К тканям растений относятся к: Виды тканей растений (Биология) и их функции, таблица для 6 класса

Содержание

Ткани растений

Вы уже знаете, что у многоклеточных водорослей, которые относятся к низшим растениям, все клетки очень похожи друг на друга. Бурые водоросли устроены более сложно, у них появляются некоторые виды тканей (механические и запасающие). В дальнейшем в ходе эволюции происходит выход растений на сушу, и у них образуются ткани. Такие растения относятся к высшим. Наибольшей специализации ткани достигли у цветковых растений, у которых их выделяют до 80 видов. Если рассмотреть под микроскопом тонкие срезы различных частей цветкового растения, можно заметить, что одинаковые клетки собраны в группы. Важнейшие ткани растений: образовательные, покровные, проводящие, механические и основные.

Дадим определение. Ткань – это группа клеток, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям. Все растительные ткани делятся на две группы: простые и сложные. Простые ткани состоят из одного типа клеток (например, образовательные ткани), а

сложные состоят из нескольких типов клеток, которые разные по форме и выполняют различные функции (например, покровная ткань).

Образовательная ткань (или меристема) состоит из живых недифференцированных клеток. Они мелкие, тонкостенные, способны растягиваться. Ядро большое, расположено в центре, окружено небольшим количеством цитоплазмы. В клетках много митохондрий, мелких вакуолей, хорошо развит гранулярный эндоплазматический ретикулум. Это говорит о том, что очень активно идёт синтез белков. Клетки способны постоянно делиться. Они образуют все остальные ткани и тем самым формируют растение, обеспечивают его рост в течение жизни. Меристемы относятся к эмбриональным тканям, так как после деления зиготы они формируются первыми. Меристемы состоят из клеток двух типов. Клетки первого типа называют инициальными. Они способны к неограниченному размножению. После деления одна дочерняя клетка сохраняет свойства инициальной, а другая, продолжая делиться, детерминируется в клетку другого вида ткани. Именно они представляют собой клетки второго типа.

Образовательные ткани располагаются в разных частях растения. Меристемы подразделяют на несколько групп: верхушечная, интеркалярная и боковая. Рассмотрим схему расположения меристем в растении. Верхушечные, или апикальные, меристемы расположены на верхушках (апексах) осевых органов – стебля или корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений растут в длину. Боковые, или латеральные, меристемы располагаются внутри корня и стебля по кругу и обеспечивают рост в толщину. У деревьев боковые меристемы представлены камбием. У травянистых форм латеральные меристемы быстро исчезают, поэтому вторичное утолщение у них не происходит.

Интеркалярные (вставочные) меристемы представляют собой клетки, которые уже начали дифференцироваться, но ещё способны размножаться. Они характерны для злаков, где располагаются в нижних частях междоузлий, окружённых влагалищем листа, и осуществляют вставочный рост. За счёт их деятельности происходит удлинение междоузлий.

На поверхности всех органов растения располагаются покровные ткани. Их главная функция – защитная. Они защищают ниже лежащие ткани от механических повреждений, солнечных ожогов, проникновения патогенных микроорганизмов, регулируют транспирацию и газообмен. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: первичные, вторичные и третичные.

Первичная покровная ткань (эпидерма, эпидермис) покрывает молодые растущие стебли, листья, цветки и плоды. Эпидермис образуется из апикальных меристем и состоит из живых клеток, расположенных в один слой. Оболочки клеток извилистые. Это обеспечивает плотное смыкание клеток между собой. Клетки не содержат хлоропластов. В эпидермисе листьев и зелёных стеблей располагаются

устьица (или отверстия), регулирующие транспирацию (испарение воды) и газообмен.

Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, в которых находится много хлоропластов. Между клетками находится устьичная щель, через которую осуществляется транспирация и газообмен.

Вторичная покровная ткань – перидерма. Она сменяет эпидермис в стеблях и корнях растения. В конце лета зелёные однолетние побеги становятся коричневыми, так как слой перидермы становится достаточно мощным. Перидерма – многослойная ткань, состоящая из центрального слоя камбиальных клеток (

феллогена), который откладывает наружу клетки феллемы (пробки), а внутрь – феллодерму (слой живых паренхимных клеток). Пробка, феллоген и феллодерма образуют перидерму.

Стенки клеток пробки выстланы изнутри суберином и не пропускают воду, поэтому содержимое клеток отмирает, и они заполняются воздухом. Периодически в пробке происходят разрывы. При этом на поверхности образуются небольшие бугорки, называемые чечевичками. Через них пространства межклетников сообщаются с атмосферным воздухом.

У деревьев и кустарников пробка заменяется третичной покровной тканью – коркой. Феллоген многократно закладывается в более глубоких слоях коры, а ткани, которые оказываются снаружи от него, со временем отмирают, образуя корку. Основной её функцией является защита от механических и термических повреждений.

Основная ткань,

или паренхима, заполняет пространства внутри тела растения, составляет основу органов. Паренхима состоит из живых, тонкостенных клеток, для неё характерно наличие межклетников. Через устьица или чечевички межклетники связаны с атмосферным воздухом и обеспечивают необходимый газовый состав внутри растения.

Различают несколько видов основных тканей в зависимости от выполняемой функции: ассимиляционная (хлоренхима), запасающая, воздухоносная (аэренхима) и водоносная паренхима. Клетки хлоренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Хлоренхима отделена от окружающей среды прозрачным эпидермисом. Ассимиляционные ткани находятся в листьях, в меньшей степени – в молодых стеблях. Как только в стеблях эпидермис сменяется непрозрачными вторичными покровными тканями, хлоренхима исчезает. В запасающей паренхиме накапливаются белки и углеводы. Они откладываются в течение вегетационного периода, а затем расходуются в период покоя.

У водных растений развивается воздухоносная паренхима. В ней много межклетников, заполненных воздухом. По ним воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена.

У растений, которые испытывают недостаток влаги, например кактусы в пустыне, в листьях есть водоносная паренхима. В ней накапливается вода.

Механические ткани обеспечивают прочность органов растения. Они составляют каркас, который препятствует излому и разрыву растения. Клетки механической ткани имеют утолщённые клеточные стенки. Выделяют два вида механической ткани: колленхима и склеренхима.

Колленхима образована живыми клетками с неравномерно утолщёнными оболочками. В зависимости от характера утолщений различают несколько типов колленхимы. В уголковой колленхиме клеточные стенки утолщены в углах. В пластинчатой колленхиме клетки вытянуты параллельно поверхности стебля. Рыхлая колленхима содержит много межклетников.

Склеренхима образована мёртвыми клетками с очень толстыми стенками. В зависимости от формы различают два типа клеток склеренхимы – волокна и склереиды. Волокна – это длинные клетки с толстыми стенками и небольшой полостью. В зависимости от расположения в растении, волокна делят на лубяные и древесинные. Склереиды, или каменистые клетки, – это округлые клетки с очень толстыми одревесневшими клеточными стенками. Они присутствуют, например, в скорлупе орехов, косточках вишни и придают мякоти груш характерный крупчатый характер.

Проводящие ткани являются сложными. Кроме собственно проводящих элементов, здесь имеются механические, выделительные и основные ткани. Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворённых в ней питательных веществ по растению. Различают два типа проводящих тканей –

ксилему (или древесину) и флоэму (луб).

Ксилема образована мёртвыми клетками. Она обеспечивает восходящий ток (передвижение воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям). В состав ксилемы входит проводящая ткань, представленная трахеидами и трахеями (или сосудами), паренхима и механическая ткань. Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мёртвые клетки с заострёнными концами и одревесневшими оболочками. Они сообщаются между собой с помощью пор, которые представляют собой углубления в оболочке. Трахеи (или сосуды) – это полые трубки, состоящие из мёртвых клеток, расположенных друг над другом. В стенках образуются сквозные отверстия – перфорации. Трахеи встречаются только у покрытосеменных растений, в отличие от трахеид, которые имеются у всех растений.

Флоэма образована живыми клетками. Она обеспечивает нисходящий ток органических веществ, образованных в листьях, ко всем органам растения. Флоэма также является сложной тканью и состоит из проводящей ткани, представленной ситовидными трубками с клетками-спутницами, паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, которые лишены ядер. Клетки-спутницы соединены с ситовидными трубками плазмодесмами и выполняют часть функций, которые утратили ситовидные трубки.

Ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя проводящие пучки. В зависимости от строения выделяют несколько типов проводящих пучков. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий рост в толщину. В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается с двух сторон от ксилемы, есть слои камбия.

Закрытые пучки лишены камбия, поэтому они не способны к вторичному утолщению.

Существует два типа концентрических пучков, в которых или флоэма окружает ксилему, или ксилема – флоэму.

Заполним таблицу, в которой обобщим полученную информацию по следующему плану: название ткани, особенности её расположения и строения, выполняемая функция. Образовательные ткани расположены на верхушках побегов и кончиках корней. Клетки живые, мелкие, с тонкой оболочкой и крупным ядром. Постоянно делятся. Обеспечивают рост побегов и корней в длину и толщину. Покровные ткани располагаются на поверхности органов. Клетки без межклетников, живые или мёртвые. Защищают лежащие под ними ткани. Механические ткани расположены внутри тела растения. Клетки живые или мёртвые, с утолщёнными клеточными стенками. Выполняют опорную функцию. Проводящие ткани находятся внутри тела растения. Это сложные ткани, которые состоят из проводящих элементов, паренхимы и механических тканей. Осуществляют проведение воды, минеральных и органических веществ. Основные ткани занимают пространство между другими тканями. Они представлены живыми, тонкостенными клетками. Основные функции: фотосинтез, газообмен и запас питательных веществ и воды.

Основные и образовательные ткани растений

К основным тканям растений относят запасающую и фотосинтез рующую. Начало всем тканям растения дают образовательные ткани.

Фотосинтезирующая ткань

Фотосинтезирующая ткань есть только у зеленых растений. Она состоит из тонкостенных живых клеток, в цитоплазме которых содержатся многочисленные хлоропласты. В них образуются органические вещества. Фотосинтезирующая ткань имеет зеленую окраску. Кроме зеленого пигмента, в клетках фотосинтезирующей ткани содержатся желтые и оранжевые пигменты.

Клетки ткани расположены рыхло, между ними есть межклетники — пространства, заполненные воздухом, который проникает сюда через устьица.

Фотосинтезирующая ткань чаще всего располагается в мякоти листа под прозрачной кожицей, которая не препятствует проникновению солнечного света к хлоронластам.

Запасающая ткань

К накоплению запасных веществ способны все живые клетки и ткани растений. Запасающими называются такие ткани, у которых запасающая функция является главной.

Клетки запасающей ткани крупные, живые, с тонкими стенками. В них содержатся различные питательные вещества в виде зерен крахмала, капель масла, растворенного в клеточном соке сахара.

Запасающие ткани располагаются в различных органах растений. В семенах они содержат питательные вещества, необходимые для развития зародыша. В корнях, клубнях, луковицах запас питательных веществ используется для роста растений после перезимовки.

Растения, обитающие в засушливых местах, имеют особую водозапасающую ткань, находящуюся в стеблях или листьях.

Образовательная ткань

Образовательная ткань состоит из клеток с тонкими оболочками, которые плотно прилегают друг к другу и содержат цитоплазму и крупное ядро с ядрышками. Вакуоли у таких клеток часто отсутствуют.

Клетки образовательной ткани расположены на верхушках побегов, на кончике корня, у основания молодых листьев, между древесиной и корой стволов деревьев и кустарников. Зародыш, из которого развивается растение, целиком состоит из образовательной ткани.

Основная функция клеток образовательных тканей — деление. Они могут делиться в течение всей жизни растения. Благодаря делению клеток распускаются почки и бутоны. Стебли, листья и корни растут в длину и толщину, а из семян вырастают проростки.  Образовательная ткань обеспечивает рост растения и образование новых тканей и органов.

тесты на тему «ткани растений»

« ТКАНИ РАСТЕНИЙ»

1. Клетки, которые постоянно делятся, относятся к ткани:

А) механической;

В) образовательной;

С) покровной;

Д) проводящей;

Е) фотосинтезирующей.

2. Из образовательной ткани состоит:

А) корневой волосок;

В) точка роста;

С) зона роста;

Д) корневой чехлик;

Е) зона всасывания;

3. Содержит ситовидные трубки:

А) луб;

В) камбий;

С) древесина;

Д) пробка;

Е) сердцевина.

4. Кожицу листа образует ткань:

А) запасающая;

В) механическая;

С) покровная;

Д) проводящая;

Е) образовательная.

5. Хлорофилл отсутствует в клетках:

А) мякоти листа;

В) губчатой ткани;

С) кожицы;

Д) устьиц;

Е) столбчатой ткани.

6. Защищает растения от высыхания и неблагоприятных условий среды ткань:

А) покровная;

В) проводящая;

С) основная;

Д) образовательная;

Е) опорная.

7. Функция испарения влаги в листе выполняется с помощью клеток:

А) столбчатой ткани;

В) мякоти листа;

С) губчатой ткани;

Д) устьиц;

Е) жилок.

8. Ткань, клетки которой выделяют млечный сок, эфирные масла, нектар:

А) основная;

В) опорная;

С) покровная;

Д) выделительная;

Е) образовательная.

9. Служит для накопления питательных веществ ткань:

А) проводящая;

В) запасающая;

С) покровная;

Д) фотосинтезирующая;

Е) образовательная.

10. Множество клеток, сходных между собой по строению и выполняемым функциям, — это:

А) органы;

В) ткани;

С) системы органов;

Д) организм;

Е) группы тканей.

11. Покровная ткань:

А) луб;

В) пробка;

С) древесина;

Д) камбий;

Е) сердцевина.

12. Ткани организма растения, находящегося в состоянии зимнего покоя:

А) содержат большой запас питательных веществ;

В) содержат небольшой запас углеводов;

С) содержат много воды;

Д) усиленно поглощают кислород;

Е) имеют ускоренный обмен веществ.

13. Ткань камбия:

А) проводящая;

В) запасающая;

С) покровная;

Д) фотосинтезирующая;

Е) образовательная.

14. Ткань, богатая межклетниками:

А) проводящая;

В) запасающая.

С) покровная;

Д) механическая;

Е) образовательная.

15. Рост корня и побега идет за счет деления клеток ткани:

А) запасающей;

В) механической;

С) покровной;

Д) фотосинтезирующей;

Е) образовательной.

16. Ткань мякоти листа:

А) запасающая;

В) механическая;

С) покровная;

Д) фотосинтезирующая;

Е) образовательная.

17. Ткани организмов в состоянии зимнего покоя содержат:

А) мало жиров и мало углеводов;

В) мало жиров, но много углеводов;

С) много воды;

Д) мало углеводов, но много жиров;

Е) много жиров и углеводов.

18. Мякоть листа расположенная ближе к нижней стороне, клетки которой лежат и рыхло, называют:

А) кожицей;

В) проводящей тканью;

С) покровной тканью;

Д) столбчатой тканью;

Е) губчатой тканью.

19. Межклетники листа заполнены:

А) соком;

В) хлорофиллом:

С) воздухом;

Д) цитоплазмой;

Е) лейкопластами.

« ТКАНИ РАСТЕНИЙ»

вопр

отв

В

В

А

С

С

А

Д

Д

В

В

В

А

Е

В

Е

Д

Е

Е

С

Животные и растительные ткани

Проверочная работа по биологии.

tkani.docx

1. Из каких тканей состоит организм высших растений?

А) эпителиальной
Б) покровной
В) соединительной
Г) нервной
Д) запасающей
Е) проводящей

2. Какие ткани НЕ относятся к тканям растений?

А) мышечная
Б) покровная
В) соединительная
Г) запасающая
Д) проводящая
Е) нервная

3. В каких частях растения находится образовательная ткань?

А) флоэма
Б) ксилема
В) верхушечная меристема
Г) камбий

4. Установите соответствие между характеристикой ткани человека и ее типом:

1-эпителиальнгая, 2-соединительная.

А) состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток
Б) содержит много межклеточного вещества
В) образует потовые железы
Г) обеспечивает транспорт газов
Д) образует поверхностный слой кожи
Е) выполняет опорную и механическую функции

5. Установите соответствие между характеристикой ткани человека и ее типом: 1-эпителиальная, 2-соединительная.

А) состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток
Б) состоит из рыхло расположенных клеток
В) содержит жидкое или твердое межклеточное вещество
Г) образует ногти и волосы
Д) обеспечивает связь между органами

6. Установите соответствие между характеристикой ткани и ее типом: 1-эпителиальнгая, 2-соединительная.

А) транспорт веществ в организме
Б) плотное прилегание клеток друг к другу
В) обилие межклеточного вещества
Г) выделение ферментов и гормонов
Д) участие в образовании кожных покровов

7. Установите соответствие между характеристикой ткани человека и ее типом: 1-эпителиальнгая, 2-соединительная, 3-нервная.

А) регуляция движений тела
Б) отложение питательных веществ в запас
В) передвижение веществ в организме
Г) защита от химических воздействий
Д) выделение пота

8. Установите соответствие между функциями тканей и их типом: 1-эпителиальнгая, 2-соединительная, 3-нервная.

