Филогенетический ряд лошади относят к доказательствам эволюции: Филогенетический ряд лошади относится к 1)Сравнительно-анатомические 2)палеонтологические?

Контрольные работы по теме «Доказательства эволюции» 11 класс

Доказательства эволюции. 11 класс. Вариант 1

Задание 1. Выполните тест, выбрав один ответ

1. Одним из доказательств эволюции организмов может служить 

1) обтекаемость формы тела у водных животных

2) жаберное дыхание ракообразных и рыб

3) сходство в типах питания грибов и животных

4) сходство зародышей хордовых на ранних стадиях развития

2. Доказательством эволюции хордовых может(могут) служить 

1) отпечатки трилобитов

2) обнаружение костей мамонта

3) наличие аналогичных органов у летучей мыши и бабочки

4) филогенетический ряд лошади

3. К эмбриологическим доказательствам эволюции относят 

1) способность некоторых людей двигать ушами и кожей головы

2) наличие ископаемых остатков

3) сходство в строении конечностей птиц и млекопитающих

4) развитие обильного волосяного покрова у зародыша человека

4.  К палеонтологическим доказательствам эволюции органического мира относят 

1) сходство зародышей позвоночных животных

2) сходство островной и материковой флоры и фауны

3) наличие окаменелостей переходных форм

4) наличие рудиментов, атавизмов

5. В чём сущность биогенетического закона Геккеля — Мюллера? 

1) генотип проявляется при взаимодействии фенотипа и среды

2) онтогенез есть краткое повторение этапов эмбриогенеза

3) онтогенез есть краткое повторение филогенеза

4) фенотип проявляется при взаимодействии генотипа и среды

6. Органами, имеющими общее анатомо-морфологическое происхождение, являются 

1) жабры краба и лёгкие слона

2) ласты моржа и ноги человека

3) крыло бабочки и крыло голубя

4) хвост рака и хвост волка

7. Своеобразие флоры и фауны океанических островов, удалённых от материков, — доказательства эволюции 

1) палеонтологические

2) сравнительно-анатомические

3) морфологические

4) биогеографические

8. Биогеографические доказательства эволюции получены в результате изучения 

1) филогенетических рядов

2) форм взаимодействия организмов в биоценозах

3) ископаемых переходных форм

4) материковой и островной флоры и фауны

9. Примером рудимента можно считать 

1) грифельные косточки в ногах лошади

2) отсутствие хвоста у шимпанзе

3) рождение белого воронёнка у серой вороны

4) пятачок у кабана

10.Примером аналогичных органов могут служить 

1) крыло летучей мыши и крыло бабочки

2) рука человека и нога лошади

3) роговая чешуя ящерицы и панцирь черепахи

4) нижняя челюсть человека и собаки

Задание 2. Установите соответствие между особенностями строения организма человека и сравнительно-анатомическими доказательствами его эволюции: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

складки мигательной перепонки

Б) 

добавочные пары молочных желёз

В) 

сплошной волосяной покров на теле

Г) 

недоразвитые ушные мышцы

Д) 

аппендикс

Е) 

хвостовидный придаток

   

атавизмы

2) 

рудименты

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 3.Установите соответствие между примерами и методами доказательства эволюции.

А) Аналогичные органы

Б) Филогенетические ряды

В) Рудиментарные органы

Г) Атавистические признаки

Д) Видоизменения органов

Е) Переходные формы

1) Морфологические

2) Палеонтологические

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 4. Объясните с точки зрения теории Ламарка отсутствие органов зрения у слепыша.

Задание 5. Перечисляем названия организмов и биологических явлений

А — кенгуру

Б — утконос

В — пингвин

Г — археоптерикс

Д — летучая мышь

Е — крокодил

Ж — стегоцефал

И — латимерия

К — ланцетник

Л — зверозубые ящеры

М — эвглена

Н — псилофиты

О — ехидна

П — атавизм

Р — рудимент

С — биогенетический закон

Т — ароморфоз

У — аналогичные органы

Ф — гомологичные органы

X — идиоадаптация

Ч — регенерация

Ш — конвергенция

Щ — дегенерация

Ю — дивергенция

Я — мутация

Определите:

А) К каким явлениям из перечисленных относятся:

1. возникновение хлорофилла и фотосинтеза в процессе эволюции;

2. образование усиков на листьях гороха;

3. утрата листьев у кактуса;

4. образование хобота у слона;

5) возникновение постоянной температуры (теплокровности) у млекопитающих;

6. утрата органов пищеварения у паразитических червей-цепней;

7. зачатки тазовых костей в толще мышц у кита;

Б) Кто из перечисленных организмов относится к живым переходным формам:

8)между растениями и животными;

9)между позвоночными и беспозвоночными;

В) Кто из перечисленных организмов относится к ископаемым переходным формам:

10)между рыбами и земноводными;

11)между пресмыкающимися и птицами;

Доказательства эволюции. 11 класс. Вариант 2

Задание 1. Выполните тест, выбрав один ответ

1.Какие из указанных суждений иллюстрируют эмбриологические доказательства эволюции?

1) количество детенышей в помете

2)особенности развития органов в онтогенезе

3) начало половой зрелости

4)проявление комбинативной изменчивости

2.К каким доказательствам эволюции относят наличие у животных рудиментов?

1)биохимическим

2)эмбриологическим

3)генетическим

4)сравнительно-анатомическим

3.Что следует считать атавизмом у человека?

1)третье веко

2)позвоночник

3)молочные железы

4)многососковость

4. Сходство зародышей человека и позвоночных животных на разных этапах их развития служит доказательством эволюции:

1)биохимическим

2)эмбриологическим

3)генетическим

4)сравнительно-анатомическим

5.Какой признак у человека следует считать рудиментом?

1)хватательный рефлекс

2)шестипалая конечность

3)наличие аппендикса

4)обильный волосяной покров

6. О чем свидетельствуют находки окаменелостей и отпечатков растений в древних пластах Земли?

1) об индивидуальном развитии растений

2) о сезонных изменениях в в жизни растений

3) об эволюции растительного мира

4) об особенностях фотосинтеза растений

7. Органы, хорошо развитые у ряда позвоночных животных и не функционирующие у человека, —

1)адаптивные

2)видоизмененные

3) рудиментарные

4) атавистические

8. К какой группе доказательств эволюции относят наличие у человека копчика и отростка слепой кишки?

1)палеонтологическим

2)биогеографическим

3)сравнительно-анатомическим

4)эмбриологическим

9.Взаимосвязь онтогенеза и филогенеза отражает закон 

1) биогенетический

2) расщепления

3) сцепленного наследования

4) независимого наследования

10.Развитие многоклеточных организмов из зиготы служит доказательством 

1) происхождения многоклеточных организмов от одноклеточных

2) приспособленности организмов к среде обитания

3) индивидуального развития растений и животных

4) влияния окружающей среды на развитие организмов

Задание 2. Установите соответствие между признаком доказательства эволюции и его видом.

ПРИЗНАК ВИД

А)развитие организма из оплодотворенной яйцеклетки 1)эмбриологические

Б)ископаемые остатки вымерших организмов 2)палеонтологические

В)сходства зародышей позвоночных животных

Г)ископаемые останки переходных форм

Д)последовательность закладки органов в онтогенезе

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 3.Установите соответствие между примерами и методами доказательства эволюции

А) Эндемичные виды

Б) Атавистические признаки

В) Реликтовые виды

Г) Островная флора и фауна

Д) Гомологичные органы

Е) Видоизменения органов

1) Морфологические

2) Биогеографические

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 4. Объясните с точки зрения теории Ламарка появление хобота у слона.

Задание 5. Перечисляем названия организмов и биологических явлений

А — кенгуру

Б — утконос

В — пингвин

Г — археоптерикс

Д — летучая мышь

Е — крокодил

Ж — стегоцефал

И — латимерия

К — ланцетник

Л — зверозубые ящеры

М — эвглена

Н — псилофиты

О — ехидна

П — атавизм

Р — рудимент

С — биогенетический закон

Т — ароморфоз

У — аналогичные органы

Ф — гомологичные органы

X — идиоадаптация

Ч — регенерация

Ш — конвергенция

Щ — дегенерация

Ю — дивергенция

Я — мутация

Определите:

А) К каким явлениям из перечисленных относятся:

1)рождение хвостатых людей;

2)зачатки хвостовых позвонков в скелете человека;

3)сходство внутреннего строения передних конечностей лошади и крыла птицы;

4)внешнее сходство крыла птицы и крыла бабочки;

5)сходство личинки насекомого с кольчатыми червями;

6)сходство заростка папоротника с водорослями;

7)сходство головастика лягушки с рыбой.

Б) Кто из перечисленных организмов относится к живым переходным формам:

8)между растениями и животными;

9)между рыбами и земноводными;

В) Кто из перечисленных организмов относится к ископаемым переходным формам:

10)между пресмыкающимися и птицами;

11)между водорослями и папоротникообразными.

Доказательства эволюции. 11 класс. Вариант 3.

Задание 1. Выполните тест, выбрав один ответ

1.Ископаемые останки и отпечатки древних растений и животных – пример доказательств эволюции:

1) эмбриологических

2)палеонтологических

3)биогеографических

4)морфологических

2. Какой признак у человека считают атавизмом?

1)хватательный рефлекс

2)шестипалая конечность

3)наличие аппендикса

4)обильный волосяной покров

3. Какой из указанных примеров иллюстрирует доказательства эволюции?

1)наличие переходных форм в развитии органического мира

2)акклиматизация растений и животных

3)сезонные изменения в жизни растений

4)приспособленность рыб к жизни на разных глубинах

4.Тазовые кости кита – это:

1) рудименты

2) аналогичные органы

3) атавизмы

4) гомологичные органы

5.Аналогичными органами являются:

1) рука человека и крыло летучей мыши

2) ласт моржа и ласт тюленя

3) крыло мухи и крыло птицы

4) крыло бабочки и крыло жука

6. Какие эмбриологические доказательства эволюции свидетельствуют о родстве человека с древними млекопитающими?

1)сходство ископаемых остатков животных и человека

2) наличие сплошного волосяного покрова

3) закладка у зародыша жаберных щелей

4) чередование полового и бесполого поколения

7.К палеонтологическим доказательствам эволюции органического мира относят наличие:

1)переходных форм

2) рудиментов и атавизмов

3)сходных этапов зародышевого развития

4) гомологичных органов

8. Усики гороха и колючки кактуса – это пример:

1) рудиментов

2)атавизмов

3)гомологов

4)аналогов

9. Органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции, называются:

1)рудиментарные

2)атавистические

3)гомологичные

4)аналогичные.

10. К рудиментарным органам человека относят

1)остаток третьего века

2)многососковость

3)хвостовой отдел позвоночника

4)сплошной густой волосяной покров

Задание 2. Установите соответствие между признаком доказательства эволюции и его видом.

ПРИЗНАК ВИД

А) останки динозавров 1) палеонтологические

Б) наличие копчика в скелете человека 2) сравнительно-анатомические

В) перо птицы и чешуи ящерицы

Г) отпечатки археоптерикса

Д) многососковость у человека

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 3. Установите соответствие между примером и видом сравнительно – анатомических доказательств эволюции, к которому его относят

1) Гомологичные органы

2)Аналогичные органы

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 4. Дать определение терминам: биогеография, палеонтология, филогенез

Задание 5. Перечисляем названия организмов и биологических явлений

А — кенгуру

Б — утконос

В — пингвин

Г — археоптерикс

Д — летучая мышь

Е — крокодил

Ж — стегоцефал

И — латимерия

К — ланцетник

Л — зверозубые ящеры

М — эвглена

Н — псилофиты

О — ехидна

П — атавизм

Р — рудимент

С — биогенетический закон

Т — ароморфоз

У — аналогичные органы

Ф — гомологичные органы

X — идиоадаптация

Ч — регенерация

Ш — конвергенция

Щ — дегенерация

Ю — дивергенция

Я — мутация

Определите:

А) К каким явлениям из перечисленных относятся:

1)возникновение хлорофилла и фотосинтеза в процессе эволюции;

2)образование усиков на листьях гороха;

3)утрата листьев у кактуса;

4)зачатки хвостовых позвонков в скелете человека;

5)сходство внутреннего строения передних конечностей лошади и крыла птицы;

6)внешнее сходство крыла птицы и крыла бабочки;

7)сходство личинки насекомого с кольчатыми червями;

Б) Кто из перечисленных организмов относится к живым переходным формам:

8)между позвоночными и беспозвоночными;

9)между рыбами и земноводными;

В) Кто из перечисленных организмов относится к ископаемым переходным формам:

10)между пресмыкающимися и птицами;

11)между водорослями и папоротникообразными.

