Формы бактериальных клеток: Назовите основные формы бактериальных клеток.

Содержание

Форма, размеры и строение бактериальной клетки. Микробиология и биохимия вина.

Форма, размеры и строение бактериальной клетки

К бактериям относятся микроскопические растительные организмы. Большинство их — одноклеточные организмы, не содержащие хлорофилла и размножающиеся делением.

По форме бактерии бывают шаровидными, палочковидными и извитыми. Шаровидные бактерии называют кокками. Они могут быть одиночными (кокки, микрококки), соединенными попарно (диплококки), группами по четыре (тетракокки), связанными в цепочку (стрептококки), пакетиками (сарцины) и иметь вид бесформенных скоплений шариков (стафилококки). Диаметр шаровидных бактерий колеблется от 0,5 до 1 мкм.

Палочковидные бактерии бывают двух видов: бактерии и бациллы. Основным признаком, отличающим эти формы, является способность к спорообразованию. Бациллы образуют споры, в то время как бактерии не обладают этой способностью.

Палочковидные бактерии также могут быть соединены попарно или в цепочку. Толщина этих бактерий 0,2-2,0, длина – 1-7 мкм.

Извитые бактерии имеют изогнутую форму и по числу завитков делятся на вибрионы, имеющие форму запятой (возбудитель холеры), спириллы с двумя — тремя завитками и спирохеты с многочисленными завитками. Размеры этих бактерий те же, что и палочковидных.

Бактериальная клетка (рис.13) состоит из клеточной оболочки и содержимого – цитоплазмы (протоплазмы).

Рис.13. Схема строения бактериальной клетки:
1 – клеточная оболочка; 2 – цитоплазма; 3 – цитоплазматическая мембрана; 4 – ядерное вещество; 5 – рибосомы; 6 – жировые капельки; 7 – мезосома; 8 – капсула; 9 – гранулы полисахарида; 10 – жгутики. 

Клеточная оболочка определяет форму клетки и предохраняет ее от внешних воздействии. Она обладает полупроницаемостью, т. е. сквозь нее проходят одни вещества (низкомолекулярные) и не проходят другие (высокомолекулярные соединения).

Она играет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. По новейшим данным, в ней происходит множество химических реакций, вплоть до синтеза полисахаридов и, возможно, белков.

При помощи электронной микроскопии стало возможным более детальное изучение строения оболочки. Ее каркас образован полимером муреином, в котором отлагаются другие вещества.

На различии в составе клеточной оболочки основывается их отношение к окраске по Граму — важный отличительный признак. У грамположительных бактерий муреиновый скелет однослойный, содержит липопротеиды, полисахариды и фосфаты. Грамотрицательные бактерии имеют многослойный муреиновый скелет, содержат мало белка, а полисахариды или отсутствуют, или их мало.

Наружный слой цитоплазмы, прилегающий к клеточной оболочке, называется цитоплазматической мембраной. Она трехслойная, содержит липиды и белки, а также большое количество различных ферментов, участвующих в обмене веществ.

Цитоплазматическая мембрана выполняет роль осмотического барьера. Она контролирует поступление веществ в клетку и выведение их наружу. Предполагают, что белковые мостики в липидном слое служат порами для движения тока веществ. Регулируется это движение ферментами, локализованными внутри или на поверхности мембраны. В цитоплазматической мембране происходит, по-видимому, синтез веществ клеточной оболочки и ферментов.

Цитоплазма, заполняющая всю полость клетки, — живое вещество в полужидком состоянии. Ее главная составная часть — белок. В ней находятся также запасные питательные вещества в виде жиров и жироподобных веществ.

В цитоплазме находятся рибосомы и мезосомы. В рибосомах происходит синтез белков. В одной клетке содержится 5-50 тыс. рибосом. В них сосредоточено 80-85 % всей РНК клетки. В мезосомах сконцентрированы окислительно-восстановительные ферменты. Тут происходят окислительно-восстановительные процессы, в результате которых клетка получает необходимую энергию.

У бактерий отсутствует оформленное ядро. Ядерное вещество, состоящее из ДНК и РНК, локализовано в хроматиновых тельцах.

У некоторых бактерий клеточная оболочка способна ослизняться, в результате чего клетка покрывается слизистой капсулой. При сильном ослизнении клетки склеиваются в сплошную слизистую массу зооглея.

Вследствие малых размеров бактерии подвержены броуновскому движению. Собственное движение бактерий осуществляется при помощи жгутиков, состоящих из нескольких волокон, закругленных спирально вокруг осевой нити и прикрепляющихся при помощи особых дисков под цитоплазматической мембраной. Жгутики очень тонкие, так что не видны в оптический микроскоп без специальной окраски, но по длине во много раз превышают длину клетки.

По числу и расположению жгутиков бактерии делятся на монотрихи (с одним жгутиком), лофотрихи (с пучком жгутиков на конце) и перитрихи (жгутики покрывают всю поверхность клетки).

Скорость движения бактерий зависит от возраста и условий. Молодые клетки более подвижны, чем старые. При благоприятных условиях клетка проходит за 1 с расстояние, равное ее длине.

 

 

Извитые бактерии | справочник Пестициды.ru

Извитые бактерии относятся к одному из трех основных форм бактериальных организмов. Наряду с извитыми клетками выделяют кокки и палочковидные бактерии. Кроме того, у бактерий отмечаются и другие формы клеток: с выростами, булавовидные, веретенообразные, ланцетовидные, разветвленные, неразветвленные, нитчатые, кольцевидные (замкнутые и незамкнутые), ветвящиеся, напоминающие шестиугольную звезду, пластинкообразные, похожие на кусочки битого стекла, квадратные

[4][2].

Извитые бактерии

Извитые бактерии


1. Вибрионы

2. Спириллы[1].

Типы извитых бактерий

К извитым бактериям относят:

  • вибрионы (от латинского«vibrio» – изогнутый) – клетки имеют форму изогнутых палочек, по форме напоминающие запятую. Такую форму имеют клетки холерного вибриона;
  • кампилобактеры – клетки имеют изгибы, подобные форме крыла чайки;
  • спириллы – клетки характеризуются слабо извитыми формами, с 3–5 завитками;
  • спирохеты – клетки с сильно извитыми формами – тонкие, длинные, со множеством завитков[1].

Спирохеты делят на:

  • лептоспиры – завитки с загнутыми крючкообразными концами (S-образна форма)
  • боррелии – с 4–12-ю неправильными завитками
  • трепонемы (14–17 равномерных мелких завитков)[3].

Извитые формы имеют различные размеры клеток: от мелких 1,5–2,0 мкм у вибрионов до 2–3 х 15–20 мкм у спирилл[4].

Значение извитых бактерий

Извитые бактерии – в большинстве являются патогенными видами. К ним относится холерный вибрион, трипонема сифилиса. Извитые клетки есть и у сапрофитных бактерий, обитающих в почве, воде и участвующих в круговороте серы

[4].

 

Бактерии. Формы бактериальных клеток

1. Отметьте знаком « + » верное утверждение.

Бактерии обычно многоклеточные организмы.

Бактерии обычно одноклеточные организмы. « + »

Бактерии обычно двухклеточные организмы.

2. Подчеркните в тексте только те слова из записанных в скобках, которые верно характеризуют бактерии.

Клетки бактерий (покрыты) оболочкой. Под оболочкой (размещается) цитоплазма. В клетках (не содержится) оформленное ядро.

3. Перечислите формы бактериальных клеток.

Бактерии имеют разную форму. Одни бактерии похожи на шарики и могут располагаться по одному или группами, соединяться в цепочки или комочки.

Очень многие бактерии имеют форму палочек — прямых, изогнутых, закрученных в спираль. Некоторые бактерии имеют тоненькие выросты — жгутики (один или несколько). С их помощью бактерии передвигаются в жидкой среде.

Стр.46

4. Закончите предложения.

Бактерии поселяются на телах мертвых организмов и вызывают их РАЗЛОЖЕНИЕ. Они являются САНИТАРАМИ планеты, очищают поверхность земли и воду ОТ ОСТАТКОВ ОТМЕРШИХ ОРГАНИЗМОВ.

5. Рассмотрите рисунок. Запишите названия основных частей бактериальной клетки:

1 — жгутик, 2 — цитоплазма, 3 — хромосома, 4 — слизистая капсула, 5 — оболочка, 6 — цитоплазматическая мембрана.

6. Назовите причину того, что бактерии живут в самых неблагоприятных (экстремальных) условиях существования.

7. Установите соответствие между видами бактерий и их характерными особенностями.

1 — В, 2 — Г, 3 — А, 4 — Б

Стр.48

А ну — ка, отгадай!

Решите кроссворд «Бактерии». Ключевое слово — название одной из групп живых организмов (будет записано в выделенных клетках).

1. Так называют бактерии, которые вызывают различные заболевания.

(ответ: БОЛЕЗНЕТВОРНЫЕ)

2. Бактерия в переводе с греческого языка.

(ответ: ПАЛОЧКА)

3. Так называют бактерии, которые вызывают скисание молока.

(ответ: МОЛОЧНОКИСЛЫЕ)

4. Органоид, с помощью которого передвигаются бактерии.

(ответ: ЖГУТИК)

5. Фамилия ученого, который первым открыл бактерии.

(ответ: ЛЕВЕНГУК)

6. Кисломолочный продукт, который получают с помощью бактерий.

(ответ: ПРОСТОКВАША)

7. Так называют бактерии, которые питаются органическими веществами живого организма.

(ответ: САНИТАРЫ)

8. Заболевание человека, которое вызывают болезнетворные бактерии.

(ответ: ИНФЕКЦИЯ).

2.1: Размеры, формы и расположение бактерий

Цели обучения

  1. Перечислите три основные формы бактерий.
  2. Перечислите и опишите 5 различных группировок кокков.
  3. Дайте определение и дайте сокращение для метрической единицы длины, называемой микрометром, и укажите средний размер кокковидной и палочковидной бактерий.
  4. Перечислите и опишите 2 различных расположения бацилл.
  5. Перечислите и опишите 3 различные спиральные формы бактерий.

Бактерии представляют собой прокариотические одноклеточные микроскопические организмы (Были обнаружены исключения, которые могут достигать размеров, видимых невооруженным глазом. Они включают Epulopiscium fishelsoni , бацилловидную бактерию, которая обычно имеет диаметр 80 микрометров (мкм). и 200-600 мкм в длину, и Thiomargarita namibiensis , сферическая бактерия диаметром от 100 до 750 мкм.)

  1. обычно намного меньше эукариотических клеток.
  2. очень сложные, несмотря на их небольшой размер.Несмотря на то, что бактерии являются одноклеточными организмами, они могут общаться друг с другом посредством процесса, называемого чувством кворума. Таким образом, они могут функционировать как многоклеточная популяция, а не как отдельные бактерии. Более подробно это будет обсуждаться в Модуле 2.

Чтобы просмотреть красивую интерактивную иллюстрацию, сравнивающую размеры клеток и микробов, см. ресурс Cell Size and Scale в Университете штата Юта.

