Какое изменение не относится к ароморфозу: Какое изменение не относится к ароморфозу это — Знания.site

Содержание

Тест по теме «Главные направления эволюции»

Тест по теме:   «Главные направления эволюции»     Вариант 1

1.Укажите пример проявления идиоадаптаций у растений.

1)         возникновение семени у голосеменных

2)         возникновение плода у цветковых

3)         возникновение нектарников для привлечения насекомых

4)         появление фотосинтеза

2 Какое изменение не относится к ароморфозу?

1)         живорождение у млекопитающих

2)         прогрессивное развитие головного мозга у приматов

3)         превращение конечностей китов в ласты

4)         постоянная температура тела у птиц и млекопитающих

3 Укажите направление эволюции, которое привело к возрастанию численности многих видов костных рыб.

1)         ароморфоз

2)         дегенерация

3)         биологический прогресс

4)         биологический регресс

4 Укажите группу организмов, сформировавшуюся в результате идиоадаптаций.

1)         царство Животные

2)         род Кролики

3)         класс Млекопитающие

4)         тип Хордовые

5 Примером аpомоpфоза является развитие

1)         второго круга кровообращения у земноводных

2)         плавательных перепонок у лягушек

3)         маскирующей окраски у тритонов

4)         предостерегающей окраски у жерлянок

6 Установите последовательность появления ароморфозов в эволюции позвоночных животных.

1) двухкамерное сердце рыб

2) развитие детеныша в матке млекопитающих

3) внутреннее оплодотворение у пресмыкающихся

4) легочное дыхание у земноводных

7 Какие из перечисленных примеров можно отнести к ароморфозам? Выберите три верных ответа из шести

1) наличие семян у голосеменных растений

2) развитие большого числа боковых корней у капусты после окучивания

3) появление у плодов одуванчика парашютиков

4) выделение душистым табаком пахучих веществ

5) двойное оплодотворение у цветковых растений

6) появление у растений механических тканей

8 Какие из перечисленных примеров относят к идиоадаптациям? Выберите три верных ответа из шести

1) развитие образовательных тканей у растений

2) наличие ловчих аппаратов у насекомоядных растений

3) отсутствие хлорофилла у растений-паразитов

4) появление триплоидного эндосперма у покрытосеменных

5) мелкая, сухая пыльца у ветроопыляемых растений

6) железистые волоски на листьях душистой герани

              9  Установите соответствие между примером и путём достижения биологического прогресса, который иллюстрирует это направление.

ПРИМЕР

ПУТЬ ДОСТИЖЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

А) лёгочное дыхание у земноводных

Б) семена у голосеменных растений

В) длинная шея у жирафа

Г) корни-прицепки у плюща

Д) усики у гороха

Е) половое размножение у растений

1)ароморфоз

2)идиоадаптация

10.        Установите соответствие между признаком и направлением эволюции

ПРИЗНАК

НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ

А) исчезновение некоторых органов
у животных, ведущих сидячий образ жизни

Б) длинные тычиночные нити у цветков ржи

В) утрата органов пищеварения у цепней

Г) редукция нервной системы у рака-паразита саккулины

Д) созревание большого количества пыльцы в цветках шиповника

Е) предостерегающая окраска у божьей коровки

1)идиоадаптация

2)общая дегенерация

.

 

11.    Установите соответствие между примером и путём достижения биологического прогресса.

ПРИМЕРЫ

ПУТЬ ДОСТИЖЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

А) возникновение приспособлений  у придонных рыб к среде обитания

Б) появление зародышевых оболочек в яйце у пресмыкающихся

В) живорождение и вскармливание потомства молоком у млекопитающих

Г) появление нервной системы сетчатого типа у кишечнополостных

Д) формирование многообразных видов клювов у вьюрков

Е) преобразование передних конечностей   в ласты у китообразных

1)ароморфоз

2)идиоадаптация

 

 

Тест по теме:   Главные направления эволюции      Вариант 2

1 К появлению каких систематических групп приводят изменения в организации видов животных и растений путем идиоадаптаций?

1)         царств

2)         семейств

3)         типов

4)         классов

2 Важнейшие ароморфозы, обеспечившие выход древних земноводных на сушу, – появление

1)         парных плавников и жаберного дыхания

2)         чешуи и слизи на поверхности тела

3)         объемной грудной клетки

4)         пятипалой конечности и легочного дыхания

3 Какой ароморфоз позволил пресмыкающимся перейти к размножению на суше?

1) сухая кожа с роговыми чешуями  

2) конечности рычажного строения

3) защитные оболочки яйца            

4) перегородка между желудочками сердца

4 Отсутствие органов чувств у паразитических плоских червей по сравнению со свободноживущими – результат их развития по пути

1) ароморфоза          

2) дегенерации  

3) идиоадаптации  

4) конвергенции

5 Увеличение численности вида в природе свидетельствует о его

1) биологическом прогрессе    

2) развитии по пути дегенерации

3) биологическом регрессе      

4) развитии по пути ароморфоза

6 К ароморфным изменениям у предков земноводных относят появление

1) жабр                                      

2) легочного дыхания

3) обтекаемой формы тела      

4) покровительственной окраски

7 Какие из перечисленных примеров относят к идиоадаптациям? Выберите три верных ответа из шести

1)наличие воскового налета на листьях клюквы

2)яркая сочная мякоть у плодов черники

3)наличие млечных желёз у млекопитающих

4)появление полной перегородки в сердце у птиц

5)уплощенная форма тела у скатов

6)двойное оплодотворение у покрытосеменных растений

8  Какие из перечисленных примеров иллюстрируют общую дегенерацию? Выберите три верных ответа из шести

1) сокращение числа пальцев до двух у страусов

2) упрощение нервной системы у ленточных червей

3) превращение корней у растения повилики в присоски

4) развитие детенышей млекопитающих в мышечном органе — матке

5) редукция околоцветника, листьев, сосудистой системы у ряски

6) отсутствие конечностей у змей

9   Установите соответствие между признаком и направлением эволюции

органического мира, которое иллюстрирует этот пример.

ПРИЗНАК

НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ

А) исчезновение некоторых органов
у животных, ведущих сидячий образ жизни

Б) длинные тычиночные нити у цветков ржи

В) утрата органов пищеварения у цепней

Г) редукция нервной системы у рака-паразита саккулины

Д) созревание большого количества пыльцы в цветках шиповника

Е) предостерегающая окраска у божьей коровки

1)идиоадаптация

2)общая дегенерация

10 Установите соответствие между примером и направлением эволюции органического мира, которое иллюстрируется этим примером.

ПРИМЕР

НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ

А) плавательные перепонки между пальцами у утки-кряквы

Б) развитие волосяного опушения на нижней стороне листа мать-и-мачехи

В) молочные железы у млекопитающих

Г) мягкий короткий шерстный покров у крота

Д) два круга кровообращения у земноводных

Е) дифференциация слоевища растений на лист, стебель, корень

1)ароморфоз

2)идиоадаптация

11  Установите соответствие:  Признаки биологического прогресса и регресса

               А) Биологический прогресс     Б) Биологический регресс

1) Ослабление эволюционного процесса

2) Расширение ареала

3) Активизация процесса видообразования

4) Сокращение ареала

5) Активное размножение, ведущее к увеличению численности особей

6) Уменьшение численности

 

Тест по теме:   Главные направления эволюции      Вариант 3

 

1. Установите

соответствие:  Признаки биологического прогресса и регресса

             А) Биологический прогресс    Б) Биологический регресс

1) Ослабление эволюционного процесса

2) Расширение ареала

3) Активизация процесса видообразования

4) Сокращение ареала

5) Активное размножение, ведущее к увеличению численности особей

6) Уменьшение численности

2. Установите соответствие:  Признаки и Направления эволюции

   А) Органы, возникшие путем дивергенции    Б) Органы, возникшие путем конвергенции

1) Усики гороха и листья росянки

2) Глаза человека и глаза осьминога

3) Иглы барбариса и иглы кактуса

4) Корневище ландыша и донце репчатого лука

5) Конечности медведки и конечностикрота

6) Крылья бабочки и крылья орла

3. Характерные черты строения плоских червей, относящиеся к ароморфозу, идиоадаптации и дегенерации        Признаки         Главные направления

                А) Ароморфоз  Б) Идиоадаптация  В) Дегенерация

1) Наличие крючьев или присосок

2) Формирование трех зародышевых листков

3) Органы выделения протонефридиального  типа

4) Упрощение строения нервной системы

5) Утрата некоторых органов чувств

4. Основные направления эволюции    Признаки    Направления

             А) Ароморфоз  Б) Идиоадаптация  В) Дегенерация

1) Упрощение организации и снижение функциональной активности ряда органов

2) Характерен для оседлых и паразитических форм

3) Приводит к образованию мелких систематических групп

4) Совершенствование организмов достигается путем частных изменений в строении и функции

органов

5) Затрагивает все уровни организации организма

6) Ведет к образованию новых крупных систематических групп

5. Гомологичные и аналогичные органы.  Признаки  Органы

               А) Гомологичные органы      Б) Аналогичные органы

1) Выполняют сходные функции

2) Органы, развивающиеся из одних и тех

3) Органы, развивающиеся из различных зародышевых зачатков

4) Сходство в строении основано на происхождении

5) Могут выполнять разные функции

6) Сходство в строении основано на приспособлении к одинаковым условиям среды

6. Признаки биологического прогресса и регресса.  Признаки  направления

                А) Биологический прогресс        Б) Биологический регресс

1) Численность популяции возрастает

2) Ареал обитания вида сокращается

3) Рождаемость в популяциях превышает смертность

4) Высокая интенсивность эволюционных  процессов

5) В популяциях число половозрелых особей не превышает число неполовозрелых

6) Низкая интенсивность эволюционных процессов

7.Основные направления макроэволюции  Признаки  Направления

                    А) Ароморфоз      Б ) Идиоадаптация     В) Дегенерация

1) Появление полной перегородки в сердце у птиц  

2) Лопатообразный хвост у бобра

3) Переход от свободно плавающей личинки к  прикрепленному образу жизни у асцидий

4) Повилика, растущая на хмеле

5) Образование цветка

6) Способность шмелей опылять цветки клевера

8. Гомологичные и аналогичные органы  Признаки  Органы
             А) Гомологичные органы         Б) Аналогичные органы

1) Крылья птицы и ласты кита

2) Глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих

3) Корни лука и корневище черники

4) Усы винограда и усы гороха

5) Клубни картофеля и клубни георгина

6) Положение глаз у лягушки и крокодила


 

КоАП РФ Статья 29.

9. Виды постановлений и определений по делу об административном правонарушении / КонсультантПлюс

КоАП РФ Статья 29.9. Виды постановлений и определений по делу об административном правонарушении

1. По результатам рассмотрения дела об административном правонарушении может быть вынесено постановление:

1) о назначении административного наказания;

2) о прекращении производства по делу об административном правонарушении.

(часть первая в ред. Федерального закона от 17.07.2009 N 160-ФЗ)

1.1. Постановление о прекращении производства по делу об административном правонарушении выносится в случае:

1) наличия хотя бы одного из обстоятельств, предусмотренных статьей 24.5 настоящего Кодекса;

2) объявления устного замечания в соответствии со статьей 2.9 настоящего Кодекса;

3) прекращения производства по делу и передачи материалов дела прокурору, в орган предварительного следствия или в орган дознания в случае, если в действиях (бездействии) содержатся признаки преступления;

КонсультантПлюс: примечание.

С 01.09.2022 в п. 4 ч. 1.1 ст. 29.9 вносятся изменения (ФЗ от 04.03.2022 N 31-ФЗ). См. будущую редакцию.

4) освобождения лица от административной ответственности за административные правонарушения, предусмотренные статьями 6.8, 6.9, частями 2, 4 и 6 статьи 14.5, статьями 14.32, 15.11, 15.15.6, 15.21, 15.30, частями 1 и 2 статьи 16.2, статьями 19.7.13, 19.15.1, 19.15.2, 19.28 и частью 2 статьи 20.20 настоящего Кодекса, в соответствии с примечаниями к указанным статьям.

(часть первая.1 введена Федеральным законом от 17.07.2009 N 160-ФЗ)

2. По результатам рассмотрения дела об административном правонарушении выносится определение:

1) о передаче дела судье, в орган, должностному лицу, уполномоченным назначать административные наказания иного вида или размера либо применять иные меры воздействия в соответствии с законодательством Российской Федерации;

2) о передаче дела на рассмотрение по подведомственности, если выяснено, что рассмотрение дела не относится к компетенции рассмотревших его судьи, органа, должностного лица.