А) регуляция процессов жизнедеятельности
Б) отложение питательных веществ в запас
В) передвижение веществ в организме
Г) защита от механических повреждений
Д) обеспечение обмена веществ между организмом и средой

9. Установите соответствие между особенностью и видом мышечной ткани человека, для которого она характерна:

1-гладкая, 2-сердечная

А) образована веретеновидными клетками
Б) клетки имеют поперечную исчерченность
В) клетки одноядерные
Г) мышцы имеют высокую скорость сокращения

10. Сердечная мышца человека характеризуется

А) наличием поперечной исчерченности
Б) обилием межклеточного вещества
В) самопроизвольными ритмичными сокращениями
Г) наличием веретеновидных клеток
Д) многочисленными соединениями между клетками
Е) отсутствием ядер в клетках

11. Гладкая мышечная ткань, в отличие от поперечно-полосатой

А) состоит из многоядерных волокон
Б) состоит из вытянутых клеток с овальным ядром
В) обладает большей скоростью и энергией сокращения
Г) составляет основу скелетной мускулатуры
Д) располагается в стенках внутренних органов
Е) сокращается медленно, ритмично, непроизвольно

12. Поперечнополосатая мышечная ткань, в отличие от гладкой

A) состоит из многоядерных клеток
Б) состоит из вытянутых клеток с овальным ядром
B) обладает большей быстротой и энергией сокращения
Г) составляет основу скелетной мускулатуры
Д) располагается в стенках внутренних органов
Е) сокращается медленно, ритмично, непроизвольно

13. Свойствами возбудимости и сократимости обладают ткани

А) сердечная мышечная
Б) железистая эпителиальная
В) гладкая мышечная
Г) нервная
Д) рыхлая соединительная
Е) поперечнополосатая мышечная

14. Клетки основной ткани растений

А) находятся в листьях и молодых стеблях и содержат хлоропласты
Б) находятся в стеблях, корнях, луковицах
В) Клетки ткани образуют выросты- корневые волоски
Г) Клетки мертвые, сменяют клетки кожицы
Д)Служат для накопления и выделения веществ из организма растения

15. Проводящие ткани растений это:

А) ксилема
Б) флоэма
В) паренхима
Г) эпидермис

16. Найдите ошибки в тексте

1. Клетки основной ткани, как правило, крупные, неправильной формы, между ними большие межклетники.
2. Основная ткань выполняет защитную функцию.
3. Различают два типа основных тканей: древесина (Ксилема) и луб (флоэма).

Ответы

1. БДЕ
2. АВЕ
3. ВГ
4. 121212
5. 12212
6. 21211
7. 32211
8. 5. 32211
9. 1212
10. АВД
11. БДЕ
12. АВГ
13. АВЕ
14. АБВ
15. АБ

Ответ 16) Выполняем тест — Рабочая тетрадь по биологии 5-6 класс Сухорукова Л.Н. Кучменко B.C.

1)Выберите неверное утверждение

 

 

2) К покровной ткани растений относят:

 

 

3) Покровные ткани НЕ выполняют функцию:

 

 

4) Волосы и ногти — это производные ткани:

 

 

5) Ткань, служащая опорой органов растений, придающая им прочность, -это:

 

 

6) Транспорт воды, органических и минеральных веществ осуществляет ткань:

 

 

7) В растении вода с минеральными веществами передвигается по

 

  • Ответ: 1. лубу сверху вниз

      

    8) Главные проводящие элементы древесины–это:

     

     

    9) Главными проводящими элементами луба являются:

     

     

    10) К основным тканям растений относят:

     

     

    11) Наличие фотосинтезирующей ткани является отличительной чертой:

     

     

    12) Водозапасающая ткань растений, произрастающих в засушливых местах содержится в:

     

    • Ответ: 3. стеблях и листьях

        

      13) Основная функция образовательной ткани растений:

       

       

      14) Полностью из образовательной ткани состоит:

       

       

      15) Ткань, характерная только для животных:

       

       

      16) К функциям жировой ткани НЕ относят:

       

       

      17) Жидкое межклеточное вещество крови

       

       

      18) Выберите верный и наиболее полный ответ.

      Внутреннюю среду животного составляют:

       

       

      19)  Для нервной ткани характерны:

       


Выделительные (секреторные) ткани растений: общие сведения

Выделительные (секреторные) ткани растений: общие сведения

К выделительным (секреторным) тканям относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду. Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма получили общее название секретов . Как правило, секреты (смесь терпеноидов , полифенольные соединения , оксалат кальция ) относятся к продуктам вторичного метаболизма (обмена), но среди них встречаются и продукты первичного обмена .

Вторичные метаболиты представлены в растениях огромным числом индивидуальных соединений, хотя они образуются на немногих путях обмена веществ ( схема 1 ) и их биогенетическими предшественниками являются — мевалонат , ацетил-КоA (ацетил-коэнзим A) — сложное органическое вещество, молекулы которого участвуют в главнейших биохимических реакциях, идущих в живой клетке, коричная кислота и ряд белковых аминокислот.

В левой части схемы 1 указаны биогенетические предшественники основных классов соединений, относимых к продуктам вторичного метаболизма .

Три предшественника: мевалонат , ацетил-КоA и аминокислоты относятся к продуктам первичного обмена ; коричная кислота — продукт уже вторичного обмена, но она оказывается необходимой в ходе биохимического синтеза флавоноидов и различных более простых природных производных фенилпропана, обобщенно называемых фенилпропаноидами.

В правой колонке схемы перечислены главнейшие классы вторичных метаболитов (цифрами указано приблизительное число индивидуальных соединений, выделенное из различных групп организмов). Стрелками показана связь между теми или иными соединениями в ходе биохимических реакций. Сами биохимические реакции, в ходе которых одни соединения превращаются в другие, довольно разнообразны и включают множество стадий.

Элементы, или комплексы, выделительных тканей встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они вещества наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции.

Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тонкостенные. Они долго остаются живыми, выделяя секрет . Клетки-идиобласты по мере накопления большого количества секрета лишаются протопласта и стенки их нередко опробковевают. Синтез жидких секретов связывают с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи .

Поскольку продукты вторичного метаболизма биологически активны и могут вызвать повреждение цитоплазмы , существуют механизмы, препятствующие этому. Один из них — перенос таких веществ в вакуоль или в свободное изолированное от цитоплазмы пространство клетки. Другой механизм — химическое превращение соединений до относительно безвредных, что, разумеется, не исключает их последующее выделение.

Прежде чем выделиться из цитоплазмы , где они синтезируются, секретируемые вещества преодолевают цитоплазматические мембраны — плазмалемму , если вещества выделяются в свободное пространство клетки, или тонопласт — при транспорте в вакуоль .

Эволюционно внутренние выделительные ткани возникли из ассимиляционных и запасающих , а наружные связаны с покровными тканями . Клетки, содержащие оксалат кальция , изначально выступают как ассимиляционные или запасающие и лишь позднее превращаются в выделительные.

Функции выделительных тканей растений существенно отличаются от функций выделительной системы животных. Образующиеся секреты нередко эффективно защищают растения от поедания животными, повреждения насекомыми или патогенными микроорганизмами.

Часто секреты , выступающие из мест поранения растений при искусственных или естественных повреждениях, играют роль бактерицидного пластыря (смолы, бальзамы). Выделяющиеся в цветках ароматические и сахаристые вещества ( нектар ) привлекают насекомых-опылителей. Наконец, накапливающиеся в разного рода вместилищах секретированные вещества могут вновь вовлекаться в процесс метаболизма и в этом случае выступают в роли запасных веществ. Клетки-идиобласты , особенно содержащие оксалат кальция , приобретают значение мест длительного «захоронения» токсичных для растения веществ или веществ, полностью исключенных из метаболизма. Вещества, полностью исключающиеся из метаболизма, удаляются из растения при опадении листьев, слущивании корки и т.п. Это основной путь избавления от «шлаков».

Судьба секретирующих клеток различна. Иногда они остаются живыми длительное время. При этом секреция осуществляется путем пассивного или активного транспорта либо экзоцитоза . В иных случаях при секреции происходит повреждение клетки. Выделение наружу выработанного секрета сопровождается выбросом части цитоплазмы , но отделяется только безъядерная часть клетки. Наконец, известны случаи, когда клетка полностью дегенерирует и иногда вместе с выработанным ею продуктом выделяется в окружающую среду (например, солевые волоски некоторых галофитов и слизистые клетки корневого чехлика ).

Выделение капельно-жидкой воды характерно для многих растений и осуществляется через гидатоды .

Ткани внутренней секреции могут быть представлены отдельными клетками-идиобластами , вместилищами выделений , смоляными ходами , эфирномасляными каналами и млечниками ( рис. 49 ).

Ссылки:

Простые ткани

Постоянные ткани образуются непосредственно из меристем и к простым относятся в том случае, если состоят из клеток одного типа (рис. 21).[ …]

Паренхима — неспециализированная вегетативная ткань. Она составляет большую часть многих растений, например мясистая часть плодов, корней и клубней. Ее считают относительно недифференцированной тканью. [ …]

Колленхима характеризуется удлиненными клетками с утолщенными первичными оболочками, состоящими из целлюлозы и пектиновых соединений. (Ее можно считать толстостенной паренхимой.) Эта ткань функционирует главным образом как механическая опора в начале роста растения. Тяжи на наружной стороне черешка сельдерея состоят из колленхимы (рис. 22).[ …]

Сложные ткани образуются из сочетаний простых и специализированных. Они представлены двумя основными типами — ксилемой и флоэмой.[ …]

Ксилема (основная водопроводящая ткань) представляет собой прочную ткань, состоящую из живых и отмерших клеток. Из ксилемы состоит большая часть древесины. В травянистых растениях также содержится ксилема, но в значительно меньших количествах, чем в древесных. Водопроводящие функции ксилемы осуществляются через специализированные неживые клетки — трахеиды. Это удлиненные, суживающиеся к концам клетки с прочными стенками, обычно одревесневшими, хотя и не очень толстыми. Вода с растворенными в ней веществами (клеточный сок) легко движется по полым трахеидам, диффундируя из клетки в клетку через многочисленные поры. Клеточные стенки у трахеид часто неравномерно утолщенные или скульптурные, благодаря чему они легко различимы на продольном срезе.[ …]

Помимо трахеид, в передвижении воды участвует также специализированная сеть клеток, называемых сосудами. Они образуются из меристематических клеток, расположенных линиями концом к концу, содержимое которых и стенки концов растворились. Сосуды могут достигать длины нескольких метров. Для ксилемы характерно присутствие волокон и паренхимных клеток (рис. 23).[ …]

Ксилема образуется также путем дифференциации верхушечных меристем корней и побегов. У многолетних древесных растений вторичная ксилема имеет вид хорошо известных годичных колец. Весенняя древесина состоит из более крупных и тонкостенных клеток и выглядит более светлой и менее плотной, чем летняя.[ …]

Флоэма, как и ксилема, формируется верхушечной меристемой и камбием. Однако флоэма не обладает прочностью, и в одревесневших стеблях старая флоэма разрушается. Она защищена особыми меристематическими тканями (пробковым камбием), образующими паренхиматозную ткань. Флоэма, пробковые и другие побочные ткани образуют кору.[ …]

А — трахеиды; Б — членики сосудов; В — лубяные волокна.[ …]

Садовое растение грубо можно разделить на сосудистую систему (водопроводную), кору (рама и изоляция) и эпидермис (боковые стены, пол и крыша) (рис. 25). Сердцевина перицикл, эндодерма и выделительные ходы являются компонентами одного или нескольких таких «участков».[ …]

Рисунки к данной главе:

Вернуться к оглавлению

Новый взгляд на локализацию Fe в тканях растений

Front Plant Sci. 2013; 4: 350.

Биохимия и молекулярная физиология растений, Национальный центр научных исследований, Национальный институт агрономических исследований, Лаборатория биохимии и молекулярной физиологии растений, INRA/SupAgro, Университет Монпелье 2, Монпелье, Франция

Автор: Катрин Филиппар, Университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен, Германия

Рецензировал: Таканори Кобаяси, Префектурный университет Исикава, Япония; Джеймс Стангулис, Университет Флиндерс, Австралия,

*Переписка: Стефан Мари, Национальный институт агрономических исследований, Лаборатория биохимии и молекулярной физиологии растений, INRA/SupAgro, place Viala, bâtiment 7, Montpellier, F-34060, France e-mail : рф. [email protected]

Эта статья была отправлена ​​в раздел Plant Nutrition журнала Frontiers in Plant Science.

† Нынешний адрес: Hannetz Roschzttardtz, факультет ботаники, Университет Висконсин-Мэдисон, Мэдисон, США;

Fanchon Divol и Jean-Luc Verdeil, Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique et Développement, Montpellier, France

Получено 10 мая 2013 г.; Принято 20 августа 2013 г.

Copyright © 2013 Roschzttardtz, Conéjéro, Divol, Alcon, Verdeil, Curie and Mari.

Это статья с открытым доступом, распространяемая на условиях лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора(ов) или лицензиара оригинала и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с общепринятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Расшифровка гомеостаза клеточного железа (Fe) требует доступа как к количественной, так и к качественной информации о субклеточных пулах Fe в тканях и их динамике внутри клеток.Мы воспользовались процедурой окрашивания Perls/DAB Fe для проведения систематического анализа распределения Fe в корнях, листьях и репродуктивных органах модельного растения Arabidopsis thaliana с использованием генотипов дикого типа и мутантных генотипов, затронутых переносом и хранением железа. Корни растений, выращенных в почве, накапливают железо в апопласте центрального цилиндра, и эта закономерность сильно усиливается, когда цитратный эффлюксер FRD3 не функционирует, что подчеркивает важность цитрата в апопластном перемещении Fe.В листьях уровень железа низкий и обнаруживается только в сосудистых тканях и вокруг них. Напротив, окрашивание Fe в листьях растений, обработанных железом, распространяется на окружающие клетки мезофилла, где отложения Fe, вероятно, соответствующие комплексам Fe-ферритин, накапливаются в хлоропластах. Потеря ферритинов у тройного мутанта fer1,3,4 спровоцировала массивное накопление Fe в апопластическом пространстве, что свидетельствует о том, что при отсутствии буферизации железа в хлоропластах клетки активируют отток железа и/или подавляют приток железа, чтобы ограничить количество железа в клетке.В цветках окрашивание Perls/DAB выявило основной сток Fe в пыльниках. В частности, развивающиеся пыльцевые зерна накапливают заметные количества Fe в мелких внутриклеточных телах, которые на двуядерной стадии агрегируют вокруг вегетативного ядра и идентифицируются как амилопласты. В заключение, используя процедуру Perls/DAB в сочетании с выбранными мутантными генотипами, это исследование создало надежный атлас распределения железа в основных органах арабидопсиса, подтверждая и уточняя давно предполагаемые внутриклеточные местоположения и открывая новые.Эта «железная карта» арабидопсиса послужит основой для будущих исследований возможных участников движения железа в растительных тканях и клеточных компартментах.

Ключевые слова: железо, арабидопсис, корень, хлоропласт, ферритин, пыльца, амилопласт, митохондрии

Введение

Железо (Fe) является важным металлом, который играет центральную роль во многих клеточных механизмах. Переход между двумя окислительно-восстановительными состояниями, двухвалентным и трехвалентным железом, включающий приобретение или потерю одного электрона, является ключевой особенностью для широкого круга реакций, требующих Fe, таких как цепи переноса электронов при фотосинтезе или дыхании, синтез нуклеотидов. и хлорофилл.Растения, как сидячие организмы, должны постоянно приспосабливаться к изменяющимся условиям. Что касается Fe, двудольные растения, такие как Arabidopsis thaliana , разработали эффективные стратегии для получения Fe из почвы, где доступность этого металла часто чрезвычайно низка, путем экспрессии корневой хелатредуктазы железа, кодируемой FRO2 и Fe 2. + транспортер, кодируемый IRT1 (Eide et al. , 1996; Robinson et al., 1999; Vert et al., 2002). В то же время избыток Fe может быть вредным и вызывать окислительный стресс из-за высокой реакционной способности Fe 2+ с O 2 с образованием активных форм кислорода.При воздействии высоких концентраций Fe растения индуцируют экспрессию ферритинов (Lobreaux et al., 1992). Ферритины представляют собой пластидные белки, способные образовывать комплексы с несколькими тысячами атомов Fe при объединении в 24-мерные мультимеры. По аналогии с животными системами считалось, что растительный ферритин играет ключевую роль в буферизации избытка железа в растениях (Briat and Lobreaux, 1998; Briat and Lebrun, 1999). Функция ферритинов может быть более сложной, поскольку недавно было показано, что эти белки играют более непосредственную роль в защите от окислительного повреждения (Ravet et al., 2009). В целом растения должны поддерживать строгий гомеостаз Fe для достижения правильного роста и развития. Это достигается за счет жесткой регуляции физиологических функций корневой абсорбции, дальней циркуляции, хранения и ремобилизации.