Форма бактериальной клетки определяется главным образом белком MreB.MreB образует спиральную полосу — простой цитоскелет — вокруг внутренней части клетки прямо под цитоплазматической мембраной. Считается, что он определяет форму, рекрутируя дополнительные белки, которые затем определяют специфический паттерн роста бактериальных клеток. Например, бацилловидные бактерии с инактивированным геном MreB приобретают кокковидную форму, а коккообразные бактерии естественным образом лишены гена MreB. Большинство бактерий имеют одну из трех основных форм: кокк, палочка или бацилла и спираль .

Coccus

Кокки представляют собой сферические или овальные бактерии, имеющие одно из нескольких различных расположений (Рисунок \(\PageIndex{2}\).1.1) в зависимости от их плоскостей деления.

Рисунок \(\PageIndex{2}\).1.1: Расположение кокковых бактерий. изображение используется с разрешения Марианы Руис.

а. Деление в одной плоскости дает либо диплококковую, либо стрептококковую композицию.

диплококк : кокки расположены парами (см. рисунок \(\PageIndex{2}\))

— сканирующая электронная микрофотография Streptococcus pneumoniae , диплококка; любезно предоставлено CDC
— сканирующая электронная микрофотография Neisseria , диплококка; любезно предоставлено Dennis Kunkel’s Microscopy

streptococcus : кокки, расположенные в виде цепочек (см. рисунок \(\PageIndex{3}\))

— сканирующая электронная микрофотография Streptococcus pyogenes , стрептококка; любезно предоставлено Dennis Kunkel’s Microscopy
— трансмиссионная электронная микрофотография Streptococcus с веб-страницы Университета Рокфеллера.
— сканирующая электронная микрофотография Enterococcus

b. Разделение на две плоскости дает тетрадное расположение.

тетрада : кокки расположены квадратами по 4 штуки (см. рисунок \(\PageIndex{4}\))

— микрофотография Micrococcus luteus , показывающая несколько тетрад

c. Разделение на три плоскости производит сарцинную компоновку.

sarcina : кокки в виде кубов по 8 штук (см. рис. \(\PageIndex{5}\))

d.Деление на случайных плоскостях дает расположение стафилококка.

staphylococcus : кокки, расположенные нерегулярными, часто похожими на виноград гроздьями (см. рис. \(\PageIndex{6}\))

— негативное изображение Staphylococcus aureus
— сканирующая электронная микрофотография Staphylococcus aureus , стафилококк; любезно предоставлено Dennis Kunkel’s Microscopy
— Сканирующая электронная микрофотография метициллин-резистентного Staphylococcus aureus (MRSA); любезно предоставлено CDC

Средний кокк около 0.5-1,0 микрометра (мкм) в диаметре. (Микрометр равен 1/1 000 000 метра.)

Исключения для вышеуказанных форм

Существуют исключения для трех основных форм кокка, бациллы и спирали. К ним относятся оболочечные, стебельчатые, нитевидные, квадратные, звездчатые, веретенообразные, лопастные, трихомообразующие и плеоморфные бактерии.

Ультрамелкие бактерии

Ультрамелкие бактерии (150 могут поместиться в одной кишечной палочке) были обнаружены в подземных водах, пропущенных через фильтр с размером пор 0.2 мкм мкм). Они показали среднюю длину всего 323 нанометра (нм) и среднюю ширину 242 нм . Они содержат ДНК, в среднем 42 рибосомы на бактерию, и обладают пили. Считается, что они используют эти пили, чтобы прикрепляться к другим бактериям, из которых они поглощают питательные вещества. Поскольку отношение поверхности к объему даже больше, чем у бактерий более традиционного размера, они могут быть лучше приспособлены для поглощения дефицитных питательных веществ из более бедной питательными веществами среды.

Резюме

  1. Бактерии бывают трех основных форм: кокки, палочки и спиральки.
  2. В зависимости от плоскостей деления форма кокка может проявляться в нескольких различных формах: диплококк, стрептококк, тетрада, сарцина и стафилококк.
  3. Форма бациллы может выглядеть как одиночная бацилла, стрептобацилла или коккобацилла.
  4. Спиральная форма может проявляться в нескольких формах: вибрион, спирилла и спирохета.
  5. Метрический микрометр (1/1 000 000 или 10 -6 метра) используется для измерения размера бактерий.

Авторы и авторство

Эволюция сферической формы клеток; прогресс и перспективы

Abstract

Форма бактериальной клетки является ключевой характеристикой, определяющей внеклеточные и внутриклеточные факторы бактериальной жизни. Палочковидная форма клеток, по-видимому, является оригинальной, что означает, что клеточная стенка, деление и палочковидная форма объединились у древних бактерий и что множество форм, наблюдаемых у современных бактерий, произошли от этой предковой формы.Чтобы понять его эволюцию, мы должны сначала понять, как этот признак активно поддерживается за счет построения и поддержания клеточной стенки пептидогликана. Таким образом, белки, которые в первую очередь отвечают за форму клеток, являются элементами бактериального цитоскелета, главным образом, FtsZ, MreB и пенициллин-связывающими белками. MreB особенно актуален при переходе между палочковидной и сферической формой клеток, поскольку он часто (но не всегда) теряется в начале процесса.Здесь мы подчеркнем, что известно об этом конкретном переходе в форме клеток и как он влияет на приспособленность, прежде чем дать краткий обзор того, что потребуется для того, чтобы продвинуть область эволюции формы клеток от чисто механистической дисциплины к той, которая имеет перспективу. как предложить, так и проверить разумные гипотезы относительно экологических факторов изменения формы клеток.

Ключевые слова: кокк, цитоскелет, FtsZ, MreB, пенициллин-связывающие белки, палочковидная форма

Введение

Честно говоря, мало кого волнует, что бактерии имеют разную форму.Это позор, потому что бактерии, кажется, очень заботятся». — Янг, К.Д. [1]

Форма бактериальной клетки определяется физическими пределами клетки, но форма клетки также накладывает ограничения на многие важные бактериальные процессы. Подвижность, сегрегация ДНК, получение питательных веществ, удаление отходов, прикрепление к поверхности, размер, хищничество и паразитизм — все это аспекты микробной жизни, на которые существенно влияет форма клеток. Примечательно, что после многих сотен лет классификации и характеристики бактерий по форме мы только начали приближаться к изучению того, как и почему форма клетки эволюционирует. Если можно сказать, что бактерии имели что-то вроде общего последнего общего предка, то форма этих предковых бактерий, скорее всего, была палочкой. У нас есть подсказки, основанные на филогенетической и фенотипической работе с существующими бактериями, относительно того, как эти палочковидные предшественники могли стать сферическими, и мы можем установить нижний предел количества раз, когда это происходило независимо. Здесь мы обобщим некоторые недавние результаты эволюции сферической формы клеток, сосредоточив внимание на молекулярных игроках и их ролях.Ключом к пониманию эволюции сферической формы клетки является понимание оболочки бактериальной клетки и бактериального цитоскелета, особенно FtsZ, детерминанты деления как сферических, так и палочковидных клеток, и MreB, который является основной детерминантой цитоскелета палочковидных клеток. как форма у бактерий. Мы также дадим перспективу изучения формы клеток в будущем, включая экспериментальные методы и экологические соображения, необходимые для продвижения к пониманию не только того, как, но и почему происходят эти важные переходы.

Формы бактериальных клеток сегодня и в древнем прошлом

Бактерии обычно классифицируются как палочки, изогнутые клетки или сферы (кокки). Многие из наиболее известных бактерий относятся к этим простым категориям: Escherichia coli и Bacillus subtilis представляют собой простые палочки; Helicobacter pylori представляет собой изогнутую клетку; и Staphylococcus aureus — типичный кокк. Хотя этот простой подход является удобным способом описания широко изучаемых видов, он далек от точного описания истинного разнообразия форм бактериальных клеток.Бактерии могут быть продолговатыми или сфероидными ( Pneumococcus ), звездообразными ( Stella ) или короткими изогнутыми палочками ( Caulobacter и Vibrio ) [2]. Кроме того, бактерии могут изменять свою форму, создавая специализированные структуры, такие как отростки, которые действуют как придатки у Caulobacter [3]; или путем переключения между различными формами в ответ на изменение окружающей среды, как это видно на примере Mycoplasma [4]. Если мы также рассмотрим различия в размерах клеток, то диапазон бактериальной морфологии станет еще более ошеломляющим.

Понимание метаболического разнообразия прокариот в начале 20-го века [5,6] заложило основу для использования генетических последовательностей для определения эволюционных взаимоотношений между бактериями [7,8]. Сравнительный анализ генетических последовательностей был подкреплен защитой 16S рРНК, идеальной для установления филогении, поскольку она широко распространена среди разных видов, легко выделяется в бактериях и относительно устойчива к мутациям [9]. Использование 16s рРНК для установления филогенеза привело Woese & Fox [10] к классификации всех организмов в рамках трех доменов: бактерии, археи и эукариоты, которая в настоящее время широко принята в качестве основы для трехдоменной системы.

Фокс и Зиферт показали, что самые глубокие ветви филогенетического дерева 16s рРНК 180 видов бактерий состоят исключительно из палочковидных или нитевидных видов [11]. В этой ранней работе авторы отметили, что когда ветвь принимает сферическую форму, она не возвращается к стержнеобразной форме. Это привело Зиферта и Фокса [11] к предположению, что общий предок всех бактерий, скорее всего, имел палочковидную форму, и что сферические клетки произошли от этих палочек как морфология конечного состояния.Подобные наблюдения были представлены ранее Stackebrandt и Woese [12] и Woese et al. [13]. Дополнительные доказательства, подтверждающие представление о палочковидных предках бактерий, представлены в статье, в которой представлен новый филогенетический метаанализ с использованием дерева 16srРНК 253 видов бактерий, коррелированного с формой клеток и наличием mreB (согласно Blast AA ID от 48% и выше и подходящей длины). Полная таблица с описанием названий этих видов представлена ​​в виде Дополнительной таблицы S1.Из такого анализа можно выделить два существенных момента. Первый из них заключается в том, что, согласно этому дереву, из 27 случаев, когда палочковидные клетки стали сферическими (красные кружки), 17 из них, или 63%, соответствуют потере mreB (суммировано в дополнительной таблице S2). ). Вероятно, это занижение из-за некоторой неопределенности (треугольник). Во-вторых, этот анализ подтверждает, что сферические клетки, когда-то развившиеся из палочковидных предков, обычно сохраняют эту форму как морфологию конечного состояния, как предположили Зиферт и Фокс в 1988 г. [11].Одно возможное исключение из этого показано в линии Deinococcus , для которой большинство существующих членов являются коккоидными, но в которой D. Deserti (. Черная ветвь и пурпурная звезда) снова приобрел стержнеобразную форму. Эта реверсия к наследственной форме совпадает с очевидным приобретением единственной копии гена mreB в D. Deserti. Это повышает вероятность того, что событие переноса генов восстановило потерянную копию в этой линии. Следует отметить, что отдельный анализ, который включал дополнительные существующие видов Deinococcus , предложил альтернативную гипотезу о том, что утрата происходила независимо несколько раз, но не смог исключить более экономную гипотезу, связанную с приобретением генов в наследственных ветвях [14]. Отсутствие успешного переноса генов mreB может отражать трудности в приобретении генов, которые достаточно гомологичны предковому MreB, который был утрачен для работы в белковых комплексах, которые имеют решающее значение для выживания клеток.