Открыть полный текст документа

просто и понятно о его роли в эволюции животного мира

Значение в биологии
  • Примеры в органическом мире

  • Примеры у растений

  • Примеры у земноводных

  • Примеры у пресмыкающихся

  • Примеры у птиц

  • Примеры у рыб

  • Примеры у млекопитающих

  • Примеры у насекомых

  • Видео
  • Ароморфозом в биологии называют способность живых организмов в процессе эволюции адаптироваться к изменению окружающей среды, при этом значительно повышая свой уровень организации, приобретая новые полезные способности и умения. Ярким примером ароморфоза может служить возникновение шерстного покрова у млекопитающих, что дало им возможность адаптироваться к общему понижению температуры на нашей планете, и в то время как большие и теплолюбивые динозавры вследствие похолодания, попросту вымерли, сумевшие адаптироваться млекопитающие стали доминирующей формой жизни. По сути, ароморфоз – это главное направление в эволюции и детальное изучение его помогает ученым более детально проследить все основные этапы эволюции живых существ.

    Также помимо этого в эволюции известны такие трансформации, как идиоадаптация и дегенерация. Идиоадаптация – небольшое усовершенствование в рамках одного вида, в то время как ароморфоз – это качественный скачок на более высокий уровень. Дегенерация же наоборот обратный процесс в эволюции, переход на более низкий уровень.

    Значение в биологии

    Формирование ароморфоза – очень длинный процесс, порой длящийся сотнями тысяч лет. Тем не менее его значение очень велико, ведь благодаря ему живые существа развиваются. В основе этого развития стоят такие биологические механизмы, как наследственность (приобретенные положительные гены от родителей передаются их детям), так и естественный отбор, когда особи, не поддающиеся воздействию ароморфоза, вымирают (помним про динозавров). Далее детально разберем, какие есть виды ароморфозов.

    Примеры в органическом мире

    Прежде всего, ароморфозы сыграли большую роль в эволюции органического мира, и самым первым и важным тут является ароморфоз образования многоклеточных организмов, которые в ходе эволюции стали доминировать над более примитивными одноклеточными. По времени это произошло в архейскую эру, то есть около 4 миллиарда (плюс минус пару миллионов) лет назад.

    Также к весьма важному ароморфозу органического мира можно отнести и половое деление клеток, как и половое размножение в целом. Именно благодаря ему, все мы, как люди, так и животные, разделены на полы.

    Примеры у растений

    Одним из важнейших ароморфозов в эволюции растений, пожалуй, является возникновение у них явления фотосинтеза – процесса преобразования энергии света в энергию химических связей. По времени этот ароморфоз можно отнести к началу палеозойской эры, когда растения и живые организмы постепенно стали осваивать сушу (вы ведь помните, что жизнь на Земле зародилась в воде).

    Также стоит отметить важный ароморфоз у растений, произошедший в силурийский период палеозойской эры (443 миллиона лет назад) – появление первых споровых, риниофитов. Они были первыми растениями, тело которых было представлено побегом, а не талломом (как у подводных водорослей), по сути это были уже первые полноценные наземные растения нашей планеты. Благодаря им, атмосфера Земли пополнилась кислородом и стала пригодной для обитания и первых наземных животных.

    Далее перечислим другие не менее важные ароморфозы у высших растений, произошедшие за долгие миллионы лет эволюции:

    • Появление семезачатков.
    • Появление пыльцевых зерен и оплодотворение цветов пыльцой, переносимой пчелами, фруктовыми летучими мышами и другими животными и насекомыми.
    • Появление нектара, служащего приманкой для насекомых, (этот ароморфоз тесно связан с предыдущим).
    • Появление пестиков у цветов.

    Примеры у земноводных

    Ученные до сих спорят о происхождение земноводных, но согласно наиболее популярной теории, они ведут свое начало от кистеперых рыб, являющихся далекими предками современных амфибий. И согласной этой же теории, самым важным ароморфозом, который позволил первым земноводным осваивать сушу, было развитие у них легких, позволяющих дышать кислородом.

    Помимо этого можно отметить и другие не менее важные ароморфозы древних земноводных, а именно:

    • Появление пятипалой конечности.
    • Развитие среднего уха.
    • Появление трехкамерного сердца.

    Примеры у пресмыкающихся

    Пресмыкающиеся, появившиеся следом за земноводными, по сути, были следующим этапом в освоении животными наземной жизни. Это были первые, уже полноценные наземные животные, дышащие исключительно легкими и исключительно кислородом.

    Среди важных ароморфозов, которые позволили древним пресмыкающимся вытеснить древних земноводных можно отметить:

    • Появление защитных оболочек вокруг яиц детенышей.
    • Внутреннее оплодотворение.
    • Появление ячейстых легких с развитыми дыхательными путями.

    Впоследствии от первых пресмыкающихся произошли гигантские динозавры, ставшие на долгие миллионы лет подлинными хозяевами нашей планеты.

    Примеры у птиц

    Первые птицы на Земле появились в Юрский период мезозойской эры (200 миллионов лет назад). Первым предком всех пернатых был такой себе археоптерикс, по мнению ученых занимающий промежуточное положение между пресмыкающимися и собственно птицами.

    Археоптерикс еще не умел летать, а только лишь планировать с ветки на ветку, но, несмотря на это он дал начало развития рода птиц. Само же развитие сопровождалось важными ароморфозами, позволившими птицам, наконец-таки подняться в небо. Приведем основные ароморфозы, которые привели к появлению птиц:

    • Появление перьевого покрова и формирование крыльев.
    • Значительное развитие органов зрения и слуха.
    • Развитие четырехкамерного сердца.
    • Развитие двойного дыхания.
    • Наличие теплокровности и значительное увеличение интенсивности обмена веществ.

    Примеры у рыб

    Если брать во внимание, то, что жизнь наша зародилась в воде, и рыбы, по сути, являются древнейшими (не считая водоросли, планктон и прочие одноклеточные организмы) представителями жизни на Земле, они те не менее в процессе своей эволюции также прошли через ряд важных ароморфоз, среди которых можно отметить:

    • Появление костного скелета.
    • Возникновение замкнутой кровеносной системы с одним кругом в сочетании с жаберным дыханием.

    Примеры у млекопитающих

    Важным ароморфозом животных млекопитающих, уже упоминавшемся нами в начале статьи стало развитие у них шерстяного покрова, равно как и приобретение постоянной температуры тела, что позволило млекопитающим приспособится к более холодному климату умеренных широт. Также можно отметить и такие важные ароморфозы как развитие легких, кровеносной системы, головного мозга, кормление детенышей молоком матери.

    Отдельно можно отметить ароморфозы, которые обеспечили теплокровность млекопитающим, это:

    • Полное разделение венозного и артериального потоков крови, когда все тело снабжается именно артериальной кровью.
    • Наличие альвеолярных легких, которые имеют большую поверхность газообмена. Они увеличивают интенсивность обмена веществ.
    • Появление шерстяного покрова и подкожной жировой клетчатки, обеспечивающей сохранение тепла.

    Примеры у насекомых

    Насекомые, самые мелкие (не считая микробов, разумеется) обитатели нашей планеты также в процессе эволюции проходи через свои различные ароморфозы, правда не так интенсивно, как другие животные, например, те же тараканы вообще никак не видоизменялись еще со времен динозавром. Тем не менее, может отметить следующие ароморфозы у насекомых:

    • появление зародышевых оболочек (серозной и амниотической).
    • преобразование ротового аппарата у некоторых насекомых.

    Видео

    И в завершение старое видео о том, как происходит ароморфоз.


    Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

    При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту [email protected] или в Фейсбук, с уважением автор.


    это что такое (на примерах)

    Обновлено 20 июля 2021 Просмотров: 157 520 Автор: Дмитрий Петров
    1. Что это такое
    2. Ароморфоз млекопитающих
    3. Птиц
    4. Растений
    5. Значение ароморфоза

    Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru.

    Эволюция органического мира продолжается с момента возникновения жизни на Земле, то есть на протяжении почти 4-х миллиардов лет.

    Первыми живыми организмами были одноклеточные микробные существа (бактерии и археи). С них, собственно, всё и началось.

    Трудно себе представить, что по большому счёту у всех ныне существующих живых организмов – один общий предок.

    Каким же образом со временем образовалось огромное биологическое разнообразие? Как оно изменялось в ходе эволюционного процесса? Почему одни объекты живой природы вымерли, а другие дошли до наших дней почти в первозданном состоянии?

    В значительной степени это объясняется таким явлением, как ароморфоз, о котором и пойдёт речь.

    Ароморфоз — это…

    Термин «ароморфоз» появился в научном мире во второй декаде ХХ века с подачи русского биолога А.Н.Северцова.

    Под ним понимается длительный эволюционный процесс, связанный с преобразованием (в сторону усложнения) внешних и внутренних структур и повышением уровня организации живых организмов.

    В результате подобных изменений происходит подъём на новую ступень развития, что даёт возможность расширять ареал обитания и лучше приспосабливаться к условиям внешней среды. Благодаря ароморфозу появляются дополнительные таксономические единицы, включая классы, типы и отделы.

    Ароморфоз протекает на фоне наследственных изменений и борьбы за существование, в которой более совершенные организмы получают определённые преимущества, а следовательно, больше шансов выжить и произвести потомство. То есть работает механизм естественного отбора.

    О существовании ароморфоза свидетельствуют такие яркие проявления (примеры) как:

    1. появление многоклеточных организмов;
    2. приобретение растениями способности к фотосинтезу;
    3. усовершенствование кровеносной, пищеварительной и дыхательной системы у животных;
    4. переход к половому размножению.

    Это далеко не полный перечень. Далее он будет частично дополнен отдельными примерами.

    Преобразования и усложнения, происходящие в популяциях, различаются по степени важности, сложности и универсальности.

    Так, ароморфоз представляет собой переход на качественно новый морфологический и организационный уровень развития (например, возникновение хорды и позвоночника у животных), в то время как мелкие эволюционные трансформации в рамках одного вида (например, приобретение маскировочной окраски) относится к идиоадаптации.

    Тем не менее, уже упоминавшийся А.Н.Северцов полагал, что ароморфоз может трансформироваться в идиоадаптацию, которая, в свою очередь, способна инициировать ароморфную эволюцию.

    Ароморфоз млекопитающих

    По мнению учёных, предками млекопитающие были пресмыкающиеся, а конкретно древние рептилии.

    Об этом свидетельствуют схожие признаки, такие как строение скелета или эмбриональное развитие. Первые млекопитающие были яйцекладущими (неспособными к внутриутробному вынашиванию детёнышей). Плацентарные особи появились значительно позднее, став следующей стадией развития этой группы животных.

    Главной отличительной чертой млекопитающих является вскармливание детёнышей материнским молоком. Это самый совершенный и организованный класс позвоночных. Благодаря ароморфозу у этих животных произошло формирование внутреннего скелета, появился шерстяной покров, образовались альвеолярные лёгкие и четырёхкамерное сердце.

    Дальнейшее развитие получила мозговая, кровеносная и нервная система. Всё это в совокупности с системой терморегуляции, поддерживающей постоянную температуру тела, дало возможность расширить ареал обитания и хорошо приспособиться даже к суровому климату северных широт (вспомним белых медведей и пингвинов).

    Ароморфоз птиц

    Большинство биологов относят появление птиц к юрскому периоду мезозойской эры (около 200 млн. лет тому назад).

    Предком пернатых был археоптерикс (нечто среднее между птицей и пресмыкающимся).

    Это вымершее существо умело только планировать с дерева на дерево, но благодаря ароморфозу оно дало начало собственно птицам, способным к полноценному полёту.

    Основными ароморфозами, благодаря которым появился класс птиц, являются:

    1. появление перьев;
    2. формирование сильных крыльев;
    3. развитие зрения и слуха;
    4. обретение четырёхкамерного сердца;
    5. образование трубчатых костей.

    Приобретение теплокровности и стабильности температуры тела дало птицам возможность сократить зависимость от климатических условий и осваивать новые экологические ниши.

    Ароморфоз растений

    Первые растения возникли в водной среде более двух миллиардов лет назад.

    Прошло полтора миллиарда лет, прежде чем водоросли появились на суше, где образовали новые разновидности и формы, и приспособились к жизни в новых условиях.

    Важнейшим ароморфозом в мире растений стало приобретение способности к фотосинтезу (то есть к преобразованию солнечной энергии в химическую), что обеспечило наземных животных питательными веществами и кислородом.