Многие гены, участвующие в гомеостазе Fe, были идентифицированы с помощью генетических или транскриптомных подходов. За последние 15 лет было получено множество важных достижений для понимания механизма гомеостаза Fe, включая идентификацию молекулярных участников транспорта, циркуляции и секвестрации Fe.Напротив, точная локализация пулов Fe, а также динамика этих пулов на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях остаются неясными.

Предполагается, что в корнях апопласт играет важную роль в хранении Fe после поглощения (Bienfait et al., 1985). Хотя биохимически путем восстановления и комплексообразования было показано, что способность апопласта к связыванию Fe и обмену Fe может быть чрезвычайно высокой, эти измерения не отражают реального количества апопластного Fe, обнаруживаемого в корнях растений, выращенных в почве (Strasser et al. ., 1999). Помимо биохимического подхода, описанного Bienfait et al. (1985), Fe также можно обнаружить с помощью гистохимического окрашивания реактивом Перлза. Специфичная для Fe 3+ процедура окрашивания по Перлсу оказалась ценным инструментом, показывающим, что корни мутантных растений FRD3 с нарушенной нагрузкой цитрата в ксилеме накапливали большое количество Fe в центральном цилиндре как у арабидопсиса, так и у мутантных генотипов риса. (Грин и Роджерс, 2004; Йокошо и др., 2009). Однако пространственное разрешение изображений Перлза было недостаточно высоким для определения местоположения Fe на клеточном или субклеточном уровне в этих корнях.

В листьях можно предсказать, что значительная часть Fe будет располагаться в хлоропластах, поскольку полная цепь переноса электрона содержит 22 атома Fe (Wollman et al., 1999). Таким образом, можно было ожидать, что Fe будет равномерно распределено в тканях мезофилла листа. Фактически, в нескольких исследованиях сообщалось, что Fe в высокой концентрации содержится в сосудистой сети листьев арабидопсиса (Stacey et al., 2008), гибридов персика и миндаля (Jimenez et al., 2009) и табака (Takahashi et al. , 2003). Напротив, при проведении субклеточного фракционирования и очистки органелл листьев арабидопсиса примерно 70% общего измеренного Fe было обнаружено во фракции хлоропластов, из которых половина была приписана тилакоидам (Shikanai et al., 2003). В целом четкая информация о локализации пулов Fe в листьях на клеточном и субклеточном уровнях до сих пор отсутствует. Расхождения между сообщениями, приведенными выше, могут быть связаны с (i) сложностью органа с точки зрения типов клеток и (ii) технической предвзятостью, такой как низкое проникновение Perls в гидрофобные ткани или значительная потеря металла во время фракционирования органелл.

Эмбрион арабидопсиса недавно стал идеальной моделью для изучения распределения и локализации железа. Трехмерное изображение металлов в семенах, полученное с помощью микрорентгеновской флуоресценции (µXRF) и томографии, прекрасно показало специфическое накопление Fe вокруг проваскулярной системы зародыша, тогда как марганец (Mn) был сконцентрирован в абаксиальной части. семядолей и цинк (Zn) равномерно распределены во всех эмбриональных клетках (Kim et al., 2006). Кроме того, было показано, что эта картина Fe зависит от активности тонопластического переносчика железа VIT1, поскольку у нокаутного мутанта vit1 сосудистое распределение было отменено.Для достижения субклеточного разрешения использовались методы энергодисперсионного рентгеновского микроанализа (EDX) и неупругой рассеянной микроскопии (Lanquar et al., 2005). Авторы идентифицировали пул Fe в глобоидных структурах, поглощенных вакуолями (Lanquar et al., 2005). Кроме того, было показано, что этот пул Fe ремобилизуется из вакуолей во время прорастания за счет транспортной активности оттока тонопластических белков NRAMP3 и NRAMP4 (Lanquar et al., 2005). Совсем недавно мы сообщили о разработке высокочувствительного гистохимического окрашивания железа, сочетающего окрашивание по Перлсу со вторым этапом интенсификации диаминобензидином (DAB) и H 2 O 2 (Roschzttardtz et al. , 2009). С помощью этого простого и быстрого метода (далее именуемого Perls/DAB) мы показали, что можно обнаружить как Fe2+, так и Fe3+ с разрешением и чувствительностью, сравнимыми с µXRF (Roschzttardtz et al., 2009). Проблема проникновения красителя в ткани была преодолена за счет применения процедуры окрашивания непосредственно на гистологических срезах, что значительно увеличило разрешение изображения, хотя в этом случае слабосвязанные формы железа могли быть вымыты и потеряны на стадиях фиксации и дегидратации (Roschzttardtz et al. др., 2011а).

У эмбрионов арабидопсиса детальный гистологический анализ с помощью Perls/DAB в сочетании с подходящими мутантами развития позволил установить, что Fe, накопленное вокруг проваскулярной системы, фактически располагалось в одном клеточном слое, соответствующем эндодерме. Более того, нам удалось показать, что в энтодермальных клетках Fe находится внутри вакуолей, скорее всего, в описанных выше глобоидных структурах. Это вакуолярное хранение железа не является общей чертой семян. Недавно мы показали, что у зародышей гороха важный пул Fe находится в ядре, причем самая высокая локальная концентрация Fe приходится на ядрышко (Roschzttardtz et al., 2011а). Это неожиданное открытие может быть распространено на многие типы клеток у разных видов, раскрывая потенциальную новую роль Fe в ядрышке.

Помимо предоставления основной информации о локализации основного металла в растительных клетках, различные отчеты о локализации железа в эмбрионах убедительно продемонстрировали решающий вклад методов визуализации в понимание функции генов (VIT1, NRAMP3, NRAMP4), которые иначе было невозможно.Тем не менее, основные вопросы остаются без ответа, например, в какой степени апопластические и вакуолярные компартменты могут буферировать Fe, сколько Fe находится в пластидах и митохондриях, или другие клеточные компартменты были полностью упущены из виду с точки зрения хранения Fe?

Наша предыдущая работа продемонстрировала возможности метода окрашивания Perls/DAB для точного определения Fe-содержащих компартментов в растительных клетках. Поэтому мы стремились распространить использование метода Perls/DAB на остальную часть растения, чтобы создать атлас распределения и локализации Fe в модельном растении Arabidopsis.Здесь мы сообщаем о распределении Fe в корнях, листьях и цветках, уделяя особое внимание пыльцевым зернам. Чтобы избежать потенциальных артефактов, связанных с источником железа в питательной среде, растения выращивали только на почве. Помимо растений дикого типа, в это исследование были включены два мутанта: frd3 с нарушенной транслокацией Fe от корней к побегам и тройной мутант fer1,3,4 , лишенный белков ферритина в листьях (Ravet et al. , 2008, 2009).

Материалы и методы

Растительный материал и условия выращивания

Растения Arabidopsis thaliana выращивали на почве (Humin Substrate N2 Neuhaus; Klasmann-Deilmann, Geeste, Germany) в теплице при 23°C.Растения орошали H 2 O или добавляли железо (орошение 2 мМ FeEDDHA в течение 48 ч), как указано в подписи к каждому рисунку. Генотипы, использованные в этом исследовании, включали Col-0 (дикий тип), тройной мутант ферритина atfer1,3,4 (Ravet et al., 2008) и frd3-7 мутант (Roschzttardtz et al., 2011b). ). Мутант atfer1,3,4 лишен белков ферритина во всех органах растения, кроме семян, и не имеет макроскопического фенотипа в стандартных условиях, хотя мутантные растения более чувствительны к окислительному стрессу (Ravet et al., 2008). Мутант frd3 , у которого сильно нарушена транслокация Fe от корня к побегу, накапливает большое количество Fe в стеле (Green and Rogers, 2004; Durrett et al., 2007).

Гистохимическое окрашивание Fe с помощью процедуры Perls/DAB

Для окрашивания органов цветы инфильтровали в вакууме с равными объемами 4% (об./об.) HCl и 4% (вес./об.) K-ферроцианида (раствор окрашивания Перлса). ) в течение 15 мин и инкубировали в течение 30 мин при комнатной температуре (Stacey et al., 2008). Интенсификацию DAB проводили в соответствии с Roschzttardtz et al. (2009). После промывки дистиллированной водой цветки инкубировали в метанольном растворе, содержащем 0,01 М NaN 3 и 0,3 % (об/об) H 2 O 2 , в течение 1 ч, а затем промывали 0,1 М фосфатным буфером ( рН 7,4). Для реакции интенсификации цветки инкубировали от 10 до 30 минут в 0,1 М растворе фосфатного буфера (pH 7,4), содержащем 0,025% (вес/объем) DAB (тетрагидрохлорид, Sigma, Сент-Луис, Миссури, США), 0,005% (об. /v) H 2 O 2 и 0.005% (мас./об.) CoCl * 2 6H 2 O (интенсифицирующий раствор). Промывка дистиллированной водой остановила реакцию.

Для интенсификации in situ Perls/DAB/H 2 O 2 различные органы подвергали вакуумной инфильтрации фиксирующим раствором, содержащим 2 % (масс./об.) параформальдегида, 1 % (об./об.) глутаральдегида, 1% (масса/объем) кофеина в 100 мМ фосфатном буфере (pH 7) в течение 30 минут и инкубировали в течение 15 часов в том же растворе. Для листьев фиксирующий раствор также содержал 0.01% (об./об.) тритон Х-100. Корни предварительно промывали дистиллированной водой и удаляли следы почвы с помощью бинокулярной лупы. Фиксированные образцы трижды промывали 0,1 М Na-фосфатным буфером (pH 7,4) и обезвоживали в последовательных ваннах с 50, 70, 90, 95 и 100% этанола, бутанола/этанола 1:1 (об./об.) и 100% бутанол. Затем ткани заливали в смолу Technovit 7100 (Kulzer) в соответствии с инструкциями производителя и делали тонкие срезы (3 мкм). Срезы наносили на предметные стекла, которые инкубировали в течение 45 мин в растворе красителя Перлза.Затем применяли процедуру интенсификации, как описано выше.

Иммунолокализация ферритином

Розеточные листья 3-недельных растений, выращенных в теплице, подвергали вакуумной инфильтрации 4% (масса/объем) параформальдегида в 10 мМ буфере PBS pH 7,2 (7 мМ NaHPO 4 , 3 мМ NaH 2 PO 4 , 120 мМ NaCl, 2,7 мМ KCl) в течение 1 ч и инкубировали в течение ночи в том же растворе. Образцы трижды промывали 100 мМ глицином в 10 мМ фосфатном буфере (рН 7,5) и обезвоживали в последовательных ваннах 50, 70, 95 и 100% этанола, бутанол/этанол 1:1 (об./об.) и 100% бутанол.Заливку ткани выполняли с помощью последовательных ванн с увеличивающейся концентрацией Safesolv (Labonord, Франция) в бутаноле, а затем с ваннами Safesolv/Paraplast pura воска (Parrafin X-TRA, McCormick Scientific) с увеличивающейся концентрацией чистого воска. Блоки парапласта вырезали лезвием бритвы толщиной 8 мкм (микротом Leica RM 2265). Поперечные срезы переносили на силанизированные предметные стекла (DakoCytomation, http://www.dako.com) и полностью сушили. Затем образцы депарафинизировали и регидратировали, следуя обратным этапам.После блокирования в течение ночи путем инкубации с 5% BSA (масса/объем) в PBS образцы обрабатывали трипсином (0,1%) в течение 10 минут при комнатной температуре и промывали в PBS (2 × 5 минут). Активность трипсина ингибировали добавлением ингибитора трипсина (0,05%) в течение 5 мин при комнатной температуре и промывали в PBS (2 х 10 мин). После инкубации в течение ночи (4°С) с кроличьим поликлональным антителом к ​​ферритину (1/500) срезы промывали PBS (3 х 10 мин) и инкубировали с антикроличьим IgG F(ab’) 2 Фрагмент конъюгирован к флуорохрому Alexa Fluor 488 (Invitrogen) в течение 1 ч при комнатной температуре в темноте.После промывки в PBS (3 х 10 мин) срезы инкубировали с окрашиванием раствором DAPI в течение 10 мин при комнатной температуре. После промывки в PBS (3 х 10 мин) срезы помещали в среду против выцветания Mowiol и хранили при 4°C до анализа.

Лазерная сканирующая конфокальная микроскопия

Визуализация под микроскопом была выполнена в Montpellier RIO Imaging Platform (http://www/mri/cnrs.fr) с помощью конфокального микроскопа (LSM 510, Meta; Carl Zeiss MicroImaging, http://www .zeiss.de). Для возбуждения Alexa 488 использовался аргоновый лазер с длиной волны 488 нм, а для окрашивания DAPI использовался 405 нм.Сигналы эмиссии флуоресценции регистрировали в Multi Track с использованием полосового фильтра 505–530 нм для Alexa Fluor 488, длиннополосного фильтра 650 нм для дальнекрасной автофлуоресценции хлоропласта и полосового фильтра 420–480 нм для DAPI. Срезы наблюдали с помощью масляного объектива Zeiss x63. Снимки обрабатывали с помощью программного обеспечения Zeiss LSM Image Browser.

Окрашивание митохондрий DiOC6

Тонкие срезы покрытых смолой пыльников (толщиной 2 мкм) окрашивали 3,3′-дигексилоксакарбоцианин йодидом (DiOC6), как описано ранее (Nagata et al., 2000). Срезы инкубировали со 100 мкг DiOC6 на мл этанола в течение 1 мин, промывали 50% (об.:об.) этанолом в течение 1 мин и дистиллированной водой в течение 1 мин. Затем срезы помещали в среду против выцветания Mowiol и хранили при 4°C до анализа. Наблюдения осуществляли с помощью эпифлуоресцентного микроскопа (Olympus BX61, Ex = 470 нм ± 20, дихроичное зеркало 495 нм, Em = 500–530 нм).

Окрашивание полисахаридов реагентом Шиффа периодической кислотой

Тонкие срезы покрытых смолой пыльников (толщиной 2 мкм) инкубировали 10 мин в 1% (масса/объем) растворе периодической кислоты, а затем промывали дистиллированной водой.Затем срезы окрашивали реактивом Шиффа (Labonord, Франция) в течение 20 минут и один раз быстро промывали 0,25% (масса/объем) метабисульфита натрия, 0,05 N HCl, затем один раз дистиллированной водой и наблюдали под световым микроскопом.

Результаты

Распределение железа в корнях

После поглощения в эпидермальных клетках корней переносчиком двухвалентного железа IRT1 железо должно быть перемещено в побег через сосудистую систему. Чтобы определить, где находится железо во время этого процесса, корни растений арабидопсиса, выращенных в почве, окрашивали Perls/DAB, который специфически окрашивает железо (Roschzttardtz et al., 2009). Хотя интенсивность окрашивания варьировалась от корня к корню (данные не показаны), мы наблюдали накопление железа в стволе (рис. 1). Окрашивание оказалось постоянно выше вокруг клеток перицикла и элементов трахеи ксилемы. Мы также использовали генетическую модель накопления железа в корне, мутант frd3 , который, как сообщалось, накапливал высокие уровни железа в области сосудов корня (Green and Rogers, 2004). FRD3 кодирует мембранный белок, контролирующий загрузку ксилемы цитратом (Rogers and Guerinot, 2002; Green and Rogers, 2004; Durrett et al., 2007) Чтобы более точно визуализировать влияние потери FRD3 на распределение железа, срезы корней frd3-7 , выращенных в почве, окрашивали Perls/DAB. Как и в корнях WT, окрашивание Fe было ограничено сосудистой тканью, однако интенсивность сигнала была резко увеличена по сравнению с WT (Рисунки). Эти результаты согласуются с существующей гипотезой о том, что при отсутствии активности оттока цитрата в клетках ксилемной паренхимы железо склонно к осаждению и сохраняется в апопластическом компартменте.Интересно, что окрашивание железом в корнях frd3 очерчивает точно самую внутреннюю половину энтодермальных клеток, тем самым выявляя роль полоски каспари в сдерживании апопластического железа во внутренних слоях корня (рис. 1). Помимо компартмента клеточной стенки, некоторые клетки перицикла содержали богатую железом структуру, которая, скорее всего, соответствовала ядрышку (рис. 1).

Обнаружение железа в корнях арабидопсиса. Срезы WT 4-недельного возраста (A) или frd3-7 (B–D) мутантных растений, окрашенных Perls/DAB.Панель (C) соответствует увеличенному изображению панели (B) , обе показывают ограничения по железу в пределах полосы Каспари (стрелка), ядрышки указаны стрелками. (D) , контрольный срез, окрашенный DAB без предшествующей реакции Перлза. Масштабные линейки: 50 мкм (A,B,D) или 25 мкм (C) .

Распределение железа в листьях

Хлоропласт является хорошо известным хранилищем железа, поскольку каждая цепь переноса электронов содержит до 22 атомов Fe, которые используются в качестве кофакторов.Действительно, дефицит железа ухудшает фотосинтез и провоцирует характерный хлороз листьев. Более того, вездесущий запасной белок ферритин находится в пластидах растений, где он накапливается в ответ на перегрузку железом. Хотя по этим причинам предполагается, что хлоропласт представляет собой важный отсек для хранения железа в листе, мало что известно о локализации железа в этом органе.