Изменение формы клеток картировано на дереве 16s рРНК для 253 полностью секвенированных видов бактерий.

Форма клеток представлена ​​следующим образом: палочковидные клетки в виде черных полос; кокковидные клетки имеют форму белых полос с черными краями; плеоморфные формы в виде белых полос с черными вертикальными линиями; спиральные формы в виде белых полос с тонкими диагональными линиями; и изогнутые формы в виде белых полос с толстыми диагональными линиями.Предполагаемые числа копий MreB представлены синими столбцами, а потеря/отсутствие MreB представлены белыми столбцами с синими пунктирными линиями. Точки ветвления, в которых предположительно произошли основные изменения формы клеток, отмечены красными кружками. Черные ветви указывают на вероятные палочковидные предшественники, красные ветви указывают на сферические предшественники; а синие ветви указывают на спиральные предковые типы. В случае Deinoccocus Deserti переход от шаровидной к палочковидной форме отмечен изменением цвета ветвей с красного на черный (описано в тексте).Это изменение формы совпадает с присутствием MreB, вероятно, из-за события переноса генов, которое представлено пурпурной звездой. Точки, в которых количество копий MreB, вероятно, увеличилось на основе экономного анализа существующих линий, показаны маленькими черными числами на филогенетическом дереве. Авторы не знают, были ли эти события дупликациями или событиями приобретения генов. Авторы использовали экономию, чтобы сделать вывод об отсутствующих генах MreB (белые прямоугольники) в случаях, когда предполагается, что общий предок ряда близкородственных видов имел несколько копий MreB.

Палочковидная форма, по-видимому, была предком современных бактерий, но это не означает, что примитивные предки бактерий всегда были палочковидными. Эррингтон и его коллеги предположили, что клетки неправильной формы без клеточных стенок, называемые l-формами, могут предшествовать палочковидным клеткам [15]. Одно интригующее предположение состоит в том, что первые бактерии могли развить палочковидную форму в тесной координации с развитием пептидогликановой клеточной стенки [15]. Это не означает, что все бактерии произошли от этого исходного палочковидного предка, скорее, эта комбинация мощных улучшающих приспособленность признаков могла быть передана вместе древним прокариотам.

Бактерии активно поддерживают форму клетки благодаря построению их пептидогликановой клеточной стенки

Бактериальная оболочка состоит из трех основных частей: клеточной мембраны, пептидогликанового слоя и внешней мембраны в случае грамотрицательных организмов. Стенки грамположительных клеток представляют собой толстые слои пептидогликана, содержащие компоненты тейхоевой и липотейхоевой кислот; тогда как стенки грамотрицательных клеток состоят из тонкого слоя пептидогликана, вставленного между внешней и внутренней мембраной. В любом случае именно слой пептидогликана обеспечивает механическую основу формы клетки.

Форма бактериальной клетки является характеристикой, приписываемой структуре пептидогликана и действию ферментов, которые постоянно строят и реконструируют его [16]. Большинство бактерий имеют клеточную стенку на основе пептидогликана, которая обеспечивает форму и защиту от осмотического давления. Эта целостная структура состоит из цепей гликанов, связанных вместе пептидными мостиками, которые вместе составляют пептидогликан.Основные гликановые цепи состоят из двух предшественников: N-ацетилглюкозамина (GlcNAc) и N-ацетилмурамовой кислоты (MurNAc). Они соединены гликозидной связью β-1,4, которая образует длинные чередующиеся нити GlcNAc и MurNAc (12). Каждый MurNAc соединен с короткой пептидной цепью, отходящей от него под прямым углом. Эти пептидные цепи перекрестно связаны с другими пептидными цепями из фланкирующих гликановых цепей под действием транспептидаз [17] (). Вместе эти компоненты образуют прочную, часто многослойную сетку, которая обеспечивает структуру и защищает от осмотического лизиса, а также разграничивает границы клетки [18].

Пептидогликан и построение клеточной стенки бактерий.

( A ) Основные субъединицы пептидогликана GlcNAc и MurNAc. ( B ) Изображение одного слоя пептидогликановой сетки, показывающее чередующиеся GlcNAc и MurNAc в качестве базовой единицы гликановых цепей, связанных пентапептидными поперечными мостиками (адаптировано из Cava и Pedro [27]). ( C ) Модель синтеза пептидогликана « Break before Make». Эндопептидазы, связанные с MreB (красные изогнутые полосы), и литические ферменты (оранжевые звездочки) расщепляют поперечные связи в зрелых PG.Комплекс Rod создает матрицу PG, которая перекрестно связана с клеточной стенкой с помощью PBP класса B (синяя и желтая рамка), образуя упорядоченные кольцевые гликановые нити. Дополнительные неупорядоченные нити генерируются PBP класса A (фиолетовые кружки), сшивающими новый пептидогликан с одной стороны со зрелым пептидогликаном с другой (неупорядоченные гликановые нити показаны изогнутыми, как у Dion et al. [28]). Взаимодействие PBP класса A с комплексом Rod/MreB в настоящее время не определено. Сшитые пентапептиды образуются, когда новая цепь пептидогликана, содержащая пентапептид, сшивается с другой (синие ответвления).

Пептидогликановая клеточная стенка может быть удалена из клеток и при этом сохранять нативную форму живой клетки [19,20]. Пептидогликан в растущей клетке является гибким и динамически изменяется во времени. С помощью малоуглового рассеяния лазерного света было обнаружено, что клеточная стенка E. coli обладает способностью расширяться до 300% при воздействии физического стресса [21]. Это наблюдение подтверждается Yao et al. [22], которые использовали атомно-силовую микроскопию для получения прямых физических доказательств эластичности пептидогликана; и Boulbitch, Quinn и Pink [23], которые вывели уравнения, которые теоретически демонстрируют эластичность пептидогликана.У E. coli и B. subtilis разрушение и потеря клеточной стенки в присутствии некоторых осмопротекторов приводит к образованию сферопластов — круглых, осмотически чувствительных клеток [24]. Некоторые бактерии также продуцируют или могут быть индуцированы для производства природных вариантов сферопластов, которые также чувствительны к осмотическим эффектам и могут обеспечивать устойчивость к антибиотикам, воздействующим на клеточную стенку [25]. Они показывают, что клеточная стенка гибкая, но прочная и может противостоять внутреннему давлению для поддержания формы клетки, при этом выполняя защитную функцию от осмотического стресса [26].

Синтез пептидогликана

Основные игроки, участвующие в построении клеточной стенки, были установлены в результате исследований с использованием модельных организмов E. coli и B. subtilis . Строительство пептидогликана начинается с синтеза предшественника UDP-NAM-пентапептида белками Mur в цитоплазме [29]. Он лигируется с липидом-носителем ассоциированным с мембраной ферментом MraY, образуя липид I, который затем лигируется с остатком GlcNAc, генерируя липид II [30].После этого липид II перемещается или переворачивается из цитоплазмы на внешнюю сторону мембраны для интеграции в существующую пептидогликановую сеть [29]. При транслокации липид II полимеризуется в гликановые нити посредством реакции трансгликозилирования, которые впоследствии сшиваются с другими гликановыми нитями посредством реакции транспептидации [31].

Заключительные этапы сборки и модификации выполняются ферментами, называемыми пенициллин-связывающими белками (PBP). PBP получили свое название от их сродства к пенициллинам или бета-лактамным антибиотикам [32,33].PBP подразделяются на две категории: PBP с высокой молекулярной массой (HMM) и PBP с низкой молекулярной массой (LMM). PBP HMM имеют два основных домена, которые отвечают за активность транспептидации и трансгликозилирования, которые способствуют добавлению новых цепей пептидогликана в уже существующую клеточную стенку [34-37]. PBP HMM можно дополнительно классифицировать как PBP класса A или класса B, в зависимости от структуры и функции их N-концевого домена. N-концевой домен PBP класса A обладает гликозилтрансферазной активностью, удлиняя несшитые гликановые цепи. В PBP класса B N-концевой домен играет роль во взаимодействии с другими белками, участвующими в клеточном цикле [38–40]. В обоих типах PBP С-концевой пенициллин-связывающий домен выполняет транспептидацию, которая сшивает соседние гликановые цепи.

Монофункциональные ферменты (MGT), которые имеют домены гликозилтрансфераз, сходные с таковыми в PBP класса A, но их точная функция неизвестна [41]. PBP LMM (также известные как PBP класса C) представляют собой MGT, участвующие в ряде важных функций, включая разделение клеток, перекрестное связывание пептидогликана, созревание и рециркуляцию пептидогликана.Например, LMM PBP в E. coli , такие как PBP5, PBP6 и PBP6b, делают стволовые пептиды недоступными для перекрестного связывания путем отщепления последнего D-аланина стволовых пентапептидов [42,43]. Другие примеры включают PBP, такие как PBP4 и PBP7, которые проявляют эндопептидазную активность путем расщепления поперечных связей между нитями PG [44,45].

Недавние достижения привели к переосмыслению поведения некоторых основных ферментов, участвующих в синтезе пептидогликана. Реакции трансгликозилирования исторически приписывались функции только PBP класса A [41].Однако эта точка зрения была опровергнута экспериментами на B. subtilis и Enterococcus spp. которые показали, что клетки могут расти (хотя и плохо) в отсутствие всех ПСБ класса А, что указывает на существование других ферментов, осуществляющих реакции трансгликозилирования [46-48]. Например, теперь известно, что RodA обладает трансгликозилирующей активностью [49] и что дефекты роста штамма B. subtilis , лишенного всех PBP класса A, могут быть устранены за счет сверхэкспрессии RodA [49,50].Было также показано, что RodA обладает трансгликозилирующей активностью в E. coli [51]. Также было обнаружено, что FtsW обладает трансгликозилирующей активностью в комплексе с его родственным PBP класса B [52].

До недавнего времени наиболее широко распространенная модель построения клеточной стенки постулировала, что MreB направляет реакции трансгликозилирования PBP класса A, а также реакции транспептидации PBP классов A и B, направляя схему полимеризации и сборки пептидогликана [43]. ].MreB является древним структурным гомологом актина у прокариот. Это элемент цитоскелета, обнаруженный у большинства палочковидных бактерий, который играет критическую роль в направленной сборке пептидогликана во время удлинения клетки [53]. Однако Чо и соавт. [51] недавно обнаружили, что MreB и PBP класса A функционируют в независимых комплексах и не образуют отдельных сборок, как считалось ранее. Было обнаружено, что PBP класса A имеют как быстрое, так и диффузное движение, а также гораздо более низкую скорость движения [54,55].Это было интерпретировано Zhao et al. [54] в виде коротких периодов быстрой диффузии, разделенных временными паузами. Кроме того, MreB сильно взаимодействует с белками Rod в E. coli , которые, в свою очередь, взаимодействуют с PBP2, PBP класса B [56]. Таким образом, этот комплекс (MreB-RodAZ-bPBP) называется «стержневым комплексом» [54] (синяя и желтая рамка, красная полоса).