    Из остальных существенных преобразований отметим следующие:

    1. способность размножаться вне водной среды;
    2. появление цветов, семязачатков и плодов;
    3. развитие корневой системы;
    4. образование проводящих тканей (стеблей) и органов (листьев).

    Важным этапом ароморфоза растений стал переход от спорового, во многом зависимого от внешних факторов размножения к более прогрессивному размножению семенами.

    Значение ароморфоза

    Эволюционные изменения, которые затрагивают большинство представителей нашей планеты, имеют ярко выраженное направление и целевое назначение: увеличение шансов на выживание за счёт адаптации к постоянно меняющимся природным факторам.

    Ароморфоз способствует освоению новых территорий и экологических ниш, появлению животных и растений, более жизнеспособных по сравнению со своими предками.

    Благодаря ароморфозу прокариоты открыли дорогу эукариотам, а из одноклеточных организмов образовались многоклеточные формы жизни.

    Примерно 350 млн.лет назад из океана на сушу вышли первые земноводные. Они научились дышать кислородом, передвигаться по земле и по воздуху, добывать пищу.

    В процессе эволюции многие из них обрели приспособления (челюсти, ноги, крылья и т.д.), позволившие в том или ином виде сохраниться до наших дней и образовать богатейшее царство животных, к которому относимся и мы с вами.

    Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

    Эта статья относится к рубрикам:

    К идиоадаптациям у голосеменных растений относят появление спор — Admpilna.ru

    ПУТЬ ДОСТИЖЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

    А) лёгочное дыхание у земноводных

    Б) семена у голосеменных растений

    В) длинная шея у жирафа

    Г) корни-прицепки у плюща

    Д) усики у гороха

    Е) половое размножение у растений

    Ответ запишите в виде последовательности цифр

    Сравнительная характеристика путей достижения биологического прогресса

    Главная > Урок
    Информация о документе
    Дата добавления:
    Размер:
    Доступные форматы для скачивания:

    11 класс, естественно — математический

    УМК В. Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин «Общая биология 11 класс». Учебник.

    Тема урока: Сравнительная характеристика путей достижения биологического прогресса

    Образовательная. Закрепить знания об основных путях эволюционного процесса (ароморфоз, идиоадаптация и дегенерация),

    Развивающая . Продолжить формирование умений анализировать информацию и выявлять ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации, и делать выводы по проделанной работе.
    Воспитательная : прививать навыки заинтересованного обучения.

    Тип урока : урок практическая работа

    Оборудование: таблицы, рисунки, тексты.

    Опрос по терминам темы: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерации

    Работа на уроке

    Прочитать текст о покрытосеменных растениях и птицах выписать примеры ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций.

    Вариант 1. Основная особенность группы покрытосеменных – наличие цветков и плодов. Семяпочка цветковых защищена от неблагоприятных воздействий завязью. Образование плода обеспечило успешное прорастание семян в неблагоприятных условиях. Строение органов у цветковых достигает наибольшей сложности, а ткани характеризуются высокой степенью специализации. Цветковые произрастают во всех климатических зонах и это единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, включающих травы, кустарники, деревья.

    Клевер является одним из самых распространенных травянистых растений, встретить которое можно буквально везде (по полевым дорогам, на лугах, лесных опушках, полянах, в самих лесах). Цветки небольшие или даже мелкие, собранные у большинства в виде головок, нередко прикрытых, особенно в начале, верхним или двумя верхними листьями. Характерной особенностью клевера является то, что единственными насекомыми-опылителями, способными его опылять, являются шмели и пчёлы. Эта особенность играет большую роль в приспособленности клевера.

    Растение заразиху можно увидеть в посевах подсолнечника, клевера и огородных культур. Ее легко отличить по бледно-бурой окраске стебля и чешуйчатых листьев. Эти листья никогда не бывают зелеными: в них нет хлорофилла. На верхней части стебля сидят многочисленные довольно крупные цветки, чаще всего голубовато-лиловые. Значительная часть тела растения-паразита находится в почве. Своим расширенным основанием стебель заразихи прирастает к корням растения-хозяина.

    Птицы имеют четырехкамерное сердце и теплокровны, перьевой покров. В яйце увеличился запас питательных веществ и формирование известковой оболочки. У птиц, несмотря на изменение температуры окружающей среды, поддерживается постоянная температура тела, поэтому они активны даже зимой.

    Дятел пестрый большой очень пестрая птица. Преобладающая окраска ее состоит из сочетания черных и белых тонов. Хвост у большого пестрого дятла средней длины, заостренный и очень жесткий, так как служит он главным образом как опора при лазании птицы по стволу дерева. Соколы хищные птицы. Взрослые птицы отличаются узкими клиновидными крыльями, благодаря которым они способны ловко маневрировать и развивать необычайно большую скорость в пикирующем полёте.

    Задание №2 Самостоятельное заполнение таблицы

    Характеристика эволюционных направлений

    Значение в эволюции

    ароморфозы не служат целям приспособления, а носят общий характер и дают возможность по-новому использовать условия внешней среды.

    появление челюстей и скелета как места прикрепления мышц у позвоночных; замена гладкой мускулатуры у червей на поперечнополосатую у членистоногих

    покровительственная окраска животных, плоская форма тела скатов и камбалы, крючковидный клюв у хищных птиц, ласты у тюленей, китов и др.; питание коала только листьями эвкалипта, колибри — только нектаром цветков тропических растений

    Приспособление к специальным условиям среды

    упрощение организации, исчезновение органов активной жизни

    общая дегенерация связана главным образом с переходом организмов к паразитическому или сидячему образу жизни

    Задание №3. Фронтальная работа с тестами.

    1. Сокращение численности и ареала уссурийского тигра в современную эпоху — пример
    А) биологического прогресса Б) биологического регресса
    В) идиоадаптации Г) ароморфоза

    2. Появление у древних млекопитающих четырёхкамерного сердца, теплокровности, развитой коры головного мозга — пример
    А) идиоадаптации Б) ароморфоза
    В) биологического прогресса Г) биологического регресса

    3. Примером идиоадаптации в эволюции животных служит развитие у
    А) земноводных трехкамерного сердца Б) кротов роющих конечностей
    В) зверей волосяного покрова Г) насекомых членистых конечностей

    4. Какой признак НЕ считают ароморфозом у млекопитающих
    А) волосяной покров Б) четырехкамерное сердце
    В) диафрагму Г) укороченный хвост

    5. Эволюция покрытосеменных растений по пути приспособления к опылению насекомыми — это пример
    А) ароморфоза Б) дегенерации
    В) идиоадаптации Г) биологического регресса

    6. Укажите пример ароморфоза
    А) уплощение тела у донных рыб
    Б) возникновение покровительственной окраски у щуки
    В) редукция кишечника у свиного цепня
    Г) возникновение многоклеточности

    7. Возрастание численности серой вороны в населённых пунктах — пример
    А) ароморфоза Б) дегенерации
    В) биологического регресса Г) биологического прогресса

    8. Приспособления аскариды к паразитическому образу жизни, упрощение ее организации — пример
    А) общей дегенерации Б) ароморфоза
    В) видообразования Г) биологического регресса

    9. Увеличение численности насекомых-вредителей сельскохозяйственных растений, — пример
    А) ароморфоза Б) дегенерации
    В) биологического регресса Г) биологического прогресса

    10. Появление у земноводных в процессе эволюции трёхкамерного сердца, двух кругов кровообращения — пример развития органического мира по пути
    А) ароморфоза Б) идиоадаптации
    В) дегенерации Г) биологического прогресса

    11. Результатом идиоадаптаций у птиц считают
    А) появление перьевого покрова
    Б) появление четырехкамерного сердца
    В) многообразие форм клюва
    Г) формирование высокоразвитой нервной системы

    12. Пример идиоадаптации
    А) утрата червями-паразитами органов чувств
    Б) разнообразие парных плавников у разных видов рыб
    В) появление легких у земноводных
    Г) четырехкамерное сердце у птиц и млекопитающих

    13. Показатель биологического прогресса вида
    А) симбиоз Б) взаимопомощь
    В) конкуренция Г) высокая численность

    14. Укажите НЕВЕРНОЕ утверждение: »Ароморфоз ведет к»
    А) общему подъему организации
    Б) повышению интенсивности жизнедеятельности
    В) формированию приспособлений широкого значения
    Г) формированию частных приспособлений

    15. Укажите пример идиоадаптации
    А) возникновение семени у голосеменных
    Б) возникновение плода у цветковых
    В) возникновение у цветковых растений нектарников
    Г) появление фотосинтеза у растений

    16. Дегенерация — это
    А) эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации
    Б) случаи проявления признаков предков у отдельных особей
    В) крупные эволюционные изменения, ведущие к общему подъему организации
    Г) мелкие эволюционные изменения, обеспечивающие приспособленность к среде обитания

    17. Какой из перечисленных показателей не характеризует биологический прогресс?
    А) экологическое разнообразие Б) забота о потомстве
    В) широкий ареал Г) высокая численность

    18. Многообразие видов, широкое распространение и высокая плодовитость паразитических червей — показатель
    А) ароморфоза Б) дегенерации
    В) биологического прогресса Г) биологического регресса

    19. Расширение ареала зайца-русака — пример
    А) дегенерации Б) ароморфоза
    В) биологического прогресса Г) биологического регресса

    20. Какая систематическая группа животных формируется в результате крупных ароморфозов?
    А) вид Б) класс В) семейство Г) род

    4. Контрольный тест

    А1.Развитие у птиц крыльев, обеспечивших им возможность полета, характеризуют как:

    1) дивергенции 3) параллелизма

    1) ароморфозу 3) биологическому регрессу

    А5.Примером ароморфоза можно считать:

    1) утрату шерстного покрова слонами

    3) удлинение конечностей лошади

    А8.Концепцию морфофизиологического и биологического прогресса и путей его достижения предложил:

    1) А.О.Ковалевский 3) А.Н.Северцов

    А9.В эволюции позвоночник животных замена жаберного дыхания легочным – пример:

    1) ароморфоза 3) идиоадаптации

    А10. Какие из организмов находятся в состоянии биологического регресса:

    2) печеночные сосальщики 4) комнатные мухи

    2) появление внутреннего скелета

    3) возникновение двух кругов кровообращения

    1) стебля у повилики 3) конечностей у змей

    2) идиоадаптация 4) дивергенция

    А16.Укажите неверное утверждение «Ароморфоз ведет к»:

    А17.Идиоадаптации способствуют возникновению:

    3) покровительственная окраска, способность к регенерации

    2) семени 4) корней

    В заданиях В1-В3 выберите три верных ответа из шести. Запишите выбранные цифры в бланк ответов без пробелов и других символов.

    1. Какие из перечисленных примеров относят к идиоадаптациям?

    5) мелкая, сухая пыльца у ветроопыляемых растений

    2) появление семян у голосеменных

    5) появление цветка у покрытосеменных

    6) образование прицепок у плода череды

    6) утрата кишечника ленточными червями

    При выполнении заданий В4 установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. Впишите в таблицу цифры выбранных, а затем получившуюся последовательность цифр перенесите в бланк ответов без пробелов и других символов.

    1) ячеистые легкие у рептилий

    2) голый хвост у бобра

    4) молочные железы у млекопитающих

    6) отсутствие потовых желез у собак

    7) отсутствие глаз у крота

    При выполнении заданий В5-В6 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий. Запишите в таблицу буквы выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность букв перенесите в бланк ответов без пробелов и других символов.