Розеточные листья 4-недельных растений, выращенных в почве, использовали для визуализации основных пулов железа с помощью окрашивания Perls/DAB либо при нормальном уровне железа (орошение водой), либо при избытке железа (орошение 2 мМ FeEDDHA в течение 48 ч) условия. Поскольку в предыдущих отчетах указывалось, что Fe в большей степени сконцентрировано вокруг вен, мы попытались реализовать продольные/тангенциальные срезы, чтобы получить более информативные изображения сосудистой системы и окружающих клеток. Все представленные участки листа (рис. -) соответствуют области губчатого мезофилла листьев, где округлые клетки расположены рыхло, с многочисленными воздушными промежутками. На срезах листьев растений, выращенных на стандартном Fe, наблюдалась нечеткая окраска в хлоропластах некоторых клеток мезофилла, а также в сосудистой сети на уровне сосудов ксилемы и соседних клеток паренхимы (рис. ).На контрольном предметном стекле без Perls не было обнаружено окрашивания (рис. 1). Листья, обработанные железом, демонстрировали более сильное окрашивание пластид с четкими черными точками внутри органеллы, указывающими на наличие повышенной концентрации железа (рис. 1). Кроме того, избыток железа вызывает появление многочисленных точек железа в клетках паренхимы сосудистой области (рис. ). Поскольку белок ферритин накапливается для буферизации Fe в условиях избытка, мы проверили, было ли изменено распределение Fe у тройного мутанта Atfer134 , который не сохраняет обнаруживаемых ферритинов в листьях (Ravet et al., 2008). Срезы листьев Atfer134 , полученные от растений, выращенных на избытке железа, показали большое количество железа в пластидах по сравнению с растениями с оптимальным содержанием железа, которые не показали заметного окрашивания железа (рис. ). Кроме того, Fe-богатые точки, наблюдаемые в пластидах дикого типа и в сосудистой паренхиме, отсутствовали у Atfer1,3,4 (Рисунки). Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что Perls/DAB обнаруживает Fe-ферритин в листьях в двух местах: в хлоропласте клеток мезофилла и в клетках паренхимы ксилемы в субклеточном компартменте, который еще предстоит идентифицировать.Интересно, что мутант Atfer134 накапливал огромное количество железа во внеклеточном пространстве, что свидетельствует о глубоком влиянии потери ферритина на гомеостаз железа в клетках листа (Рисунки).

Избыток железа в розеточных листьях арабидопсиса. Срезы 4-недельных растений WT, орошаемые либо водой (A,C,E) , либо Fe-EDDHA 2 мМ в течение 48 ч (B,D,F) , окрашивали Perls/DAB (A –D) или только DAB в качестве отрицательного контроля (E,F) .Панели (C, D) соответствуют увеличенному изображению областей панелей (A, B) соответственно. Стрелки на панели (B) указывают на богатые железом структуры в сосудистых тканях. Шкала баров: 20 мкм (A,B,E,F) или 5 мкм (C,D) .

Избыток железа в розеточных листьях тройного мутанта Atfer134 . Срезы 4-недельных растений Atfer134 , орошаемые либо водой (A,C) , либо Fe-EDDHA 2 мМ в течение 48 ч (B,D) , окрашивали либо Perls/DAB (A,B ,D) или только DAB в качестве отрицательного контроля. (C) Накопление Fe во внеклеточном пространстве показано стрелками на панели (D) . Шкала баров: 50 мкм (A,B) или 20 мкм (C,D) .

Иммунолокализация ферритина в листьях арабидопсиса. Срезы розеточных листьев трехнедельного WT (B,C,E,F) или тройного мутанта At fer1,3,4 (A,D) растений, орошаемых либо водой (A-C) , либо 2 мМ Fe-EDDHA (D-F) исследовали с антителом против ферритина и выявили с помощью вторичного антитела против кролика, связанного к флуорофору Alexa Fluor® 488.Срезы окрашивали DAPI для выявления ядер клеток. Локализация ферритина отображается зеленым цветом, флуоресценция DAPI — синим, а автофлуоресценция хлорофилла — красным. Шкала баров: 10 мкм.

Для дальнейшего подтверждения мнения о том, что окрашенные Perls/DAB точки в хлоропластах мезофилла и в клетках сосудов представляют собой комплексы Fe-ферритин, мы провели иммунолокализацию ферритинов в розеточных листьях растений, обработанных или не обработанных FeEDDHA (рис. ). В Atfer134 сигнала не было обнаружено даже в условиях избытка железа (рис. ).В листьях дикого типа ферритин был обнаружен в ассоциированных с ксилемой клетках в стандартных условиях, но не в клетках мезофилла (рис. 1). Однако в условиях избытка железа точечная маркировка появлялась в хлоропластах клеток мезофилла (Рисунки). Следовательно, присутствие ферритина в сосудистой сети совместимо с присутствием Fe-ферритина в этих клетках в ответ на избыток железа. Остается установить, локализованы ли ферритины в пластидах этих клеток, как и в клетках мезофилла.

Распределение железа в цветке

Накопление или распределение железа в цветке еще не изучено. Однако важность железа в цветках иллюстрируется частой стерильностью, наблюдаемой у мутантов с дефектом гомеостаза железа, и многочисленными генами, кодирующими компоненты приобретения железа, которые экспрессируются в этом органе (Stacey et al., 2002; Vert et al., 2002; Connolly et al., 2003; Waters et al., 2006). Чтобы определить, в каких тканях и клеточных компартментах цветков накапливается железо, целые цветки арабидопсиса окрашивали Perls/DAB.В пыльниках и зрелых пыльцевых зернах наблюдался сильный черный осадок, что свидетельствует о том, что мужской репродуктивный орган является важным стоком железа в растении (рис. ). Окрашивание, наблюдаемое на вершине пестика, вызвано исключительно пыльцевыми зернами, прикрепленными к рыльцу пестика в раскрытых цветках (рис. 1). Таким образом, метод окрашивания Perls/DAB не обнаружил железо в других органах цветка, кроме пыльника, что указывает на то, что только пыльник содержит большие запасы Fe.

Цветки арабидопсиса, окрашенные Perls/DAB.(A) Открытые зрелые цветки, (B) рыльцевые сосочки с торчащими пыльцевыми зернами, (C) пыльники со зрелыми пыльцевыми зернами.

Чтобы исследовать, где в пыльнике находится железо, цветки фиксировали, а тонкие срезы окрашивали Perls/DAB. Были проанализированы три стадии развития пыльцы: моновакуолярная одноядерная пыльца (рис. ), двуядерная пыльца (рис. ) и зрелая пыльца с вырожденным тапетумом (рис. ). Количество ядер на первых двух стадиях контролировали окрашиванием DAPI (рис. 1).На всех трех стадиях железо обнаруживалось на поверхности пыльцевого зерна, в экзиновом слое пыльцевой оболочки. Кроме того, Fe накапливается в цитоплазме в виде множественных везикулярных структур как в пыльцевых зернах, так и в различных слоях клеток пыльника, включая эндотеций. Во всех этих клетках пыльника железосодержащие компартменты, вероятно, соответствовали пластидам, судя по их количеству, размеру и положению (рис. 1). В пыльцевых зернах, после первого митотического деления, окрашенные железом структуры имеют тенденцию организовываться в кольцо, окружающее большое рыхло конденсированное вегетативное ядро, идентифицированное окрашиванием DAPI (рис. 1).Эта организация железа была утрачена в зрелой пыльце, после чего наблюдалось случайное распределение в цитозоле (рис. 1). Митохондрии и амилопласты являются двумя потенциально богатыми железом органеллами, которые, как было показано, агрегируют вокруг вегетативного ядра (Yamamoto et al. , 2003). Чтобы идентифицировать эти богатые железом тела и потенциально различать митохондрии и амилопласты, мы сравнили образец железа в пыльцевых зернах с окрашиванием митохондрий и амилопластов. Поскольку технически было невозможно одновременно окрасить Fe и эти две органеллы на одном и том же срезе, два последовательных среза окрашивали либо Perls/DAB (рис. ), либо периодической кислотой/шиффом (PAS) (рис. ), чтобы сравнить распределение Fe и амилопластов, окрашенных PAS.Другой срез был окрашен DiOC6 для флуоресцентной визуализации митохондрий (рис. 1). Богатые железом структуры почти точно соответствовали богатым крахмалом гранулам (рис. 1), и этот специфический паттерн явно не сравним с митохондриями, которые были меньше и многочисленнее (рис. 1). Взятые вместе, эти наблюдения привели нас к выводу, что в пыльцевых зернах железо высоко сконцентрировано в богатых крахмалом структурах, соответствующих амилопластам.

Распределение железа в процессе развития пыльцы арабидопсиса. Срезы пыльников на трех разных стадиях развития пыльцы окрашивали Perls/DAB и DAPI. (A,B) одноядерное пыльцевое зерно, (C,D) двуядерное пыльцевое зерно, (E) зрелое пыльцевое зерно. (A,C,E) Изображения в светлом поле; (B,D) Эпифлуоресцентные изображения со слайдов (A,C) соответственно, показывающие окрашенные DAPI вегетативные и генеративные ядра. Шкала баров: 20 мкм.

Железо вместе с крахмалом локализуется в пыльце. Серийные срезы одного и того же пыльника окрашивали либо Perls/DAB (A,C) , периодической кислотой-Шифф (B,D) , либо DiOC 6 (E) . Наконечники стрелок в (A , B) указывают пыльцевое зерно, увеличенное в (C,D) соответственно. Шкала баров: 20 мкм.

Обсуждение

Железо как кофактор многих клеточных функций требуется во многих местах внутри органа или клетки. Изучение гомеостаза железа каким-то образом подразумевает наличие точной информации о локализации, количестве и динамике пулов железа в растении.На сегодняшний день такая информация весьма фрагментарна и в ряде случаев является предметом дискуссий. Процедура Perls/DAB уже была описана для окрашивания Fe в тканях животных (Nguyen-Legros et al., 1980), но никогда не адаптировалась к растительному материалу. Когда эта процедура была адаптирована к образцам растений, мы подтвердили, что Perls/DAB специфичен для ионов Fe по сравнению с другими металлами, такими как цинк, марганец и медь, и мы также продемонстрировали, что Perls/DAB может окрашивать как Fe 3+ и Fe 2+ (Roschzttardtz et al., 2009). Таким образом, потенциально Perls/DAB может окрашивать большинство атомов Fe в клетке, за исключением Fe, связанного с гемом, поскольку эти структуры не реагируют с этими красителями (Nguyen-Legros et al., 1980). Кроме того, процедура окрашивания, непосредственно примененная к гистологическим срезам, облегчала проблемы проникновения красителя в ткани и давала изображения локализации Fe в клетках с очень высоким разрешением, хотя основным недостатком этого метода было то, что часть Fe могла быть потеряна во время фиксации. и этапы обезвоживания.Например, железо, слабо связанное с растворимыми лигандами, может быть высушено, и некоторые компартменты, такие как вакуоль, могут казаться «пустыми», если они содержат железо в этих химических формах (Roschzttardtz et al., 2011a). Мы проанализировали локализацию Fe в источниках (корнях) и органах-приемниках (листья, цветки и пыльца) и визуализировали важные пулы Fe в нескольких субклеточных компартментах: клеточной стенке, хлоропласте и компартменте в пыльцевом зерне, приписываемом амилопластам.

В корнях мы показали, что подавляющее большинство железа находится в центральном цилиндре, поскольку в эпидермисе и коре было видно лишь слабое окрашивание.Внутри стелы мы также могли наблюдать, что Fe в основном накапливалось в клеточных стенках как у WT, так и у мутанта frd3 , хотя в последнем случае общая концентрация Fe была намного выше. Роль апопластического компартмента в гомеостазе Fe и питании была предметом дискуссий в прошлом. Например, способность клеточных стенок коры связывать Fe, по оценкам, достигает 1000 частей на миллион у растений, культивируемых в присутствии высоких концентраций доступного (Fe-ЭДТА) железа (Bienfait et al. , 1985), хотя позже было продемонстрировано, что в зависимости от системы культивирования и источника Fe количество апопластного пула Fe может быть завышено (Strasser et al., 1999). Растения, используемые в этом исследовании, выращивались на почве без добавления Fe, за исключением условий с избытком Fe. Мы выбрали эти условия выращивания, чтобы избежать потенциальных артефактов, связанных с источником Fe и доступностью. Действительно, введение железа в виде Fe-ЭДТА в культуральную среду растений, выращенных в аксене, спровоцировало значительное накопление Fe в апопласте клеток эпидермиса и коры (рис. (Фигура ).Взятые вместе, наши результаты устанавливают, что апопласт может быть резервуаром Fe, в основном внутри стелы, и подтверждают важность этого компартмента в буферизации Fe во время процесса транспорта к надземным частям.

Мы использовали мутант frd3 в качестве генетической модели избыточного накопления Fe в корнях (Green and Rogers, 2004). Как и в корнях дикого типа, большая часть Fe располагалась в апопласте, и эта картина была особенно заметна между перициклом и эндодермой. Это апопластическое скопление включало внутреннюю половину эндодермы, которая находится внутри полоски каспария, что указывает на то, что диффузия Fe во внеклеточное пространство эффективно блокируется полоской каспария. Прямым следствием этого наблюдения является то, что Fe должен достигать центрального цилиндра через симпластический путь, что, в свою очередь, указывает на то, что активность оттока железа необходима для экспорта железа из клеток энтодермы и/или перицикла в направлении апопластического пространства центрального цилиндра. Транспортер ферропортина 1 (FPN1) представляет собой привлекательного кандидата для катализа оттока Fe из клеток, поскольку его экспрессия в корнях также ограничена центральным цилиндром (Morrissey et al., 2009). Эта гипотеза была проверена путем проверки того, может ли мутация FPN1 на фоне frd3-7 уменьшить апопластное накопление Fe в стеле. Поскольку это было не так, потенциальная роль FPN1 в оттоке Fe по направлению к потоку ксилемы в стеле была исключена (Roschzttardtz et al. , 2011b). В совокупности наши данные о распределении Fe в корнях подтверждают и подкрепляют предыдущий отчет, в котором предполагалось, что точная функция FRD3 заключалась в облегчении движения Fe между симпластически разъединенными тканями (Roschzttardtz et al., 2011б).

В клетках листа большая часть окрашивания локализовалась в хлоропластах. Этот результат, весьма ожидаемый, учитывая количество пластидных Fe-белков, хорошо согласуется с более ранними данными о том, что 70% Fe листа находится в хлоропластах (Shikanai et al., 2003). В тканях листьев растений, выращенных без добавления железа, окрашивание Fe было интенсивным вокруг сосудистой системы и очень слабым в клетках мезофилла (рис. ). Аналогичное распределение было зарегистрировано у гороха (Branton and Jacobson, 1962) и совсем недавно у листьев табака (Takahashi et al., 2003), используя авторадиографию 55 Fe и рентгенофлуоресценцию соответственно. Поступление Fe-EDDHA в растения вызывало повышенное содержание Fe в большинстве клеток мезофилла, а также появление в пластидах мелких гранул Fe, богатых Fe. Эти отложения Fe были отнесены к структурам Fe-ферритина на основании размера 1 мкм (Парамонова и др., 2007), точного совпадения с белками ферритина, обнаруженного с помощью иммунофлуоресценции (рис. ), и того факта, что эти структуры отсутствовали в Тройной мутант fer1,3,4 , лишенный белков ферритина в листьях (рис. ).Интересно, что ферритин-железо было больше в клетках, связанных с сосудистой системой. Поскольку AtFER1, основной ген ферритина в листьях, сильно экспрессируется в жилках (Tarantino et al., 2003), наши результаты убедительно свидетельствуют о роли этого белка в буферизации избытка Fe в процессе разгрузки ксилемы. В рамках механизма борьбы с избытком железа недавно было показано, что хлоропласты могут также высвобождать часть пула железа за счет оттока двух транспортеров никотианамин-железо, YSL4 и YSL6 ​​(Divol et al., 2013). Мутация этих двух генов приводит к более высокому накоплению Fe и ферритинов в пластидах и, в конечном счете, к более высокой чувствительности растений двойных мутантов ysl4ysl6 к условиям избытка Fe (Divol et al. , 2013). Ранее было показано, что потеря белков ферритина в листьях не вызывает существенной модификации содержания железа или какого-либо макроскопического фенотипа в условиях избытка железа (Ravet et al., 2009). Благодаря окрашиванию Perls/DAB мы смогли показать, что свободные от ферритина хлоропласты по-прежнему способны накапливать Fe в условиях избытка (рисунок ) и, что более интересно, что эта потеря ферритинов вызывает важную модификацию распределения железа в клеточных мембранах. уровне с сильным накоплением в клеточных стенках.Это перераспределение Fe вне клетки может быть результатом снижения поглощения клетками плазматической мембраны или следствием повышенного оттока Fe. Как и в корне, Ferroportin 1 может быть хорошим кандидатом для выполнения этой функции оттока, поскольку он экспрессируется в сосудистой сети листьев (Morrissey et al., 2009).