Эти недавние открытия привели Zhao et al. [54], чтобы предложить новую схему синтеза пептидогликана, названную моделью «Разрыв перед созданием» (Break before Make). В этой модели эндопептидазы или литические ферменты сначала расщепляют поперечные связи в зрелом пептидогликане. Из этого разрыва комплекс Rod генерирует новую матрицу пептидогликана, которая сшивается с существующей клеточной стенкой за счет действия PBP класса B. PBP класса A генерируют дополнительные нити, которые перекрестно связаны с существующей клеточной стенкой с одной стороны и с пептидогликановой нитью, генерируемой Rod-комплексом, с другой. Совсем недавно взаимодействие между PBP класса A и комплексом Rod было предложено для уравновешивания тенденции к уменьшению ширины в случае комплекса Rod и увеличению ширины за счет менее упорядоченного добавления гликановых цепей классом A. PBP (изогнутые гликановые нити).Данные, подтверждающие последнее, были установлены в B. subtilis , но многие результаты для формы клеток в простых палочках кажутся обобщаемыми [28]. Эта модель согласовывает предыдущие модели синтеза пептидогликана с текущими открытиями и дает нам лучшее понимание общей модели построения клеточной стенки у бактерий.

Бактериальный цитоскелет

Для пространственной организации и управления ключевыми клеточными процессами, такими как клеточное деление, сегрегация хромосом и внутриклеточный транспорт, эукариотические клетки используют элементы цитоскелета, состоящие из трех основных структур: тубулиновых микрофиламентов, промежуточных филаментов (ПФ) и актиновых микрофиламентов. .До 1990-х годов считалось, что цитоскелет существует только у эукариот. Бактерии просто считались неорганизованными мешками с компонентами, беспорядочно перемещающимися внутри [57]. Однако теперь мы знаем, что бактерии действительно образуют высокоорганизованные внутренние структуры, которые координируются действием элементов бактериального цитоскелета [57,58]. В настоящее время известно, что бактериальные гомологи трех эукариотических элементов цитоскелета существуют у бактерий [59], и понимание того, как они функционируют независимо друг от друга, важно для понимания того, как они могут функционировать при нарушении одного из них.

Тубулин представляет собой динамичный GTP-зависимый микрофиламент, который функционирует как трек для моторных белков у эукариот [60]. Наиболее известным гомологом тубулина у бактерий является FtsZ, высококонсервативный белок свободноживущих бактерий. FtsZ образует сократительную структуру, называемую Z-кольцом, которая состоит из длинных филаментов, использующих гидролиз GTP для изгиба и втягивания мембраны внутрь для формирования перегородки [61,62]. Важно отметить, что он также действует как каркас для других белков, необходимых для клеточного деления [63].Другие гомологи тубулина в бактериях включают TubZ в Bacillus thuringiensis [64] и RepX в B. subtilis , которые могут иметь функции разделения плазмид [59]; и BtubA и BtubB в Prosthecobacter , функции которых до сих пор неизвестны [57].

IF-белки образуют прочные стержни или волокна димерных α-спиральных клубков, устойчивых к механическим воздействиям в эукариотических клетках [65]. У бактерий, вероятно, лучшим примером IF-подобного белка является кресцентин. Подобно эукариотическим IFs, crescentin имеет спирально-спиральную структуру и самособирается независимым от нуклеотидов образом [60].Он отвечает за изогнутую форму Caulobacter crescentus . Делеция кресцентина приводит к тому, что C. crescentus теряет свою характерную форму и становится прямой палочкой [57]. Другие примеры IF-подобных белков были обнаружены у бактерий, но их функции изучены недостаточно. Примеры включают RsmP из Corynebacterium glutamicum и Ccrp из Bdellovibrio bacteriovorus [57]. Подобно кресцентину, FilP из Streptomyces coelicolor также имеет спирально-спиральную структуру, которая, как предполагается, играет роль в формировании гиф [59].

Актиноподобные белки присутствуют во всех сферах жизни [66]. Актиноподобные белки имеют характерную структуру из четырех отдельных доменов, стабилизированных молекулой АДФ. Эти белки полимеризуются в присутствии АТФ и образуют либо глобулярные (G-актин), либо филаментозные (F-актин) структуры [57]. Известно, что у эукариот актин полимеризуется и подвергается действию бегущей дорожки, когда мономеры добавляются к одному концу филамента и удаляются с противоположного конца [67]. Сходные характеристики наблюдаются у бактериальных гомологов актина, таких как MamK, ParM и др. плазмид-сегрегирующие гомологи [68].MamK образует филаменты, которые организуют магнитные везикулы или магнитосомы у Magnetospirillum magnetum [69,70]. ParM представляет собой кодируемый плазмидой актиноподобный белок, участвующий в разделении плазмиды [59].

Напротив, MreB, главный гомолог актина, ответственный за определение палочковидной формы у бактерий, как было показано, не имеет внутренней полярности и не подвергается бегущей дорожке [71-73], формируя вместо этого антипараллельные двойные филаменты. MreB является высококонсервативным белком среди большинства палочковидных бактерий [74] и имеет структуру, очень похожую на эукариотический актин [75].Используя теоретическую модель, Lan et al. [76] предположили, что MreB модифицирует вновь синтезированные нити PG, предварительно растягивая их перед встраиванием в клеточную стенку. Доказательства того, что MreB оказывает прямое влияние на целостность клеток, были позже предоставлены S. Wang et al. [77], которые показали с помощью эксперимента с оптической ловушкой, что в E. coli примерно 50% жесткости клеток обеспечивается самим MreB, показывая, что этот актиноподобный белок вносит такой же вклад в механическую целостность, как и клеточная стенка. В отличие от своей роли в обеспечении жесткости на изгиб, MreB не обеспечивает продольную жесткость клеток [78].

MreB способствует палочковидной форме клеток

Формирование и поддержание палочковидной формы обеспечивают белки Mre, ​​MreB, MreC и MreD [79]; РодЗ [80,81]; и пара RodA-PBP2 [51]. Этот комплекс, под общим названием Rod-комплекс (или элонгасома), хорошо сохраняется у палочковидных бактерий. Полный комплекс Rod обычно не обнаруживается у кокков, хотя могут присутствовать некоторые члены, такие как MreCD, RodZ или RodA/bPBP [80,82]. Кроме того, нарушение полимеризации MreB химическим агентом A22 приводит к сферической форме клеток.По этой причине комплекс Rod считается основной детерминантой палочковидной формы у бактерий [74,83]. Пространственная координация комплекса Rod обеспечивается MreB [74,75]. Потеря или деполимеризация MreB вызывает деформации палочковидных клеток, которые в конечном итоге вырастают в виде сфер в его отсутствие [74,81,84].

Недавние исследования предполагают, что MreB образует короткие филаменты, которые перемещаются под внутренней мембраной и путешествуют вокруг палочковидной клетки [71,85-87]. Эти данные были использованы Errington [53] для предложения переработанной модели MreB в предположении, что MreB действительно образует филаменты, которые мигрируют со вставкой пептидогликановой нити, но с большим упором на ориентацию филаментов относительно формы клетки.В этой модели филаменты MreB координируют синтез PG змееподобным образом, тем самым управляя удлинением гладкого цилиндра.

Совсем недавно лаборатория Итана Гарнера представила обновленный взгляд на то, как филаменты MreB ориентируются для формирования и поддержания формы палочек у бактерий [88]. Используя микроскопию полного внутреннего отражения, Hussain et al. [88] продемонстрировали, что филаменты MreB способны ощущать форму бактерий, ориентируясь вдоль поверхностей с наибольшей отрицательной кривизной (розовые стрелки).Это позволяет филаментам MreB найти правильную ориентацию и двигаться по окружности палочковидных клеток. Напротив, эти нити MreB движутся во всех направлениях у бактерий, которые имеют сферическую форму. Группа пришла к выводу, что таким образом MreB создает форму стержня, направляя синтез клеточной стенки, ощущая и усиливая различия в кривизне клеток.

Грубая модель эволюции PBP, направляемых и не направляемых филаментами, которые формируют клеточную стенку.

(1) До того, как клеточная стенка стала эволюционным признаком бактериальных клеток, бактериальные предшественники могли существовать в виде аморфных мембраносвязанных протоклеток, несущих ДНК. (2) Бактериальная клетка, какой мы ее знаем, возникает в результате сочетания организованного клеточного деления, клеточной стенки и палочковидной формы в некоторой клетке-предшественнике. (3) Кристаллизация типичной бактериальной клетки включает древний гомолог актина, MreB (розовые стрелки), гомолог тубулина, FtsZ (серые стрелки) и связанные с ними гликановые нити (зеленые и коричневые), а также связанные с ними PBP (синие и фиолетовые кружки). , синие и желтые квадраты). (4) В некоторых линиях MreB утрачен. Большинство этих клонов становятся сферическими, и в этих клетках преобладает синтез клеточной стенки на перегородке (7).Некоторые клоны восстанавливают или сохраняют палочковидную форму в результате эволюции синтеза полярных клеточных стенок, опосредованного недавно развившимися полярными-PBP (оранжевые кружки). (8) Палочковидные линии также могут формировать новые клеточные морфологии, включая спиралевидные формы, спороношение, стебли и т.д. техника [89] (0,3 серые стрелки). Чтобы понять эту взаимосвязь, необходимо сначала понять механизм клеточного деления, который обсуждается ниже.

Деление клеток в модельных организмах, таких как E. coli и B. subtilis , начинается с полимеризации FtsZ с образованием сократительного Z-кольца в центре клетки посредством бегущей дорожки [72]. Там он координируется с другими белками, чтобы инициировать и направлять клеточное деление [90–92]. Формирование Z-кольца представляет собой тесно скоординированный процесс, и примерно 70% FtsZ располагаются в виде спиралей в любой момент времени [93,94] в результате ограниченной диффузии [95]. Эти участки динамичны, непрерывно мигрируют по клетке в поисках новых участков перегородок [96].Помимо своей роли координатора клеточного деления, FtsZ также обеспечивает сократительную силу, которая изгибает внутреннюю мембрану [61]. Этому изгибу первоначально сопротивляется жесткая клеточная стенка, но в конечном счете он преодолевается рекрутированием белков, ремоделирующих клеточную стенку [61].

В соответствии с этим Fenton и Gerdes [89] продемонстрировали, что MreB рекрутируется в Z-кольцо и взаимодействует с FtsZ в E. coli для переноса ферментов биосинтеза клеточной стенки с активности латерального роста на синтез септального пептидогликана. .Интересно, что они показали, что рекрутирование мутантной формы MreB в Z-кольцо приводит к удлиненным клеткам, которые не могут делиться, имея Z-кольца, не обладающие активностью синтеза PG. Кроме того, они обнаружили, что PBP2 и PBP1B, которые в норме присутствуют в перегородке делящихся клеток WT E. coli (в дополнение к их локализации в MreB), не наблюдаются в клетках с мутировавшей формой MreB. В своей модели Fenton и Gerdes [89] предполагают, что рекрутирование PBP2 и PBP1B из элонгасомы в дивисому посредством действия MreB играет существенную роль в септальном и/или пресептальном синтезе PG.Таким образом, это показывает, что у палочковидных бактерий MreB важен не только для удлинения клеток, но и для деления клеток.