Доказательства эволюции. 11 класс. Вариант 4.

Задание 1. Выполните тест, выбрав один ответ

1. Сходство зародышей человека и позвоночных животных на разных этапах их развития служит доказательством эволюции:

1)биохимическим

2)эмбриологическим

3)генетическим

4)сравнительно-анатомическим

2. К каким доказательствам эволюции относят наличие у животных рудиментов?

1)биохимическим

2)эмбриологическим

3)генетическим

4)сравнительно-анатомическим

3. Передние конечности тюленя и летучей мыши – это:

1)аналогичные органы

2)гомологичные органы

3)рудиментарные органы

4)атавистические органы

4. Тазовые кости кита – это:

1) рудименты

2) аналогичные органы

3) атавизмы

4) гомологичные органы

5. К палеонтологическим доказательствам эволюции органического мира относят наличие:

1)переходных форм

2) рудиментов и атавизмов

3)сходных этапов зародышевого развития

4) гомологичных органов

6. Органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции, называются:

1)рудиментарные

2)атавистические

3)гомологичные

4)аналогичные.

7. Какой из указанных примеров иллюстрирует доказательства эволюции?

1)наличие переходных форм в развитии органического мира

2)акклиматизация растений и животных

3)сезонные изменения в жизни растений

4)приспособленность рыб к жизни на разных глубинах

8. К рудиментарным органам человека относят

1) многососковость

2) аппендикс

3) сплошной густой волосяной покров

4) хвостовой отдел позвоночника

9. Какую группу доказательств эволюции составляют находки скелетов древних кистеперых рыб?

1) эмбриологические 2) палеонтологические

3)биогеографические 4) сравнительно-анатомические

10. О чем свидетельствуют находки окаменелостей и отпечатков животных в древних пластах Земли?

1) об индивидуальном развитии животных

2) о сезонных изменениях в жизни животных

3) об эволюции животного мира

4) об особенностях жизни животных

Задание 2. Установите соответствие между примером доказательства эволюции и его видом.

ПРИЗНАК ВИД доказательств

А) филогенетический ряд лошади 1) палеонтологические

Б) наличие тазовых костей у кита 2) сравнительно-анатомические

В) перо птицы и чешуя ящерицы

Г) отпечатки археоптерикса

Д) многососковость у обезьян

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 3.Установите соответствие между утверждением и доказательством эволюции, которому оно соответствует

А) онтогенез человека, как и шимпанзе, начинается с зиготы

Б) крыло птицы и лапа крота – гомологичные органы

В) в стаде лошадей возможно появление трехпалых особей

Г) наличие жаберных щелей у зародыша млекопитающего

Д) все позвоночные в индивидуальном развитии проходят стадии бластулы, гаструлы, нейрулы

1)Эмбриологические

2) Сравнительно- анатомические

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 4. Дайте определение следующим понятиям: эндемичные виды, переходные формы, онтогенез

Задание 5. Перечисляем названия организмов и биологических явлений

А — кенгуру

Б — утконос

В — пингвин

Г — археоптерикс

Д — летучая мышь

Е — крокодил

Ж — стегоцефал

И — латимерия

К — ланцетник

Л — зверозубые ящеры

М — эвглена

Н — псилофиты

О — ехидна

П — атавизм

Р — рудимент

С — биогенетический закон

Т — ароморфоз

У — аналогичные органы

Ф — гомологичные органы

X — идиоадаптация

Ч — регенерация

Ш — конвергенция

Щ — дегенерация

Ю — дивергенция

Я — мутация

Определите:

А) К каким явлениям из перечисленных относятся:

1)образование усиков на листьях гороха;

2)утрата листьев у кактуса;

3)рождение хвостатых людей;

4)зачатки хвостовых позвонков в скелете человека;

5)сходство внутреннего строения передних конечностей лошади и крыла птицы;

6)внешнее сходство крыла птицы и крыла бабочки;

7)сходство личинки насекомого с кольчатыми червями;

Б) Кто из перечисленных организмов относится к живым переходным формам:

8)между растениями и животными;

9)между позвоночными и беспозвоночными;

В) Кто из перечисленных организмов относится к ископаемым переходным формам:

10)между пресмыкающимися и млекопитающими;

11)между водорослями и папоротникообразными.

Доказательства эволюции. 11 класс. Вариант 5

Задание 1. Выполните тест, выбрав один ответ

1.Органа утратившие свое биологическое значение в процессе эволюции

А) аналогичные б) гомологичные в) атавизмы г) рудименты

2.Какой из факторов доказывает единство органического мира?

А) наличие ископаемых форм растений и животных

Б) универсальность генетического кода

В) сходство между человеком и человекообразными обезьянами

Г) готовность к полету насекомых и птиц

3.Решающим эмбриональным доказательством эволюции является:

А)сходство деления клеток у всех организмов

Б)сходство в строении млекопитающих разных отрядов

В)сходство ранних стадий развития зародышей разных классов

Г)общность строения кровеносной системы млекопитающих

4.Чем объяснить значительные различия между фаунами Африки и Мадагаскара?

А)различиями в климате

б)различием территорий

в)давней обособленностью территорий

г)форма естественного отбора

5. Признаки каких классов сочетает в себе утконос?

А)рептилий и млекопитающих

б)птиц и рептилий

в)птиц и млекопитающих

г) амфибий и рептилий.

6.Какой из факторов доказывает происхождение насекомых от кольчатых червей?

А)способность к откладыванию яиц

б)общность строения кровеносной системы

в)наличие червеобразной личинки у бабочек

г)строение конечностей

7.Какие из — перечисленных органов являются гомологичными?

а) жабры рака и легкие кошки

б)хобот слона и рука человека

в)лапа крота и лапа обезьяны

г)глаз кальмара и глаз млекопитающего

8.Различие в фауне Северной и Южной Америки объясняется

А)разной степенью влияния естественного отбора

б)генетической разобщенностью в течение миллионов лет

в)различным влиянием полюсов

г)различным климатом

9.Биогенетический закон гласит:

А)органический мир развивается

б)движущей силой эволюции является естественный отбор

в)онтогенез есть краткое повторение филогенеза

г)материальными носителями наследственной информации являются гены.

10.Дивергенцией называют:

а)расхождение при знаков в процессе эволюции

б)схождение признаков

в)объединение популяций в одну

г)образование групп внутри популяции

Задание 2. Установите соответствие между примерами гомологичных и аналогичных органов: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

ПРИМЕРЫ

 

ОРГАНЫ

А) плодолистики и прицветники

Б) ласт кита и крыло птицы

В) колючки барбариса и выросты стебля у ежевики

Г) листья и тычинки цветка

Д) глаз зайца и глаз пчелы

Е) крыло летучей мыши и крыло бабочки

 

1) гомологичные органы

2) аналогичные органы

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 3. Установите соответствие между примерами и методами доказательства эволюции

1) Биогеографические

2) Палеонтологические

А

Б

В

Г

Д

Е

 

 

 

 

 

 

Задание 4. Дайте определение следующим понятиям: атавизмы, градация, эмбриология.

Задание 5. Перечисляем названия организмов и биологических явлений

А — кенгуру

Б — утконос

В — пингвин

Г — археоптерикс

Д — летучая мышь

Е — крокодил

Ж — стегоцефал

И — латимерия

К — ланцетник

Л — зверозубые ящеры

М — эвглена

Н — псилофиты

О — ехидна

П — атавизм

Р — рудимент

С — биогенетический закон

Т — ароморфоз

У — аналогичные органы

Ф — гомологичные органы

X — идиоадаптация

Ч — регенерация

Ш — конвергенция

Щ — дегенерация

Ю — дивергенция

Я — мутация

Определите:

А) К каким явлениям из перечисленных относятся:

1)возникновение хлорофилла и фотосинтеза в процессе эволюции;

2)образование усиков на листьях гороха;

3)утрата листьев у кактуса;

4)рождение хвостатых людей;

5)зачатки хвостовых позвонков в скелете человека;

6)сходство внутреннего строения передних конечностей лошади и крыла птицы;

7)внешнее сходство крыла птицы и крыла бабочки;

Б) Кто из перечисленных организмов относится к живым переходным формам:

8)между рыбами и земноводными;

9)между пресмыкающимися, птицами и млекопитающими.

В) Кто из перечисленных организмов относится к ископаемым переходным формам:

10)между рыбами и земноводными;

11)между пресмыкающимися и птицами;

Значение филогенетических рядов. Методы филогенетических исследований

Вопрос 1. В чем различие макро – и микроэволюции?

Под микроэволюцией мы понимаем образование новых видов.

Понятием макроэволюции обозначают происхождение надвидовых таксонов.

Тем не менее нет принципиальных различий между процессами образования новых видов и процессами формирования более высоких таксономических групп. Термин “микроэволюция” в современном смысле был введен Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1938 г.

Вопрос 2. Какие процессы являются движущими силами макроэволюции? Приведите примеры макроэволюционных изменений.

макроэволюции действуют те же процессы, что и при видообразовании: образование фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособленных форм.

Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов – такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений. К фундаментальным эволюционным приобретениям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних конечностей рептилий в крылья и ряд других.

Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изучения и доказательств макроэволюции?

Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами. По остаткам палеонтологи реконструируют внешний облик вымерших организмов, узнают о растительном и животном мире прошлого. К сожалению, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей растений.

Большой интерес вызывают окаменелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, оставленных на когда-то мягких отложениях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследование филогенетических рядов?

Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов.

В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биология, биогеография, этология и др.

Другие работы по этой теме:

1. Вопрос 1. Почему теоретической основой селекции является генетика? Селекция – наука о методах создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с полезными для…
2. Вопрос 1. Какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции? Элементарная единица эволюции должна: выступать во времени и пространстве как некое единство; быть способной формировать резерв…
3. Вопрос 1. В чем ценность книги Ч. Дарвина “Происхождение видов”? В своей книге “Происхождение видов” Чарлз Дарвин впервые предложил естественнонаучное объяснение эволюции. Он установил движущие…
4. Вопрос 1. Кто разработал клеточную теорию? Клеточную теорию сформулировали в середине XIX в. немецкие ученые Теодор Шванн и Матиас Шлейден. Они суммировали результаты многих известных…
5. Тестирование по биологии 11 класс Вариант 2 1. Многообразие видов живых организмов является результатом: 1)активного мутационного процесса 2)эволюции 3)межвидовой борьбы 2. Морфологический критерий вида заключается…
6. 1. В чем особенность распространения жизни в океане? Жизнь в Мировом океане распространена повсеместно, однако видовой состав и плотность размещения растений и животных в водах. ..
7. Вопрос 1. Назовите основные типы эволюционных изменений. Ученые выделяют следующие типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция и дивергенция. Вопрос 2. Что такое параллельные изменения, конвергентные, дивергентные?…

Методы филогенетических исследований органически связаны с методами изучения фактов эволюции. Основным методом филогенетических исследований до настоящего времени нужно считать морфологический метод, так как превращения формы организма остаются наиболее очевидным фактом и позволяют с большой долей успеха проследить явления трансформации видов.

Из этого не следует, конечно, что к филогенетическим исследованиям не приложимы другие методы — физиологический, экологический, генетический и т. п. Форма и функция организма неразрывно связаны. Любой организм слагается под влиянием конкретных факторов среды, он взаимодействует с ней, он находится в определенных связях с другими организмами. Однако форма организма, его строение остается всегда чувствительным показателем всех этих связей и служит руководящей нитью для исследователя вопросов филогенетики. Морфологический метод исследования занимает ведущее положение в изучении филогении и выводы его в общем нашли подтверждение при проверке их другими методами. Большим достоинством морфологического метода является доступность сочетания его со сравнительным методом исследования, без которого нельзя обнаружить самый факт трансформации живых систем. Действительность морфологического метода в высокой степени усиливается тем обстоятельством, что он по существу глубоко самокритичен, так как может быть применен в различных направлениях.