Вакуолярный компартмент обычно считается потенциальным местом накопления Fe. Такое вакуолярное накопление действительно было обнаружено у эмбрионов Arabidopsis thaliana , где Fe было обнаружено в глобоидных структурах внутри вакуолей (Lanquar et al. , 2005), и этот конкретный пул Fe далее располагался в энтодермальном клеточном слое (Roschzttardtz et al., 2009). Было показано, что этот вакуолярный пул, ремобилизованный тонопластическими переносчиками NRAMP3 и NRAMP4, является важным источником Fe во время прорастания (Lanquar et al., 2005). Удивительно, но за исключением эмбрионов, такой пул железа никогда не наблюдался в тканях и клетках, исследованных в настоящей работе. В какой-то степени это наблюдение можно связать с функцией NRAMP3 и NRAMP4, которая в вакуолях клеток мезофилла заключается в экспорте марганца, а не железа (Lanquar et al., 2010).

В репродуктивных органах, пыльниках и пыльцевых зернах накапливается большая часть окрашиваемого растениями железа (рис. ), что указывает на то, что мужской гаметофит является основным стоком железа. Стоит отметить, что ключевые компоненты механизма усвоения железа, описанные в корнях, железо-хелатредуктаза FRO2, переносчик двухвалентного железа IRT1 и эффлюксер цитрата FRD3 экспрессируются в пыльниках (Vert et al. , 2002; Connolly et al. , 2003; Roschzttardtz et al., 2011b). Внутри пыльника железо накапливается в большинстве клеточных слоев, включая эпидермис и эндотеций, в структурах, сопоставимых по размеру и количеству с пластидами.Неожиданно клетки тапетума не содержали обнаруживаемого Fe (рис. ). Отсутствие накопления Fe в этой важной питательной ткани может указывать на то, что Fe лишь временно накапливается в тапетуме, перед его доставкой в ​​развивающиеся клетки микроспор, хотя нельзя исключать, что Fe накапливалось в тапетуме на более ранних стадиях развития. Действительно, на самой ранней стадии, рассматриваемой в данной работе, клетки микроспор (моноядерная вакуолизированная стадия) уже содержали в цитоплазме значительное количество Fe.Богатые железом тельца, окрашенные в пыльцевых зернах, окружающих вегетативное ядро, могут соответствовать митохондриям или амилопластам, поскольку было показано, что эти две органеллы преимущественно накапливаются вокруг вегетативного ядра на двухъядерной стадии, тогда как вакуоли и липидные тельца агрегируют вокруг генеративной клетки (Yamamoto). и др., 2003). Сравнение паттерна Fe с митохондриями и амилопластами позволило различить эти две органеллы и установить накопление Fe в амилопластах.Хотя это и не было продемонстрировано в этом исследовании, весьма вероятно, что отложения, богатые железом, соответствуют ферритинам. Действительно, в отличие от хлоропластов, которые накапливают определяемые количества ферритинов только в условиях избытка железа, было показано, что амилопласты содержат большое количество ферритинов в физиологических условиях (Yang et al., 2010). У Arabidopsis AtFER1 является единственным из четырех генов ферритина, экспрессируемым в пыльниках и пыльце, что позволяет предположить, что эта изоформа может участвовать в хранении и накоплении Fe в амилопластах пыльцы (Ravet et al., 2008). Роль и значение Fe в амилопластах пыльцы еще предстоит продемонстрировать, однако ясно, что перенос Fe на большие расстояния влияет на формирование, развитие и жизнеспособность пыльцы. Например, снижение концентрации NA в мутанте Arabidopsis quadruple nas или в табаке со сверхэкспрессией аминотрансферазы NA приводит к серьезному снижению развития, жизнеспособности и прорастания пыльцы, что приводит к сильному снижению фертильности (Takahashi et al. , 2003; Schuler). и другие., 2012). Сопоставимые дефекты обнаружены у двойного мутанта ysl1ysl3 (Waters et al., 2006), а также у мутанта frd3-7 (Roschzttardtz et al., 2011b). В целом, наши данные показали, что пыльники являются очень важным стоком для железа, которое хранится в амилоплатах тканей пыльников и пыльцевых зерен, и вместе с другими сообщениями о генах, связанных с транспортом Fe, усиливают важность Fe в процессе воспроизводства.

В предыдущем отчете мы показали, что ядрышко оказалось неожиданным местом с высокой концентрацией железа в растительных клетках.Обогащенные железом ядрышки сначала наблюдались у зародышей гороха, а затем, в более общем плане, в клетках мезофилла арабидопсиса и томата (Roschzttardtz et al., 2011a). В настоящей работе мы также обнаружили Fe, скорее всего, в ядрышках в клетках перицикла корней. Таким образом, присутствие Fe в ядрышке, по-видимому, является общей чертой этой субъядерной структуры растений, хотя роль этого специфического пула Fe до сих пор неизвестна. Тем не менее, ядрышки не всегда содержат высокие концентрации Fe, и наиболее яркой иллюстрацией является пыльцевое зерно.Действительно, вегетативное ядро ​​имеет очень большое ядрышко, которое не окрашивается с помощью Perls/DAB. Это наблюдение каким-то образом предполагает, что Fe не является строго необходимым структурным элементом для поддержания вместе компонентов ядрышка, и вместо этого Fe может потребоваться для каталитической активности ядрышка.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Приложение

Рисунок A1

Обнаружение железа в корнях арабидопсиса растений, выращенных в чашке. Трехнедельные растения дикого типа, выращенные в среде MS/2 с добавлением 50 мкМ Fe-ЭДТА, заливали в смолу Technovit и срезы окрашивали Perls/DAB. Масштабная линейка представляет 50 мкм.

Ссылки

  • Bienfait H.F., Briel W.V.D., Mesland-Mul N.T. (1985). Железные пулы свободного пространства в корнях: генерация и мобилизация. Завод Физиол.78, 596–600 10.1104/pp.78.3.596 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Branton D., Jacobson L. (1962). Транспорт железа в растениях гороха. Завод Физиол. 37, 539–545 10.1104/pp.37.4.539 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Briat J. F., Lebrun M. (1999). Реакция растений на отравление металлами. CR Acad. науч. III, научн. Ви 322, 43–54 10.1016/S0764-4469(99)80016-X [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Briat J. F., Lobreaux S. (1998). Запасы железа и ферритин в растениях.Встретились. Ионы биол. Сист. 35, 563–584 [PubMed] [Google Scholar]
  • Коннолли Э. Л., Кэмпбелл Н. Х., Гротц Н., Причард К. Л., Герино М. Л. (2003). Сверхэкспрессия хелаторедуктазы железа FRO2 придает толерантность к росту при низком уровне железа и обнаруживает посттранскрипционный контроль. Завод Физиол. 133, 1102–1110 10.1104/pp.103.025122 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Диволь Ф., Коуч Д., Конехеро Г., Рошцттардц Х., Мари С., Кюри К. (2013). Транспортеры желтой полосы 4 и 6 арабидопсиса контролируют высвобождение железа из хлоропластов.Растительная клетка 25, 1040–1055 гг. 10.1105/tpc.112.107672 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Durrett T. P., Gassmann W., Rogers E. E. (2007). Опосредованный FRD3 отток цитрата в сосудистую сеть корня необходим для эффективной транслокации железа. Завод Физиол. 144, 197–205 10.1104/pp.107.097162 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Eide D., Broderius M., Fett J., Guerinot M.L. (1996). Новый регулируемый железом переносчик металлов из растений, идентифицированный по функциональной экспрессии в дрожжах.проц. Натл акад. науч. США 93, 5624–5628 10.1073/pnas.93.11.5624 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Green LS, Rogers EE (2004). FRD3 контролирует локализацию железа в арабидопсисе. Завод Физиол. 136, 2523–2531 10.1104/pp.104.045633 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хименес С., Моралес Ф., Абадия А., Абадия Дж., Морено М. А., Гогорсена Ю. (2009). Элементарное 2-D картирование и изменения в железе листьев и хлорофилле в ответ на пополнение запасов железа в гибриде персика и миндаля GF 677 с дефицитом железа.Растительная почва 315, 93–106 10.1007/s11104-008-9735-9 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ким С. А., Паншон Т., Ланзиротти А., Ли Л., Алонсо Дж. М., Экер Дж. Р. и др. (2006). Для локализации железа в семенах арабидопсиса необходим переносчик вакуолярной мембраны VIT1. Наука 314, 1295–1298 гг. 10.1126/science.1132563 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lanquar V., Lelievre F., Bolte S., Hames C., Alcon C., Neumann D., et al. (2005). Мобилизация вакуолярного железа с помощью AtNRAMP3 и AtNRAMP4 необходима для прорастания семян при низком уровне железа.EMBO J. 24, 4041–4051 10.1038/sj.emboj.7600864 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lanquar V., Ramos MS, Lelievre F., Barbier-Brygoo H., Krieger-Liszkay A., Kramer U. , и другие. (2010). Экспорт вакуолярного марганца с помощью AtNRAMP3 и AtNRAMP4 необходим для оптимального фотосинтеза и роста при дефиците марганца. Завод Физиол. 152, 1986–1999 гг. 10.1104/pp.109.150946 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lobreaux S., Massenet O., Briat J.Ф. (1992). Железо индуцирует синтез ферритина в проростках кукурузы. Завод Мол. биол. 19, 563–575 10.1007/BF00026783 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Morrissey J., Baxter I.R., Lee J., Li L.T., Lahner B., Grotz N., et al. (2009). Белки оттока металла ферропортин участвуют в гомеостазе железа и кобальта у арабидопсиса. Растительная клетка 21, 3326–3338 10.1105/tpc.109.069401 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Нагата Н., Сайто С., Сакаи А., Куроива Х. , Куроива Т.(2000). Уникальное расположение митохондрий в развивающихся микроспорах и пыльцевых зернах Pharbitis nil: митохондрии покрывают поверхность ядра на определенных стадиях развития. протоплазма 213, 74–82 10.1007/BF01280507 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Nguyen-Legros J., Bizot J., Bolesse M., Pulicani J.P. (1980). «Диаминобензидиновый черный» как новая гистохимическая демонстрация экзогенного железа (авторский перевод). гистохимия 66, 239–244 10.1007/BF00495737 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Парамонова Н.В., Шевякова Н.И., Кузнецов В.В. (2007). Ультраструктура ферритина в листьях Mesembryanthemum crystallinum в условиях стресса. Русь. Дж. Плант Физиоло. 54, 244–256 10.1134/S1021443707020136 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ravet K., Touraine B., Boucherez J., Briat J. F., Gaymard F., Cellier F. (2008). Ферритины контролируют взаимодействие между гомеостазом железа и окислительным стрессом у арабидопсиса. Завод Ж. 57, 400–412 10.1111/j.1365-313X.2008. 03698.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ravet K., Touraine B., Kim S.A., Cellier F., Thomine S., Guerinot M.L., et al. (2009). Посттрансляционная регуляция ферритина AtFER2 в ответ на внутриклеточный перенос железа во время развития плода у арабидопсиса. Мол. Растение 2, 1095–1106 гг. 10.1093/mp/ssp041 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Робинсон Н. Дж., Проктер К. М., Коннолли Э. Л., Герино М. Л. (1999). Железо-хелатредуктаза для поглощения железа из почвы. Природа 397, 694–697 10.1038/17800 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rogers E.Э., Герино М.Л. (2002). FRD3, член семейства множественных лекарств и оттока токсинов, контролирует реакции дефицита железа у арабидопсиса. Растительная клетка 14, 1787–1799 гг. 10.1105/tpc.001495 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Roschzttardtz H., Conejero G., Curie C., Mari S. (2009). Идентификация энтодермальной вакуоли как хранилища железа у эмбриона арабидопсиса. Завод Физиол. 151, 1329–1338 гг. 10.1104/pp.109.144444 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Roschzttardtz H., Grillet L., Isaure M.P., Conejero G., Ortega R., Curie C., et al. (2011а). Ядрышко растительной клетки как горячая точка для железа. Дж. Биол. хим. 286, 27863–27866 10.1074/jbc.C111.269720 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Roschzttardtz H., Seguela-Arnaud M., Briat J. F., Vert G., Curie C. (2011b). Цитратный эффлюксер FRD3 способствует питанию железом между симпластически разъединенными тканями на протяжении всего развития арабидопсиса. Растительная клетка 23, 2725–2737 10.1105/tpc.111.088088 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schuler M., Реллан-Альварес Р., Финк-Штраубе К., Абадия Дж., Бауэр П. (2012). Никотианамин участвует в транспорте железа на основе флоэмы к поглощающим органам, в развитии пыльцы и росте пыльцевых трубок у арабидопсиса. Растительная клетка 24, 2380–2400 10.1105/tpc. 112.099077 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Shikanai T., Muller-Moule P., Munekage Y., Niyogi K.K., Pilon M. (2003). PAA1, АТФаза P-типа арабидопсиса, участвует в транспорте меди в хлоропластах. Растительная клетка 15, 1333–1346 гг. 10.1105/tpc.011817 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Stacey M.G., Koh S., Becker J., Stacey G. (2002). AtOPT3, член семейства переносчиков олигопептидов, необходим для развития эмбрионов арабидопсиса. Растительная клетка 14, 2799–2811 гг. 10.1105/tpc.005629 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Stacey M.G., Patel A., McClain W.E., Mathieu M., Remley M., Rogers E.E., et al. (2008). Белок AtOPT3 арабидопсиса участвует в гомеостазе металлов и перемещении железа в развивающиеся семена.Завод Физиол. 146, 589–601 10.1104/pp.107.108183 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Штрассер О., Коль К., Ромхельд В. (1999). Завышение апопластного Fe в корнях растений, выращенных в почве. Растительная почва 210, 179–187 10.1023/A:1004650506592 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Такахаши М., Терада Ю., Накаи И., Наканиши Х., Йошимура Э., Мори С. и др. (2003). Роль никотианамина во внутриклеточной доставке металлов и репродуктивном развитии растений. Растительная клетка 15, 1263–1280 гг. 10.1105/tpc.010256 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Tarantino D., Petit JM, Lobreaux S., Briat JF., Soave C., Murgia I. (2003). Дифференциальное участие цис-элемента IDRS в регуляции развития и окружающей среды гена ферритина AtFer1 из арабидопсиса. Планта 217, 709–716 10.1007/s00425-003-1038-z [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Верт Г., Гротц Н., Дедалдешамп Ф., Гаймар Ф., Герино М. Л., Бриат Дж. Ф. и др. (2002). IRT1, переносчик арабидопсиса, необходимый для поглощения железа из почвы и для роста растений.Растительная клетка 14, 1223–1233 гг. 10.1105/tpc.001388 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Waters B. M., Chu H.H., Didonato R.J., Roberts L.A., Eisley R.B., Lahner B., et al. (2006). Мутации у Arabidopsis, подобные желтым полосам1 и желтым полосам3, раскрывают их роль в гомеостазе ионов металлов и загрузке ионами металлов в семенах. Завод Физиол. 141, 1446–1458 гг. 10.1104/pp.106.082586 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wollman F. A., Minai L., Нечуштай Р. (1999). Биогенез и сборка фотосинтетических белков в тилакоидных мембранах. Биохимика и биофизика Acta 1411, 21–85 10.1016/S0005-2728(99)00043-2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ямамото Ю., Нисимура М., Хара-Нисимура И., Ногучи Т. (2003). Поведение вакуолей во время развития микроспор и пыльцы у Arabidopsis thaliana . Физиология растений и клеток 44, 1192–1201 гг. 10.1093/pcp/pcg147 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ян Х.X., Fu X.P., Li M.L., Leng X.J., Chen B., Zhao G.H. (2010). Белковая ассоциация и диссоциация, регулируемая удлиняющим пептидом: способ контроля железа фитоферритином в семенах. Завод Физиол. 154, 1481–1491 гг. 10.1104/pp.110.163063 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Yokosho K., Yamaji N., Ueno D., Mitani N., Ma J. F. (2009). OsFRDL1 является переносчиком цитрата, необходимым для эффективного перемещения железа в рисе. Завод Физиол. 149, 297–305 10.1104/pp.108.128132 [Статья бесплатно PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Система выделения РНК для растительных тканей, богатых вторичными метаболитами | BMC Research Notes

  • Хомчински П., Сакки Н.: Одноэтапный метод выделения РНК путем экстракции кислотным тиоцианатом гуанидина-фенол-хлороформом.Анальная биохимия. 1987, 162: 156-159. 10.1016/0003-2697(87) -2.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Chang S, Puryear J, Cairney J: Простой и эффективный метод выделения РНК из сосен. Plant Mol Biol Rep. 1993, 11: 113-116. 10.1007/BF02670468.

    КАС Статья Google ученый

  • Bugos RC, Chiang VL, Zhang XH, Campbell ER, Podila GK, Campbell WH: Выделение РНК из растительных тканей, устойчивых к экстракции гуанидином.БиоТехники. 1995, 19: 734-737.