Потеря MreB или MreB-подобных белков приводит к дефектам формы и гибели клеток

Хотя MreB считается основным геном, определяющим форму палочек, это не единственный белок, выполняющий эту функцию. В B. subtilis были обнаружены два дополнительных гомолога MreB — это MreBH и Mbl. Делеция каждого из этих белков вызывает немного разные эффекты, но в целом они приводят к вредным дефектам формы клеток, которые возможны только при добавлении дополнительного количества магния [97-99].У Spiroplasma и Haloplasma было обнаружено еще больше (пять-семь) гомологов MreB. Точная функция этих гомологов неизвестна, но филогенетические данные привели Ku et al. [100], чтобы заключить, что эти разные гомологи MreB являются результатом независимых древних дупликаций. У бактерий, имеющих только один гомолог MreB, таких как E. coli [101] и C. crescentus [102], MreB необходим. Потеря MreB приводит к гибели клеток палочковидных модельных бактерий, таких как E.coli [103], C. crescentus [104] и Pseudomonas aeruginosa [105], которые выращивают на стандартных питательных средах. Потеря или удаление MreB у этих организмов вызывает потерю формы, что в конечном итоге приводит к гибели клеток.

Потеря MreB, по-видимому, является ранним шагом к эволюции сферической формы клетки

Филогенетический анализ показал, что бактерии сферической формы многократно возникали из палочковидных предшественников в ходе эволюции, вероятно, из-за потери генов [11] .В соответствии с этим палочковидные бактерии могут иметь сферическую морфологию за счет потери или нарушения MreBCD [106]. Все три белка Mre важны для поддержания палочковидной формы у бактерий, потеря которых приводит к формированию сферической формы клеток [107]. Тем не менее, MreB особенно интересен и важен, поскольку, помимо сохранения палочковидной формы, он также отсутствует у большинства сферических бактерий, в отличие от MreC и MreD, которые присутствуют у существующих сферических видов, таких как Streptococcus pneumoniae и Staphylococcus aureus . 108,109].

У Neisseria потеря белка YacF аналогичным образом связана с переходом формы от палочковидной к сферической. Было показано, что потеря YacF, координатора клеточного удлинения и деления, присутствующего у многих бактерий, предшествует потере MreB у этой группы бактерий [110]. Вместе с MreB, Veyrier et al. [110] идентифицируют YacF как еще один важный белок, участвующий в эволюции сферических бактерий.

В долгосрочном эволюционном эксперименте, проведенном в E.coli Lenski и Travisano многие клетки стали крупнее за счет увеличения ширины и уменьшения длины клеток, придавая им более «круглый» вид в течение десятков тысяч поколений [111]. В конечном счете, было показано, что мутации, изменяющие аминокислоты в гене MreB, который необходим для E. coli , ответственны за эти изменения формы клеток в этом эксперименте, подчеркивая центральную роль гена MreB в изменении морфологии клеток в ходе эволюции [112]. ].

Заметные исключения в потере MreB, приводящей к сферической форме клеток, обнаружены у Actinobacteria ( Streptomycetes и Mycobacteria ) и Rhizobiacae ( Bradyrhizobium и Agrobacterium ). Эти линии очень рано утратили MreB, но сохранили палочковидную форму [113]. Используя флуоресцентные антибиотики, специфичные для клеточных стенок, и D-аминокислоты, было обнаружено, что эти бактерии развили способность сохранять свою стержнеобразную форму, создавая новый материал клеточной стенки именно на полюсах клетки, вместо того, чтобы следовать наследственному образцу боковых клеток. рост стенки [114,115].

После потери важных определяющих форму генов, таких как MreB, бактерии способны сохраняться и расти в виде сфер, направляя синтез клеточной стенки и, следовательно, рост в перегородке или вблизи нее [116]. Ранее считалось, что сферические бактерии растут либо в виде идеальной сферы за счет исключительного роста в перегородке, как в случае S. aureus , либо в виде удлиненного эллипсоида (овокок) за счет небольшого удлинения вокруг области перегородки, как в случае . S. pneumoniae [116].Однако теперь известно, что даже S. aureus все еще подвергается некоторой элонгации за счет действия RodA-PBP3, которые представляют собой белки, ассоциированные с элонгасомами. Райхманн и др. [117] продемонстрировали, что потеря RodA-PBP3 приводит к еще более сферическим клеткам S. aureus .

В случае со сферическими бактериями следует отметить, что некоторые виды могут временно принимать палочковидную форму в ответ на определенные условия окружающей среды. Например, виды ovococcus Lactococcus lactis и Streptococcus salivarius способны образовывать палочковидные клетки в синтетических средах путем изменения их септационной активности [118].Перес-Нуньес и др. [118] предполагают, что это стратегии выживания, общие для овококков.

Какое отношение форма имеет к приспособленности бактерий?

Поддержание и модулирование характерных форм клеток у бактерий подразумевает, что это активно регулируемое физическое свойство, имеющее избирательное значение. Янг [119] утверждает, что бактерии используют форму клеток для улучшения выживания перед лицом различных факторов отбора, основным из которых является усвоение питательных веществ. Хотя такие переменные, как градиент питательных веществ и способность перемещаться к источникам пищи, могут влиять на способность клетки находить питательные вещества, в конечном итоге именно диффузия доставляет эти питательные вещества из внешней среды в клетку [120].Это накладывает ограничение на то, насколько большой может стать бактериальная клетка, поскольку для удовлетворения своих потребностей ей потребуется большое отношение поверхности к объему. Форма клеток влияет на диффузию, потому что сферическая форма будет иметь самое низкое отношение поверхности к объему по сравнению с другими несферическими формами клеток. По этой причине считается, что многие бактерии имеют палочковидные, нитевидные или изогнутые клетки [120].

Другим фактором, на который сильно влияет форма, является подвижность. Митчелл [121] продемонстрировал, что затраты энергии на активное движение могут варьироваться на целых 1 × 10 5 эрг (мера энергии) в клетках, которые изменяют форму или размер в субмикронных масштабах.Влияние формы на подвижность далее иллюстрируется в клетках E. coli , которые двигаются быстрее по сравнению с филаментирующим фенотипом [122] или плавают в другом направлении при механическом изменении формы [123]. Также предполагалось, что различные формы позволяют бактериям лучше плавать в различных средах. Интересным примером является Helicobacter pylori , человеческий патоген с характерным штопорообразным внешним видом. Было показано, что H. pylori используют свою форму для прохождения через толстый слой слизи эпителия желудка, чтобы обеспечить колонизацию, и что потеря этой формы фактически снижает их способность колонизировать желудок [124].В отличие от этих результатов, форма и подвижность не всегда могут быть связаны. Эль Байдури и др. [125] показали, что форма клеток и подвижность не обязательно эволюционируют вместе у всех бактерий. В сравнительном исследовании 325 видов Firmicute авторы не обнаружили связи между формой и подвижностью, предполагая, что независимая эволюция формы и подвижности может обеспечить большую эволюционную гибкость. Связь между формой и подвижностью не может быть универсальной, но корреляция между этими характеристиками явно прослеживается у многих бактерий.

Форма клеток также может влиять на выживаемость, воздействуя на другие селективные воздействия, такие как хищничество, прикрепление к поверхности и пассивное расселение [1,3]. По оценкам, в водной среде бактериальные хищники, такие как гетеротрофные нанофлагелляты, поедают от 25% до 100% фитопланктона, включая бактерии, за один день [126,127], оказывая существенное селективное давление на бактерии. Подсчитано, что около 50% бактериальной смертности в открытом океане может быть связано с выпасом протистов [128].Чтобы выжить, бактерии проявляют морфологическую пластичность, помогающую им избегать нападения хищников [129]. На бактериальный захват могут влиять неравномерности размера и формы — нитевидные бактерии могут быть слишком большими для проглатывания, исключительно крошечные клетки могут легче избежать захвата, а образование прочных поверхностных прикреплений и биопленок может помочь снизить давление хищников [129, 130]. В глубоких водоносных горизонтах большинство извлекаемых бактерий представляют собой кокки или кокковидные палочки [131]. Используя искусственные геологические среды и гравитационную фильтрацию, Weiss et al.[131] продемонстрировали, что более мелкие кокковидные клетки способны быстрее перемещаться в геологических слоях, чем палочковидные клетки, что указывает на потенциальное преимущество палочковидных клеток, которые эволюционируют, чтобы стать сферическими. См. обзор Yang et al. [3] для более подробного обсуждения этой темы.

Интригующая модель была недавно предложена Smith et al. [132]. Моделирование бактерий в простых биопленках показало, что палочковидные клетки лучше колонизируют твердые границы раздела и что в таких обстоятельствах сферические клетки будут продвигаться к верхней части биопленок.Это было подтверждено в лаборатории на твердых средах. Возможно, в некоторых случаях на эволюцию формы клеток повлияла конкуренция за верхнюю поверхность биопленок [132]. Дальнейшие экспериментальные подходы к адаптивному или неадаптивному характеру этого эволюционного перехода в будущем помогут нам понять аспект бактериальной эволюции, который происходил много раз независимо и в различных микробных средах.

Перспективы

  • Подчеркните важность области: Изучение молекулярных и эволюционных основ клеточной формы является ключом к развитию как фундаментальных, так и прикладных дисциплин микробиологии. Хотя форма была одним из первых наблюдений, сделанных нами в отношении этих невидимых «животных», она до сих пор не полностью понята. Форма является важной характеристикой, определяющей многие аспекты существования бактерий, и поэтому ферменты или каркасные белки, определяющие форму, являются отличными мишенями для выбора и разработки противомикробных препаратов.

  • Обобщим современные представления: Форма клетки — это высокоадаптивное свойство бактерий, которое активно поддерживается и настраивается на протяжении клеточного цикла и эволюции.Филогенетическая экономия предполагает, что древние бактерии были палочковидными, а сферическая форма клеток является результатом событий потери генов. Форма развивается за счет потери, дублирования или приобретения белков цитоскелета или PBP, которые строят пептидогликановую клеточную стенку. Инструменты для анализа того, как форма клетки меняется в процессе эволюции, хорошо под рукой; сравнительная геномика, флуоресцентные антибиотики и флуоресцентные D-аминокислоты наряду с множеством хорошо отточенных инструментов микробной клеточной биологии привели нас к пониманию сложной внутренней работы бактериальных клеток.