Если мы располагаем большим палеонтологическим материалом (например, эволюция лошади), мы можем применить сравнительно-морфологический метод к последовательным рядам предков и потомков и таким образом выявить направления и способы эволюции данной группы. Рисунок дает представление о существе сравнительно-морфологического метода в применении к предкам лошади. Последовательная редукция боковых пальцев и развитие среднего (III) пальца показывают направление эволюционного развития «лошадинного ряда».

Сопоставление конечностей тушканчиков с убывающим числом пальцев и нарастающей специализацией. 1 — малый тушканчик Allactaga elator, 2 — Salpingotas Koslovi, 3 — мохноногий Dipus sagitta. I-V — пальцы от первого до пятого (По Виноградову)

Далее, палеонтологические данные гармонируют со сравнительно-анатомическими исследованиями современных форм. На рисунке сопоставлены конечности трех форм с убывающим числом пальцев. Хотя это не филогенетический ряд, все же создается представление, что все три конечности являются результатом проявления сходных процессов, достигших разных ступеней развития. Поэтому сравнительно-морфологический метод и по отношению к современным формам, независимо от палеонтологии, делает вероятным предположение, что, например, однопалая нога должна была развиться из многопалой. Когда к этим выводам присоединяются факты сравнительной эмбриологии, показывающие, что, например, у эмбриона лошади боковые пальцы закладываются, а затем они постепенно редуцируются, то наше заключение о происхождении однопалой лошади от многопалого предка становится еще вероятнее.

Совпадение этих данных показывает, что факты палеонтологии, сравнительной анатомии взрослых форм и сравнительной эмбриологии взаимно контролируют и дополняют друг друга, образуя в своей совокупности синтетический тройной метод филогенетических исследований, предложенный Геккелем (1899) и не потерявший своего значения и ныне. Принимается, что совпадение данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, в известной мере, служит доказательством правильности филогенетических построений.

Таковы самые общие принципы филогенетических исследований.

Рассмотрим теперь коротко описанные элементы единого метода филогенетических исследований.

Данные палеонтологии наиболее убедительны. Однако они обладают крупным дефектом, а именно, палеонтолог имеет дело только с морфологическими признаками и притом неполными. Организм, как целое, находится за пределами палеонтологического исследования. Ввиду этого палеонтологу особенно важно учесть все доступные для него признаки животных, с останками которых он имеет дело. В противном случае его филогенетические выводы могут оказаться ошибочными.

Положим, что формы А, Б, В, Г, Д, Е сменяют друг друга в последовательных геологических горизонтах, и что палеонтолог имеет возможность наблюдать определенную сумму их признаков — а, б, в и т. д. Допустим, далее, что форма А обладает признаками а 1 , б 1 , в 1 , а у форм Б, В, Г,… эти признаки изменены (соответственно а 2 , б 2 , в 2 .. а 3 , б 3 , в 3 …, ит. д.). Тогда во времени мы получаем такой ряд данных

Этой табличке соответствует, например, «ряд» лошадиных предков, где от эопиппуса до лошади мы имеем преемственную смену в развитии ряда признаков. В таблице показано преемственное развитие по всем ведущим признакам. Каждый последующий признак (например, а 4) выводится из каждого предыдущего (например, а 3). В подобных случаях становится вероятным, что ряд А, Б, В, Г, Д, Е образует филогенетический ряд , т. е. ряд предков и их потомков. Таков ряд от эогиппуса до лошади и некоторые другие.

Предположим теперь, что мы имеем дело со следующими данными,

т. е. мы констатируем ряд форм, которые последовательно сменяют друг друга во времени, причем по одному из признаков (б) мы получаем картину последовательного развития от б 1 до б 5 . Все же наш ряд не есть филогенетический ряд, так как, например, в отношении признаков а и b мы не наблюдаем последовательной специализации. Например, вид А имеет формулу А (а 1 , б 1 , б 1), но вид Б явно не является его прямым потомком, так как имеет формулу Б (а 4 , б 2 , б 2) и т. д. Очевидно, мы здесь имеем дело с последовательными «обломками» филогенетического древа, многие ветви которого не найдены. Поэтому ряд А, Б, В, Г, Д, Е в действительности равен А, Б 1 , В 2 , Г 3 , Д 1 . Такой ряд называется ступенчатым . Для разъяснения различий между ним и филогенетическим рядом воспользуемся рисунком, показывающим эволюцию лошади. Здесь филогенетическим будет следующий ряд: эогиппус, орогиппус, мезогиппус, парагиппус, меригиппус, плиогиппус, плезиппус, лошадь. Ступенчатым был бы, например, следующий ряд форм: гиракотерий, эпигиппус, миогиппус, анхитерий, гиппарион, гиппидиум, лошадь. Все это не предки и потомки, а последовательные, но разрозненные боковые ветви филогенетического древа.

Как видно, ступенчатый ряд имеет большое рабочее значение, так как, исходя и из него, можно было бы сделать вывод, что лошадь произошла от многопалого предка.

Наконец, можно столкнуться с адаптивным рядом , показывающим развитие какого-либо приспособления. Такой ряд может быть частью филогенетического ряда, например, приспособление ноги лошади к бегу, но часто этого нет, и адаптивный ряд можно составить даже за счет современных форм, вовсе не образующих филогенетического ряда. Как видим, палеонтологу приходится сталкиваться с большими трудностями. Его материал отрывочен, не полон.

Некоторым восполнением неполноты палеонтологических данных является, однако, возможность распространения на палеонтологию экологических данных. Определенная форма органа (строение ноги, структура зубного аппарата и пр.) позволяет делать заключения об образе жизни и даже о составе пищи вымерших животных. Отсюда возникает возможность реконструкции экологических отношений их. Заложенная в работах В. О. Ковалевского соответствующая область знания получила название палеобиологии (Абель, 1912). Она восполняет фрагментарность представлений палеонтолога о вымерших животных. В отношении форм, лишенных скелета, палеонтология дает лишь ничтожный материал по филогенетике, и в этих случаях на первое место выступает сравнительная морфология с ее методом сравнительного изучения гомологичных структур взрослых и зародышевых форм геологической современности. Отсутствие палеонтологических данных делает построение филогенетических выводов значительно более трудным. Поэтому наши филогенетические построения наиболее достоверны в отношении тех форм, для которых известен палеонтологический материал.

Все же исследователь и при отсутствии палеонтологических данных не остается безоружным. Он пользуется в этом случае другим методом, а именно, изучением стадий онтогенетического развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Вопрос 1. В чем различие макро- и микроэволюции?
Микроэволюция — эволюция внутри вида; происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Таким образом, микроэволюция — это самый начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени, и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате наследственной (мутационной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции: получает больше пищи или делается устойчивее к влияниям болезнетворных бактерий и вирусов и т.п. Например, возникновение длинной шеи позволило предкам жирафа питаться листьями с высоких деревьев, что обеспечивало им больше корма, чем особям популяции с короткой шеей.
Макроэволюция — эволюция на надвидовом уровне; приводит к образованию крупных таксонов (от родов до типов и царств природы). Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени, поэтому непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее, в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Вопрос 2. Какие процессы являются движущими силами макроэволюции? Приведите примеры макроэволюционных изменений.
В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.
Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов — такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений. К фундаментальным эволюционным приобретениям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних конечностей рептилий в крылья и ряд других.
Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изучения и доказательств макроэволюции?
Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. К таким доказательствам относятся найденные остатки вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трехпалого и пятипалого предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых оснанков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших цветковых папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных покрытосеменных и т.п. К сожалению, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей растений. Боль-шой интерес вызывают окаменелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, оставленных на когда-то мягких отложениях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследование филогенетических рядов?
На основании палеоантологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов.
В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биология, биогеография, этология и др.

Одним из самых известных и наиболее изученных из является филогенетический ряд современных однопалых копытных. Множественные палеонтологические находки и выявленные переходные формы создают научную доказательную базу данного ряда. Описанный русским биологом Владимиром Онуфриевичем Ковалевским еще в 1873 году филогенетический ряд лошади и сегодня остается «иконой» эволюционной палеонтологии.

Эволюция через века

В эволюции филогенетические ряды — это последовательно сменявшие друг друга переходные формы, приведшие к формированию современных видов. По количеству звеньев ряд может быть полным или частичным, однако наличие последовательных переходных форм является обязательным условием их описания.

Филогенетический ряд лошади относят к доказательствам эволюции именно благодаря наличию таких последовательных форм, сменяющих друг друга. Множественность палеонтологических находок наделяет его высокой степенью достоверности.

Примеры филогенетических рядов

Ряд лошадей не единственный среди описанных примеров. Хорошо изучен и имеет высокую степень достоверности филогенетический ряд китов и птиц. А спорным в научных кругах и наиболее используемым при различных популистских инсинуациях является филогенетический ряд современных шимпанзе и человека. Споры по поводу недостающих здесь промежуточных звеньев не утихают в научной среде. Но сколько бы ни было точек зрения, бесспорным остается значение филогенетических рядов как доказательств эволюционной приспособляемости организмов к изменяющимся условиям окружающей среды.

Связь эволюции лошадей с окружающей средой

Множественные исследования палеонтологов подтвердили теорию О. В. Ковалевского о тесной взаимосвязи изменений в скелете предков лошадей с изменениями окружающей среды. Меняющийся климат приводил к уменьшению лесных массивов, и предки современных однопалых копытных приспосабливались к условиям жизни в степях. Необходимость в быстром передвижении провоцировала модификации строения и количества пальцев на конечностях, изменение скелета и зубов.

Первое звено в цепочке

В раннем эоцене, более 65 миллионов лет назад, жил первый прапредок современной лошади. Это «низкая лошадка» или Eohippus, которая была размером с собаку (до 30 см), опиралась на всю ступню конечности, на которой было по четыре (передние) и три (задние) пальца с маленькими копытцами. Питался эогиппус побегами и листьями и имел бугорчатые зубы. Буланая окраска и редкие волосы на подвижном хвосте — таков дальний предок лошадей и зебр на Земле.

Промежуточные звенья

Порядка 25 миллионов лет назад климат на планете изменился, и на смену лесам стали приходить степные просторы. В миоцене (20 миллионов лет назад) появляются мезогиппус и парагиппус, уже более похожие на современных лошадей. А первым травоядным предком в филогенетическом ряду лошади принято считать мерикгиппуса и плиогиппуса, которые выходят на арену жизни 2 миллиона лет назад. Гиппарион — последнее трехпалое звено

Этот предок жил в миоцене и плиоцене на равнинах Северной Америки, Азии и Африки. Эта трехпалая лошадка, напоминающая газель, еще не имела копыт, но могла быстро бегать, ела траву и именно она заняла огромные территории.

Однопалая лошадь — плиогиппус

Эти однопалые представители появляются 5 миллионов лет назад на тех же территориях, что и гиппарионы. Условия окружающей среды меняются — становятся еще суше, и степи значительно разрастаются. Вот тут и оказалась однопалость более важным признаком для выживания. Эти лошадки были высотой до 1,2 метра в холке, имели 19 пар ребер и сильные мышцы ног. Зубы у них приобретают длинные коронки и складки эмали с развитым цементным слоем.

Знакомая нам лошадь

Современная лошадь как конечный этап филогенетического ряда появилась в конце неогена, а в конце последнего ледникового периода (около 10 тысяч лет назад) в Европе и Азии уже паслись миллионы диких лошадей. Хотя усилия первобытных охотников и сокращение пастбищ сделали дикую лошадь редкостью уже 4 тысячи лет назад. Но два ее подвида — тарпан в России и лошадь Пржевальского в Монголии — сумели продержаться гораздо дольше всех остальных.

Дикие лошади

Сегодня настоящих диких лошадей практически не осталось. Российский тарпан считается вымершим видом, а лошадь Пржевальского в естественных условиях не встречается. Табуны лошадей, которые пасутся вольно, — это одичавшие одомашненные формы. Такие лошади хоть и быстро возвращаются к дикой жизни, но все же отличаются от истинно диких лошадей.

У них длинные гривы и хвосты, и они разномастные. Исключительно буланые лошади Пржевальского и мышастые тарпаны имеют как бы подстриженные челки, гривы и хвосты.

В Центральной и Северной Америке дикие лошади были полностью истреблены индейцами и появились там только после прибытия европейцев в XV веке. Одичавшие потомки лошадей конкистадоров дали начало многочисленным табунам мустангов, численность которых сегодня контролируется отстрелом.