    ПабМед КАС Google ученый

  • Salzman RA, Fujita T, Zhu-Salzman K, Hasegawa PM, Bressan RA: Усовершенствованный метод выделения РНК для растительных тканей, содержащих высокие уровни фенольных соединений или углеводов. Plant Mol Biol Rep. 1999, 17: 11-17. 10.1023/А:1007520314478.

    КАС Статья Google ученый

  • Лал Л., Саху Р., Гупта Р.К., Шарма П., Кумар С.: Выделение РНК из чайных листьев с высоким содержанием фенолов и верхушечных почек.Plant Mol Biol Rep. 2001, 19: 181a-181f. 10.1007/BF02772161.

    Артикул Google ученый

  • Ding LW, Sun QY, Wang ZY, Sun YB, Xu ZF: Использование частиц кремнезема для выделения тотальной РНК из тканей растений, устойчивых к экстракции тиоцианатом гуанидина.Анальная биохимия. 2008, 374: 426-428. 10.1016/j.ab.2007.11.030.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Loomis WD: Преодоление проблем, связанных с фенолами и хинонами, при выделении растительных ферментов и органелл. Методы Энзимол. 1974, 31: 528-545. полный текст.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Гавана С., Сингх К., Райзада Дж., Рани А., Бхардвадж П. , Кумар С.: Метод быстрого выделения РНК и его набор.Международная публикация № WO 2007/113614. 2007

    Google ученый

  • Сэмбрук Дж., Фрич Э.Ф., Маниатис Т.: Молекулярное клонирование: Лабораторное руководство. 1989, Колд-Спринг-Харбор, Cold Spring Harbour Press

    Google ученый

  • Ghansal R, Raghuvanshi S, Sharma PC: Выделение РНК хорошего качества из облепихи лекарственного растения, богатой вторичными метаболитами. Завод Физиол Биохим.2009, 47: 113-115.

    Google ученый

  • Liu J-J, Goh C-J, Loh C-S, Liu P, Pua EC: Метод выделения тотальной РНК из тканей плода банана. Plant Mol Biol Rep. 1998, 16: 1-6. 10.1023/А:1017158311412.

    Артикул Google ученый

  • Бхардвадж П.К., Ахуджа П. С., Кумар С.: Характеристика экспрессии генов QM из Caragana jubata , вида растения, растущего в условиях экстремальных холодов.Mol Biol Rep. 2010, 37: 1003-1010. 10.1007/s11033-009-9791-0.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Singh K, Raizada J, Bhardwaj P, Ghawana S, Rani A, Singh H, Kaul K, Kumar S: Пара праймеров внутреннего контрольного гена на основе 26 S рРНК для количественных исследований экспрессии на основе обратной транскрипции и полимеразной цепной реакции у разнообразных видов растений. Анальная биохимия. 2004, 335: 330-333. 10.1016/j.ab.2004.08.030.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Ghawana S, Kumar S, Ahuja PS: Ранние низкотемпературные митоген-активируемые протеинкиназы RaMPK1 и RaMPK2 из Rheum australe D.Дон по-разному реагирует на различные стрессы. Mol Biol Rep. 2010, 37: 933-938. 10.1007/s11033-009-9726-9.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Kawoosa T, Singh H, Kumar A, Sharma SK, Devi K, Dutt S, Vats SK, Sharma M, Kumar S, Ahuja PS: Регулируемый светом и температурой биосинтез терпена: накопление гепатопротекторного монотерпенового пикрозида в Picrorhiza kurrooa . Функц Интегр Геномикс. 2010, 10: 393-404.10.1007/с10142-009-0152-9.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Сингх Р.С., Гара Р.К., Бхардвадж П.К., Каачра А., Малик С., Кумар Р., Шарма М., Ахуджа П.С., Кумар С.: Экспрессия 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-редуктазы, п-гидроксибензоат-м- геранилтрансфераза и гены фенилпропаноидного пути обнаруживают положительную корреляцию с содержанием шиконинов у арнебии [ Arnebia euchroma (Royle) Johnston]. BMC Мол Биол.2010, 11: 88-10.1186/1471-2199-11-88.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Wallace DM: Извлечение фенола в больших и малых масштабах. Методы Энзимол. 1987, 152: 33-41. полный текст.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Xu J, Aileni M, Abbagani S, Zhang P: Надежный и эффективный метод выделения тотальной РНК из различных представителей семейства молочайных (Euphorbiaceae).Фитохим Анал. 2010, 21: 395-398. 10.1002/pca.1205.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Кифер Э., Хеллер В., Эрнст Д.: Простой и эффективный протокол выделения функциональной РНК из растительных тканей, богатых вторичными метаболитами. Plant Mol Biol Rep. 2000, 18: 33-39. 10.1007/BF02825291.

    КАС Статья Google ученый

  • Rani A, Singh K, Sood P, Kumar S, Ahuja PS: p -Кумарат:CoA лигаза как ключевой ген в выходе катехинов в чае [ Camellia sinensis (L.) О. Кунце]. Функц Интегр Геномикс. 2009, 9: 271-275. 10.1007/с10142-008-0098-3.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Сингх К., Кумар С., Рани А., Гулати А., Ахуджа П.С.: Фенилаланин аммиак-лиаза (PAL) и циннамат-4-гидроксилаза (C4H) и катехины (флаван-3-олы) накапливаются в чае. Функц Интегр Геномикс. 2009, 9: 125-134. 10.1007/s10142-008-0092-9.

    ПабМед КАС Статья Google ученый

  • Объяснение урока: Растительные ткани | Nagwa

    В этом объяснителе мы научимся описывать структуру и функции различных тканей растений.

    Задумывались ли вы, когда ели стебель сельдерея, почему он такой хрустящий? Или вы когда-нибудь задавались вопросом, наслаждаясь грушей, почему она кажется немного зернистой? Это связано с различными типами клеток, обнаруженными в определенных растительных тканях, а также с химическими и структурными компонентами, которые они содержат.

    Ткань представляет собой группу специализированных клеток, выполняющих определенную функцию. В сельдерее многие клетки группируются вместе, образуя ткани, находящиеся в стебле, которые вы можете видеть сужающимися в листья на изображении ниже.

    Рисунок 1

    Давление воды на стенки клеток в этой ткани стебля придает характерный хруст при укусе. Лигнин представляет собой органический полимер, который откладывается в клеточных стенках некоторых растительных клеток, чтобы обеспечить механическую поддержку, чтобы противостоять различным стрессам, и это то, что придает плодам груши шероховатую текстуру. Растения фантастически разнообразны по своему внутреннему строению, но большинство из них имеют определенные общие свойства и ткани.

    Определение: Ткань

    Ткань — это группа специализированных клеток, которые работают вместе для выполнения определенных функций.

    У растений есть два основных типа тканей: простые ткани и составные (или сложные) ткани. На микрофотографии ниже показана часть поперечного сечения стебля тыквы, демонстрирующая некоторые различия между простыми и сложными тканями.

    Рисунок 2

    Простые ткани обычно состоят из клеток одного типа. Существует три различных типа простых тканей, которые также известны как основные ткани, показанные на микрофотографии выше: склеренхима, колленхима и паренхима.В этих простых тканях большинство клеток имеют сходное строение и в целом выполняют сходные функции. Простые ткани расположены в каждой части растения и выполняют множество различных функций. Давайте подробнее рассмотрим некоторые из этих различных тканей на микрофотографии выше, работая от внешних слоев стебля внутрь.

    Ключевой термин: простые ткани

    Простые ткани состоят из клеток, функционально и структурно сходных.

    Самый темно-синий слой клеток вокруг внешнего края стебля растения называется эпидермисом.

    Эпидермис у растений представляет собой внешний слой клеток, покрывающий стебель, листья, корни и другие части растения.

    Ключевой термин: Эпидермис

    Эпидермис у растений представляет собой самый внешний слой клеток, покрывающий стебель, листья, корни и другие части растения.

    Непосредственно под эпидермисом, продвигающимся внутрь, находится слой клеток с ярко-голубым кольцом, которые выглядят как удлиненные прямоугольники или многоугольники. Эти клетки представляют собой клетки колленхимы. Ниже этого слоя колленхимы находится слой клеток с пурпурно-красными кольцами, называемый склеренхимой.Возможно, вы даже сможете идентифицировать клетки склеренхимы на микрофотографии по их немного более толстым клеточным стенкам.

    Нижний левый угол исходной микрофотографии был обрезан, чтобы сформировать изображение ниже, на котором показано более четкое изображение поперечного сечения этих трех слоев: самого внешнего эпидермиса (слева), ярко-голубых клеток колленхимы (в центре) и клетки склеренхимы с пурпурно-красными кольцами (справа).

    Рисунок 3

    При движении внутрь от этих слоев видны клетки паренхимы. Клетки паренхимы идентифицируются как обычно овальные клетки с пурпурно-синими кольцами, составляющие большую часть центральной области микрофотографии. Клетки паренхимы различаются по своим размерам, но большинство из них, как вы можете видеть на этой микрофотографии, довольно велики по сравнению с другими клетками. Некоторые клетки паренхимы неспециализированы по своему строению и способны дифференцироваться для выполнения различных функций. Эта микрофотография была обрезана, чтобы на изображении ниже были видны только клетки паренхимы.

    Рисунок 4

    Более крупные овальные формы с красными кольцами, которые сгруппированы в отдельные области, окруженные различными другими клетками на оригинальной микрофотографии, являются частью сложных тканей в этом стебле растения.Эти сложные ткани, ксилема и флоэма, составляют сосудистые пучки растения, которые функционируют как транспортные ткани. Сложные ткани состоят из множества различных типов клеток, различающихся как структурно, так и функционально. Вы можете увидеть сосудистый пучок, вырезанный из исходной микрофотографии, на изображении ниже.

    Рисунок 5

    Клетки склеренхимы также расположены вокруг внешней стороны каждого сосудистого пучка, поэтому вы можете видеть некоторые из них на обрезанной микрофотографии выше вокруг больших красных овалов.

    Ключевой термин: сложные ткани (сложные ткани)

    Сложные ткани состоят из различных типов клеток, выполняющих различные функции.

    Ключевой термин: Сосудистые ткани

    Сосудистые ткани растения содержат сосудистый пучок, представляющий собой транспортную систему растений, состоящую из тканей ксилемы и флоэмы.

    Пример 1: Описание различий между простыми и сложными тканями растений

    В чем разница между простыми и сложными тканями растений?

    1. Простые ткани выполняют только основные функции поддержки клеток, тогда как сложные ткани выполняют сложные функции, такие как дыхание и фотосинтез.
    2. Простые ткани состоят только из одного типа клеток, тогда как сложные ткани состоят из более чем одного типа клеток.
    3. Простые ткани встречаются только в стеблях растений, а сложные ткани встречаются во всех частях растений.
    4. Простые ткани образуются из неспециализированных клеток, а сложные ткани формируются из полностью дифференцированных клеток.

    Ответ

    Простые ткани растений состоят из клеток, очень похожих по своему строению и функциям.Многие простые ткани состоят только из клеток одного типа, но эти клетки могут выполнять ряд различных функций, таких как поддержка, фотосинтез или хранение, в зависимости от типа ткани. Простые ткани обычно встречаются по всему растению. В то время как некоторые простые ткани являются недифференцированными и неспециализированными, например некоторые клетки паренхимы, другие являются специализированными. Сложные ткани более сложны, так как они состоят из множества различных типов клеток, которые сильно различаются по своей структуре и функциям.

    Таким образом, наш правильный ответ таков: простые ткани состоят только из одного типа клеток, тогда как сложные ткани состоят из более чем одного типа клеток.

    Теперь мы более подробно рассмотрим структуру и функцию трех простых тканей, которые мы видели на этих микрофотографиях: паренхимы, колленхимы и склеренхимы. Простая схема их структур показана на рисунке 6 ниже.

    Начнем с тканей паренхимы.

    Ткани паренхимы состоят из клеток, которые составляют большую часть мягких, мясистых тканей внутри различных частей растения, таких как листья, стебель и корни.Картофель является примером клубней, которые растут из подземных частей стебля некоторых растений и являются мясистыми, поскольку состоят в основном из клеток паренхимы, хранящих крахмалистые сахара. Некоторые клетки паренхимы различаются по своей форме, например квадраты или прямоугольники, когда они присутствуют в определенных тканях ксилемы, но большинство клеток паренхимы имеют круглую или овальную форму, как вы можете видеть на микрофотографии ниже. Каждая из синих овальных форм представляет собой отдельную паренхиматозную клетку.

    Рисунок 7

    Многие клетки паренхимы еще не специализированы, поэтому они могут дифференцироваться в клетки любого типа. Эти клетки имеют схожие основные характеристики. Например, большинство клеток паренхимы имеют большое количество хлоропластов и тонкие клеточные стенки, состоящие в основном из целлюлозы. Клетки паренхимы также имеют большие вакуоли, заполненные водой, крахмалом и минералами.

    Клетки паренхимы представляют собой живые клетки, выполняющие ряд функций: фотосинтез, запасание питательных веществ и воды, выделение сока и помощь в аэрации. Эта последняя функция становится возможной благодаря большим межклеточным пространствам, которые могут образовываться между некоторыми специализированными клетками паренхимы, так что газы могут легко диффундировать через эти пространства и обмениваться с атмосферой для фотосинтеза.

    Ключевой термин: клетки паренхимы

    Клетки паренхимы представляют собой тонкостенные клетки, которые составляют большую часть внутренней части мягких структур растений, таких как листья, стебли и корни.

    Пример 2: Описание основных функций тканей паренхимы

    Клетки паренхимы участвуют в метаболических функциях растения. Что из следующего не является основной функцией, связанной с тканью паренхимы?

    1. Терморегуляция
    2. Фотосинтез
    3. Запас воды
    4. Запас питательных веществ

    Ответ

    Клетки паренхимы находятся в простых тканях паренхимы.Они составляют большую часть более мясистых частей стеблей, листьев и корней растений и выполняют широкий спектр метаболических функций. Они содержат много хлоропластов для осуществления фотосинтеза. Они также имеют тонкую клеточную стенку из целлюлозы, поэтому вода может легко проникать в клетки. Их функции также включают в себя хранение воды и питательных веществ, среди других различных ролей, таких как газообмен. Терморегуляция, процесс поддержания внутренней температуры организма на нормальном уровне, может осуществляться у растений за счет простой потери воды, но не является основной функцией, выполняемой тканями паренхимы.

    Таким образом, единственным вариантом, который является , а не основной функцией, связанной с тканями паренхимы, является терморегуляция.

    Отличным примером того, где вы можете встретить множество клеток колленхимы, является стебель сельдерея, который на самом деле представляет собой стебель растущего растения, сужающийся в листья. Сельдерей хрустящий, так как основная роль колленхимы заключается в обеспечении механической поддержки и гибкости этих растущих областей.

    Ткани колленхимы состоят из клеток, которые длиннее клеток паренхимы.Обычно они находятся под эпидермисом жилок листьев и стеблей, особенно молодых стеблей, и необходимы в растущих регионах растения. На микрофотографии ниже показано поперечное сечение некоторых клеток колленхимы в стебле растения.

    Рисунок 8

    Ткани колленхимы состоят из живых клеток, которые легко распознаются по удлиненной, прямоугольной или многоугольной форме и толстой, неправильной клеточной стенке, состоящей из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Ткани колленхимы обеспечивают не только некоторую механическую прочность, но также эластичность и гибкость растущих участков растения. Вы могли заметить, что на микрофотографии клетки расположены неравномерно, так как они могут быть разрезаны либо по центру, либо по длине.

    Ключевой термин: клетки колленхимы

    Клетки колленхимы представляют собой удлиненные клетки с толстыми клеточными стенками, которые находятся под эпидермисом и обеспечивают структурную поддержку растения.

    Ткани склеренхимы являются самыми прочными из трех простых типов тканей. Кора стеблей и листьев, которая является внешней оболочкой сразу под слоями эпидермиса и колленхимы, обычно полна клеток склеренхимы.Клетки склеренхимы также имеют тенденцию усиливать прочность сосудистых пучков в тканях растений, поэтому они часто обнаруживаются в тканях ксилемы и флоэмы. Клетки склеренхимы также можно найти в различных других частях растений, например, в плодах. Клетки склеренхимы созревают вместе с окружающими тканями и, как правило, обеспечивают более постоянную поддержку, чем клетки колленхимы.

    На приведенной ниже микрофотографии показано увеличенное изображение поперечного сечения клеток склеренхимы в стебле растения.

    Рисунок 9

    Верхние слои оранжево-красных клеток на микрофотографии выше представляют собой клетки эпидермиса и колленхимы.Чуть ниже этого слоя находится множество клеток склеренхимы с красными кольцами.

    Ткани склеренхимы состоят из прочных клеток, поскольку их функция заключается в обеспечении большой механической прочности растения. Клетки зрелой склеренхимы обычно технически мертвы, и они обеспечивают такую ​​механическую прочность благодаря очень толстым клеточным стенкам, состоящим из целлюлозы, гемицеллюлозы и химического вещества под названием лигнин, которое делает клетки водонепроницаемыми. Именно этот лигнин придает зернистую текстуру плодам груши.