    6.Установите последовательность возникновения ароморфозов в животном мире в процессе эволюции:

    Контрольная работа за первое полугодие 11 класс

    предназначена для моиторинга. разработана в виде заданий егэ

    Просмотр содержимого документа
    «Контрольная работа за первое полугодие 11 класс»

    1. A 23 № 6501. Со­кра­ще­ние чис­лен­но­сти и аре­а­ла ус­су­рий­ско­го тигра в со­вре­мен­ную эпоху — при­мер

    1) био­ло­ги­че­ско­го про­грес­са
    2) био­ло­ги­че­ско­го ре­грес­са
    3) идио­адап­та­ции
    4) аро­мор­фо­за

    4. A 23 № 6504. По­ка­за­тель био­ло­ги­че­ско­го про­грес­са вида

    1) сим­би­оз
    2) вза­и­мо­по­мощь
    3) кон­ку­рен­ция
    4) вы­со­кая чис­лен­ность

    7. A 23 № 6507. Уве­ли­че­ние чис­лен­но­сти вида в при­ро­де сви­де­тель­ству­ет о его

    1) био­ло­ги­че­ском про­грес­се
    2) раз­ви­тии по пути де­ге­не­ра­ции
    3) био­ло­ги­че­ском ре­грес­се
    4) раз­ви­тии по пути аро­мор­фо­за

    9. A 23 № 6509. В на­сто­я­щее время на пути био­ло­ги­че­ско­го ре­грес­са на­хо­дят­ся

    1) мы­ше­вид­ные гры­зу­ны
    2) ко­ма­ры и мухи
    3) цвет­ко­вые рас­те­ния
    4) хищ­ные птицы

    13. A 23 № 6604. При­ме­ром идио­адап­та­ции в эво­лю­ции жи­вот­ных слу­жит раз­ви­тие у

    1) зем­но­вод­ных трех­ка­мер­но­го серд­ца
    2) кро­тов ро­ю­щих ко­неч­но­стей
    3) зве­рей во­ло­ся­но­го по­кро­ва
    4) на­се­ко­мых чле­ни­стых ко­неч­но­стей

    17. A 23 № 12253. По срав­не­нию с па­по­рот­ни­ка­ми у хвой­ных по­яви­лись

    1) ли­стья
    2) се­ме­на
    3) спер­мин
    4) про­во­дя­щие ткани

    22. A 23 № 12568. У каких по­зво­ноч­ных жи­вот­ных впер­вые по­яви­лась спо­соб­ность ды­шать ат­мо­сфер­ным воз­ду­хом?

    1) зем­но­вод­ных
    2) птиц
    3) мле­ко­пи­та­ю­щих
    4) пре­смы­ка­ю­щих­ся

    24. A 23 № 13818. Фор­ми­ро­ва­ние в про­цес­се эво­лю­ции у ки­степёрых рыб лёгких и плав­ни­ков осо­бо­го стро­е­ния поз­во­ли­ло счи­тать их пред­ка­ми

    1) кост­ных рыб
    2) хря­ще­вых рыб
    3) зем­но­вод­ных
    4) пре­смы­ка­ю­щих­ся

    3. A 23 № 6603. Какой из пе­ре­чис­лен­ных аро­морф­ных при­зна­ков поз­во­лил мле­ко­пи­та­ю­щим осво­ить раз­но­об­раз­ные среды оби­та­ния

    1) теп­ло­кров­ность
    2) ге­те­ро­троф­ное пи­та­ние
    3) лёгоч­ное ды­ха­ние
    4) раз­ви­тие коры боль­ших по­лу­ша­рий

    5. A 23 № 6606. При­ме­ром общей де­ге­не­ра­ции яв­ля­ет­ся от­сут­ствие

    1) пи­ще­ва­ри­тель­ной си­сте­мы у бы­чье­го цепня
    2) ко­неч­но­стей у кита
    3) шерст­но­го по­кро­ва у яще­ри­цы
    4) не­за­мкну­той кро­ве­нос­ной си­сте­мы у паука

    7. A 23 № 6609. При­спо­соб­ле­ния ас­ка­ри­ды к па­ра­зи­ти­че­ско­му об­ра­зу жизни, упро­ще­ние ее ор­га­ни­за­ции — при­мер

    1) общей де­ге­не­ра­ции
    2) аро­мор­фо­за
    3) ви­до­об­ра­зо­ва­ния
    4) био­ло­ги­че­ско­го ре­грес­са

    16. A 23 № 6618. Упро­ще­ние в стро­е­нии жи­вот­ных, свя­зан­ное с си­дя­чим или па­ра­зи­ти­че­ским об­ра­зом жизни, — это

    1) общая де­ге­не­ра­ция
    2) идио­адап­та­ция
    3) био­ло­ги­че­ский ре­гресс
    4) аро­мор­фоз

    20. A 23 № 6622. Аро­мор­фоз, бла­го­да­ря ко­то­ро­му древ­ние пре­смы­ка­ю­щи­е­ся осво­и­ли на­зем­ную среду оби­та­ния,

    1) внут­рен­нее опло­до­тво­ре­ние
    2) по­кро­ви­тель­ствен­ная окрас­ка
    3) пя­ти­па­лая ко­неч­ность
    4) трех­ка­мер­ное серд­це

    22. A 23 № 6624. К идио­адап­та­ци­ям у го­ло­се­мен­ных рас­те­ний от­но­сят

    1) по­яв­ле­ние спор
    2) об­ра­зо­ва­ние се­ме­ни
    3) об­ра­зо­ва­ние плода
    4) ви­до­из­ме­не­ние ли­стьев

    24. A 23 № 6626. Важ­ней­шие аро­мор­фо­зы, обес­пе­чив­шие выход древ­них зем­но­вод­ных на сушу, — по­яв­ле­ние

    1) пар­ных плав­ни­ков и жа­бер­но­го ды­ха­ния
    2) чешуи и слизи на по­верх­но­сти тела
    3) объ­ем­ной груд­ной клет­ки
    4) пя­ти­па­лой ко­неч­но­сти и ле­гоч­но­го ды­ха­ния

    26. A 23 № 6628. Ука­жи­те НЕ­ВЕР­НОЕ утвер­жде­ние: »Аро­мор­фоз ведет к»

    1) об­ще­му подъ­ему ор­га­ни­за­ции
    2) по­вы­ше­нию ин­тен­сив­но­сти жиз­не­де­я­тель­но­сти
    3) фор­ми­ро­ва­нию при­спо­соб­ле­ний ши­ро­ко­го зна­че­ния
    4) фор­ми­ро­ва­нию част­ных при­спо­соб­ле­ний

    32. A 23 № 6634. Упро­ще­ние внут­рен­не­го и внеш­не­го стро­е­ния ор­га­низ­мов на­зы­ва­ют

    1) общей де­ге­не­ра­ци­ей
    2) аро­мор­фо­зом
    3) идио­адап­та­ци­ей
    4) ре­ге­не­ра­ци­ей

    34. A 23 № 6636. Среди пе­ре­чис­лен­ных при­ме­ров опре­де­ли­те аро­мор­фоз

    1) плос­кая форма тела у ската
    2) по­кро­ви­тель­ствен­ная окрас­ка у куз­не­чи­ка
    3) четырёхка­мер­ное серд­це у птиц
    4) от­сут­ствие пи­ще­ва­ри­тель­ной си­сте­мы у па­ра­зи­ти­че­ских чер­вей

    40. A 23 № 6642. При­ме­ром общей де­ге­не­ра­ции яв­ля­ет­ся

    1) ре­дук­ция зре­ния у крота
    2) утра­та шерст­но­го по­кро­ва у китов
    3) утра­та кры­льев у блох и вшей
    4) утра­та ко­неч­но­стей у дель­фи­нов

    46. A 23 № 12111. При­ме­ром аро­мор­фо­за яв­ля­ет­ся

    1) ста­биль­ность чис­лен­но­сти по­пу­ля­ции
    2) воз­ник­но­ве­ние цвет­ка
    3) рас­ши­ре­ние аре­а­ла вида
    4) из­ме­не­ние ге­но­фон­да по­пу­ля­ции

    7. Ископаемые люди современного типа, обладающие развитой речью и мышлением, владеющие разными видами искусства, называются:

    10. Хорошим теплоизолятором на солнцепеке служат:

    Тест «Идиоадаптация»

    Тест «Идиоадаптация» предназначен для проверки знаний учащихся

    Просмотр содержимого документа
    «Тест «Идиоадаптация»»

    Пути достижения биологического прогресса

    Характеристика эволюционных направлений

    Значение в эволюции

    к чему приводит

    крупные изменения в строении, существенно повышающие уровень организации организмов

    Возникновение новых систематических групп

    приобретение частных приспособлений к условиям среды без изменения уровня организации

    изменения носят приспособительный характер; крайняя степень приспособления к конкретным, ограниченным условиям существования носит название специализации (переход к питанию только одним видом пищи, обитание в однородной среде и пр. )

    утрата корней и листьев у растений-паразитов; исчезновение органов чувств, пищеварительной системы, упрощение строения.

    Переход к сидячему или паразитическому образу жизни

    Тест: Ароморфоз, идиоадаптация

    А2.К идиоадаптациям у голосеменных растений относят:

    1) появление спор 3) образование плода

    А3.В результате какого эволюционного процесса водные животные разных классов (акулы, ихтиозавры, дельфины) приобрели сходную форму тела:

    А4.Общая дегенерация у многих видов паразитических червей привела к:

    2) появление яиц пресмыкающихся и их последующее развитие на суше

    А7. Пример общей дегенерации:

    1) превращение листьев кактуса в колючки

    А11.Какой из названных ароморфозов сформировался в процессе эволюции органического мира позже остальных:

    2) теплокровность 4) половой процесс размножения

    А12.Плоская форма тела у камбалы – это пример:

    1) ароморфоза 3) общей дегенерации

    А13.Не является ароморфозом:

    А14. Примером дегенерации является отсутствие:

    А15.Длинный липкий язык, которым хамелеон ловит насекомых, это:

    2) повышению интенсивности жизнедеятельности

    3) формированию частных приспособлений

    4) формированию приспособлений широкого значения

    1) семейств 3) типов

    2) царств 4) отделов

    А18.Какие ароморфозы позволили древним пресмыкающимся вытеснить древних земноводных:

    2) роговой покров, развитые легкие

    4) четырехкамерное сердце, теплокровность

    А19.Пример ароморфоза у хвойных растений – возникновение:

    1) плода 3) цветка

    А20.Сокращение численности и ареала уссурийского тиора является примером:

    В заданиях В1-В3 выберите три верных ответа из шести. Запишите выбранные цифры в бланк ответов без пробелов и других символов.

    2) наличие ловчих аппаратов у насекомоядных растений

    3) отсутствие хлорофилла у растений-паразитов

    4) появление триплоидного эндосперма у покрытосеменных

    3. Какие из перечисленных примеров иллюстрируют общую дегенерацию:

    1) отсутствие легких у рыб

    2) отсутствие зрения у животных, живущих под землей

    3) редукция органов чувств у паразитических червей

    4) отсутствие хвоста у лягушки

    При выполнении заданий В4 установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. Впишите в таблицу цифры выбранных, а затем получившуюся последовательность цифр перенесите в бланк ответов без пробелов и других символов.

    3) отсутствие корней у повилики

    В) Общая дегенерация

    5) отсутствие кровеносной системы у цепней

    При выполнении заданий В5-В6 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий. Запишите в таблицу буквы выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность букв перенесите в бланк ответов без пробелов и других символов.

    5.Установите последовательность появления ароморфозов в эволюции позвоночных животных:

    А) двухкамерное сердце

    Б) развитие детеныша в матке

    В) роговая чешуя в покровах

    Блок 4 (Макроэволюция.

    Направления и пути эволюции (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Причины биологического прогресса и регресса). Часть А

    Дата 03.04.2016
    Размер 79.63 Kb.

    Некоторые общие закономерности биологических и социальных форм макроэволюции

    Гринин, Марков, Коротаев / Ароморфозы в биологической и социальной эволюции 39

    5 Говоря словами Тейяра де Шардена (Teilhard de Chardin 1987), то, что

    вначале выглядело как счастливое событие или способ выжить можно превратить

    в инструмент прогресса и завоеваний.

    6 Шишкин подчеркивает, что рост разнообразия наблюдается не только до

    вымирания групп, но и с ростом скорости эволюции.Оба случая

    могут быть сведены к ситуации, при которой изменение условий существования

    делает невозможным устойчивое воспроизводство прежней организации

    ; и это стимулирует поиск стабилизирующего варианта (Шишкин 1988: 168–

    169). Этот момент, по-видимому, дает частичное объяснение взрывного роста

    разнообразия в определенные периоды, поскольку здесь мы, по-видимому, наблюдаем положительные

    обратные связи первого и второго порядков, когда ускоряющаяся скорость эволюции провоцирует

    рост разнообразия, тогда как рост разнообразия ускоряет скорость эволюции (в том числе за счет появления ароморфозов и нововведений, алломорфозов и специализаций).

    7 Вышеупомянутое разнообразие «блоков» может возникать и вследствие различных

    причин, в том числе диверсификации сходных компонентов системы (например,

    пле, дивергенция функций дуплицированных генов, специализация полипов в

    Сифонофоры).