Кроме мустангов в Северной Америке есть два вида диких островных пони — на островах Ассатиг и Сейбл. Полудикие табуны лошадей камаргу встречаются на юге Франции. В горах и болотах Британии тоже можно встретить некоторых диких пони.

Любимые наши скакуны

Человек приручил лошадь и вывел более 300 ее пород. От тяжеловесов до миниатюрных пони и красавцев скаковых пород. В России разводят около 50 пород лошадей. Самая известная из них — Орловская рысистая. Исключительно белая масть, отличная рысь и резвость — эти качества так ценил граф Орлов, которого считают основателем данной породы.

Министерство образования Республики Беларусь

%PDF-1.5 % 1 0 obj > /Metadata 2 0 R /Outlines 3 0 R /PageLayout /OneColumn /Pages 4 0 R /StructTreeRoot 5 0 R /Type /Catalog >> endobj 6 0 obj /Company /CreationDate (D:20160203152957+03’00’) /Creator /Keywords () /ModDate (D:20160203153007+03’00’) /Producer (Adobe PDF Library 10.0) /SourceModified (D:20160203122854) /Subject () /Title >> endobj 2 0 obj > stream 2016-02-03T15:30:07+03:002016-02-03T15:29:57+03:002016-02-03T15:30:07+03:00Acrobat PDFMaker 10.1 для Worduuid:cae5ca60-d8c5-4f43-b341-9c3c28961cf1uuid:5b9685e3-8e2d-4dee-8c5b-5fb5dcdfff92