  • Комментарий к дальнейшим направлениям: Для того, чтобы проанализировать, почему форма клеток меняется в течение эволюционного времени, нам нужно будет изучить экологическое давление, которое испытывают бактерии. Это чрезвычайно сложно и требует междисциплинарных подходов, объединяющих области клеточной биологии, химии, экологии и эволюции. В конечном счете, чтобы понять такую ​​тему, как эволюция формы клеток, необходимо будет разработать новые методы измерения приспособленности в экологически значимых рамках.Естественная история клеточной формы требует, чтобы экспериментаторы использовали вышеупомянутые дисциплины для расширения и проверки наших гипотез относительно причин и следствий клеточной морфологии.

Морфология и классификация бактериальных клеток: определение, формы и расположение – видео и стенограмма урока

Формы клеток

Бактерии

Первая форма называется кокки , множественное число кокки . Клетки, имеющие кокковую форму, имеют сферическую форму, напоминающую крохотные шарики.«Стрептококк» при остром фарингите на самом деле относится к бактерии Streptococcus , которая существует в крошечных сферических клетках.

Вторая форма — бациллы , множественное число бациллы . Эти бактерии имеют форму маленьких палочек, длина которых превышает ширину. Клетка бациллы очень похожа на таблетку. Вы когда-нибудь слышали об отравлении сибирской язвой? Сибирская язва вызывается палочковидными бактериями под названием Bacillus anthracis . У одних бацилл концы круглые, у других квадратные.Важно отметить, что термин «бацилла» может описывать форму клетки, а также бактерии рода Bacillus .

Третья форма бактерий — спираль . Эти бактериальные клетки закручены в спирали и напоминают маленькие штопоры. Не для того, чтобы вывести вас из себя, но если вы соскоблите немного грязи с зубов и посмотрите на нее под микроскопом, вы обнаружите много спиральных бактерий!

Расположение клеток

Различные виды кокков и бацилл также объединяются в группы, характерные для определенных бактерий. Бактерию, которая живет как одна клетка, называют одиночной клеткой . Некоторые бактерии остаются сгруппированными после клеточного деления. Бактерии, которые живут парами, имеют расположение diplo , где «ди-» означает «два». Итак, Diplococcus – это кокковая бактерия, которая встречается парами.

Группа из четырех клеток, образующих плоский квадрат, называется тетрадой . Micrococcus roseus может образовывать тетрады и является нормальной бактерией, обнаруживаемой на коже млекопитающих.

A sarcina представляет собой кубическую группу из восьми кокков. Члены рода Sarcina — безобидные обитатели толстой кишки, принимающие такую ​​форму.

Если бактерии образуют длинные цепочки, добавляется префикс стрепто-. Возвращаясь к надоедливым бактериям, вызывающим острый фарингит, давайте разберем род Streptococcus . «Стрепто-» относится к длинным цепям, а «-кокк» относится к сферической клетке. Так, стрептококковая бактерия Streptococcus образует длинные цепочки кокков.

Если делящиеся бактерии образуют скопление неправильной формы, похожее на виноград, добавляется префикс стафило-. Так, представители Staphylococcus образуют скопления кокков. Печально известный представитель этого рода вызывает опасную инфекцию, известную как MRSA, или устойчивый к метициллину Staphylococcus aureus .

Варианты спиральных клеток

Спиральные бактерии могут принимать одну из трех форм. Первый вариант называется вибрион . Эти бактерии имеют изогнутую форму, напоминающую запятую.Ведутся споры о том, подходит ли этот вариант лучше для спиральных бактерий или бацилл. Нередко представители рода Vibrio описываются как изогнутые стержни. Болезнь холера вызывается бактерией Vibrio cholerae .

Следующим вариантом является spirillum . Эти бактерии имеют форму спирали и имеют толстые клеточные стенки и жгутики. Spirillum volutans имеет форму штопора с пучками жгутиков на каждом конце клетки. Эти бактерии встречаются в окружающей среде и в загрязненных водах.

Последним вариантом является спирохета . Эти клетки также имеют спиралевидную форму, но у этих бактерий тонкие и гибкие клеточные стенки, в которых отсутствуют жгутики. Болезнь Лайма вызывается спирохетой Borrelia burgdorferi . Это заболевание передается через укусы инфицированных оленьих клещей. Можете ли вы представить, что они плавают в вашей крови?

Эти спирохеты вызывают болезнь Лайма.

Краткое содержание урока

Сегодня мы изучили основные формы и расположение видов бактерий. Круглые кокки, палочковидные бациллы и штопорообразные спирали составляют большинство бактериальных форм. Кокки и бациллы могут жить как отдельные клетки или объединяться в характерные группы после клеточного деления, каждая из которых имеет описательное название. Спиралевидные бактерии бывают трех форм: вибрион, спирилла и спирохета. Иногда, зная эти дескрипторы, вы можете сказать, как выглядит бактерия, просто зная ее название. Использование согласованных терминов для описания формы бактериальной клетки также позволяет всем членам микробиологического сообщества последовательно общаться при описании бактериального образца.

Результаты обучения

По окончании этого урока вы сможете:

  • Классифицировать три формы бактерий: кокки, бациллы и спираль
  • Выражают различные способы самоорганизации кокков и бацилл
  • Определите три формы спиралевидных бактерий
  • Приведите примеры некоторых распространенных бактерий

Бактерии — размер, форма и расположение

Размер, форма и расположение


Определение

Бактерии являются одноклеточными и относятся к домену Prokaryota.Таким образом, у них отсутствуют связанные с мембраной органеллы, подобные тем, которые обнаружены у эукариот.

Несмотря на то, что все они представляют собой микроскопические организмы, которые можно найти в различных природных средах, бактерии сильно различаются по размеру, форме и расположению.

* Большинство видов бактерий являются микроскопическими, однако исследования выявили крупные бактерии, которые можно увидеть невооруженным глазом.

 


Бактериальный размер

Обычно бактерии находятся в диапазоне от 0.2 и 2,0 мкм — средний размер большинства бактерий. Научные исследования показали, что их размер играет важную роль в выживании с течением времени.

Благодаря своему небольшому размеру бактерии могут использовать и процветать в различных микросредах. К ним относятся такие среды, как вертикальные градиенты в приливных морских отложениях, в которых были обнаружены различные типы бактерий. Поскольку в таких средах отсутствуют различные микроорганизмы, бактерии успешно используют доступные ресурсы и процветают в таких средах.

 

Малый размер бактерий также полезен для паразитизма и олиготрофии. Бактерии могут продолжать полагаться на целый ряд хозяев (больших и малых) для своего питания. Кроме того, они также могут жить и выживать в среде с низкой концентрацией питательных веществ; например, группа бактерий, известная как олиготрофные бактерии.

Бактерии имеют высокое отношение площади поверхности к объему, что позволяет им поглощать как можно больше питательных веществ для выживания.При этом они могут продолжать расти и размножаться с постоянной скоростью.

 

В бактериологии микрон (микрометр) является основной единицей измерения: I микрометр (мкм) составляет одну тысячную миллиметра.

* Учитывая, что предел разрешения для человеческого глаза (невооруженным глазом) составляет от 100 до 200 мкм (около диаметра человеческого волоса), то большинство бактерий невозможно увидеть невооруженным глазом.

Ниже приведены бактерии разных размеров:


Средний размер

Согласно многим книгам по микробиологии, средний размер большинства бактерий составляет от 0.2 и 2,0 микрометра (диаметр). Однако есть некоторые, которые считают, что это диапазон от 1 до 10 микрометров. Однако при этом учитывается только диаметр организмов, а не длина.

Например, в то время как диаметр бактерий E. coli варьируется от 1,1 до 1,5 мкм, диаметр B. anthracis – от 1,0 до 1,2 мкм, а диаметр B. subtilis – от 0,25 до 1,0 мкм. Они также различаются по длине по сравнению друг с другом.


Самые маленькие бактерии

Были некоторые споры об их классификации, но некоторые из самых маленьких бактерий являются микроорганизмами, известными как нанобактерии.

Они характеризуются медленным ростом в аэробных условиях, а также являются грамотрицательными по своей природе. Хотя было показано, что они находятся в диапазоне от 0,2 до 0,5 мкм (от 200 до 500 нанометров), были исследования, в которых было обнаружено, что некоторые из них фильтруются через фильтры 0,1 мкм.

Некоторые примеры этих бактерий включают микоплазмы (около 0,25 мкм), Haemophilus influenzae диаметром от 0,2 до 0,3 мкм и Mycoplasma gallicepticum диаметром от 200 до 300 нанометров.

* Хотя такие бактерии, как Mycoplasma, лишены клеточной стенки, они могут существовать независимо. Они обнаруживаются у таких хозяев, как люди, растения и различные насекомые.


Крупные бактерии

Некоторые бактерии достаточно велики, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом. Например, в то время как Schaudinnum bütschlii, имеющие диаметр от 4 до 5 мкм, считаются крупными бактериями, Thiomargarita namibiensis может вырасти до 0,75 мм в диаметре.Это делает их одними из крупнейших когда-либо обнаруженных бактерий. В таком виде их видно невооруженным глазом – когда они достигают таких размеров.

* Thiomargarita namibiensis – грамотрицательная бактерия кокковидной формы. Он был обнаружен в океанских отложениях в Намибии (юго-запад Африки).


Форма и расположение 

Морфологически бактерии представляют собой микроскопические одноклеточные организмы небольшого размера и не имеют связанных с мембраной органелл. Большинство этих организмов также имеют клеточную стенку и капсулу, которая защищает внутреннее содержимое клетки, где находятся нуклеоид, рибосома, плазмида и цитоплазма.

Хотя большинство бактерий имеют эти характеристики, они различаются по форме, что позволяет классифицировать различные типы бактерий на основе их общей формы.

 

Ниже приведены основные категории бактерий в зависимости от их формы:


Кокки

Кокковые бактерии имеют сферическую или овальную форму.По большей части форма определяется клеточной стенкой организма и поэтому варьирует от одного вида кокковых бактерий к другому. Кокковые бактерии могут существовать как отдельные клетки или оставаться прикрепленными друг к другу.

Прикрепленные бактерии кокков включают:

 

Бактерии диплококков   — Бактерии диплококков относятся к типу кокковых бактерий, которые встречаются в виде пары (две соединенные клетки).

Некоторые примеры диплококковых бактерий включают в себя:

  • streptococcus pneumoniae
  • Moraxella Catarrhalis
  • Enterococcus SPP
  • Neisseria Gonorrehea

В то время как некоторые из этих клеток могут быть действительно круглыми формыми, другие могут появиться удлиненным (яйцевидный) или в форме / в форме почки. Например, некоторые клетки Neisseria могут казаться круглыми, тогда как другие имеют бобовидную форму при рассмотрении под микроскопом.

 

Тетрадные бактерии   — Тетрадные бактерии располагаются группами по четыре клетки. После деления клетки остаются прикрепленными и растут в этом прикреплении.

Общие примеры бактерий Tetrad включают:

  • Pediococcus
  • Tetragenococcus

 

Sarcinae sarcina/Bacteria группы бактерий Sarcina

8 —

8 — 9.В отличие от тетрад, которые делятся на две плоскости, сарцины образуются за счет деления перпендикулярной плоскости.

