммес У. З. и др. (2009). Xanthomonas campestris pv. Эффекторный белок XopJ типа III vesicatoria ингибирует секрецию белка: свидетельство вмешательства в защитные реакции, связанные с клеточной стенкой. Мол. Растительный микроб Interact .22, 655–664. doi: 10.1094/MPMI-22-6-0655

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бауэр С., Васу П., Перссон С., Морт А. Дж. и Сомервилл С. Р. (2006). Разработка и применение набора ферментов, разрушающих полисахариды, для анализа клеточных стенок растений. Проц. Натл. акад. науч. США . 103, 11417–11422. doi: 10.1073/pnas.0604632103

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бетциг, Э., Patterson, G.H., Sougrat, R., Lindwasser, O.W., Olenych, S., Bonifacino, J.S., et al. (2006). Визуализация внутриклеточных флуоресцентных белков с нанометровым разрешением. Наука 313, 1642–1645. doi: 10.1126/наука.1127344

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бишофф, В., Куксон, С.Дж., Ву, С., и Шейбл, В.Р. (2009). Такстомин А влияет на плотность CESA-комплекса, экспрессию генов клеточной стенки, состав клеточной стенки и вызывает эктопическую лигнификацию у проростков Arabidopsis thaliana . Дж. Экспл. Бот . 60, 955–965. doi: 10.1093/jxb/ern344

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Блейкни, А.Б., Харрис, П.Дж., Генри, Р.Дж., и Стоун, Б.А. (1983). Простое и быстрое приготовление ацетатов альдитов для анализа моносахаридов. Углевод. Рез . 113, 291–299. дои: 10.1016/0008-6215(83)88244-5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Брюин, Нью-Джерси (2004). Ремоделирование клеточной стенки растений в симбиозе Rhizobium– бобовых. Крит. Преподобный Завод Научный . 23, 293–316. дои: 10.1080/073526804734

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Bulgarelli, D., Rott, M., Schlaeppi, K., Ver Loren van, T.E., Ahmadinejad, N., Assenza, F., et al. (2012). Выявление структуры и признаков сборки бактериальной микробиоты, обитающей в корнях арабидопсиса. Природа 488, 91–95. doi: 10.1038/nature11336

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чен, Л.М., Уилсон Р.Х. и Макканн М.С. (1997a). Инфракрасная микроспектроскопия гидратированных биологических систем: проектирование и строительство новой камеры с атмосферным контролем для изучения клеточных стенок растений. Дж. Микроск . 188, 62–71. doi: 10.1046/j.1365-2818.1997.2470805.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Chen, L.M., Wilson, R.H., and McCann, M.C. (1997b). Исследование ориентации макромолекул в сухих и гидратированных стенках одиночных клеток эпидермиса луковицы методом ИК-Фурье-спектроскопии. Дж. Мол. Структура . 408, 257–260. дои: 10.1016/S0022-2860(96)09539-7

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Chylla, R., Van Acker, R., Kim, H., Azapira, A., Mukerjee, P., Markley, J.L., et al. (2013). Профилирование клеточных стенок растений с помощью быстрой реконструкции максимального правдоподобия (FMLR) и сегментации области интереса (ROI) 2D-спектров 1H-13C ЯМР в растворе. Биотехнология. Биотопливо 6:45. дои: 10.1186/1754-6834-6-45

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

ДеМартини, Дж.D., Pattathil, S., Avci, U., Szekalski, K., Mazumder, K., Hahn, M.G., et al. (2011). Применение моноклональных антител для исследования деконструкции клеточной стенки растений для производства биотоплива. Энергетика Окружающая среда. Наука . 4, 4332–4339. doi: 10.1038/nature11336

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дик-Перес М. , Чжан Ю., Хейс Дж., Салазар А., Заботина О. А. и Хонг М. (2011). Структура и взаимодействия полисахаридов клеточной стенки растений с помощью двух- и трехмерного твердотельного ЯМР с вращением под магическим углом. Биохимия 50, 989–1000. дои: 10.1021/bi101795q

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Донохью, Б.С., Винзант, Т.Б., Эландер, Р.Т., Паллаполу, В.Р., Ли, Ю.Ю., Гарлок, Р.Дж., и соавт. (2011). Поверхностная и ультраструктурная характеристика сырого и предварительно обработанного проса проса. Биоресурс. Технол . 102, 11097–11104. doi: 10.1016/j.biortech.2011.03.092