36

application/pdf

Министерство образования Республики Беларусь

ДИМА&ГАЛЯ

Adobe PDF Library 10. 0D:20160203122854домашненький endstream endobj 3 0 obj > endobj 4 0 obj > endobj 5 0 obj > endobj 7 0 obj >> endobj 8 0 obj >> endobj 9 0 obj > endobj 10 0 obj > endobj 11 0 obj > endobj 12 0 obj > endobj 13 0 obj > endobj 14 0 obj > endobj 15 0 obj > endobj 16 0 obj > endobj 17 0 obj > endobj 18 0 obj > endobj 19 0 obj > endobj 20 0 obj > endobj 21 0 obj > endobj 22 0 obj >> endobj 23 0 obj > endobj 24 0 obj >> endobj 25 0 obj > /ExtGState > /Font > /XObject > >> /Rotate 0 /StructParents 0 /Type /Page /Annots [1940 0 R] >> endobj 26 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 1 /Type /Page >> endobj 27 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 2 /Type /Page >> endobj 28 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 3 /Type /Page >> endobj 29 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 4 /Type /Page >> endobj 30 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 5 /Type /Page >> endobj 31 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 6 /Type /Page >> endobj 32 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 7 /Type /Page >> endobj 33 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 8 /Type /Page >> endobj 34 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 9 /Type /Page >> endobj 35 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 10 /Type /Page >> endobj 36 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 11 /Type /Page >> endobj 37 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 12 /Type /Page >> endobj 38 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 13 /Type /Page >> endobj 39 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 14 /Type /Page >> endobj 40 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 15 /Type /Page >> endobj 41 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 16 /Type /Page >> endobj 42 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 17 /Type /Page >> endobj 43 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 18 /Type /Page >> endobj 44 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 19 /Type /Page >> endobj 45 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 20 /Type /Page >> endobj 46 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 21 /Type /Page >> endobj 47 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 22 /Type /Page >> endobj 48 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 23 /Type /Page >> endobj 49 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 24 /Type /Page >> endobj 50 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 25 /Type /Page >> endobj 51 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 26 /Type /Page >> endobj 52 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 27 /Type /Page >> endobj 53 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 28 /Type /Page >> endobj 54 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 29 /Type /Page >> endobj 55 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 30 /Type /Page >> endobj 56 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 31 /Type /Page >> endobj 57 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 32 /Type /Page >> endobj 58 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 33 /Type /Page >> endobj 59 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 34 /Type /Page >> endobj 60 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 35 /Type /Page >> endobj 61 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 36 /Type /Page >> endobj 62 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 37 /Type /Page >> endobj 63 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 38 /Type /Page >> endobj 64 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 39 /Type /Page >> endobj 65 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 40 /Type /Page >> endobj 66 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 41 /Type /Page >> endobj 67 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 42 /Type /Page >> endobj 68 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 43 /Type /Page >> endobj 69 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 46 /Type /Page >> endobj 70 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 47 /Type /Page >> endobj 71 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 48 /Type /Page >> endobj 72 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 49 /Type /Page >> endobj 73 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 50 /Type /Page >> endobj 74 0 obj > /ExtGState > /Font > >> /Rotate 0 /StructParents 51 /Type /Page >> endobj 75 0 obj > endobj 76 0 obj > endobj 77 0 obj > endobj 78 0 obj > endobj 79 0 obj > endobj 80 0 obj > endobj 81 0 obj > endobj 82 0 obj > endobj 83 0 obj > endobj 84 0 obj > endobj 85 0 obj > endobj 86 0 obj > endobj 87 0 obj > endobj 88 0 obj > endobj 89 0 obj > endobj 90 0 obj > endobj 91 0 obj > endobj 92 0 obj > endobj 93 0 obj > endobj 94 0 obj > endobj 95 0 obj > endobj 96 0 obj > endobj 97 0 obj > endobj 98 0 obj > endobj 99 0 obj > endobj 100 0 obj > endobj 101 0 obj > endobj 102 0 obj > endobj 103 0 obj > endobj 104 0 obj > endobj 105 0 obj > endobj 106 0 obj > endobj 107 0 obj > endobj 108 0 obj > endobj 109 0 obj > endobj 110 0 obj > endobj 111 0 obj > endobj 112 0 obj > endobj 113 0 obj > endobj 114 0 obj > endobj 115 0 obj > endobj 116 0 obj > endobj 117 0 obj > endobj 118 0 obj > endobj 119 0 obj > endobj 120 0 obj > endobj 121 0 obj > endobj 122 0 obj > endobj 123 0 obj > endobj 124 0 obj > endobj 125 0 obj > endobj 126 0 obj > endobj 127 0 obj > endobj 128 0 obj > endobj 129 0 obj > endobj 130 0 obj > endobj 131 0 obj > endobj 132 0 obj > endobj 133 0 obj > endobj 134 0 obj > endobj 135 0 obj > endobj 136 0 obj > endobj 137 0 obj > endobj 138 0 obj > endobj 139 0 obj > endobj 140 0 obj > endobj 141 0 obj > endobj 142 0 obj > endobj 143 0 obj > endobj 144 0 obj > endobj 145 0 obj > endobj 146 0 obj > endobj 147 0 obj > endobj 148 0 obj > endobj 149 0 obj > endobj 150 0 obj > endobj 151 0 obj > endobj 152 0 obj > endobj 153 0 obj > endobj 154 0 obj > endobj 155 0 obj > endobj 156 0 obj > endobj 157 0 obj > endobj 158 0 obj > endobj 159 0 obj > endobj 160 0 obj > endobj 161 0 obj > endobj 162 0 obj > endobj 163 0 obj > endobj 164 0 obj > endobj 165 0 obj > endobj 166 0 obj > endobj 167 0 obj > endobj 168 0 obj > endobj 169 0 obj > endobj 170 0 obj > endobj 171 0 obj > endobj 172 0 obj > endobj 173 0 obj > endobj 174 0 obj > endobj 175 0 obj > endobj 176 0 obj > endobj 177 0 obj > endobj 178 0 obj > endobj 179 0 obj > endobj 180 0 obj > endobj 181 0 obj > endobj 182 0 obj > endobj 183 0 obj > endobj 184 0 obj > endobj 185 0 obj > endobj 186 0 obj > endobj 187 0 obj > endobj 188 0 obj > endobj 189 0 obj > endobj 190 0 obj > endobj 191 0 obj > endobj 192 0 obj > endobj 193 0 obj > endobj 194 0 obj > endobj 195 0 obj > endobj 196 0 obj > endobj 197 0 obj > endobj 198 0 obj > endobj 199 0 obj > endobj 200 0 obj > endobj 201 0 obj > endobj 202 0 obj > endobj 203 0 obj > endobj 204 0 obj > endobj 205 0 obj > endobj 206 0 obj > endobj 207 0 obj > endobj 208 0 obj > endobj 209 0 obj > endobj 210 0 obj > endobj 211 0 obj > endobj 212 0 obj > endobj 213 0 obj > endobj 214 0 obj > endobj 215 0 obj > endobj 216 0 obj > endobj 217 0 obj > endobj 218 0 obj > endobj 219 0 obj > endobj 220 0 obj > endobj 221 0 obj > endobj 222 0 obj > endobj 223 0 obj > endobj 224 0 obj > endobj 225 0 obj > endobj 226 0 obj > endobj 227 0 obj > endobj 228 0 obj > endobj 229 0 obj > endobj 230 0 obj > endobj 231 0 obj > endobj 232 0 obj > endobj 233 0 obj > endobj 234 0 obj > endobj 235 0 obj > endobj 236 0 obj > endobj 237 0 obj > endobj 238 0 obj > endobj 239 0 obj > endobj 240 0 obj > endobj 241 0 obj > endobj 242 0 obj > endobj 243 0 obj > endobj 244 0 obj > endobj 245 0 obj > endobj 246 0 obj > endobj 247 0 obj > endobj 248 0 obj > endobj 249 0 obj > endobj 250 0 obj > endobj 251 0 obj > endobj 252 0 obj > endobj 253 0 obj > endobj 254 0 obj > endobj 255 0 obj > endobj 256 0 obj > endobj 257 0 obj > endobj 258 0 obj > endobj 259 0 obj > endobj 260 0 obj > endobj 261 0 obj > endobj 262 0 obj > endobj 263 0 obj > endobj 264 0 obj > endobj 265 0 obj > endobj 266 0 obj > endobj 267 0 obj > endobj 268 0 obj > endobj 269 0 obj > endobj 270 0 obj > endobj 271 0 obj > endobj 272 0 obj > endobj 273 0 obj > endobj 274 0 obj > endobj 275 0 obj > endobj 276 0 obj > endobj 277 0 obj > endobj 278 0 obj > endobj 279 0 obj > endobj 280 0 obj > endobj 281 0 obj > endobj 282 0 obj > endobj 283 0 obj > endobj 284 0 obj > endobj 285 0 obj > endobj 286 0 obj > endobj 287 0 obj > endobj 288 0 obj > endobj 289 0 obj > endobj 290 0 obj > endobj 291 0 obj > endobj 292 0 obj > endobj 293 0 obj > endobj 294 0 obj > endobj 295 0 obj > endobj 296 0 obj > endobj 297 0 obj > endobj 298 0 obj > endobj 299 0 obj > endobj 300 0 obj > endobj 301 0 obj > endobj 302 0 obj > endobj 303 0 obj > endobj 304 0 obj > endobj 305 0 obj > endobj 306 0 obj > endobj 307 0 obj > endobj 308 0 obj > endobj 309 0 obj > endobj 310 0 obj > endobj 311 0 obj > endobj 312 0 obj > endobj 313 0 obj > endobj 314 0 obj > endobj 315 0 obj > endobj 316 0 obj > endobj 317 0 obj > endobj 318 0 obj > endobj 319 0 obj > endobj 320 0 obj > endobj 321 0 obj > endobj 322 0 obj > endobj 323 0 obj > endobj 324 0 obj > endobj 325 0 obj > endobj 326 0 obj > endobj 327 0 obj > endobj 328 0 obj > endobj 329 0 obj > endobj 330 0 obj > endobj 331 0 obj > endobj 332 0 obj > endobj 333 0 obj > endobj 334 0 obj > endobj 335 0 obj > endobj 336 0 obj > endobj 337 0 obj > endobj 338 0 obj > endobj 339 0 obj > endobj 340 0 obj > endobj 341 0 obj > endobj 342 0 obj > endobj 343 0 obj > endobj 344 0 obj > endobj 345 0 obj > endobj 346 0 obj > endobj 347 0 obj > endobj 348 0 obj > endobj 349 0 obj > endobj 350 0 obj > endobj 351 0 obj > endobj 352 0 obj > endobj 353 0 obj > endobj 354 0 obj > endobj 355 0 obj > endobj 356 0 obj > endobj 357 0 obj > endobj 358 0 obj > endobj 359 0 obj > endobj 360 0 obj > endobj 361 0 obj > endobj 362 0 obj > endobj 363 0 obj > endobj 364 0 obj > endobj 365 0 obj > endobj 366 0 obj > endobj 367 0 obj > endobj 368 0 obj > endobj 369 0 obj > endobj 370 0 obj > endobj 371 0 obj > endobj 372 0 obj > endobj 373 0 obj > endobj 374 0 obj > endobj 375 0 obj > endobj 376 0 obj > endobj 377 0 obj > endobj 378 0 obj > endobj 379 0 obj > endobj 380 0 obj > endobj 381 0 obj > endobj 382 0 obj > endobj 383 0 obj > endobj 384 0 obj > endobj 385 0 obj > endobj 386 0 obj > endobj 387 0 obj > endobj 388 0 obj > endobj 389 0 obj > endobj 390 0 obj > endobj 391 0 obj > endobj 392 0 obj > endobj 393 0 obj > endobj 394 0 obj > endobj 395 0 obj > endobj 396 0 obj > endobj 397 0 obj > endobj 398 0 obj > endobj 399 0 obj > endobj 400 0 obj > endobj 401 0 obj > endobj 402 0 obj > endobj 403 0 obj > endobj 404 0 obj > endobj 405 0 obj > endobj 406 0 obj > endobj 407 0 obj > endobj 408 0 obj > endobj 409 0 obj > endobj 410 0 obj > endobj 411 0 obj > endobj 412 0 obj > endobj 413 0 obj > endobj 414 0 obj > endobj 415 0 obj > endobj 416 0 obj > endobj 417 0 obj > endobj 418 0 obj > endobj 419 0 obj > endobj 420 0 obj > endobj 421 0 obj > endobj 422 0 obj > endobj 423 0 obj > endobj 424 0 obj > endobj 425 0 obj > endobj 426 0 obj > endobj 427 0 obj > endobj 428 0 obj > endobj 429 0 obj > endobj 430 0 obj > endobj 431 0 obj > endobj 432 0 obj > endobj 433 0 obj > endobj 434 0 obj > endobj 435 0 obj > endobj 436 0 obj > endobj 437 0 obj > endobj 438 0 obj > endobj 439 0 obj > endobj 440 0 obj > endobj 441 0 obj > endobj 442 0 obj > endobj 443 0 obj > endobj 444 0 obj > endobj 445 0 obj > endobj 446 0 obj > endobj 447 0 obj > endobj 448 0 obj > endobj 449 0 obj > endobj 450 0 obj > endobj 451 0 obj > endobj 452 0 obj > endobj 453 0 obj > endobj 454 0 obj > endobj 455 0 obj > endobj 456 0 obj > endobj 457 0 obj > endobj 458 0 obj > endobj 459 0 obj > endobj 460 0 obj > endobj 461 0 obj > endobj 462 0 obj > endobj 463 0 obj > endobj 464 0 obj > endobj 465 0 obj > endobj 466 0 obj > endobj 467 0 obj > endobj 468 0 obj > endobj 469 0 obj > endobj 470 0 obj > endobj 471 0 obj > endobj 472 0 obj > endobj 473 0 obj > endobj 474 0 obj > endobj 475 0 obj > endobj 476 0 obj > endobj 477 0 obj > endobj 478 0 obj > endobj 479 0 obj > endobj 480 0 obj > endobj 481 0 obj > endobj 482 0 obj > endobj 483 0 obj > endobj 484 0 obj > endobj 485 0 obj > endobj 486 0 obj > endobj 487 0 obj > endobj 488 0 obj > endobj 489 0 obj > endobj 490 0 obj > endobj 491 0 obj > endobj 492 0 obj > endobj 493 0 obj > endobj 494 0 obj > endobj 495 0 obj > endobj 496 0 obj > endobj 497 0 obj > endobj 498 0 obj > endobj 499 0 obj > endobj 500 0 obj > endobj 501 0 obj > endobj 502 0 obj > endobj 503 0 obj > endobj 504 0 obj > endobj 505 0 obj > endobj 506 0 obj > endobj 507 0 obj > endobj 508 0 obj > endobj 509 0 obj > endobj 510 0 obj > endobj 511 0 obj > endobj 512 0 obj > endobj 513 0 obj > endobj 514 0 obj > endobj 515 0 obj > endobj 516 0 obj > endobj 517 0 obj > endobj 518 0 obj > endobj 519 0 obj > endobj 520 0 obj > endobj 521 0 obj > endobj 522 0 obj > endobj 523 0 obj > endobj 524 0 obj > endobj 525 0 obj > endobj 526 0 obj > endobj 527 0 obj > endobj 528 0 obj > endobj 529 0 obj > endobj 530 0 obj > endobj 531 0 obj > endobj 532 0 obj > endobj 533 0 obj > endobj 534 0 obj > endobj 535 0 obj > endobj 536 0 obj > endobj 537 0 obj > endobj 538 0 obj > endobj 539 0 obj > endobj 540 0 obj > endobj 541 0 obj > endobj 542 0 obj > endobj 543 0 obj > endobj 544 