    8 Например, на изолированных островах экологические системы обычно значительно беднее

    по сравнению с континентальными; в этом случае слабая межвидовая конкуренция

    может способствовать развитию неуравновешенных односторонних приспособлений,

    — возникновению аберрантных, причудливых форм (в качестве примеров можно привести такие широко распространенные явления, как

    «островной гигантизм» и «островной гигантизм» карликовость»). Внутривидовая конкуренция стимулирует рост изменчивости (внутривидового разнообразия) и способствует видообразованию (т. е. увеличению видового разнообразия). В этом случае рост разнообразия является результатом внутривидовой конкуренции

    и, теоретически, может способствовать снижению этой конкуренции (которое, скорее всего, будет весьма кратковременным). Острая межвидовая конкуренция (например, в насыщенных многочисленными разнообразными видами экологических системах) может иметь противоположный эффект; т. е. может ограничивать рост внутривидового и межвидового разнообразия.Однако ароморфозы чаще встречаются именно в насыщенных разнообразными сообществах, а не в сообществах с низким разнообразием. Это можно

    увидеть, например, если сравнить скорость прогрессивной эволюции позвоночных в разных частях света: обычно эта скорость выше в тех частях

    мира, где мы находим более высокую биологическое разнообразие.

    9 Не случайно поражения ведут к военным (а также политическим, социальным

    и т. ) реформы чаще, чем победы.

    10 В социальной эволюции можно было наблюдать долговременную тенденцию к росту

    размеров обществ, причем этот рост происходил не только за счет увеличения населения отдельных

    политий, вызванного естественным демографическим ростом;

    оно также было связано с объединением, интеграцией и включением более мелких обществ в более крупные

    . Таким образом, тысячи самостоятельных

    аграрных общин могли бы объединиться в одно государство, сотни малых народностей со своими особыми языками

    могли бы слиться в одну нацию с одним языком, десятки и сотни

    малых государств могли бы быть завоеваны одним государством. империя.Можно также вспомнить, сколько

    Конкурентная эволюция сложности организма

    Abstract

    Неравномерность темпов морфологической эволюции и эволюционного увеличения сложности организма, отраженные в таких метафорах, как «адаптивные зоны», «прерывистое равновесие» и «паттерны мушкетона», требуют более сложных объяснений, чем простое постепенное накопление мутаций. Здесь мы утверждаем, что неравномерное эволюционное увеличение фенотипической сложности может быть вызвано пороговой реакцией на растущее экологическое давление, возникающее в результате эволюционной диверсификации на данном уровне сложности.Приобретение нового фенотипического признака позволяет эволюционирующему виду избежать этого давления, но, как правило, ожидается, что это повлечет за собой значительные физиологические издержки. Следовательно, экологическое давление должно превышать определенный уровень, чтобы такое приобретение было эволюционно успешным. Приведем подробное количественное описание этого процесса на примере модели микроэволюционной конкуренции. Модель демонстрирует последовательное увеличение фенотипической сложности, обусловленное диверсификацией существующих уровней сложности и, как следствие, усилением конкурентного давления, которое может подтолкнуть эволюционирующий вид к преодолению барьера физиологических издержек новых фенотипических признаков.

    Резюме автора

    Мы предлагаем теоретическое доказательство принципа объяснения эмпирически хорошо задокументированного макроэволюционного паттерна точечных изменений в сложности организма. В соответствии с такими паттернами многие фенотипические свойства, связанные со сложностью организма, такие как размер тела, развитие новых сенсорных или двигательных способностей и т. д., демонстрируют длительные периоды относительно медленных изменений, прерываемых прерывистыми всплесками быстрых эволюционных изменений. Опираясь на более раннюю работу, мы утверждаем, что прерывистое увеличение сложности организма может быть вызвано пороговой реакцией на растущее экологическое давление в диверсифицирующихся сообществах на существующем уровне сложности.Приобретение новых фенотипических признаков позволяет виду избежать этого давления, как только существующее разнообразие достигает определенного порога. Продолжая наше предыдущее направление исследований микроэволюционных моделей долговременной эволюции в многомерных пространствах фенотипов, мы представляем подробное количественное описание этого процесса на основе классической модели конкуренции. Результирующая макроэволюционная динамика демонстрирует последовательное увеличение фенотипической сложности, вызванное нарастанием конкурентного давления на существующем уровне сложности, что позволяет эволюцию новых фенотипов, несмотря на значительные физиологические затраты.

    Образец цитирования: Исполатов И., Алексеева Е., Доебели М. (2019) Конкурентная эволюция сложности организма. PLoS Comput Biol 15(10): е1007388. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388

    Редактор: Джеймс О’Дуайер, Университет Иллинойса в Урбана-Шампейн, США

    Поступила в редакцию: 7 февраля 2019 г.; Принято: 10 сентября 2019 г.; Опубликовано: 3 октября 2019 г.

    Copyright: © 2019 Исполатов и др.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Все соответствующие данные содержатся в рукописи и файлах со вспомогательной информацией. Коды, используемые для адаптивной динамики и индивидуального моделирования, доступны по адресу https://github. com/jaros007/Codes-for-Competition-driven-evolution-of-organismal-complexity-.

    Финансирование: И.И. был поддержан грантом FONDECYT (Чили) 1151524. MD был поддержан грантом NSERC Discovery 219930. E.A. была поддержана программой академической мобильности Сколтеха. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

    Введение

    Понятие «сложность» в биологических организмах часто довольно неточное и интуитивное [1] и обычно подразумевает, что один организм сложнее другого, если он имеет более разнообразные и лучше регулируемые метаболические функции, более развитые сенсорные возможности, дополнительные средства передвижения в различных физических средах и т.д.В этом контексте разумным показателем сложности многоклеточного организма будет, например. быть количество различных тканей в плане его тела, или количество типов клеток, или количество программ регуляции транскрипции [1]. Увеличение сложности обычно влечет за собой затраты энергии на воспроизводство и развитие, но в результате повышения сложности организмы могут достигать значительных экологических, а в более крупных временных масштабах и эволюционных преимуществ. В этой работе мы количественно определяем сложность как ряд фенотипических признаков или измерений, поэтому увеличение сложности соответствует расширению в ранее незанятые фенотипические измерения.Двойное оплодотворение у цветковых растений, дыхание атмосферным кислородом у земноводных, разделение кровообращения у рептилий и развитие речи у человека — вот лишь несколько примеров такого эволюционного увеличения сложности организма [2] (иногда называемого ароморфозом).

    Накоплены существенные знания о механизмах диверсификации внутри многих различных групп, представляющих различные уровни сложности. Однако по-прежнему мало что известно об эволюции значительных инноваций и связанных с ними эволюционных изменениях сложности [3, 4].Что кажется очевидным, так это то, что эволюция сложности требует времени: между возникновением жизни и появлением первых многоклеточных организмов прошло около 3 миллиардов лет, первые наземные виды появились лишь около 450 миллионов лет назад, а первые известные летающие организмы существа (насекомые), появились всего 350 миллионов лет назад.

    Утверждалось, что значительное увеличение сложности организмов, открывающее новую экологическую нишу, часто должно сопровождаться быстрой диверсификацией и последующим насыщением разнообразия в этой нише (например,г [5, 6, 7]). Ожидается, что скорость эволюционных изменений и видообразования будет высокой, когда ниша вновь образована и почти пуста, и будет снижаться по мере заполнения ниши за счет диверсификации [6, 7]). Такие паттерны иногда называют «прерывистым равновесием» или «паттерном мушкетона» [8, 5], указывая на то, что однородное накопление мутаций не может объяснить прерывистые эволюционные всплески. Однако остается неясным, что задает темп таких повторяющихся всплесков. Неоднократно в истории Земли образование новых ниш было вызвано геологическими или космическими катастрофами, но также весьма вероятно, что такие закономерности могут быть вызваны внутренней динамикой самой эволюционирующей биосферы.

    Ожидается, что эволюционный рост сложности будет медленным. Они зависят от двух процессов. С одной стороны, эволюция фенотипа невозможна без мутагенеза. Мутации происходят с определенной вероятностью в определенных местах генома. Одиночные нуклеотидные замены являются наиболее распространенным типом мутационного события, и большинство генетических различий в популяции связано с такими полиморфизмами. Однако однонуклеотидные замены, как правило, имеют небольшие фенотипические эффекты, и действие отбора в таком масштабе может быть ограничено [9].Напротив, другие мутационные события, такие как дупликации генов или хромосомные перестройки, вероятно, встречаются реже, но потенциально имеют гораздо более сильные фенотипические эффекты и могут приводить к эволюции новых фенотипов [10, 11, 12]. Действительно, геномный анализ близкородственных видов показывает, что такие мутации, по-видимому, важны в истории ароморфоза [13]. Переход на новый уровень фенотипической сложности требует накопления набора конкретных мутаций, которые обычно должны происходить в определенной последовательности, чтобы быть полезными и закрепляться. Эти последовательности конкретных мутаций могут иметь очень низкую вероятность и, следовательно, требуют длительного времени ожидания.

    С другой стороны, кажется разумным думать, что увеличение сложности повлечет за собой физиологические затраты на размножение и развитие, но что в результате увеличения сложности организмы могут получить значительные экологические преимущества. В частности, ожидается, что отбор будет очень важен для эволюции сложности. Действительно, отбор может зависеть от преобладающего экологического давления, и когда это давление превышает определенный порог, т.е.грамм. из-за эволюции высокого уровня разнообразия, занимающего доступные в настоящее время ниши, стоимость дополнительной сложности может оказаться меньше, чем преимущество использования новой экологической ниши, в которой может быть меньше конкуренции и/или хищничества.

    Здесь мы сосредоточимся на роли экологических процессов в усложнении и предоставим концептуальные и числовые иллюстрации того, что конкуренция в принципе может управлять такими эволюционными процессами. Основываясь на моделях логистической конкуренции, мы количественно изучаем, как интенсивность экологических взаимодействий может привести к увеличению сложности организма, несмотря на физиологические затраты.В наших моделях увеличение сложности организмов описывается как новые измерения в пространстве фенотипов, которые приобретаются в ходе эволюции, а уровень разнообразия отражается количеством различных видов. Физиологическая стоимость добавления нового фенотипического измерения реализуется как снижение рождаемости, а конкурентное преимущество, полученное в результате такого добавления, моделируется как увеличение несущей способности среды и как первоначальное избавление от конкуренции. Мы показываем, что когда физиологические затраты на добавление новой фенотипической способности сравнимы с преимуществами, которые может получить носитель соответствующей полностью развитой способности, то начальное увеличение сложности, т.е.т. е. первоначальное постепенное приобретение нового фенотипического измерения действительно может быть вызвано экологическими взаимодействиями.

    Методы

    Модель

    Для моделирования эволюции сложности из-за экологических взаимодействий мы изучаем общий класс моделей частотно-зависимой конкуренции [14, 15, 16, 7], в которых экологические взаимодействия определяются непрерывными d -мерными фенотипами, где d ≥ 1. Например, можно представить, что размеры фенотипов x особей определяются эффективностью нескольких метаболических путей или различными морфологическими характеристиками.Приобретение новой фенотипической способности рассматривается как расширение в новое фенотипическое измерение, представляющее новый фенотип.

    Конкурентные экологические взаимодействия, определяющие логистическую модель, определяются ядром конкуренции α ( x , y ) и пропускной способностью K ( x ), где x , 5 6y фенотипы конкурирующих особей. Ядро конкуренции α ( x , y ) измеряет конкурентное влияние, которое особь с фенотипом x оказывает на особь с фенотипом y , и в дальнейшем мы всегда предполагаем, что α ( х , х ) = 1 для всех х . Чтобы учесть физиологические затраты на поддержание новых фенотипов, мы расширим модель, рассмотренную в [14, 15, 7], добавив фенотип-зависимую рождаемость β ( x ). Тогда логистическая экологическая динамика для особи с фенотипом y в среде с особями с фенотипами x p полностью определяется рождаемостью β ( y ) и смертностью (1)

    Для большей наглядности наших рассуждений и упрощения анализа применим стандартный подход адаптивной динамики [17, 18], описывающий эволюцию популяционного кластера как движение группы особей с одинаковыми фенотипами в фенотипическом пространстве.Приспособленность инвазии, т. е. скорость роста редкого мутанта с фенотипом y на душу населения в резидентной мономорфной популяции с фенотипом х и экологической равновесной плотностью популяции К ( х ), определяется выражением (2) При резидентном сообществе, состоящем из нескольких фенотипических видов r = 1, …, т. е. мономорфных для данного фенотипа субпопуляций x r (называемых также популяционными кластерами, или просто кластерами), адаптивная динамика для вида с фенотипом х определяется его градиентом отбора s ( х ) с компонентами (3) (подробнее см. [19, 14, 15, 7]).Здесь N r – равновесная численность популяции кластера с фенотипом y r , которая задается стационарным решением системы уравнений логистической динамики популяции, (4) Градиенты отбора определяют систему дифференциальных уравнений в пространстве фенотипов, каждое из которых описывает эволюцию фенотипа x r популяционного кластера r с плотностью населения N r (5) Для простоты и общности здесь мы предполагали, что матрица мутационной дисперсии-ковариации для каждого кластера, отражающая особенности картирования генотип-фенотип, является диагональной с элементами, равными численности популяции соответствующего кластера. Это соответствует предположению, что мутации происходят независимо во всех фенотипических направлениях, с одинаковым средним размером и с одинаковыми скоростями на душу населения. Более подробную информацию о выводе адаптивной динамики (5) можно найти в большом количестве оригинальной литературы (например, [17, 18, 20, 21, 19]).