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фангель, Дж.Х., Педерсен С., Видал-Мелгоса Л., Аль А., Салмеан Дж., Эгелунд М. и соавт. (2012). «Углеводные микроматрицы в науке о растениях», в Высокопроизводительное фенотипирование растений , Vol. 918, изд. Дж. Норманли (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Humana Press), 351–362.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Академия Google

Фернандес, А. Н., Томас, Л. Х., Альтанер, К. М., Кэллоу, П., Форсайт, В. Т., Апперли, Д. К., и соавт. (2011). Наноструктура микрофибрилл целлюлозы в древесине ели. Проц.Натл. акад. науч. США . 108, 1195–1203. doi: 10.1073/pnas.1108942108

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хаас, Б., Камун, С., Зоди, М.С., Цзян, Р.Х.Ю., Хэндсейкер, Р.Е., Кано, Л.М., и соавт. (2009). Последовательность генома и анализ возбудителя ирландского картофельного голода Phytophthora infestans . Природа 461, 393–398. doi: 10.1038/nature08358

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харрис, Д.M., Corbin, K., Wang, T., Gutierrez, R., Bertolo, A.L., Petti, C., et al. (2012). Кристалличность микрофибрилл целлюлозы снижается за счет мутации остатков С-концевой трансмембранной области CESA1A903V и CESA3T942I синтазы целлюлозы. Проц. Натл. акад. науч. США . 109, 4098–4103. doi: 10.1073/pnas.1200352109

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кауракова М., Чапек П., Сасинкова В., Велнер Н. и Эбрингерова А. (2000).ИК-Фурье-исследование модельных соединений клеточной стенки растений: пектиновых полисахаридов и гемицеллюлоз. Углевод. Полим . 43, 195–203. doi: 10.1016/S0144-8617(00)00151-X

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хакимов Б., Амиго Дж. М., Бак С. и Энгельсен С. Б. (2012). Метаболомика растений: разрешение и количественная оценка неуловимых пиков в профилях жидкостной хроматографии-масс-спектрометрии сложных растительных экстрактов с использованием методов многофакторного разложения. Ж. Хроматогр .1266, 84–94. doi: 10. 1016/j.chroma.2012.10.023

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кирби, А., Ганнинг, А.П., Уолдрон, К.В., Моррис, В.Дж., и Нг, А. (1996). Визуализация клеточных стенок растений с помощью атомно-силовой микроскопии. Биофиз. Дж . 70, 1138–1143. doi: 10.1016/S0006-3495(96)79708-4

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Копка, Дж. (2006). «Газовая хроматография и масс-спектрометрия», в Plant Metabolomics , eds K.Сайто, Р. Диксон и Л. Уилмитцер (Берлин: Springer-Verlag Press), 3–20.

Академия Google

Кристенсен Дж., Тайгесен Л., Фелби К., Йоргенсен Х. и Элдер Т. (2008). Структурные изменения клеточной стенки соломы пшеницы, предварительно обработанной для производства биоэтанола. Биотехнология. Биотопливо 1, 5. doi: 10.1186/1754-6834-1-5

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лакайо, К. И., Малкин, А.Дж., Холман, Х.Ю.Н., Чен, Л., Ding, S.Y., Hwang, M.S., et al. (2010). Визуализация архитектуры клеточной стенки в отдельных элементах трахеи Zinnia elegans . Завод Физиол . 154, 121–133. doi: 10.1104/стр.110.155242

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лионетти, В., Райола, А., Камарделла, Л., Джоване, А., Обель, Н., Поли, М., и соавт. (2007). Сверхэкспрессия ингибиторов пектинметилэстеразы в арабидопсисе ограничивает грибковую инфекцию Botrytis cinerea . Завод Физиол .143, 1871–1880 гг. doi: 10.1104/стр.106.0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лундберг, Д. С., Лебейс, С. Л., Паредес, С. Х., Юрстон, С., Геринг, Дж., Малфатти, С., и соавт. (2012). Определение основного микробиома корня Arabidopsis thaliana . Природа 488, 86–90. doi: 10.1038/nature11237

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лундберг, Д. С., Юрстон, С., Мечковски, П., Джонс, К.Д., и Дангл, Дж. (2013). Практические инновации для высокопроизводительного секвенирования ампликонов. Нац. Методы 10, 999–1002. doi: 10.1038/nmeth.2634