Некоторые из характеристик, связанных с этими бактериями, включают в себя строгие анаэробы, грамположительные бактерии и размеры от 1,5 до 3,0 мкм.

Примеры саркакных бактерий включают в себя:

  • Sarcina Aurantiaca
  • Sarcina Lutea
  • Sarcina Ventriculli

STREPTOCOCCCCI Бактерии — Стрептококки Бактерии являются типом бактерий, которые располагают в цепной форме (напоминающие цепи) . Большинство этих бактериальных клеток также имеют яйцевидную форму и могут образовывать парные цепочки.

Как члены семейства Streptococcaceae, эта группа бактерий характеризуется неподвижными грамположительными организмами.

Примеры бактерий Streptococcus включают в себя:

  • streptococcus pyogenes
  • streptococcus pneumoniae
  • S. Mutans
  • Бактерии стафилококки — Стафилококки Бактерии — это тип бактерий, которые образуют виноградные кластеры.Этот тип расположения является результатом разделения, которое происходит в двух плоскостях. Две основные характеристики этих организмов заключаются в том, что они представляют собой неподвижные грамположительные бактерии.

    Примеры бактерий стафилококков включают в себя:

    • Staphylococcus Epidermidis
    • Staphylococcus Haemolyticus
    • Staphylococcus Aureus
    • Staphylococcus Capitis


    Bacillus бактерии (стержень)

    Бактерии Bacillus обладают следующими признаками:

     

    • Все имеют палочковидную форму
    • Образуют эндоспоры
    • Факультативные анаэробы

    а также бактерии типа cocillus,

    9000Хотя некоторые существуют в виде одиночных неприкрепленных клеток (например, Salmonella enterica subsp, Bacillus cereus и Salmonella choleraesuis), другие прикреплены.

    Ниже приведены различные типы расположения бацилл:

     

    Бактерии диплобациллы — Как и бактерии диплококки, диплобациллы встречаются парами. После клеточного деления две клетки не разделяются и продолжают существовать как пара.

    Примеры диплобаклических бактерий включают в себя:

    • Coxiella Gernetii
    • Klebsiella Rhinaxella
    • Moraxella BOVIS
    • STREPTOBACLILLI — Стрептобациллы Бактерии встречаются в виде удлиненных цепей.Таким образом, они являются результатом разделения на одной плоскости.

      Типичные примеры Streptobacilli включают:

      • Streptobacillus moniliformis
      • Streptobacillus Левадити
      • Streptobacillus Felis
      • Streptobacillus hongkongensis

      Coccibacilli бактерии — По сравнению с другими бацилл, Coccibacilli бактерии короче и поэтому кажутся коренастыми.

      Примеры кокцибацилл включают:

       

       

      * Палисады – это еще один тип бациллобактерий. В результате деления клеток этих бактерий образуется тип расположения, напоминающий частокол. Одним из лучших примеров частокола является Corynebacterium diphtheria, вызывающая дифтерию.

       

      В отличие от кокков и бацилл, некоторые виды бактерий кажутся искривленными при рассмотрении под микроскопом. Однако они различаются по форме, что позволяет отличить их друг от друга.

      К ним относятся:

       

      Вибриобактерии  — Как правило, вибрионобактерии имеют форму запятой и поэтому не полностью скручены (изогнутые стержни).

      Примеры вибрио Бактерии включают в себя:

      • Vibrio Mytili
      • Vibrio ParahaemoLyticus
      • Vibrio ParahaemolyTicus
      • Vibrio Cholerae
      • 96 Spirochete — спирохета характеризуются спиральной формой. Спирохеты также гибки и, как было показано, производят мицелий. Движение связано с использованием осевых нитей, что является одним из отличительных признаков бактерий от других видов бактерий.

        * Осевые нити у спирохет располагаются между внутренней и наружной мембранами. Они проходят по длине бактерий и отвечают за скручивание организмов.

        Примеры спирохета включают в себя:

        • Leptospira
        • Spirochaeta
        • Treponema
        • Treponema
        • Спиральные бактерии — как спирохеты, спириллы обладают спиральной формой. Однако они более жесткие и имеют типичные жгутики, характерные для других типов бактерий.

          Некоторые примеры спириллых бактерий включают в себя:

          • AquaspiRillilum
          • Campylobacter Jejuni
          • Spirillum Winogradskyi
          • Oceanospirillum


          Другие виды бактерий на основе формы

          Некоторые бактерии имеют необычную форму, которая отличает их от других типов бактерий.

          К ним относятся:

           

          • Прямоугольные бактерии — Они имеют прямоугольную форму e. грамм. Haloarcula marismortui
          • Звездообразные бактерии — Выглядят как звезды (звездообразные), например. Stella humosa
          • Haloarcula — треугольной формы
          • Плеоморфные бактерии — бактерии, способные изменять свою форму и размер в различных средах, например M. pneumonia
          • Стебельчатые бактерии — к ним относятся такие бактерии, как C. crescentus, которые имеют ножку на одном конце клетки

          Подробнее о клетках:

          — Структура клеток и различия

          Протисты — Открытие Kingdon Protista в микроскопии

          Диатомовые водоросли — Классификация и характеристики

          Грибы — Плесень под микроскопом, Aspergillus тип

          Водоросли — Размножение, идентификация и классификация

          , жизненный цикл и микроскопия

          Бактерии – морфология, типы, среда обитания, рассмотрение анаэробов, эубактерий

          Археи – определение, примеры, характеристики и классификация 


          Представляет интерес:  Что такое вирусы?, Как бактерии вызывают заболевания?, Вирусы и бактерии, Как антибиотики убивают бактерии?, Список болезней, вызываемых бактериями

          Вернуться на страницу грамположительных и грамотрицательных бактерий

          Вернуться на главную страницу бактериологии

          Узнайте больше об анаэробах здесь

          Вернитесь с изучения размера, формы и расположения бактерий на главную страницу MicroscopeMaster

          сообщить об этом объявлении


          Каталожные номера

          Кевин Д. Молодой. (2006). Избирательное значение бактериальной формы. Американское общество микробиологии.

           

          Моштак Талип Аль-Моханна. (2016). Морфология и классификация бактерий. ResearchGate.

           

          Сиамак Ягоби и Моджтаба Баяни. (2015). Что такое нанобактерии? ResearchGate.

          Джеймс Т. Стейли. (1999). Предельные размеры очень мелких микроорганизмов: материалы семинара.

           

          Ссылки 

          https://www.pnas.org/content/95/14/8274

          https://www.nature.com/articles/nrmicro1205

          Узнайте, как размещать рекламу на MicroscopeMaster!

          Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

          Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


          Настройка браузера на прием файлов cookie

          Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее распространенные причины:

          • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
          • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
          • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
          • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
          • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

          Почему этому сайту требуются файлы cookie?

          Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


          Что сохраняется в файле cookie?

          Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

          Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

          Морфология бактерий — размеры, формы, расположение, примеры

          Главная » Бактериология » Морфология бактерий — размеры, формы, расположение, примеры

          • Бактерии представляют собой тип биологической клетки, которая является прокариотической и одноклеточной.Из-за отсутствия мембраносвязанного ядра они проще, чем другие типы живых организмов.
          • Хотя только некоторые из них можно увидеть невооруженным глазом, а остальные микроскопические, они демонстрируют широкий диапазон форм, размеров и структур.

          Размер бактерий

          Рисунок: Относительные размеры различных микроскопических и немикроскопических объектов. Обратите внимание, что типичный вирус имеет размеры около 100 нм, что в 10 раз меньше, чем типичная бактерия (~ 1 мкм), которая по крайней мере в 10 раз меньше, чем типичная растительная или животная клетка (~ 10–100 мкм).Объект должен иметь размер около 100 мкм, чтобы его можно было увидеть без микроскопа. Источник изображения: Lumen Learning.

          • Единицей измерения, используемой в бактериологии, является микрон (микрометр), который составляет одну тысячную миллиметра.
          • Бактерии, как правило, составляют одну десятую размера эукариотической клетки. В среднем размер бактерий колеблется от 0,5 до 5 мкм.
          • Однако они могут быть размером от 0,3 мкм до 0,7 мм.
          • Предел разрешения невооруженным глазом составляет около 200 микрон, а поскольку многие бактерии меньше этого размера, они не видны невооруженным глазом.

          К самым крупным бактериям относятся Thiomargarita namibiensis длиной до полумиллиметра и Epulopiscium fishelsoni длиной 0,75 мм.

          Наименьшие бактерии относятся к роду Mycoplasma и имеют размер всего 0,3 мкм, что соответствует размеру самых крупных вирусов.

          • Размер обычных бактерий, таких как Escherichia coli , варьируется от 1,1 до 1,5 мкм в диаметре.
          • Было замечено, что размер бактерий играет важную роль в выживании организмов.
          • Благодаря своему крошечному размеру они способны выживать и даже процветать в различных неблагоприятных средах, таких как вертикальные отложения в морской среде.
          • Поскольку в такой среде отсутствуют другие организмы, бактерии могут использовать имеющиеся ресурсы.
          • Кроме того, небольшой размер бактерий благоприятствует паразитированию и способности выживать в районах с низким уровнем питания.
          • Высокое соотношение площади поверхности к объему также позволяет бактериям поглощать все питательные вещества, необходимые для выживания, обеспечивая при этом устойчивый рост и размножение.

          Бактериальная форма

          Изображение создано с помощью biorender.com

          • Большинство бактерий имеют жесткую клеточную стенку, которая придает бактериям определенную форму и защищает внутренние компоненты.
          • Несмотря на то, что эта характеристика справедлива для большинства бактерий, они различаются по форме, что позволяет классифицировать их по разным группам в зависимости от формы.
          • Это широкое разнообразие форм определяется бактериальной клеточной стенкой и цитоскелетом.
          • Несмотря на то, что бактерии имеют большое разнообразие форм, любой род обычно демонстрирует ограниченное подмножество морфологий, что указывает на то, что при наличии множества форм на выбор отдельные бактерии принимают только те, которые являются адаптивными.
          • Бактерии различной формы обладают различными физическими свойствами для внешнего мира, и эти особенности помогают клеткам справляться с внешними условиями и адаптироваться к ним.
          • Было замечено, что форма бактерий вносит свой вклад в меру выживания перед лицом поглощения питательных веществ, деления клеток, хищников, прикрепления к поверхностям, пассивного расселения, активной подвижности и внутренней или внешней дифференциации.

          Общие категории бактерий в зависимости от их формы:

          Кокки
          • Бактерии, имеющие овальную или сферическую форму, называются кокковыми бактериями.
          • Они могут либо оставаться одиночными, либо присоединяться друг к другу группами. Они кажутся сплющенными при размещении в группах.
          • Предполагается, что кокковидные формы произошли от палочковидных организмов в процессе эволюции.

          Бациллы (палочковидные)
          • Это палочковидные клетки, которые, как и кокки, остаются либо одиночными, либо прикрепленными к другим клеткам.
          • Бактерии
          • Bacilli являются одними из первых возникших бактерий, и говорят, что эта форма не так выгодна, как другие формы. Это было сделано при наблюдении за поведением нитевидных клеток E. coli , которые, хотя и подвижны и хемотаксичны, движутся медленно и не могут кувыркаться, чтобы изменить направление.