0 obj > endobj 545 0 obj > endobj 546 0 obj > endobj 547 0 obj > endobj 548 0 obj > endobj 549 0 obj > endobj 550 0 obj > endobj 551 0 obj > endobj 552 0 obj > endobj 553 0 obj > endobj 554 0 obj > endobj 555 0 obj > endobj 556 0 obj > endobj 557 0 obj > endobj 558 0 obj > endobj 559 0 obj > endobj 560 0 obj > endobj 561 0 obj > endobj 562 0 obj > endobj 563 0 obj > endobj 564 0 obj > endobj 565 0 obj > endobj 566 0 obj > endobj 567 0 obj > endobj 568 0 obj > endobj 569 0 obj > endobj 570 0 obj > endobj 571 0 obj > endobj 572 0 obj > endobj 573 0 obj > endobj 574 0 obj > endobj 575 0 obj > endobj 576 0 obj > endobj 577 0 obj > endobj 578 0 obj > endobj 579 0 obj > endobj 580 0 obj > endobj 581 0 obj > endobj 582 0 obj > endobj 583 0 obj > endobj 584 0 obj > endobj 585 0 obj > endobj 586 0 obj > endobj 587 0 obj > endobj 588 0 obj > endobj 589 0 obj > endobj 590 0 obj > endobj 591 0 obj > endobj 592 0 obj > endobj 593 0 obj > endobj 594 0 obj > endobj 595 0 obj > endobj 596 0 obj > endobj 597 0 obj > endobj 598 0 obj > endobj 599 0 obj > endobj 600 0 obj > endobj 601 0 obj > endobj 602 0 obj > endobj 603 0 obj > endobj 604 0 obj > endobj 605 0 obj > endobj 606 0 obj > endobj 607 0 obj > endobj 608 0 obj > endobj 609 0 obj > endobj 610 0 obj > endobj 611 0 obj > endobj 612 0 obj > endobj 613 0 obj > endobj 614 0 obj > endobj 615 0 obj > endobj 616 0 obj > endobj 617 0 obj > endobj 618 0 obj > endobj 619 0 obj > endobj 620 0 obj > endobj 621 0 obj > endobj 622 0 obj > endobj 623 0 obj > endobj 624 0 obj > endobj 625 0 obj > endobj 626 0 obj > endobj 627 0 obj > endobj 628 0 obj > endobj 629 0 obj > endobj 630 0 obj > endobj 631 0 obj > endobj 632 0 obj > endobj 633 0 obj > endobj 634 0 obj > endobj 635 0 obj > endobj 636 0 obj > endobj 637 0 obj > endobj 638 0 obj > endobj 639 0 obj > endobj 640 0 obj > endobj 641 0 obj > endobj 642 0 obj > endobj 643 0 obj > endobj 644 0 obj > endobj 645 0 obj > endobj 646 0 obj > endobj 647 0 obj > endobj 648 0 obj > endobj 649 0 obj > endobj 650 0 obj > endobj 651 0 obj > endobj 652 0 obj > endobj 653 0 obj > endobj 654 0 obj > endobj 655 0 obj > endobj 656 0 obj > endobj 657 0 obj > endobj 658 0 obj > endobj 659 0 obj > endobj 660 0 obj > endobj 661 0 obj > endobj 662 0 obj > endobj 663 0 obj > endobj 664 0 obj > endobj 665 0 obj > endobj 666 0 obj > endobj 667 0 obj > endobj 668 0 obj > endobj 669 0 obj > endobj 670 0 obj > endobj 671 0 obj > endobj 672 0 obj > endobj 673 0 obj > endobj 674 0 obj > endobj 675 0 obj > endobj 676 0 obj > endobj 677 0 obj > endobj 678 0 obj > endobj 679 0 obj > endobj 680 0 obj > endobj 681 0 obj > endobj 682 0 obj > endobj 683 0 obj > endobj 684 0 obj > endobj 685 0 obj > endobj 686 0 obj > endobj 687 0 obj > endobj 688 0 obj > endobj 689 0 obj > endobj 690 0 obj > endobj 691 0 obj > endobj 692 0 obj > endobj 693 0 obj > endobj 694 0 obj > endobj 695 0 obj > endobj 696 0 obj > endobj 697 0 obj > endobj 698 0 obj > endobj 699 0 obj > endobj 700 0 obj > endobj 701 0 obj > endobj 702 0 obj > endobj 703 0 obj > endobj 704 0 obj > endobj 705 0 obj > endobj 706 0 obj > endobj 707 0 obj > endobj 708 0 obj > endobj 709 0 obj > endobj 710 0 obj > endobj 711 0 obj > endobj 712 0 obj > endobj 713 0 obj > endobj 714 0 obj > endobj 715 0 obj > endobj 716 0 obj > endobj 717 0 obj > endobj 718 0 obj > endobj 719 0 obj > endobj 720 0 obj > endobj 721 0 obj > endobj 722 0 obj > endobj 723 0 obj > endobj 724 0 obj > endobj 725 0 obj > endobj 726 0 obj > endobj 727 0 obj > endobj 728 0 obj > endobj 729 0 obj > endobj 730 0 obj > endobj 731 0 obj > endobj 732 0 obj > endobj 733 0 obj > endobj 734 0 obj > endobj 735 0 obj > endobj 736 0 obj > endobj 737 0 obj > endobj 738 0 obj > endobj 739 0 obj > endobj 740 0 obj > endobj 741 0 obj > endobj 742 0 obj > endobj 743 0 obj > endobj 744 0 obj > endobj 745 0 obj > endobj 746 0 obj > endobj 747 0 obj > endobj 748 0 obj > endobj 749 0 obj > endobj 750 0 obj > endobj 751 0 obj > endobj 752 0 obj > endobj 753 0 obj > endobj 754 0 obj > endobj 755 0 obj > endobj 756 0 obj > endobj 757 0 obj > endobj 758 0 obj > endobj 759 0 obj > endobj 760 0 obj > endobj 761 0 obj > endobj 762 0 obj > endobj 763 0 obj > endobj 764 0 obj > endobj 765 0 obj > endobj 766 0 obj > endobj 767 0 obj > endobj 768 0 obj > endobj 769 0 obj > endobj 770 0 obj > endobj 771 0 obj > endobj 772 0 obj > endobj 773 0 obj > endobj 774 0 obj > endobj 775 0 obj > endobj 776 0 obj > endobj 777 0 obj > endobj 778 0 obj > endobj 779 0 obj > endobj 780 0 obj > endobj 781 0 obj > endobj 782 0 obj > endobj 783 0 obj > endobj 784 0 obj > endobj 785 0 obj > endobj 786 0 obj > endobj 787 0 obj > endobj 788 0 obj > endobj 789 0 obj > endobj 790 0 obj > endobj 791 0 obj > endobj 792 0 obj > endobj 793 0 obj > endobj 794 0 obj > endobj 795 0 obj > endobj 796 0 obj > endobj 797 0 obj > endobj 798 0 obj > endobj 799 0 obj > endobj 800 0 obj > endobj 801 0 obj > endobj 802 0 obj > endobj 803 0 obj > endobj 804 0 obj > endobj 805 0 obj > endobj 806 0 obj > endobj 807 0 obj > endobj 808 0 obj > endobj 809 0 obj > endobj 810 0 obj > endobj 811 0 obj > endobj 812 0 obj > endobj 813 0 obj > endobj 814 0 obj > endobj 815 0 obj > endobj 816 0 obj > endobj 817 0 obj > endobj 818 0 obj > endobj 819 0 obj > endobj 820 0 obj > endobj 821 0 obj > endobj 822 0 obj > endobj 823 0 obj > endobj 824 0 obj > endobj 825 0 obj > endobj 826 0 obj > endobj 827 0 obj > endobj 828 0 obj > endobj 829 0 obj > endobj 830 0 obj > endobj 831 0 obj > endobj 832 0 obj > endobj 833 0 obj > endobj 834 0 obj > endobj 835 0 obj > endobj 836 0 obj > endobj 837 0 obj > endobj 838 0 obj > endobj 839 0 obj > endobj 840 0 obj > endobj 841 0 obj > endobj 842 0 obj > endobj 843 0 obj > endobj 844 0 obj > endobj 845 0 obj > endobj 846 0 obj > endobj 847 0 obj > endobj 848 0 obj > endobj 849 0 obj > endobj 850 0 obj > endobj 851 0 obj > endobj 852 0 obj > endobj 853 0 obj > endobj 854 0 obj > endobj 855 0 obj > endobj 856 0 obj > endobj 857 0 obj > endobj 858 0 obj > endobj 859 0 obj > endobj 860 0 obj > endobj 861 0 obj > endobj 862 0 obj > endobj 863 0 obj > endobj 864 0 obj > endobj 865 0 obj > endobj 866 0 obj > endobj 867 0 obj > endobj 868 0 obj > endobj 869 0 obj > endobj 870 0 obj > endobj 871 0 obj > endobj 872 0 obj > endobj 873 0 obj > endobj 874 0 obj > endobj 875 0 obj > endobj 876 0 obj > endobj 877 0 obj > endobj 878 0 obj > endobj 879 0 obj > endobj 880 0 obj > endobj 881 0 obj > endobj 882 0 obj > endobj 883 0 obj > endobj 884 0 obj > endobj 885 0 obj > endobj 886 0 obj > endobj 887 0 obj > endobj 888 0 obj > endobj 889 0 obj > endobj 890 0 obj > endobj 891 0 obj > endobj 892 0 obj > endobj 893 0 obj > endobj 894 0 obj > endobj 895 0 obj > endobj 896 0 obj > endobj 897 0 obj > endobj 898 0 obj > endobj 899 0 obj > endobj 900 0 obj > endobj 901 0 obj > endobj 902 0 obj > endobj 903 0 obj > endobj 904 0 obj > endobj 905 0 obj > endobj 906 0 obj > endobj 907 0 obj > endobj 908 0 obj > endobj 909 0 obj > endobj 910 0 obj > endobj 911 0 obj > endobj 912 0 obj > endobj 913 0 obj > endobj 914 0 obj > endobj 915 0 obj > endobj 916 0 obj > endobj 917 0 obj > endobj 918 0 obj > endobj 919 0 obj > endobj 920 0 obj > endobj 921 0 obj > endobj 922 0 obj > endobj 923 0 obj > endobj 924 0 obj > endobj 925 0 obj > endobj 926 0 obj > endobj 927 0 obj > endobj 928 0 obj > endobj 929 0 obj > endobj 930 0 obj > endobj 931 0 obj > endobj 932 0 obj > endobj 933 0 obj > endobj 934 0 obj > endobj 935 0 obj > endobj 936 0 obj > endobj 937 0 obj > endobj 938 0 obj > endobj 939 0 obj > endobj 940 0 obj > endobj 941 0 obj > endobj 942 0 obj > endobj 943 0 obj > endobj 944 0 obj > endobj 945 0 obj > endobj 946 0 obj > endobj 947 0 obj > endobj 948 0 obj > endobj 949 0 obj > endobj 950 0 obj > endobj 951 0 obj > endobj 952 0 obj > endobj 953 0 obj > endobj 954 0 obj > endobj 955 0 obj > endobj 956 0 obj > endobj 957 0 obj > endobj 958 0 obj > endobj 959 0 obj > endobj 960 0 obj > endobj 961 0 obj > endobj 962 0 obj > endobj 963 0 obj > endobj 964 0 obj > endobj 965 0 obj > endobj 966 0 obj > endobj 967 0 obj > endobj 968 0 obj > endobj 969 0 obj > endobj 970 0 obj > endobj 971 0 obj > endobj 972 0 obj > endobj 973 0 obj > endobj 974 0 obj > endobj 975 0 obj > endobj 976 0 obj > endobj 977 0 obj > endobj 978 0 obj > endobj 979 0 obj > endobj 980 0 obj > endobj 981 0 obj > endobj 982 0 obj > endobj 983 0 obj > endobj 984 0 obj > endobj 985 0 obj > endobj 986 0 obj > endobj 987 0 obj > endobj 988 0 obj > endobj 989 0 obj > endobj 990 0 obj > endobj 991 0 obj > endobj 992 0 obj > endobj 993 0 obj > endobj 994 0 obj > endobj 995 0 obj > endobj 996 0 obj > endobj 997 0 obj > endobj 998 0 obj > endobj 999 0 obj > endobj 1000 0 obj > endobj 1001 0 obj > endobj 1002 0 obj > endobj 1003 0 obj > endobj 1004 0 obj > endobj 1005 0 obj > endobj 1006 0 obj > endobj 1007 0 obj > endobj 1008 0 obj > endobj 1009 0 obj > endobj 1010 0 obj > endobj 1011 0 obj > endobj 1012 0 obj > endobj 1013 0 obj > endobj 1014 0 obj > endobj 1015 0 obj > endobj 1016 0 obj > endobj 1017 0 obj > endobj 1018 0 obj > endobj 1019 0 obj > endobj 1020 0 obj > endobj 1021 0 obj > endobj 1022 0 obj > endobj 1023 0 obj > endobj 1024 0 obj > endobj 1025 0 obj > endobj 1026 0 obj > endobj 1027 0 obj > endobj 1028 0 obj > endobj 1029 0 obj > endobj 1030 0 obj > endobj 1031 0 obj > endobj 1032 0 obj > endobj 1033 0 obj > endobj 1034 0 obj > endobj 1035 0 obj > endobj 1036 0 obj > endobj 1037 0 obj > endobj 1038 0 obj > endobj 1039 0 obj > endobj 1040 0 obj > endobj 1041 0 obj > endobj 1042 0 obj > endobj 1043 0 obj > endobj 1044 0 obj > endobj 1045 0 obj > endobj 1046 0 obj > endobj 1047 0 obj > endobj 1048 0 obj > endobj 1049 0 obj > endobj 1050 0 obj > endobj 1051 0 obj > endobj 1052 0 obj > endobj 1053 0 obj > endobj 1054 0 obj > endobj 1055 0 obj > endobj 1056 0 obj > endobj 1057 0 obj > endobj 1058 0 obj > endobj 1059 0 obj > endobj 1060 0 obj > endobj 1061 0 obj > endobj 1062 0 obj > endobj 1063 0 obj > endobj 1064 0 obj > endobj 1065 0 obj > endobj 1066 0 obj > endobj 1067 0 obj > endobj 1068 0 obj > endobj 1069 0 obj > endobj 1070 0 obj > endobj 1071 0 obj > endobj 1072 0 obj > endobj 1073 0 obj > endobj 1074 0 obj > endobj 1075 0 obj > endobj 1076 0 obj > endobj 1077 0 obj > endobj 1078 0 obj > endobj 1079 0 obj > endobj 1080 0 obj > endobj 1081 0 obj > endobj 1082 0 obj > endobj 1083 0 obj > endobj 1084 0 obj > endobj 1085 0 obj > endobj 1086 0 obj > endobj 1087 0 obj > endobj 1088 0 obj > endobj 1089 0 obj > endobj 1090 0 obj > endobj 1091 0 obj > endobj 1092 0 obj > endobj 1093 0 obj > endobj 1094 0 obj > endobj 1095 0 obj > endobj 1096 0 obj > endobj 1097 0 obj > endobj 1098 0 obj > endobj 1099 0 obj > endobj 1100 0 obj > endobj 1101 0 obj > endobj 1102 0 obj > endobj 1103 0 obj > endobj 1104 0 obj > endobj 1105 0 obj > endobj 1106 0 obj > endobj 1107 0 obj > endobj 1108 0 obj > endobj 1109 0 obj > endobj 1110 0 obj > endobj 1111 0 obj > endobj 1112 0 obj > endobj 1113 0 obj > endobj 1114 0 obj > endobj 1115 0 obj > endobj 1116 0 obj > endobj 1117 0 obj > endobj 1118 0 obj > endobj 1119 0 obj > endobj 1120 0 obj > endobj 1121 0 obj > endobj 1122 0 obj > endobj 1123 0 obj > endobj 1124 0 obj > endobj 1125 0 obj > endobj 1126 0 obj > endobj 1127 0 obj > endobj 1128 0 obj > endobj 1129 0 obj > endobj 1130 0 obj > endobj 1131 0 obj > endobj 1132 0 obj > endobj 1133 0 obj > endobj 1134 0 obj > endobj 1135 0 obj > endobj 1136 0 obj > endobj 1137 0 obj > endobj 1138 0 obj > endobj 1139 0 obj > endobj 1140 0 obj > endobj 1141 0 obj > endobj 1142 0 obj > endobj 1143 0 obj > endobj 1144 0 obj > endobj 1145 0 obj > endobj 1146 0 obj > endobj 1147 0 obj > endobj 1148 0 obj > endobj 1149 0 obj > endobj 1150 0 obj > endobj 1151 0 obj > endobj 1152 0 obj > endobj 1153 0 obj > endobj 1154 0 obj > endobj 1155 0 obj > endobj 1156 0 obj > endobj 1157 0 obj > endobj 1158 0 obj > endobj 1159 0 obj > endobj 1160 0 obj > endobj 1161 0 obj > endobj 1162 0 obj > endobj 1163 0 obj > endobj 1164 0 obj > endobj 1165 0 obj > endobj 1166 0 obj > endobj 1167 0 obj > endobj 1168 0 obj > endobj 1169 0 obj > endobj 1170 0 obj > endobj 1171 0 obj > endobj 1172 0 obj > endobj 1173 0 obj > endobj 1174 0 obj > endobj 1175 0 obj > endobj 1176 0 obj > endobj 1177 0 obj > endobj 1178 0 obj > endobj 1179 0 obj > endobj 1180 0 obj > endobj 1181 0 obj > endobj 1182 0 obj > endobj 1183 0 obj > endobj 1184 0 obj > endobj 1185 0 obj > endobj 1186 0 obj > endobj 1187 0 obj > endobj 1188 0 obj > endobj 1189 0 obj > endobj 1190 0 obj > endobj 1191 0 obj > endobj 1192 0 obj > endobj 1193 0 obj > endobj 1194 0 obj > endobj 1195 0 obj > endobj 1196 0 obj > endobj 1197 0 obj > endobj 1198 0 obj > endobj 1199 0 obj > endobj 1200 0 obj > endobj 1201 0 obj > endobj 1202 0 obj > endobj 1203 0 obj > endobj 1204 0 obj > endobj 1205 0 obj > endobj 1206 0 obj > endobj 1207 0 obj > endobj 1208 0 obj > endobj 1209 0 obj > endobj 1210 0 obj > endobj 1211 0 obj > endobj 1212 0 obj > endobj 1213 0 obj > endobj 1214 0 obj > endobj 1215 0 obj > endobj 1216 0 obj > endobj 1217 0 obj > endobj 1218 0 obj > endobj 1219 0 obj > endobj 1220 0 obj > endobj 1221 0 obj > endobj 1222 0 obj > endobj 1223 0 obj > endobj 1224 0 obj > endobj 1225 0 obj > endobj 1226 0 obj > endobj 1227 0 obj > endobj 1228 0 obj > endobj 1229 0 obj > endobj 1230 0 obj > endobj 1231 0 obj > endobj 1232 0 obj > endobj 1233 0 obj > endobj 1234 0 obj > endobj 1235 0 obj > endobj 1236 0 obj > endobj 1237 0 obj > endobj 1238 0 obj > endobj 1239 0 obj > endobj 1240 0 obj > endobj 1241 0 obj > endobj 1242 0 obj > endobj 1243 0 obj > endobj 