    Стандартная адаптивная динамика, как и в [7], расширена за счет включения диверсификации, которая проявляется как расщепление кластеров. Каждые τ c ∼ 1 единиц времени создается случайный новый кластер путем случайного выбора существующего кластера, разделения его пополам и разделения двух новых кластеров в случайном направлении в пространстве фенотипа на расстояние Δ x ∼ 10 −3 .Вновь созданный кластер развивается так же, как и все другие существующие кластеры, однако непосредственно перед следующим событием расщепления оцениваются расстояния между кластерами и объединяются те, которые ближе друг к другу, чем порог Δ x . Это обеспечивает случайно назначенную способность диверсификации для всех популяций: если выбранный кластер популяции находится в процессе выбора для диверсификации, разделенные половины будут расходиться в достаточной степени, чтобы их нельзя было снова объединить при следующей проверке. В качестве альтернативы, когда разделяется кластер, который не находится в диверсифицирующем выборе, две половины не будут расходиться, а вместо этого будут снова объединены при следующей проверке.Мы наблюдали, что скопления, однажды разделенные расстоянием ∼ Δ x , почти никогда снова не сближаются друг с другом или с другими скоплениями, поэтому слияние либо ранее не связанных скоплений, либо расщепленных скоплений через несколько интервалов τ c крайне маловероятно.

    Ключевыми частями нашей модели являются определения рождаемости β ( x ), ядра конкуренции α ( x , y ) и пропускной способности K ( x ). ), которые отражают затраты и преимущества приобретения новых фенотипов.Приобретение дополнительного фенотипического признака должно привести к определенным преимуществам: мы выражаем эти преимущества как увеличение несущей способности, что приводит к снижению уровня смертности. Однако это также должно сопровождаться затратами, отражающими более высокие физиологические затраты на поддержание более сложного организма. Здесь мы включаем эти затраты в коэффициент рождаемости. С учетом этих факторов наша модель работает следующим образом:

    • Кластер считается лишенным фенотипической размерности i , когда соответствующая фенотипическая координата x i близка к нулю.Например, можно думать об определенном фенотипическом измерении как о способности метаболизировать определенное вещество, так что соответствующая фенотипическая координата представляет собой скорость этого метаболического процесса. Неспособность метаболизировать вещество означает, что скорость соответствующего процесса равна нулю.
    • Одногорбая форма несущей способности среды соответствует простейшему и, вероятно, часто реалистичному сценарию того или иного сочетания этих способностей, оптимального в отсутствие конкуренции.Таким образом, мы выбрали определение грузоподъемности аналогично [14, 15, 16, 7], (6) но с максимумом при x = C ∼ 1. Мы считаем, что кластер приобретает особую фенотипическую размерность i , когда x i удаляется от нуля и достаточно близко подходит к C . Поступая таким образом, организм полностью использует свои новые фенотипические возможности, максимизируя пропускную способность в этом фенотипическом измерении.
    • Первоначально существовавшая простейшая жизнь представлена ​​одним кластером, который имеет только одно фенотипическое измерение, и коэффициент рождаемости одинаков для всех фенотипов в этом измерении.
    • Каждый переход к более высокому фенотипическому измерению связан с ценой, реализованной в виде снижения уровня рождаемости. Мы определяем уровень рождаемости β ( x ) как (7) Первое фенотипическое измерение не влечет за собой никакого штрафа за рождаемость, поэтому произведение в (7) начинается с i = 2. Когда приобретается новое измерение, т. е. соответствующая координата изменяется от почти нуля до значения, намного превышающего ширина штрафа рождаемости σ β , рождаемость умножается на коэффициент b < 1.
    • Для простоты мы используем симметричное ядро ​​конкуренции Гаусса (8) в котором конкурентный эффект y на х равен эффекту х на y . Эта форма ядра конкуренции также способствует экспансии в новые фенотипы, поскольку мультипликативный характер (8) гарантирует, что конкуренция становится слабее, если какое-либо из расстояний | x i y i | увеличивается. Например, это происходит, когда кластер приобретает размерность i , так что x i C , а остальная часть системы нет, так что y i 0.

    Адаптивная динамика приобретения нового фенотипа

    Давайте рассмотрим общий сценарий управляемой конкуренцией экспансии в более высокое фенотипическое измерение. Для простоты визуализации рассмотрим эволюционный переход от 1-мерного к 2-мерному пространству фенотипов. Однако те же аргументы применимы к любому увеличению фенотипической размерности. Две компоненты градиента отбора (3) для одного популяционного кластера, изначально живущего в первом измерении, равны (9) Выбор достаточно малой ширины σ β в члене штрафа за рождаемость делает вклад этого члена доминирующим и ограничивает эволюционную динамику единичного кластера узкой полосой вдоль оси x 1 , x 2 С .В этом случае эволюция в первом фенотипическом измерении идет по стандартному сценарию адаптивной динамики, т. е. единичный кластер перемещается к центру несущей способности, а затем при достаточно малых σ α происходит эволюционное ветвление [22, 23] с последующей диверсификацией в два разных фенотипических кластера (каждый из которых по-прежнему имеет одномерный фенотип). После расщепления каждый кластер получает дополнительный вклад в свой градиент отбора, создаваемый градиентом ядра конкуренции и определяемый вторым слагаемым в правой части (3).Если два новых кластера имеют фенотипы x и y и расстояние между ними | x y |, достаточно мал, компоненты этого вклада равны (10) Множитель 2 в знаменателе появляется потому, что население каждого из недавно отделившихся кластеров составляет примерно половину пропускной способности. Предположим, что для типичного разделения | x y |, добавление (10) ко второму компоненту градиента отбора смещает баланс и делает s 2 положительным для одного из двух новых кластеров.Этот кластер начнет двигаться в положительном направлении x 2 . В то же время компоненты (10) раздвигают два кластера в измерении x 1 (опять же в предположении, что σ α достаточно мало, чтобы произвести такое разнообразие). Это, в свою очередь, уменьшит экспоненциальный множитель в (10), который мультипликативно зависит как от | x 1 у 1 | и | x 2 y 2 |, и в какой-то момент компонент s 2 станет отрицательным, что приведет к неудачной попытке увеличить фенотипическую сложность.Таким образом, такая неудача возникает, когда разнообразие существующих фенотипов недостаточно велико, а вновь разделенные кластеры имеют достаточно места для расхождения по координате x 1 .

    Рассмотрим теперь комплиментарный сценарий, когда в результате повторной диверсификации [7] размерность x 1 стала насыщенной фенотипическими кластерами, так что дальнейшая диверсификация в направлении x 1 невозможна . Это означает, что при формировании нового кластера в действующем на него градиенте отбора не будет чистой отталкивающей компоненты. Любой такой компонент от ближайшего соседа будет аннулирован конкурентным отталкиванием от других кластеров. Однако эволюция новообразованного кластера с x 2 > 0 в положительном направлении x 2 не будет препятствовать. Скорее, существует конкурентное давление, направленное на то, чтобы уйти от x 2 ≈ 0 из-за суммы конкурирующих вкладов в s 2 , генерируемых всеми кластерами, присутствующими в направлении x 1 , поскольку их компоненты y 2 близки к нулю и, следовательно, меньше, чем x 2 (см. (10)).Результирующий положительный вклад в градиент отбора может превышать отрицательную часть градиента отбора в направлении x 2 , что обусловлено затратами на рождаемость. Как только конкуренция со стороны кластеров, присутствующих в направлении x 1 , отодвинула x 2 -компонент нового кластера достаточно далеко от 0, так что x 2 6 σ β , отрицательная часть градиента отбора, обусловленная затратами в рождаемости, исчезает, а x 2 продолжает расти дальше и сходится к C , обусловленная как увеличением пропускной способности и за счет конкуренции со стороны других кластеров.

    Существенный механизм, лежащий в основе вышеприведенных сценариев, заключается в том, что как только разнообразие достигает насыщения в данном измерении, результирующего давления отбора из-за конкуренции может быть достаточно, чтобы привести эволюцию в новые фенотипические измерения, несмотря на необходимость преодоления отрицательного градиента приспособленности, обусловленного затратами. начального развития новых фенотипов. Эти затраты достаточно высоки, так что без насыщения конкуренция просто приводит к дальнейшей диверсификации по уже существующему фенотипическому измерению.В принципе, это должно привести к двухуровневому эволюционному процессу: во-первых, происходит диверсификация по существующим фенотипическим размерам; как только эта диверсификация насытится, т. е. когда ниши существующих фенотипов будут достаточно заполнены, конкурентное давление со стороны насыщенного сообщества облегчит эволюцию новых фенотипических измерений, которые «ортогональны» существующим. За приобретением этого нового фенотипического измерения должен последовать еще один раунд повторной диверсификации во вновь созданном пространстве фенотипов, что в конечном итоге приведет к насыщению, что затем, в свою очередь, может снова вызвать дальнейшее увеличение фенотипической сложности. Довольно сложная взаимосвязь между пропускной способностью, рождаемостью и ядром конкуренции в наших моделях не позволяет нам математически уточнить эти аргументы, но численные примеры, показанные в следующих двух разделах, показывают, что такие сценарии действительно могут быть реализованы для диапазон параметров σ β , b , σ α и C .

    Результаты

    Переход от одномерных к двумерным системам

    Здесь мы проиллюстрируем аргументы, сделанные в предыдущем разделе, несколькими числовыми примерами.На рис. 1 показаны два типа эволюционных траекторий адаптивной динамики. Когда система инициализируется одним кластером в первом измерении (кластер был инициализирован вблизи максимума пропускной способности), она разделяется на два кластера, которые расходятся, но оба остаются в первом измерении (левая панель). Напротив, когда система имеет четыре кластера, что является максимальным устойчивым уровнем разнообразия для одномерной системы с заданными параметрами, вновь сформированный кластер перемещается во второе измерение (правая панель).

    Рис. 1. Адаптивные динамические траектории диверсифицирующихся кластеров, показывающие неудачное (слева) и успешное (справа) расширение во второе измерение.

    Левая панель: Сценарий с низким разнообразием разделения одного одномерного кластера (показан сплошным красным кружком) на две половины (показан двумя пустыми красными кружками), которые раздвигаются, но остаются в первом измерении (красный и черный). линии, оканчивающиеся черными кружками, которые показывают положения равновесия новых кластеров.) Расстояние расщепления искусственно увеличено, чтобы показать, что даже это не ведет к расширению в новое измерение.Правая панель: сценарий насыщенной диверсификации, когда крайний правый из четырех одномерных кластеров (траектории адаптивной динамики которых начинаются с сплошных красных кружков и показаны красными линиями) делится на две половины, а одна половина движется вверх во второе измерение (показана ее траектория). как черная пунктирная линия), в то время как другая половина остается в первом измерении, развиваясь по петлеобразной траектории, показанной красной сплошной линией. Черные кружки показывают конечные положения равновесия получившихся пяти кластеров.Параметры следующие:

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.g001

    Более полный сценарий адаптивной динамики эволюционного расширения от одного до двух фенотипических измерений показан на видео в S1 Video, в котором система инициализируется с помощью единичный кластер в первом измерении сначала диверсифицируется до насыщения в этом измерении и только затем расширяется во второе измерение.Обратите внимание, что после первого расширения во второе измерение диверсификация продолжается до тех пор, пока доступное двумерное пространство фенотипов не насытится диверсифицированными фенотипическими кластерами.