          Спираль
          • В эту группу входят бактерии спиралевидной или изогнутой формы (в форме запятой).
          • Бактерии могут варьироваться от слегка изогнутых до штопорообразных спиралей.

          Сборы кокков
          • Кокковые бактерии могут располагаться поодиночке, парами, группами по четыре, цепочками, скоплениями или кубами, состоящими из восьми клеток.
          • Эти клетки остаются прикрепленными во время клеточного деления.

          Коккус

          • В эту группу входят бактерии, которые присутствуют в виде одной клетки.

          Диплококки

          • Такое расположение возникает, когда две бактериальные клетки встречаются как пара (соединяются вместе).
          • Некоторые из клеток в таком расположении могут оставаться сферическими, а некоторые могут казаться уплощенными, удлиненными или бобовидными.
          • Примеры: Streptococcus pneumonia, Moraxella catarrhalis, Enterococcus spp., Neisseria gonorrhoea.

          Тетрад

          • Тетрадные бактерии образуют группу из четырех клеток, которые остаются прикрепленными и растут в прикреплении после клеточного деления.
          • Такое расположение возникает, когда клетки делятся на две плоскости.
          • Примеры: A эрококки, педиококки и тетрагенококки.

          Сарчина

          • При таком расположении бактериальные клетки образуют группу из восьми клеток.
          • Это происходит, когда клетки делятся в перпендикулярной плоскости.
          • Общей характеристикой этих организмов является то, что они являются строгими анаэробами.
          • Примеры: Sarcina aurantiaca, Sarcina lutea, Sarcina ventriculi .

          Стрептококки

          • Здесь бактерии выстроены в длинные цепочки.
          • Эти бактерии присутствуют в семействе Streptococcaceae, которое характеризуется отсутствием подвижности и наличием грамположительных бактерий.
          • Примеры: Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumonia, Streptococcus mutans .

          Стафилококки

          • Этот тип включает бактерии, которые располагаются гроздьями, напоминающими виноград.
          • Это происходит в результате деления клеток в обеих плоскостях и характеризуется неподвижными и грамположительными организмами.
          • Примеры: Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus haemolyticus, Staphylococcus aureus, Staphylococcus capitis.

          Композиция Bacilli

          Бациллы

          • Бациллы представляют собой палочковидные бактерии, находящиеся в виде одиночных клеток.
          • Эти бактерии могут образовывать эндоспоры и являются факультативными анаэробами.
          • Примеры: Salmonella enterica subsp, Bacillus cereus и Salmonella choleraesuis.

          Диплобациллы

          • Как и диплококки, диплобациллы также существуют парами.
          • После клеточного деления две клетки не делятся и растут вместе.
          • Примеры: Coxiella burnetii, Klebsiella rhinoscleromatis, Moraxella bovis.

          Стрептобациллы

          • Бактерии этой группы расположены цепочками.
          • Возникает в результате деления клеток в одну цепочку.
          • Примеры: Streptobacillus moniliformis, Streptobacillus Levaditi, Streptobacillus felis, Streptobacillus hongkongensis.

          Коккобациллы

          • Как следует из названия, коккобациллы напоминают как кокки, так и бациллы.
          • Они короче по размеру и поэтому кажутся коренастыми.
          • Примеры: Chlamydia trachomatis, Haemophilus influenza, Gardnerella vaginalis.

          Паллисейды

          • Pallisades — тип бактерий-бацилл, которые напоминают структуру частокола в результате изгиба в месте деления во время деления клетки.
          • Они похожи на китайские буквы.
          • Пример: Corynebacterium diphtheria , вызывающая дифтерию.

          Спиральное расположение

          Вибрион

          • Это слегка изогнутые бактерии, напоминающие запятую.
          • Примеры: Vibrio mytili, Vibrio anguillarum, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio cholera.

          Спирохеты

          • Спирохеты представляют собой спиральные бактерии, имеющие спиралевидную форму.
          • Они гибкие и имеют осевую нить, которая способствует подвижности. Эти нити являются существенным отличительным признаком между спирохетами и другими бактериями.
          • Эти нити проходят по всей длине бактерий и, таким образом, помогают скручению движения бактерий.
          • Примеры: Leptospira видов (Leptospira interrogans), Treponema pallidum, Borrelia recurrentis.

          Спирилла (спиральная/штопорообразная)

          • Эти бактерии сходны по строению со спирохетами, но более жесткие.
          • У них тоже есть жгутик, но нет эндофлагеллы, как у спирохет.
          • Примеры: Campylobacter jejuni, Helicobacter pylori , Spirillum winogradskyi.

          Другие формы и устройства

          Дополнительные бактерии

          • Бактерии, образующие уникальную структуру, такую ​​как пиллюс или фимбрии, называются бактериями с придатками.
          • Эти бактерии более вирулентны, чем другие бактерии, которые не образуют этих придатков.
          • Пример: Neisseria gonorrhoeae , возбудитель гонореи.

          Бактерии коробчатой/прямоугольной формы

          • Коробчатые бактерии имеют прямоугольную форму и напоминают коробку.
          • Пример: Haloarcula marismortui.

          Булавовидные палочки

          • Эти бактерии с одной стороны тоньше, чем с другой.
          • Одним из классических представителей этой группы является Corynebacterium.

          Нитевидные бактерии

          • Это длинные, тонкие и нитевидные бактерии.
          • Иногда они делятся, образуя ветви, напоминающие пряди волос или спагетти, называемые мицелием.
          • Пример: актиномицеты.

          Бактерии треугольной формы

          • В эту группу входят бактерии треугольной формы.
          • Пример: Галоаркула.

          Плеоморфные бактерии

          • В эту группу включены бактерии, не имеющие определенной формы.
          • Они могут менять свою форму, но в чистой культуре имеют определенную форму.
          • Примеры: Mycoplasma pneumoniae, M. genitalium.

          Стебельчатые бактерии

          • Это бактерии, имеющие ножку на одном конце клетки.
          • Примеры: Caulobacter crescentus.

          Звездообразные бактерии

          • В эту группу входят бактерии, которые выглядят как звезды или имеют звездообразную форму.
          • Примеры: Stella humosa.

          Каталожные номера
          • Янг К.Д. (2007). Бактериальная морфология: почему они имеют разную форму? Текущее мнение по микробиологии 10 (6), 596–600. https://doi.org/10.1016/j.mib.2007.09.009
          • Аль-Моханна, Моштак и Х., квайн. (2016). МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ БАКТЕРИЙ.
          • Константино М.А. и др. (2016) . Спиралевидные и палочковидные бактерии плавают по спиральным траекториям с небольшим дополнительным толчком от спиральной формы.Научные достижения. DOI: 10.1126/sciadv.1601661
          • Изображение создано с помощью сайта biorender.com.

          Источники

          • 3% – https://www.microscopemaster.com/bacteria-size-shape-arrangement.html
          • 3% – http://europepmc.org/articles/PMC2169503
          • 2% – https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2169503/
          • 2% – https://microbiologyinfo.com/ Different-size-shape-and-arrangement-of-bacterial-cells/
          • 1% — https://www.difference.вики/стафилококк-против-стрептококка/
          • 1% — https://www.cs.mcgill.ca/~rwest/wikispeedia/wpcd/wp/b/Bacteria.htm
          • 1% – https://brainly.com/question/8574377
          • <1% – https://www2. palomar.edu/users/warmstrong/lmexer1.htm
          • <1% — https://www.thoughtco.com/three-domain-system-373413
          • <1% – https://www.studyread.com/classification-of-bacteria/
          • <1% – https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/staphylococcus-saprophyticus
          • <1% — https://www.sciencedirect.com/topics/биохимия-генетика-и-молекулярная-биология/промотер-структура
          • <1% – https://www.agriexam.com/plant-disease-causal-organisms
          • <1% – https://quizlet.com/236200065/pathophysiology-chapter-6-flash-cards/
          • <1% – http://veterinarymicrobiology.in/blog/
          • <1% – http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/prokar.html

          форм бактерий | Формы и устройства бактерий

          Эти бактерии представляют собой круглые, уплощенные клетки, прилегающие друг к другу.Их можно найти в различном расположении, а именно: диплококков (парами), тетрад (расположение групп из четырех), стрептококков (парами) и стафилококков (группами).

          Бактерии диплококков : Эти бактерии обычно встречаются парами в виде двух соединенных клеток. Название происходит от слова diplo, означающего двойной, и coccus, означающего ягоду. Одним из примеров штаммов диплококков является Neisseria gonorrhoea . Обычно грамотрицательная бактерия вызывает инфекцию, передающуюся половым путем, называемую гонореей .Другим примером штамма диплококка является Moraxella catarrhalis , грамотрицательная бактерия, вызывающая инфекции дыхательной системы .

          Тетрадные бактерии : они образуются, когда бактерия делится на две плоскости, образуя квадрат из четырех бактерий, называемый тетрадой . Примерами бактерий, образующих тетрады, являются Aerococcus , патоген мочевыводящих путей, Pediococcus и Tetragenococcus , оба из которых ферментируют пищевые продукты. Aerococcus urinae является новым возбудителем инфекций мочевыводящих путей, который ранее считался непатогенным (т. е. безвредным) и клинически незначимым загрязнителем мочи.

          Staphylococci Bacteria : Термин «стафилококк» происходит от слова Staphylo , означающего виноградоподобные грозди, и кокка, означающего ягоду. По своему расположению стафилококки напоминают клетки, собравшиеся в виноградоподобную структуру. Они повсеместно присутствуют на слизистых оболочках и коже и обычно характеризуются как грамположительные факультативные аэробы .Важным примером является золотистый стафилококк, который часто вызывает пищевое отравление . Он находится в носу, дыхательных путях и на коже. Другим примером этого вида является Staphylococcus epidermis , который обычно обнаруживается на коже и является частью нормальной флоры кожи. Известно, что он непатогенен, но может стать патогенным (то есть вредным) у людей с ослабленным иммунитетом.

          Streptococci Bacteria : Термин «стрептококк» происходит от слов « strepto », что означает цепочки и кокки, что означает ягоды. По расположению стрептококки напоминают клетки цепочками, прикрепленными друг к другу. Этот вид вызывает множество состояний у людей. Примером стрептококковых бактерий является Streptococcus pyogenes , которые, как известно, вызывают ревматическую лихорадку, тонзиллит, острый фарингит и другие респираторные инфекции. Другим примером этой бактерии является Streptococcus bovis, который вызывает инфекции мочевыводящих путей.

          Sarcinae Bacteria : Эти бактерии обычно неподвижны, их размер составляет от 1.8 и 3,0 мкм в диаметре. Такое расположение образуется, когда бактерии делятся на три перпендикулярные плоскости, образуя пакеты из 8 и более клеток. Это патогенное заболевание, которое обычно связано с желудочно-кишечными расстройствами, такими как гастропарез или язва желудка.

          .
  • Author: alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.