    Клетки склеренхимы обычно узнаваемы по их толстым клеточным стенкам, особенно по сравнению с клетками паренхимы. Клетки колленхимы также имеют толстые стенки, но они могут быть тоньше и иметь более неправильную форму, чем клеточные стенки клеток склеренхимы. Вы также можете обнаружить несколько окрашенных в синий цвет клеток колленхимы непосредственно под слоем ткани склеренхимы. Красители, нанесенные на ткани во время микроскопии, притягиваются к разным полимерам. Наиболее часто используемые красители (которые использовались для получения микрофотографии выше) окрашивают лигнин в клеточных стенках склеренхимы в красновато-розовый цвет, а целлюлозу в клеточных стенках колленхимы и паренхимы — в голубовато-зеленый цвет.

    Ключевой термин: клетки склеренхимы

    Клетки склеренхимы представляют собой толстостенные одревесневшие клетки, обеспечивающие механическую поддержку стеблям, листьям и корням.

    В таблице 1 приведены расположение, структура и функции трех рассмотренных нами простых тканей.

    Название ткани Типичное расположение Основные функции Клеточная стенка Другие структурные идентификаторы Живой или неживой?
    Паренхима Внутри мягких структур растений, таких как стебли, листья и корни Фотосинтез, хранение питательных веществ и воды, секреция сока и помощь в газообмене обычно круглые, но могут иметь и другие формы. Они содержат много хлоропластов и крупную вакуоль и могут дифференцироваться для выполнения различных функций. Живая
    Колленхима Под эпидермисом молодых стеблей и жилок листа Дополнительная опора, структура и гибкость, особенно в регионах роста Толстые, нерегулярные клеточные стенки из целлюлозы и пектина , прямоугольные или многоугольные. Живая
    Склеренхима В коре стеблей и листьев, сосудистых пучках (ксилеме и флоэме) и других частях растений (e.г., фрукты) Механическая прочность Толстые многослойные клеточные стенки из целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина Клетки различаются по размеру, форме и структуре. Обычно неживые в зрелом возрасте

    Теперь мы более подробно рассмотрим структуру и функцию двух сложных тканей, которые мы видели на первой микрофотографии: ксилемы и флоэмы.

    На рисунке 10 ниже более подробно представлена ​​некоторая информация об этих двух тканях. Ксилема и флоэма являются сосудистыми тканями. Это означает, что они участвуют в транспорте веществ по растению. Сосудистая система состоит из сосудистых пучков, содержащих эти ткани ксилемы и флоэмы. Они проходят через корни, стебель и листья, чтобы доставлять питательные вещества, воду и растворенные минералы в различные части растения, где они необходимы.

    Как видно из рисунка 10, роль тканей ксилемы заключается в транспортировке воды и растворенных ионов минералов. Эти вещества перемещаются от корней, где они поглощаются из почвы, к другим частям растения, которые в них нуждаются.Например, листьям нужна вода для фотосинтеза. По этой причине поток в ксилеме идет только в одном направлении, вверх от корней к остальной части растения.

    Ткани зрелой ксилемы состоят из трех основных типов клеток: паренхимы ксилемы, сосудов ксилемы и волокон ксилемы, последние два из которых можно увидеть на рисунке 11 ниже. Сосуды ксилемы состоят из клеток склеренхимы, одревесневших и мертвых. Лигнин в их клеточных стенках делает их водонепроницаемыми и обеспечивает дополнительную структурную поддержку растения.Эти клетки уложены друг на друга, а их торцевые стенки сломаны, образуя полую трубку. Эта трубчатая структура позволяет воде и растворенным минералам непрерывно течь через нее, как через соломинку. Волокна ксилемы также лигнифицированы, и их основная роль заключается в обеспечении механической поддержки.

    Ключевой термин: ксилема

    Ксилема – это ткань растений, которая переносит воду и растворенные ионы минералов в одном направлении от корней к другим частям растения.

    Как видно из рисунка 12, роль тканей флоэмы заключается в транспортировке продуктов фотосинтеза.Это органические вещества в виде растворенных сахаров и аминокислот, которые необходимы в различных частях растения. Эти вещества перемещаются в основном из листьев, так как именно здесь происходит большая часть процесса фотосинтеза, но поскольку сахара и аминокислоты необходимы растению повсюду, флоэма может транспортировать вещества как вверх, так и вниз по растению.

    Флоэма состоит из элементов ситовидной трубки (или элементов ситовидной трубки), клеток-компаньонов (которые представляют собой тип ткани паренхимы), а также волокон и склероидов (которые представляют собой оба типа тканей склеренхимы).

    Как вы можете видеть на рис. 12, элементы ситовидных трубок представляют собой длинные полые столбцы клеток, сросшихся конец к концу, но, в отличие от сосудов ксилемы, их торцевые стенки не полностью разрушены. Между каждым соседним элементом ситчатой ​​трубки расположены пластины ситчатых трубок, которые, как и сито, имеют поры, через которые могут проходить растворенные вещества. Чтобы сделать элементы ситовидной трубки полыми, большинство их органелл разрушается, и зрелые элементы ситовидной трубки не имеют ядра.

    Клетки-компаньоны связаны с элементами ситовидной трубки порами в их клеточных стенках, называемыми плазмодесмами, которые связывают вместе цитоплазму, плазматические мембраны и эндоплазматический ретикулум двух клеток, как показано на рисунке 12. Клетки-компаньоны являются примерами специализированных клеток паренхимы. Волокна и склероиды, которые являются примерами клеток склеренхимы, имеют толстые клеточные стенки и в первую очередь обеспечивают структурную поддержку сосудов флоэмы.

    Ключевой термин: флоэма

    Флоэма – это ткань растений, которая транспортирует продукты фотосинтеза к клеткам растений в двух направлениях: вверх и вниз.

    Пример 3: Описание состава сосудистой системы

    Растительные ткани могут быть организованы в системы.Из каких двух структур состоит сосудистая система?

    1. Ксилема и стебель
    2. Устьица и флоэма
    3. Ксилема и флоэма
    4. Устьица и стебель

    Ответ

    Сосудистая система растения является его транспортной системой. Он состоит из сосудистого пучка, содержащего ткани ксилемы и флоэмы. Сосуды ксилемы отвечают за транспортировку воды и растворенных ионов минералов от корней к другим частям растения. Флоэма отвечает за транспортировку растворенных органических веществ в виде сахаров и аминокислот из места их накопления. производства в другие части завода, где они необходимы.Они обычно образуются в листьях в результате фотосинтеза. а затем транспортируется по стеблю. Устьица участвуют в газообмене, поступление углекислого газа в растения для фотосинтеза и выделяя кислород.

    Таким образом, правильными структурами, из которых состоит сосудистая система, являются ксилема и флоэма.

    Давайте вспомним некоторые ключевые моменты, которые мы рассмотрели в этом объяснении.

    Основные положения

    • Простые ткани состоят из клеток со схожими структурами и функциями, тогда как сложные ткани состоят из разных клеток с различными функциями.
    • Простыми тканями растений являются паренхима, колленхима и склеренхима.
    • Сложные ткани растений — это ксилема и флоэма, составляющие сосудистую систему растения.
    • Ксилема переносит воду и ионы минералов, тогда как флоэма переносит сахара и аминокислоты.

    Гибридизация in situ РНК-зондов на цельных препаратах с тканями растений

    Реагенты

    Порошок ацетона, приготовленный из растительной ткани (необязательно; см. Шаг 18)

    Антитело (анти-DIG, конъюгированное с щелочной фосфатазой)

    Блокирующий реагент (например,грамм. в наборе DIG Nucleic Acid Detection [Roche Applied Science]) (необязательно; см. Шаг 18)

    5-бром-4-хлор-3-индолилфосфат 4-толуидин (BCIP) (50 мг/мл)

    Буфер обнаружения

    Диметилсульфоксид (ДМСО) (необязательно; см. Шаг 1)

    Этанол (серия 30 %, 60 %, 70 %, 85 %, 95 %, 100 %) (Этапы 2 и 23)

    Формальдегид (4% по объему в PBS)

    Приготовить свежий из параформальдегида.

    Гистоклир

    Буфер для гибридизации (полное крепление) (HBWM)

    Метанол

    4-нитросиний хлорид тетразолия (NBT) (100 мг/мл)

    ПБТ

    ПБТФ (ПБТ + 4% формальдегид)

    PBTK (PBT + протеиназа K, 40 мкг/мл; при необходимости может быть уменьшено)

    Пермаунт

    Фосфатно-солевой буфер (PBS) (1X)

    Исследуемая растительная ткань

    Используйте только небольшие образцы, такие как молодые проростки, молодые корни, меристемы.

    Зонд

    (с маркировкой DIG) (из получения и гидролиза меченных дигоксигенином зондов для гибридизации растительных тканей in situ)

    ТЕ-буфер

    Ксилол

    Биология растений — Ткани растений

    Ткани растений

    Нет, мы говорим не о салфетках Kleenex или Puffs или других удобных продуктах в холодное время года, а о тканях, из которых состоят тела растений.Ткань представляет собой группу клеток с общей функцией, структурой или тем и другим.

    Некоторые из основных тканей растений:

    • сосудистые ткани
    • кожные ткани
    • основные ткани

    создание олимпийских спортсменов и так далее. У растений ткани, которые транспортируют предметы по растению, называются ксилемой и флоэмой . Хотите услышать забавную шутку о растениях? Конечно, вы делаете. Если бы растение стало музыкантом, оно могло бы сыграть на ксилофлоэме. Хорошо, возможно, «забавно» было немного преувеличением.

    Несосудистые растения, такие как мхи, не имеют сосудистой ткани, но у всех других растений ксилема переносит воду вокруг растения. Клетки ксилемы подобны зомби в том смысле, что они мертвы, когда функционируют. Однако они не едят мозги. По крайней мере, не то, что мы знаем. Мертвые клетки, которые не имеют заполняющих их органелл, обладают большей способностью транспортировать воду.

    Ксилему составляют два типа клеток: трахеиды и элементы сосудов . Оба эти типа клеток мертвы, когда они используются в ксилеме. Использование мертвых клеток, которые не имеют заполняющих их органелл, дает больше возможностей для транспортировки воды.

    Трахеиды представляют собой длинные узкие клетки, концы которых перекрываются. Между их концами есть небольшие отверстия, которые позволяют воде перемещаться между ячейками вертикально. У них также есть небольшие отверстия, называемые ямками по бокам, которые позволяют воде двигаться в поперечном направлении.Трахеиды выглядят как флейты, стоящие на одном конце.

    Элементы сосуда более короткие, более широкие ячейки. Если трахеида представляет собой хот-дог длиной в фут, то элементы сосуда больше походят на маленькие сосиски для завтрака; короче и шире. Когда они уложены друг на друга, стены между ними растворяются, и вода может проходить сквозь них. Только древесные покрытосеменные (цветковые растения) имеют как сосудистые элементы, так и трахеиды; другие сосудистые растения имеют только трахеиды.

    Флоэма транспортирует питательные вещества, большинство из которых являются продуктами фотосинтеза.Основной тип клеток флоэмы называется ситовидным элементом. Ситовидные элементы отличаются от трахеид и сосудистых элементов тем, что они живые, когда функционируют. Но как у них может быть место для транспортировки всех этих питательных веществ, если это живые клетки, наполненные органеллами? В отличие от ТАРДИС из «Доктора Кто», эти клетки не волшебным образом больше внутри. Ситовидные клетки опираются на клетки-компаньоны.

    Элементы сита — это просто ячейки, и если они собираются что-то транспортировать, то они должны работать вместе.На концах ячеек ситовидных элементов имеются небольшие отверстия; Место встречи двух ситовидных элементов называется ситовидной пластиной. Жидкость может проходить от одного элемента сита к другому через пластину сита. Сито очень похоже на дуршлаг, который вы можете использовать для слива воды из макарон после их приготовления, за исключением того, что дуршлаг круглый, а сито нет.

    Ксилема и флоэма составляют сосудистую ткань. Сосудистая ткань собрана в пучки, и ее легко увидеть на поперечном сечении стебля:

    Другой важной тканью является кожная ткань , , которая является внешним защитным слоем. У растений нет кожи, но есть эпидермис. (Кто-нибудь еще только что представил себе растение, покрытое человеческой кожей? Нет? Только мы? Прямо сейчас, идем дальше.) Эпидермис — это самый внешний слой ткани, ткань, которая должна встретить жестокий внешний мир. Эпидермис — это ткань, которая сталкивается с дождем, жарой, загрязнением и всеми другими элементами.

    У недревесных растений эпидермис является основным защитником от большого страшного мира, но листья и стебли также защищены восковым покрытием поверх эпидермиса, называемым кутикулой.У древесных растений эпидермис заменяется защитной тканью, называемой перидермой, по мере старения стеблей и корней.

    Поскольку кожная ткань представляет собой самый внешний слой клеток, она представляет собой первый уровень защиты растения и имеет важное значение для защиты растения. Один из способов, которым эпидермис защищает растение, — это рост маленьких волосков или трихом. Прежде чем вы начнете представлять растения, которые выглядят так, как будто они связаны с кузиной Итт, имейте в виду, что эти волосы очень тонкие. Не суперпричудливый.Возможно, вы никогда раньше не замечали эти волоски, но взгляните на следующее растение, мимо которого вы пройдете. Маленький стебель, соединяющий лист с остальной частью стебля или ветки, часто имеет крошечные волоски.

    Трихомы выполняют несколько важных функций, но особенно хорошо они справляются с задачей предотвращения поедания растений насекомыми. Точно так же, как некоторые люди предпочитают нектарины персикам (без пуха), большинство насекомых предпочитают растения без трихом. Никому не нужны волосы во рту во время еды. Трихомы также могут отражать солнечный свет, выступая в качестве естественного солнцезащитного крема для растений.Как и у людей, слишком много солнца может нанести вред растениям, потому что оно повреждает клетки и увеличивает потерю воды.

    Корни также имеют эпидермальные волоски. Под землей волоски не обеспечивают такой защиты от насекомых, как над землей. Вместо этого корневые волоски увеличивают площадь поверхности корня и помогают поглощать больше воды. Растения постоянно борются за увлажнение, как марафонец в жаркий день. Принесите Gatorade.

    Ткани, которые составляют часть растения, но не являются сосудистой тканью или эпидермисом, называются основной тканью.Основная ткань может быть найдена внутри и снаружи кольца сосудистой ткани в стебле растения. Ткань, которая находится внутри кольца сосудистой ткани, называется сердцевиной, а ткань снаружи сосудистой ткани называется корой.

    Основная ткань состоит из трех основных типов клеток:

    • паренхимы
    • колленхимы
    • склеренхимы

    Клетки паренхимы — наиболее распространенные клетки, встречающиеся внутри растения. У них тонкие стены, они живы, когда функционируют, и все вокруг довольно круто.(Но будьте осторожны! Вы можете снова столкнуться с этим термином, используемым по-другому, в биологии животных. Не говорите, что мы вас не предупреждали.)

    Эти клетки участвуют в некоторых видах деятельности растения, место всего, что делают фотосинтезирующие растения. Но подождите, скажете вы, вы уже читали раздел о фотосинтезе и знаете, что он происходит в хлоропластах? Это верно, но хлоропласты — это органеллы, и они должны жить внутри клеток. Эти клетки представляют собой паренхимы.

    Хотя фотосинтез обычно происходит в листе, клетки паренхимы можно найти по всему телу растения.Они часто функционируют как складские помещения, служащие как чердаком, так и гаражом для дополнительного крахмала. Паренхима хранит крахмал в корнях, стеблях и даже плодах.

    Еще одна интересная особенность клеток паренхимы — их способность делиться и дифференцироваться в разные типы клеток при определенных условиях. Благодаря этому свойству клетки паренхимы участвуют в заживлении ран. Интересно, а когда у них было время на курс по оказанию первой помощи, со всеми остальными делами, которые они делают?

    Клетки колленхимы имеют более толстые стенки, чем паренхима, и часто участвуют в поддержке.Поскольку у растений нет костей, им приходится придумывать какой-то другой способ стоять прямо.

    Клетки колленхимы так любят свисать друг с другом, что часто образуют тяжи, подобные нитям на стебле сельдерея. Несмотря на свою прочность, клетки колленхимы также гибки. В некоторых клетках содержится лигнина , который представляет собой полимер, делающий клетки более прочными. Клетки колленхимы не имеют лигнина в своих клеточных стенках, поэтому они могут быть красивыми и гибкими.

    Клетка склеренхимы, , помимо длинного имени, выполняет непростую работу.Он должен отдать свою жизнь более важному делу: поддержке и защите тела растения. Клетки склеренхимы получили свое название от «scleros», что в переводе с греческого означает «твердый». Эти клетки твердые, потому что в их стенках есть лигнин (в отличие от г-на Колленхимы) и обычно мертвы, когда функционируют.