    Чтобы показать надежность этих сценариев, мы также выполнили индивидуальное моделирование (S2 Video) и уравнение в частных производных (S3 Video) логистической модели, определяемой (6, 7 и 8) (см., например, [16, 7]). Оба типа симуляций демонстрируют тот же тип эволюционной динамики, что и в версии с адаптивной динамикой: сначала разнообразие в существующем измерении становится насыщенным, что максимизирует конкурентное давление, и только затем происходит расширение в новое измерение. После этого первоначального набега диверсификация в двухмерном пространстве продолжается до насыщения.

    Эволюционное расширение в более высокие измерения

    Теперь мы рассмотрим системы в пространствах фенотипов размерности больше двух. В наших примерах мы устанавливаем наивысшее измерение равным пяти. Мы ожидаем, что диверсификация и приобретение новых измерений будет происходить как последовательность элементарных шагов, подобных представленным выше для перехода от одного к двум измерениям. Количество возможных вариантов диверсификации естественным образом увеличивается за счет комбинаторики: популяция, имеющая одномерный фенотип, может приобрести двухмерный фенотип четырьмя возможными способами, расширяясь в размерность 2, 3, 4 или 5.Точно так же существуют разные способы перехода от 2-мерных к 3-мерным фенотипам и от 3-мерных к 4-мерным фенотипам. «Элементарные события расширения», соответствующие этим различным возможностям, не обязательно происходят синхронно из-за стохастичности, которая неотъемлемо присутствует в нашей процедуре диверсификации адаптивной динамики (и тем более в индивидуальных симуляциях). Следовательно, мы не ожидаем, что результаты останутся такими же чистыми, как в случае расширения от 1 только до 2 измерений.Например, расширение в трехмерное пространство может произойти до того, как все двумерные подпространства будут полностью заполнены кластерами. Тем не менее наши результаты, представленные на рис. 2, 3 и 4, подтверждают, что общая тенденция остается прежней: экспансия в новое измерение, проявляющаяся в появлении кластеров в этом измерении, происходит только при достаточном уровне диверсификации и конкуренции. давления достигаются в существующих размерах. Рис. 3 иллюстрирует статистическую воспроизводимость сценария расширения в новые измерения, показывая результаты усреднения по 10 различным прогонам адаптивной динамики.На рис. 4 показаны результаты индивидуального моделирования, демонстрирующие последовательность событий расширения в более высокие измерения, которая почти идентична наблюдаемой в адаптивной динамике.

    Рис. 2. Одиночный запуск моделирования адаптивной динамики, показывающий последовательное расширение, обусловленное конкуренцией, в более высокие фенотипические измерения.

    Количество кластеров в 1, 2, 3, 4 и 5-мерных пространствах фенотипов показано как функция времени. Здесь и далее кластер считается принадлежащим размерности k , если x k > 2 σ β и скользящее среднее за 10 единиц времени для числа кластеров равно показано.Параметры, использованные в логистической модели, были следующие:

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.g002

    Рис. 3. Моделирование адаптивной динамики, усредненное по 10 прогонам, показывает статистическую воспроизводимость стимулируемой конкуренцией экспансии в более высокие фенотипические измерения.

    Количество кластеров в 1, 2, 3, 4 и 5-мерном пространстве фенотипов показано как функция времени в полулогарифмическом масштабе.В логистической модели использовались следующие параметры:

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.g003

    Рис. 4. Моделирование на индивидуальной основе, показывающее последовательное расширение, обусловленное конкуренцией, в более высокие фенотипические измерения.

    Количество особей в 1,2,3,4 и 5-мерных пространствах фенотипов показано как функция времени.Параметры, использованные в логистической модели, были следующие: Максимальная грузоподъемность К 0 = 500.

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.g004

    Чтобы проиллюстрировать, что последовательный характер обусловленной конкуренцией эволюционной экспансии в новые фенотипические измерения действительно обусловлен наличием затрат повышенной сложности, на рис. 5 показано симуляция адаптивной динамики, в которой стоимость коэффициента рождаемости была установлена ​​​​на 0.В этом случае экспансия происходит одновременно и мгновенно во все возможные фенотипические измерения, в основном потому, что фенотипическая экспансия имеет только преимущества (как с точки зрения уклонения от конкуренции, так и с точки зрения увеличения несущей способности). В частности, без затрат теряется последовательный «шаблон мушкетона» [5].

    Рис. 5. Усредненное по 10 прогонам моделирование адаптивной динамики, показывающее, что эволюционная экспансия происходит одновременно во все более высокие измерения, когда увеличение фенотипической сложности не связано с увеличением рождаемости.

    Количество кластеров в 1, 2, 3, 4 и 5-мерных пространствах фенотипов показано как функция времени. Параметры, использованные в логистической модели, были следующие:

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.g005

    Интересным последствием последовательного увеличения фенотипической сложности, как показано на рис. 2 и 3, является то, что каждое эволюционное расширение в новое фенотипическое измерение открывает новое и изначально пустая экологическая ниша.Как и предсказывалось в [7], за этими расширениями следуют не только новые всплески диверсификации, но они также порождают начальный рост скорости эволюции, которая впоследствии снижается по мере того, как разнообразие в новой нише достигает насыщения. Таким образом, последовательное увеличение сложности приводит к прерывистым вспышкам скорости эволюции, как показано на рис. 6.

    Рис. 6. Корреляция между приступами экспансии в новые фенотипические измерения и прерывистым увеличением средней скорости эволюции.

    Средний размер вычисляется как сумма размеров всех существующих кластеров, деленная на количество кластеров. Средняя скорость эволюции — это взвешенное по популяции среднее абсолютных значений скорости эволюции (измеряемой градиентами отбора, заданными адаптивной динамикой) всех сосуществующих кластеров. (Для наглядности скорость умножается на 100). В логистической модели использовались следующие параметры: σ β = 0.16, b = 0,8, C = 0,9, σ α = 0,5, максимальная размерность 5,

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.g006

    Обсуждение

    Кажется разумным и интуитивным, что эволюционный переход от более простых к более сложным организмам, способным получить доступ к новым ресурсам или иным образом новым экологическим свойствам, должен проходить через промежуточные фазы, в которых преимущества новых фенотипов не полностью доступны, но стоимость разработки этих фенотипов уже очевидна. Ясно, что когда затраты низки, переходы могут происходить быстро, причем скорость в основном ограничивается скоростью накопления необходимых мутаций. И наоборот, когда затраты очень высоки и не могут быть компенсированы даже полностью доступными преимуществами, переход может никогда не произойти. Здесь мы исследовали промежуточные и, возможно, более интригующие сценарии, в которых затраты на увеличение сложности достаточно высоки, чтобы предотвратить «тривиальные» переходы только за счет полезных мутаций, но как только новый фенотип полностью развит, преимущества превышают затраты.Мы показали, что в таких промежуточных случаях конкуренция за ресурсы может иметь значение между успехом и неудачей эволюционной экспансии в новое фенотипическое измерение: при низком разнообразии на существующем уровне сложности организма конкурентное давление слабо, и экспансия не происходят, в то время как при высоком разнообразии существующих фенотипических измерений конкурентное давление становится достаточно сильным, чтобы мутанты с более высокой фенотипической сложностью могли преодолеть издержки возрастающей сложности.

    Этот промежуточный сценарий соответствует бистабильности ландшафта приспособленности инвазии с двумя типами максимумов: один тип (включающий один или несколько максимумов в зависимости от количества разнообразия), в котором полностью отсутствует новое фенотипическое измерение, а другой тип соответствует полностью развился фенотип в новом измерении. Эти два типа максимумов разделены областью низкой пригодности, характеризующейся неполными преимуществами, но значительными затратами. Однако важно понимать, что эти максимумы не навязываются извне, а являются результатом частотно-зависимых экологических взаимодействий.Когда уровень диверсификации на существующем уровне сложности низок, результирующий максимум или максимумы высоки, а барьер низкой приспособленности эволюционно непреодолим. Но когда уровень разнообразия в существующем измерении становится насыщенным, максимумы приспособленности к вторжению в этом измерении сглаживаются, и барьер к более высокому измерению исчезает из-за конкурентного давления со стороны видов, живущих в пространстве фенотипа более низкого измерения. Таким образом, конкуренция позволяет перейти в более высокие измерения через область, которая является долиной фитнеса в отсутствие конкуренции.Возможно, будет полезно интерпретировать наши результаты с точки зрения концепции ниши Хатчинсона [24]. С этой точки зрения ниши динамически определяются как абиотическими факторами, так и конкурентным давлением со стороны всех сосуществующих популяций. Эволюционные переходы к более высоким уровням сложности в наших моделях затем соответствуют расширению ниши из-за увеличения разнообразия и, следовательно, усиления конкуренции в фенотипах более низких измерений, так что новая ниша состоит из ранее недостигнутых фенотипов в более высоких измерениях.Может показаться заманчивым интерпретировать наши наблюдения в терминах парадигмы отбора r-K [25], где приобретение нового фенотипического измерения делает вид менее r − и более K –стратегом. Однако, по нашему мнению, эволюционная динамика, отображаемая в нашей модели, на самом деле не связана с проблемой выбора r − vs K . Причина этого в том, что в любой момент времени все сосуществующие фенотипические кластеры, сложные или простые, находятся в экологическом равновесии.Динамика обусловлена ​​приспособленностью вторжения, но это не так, например. на ранних этапах эволюционного процесса в эволюционирующем сообществе присутствуют r-отобранные фенотипы, тогда как позже будут только K-отобранные фенотипы. Скорее, эволюционный процесс, обусловленный частотно-зависимой конкуренцией, слишком сложен, чтобы его можно было описать в этих терминах.

    Эта работа является продолжением наших исследований эволюционной динамики и видообразования в многомерных пространствах фенотипов. Ранее мы показали, что диверсификация более вероятна для фенотипов высокой размерности [26], что эволюционная динамика даже отдельных популяций имеет тенденцию быть сложной и, возможно, хаотичной [14], что при сложной эволюционной динамике диверсификация может происходить, даже если система не сходятся к эволюционной точке ветвления [16], и что для эволюции в заданном фенотипическом пространстве диверсификация превращает быстро развивающееся сообщество с небольшим количеством видов в насыщенное многовидовое сообщество, виды-компоненты которого развиваются очень медленно [7]. Здесь мы показали, что такой эволюционный застой может быть временным и может сопровождаться экспансией в новое фенотипическое измерение, создавая новый всплеск диверсификации и последующее замедление. Каждая экспансия в новое фенотипическое измерение связана с увеличением скорости эволюционных изменений фенотипов (скорости эволюции), что в целом приводит к паттерну прерывистых всплесков эволюционных изменений и диверсификации на фоне относительного застоя (рис. 6).

    Помещение наших результатов в контекст существующих эмпирических исследований эволюционного увеличения сложности организмов представляется затруднительным из-за отсутствия соответствующих данных.Извлечение знаний о таких усложняющих переходах из летописи окаменелостей, по-видимому, является трудной задачей, и, например, определение времени и уровня сложности организма, связанных с фундаментальными переходами, такими как появление хищничества, все еще обсуждается [27, 28]. У методов биоинформатики есть свои трудности, такие как нехватка аннотаций генов, что затрудняет ассоциирование генов с соответствующими фенотипическими признаками. Даже на более базовом уровне разделение вклада биотических и абиотических факторов в основные эволюционные переходы является заведомо сложной задачей (см., например, обзор [29]), и роль адаптации в эволюционном усложнении не решена. [9].

    Несмотря на все эти трудности, несколько установленных эволюционных фактов можно рассматривать как подтверждающие наш вывод. Например, было установлено, что максимальный размер организмов увеличивался в основном двумя дискретными этапами примерно равной величины [30]. Каждый шаг требовал существенного увеличения сложности организма: первый шаг был связан с появлением эукариотической клетки, а второй шаг — с эукариотической многоклеточностью. Кроме того, наши результаты напоминают концепцию быстрой адаптивной диверсификации в новую адаптивную зону, как это предусмотрено в [31].Появление новых адаптивных зон может быть связано с выходом на более высокий уровень фенотипической сложности, что позволяет организмам функционировать по-новому и, например, использовать новые ресурсы или новые места обитания. В более общем плане многие адаптивные излучения [6] можно рассматривать с точки зрения повышенной сложности организма, допускающей экспансию в новые области фенотипического пространства, что впоследствии вызывает приступы диверсификации. Часто считается, что адаптивное излучение вызвано геологическими событиями, такими как колонизация новой и изначально пустой среды обитания (например, колонизация).грамм. острова или озера). Но миграция, ведущая к таким колонизациям, может сама по себе быть вызвана экологическим давлением в исконной среде обитания. Более того, известны также случаи адаптивной радиации, происходящей в отсутствие геологических событий, например, радиация флористического разнообразия в группе Solanaceae [32], которая, по-видимому, произошла в период без существенных геологических изменений и вместо этого, вероятно, была вызвана путем конкуренции за опылителей. В целом, мы считаем, что исследование адаптивной радиации как экологически обусловленного увеличения фенотипической сложности и последующей диверсификации может быть полезной перспективой.