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ма, Дж., Цзи, З., Чжоу, X., Чжан, З. Х., и Сюй, Ф. (2013). Просвечивающая электронная микроскопия, флуоресцентная микроскопия и конфокальный рамановский микроскопический анализ ультраструктурной и композиционной неоднородности Cornus alba L.Деревянная клеточная стенка. Микроск. Микроанал . 19, 243–253. дои: 10.1017/S1431927612013906

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Manabe, Y., Nafisi, M., Verhertbruggen, Y., Orfila, C., Gille, S., Rautengarten, C., et al. (2011). Мутация с потерей функции REDUCED WALL ACETYLATION2 у Arabidopsis приводит к снижению ацетилирования клеточной стенки и повышению устойчивости к Botrytis cinerea . Завод Физиол . 155, 1068–1078.дои: 10.1104/стр.110.168989

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

McCann, M.C., Bush, M., Milioni, D., Sado, P., Stacey, N., Catchpole, G., et al. (2001). Подходы к пониманию функциональной архитектуры клеточной стенки растений. Фитохимия 57, 811–821. doi: 10.1016/S0031-9422(01)00144-3

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Моллер, И. Э., Петтолино, Ф.А., Харт, К., Лампуньяни, Э.Р., Уиллатс, В.Г., и Бачич, А. (2012). Гликановое профилирование полимеров клеточной стенки растений с использованием микрочипов. Дж. Вис. Опыт . 17:e4238. дои: 10.3791/4238

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Моран-Мирабаль, Дж. М. (2013). «Усовершенствованные методы микроскопии для характеристики структуры целлюлозы и взаимодействий целлюлозы и целлюлазы», ​​в Cellulose–Fundamental Aspects , под редакцией В. Т. ван де и Л.Godbout (Риека: InTech Press), 1–44.

Академия Google

Нгема-Она, Э., Мур, Дж., Фагерстром, А., Фангель, Дж., Уиллатс, В.Г.Т., Хьюго, А., и др. (2013). Сверхэкспрессия PGIP1 виноградной лозы в табаке приводит к композиционным изменениям в сети арабиноксилоглюкана листьев при отсутствии грибковой инфекции. BMC Растительный Биол . 13:46. дои: 10.1186/1471-2229-13-46

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нгема-Она, Э., Moore, J.P., Fagerström, A., Fangel, J.U., Willats, W.G.T., Hugo, A., et al. (2012). Профилирование полисахаридов основной клеточной стенки листьев табака с использованием высокопроизводительных методов и методов фракционирования. Углевод. Полим . 88, 939–949. doi: 10.1016/j.carbpol.2012.01.044

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Национальные лаборатории возобновляемых источников энергии NREL. (2000). Технический отчет: Определение стоимости производства этанола из кукурузного крахмала и лигноцеллюлозного сырья .НРЭЛ/ТП-580–28893. Голден, Колорадо: NREL Press.

Академия Google

Нванешиуду, А., Кушал, К., Сакамото, Ф.Х., Андерсон, Р.Р., Шварценбергер, К., и Янг, Р.К. (2012). Введение в конфокальную микроскопию. Дж. Инвест. Дерматол . 132, е3. doi: 10.1038/jid.2012.429

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Обель Н., Эрбен В., Шварц Т., Кюнель С., Фодор А. и Паули М. (2009). Микроанализ полисахаридов клеточной стенки растений. Мол. Завод 2, 922–932. doi: 10.1093/mp/ssp046

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Парк, Ю.Б., Ли, К.М., Кафле, К., Парк, С., Косгроув, Д.Дж., и Ким, С.Х. (2014). Влияние полисахаридов матрикса клеточной стенки растений на структуру бактериальной целлюлозы изучено с помощью спектроскопии генерации суммарной частоты колебаний и рентгеновской дифракции. Биомакромолекулы 15, 2718–2724. дои: 10.1021/bm500567v

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Паттатил, С., Avci, U., Baldwin, D., Swennes, A.G., McGill, J.A., Popper, Z., et al. (2010). Комплексный набор моноклональных антител к гликанам клеточной стенки растений. Завод Физиол . 153, 514–552. doi: 10.1104/стр.109.151985

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Паттатил, С., Авчи, У., Миллер, Дж., и Хан, М. Г. (2012). «Иммунологические подходы к характеристике клеточных стенок и биомассы растений: профилирование гликомов», в Biomass Conversion , Vol.908, изд. ME Himmel (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Humana Press), 61–72.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Академия Google

Pedersen, H.L., Fangel, J.U., McCleary, B., Ruzanski, C., Rydahl, M.G., Ralet, M.C., et al. (2012). Универсальные олигосахаридные микроматрицы высокого разрешения для исследований гликобиологии растений и клеточных стенок. Дж. Биол. Химия . 287, 39429–39438. doi: 10.1074/jbc.M112.396598