1244 0 obj > endobj 1245 0 obj > endobj 1246 0 obj > endobj 1247 0 obj > endobj 1248 0 obj > endobj 1249 0 obj > endobj 1250 0 obj > endobj 1251 0 obj > endobj 1252 0 obj > endobj 1253 0 obj > endobj 1254 0 obj > endobj 1255 0 obj > endobj 1256 0 obj > endobj 1257 0 obj > endobj 1258 0 obj > endobj 1259 0 obj > endobj 1260 0 obj > endobj 1261 0 obj > endobj 1262 0 obj > endobj 1263 0 obj > endobj 1264 0 obj > endobj 1265 0 obj > endobj 1266 0 obj > endobj 1267 0 obj > endobj 1268 0 obj > endobj 1269 0 obj > endobj 1270 0 obj > endobj 1271 0 obj > endobj 1272 0 obj > endobj 1273 0 obj > endobj 1274 0 obj > endobj 1275 0 obj > endobj 1276 0 obj > endobj 1277 0 obj > endobj 1278 0 obj > endobj 1279 0 obj > endobj 1280 0 obj > endobj 1281 0 obj > endobj 1282 0 obj > endobj 1283 0 obj > endobj 1284 0 obj > endobj 1285 0 obj > endobj 1286 0 obj > endobj 1287 0 obj > endobj 1288 0 obj > endobj 1289 0 obj > endobj 1290 0 obj > endobj 1291 0 obj > endobj 1292 0 obj > endobj 1293 0 obj > endobj 1294 0 obj > endobj 1295 0 obj > endobj 1296 0 obj > endobj 1297 0 obj > endobj 1298 0 obj > endobj 1299 0 obj > endobj 1300 0 obj > endobj 1301 0 obj > endobj 1302 0 obj > endobj 1303 0 obj > endobj 1304 0 obj > endobj 1305 0 obj > endobj 1306 0 obj > endobj 1307 0 obj > endobj 1308 0 obj > endobj 1309 0 obj > endobj 1310 0 obj > endobj 1311 0 obj > endobj 1312 0 obj > endobj 1313 0 obj > endobj 1314 0 obj > endobj 1315 0 obj > endobj 1316 0 obj > endobj 1317 0 obj > endobj 1318 0 obj > endobj 1319 0 obj > endobj 1320 0 obj > endobj 1321 0 obj > endobj 1322 0 obj > endobj 1323 0 obj > endobj 1324 0 obj > endobj 1325 0 obj > endobj 1326 0 obj > endobj 1327 0 obj > endobj 1328 0 obj > endobj 1329 0 obj > endobj 1330 0 obj > endobj 1331 0 obj > endobj 1332 0 obj > endobj 1333 0 obj > endobj 1334 0 obj > endobj 1335 0 obj > endobj 1336 0 obj > endobj 1337 0 obj > endobj 1338 0 obj > endobj 1339 0 obj > endobj 1340 0 obj > endobj 1341 0 obj > endobj 1342 0 obj > endobj 1343 0 obj > endobj 1344 0 obj > endobj 1345 0 obj > endobj 1346 0 obj > endobj 1347 0 obj > endobj 1348 0 obj > endobj 1349 0 obj > endobj 1350 0 obj > endobj 1351 0 obj > endobj 1352 0 obj > endobj 1353 0 obj > endobj 1354 0 obj > endobj 1355 0 obj > endobj 1356 0 obj > endobj 1357 0 obj > endobj 1358 0 obj > endobj 1359 0 obj > endobj 1360 0 obj > endobj 1361 0 obj > endobj 1362 0 obj > endobj 1363 0 obj > endobj 1364 0 obj > endobj 1365 0 obj > endobj 1366 0 obj > endobj 1367 0 obj > endobj 1368 0 obj > endobj 1369 0 obj > endobj 1370 0 obj > endobj 1371 0 obj > endobj 1372 0 obj > endobj 1373 0 obj > endobj 1374 0 obj > endobj 1375 0 obj > endobj 1376 0 obj > endobj 1377 0 obj > endobj 1378 0 obj > endobj 1379 0 obj > endobj 1380 0 obj > endobj 1381 0 obj > endobj 1382 0 obj > endobj 1383 0 obj > endobj 1384 0 obj > endobj 1385 0 obj > endobj 1386 0 obj > endobj 1387 0 obj > endobj 1388 0 obj > endobj 1389 0 obj > endobj 1390 0 obj > endobj 1391 0 obj > endobj 1392 0 obj > endobj 1393 0 obj > endobj 1394 0 obj > endobj 1395 0 obj > endobj 1396 0 obj > endobj 1397 0 obj > endobj 1398 0 obj > endobj 1399 0 obj > endobj 1400 0 obj > endobj 1401 0 obj > endobj 1402 0 obj > endobj 1403 0 obj > endobj 1404 0 obj > endobj 1405 0 obj > endobj 1406 0 obj > endobj 1407 0 obj > endobj 1408 0 obj > endobj 1409 0 obj > endobj 1410 0 obj > endobj 1411 0 obj > endobj 1412 0 obj > endobj 1413 0 obj > endobj 1414 0 obj > endobj 1415 0 obj > endobj 1416 0 obj > endobj 1417 0 obj > endobj 1418 0 obj > endobj 1419 0 obj > endobj 1420 0 obj > endobj 1421 0 obj > endobj 1422 0 obj > endobj 1423 0 obj > endobj 1424 0 obj > endobj 1425 0 obj > endobj 1426 0 obj > endobj 1427 0 obj > endobj 1428 0 obj > endobj 1429 0 obj > endobj 1430 0 obj > endobj 1431 0 obj > endobj 1432 0 obj > endobj 1433 0 obj > endobj 1434 0 obj > endobj 1435 0 obj > endobj 1436 0 obj > endobj 1437 0 obj > endobj 1438 0 obj > endobj 1439 0 obj > endobj 1440 0 obj > endobj 1441 0 obj > endobj 1442 0 obj > endobj 1443 0 obj > endobj 1444 0 obj > endobj 1445 0 obj > endobj 1446 0 obj > endobj 1447 0 obj > endobj 1448 0 obj > endobj 1449 0 obj > endobj 1450 0 obj > endobj 1451 0 obj > endobj 1452 0 obj > endobj 1453 0 obj > endobj 1454 0 obj > endobj 1455 0 obj > endobj 1456 0 obj > endobj 1457 0 obj > endobj 1458 0 obj > endobj 1459 0 obj > endobj 1460 0 obj > endobj 1461 0 obj > endobj 1462 0 obj > endobj 1463 0 obj > endobj 1464 0 obj > endobj 1465 0 obj > endobj 1466 0 obj > endobj 1467 0 obj > endobj 1468 0 obj > endobj 1469 0 obj > endobj 1470 0 obj > endobj 1471 0 obj > endobj 1472 0 obj > endobj 1473 0 obj > endobj 1474 0 obj > endobj 1475 0 obj > endobj 1476 0 obj > endobj 1477 0 obj > endobj 1478 0 obj > endobj 1479 0 obj > endobj 1480 0 obj > endobj 1481 0 obj > endobj 1482 0 obj > endobj 1483 0 obj > endobj 1484 0 obj > endobj 1485 0 obj > endobj 1486 0 obj > endobj 1487 0 obj > endobj 1488 0 obj > endobj 1489 0 obj > endobj 1490 0 obj > endobj 1491 0 obj > endobj 1492 0 obj > endobj 1493 0 obj > endobj 1494 0 obj > endobj 1495 0 obj > endobj 1496 0 obj > endobj 1497 0 obj > endobj 1498 0 obj > endobj 1499 0 obj > endobj 1500 0 obj > endobj 1501 0 obj > endobj 1502 0 obj > endobj 1503 0 obj > endobj 1504 0 obj > endobj 1505 0 obj > endobj 1506 0 obj > endobj 1507 0 obj > endobj 1508 0 obj > endobj 1509 0 obj > endobj 1510 0 obj > endobj 1511 0 obj > endobj 1512 0 obj > endobj 1513 0 obj > endobj 1514 0 obj > endobj 1515 0 obj > endobj 1516 0 obj > endobj 1517 0 obj > endobj 1518 0 obj > endobj 1519 0 obj > endobj 1520 0 obj > endobj 1521 0 obj > endobj 1522 0 obj > endobj 1523 0 obj > endobj 1524 0 obj > endobj 1525 0 obj > endobj 1526 0 obj > endobj 1527 0 obj > endobj 1528 0 obj > endobj 1529 0 obj > endobj 1530 0 obj > endobj 1531 0 obj > endobj 1532 0 obj > endobj 1533 0 obj > endobj 1534 0 obj > endobj 1535 0 obj > endobj 1536 0 obj > endobj 1537 0 obj > endobj 1538 0 obj > endobj 1539 0 obj > endobj 1540 0 obj > endobj 1541 0 obj > endobj 1542 0 obj > endobj 1543 0 obj > endobj 1544 0 obj > endobj 1545 0 obj > endobj 1546 0 obj > endobj 1547 0 obj > endobj 1548 0 obj > endobj 1549 0 obj > endobj 1550 0 obj > endobj 1551 0 obj > endobj 1552 0 obj > endobj 1553 0 obj > endobj 1554 0 obj > endobj 1555 0 obj > endobj 1556 0 obj > endobj 1557 0 obj > endobj 1558 0 obj > endobj 1559 0 obj > endobj 1560 0 obj > endobj 1561 0 obj > endobj 1562 0 obj > endobj 1563 0 obj > endobj 1564 0 obj > endobj 1565 0 obj > endobj 1566 0 obj > endobj 1567 0 obj > endobj 1568 0 obj > endobj 1569 0 obj > endobj 1570 0 obj > endobj 1571 0 obj > endobj 1572 0 obj > endobj 1573 0 obj > endobj 1574 0 obj > endobj 1575 0 obj > endobj 1576 0 obj > endobj 1577 0 obj > endobj 1578 0 obj > endobj 1579 0 obj > endobj 1580 0 obj > endobj 1581 0 obj > endobj 1582 0 obj > endobj 1583 0 obj > endobj 1584 0 obj > endobj 1585 0 obj > endobj 1586 0 obj > endobj 1587 0 obj > endobj 1588 0 obj > endobj 1589 0 obj > endobj 1590 0 obj > endobj 1591 0 obj > endobj 1592 0 obj > endobj 1593 0 obj > endobj 1594 0 obj > endobj 1595 0 obj > endobj 1596 0 obj > endobj 1597 0 obj > endobj 1598 0 obj > endobj 1599 0 obj > endobj 1600 0 obj > endobj 1601 0 obj > endobj 1602 0 obj > endobj 1603 0 obj > endobj 1604 0 obj > endobj 1605 0 obj > endobj 1606 0 obj > endobj 1607 0 obj > endobj 1608 0 obj > endobj 1609 0 obj > endobj 1610 0 obj > endobj 1611 0 obj > endobj 1612 0 obj > endobj 1613 0 obj > endobj 1614 0 obj > endobj 1615 0 obj > endobj 1616 0 obj > endobj 1617 0 obj > endobj 1618 0 obj > endobj 1619 0 obj > endobj 1620 0 obj > endobj 1621 0 obj > endobj 1622 0 obj > endobj 1623 0 obj > endobj 1624 0 obj > endobj 1625 0 obj > endobj 1626 0 obj > endobj 1627 0 obj > endobj 1628 0 obj > endobj 1629 0 obj > endobj 1630 0 obj > endobj 1631 0 obj > endobj 1632 0 obj > endobj 1633 0 obj > endobj 1634 0 obj > endobj 1635 0 obj > endobj 1636 0 obj > endobj 1637 0 obj > endobj 1638 0 obj > endobj 1639 0 obj > endobj 1640 0 obj > endobj 1641 0 obj > endobj 1642 0 obj > endobj 1643 0 obj > endobj 1644 0 obj > endobj 1645 0 obj > endobj 1646 0 obj > endobj 1647 0 obj > endobj 1648 0 obj > endobj 1649 0 obj > endobj 1650 0 obj > endobj 1651 0 obj > endobj 1652 0 obj > endobj 1653 0 obj > endobj 1654 0 obj > endobj 1655 0 obj > endobj 1656 0 obj > endobj 1657 0 obj > endobj 1658 0 obj > endobj 1659 0 obj > endobj 1660 0 obj > endobj 1661 0 obj > endobj 1662 0 obj > endobj 1663 0 obj > endobj 1664 0 obj > endobj 1665 0 obj > endobj 1666 0 obj > endobj 1667 0 obj > endobj 1668 0 obj > endobj 1669 0 obj > endobj 1670 0 obj > endobj 1671 0 obj > endobj 1672 0 obj > endobj 1673 0 obj > endobj 1674 0 obj > endobj 1675 0 obj > endobj 1676 0 obj > endobj 1677 0 obj > endobj 1678 0 obj > endobj 1679 0 obj > endobj 1680 0 obj > endobj 1681 0 obj > endobj 1682 0 obj > endobj 1683 0 obj > endobj 1684 0 obj > endobj 1685 0 obj > endobj 1686 0 obj > endobj 1687 0 obj > endobj 1688 0 obj > endobj 1689 0 obj > endobj 1690 0 obj > endobj 1691 0 obj > endobj 1692 0 obj > endobj 1693 0 obj > endobj 1694 0 obj > endobj 1695 0 obj > endobj 1696 0 obj > endobj 1697 0 obj > endobj 1698 0 obj > endobj 1699 0 obj > endobj 1700 0 obj > endobj 1701 0 obj > endobj 1702 0 obj > endobj 1703 0 obj > endobj 1704 0 obj > endobj 1705 0 obj > endobj 1706 0 obj > endobj 1707 0 obj > endobj 1708 0 obj > endobj 1709 0 obj > endobj 1710 0 obj > endobj 1711 0 obj > endobj 1712 0 obj > endobj 1713 0 obj > endobj 1714 0 obj > endobj 1715 0 obj > endobj 1716 0 obj > endobj 1717 0 obj > endobj 1718 0 obj > endobj 1719 0 obj > endobj 1720 0 obj > endobj 1721 0 obj > endobj 1722 0 obj > endobj 1723 0 obj > endobj 1724 0 obj > endobj 1725 0 obj > endobj 1726 0 obj > endobj 1727 0 obj > endobj 1728 0 obj > endobj 1729 0 obj > endobj 1730 0 obj > endobj 1731 0 obj > endobj 1732 0 obj > endobj 1733 0 obj > endobj 1734 0 obj > endobj 1735 0 obj > endobj 1736 0 obj > endobj 1737 0 obj > endobj 1738 0 obj > endobj 1739 0 obj > endobj 1740 0 obj > endobj 1741 0 obj > endobj 1742 0 obj > endobj 1743 0 obj > endobj 1744 0 obj > endobj 1745 0 obj > endobj 1746 0 obj > endobj 1747 0 obj > endobj 1748 0 obj > endobj 1749 0 obj > endobj 1750 0 obj > endobj 1751 0 obj > endobj 1752 0 obj > endobj 1753 0 obj > endobj 1754 0 obj > endobj 1755 0 obj > endobj 1756 0 obj > endobj 1757 0 obj > endobj 1758 0 obj > endobj 1759 0 obj > endobj 1760 0 obj > endobj 1761 0 obj > endobj 1762 0 obj > endobj 1763 0 obj > endobj 1764 0 obj > endobj 1765 0 obj > endobj 1766 0 obj > endobj 1767 0 obj > endobj 1768 0 obj > endobj 1769 0 obj > endobj 1770 0 obj > endobj 1771 0 obj > endobj 1772 0 obj > endobj 1773 0 obj > endobj 1774 0 obj > endobj 1775 0 obj > endobj 1776 0 obj > endobj 1777 0 obj > endobj 1778 0 obj > endobj 1779 0 obj > endobj 1780 0 obj > endobj 1781 0 obj > endobj 1782 0 obj > endobj 1783 0 obj > endobj 1784 0 obj > endobj 1785 0 obj > endobj 1786 0 obj > endobj 1787 0 obj > endobj 1788 0 obj > endobj 1789 0 obj > endobj 1790 0 obj > endobj 1791 0 obj > endobj 1792 0 obj > endobj 1793 0 obj > endobj 1794 0 obj > endobj 1795 0 obj > endobj 1796 0 obj > endobj 1797 0 obj > endobj 1798 0 obj > endobj 1799 0 obj > endobj 1800 0 obj > endobj 1801 0 obj > endobj 1802 0 obj > endobj 1803 0 obj > endobj 1804 0 obj > endobj 1805 0 obj > endobj 1806 0 obj > endobj 1807 0 obj > endobj 1808 0 obj > endobj 1809 0 obj > endobj 1810 0 obj > endobj 1811 0 obj > endobj 1812 0 obj > endobj 1813 0 obj > endobj 1814 0 obj > endobj 1815 0 obj > endobj 1816 0 obj > endobj 1817 0 obj > endobj 1818 0 obj > endobj 1819 0 obj > endobj 1820 0 obj > endobj 1821 0 obj > endobj 1822 0 obj > endobj 1823 0 obj > endobj 1824 0 obj > endobj 1825 0 obj > endobj 1826 0 obj > endobj 1827 0 obj > endobj 1828 0 obj > endobj 1829 0 obj > endobj 1830 0 obj > endobj 1831 0 obj > endobj 1832 0 obj > endobj 1833 0 obj > endobj 1834 0 obj > endobj 1835 0 obj > endobj 1836 0 obj > endobj 1837 0 obj > endobj 1838 0 obj > endobj 1839 0 obj > endobj 1840 0 obj > endobj 1841 0 obj > endobj 1842 0 obj > endobj 1843 0 obj > endobj 1844 0 obj > endobj 1845 0 obj > endobj 1846 0 obj > endobj 1847 0 obj > endobj 1848 0 obj > endobj 1849 0 obj > endobj 1850 0 obj > endobj 1851 0 obj > endobj 1852 0 obj > endobj 1853 0 obj > endobj 1854 0 obj > endobj 1855 0 obj > endobj 1856 0 obj > endobj 1857 0 obj > endobj 1858 0 obj > endobj 1859 0 obj > endobj 1860 0 obj > endobj 1861 0 obj > endobj 1862 0 obj > endobj 1863 0 obj > endobj 1864 0 obj > endobj 1865 0 obj > endobj 1866 0 obj > endobj 1867 0 obj > endobj 1868 0 obj > endobj 1869 0 obj > endobj 1870 0 obj > endobj 1871 0 obj > endobj 1872 0 obj > endobj 1873 0 obj > endobj 1874 0 obj > endobj 1875 0 obj > endobj 1876 0 obj > endobj 1877 0 obj > endobj 1878 0 obj > endobj 1879 0 obj > endobj 1880 0 obj > endobj 1881 0 obj > endobj 1882 0 obj > endobj 1883 0 obj > endobj 1884 0 obj > endobj 1885 0 obj > endobj 1886 0 obj > endobj 1887 0 obj > endobj 1888 0 obj > endobj 1889 0 obj > endobj 1890 0 obj > endobj 1891 0 obj > endobj 1892 0 obj > endobj 1893 0 obj > endobj 1894 0 obj > endobj 1895 0 obj > endobj 1896 0 obj > endobj 1897 0 obj > endobj 1898 0 obj > endobj 1899 0 obj > endobj 1900 0 obj > endobj 1901 0 obj > endobj 1902 0 obj > endobj 1903 0 obj > endobj 1904 0 obj > endobj 1905 0 obj > endobj 1906 0 obj > endobj 1907 0 obj > endobj 1908 0 obj > endobj 1909 0 obj > endobj 1910 0 obj > endobj 1911 0 obj > endobj 1912 0 obj > endobj 1913 0 obj > endobj 1914 0 obj > endobj 1915 0 obj >> endobj 1916 0 obj > endobj 1917 0 obj >> endobj 1918 0 obj > stream HlWˮ5ܟu/ E» \%(«H. ~GJ&29}yp-c