    Наконец, связь можно увидеть в ряде хорошо проанализированных примеров конвергентной эволюции [33]: многократное появление одного и того же потенциально сложного признака указывает на силы отбора в их происхождении, а различия во времени эволюции таких признаки могут свидетельствовать о том, что их появление зависит от наличия «правильного» экологического сценария.

    Естественно, многое еще предстоит изучить в связи с захватывающим вопросом эволюции сложности организмов.Мы видим несколько непосредственных возможных расширений нашей работы. Во-первых, было бы желательно иметь более реалистичное представление о конкуренции между людьми, живущими в различных наборах измерений. Например, следует принять во внимание возможное отсутствие взаимности в конкурентных эффектах между высокоразмерными и низкоразмерными индивидуумами. Во-вторых, в будущие модели следует включить другие экологические взаимодействия, такие как хищничество. В целом очень мало известно об эволюции взаимодействий хищник-жертва в многомерных пространствах фенотипов. Кроме того, было бы очень интересно исследовать эволюционные переходы между различными типами экологических взаимодействий (например, от конкуренции к сотрудничеству) как особую форму перехода между уровнями сложности. Такие переходы могут привести и к изменениям в самом процессе адаптации, т.е. за счет появления новых уровней индивидуальности и многоуровневого отбора. Ослабление предположения о независимых и идентичных мутационных процессах во всех фенотипических направлениях потенциально может повлиять на наши выводы несколькими способами.Например, при более сложных мутационных процессах предыдущие адаптивные изменения могут случайно создать «платформу», облегчающую переход на более высокий уровень сложности, или возникающие ограничения могут предотвратить переходы, которые в противном случае были бы результатом экологического давления. Естественно, наша статья никоим образом не показывает, что рассматриваемые здесь механизмы эволюционного увеличения сложности являются преобладающим, а тем более единственным способом эволюции сложности в реальных биологических системах. Сравнение этого специфического механизма, который сам по себе довольно сложен, с другими потенциальными механизмами, такими как чисто нейтральный процесс [34], и оценка вероятности другого механизма представляется важной задачей будущего.

    Вспомогательная информация

    Видео S1. Видео адаптивной динамики диверсификации, показывающее, что расширение во второе измерение происходит только тогда, когда разнообразие в первом измерении (горизонтальная полоса в центре кадра) насыщается 4 отдельными кластерами.

    Параметры: σ β = 0,15, b = 0,85, C = 1 и σ 5

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.s001

    (AVI)

    S2 Видео. Видео индивидуального моделирования логистического уравнения, определяемого коэффициентом рождаемости (7), грузоподъемностью (6) и ядром конкуренции (8).

    Мутации при рождении реализовывались как случайное смещение фенотипа потомства от предкового на ∼ 10 −2 , подробнее см. [16, 7].Он показывает, что расширение во второе измерение происходит только тогда, когда разнообразие в первом измерении (горизонтальная полоса внизу кадра) достигает 4 различных кластеров. Затем диверсификация продолжается до тех пор, пока двумерное пространство не заполнится кластерами. Параметры: σ β = 0,15, b = 0,75, C = 1 и σ α .

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.s002

    (AVI)

    S3 Видео. Видео моделирования дифференциальным уравнением в частных производных логистического уравнения, определяемого коэффициентом рождаемости (7), пропускной способностью (6) и ядром конкуренции (8).

    К мимическим мутациям добавляется небольшой диффузионный член D 2 x с D = 10 −6 . Моделирование показывает, что расширение во второе измерение происходит только тогда, когда разнообразие в первом измерении (горизонтальная полоса в нижней части кадра) становится насыщенным почти непрерывным распределением фенотипов, сконцентрированным вокруг трех кластеров. Параметры: σ β = 0,15, b = 0,35, C = 1 и σ α .

    https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007388.s003

    (AVI)

    Благодарности

    Благодарим Дениса Тверского за полезные обсуждения.

    Каталожные номера

    1. 1. Финли Б.Дж., Эстебан Г.Ф. Можно ли рационализировать биологическую сложность? Бионаука. 2009;59(4):333–340.
    2. 2. Мочек АП. Об истоках новизны в развитии и эволюции. Биоэссе. 2008;30(5):432–447. пмид:18404691
    3. 3. Майр Э. Появление эволюционных новинок. Эволюция после Дарвина. 1960; 1: 349–380.
    4. 4. Вагнер Г.П., Линч В.Дж. Эволюционные новинки. Текущая биология. 2010;20(2):R48–R52. пмид:20129035
    5. 5. Уеда Дж. К., Хансен Т. Ф., Арнольд С. Дж., Пиенаар Дж. Ожидание макроэволюционных всплесков в миллион лет.Труды Национальной академии наук. 2011 г. ; п. 201014503.
    6. 6. Шлютер Д. Экология адаптивной радиации. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета; 2000.
    7. 7. Доебели М., Исполатов И. Разнообразие и коэволюционная динамика в многомерных пространствах фенотипов. Американский натуралист. 2017;189(2):105–120. пмид:28107053
    8. 8. Гулд С.Дж., Элдридж Н. Прерывистое равновесие: пересмотр темпа и способа эволюции.Палеобиология. 1977; 3: 115–151.
    9. 9. Линч М. Несостоятельность адаптивных гипотез происхождения сложности организма. Труды Национальной академии наук. 2007; 104 (дополнение 1): 8597–8604.
    10. 10. Охта Т. Роль дупликации генов в эволюции. Геном. 1989;31(1):304–310. пмид:2687099
    11. 11. Линч М., Конери Дж.С. Эволюционная судьба и последствия дублирования генов. Наука. 2000;290(5494):1151–1155. пмид:11073452
    12. 12.Магадум С., Банерджи У., Муруган П., Гангапур Д., Равикесаван Р. Дублирование генов как основная сила эволюции. Журнал генетики. 2013;92(1):155–161. пмид:23640422
    13. 13. Фрилинг М., Томас Б.К. Сбалансированные по генам дупликации, такие как тетраплоидия, обеспечивают предсказуемое стремление к увеличению морфологической сложности. Исследование генома. 2006;16(7):805–814. пмид:16818725
    14. 14. Доебели М., Исполатов И. Хаос и непредсказуемость в эволюции. Эволюция.2014;68(5):1365–1373. пмид:24433364
    15. 15. Исполатов Дж., Мадхок В., Альенде С., Доебели М. Хаос в многомерных диссипативных динамических системах. Научные отчеты. 2015;5. пмид:26224119
    16. 16. Исполатов Дж., Мадхок В., Доебели М. Индивидуальные модели адаптивной диверсификации в многомерных пространствах фенотипов. Журнал теоретической биологии. 2016; 390:97–105. пмид:26598329
    17. 17. Дикманн У., Лоу Р. Динамическая теория коэволюции: вывод из стохастических экологических процессов.Журнал математической биологии. 1996;34(5-6):579–612. пмид:8691086
    18. 18. Гериц С.А.Х., Кисди Э., Мезена Г., Мец Я.Дж. Эволюционно-сингулярные стратегии и адаптивный рост и разветвление эволюционного дерева. Эволюционная экология. 1998;12(1):35–57.
    19. 19. Доебели М. Адаптивная диверсификация. Принстон: Издательство Принстонского университета; 2011.
    20. 20. Дикманн О. Руководство для начинающих по адаптивной динамике. Издательство Банах Центр. 2004; 63:47–86.
    21. 21. Леймар О. Устойчивость многомерной сходимости. Эволюционные экологические исследования. 2009; 11: 191–208.
    22. 22. Гериц С.А.Х., Мец Я.Дж., Кисди Э., Месена Г. Динамика адаптации и эволюционного ветвления. Письма о физическом обзоре. 1997;78(10):2024–2027.
    23. 23. Дикманн У., Доебели М. О происхождении видов путем симпатрического видообразования. Природа. 1999; 400(6742):354–357. пмид:10432112
    24. 24. Холт РД. Внедрение ниши Хатчинсона в 21 век: экологические и эволюционные перспективы. Труды Национальной академии наук. 2009; 106 (Приложение 2): 19659–19665.
    25. 25. Пьянка ЕР. О р- и К-отборе. Американский натуралист. 1970; 104 (940): 592–597.
    26. 26. Доебели М., Исполатов Ю. Сложность и разнообразие. Наука. 2010; 328: 493–497.
    27. 27. Бенгтсон С. Происхождение и ранняя эволюция хищничества. Документы Палеонтологического общества. 2002; 8: 289–318.
    28. 28. Ковалевски М. Летопись окаменелостей хищничества: обзор аналитических методов.Документы Палеонтологического общества. 2002; 8: 3–42.
    29. 29. Вое К.Л., Холен О.Х., Лиов Л.Х., Стенсет Н.К. Роль биотических сил в движении макроэволюции: после Красной Королевы. Proc R Soc B. 2015; 282(1808):20150186. пмид:25948685
    30. 30. Пейн Дж.Л., Бойер А.Г., Браун Дж.Х., Финнеган С., Ковалевски М., Краузе Р.А. и соавт. Двухфазное увеличение максимального размера жизни за 3,5 миллиарда лет отражает биологические инновации и экологические возможности. Труды Национальной академии наук.2009;106(1):24–27.
    31. 31. Симпсон ГГ. Темп и лад в эволюции. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета; 1944.
    32. 32. Костюн Дж.Л., Престон Дж.С., Мойл Л.С. Гетерохронные сдвиги в развитии лежат в основе цветочного разнообразия Jaltomata (Solanaceae). ЭвоДево. 2017;8(1):17. пмид:234
    33. 33. Уошберн Д.Д., Берд К.А., Конант Г.К., Пирес Д.К. Конвергентная эволюция и происхождение сложных фенотипов в эпоху системной биологии. Международный журнал наук о растениях.2016;177(4):305–318.
    34. 34. Лукеш Дж., Арчибальд Дж. М., Килинг П. Дж., Дулиттл В. Ф., Грей М. В. Как нейтральный эволюционный храповик может создать клеточную сложность. Жизнь ИУБМБ. 2011;63(7):528–537. пмид: 21698757

    Статья об Ароморфозе по Свободному словарю

    (на русском языке также называется арогенез ), морфологическом и физиологическом процессе, одном из основных направлений биологического прогресса живых организмов, при котором их организация в ходе эволюции все более усложняется. .Термин введен А. Н. Северцовым, который использовал слово «ароморфоз» для обозначения наиболее общих приспособительных изменений организации и функций. Ароморфоз обычно сопровождается увеличением интенсивности жизненных процессов животных и многообразия их проявлений (дифференциация). Эти изменения полезны и необходимы, когда среды обитания организмов меняются, а организмы остаются стабильными. Ароморфоз совершает качественные скачки, повышающие уровень организации вида и позволяющие ему приспособиться к жизни в новых условиях, способствуя тем самым расширению его ареала.За изменениями по типу ароморфоза следует период индивидуальных приспособительных изменений — идиоадаптация. Постепенность эволюционного процесса выражается в чередовании периодов ароморфоза с периодами индивидуальных изменений в организации на предшествующем уровне наряду с широким приспособительным излучением новых групп по пути приспособления к иным условиям существования. В зарубежной литературе (Б. Ренш, Дж. Хаксли, Г. де Бир) эти два основных направления эволюционного процесса называются анагенезом и кладогенезом.В качестве примера ароморфоза в эволюции высших позвоночных Северцов приводит качественный скачок при переходе от пресмыкающихся предков к млекопитающим. Четырехкамерное сердце, альвеолярное строение легких, диафрагмальное дыхание и другие факторы повысили уровень обмена веществ у млекопитающих и повысили их способность приспосабливаться к изменениям условий жизни. Вынашивание детенышей в матке матери и кормление их молоком увеличивало их шансы на выживание.

    ЛИТЕРАТУРА

    Северцов А.М. Морфологические закономерности эволюции . Москва-Ленинград, 1939.
    Северцов А. Н. Собр. соч ., тт. 3, 5. Москва-Ленинград, 1945-49.
    Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса , 3-е изд. [Москва,] 1967.
    Современные проблемы эволюционной теории . Л., 1967.

    Большая советская энциклопедия, 3-е издание (1970-1979). © 2010 The Gale Group, Inc.

    Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.