    Клетки склеренхимы бывают двух типов:

    Волокна важны для структуры и поддержки, выступая в качестве скелета для тела растения. Эти клетки обычно сгруппированы в нити и представляют собой длинные клетки. В клеточных стенках некоторых волокон нет лигнина, что делает их мягкими и коммерчески привлекательными. Волокна конопли и льна используются в коммерческих целях.

    Склериды обычно используются в защитных целях, а не только в качестве вспомогательных клеток. Они имеют толстые стенки и идеально подходят для изготовления семенных оболочек и ореховой скорлупы.

    Закуска для мозгов

    Не пугайтесь всех этих мертвых, но все еще работающих клеток растения. Люди тоже используют мертвые клетки — наши волосы и ногти состоят из мертвых клеток, и многие люди тратят больше времени на приведение в порядок своих мертвых клеток, чем живых, с помощью геля, мусса, краски для волос и лака для ногтей.

    Ткани растений – система тканей растений с их функциями

    Ткань представляет собой совокупность или группу клеток, в основном сходных по своей природе. Они тесно взаимодействуют друг с другом для выполнения определенных функций. Они часто образуют группу организационного уровня для выполнения этих функций. Эти функции могут варьироваться от защиты, транспортировки, размножения и многого другого.

    Система растительных тканей в основном рассматривает два типа тканей. Это меристематическая ткань и постоянная ткань.Это деление основано на выполняемой функции и различных типах клеток, которые у них есть. Эти ткани имеют различное расположение, особенности, организацию, форму и многое другое.

    Все эти критерии определяют их дальнейшее подразделение. Это делается для того, чтобы определить, какая часть растений что выполняет. И сделать структуру растения более понятной. Меристематические ткани и постоянные ткани также имеют подгруппы.

    Эти группы играют особую роль в организме растения.Давайте сначала разберемся в основных различиях между двумя основными тканями, то есть меристематической и постоянной. И тогда мы можем погрузиться в подробную информацию о каждом из них.

    Разница между меристематическими и постоянными тканями

    Основание Меристематические ткани Постоянные ткани
    Подразделение возможно Невозможно
    Клеточный состав Недифференцированные клетки Дифференцированные клетки
    Салфетки Только простой Может быть сложным
    Природа клеток Живой  Живые и неживые
    Размер Маленький Большой
    Форма Изодиаметрический Варьируется
    Ячейка Компактный Компактный и свободный
    Скорость метаболизма Высокий Низкий
    Ядро Подарок Может отсутствовать

    Давайте теперь подробно рассмотрим каждую ткань –

    Меристематическая ткань

    Этот термин придумал Карл Вильгельм фон Нэгели. Эти ткани образуют растительную структуру с недифференцированными клетками. Имеют живые клетки разной формы. Они имеют крупное ядро ​​и между клетками нет пространства.

    Место или часть, где живут эти клетки, — меристема. Эти клетки активно и одновременно делятся, образуя особую растительную структуру. Они способствуют увеличению длины и ширины растения.

    Характеристики меристематической ткани
    • Меристема – это общее название клеток этих тканей.
    • Эти ткани обладают свойством самообновления. Это позволяет каждому делению клетки оставаться похожим на родительскую клетку.
    • Вакуоли маленькие и их меньше.
    • Эти ткани живые и имеют тонкие стенки.
    • Имеют плотную протоплазму.
    • Они также обладают целебной силой и могут лечить раны раненых растений.
    • Клетки этих тканей имеют молодой возраст.
    • Эти ткани не хранят пищу, но обладают высокой метаболической активностью.
    • Имеют одиночное и крупное ядро.
    Типы меристематической ткани – происхождение

    Промеристема

    • Эти ткани являются самой молодой меристемной тканью.
    • Они развиваются из зародыша.
    • Обычно они располагаются в корне и верхушках побегов.

    Первичная меристема

    • Развиваются из промеристемы.
    • Клетки этих тканей активно делятся.
    • Эти ткани развиваются и образуют постоянную ткань.

    Вторичная меристема

    • Развиваются из первичной меристемы.
    • Образуют вторичную меристему.
    Типы меристематической ткани – позиция

    Верхушечная меристема

    • Располагаются на кончиках корней и побегов.
    • Способствуют увеличению высоты растений
    • Это происходит путем деления клеток, что приводит к увеличению клеток
    • Имеет две зоны – зону промеристемы и зону меристемы.
    • Первый активно делит клетки, второй содержит протодерму, прокамбий и основную меристему.

    Интеркалярная меристема

    • Располагаются в листьях и междоузлиях.
    • Способствуют увеличению длины междоузлия.
    • Обычно они встречаются в траве, однодольных растениях и соснах.
    • Является частью апикальной меристемы.

    Боковая меристема

    • Располагаются в стеблях и корнях растений.
    • Облегчают толщину растения.
    • Под него подпадают сосудистый камбий и пробковый камбий.
    • Они проходят радиальное деление и образуют вторичные постоянные ткани.
    Типы меристематической ткани – Функция

    Протодерм

    • Он расположен в самом внешнем слое тканей и образует эпидермис.
    • Отвечает за защиту растений от механических ударов.

    Прокамбий

    • Находится в самом внутреннем слое тканей.
    • Дает путь к ксилеме и флоэме.
    • Облегчает транспортировку воды и питательных веществ по растению.

    Молотая меристема

    • Клетки этой ткани крупные с толстыми стенками.
    • Они отвечают за формирование коры, перицикла и сердцевины.

    Перманентные ткани

    В постоянных тканях есть клетки, которые больше не могут делиться. Но они способны придать растению эластичность, гибкость и силу.Далее они делятся на две категории: простая постоянная ткань и сложная постоянная ткань. Рассмотрим их особенности и функции.

    Простая перманентная ткань

    Эти ткани однородны. Обычно они имеют одинаковое происхождение, структуру и функцию и относятся к одному типу клеток. Далее они делятся на три категории: склеренхима, колленхима и паренхима. Давайте посмотрим, чем они отличаются друг от друга.

    Паренхима

    • Это живые клетки с крупной вакуолью.
    • Они имеют овальную или круглую форму без межзвездного пространства.
    • У них довольно тонкие клеточные стенки, построенные из целлюлозы.
    • Эти клетки отвечают за создание основной ткани и сердцевины.
    • У них есть хлоропласты, которые участвуют в фотосинтезе.
    • Они часто служат хранилищем крахмала в овощах и фруктах.
    • Эти ткани присутствуют во всех частях растения.
    • Аэренхима — это просто паренхима с большими воздушными полостями.В основном это водные растения.
    • И хлоренхима тоже часть этого. Они осуществляют фотосинтез в присутствии хлорофилла. Таким образом, паренхима становится хлоренхимой.

    Колленхима

    • Эти клетки имеют удлиненную или вытянутую форму.
    • У них очень маленькие межклеточные промежутки.
    • Клеточные стенки состоят из пектина и целлюлозы.
    • Они обеспечивают гибкость при поддержке растений.
    • У них тоже очень хлоропласт.
    • Они в основном расположены в краевых областях листьев и стеблей.

    Склеренхима

    • Эти ткани мертвы и очень жесткие.
    • У них нет места между ячейками.
    • Они в основном находятся в семенах и оболочке орехов.
    • Их жесткая природа придает растению прочность.
    • Клетки имеют толстые стенки, что делает их более жесткими.
    Разница между паренхимой, колленхимой и склеренхимой

    Разница между паренхимой, колленхимой и склеренхимой

    Паренхима Колленхима Склеренхима
    Тонкостенные живые клетки Тонкостенные живые клетки Мертвые клетки
    Используется как ткань для хранения пищевых продуктов Механическая ткань Механическая ткань
    Клеточная стенка из целлюлозы Клеточная стенка состоит из пектина и гемицеллюлозы Клеточная стенка лигнина
    Расположены во всех частях Располагается в краевых областях листьев и стеблей Находится в семенах и орехах, покрывающих
    Круглая форма Вытянутая форма Удлиненная форма
    Комплексная перманентная ткань

    Наиболее важны сложные ткани, так как они отвечают за транспортную систему растения. Он включает флоэму и ксилему. Они облегчают перенос воды, питательных веществ и пищи по всему растению.

    Ксилема состоит из паренхимы, волокон, сосудов и трахеид. В то время как флоэма состоит из волокон, клеток-спутниц, ситовидных клеток и ситовидных трубок.

    ()

    Ксилем

    • Эта ткань переносит жидкие вещества по всему растению.
    • Транспортировка начинается с корня и продолжается до каждого листа.
    • Он поддерживает завод с компонентами, изготовленными из лигнина.
    • Ксилема состоит из – сосудов, трахеид, ксилемных волокон и ксилемной паренхимы.

    Флоэма

    • Отвечает за транспортировку еды по всему заводу.
    • Другое его название — лыко.
    • Флоэма состоит из – волокон, ситовидных трубок, паренхимы и клеток-спутниц.
    Разница между ксилемой и флоэмой

    Разница между ксилемой и флоэмой

    Основание Ксилем Флоэма
    Местоположение Центр сосудистого пучка Наружная сторона сосудистого пучка
    Волокна Меньший Больше
    Регион Корни, стебли и листья Стебли и листья
    Движения Однонаправленный Двунаправленный
    Салфетки Подробнее  Меньше
    Компоненты сосуды, трахеиды, волокна ксилемы и паренхима ксилемы волокна, ситовидные трубки, паренхима и сопутствующие клетки
    Функции Транспортирует воду и жидкости Перевозит органические продукты
    Функция  Живет с полыми мертвыми клетками Живет с цитоплазмой без ядра

    Другие важные растительные ткани

    Салфетки защитные

    • Это защитные ткани растения.
    • Пробка и эпидермис являются частью этой системы.
    • Эпидермис — внешний слой растительной структуры.
    • Устьица на эпидермисе осуществляют транспирацию.
    • Пробка действует как внешняя защитная ткань.
    • Он безжизненный и не имеет промежутков между ячейками.
    • Они заменяют эпидермис в зрелых стеблях и корнях.

    Специальные салфетки

    • Млечные ткани содержат латекс.
    • Развиваются из меристематических тканей.
    • Клетки вытянуты с множеством ядер.
    • Железистые ткани имеют различные железы, выделяющие жидкость
    • Находятся на эпидермисе растения.

    Эпидермис

    Эпидермис присутствует в самых наружных слоях клеток. Они обычно одиночные и могут быть более густыми у растений засушливых регионов. Основная его функция – защита растений. У воздушных растений они немного восковые, чтобы свести к минимуму потерю воды и травмы.

    Поскольку они твердые и жесткие, между клетками нет межклеточного пространства. Клетки плоские и имеют более толстую боковую стенку. Устьица – это поры на эпидермисе листа. Они имеют почковидную форму и облегчают газообмен с атмосферой.

    Здесь также происходит транспирация. Эпидермис в корнях отвечает за поглощение воды и имеет для этого волосовидные части. У пустынных растений это толстый восковой кутин.

    Возраст изменяет эту ткань по мере того, как вторичная меристема захватывает ее.На коре деревьев имеется толстое пробковое образование. Они мертвые клетки и с компактным расположением.

    Заключение

    Для растения важно иметь ухоженную систему тканей. Это позволяет им хорошо расти, развиваться и функционировать. Каждый вид ткани имеет некоторые другие важные в жизненном цикле растения. Важно сначала понять их, а затем понять экосистему.

    Эта статья расскажет вам о каждом аспекте системы растительных тканей.Он рассмотрит их особенности, использование, расположение, состав, различия и многое другое. Это важно для конкурсных экзаменов, таких как UPSC, RRB, SSC и других.

    У них может возникнуть вопрос по этому поводу в их разделе общего знания или в разделе науки. Это важная необязательная тема UPSC Biology. Абитуриенты должны прочитать его перед тем, как явиться на экзамен.

    Знаете ли вы, что мы работаем 24×7, чтобы предоставить вам лучшие учебные пособия
    Пожалуйста, поддержите нас — напишите отзыв о Google | Фейсбук

    30.1 Растительное тело — биология 2e

    Цели обучения

    К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

    • Описать систему органов побега и систему корневых органов
    • Различают меристематическую ткань и постоянную ткань
    • Определите и опишите три области, в которых происходит рост растений
    • Обобщить роль кожной ткани, сосудистой ткани и основной ткани
    • Сравните простую растительную ткань со сложной растительной тканью

    Как и животные, растения содержат клетки с органеллами, в которых происходит специфическая метаболическая активность. Однако, в отличие от животных, растения используют энергию солнечного света для образования сахаров в процессе фотосинтеза. Кроме того, клетки растений имеют клеточные стенки, пластиды и большую центральную вакуоль: структуры, которых нет в клетках животных. Каждая из этих клеточных структур играет определенную роль в структуре и функции растения.

    Ссылка на обучение

    Ссылка на обучение

    Смотреть Ботаника без границ , видео, созданное Ботаническим обществом Америки, о важности растений.

    Системы органов растений

    У растений, как и у животных, сходные клетки, работая вместе, образуют ткань. Когда различные типы тканей работают вместе для выполнения уникальной функции, они образуют орган; органы, работающие вместе, образуют системы органов. Сосудистые растения имеют две различные системы органов: систему побегов и корневую систему. Система побегов состоит из двух частей: вегетативных (не репродуктивных) частей растения, таких как листья и стебли, и репродуктивных частей растения, к которым относятся цветы и плоды. Система побегов обычно растет над землей, где она поглощает свет, необходимый для фотосинтеза. Корневая система, которая поддерживает растения и поглощает воду и минеральные вещества, обычно находится под землей. На рис. 30.2 показаны системы органов типичного растения.

    Фигура 30,2 Побеговая система растения состоит из листьев, стеблей, цветков и плодов. Корневая система закрепляет растение, поглощая воду и минеральные вещества из почвы.

    Растительные ткани

    Растения — это многоклеточные эукариоты с тканевой системой, состоящей из различных типов клеток, выполняющих определенные функции.Системы растительных тканей относятся к одному из двух основных типов: меристематическая ткань и постоянная (или немеристематическая) ткань. Клетки меристематической ткани находятся в меристемах, которые представляют собой участки растений с непрерывным делением и ростом клеток. Клетки меристематической ткани либо недифференцированы, либо не полностью дифференцированы, и они продолжают делиться и способствуют росту растения. Напротив, постоянная ткань состоит из растительных клеток, которые больше не делятся активно.

    Меристематические ткани делятся на три типа в зависимости от их расположения в растении.Апикальные меристемы содержат меристематическую ткань, расположенную на кончиках стеблей и корней, которая позволяет растению вытягиваться в длину. Боковые меристемы облегчают рост в толщину или в обхвате у созревающего растения. Интеркалярные меристемы встречаются только у однодольных, в основании листовых пластинок и в узлах (местах, где листья прикрепляются к стеблю). Эта ткань позволяет листовой пластинке однодольного растения увеличиваться в длину от основания листа; например, он позволяет листьям газонной травы удлиняться даже после многократного скашивания.

    Меристемы производят клетки, которые быстро дифференцируются или специализируются и становятся постоянной тканью. Такие клетки берут на себя определенные роли и теряют способность к дальнейшему делению. Они дифференцируются на три основных типа: кожные, сосудистые и основные ткани. Кожная ткань покрывает и защищает растение, а сосудистая ткань переносит воду, минералы и сахара к различным частям растения. Наземная ткань служит местом фотосинтеза, обеспечивает поддерживающую матрицу для сосудистой ткани и помогает хранить воду и сахара.

    Вторичные ткани бывают простыми (состоят из клеток сходного типа) или сложными (состоят из клеток разных типов). Кожная ткань, например, представляет собой простую ткань, покрывающую внешнюю поверхность растения и контролирующую газообмен. Сосудистая ткань является примером сложной ткани и состоит из двух специализированных проводящих тканей: ксилемы и флоэмы. Ткань ксилемы переносит воду и питательные вещества от корней к различным частям растения и включает три разных типа клеток: элементы сосудов и трахеиды (оба проводят воду) и паренхиму ксилемы.Ткань флоэмы, которая переносит органические соединения от места фотосинтеза к другим частям растения, состоит из четырех различных типов клеток: ситовидных клеток (проводящих фотосинтез), клеток-компаньонов, паренхимы флоэмы и волокон флоэмы. В отличие от проводящих клеток ксилемы, проводящие клетки флоэмы в зрелом возрасте живы. Ксилема и флоэма всегда прилегают друг к другу (рис. 30.3). В стеблях ксилема и флоэма образуют структуру, называемую сосудистым пучком; в корнях это называется сосудистой стелой или сосудистым цилиндром.

    Фигура 30,3 На этой световой микрофотографии показано поперечное сечение корня тыквы ( Curcurbita maxima ). Каждый каплевидный сосудистый пучок состоит из крупных сосудов ксилемы внутрь и более мелких клеток флоэмы наружу. Клетки ксилемы, которые транспортируют воду и питательные вещества от корней к остальным частям растения, погибают при функциональной зрелости. Клетки флоэмы, которые переносят сахара и другие органические соединения из фотосинтетической ткани в остальные части растения, являются живыми.Сосудистые пучки заключены в основную ткань и окружены кожной тканью. (кредит: модификация работы «(biophotos)»/Flickr; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

    .

    Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.