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Погорелко Г., Лионетти В., Беллинкампи Д. и Заботина О. (2013). Целостность клеточной стенки: целенаправленные постсинтетические модификации для выявления ее роли в росте растений и защите от патогенов. Сигнал завода. Поведение . 8:e25435. doi: 10.4161/psb.25435

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сант-Анна, К., Коста, Л.Т., Абуд, Ю., Бьянкатто, Л., Мигуенс, Ф.К., и де Соуза, В. (2013). Структура клеточной стенки сахарного тростника и распределение лигнина исследованы с помощью конфокальной и электронной микроскопии. Микроск. Рез. Тех. . 76, 829–834. doi: 10.1002/jemt.22235

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Somerville, C. , Bauer, S., Brininstool, G., Facette, M., Hamann, T., Milne, J., et al. (2004). К системному подходу к пониманию клеточных стенок растений. Наука 306, 2206–2211. doi: 10.1126/science.1102765

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Самнер, Л.В. (2006). «Текущее состояние и перспективы метаболомики ЖХ/МС», в Plant Metabolomics , Vol. 57, редакторы К. Сайто, Р. Диксон и Л. Уилмитцер (Берлин: Springer Press), 21–32.

Академия Google

Самнер Л.В., Ян Д.С., Бенч Б.Дж., Уотсон Б.С., Ли К. и Джонс А.Д. (2011). «Пространственно-решенная метаболомика — задачи на будущее», в The Biology of Plant Metabolomics , Chapter 11, ed RD Hall (London: Blackwell-Wiley Press), 343–366.

Тимишл Б., Деттмер К., Каспар Х., Тиме М. и Офнер П. Дж. (2008). Разработка количественного валидированного метода капиллярного электрофореза-времени пролета-масс-спектрометрии с интегрированной высоконадежной идентификацией аналита для метаболомики. Электрофорез 29, 2203–2214. doi: 10.1002/elps.200700517

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тонг, К.Б.С., и Гросс, К.С. (1988). Гликозильный состав гемицеллюлозных фракций клеточных стенок плодов томата при созревании. Физиол. Завод . 74, 365–370. doi: 10.1111/j.1399-3054.1988.tb00644.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван, Т., Парк, Ю.Б., Капорини, М.А., Розай, М., Чжун, Л., Косгроув, Д.Дж., и соавт. (2013). Твердотельное ЯМР-обнаружение мишени экспансина в стенках клеток растений с повышенной чувствительностью. Проц. Нац. акад. науч. США . 110, 16444–16449. doi: 10.1073/pnas.13162

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уилсон, Р.Х., Смит, А.С., Качуракова, М., Сондерс, П.К., Велнер, Н., и Уолдрон, К.В. (2000). Механические свойства и молекулярная динамика полисахаридов клеточных стенок растений изучены с помощью инфракрасной спектроскопии с преобразованием Фурье. Завод Физиол . 124, 397–406. doi: 10.1104/стр.124.1.397

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уилт, Б. А., Бернс, Л. Д., Вей Хо, Э. Т., Гош, К. К., Мукамель, Э. А., и Шнитцер, М. Дж. (2009). Достижения в области световой микроскопии для нейронауки. Год. Преподобный Нейроски . 32, 435–506. doi: 10.1146/annurev.neuro.051508.135540

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Xia, Y., Lei, L., Brabham, C., Stork, J., Strickland, J., Ladak, A., et al. (2013). Характеристика культивируемых бактериальных эндофитов проса ( Panicum virgatum L ) и их способности влиять на рост растений. GCB Bioenergy 5, 674–682. doi: 10.1111/j.1757-1707.2012.01208.х

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Xia, Y., Lei, L., Brabham, C., Stork, J., Strickland, J., Ladak, A., et al. (2014). Ацетобиксан, ингибитор синтеза целлюлозы, идентифицированный микробной биоразведкой. PLoS ONE 9:e95245. doi: 10.1371/journal.pone.0095245

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан М., Чен Г., Кумар Р. и Сюй Б. К. (2013). Картирование структурных изменений естественных и предварительно обработанных поверхностей клеточных стенок растений с помощью атомно-силовой микроскопии с однократным молекулярным распознаванием. Биотехнология. Биотопливо 6, 147–152. дои: 10.1186/1754-6834-6-147

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

Author: alexxlab

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.