Макроэволюция. Палеонтологические доказательства

Сравнение понятий «макроэволюция» и «микроэволюция»Различие макроэволюции и
микроэволюции:
Макроэволюция –
надвидовая эволюция,
приводит к образования
таксонов более высокого
ранга, чем вид (родов,
семейств, отрядов, классов,
типов и т. д.)
Микроэволюция –
происходит внутри вида,
внутри его популяции.
Макроэволюция происходит в
исторически грандиозные
промежутки времени и
недоступна
непосредственному изучению.

Сходство макроэволюции и микроэволюции:

В основе лежат процессы:
1. наследственная изменчивость;
2. борьба за существование;
3. естественный отбор;
4. изоляции.
Носят дивергентный характер.

Группы доказательств эволюционного процесса

Палеонтологические
Эмбриологические
Молекулярно-биологические
и цитологические
Сравнительноанатомические
(Морфологические)
Биогеографические

Что изучают науки?

Палеонтология
Палеонтология изучает ископаемые остатки древних организмов,
сохранившихся в земной коре, и дает возможность устанавливать
изменения органического мира во времени
Эмбриология
Эмбриология — наука, изучающая строение и развитие зародышей
различных организмов
Сравнительная анатомия
Сравнительная анатомия изучает строение организмов разных видов. На
основании их сходства устанавливает родство организмов
Молекулярная биология
Молекулярная биология изучает строение и функционирование
макромолекул, входящих в состав особей разных видов
Биогеография
Биогеография – наука о закономерностях распространения организмов на
Земле.

Что обозначают термины?

Онтогенез
Филогенез
Дивергенция
Конвергенция
Рудименты
Атавизмы
Эндемики
Реликты

Таблица №1 Доказательства эволюции органического мира

Группы доказательств
эволюционного процесса
Факты, доказывающие существование
эволюционного процесса
1. Палеонтологические
Находки промежуточных ископаемых видов,
животных, растений.
2. Эмбриологические
Соотношение онтогенеза и филогенезабиологический закон: индивидуальное
развитие кратко повторяет историческое
развитие вида.
3. Сравнительноанатомические
(морфологические)
Клеточное строение организмов, похожее
строение живых организмов близких
систематических групп(строение
позвоночных)
Возврат к признакам предков-атавизмы(рост
хвоста у человека), переходные
формы(утконос и ехидна)

Эмбриологические доказательства эволюции

В пользу эволюционного
происхождения органического
мира говорят данные
эмбриологии
К. Бер сформулировал закон
зародышевого сходства:
« В пределах типа эмбрионы,
начиная с самых ранних
стадий, обнаруживают общее
сходство»
Стадии эмбрионального
развития позвоночных.

Эмбриологическое доказательство эволюции

Ф. Мюллер и Э. Геккель
сформулировали
биогенетический
закон:
«Индивидуальное развитие
особи (онтогенез)
повторяет кратко и быстро
историческое развитие
вида (филогенез)
А.Н. Северцев установил,
что в эмбриогенезе
повторяются признаки
зародышей, а не взрослых
особей

10. Сравнительно- анатомические (морфологические) доказательства эволюции

Общий план
строения
позвоночных

11. доказательства эволюции

Наличие в
современной флоре и
фауне переходных
форм (эвглена зеленая
, латимерия, утконос,
ехидна, асцидия)

12.

Сравнительно-анатомические (морфологические)
доказательства эволюции
Гомологичные органыобразования, сходные
друг с другом по общему
плану строения,
положению в теле и
возникновению в
процессе онтогенеза.
Гомология передних конечностей наземных
позвоночных

13. Сравнительно-анатомические (морфологические) доказательства эволюции

Аналогичные
органы — не
имеющие общего
плана строения и
происхождения, но
выполняющие
одинаковые
функции.

14.

Сравнительно-анатомические (морфологические)
доказательства эволюции
Наличие рудиментов –
недоразвитых органов,
утративших свое основное
значение в ходе эволюции.
Рудимент
задних
конечностей
питона

15.

Сравнительно-анатомические (морфологические)
доказательства эволюции
Наличие атавизмов
признаков появляющихся у
отдельных особей,
существовавших у
отдаленных предков и
утраченных в процессе
эволюции.

16.

Сравнительно-анатомические (морфологические)
доказательства эволюции

17.

Атавизмы- признаки свойственные далеким
предкам

18. Молекулярно-биологические и цитологические доказательства эволюции

Клеточное строение
организмов
Сходный элементарный
химический состав живых
организмов (98%
приходится на четыре
элемента- С,О, H, N)
Одинаковое строение и
функционирование
органических молекул
(белков, жиров,
углеводов, нуклеиновых
кислот)

19.

Молекулярно-биологические и цитологические доказательства эволюции Аккумулятором энергии во
всех живых организмах
являются молекулы АТФ
Генетический код
универсален для всех
живых организмов от
бактерий до человека
Одинаково происходит
процесс биосинтеза белка
во всех живых организмах
Деление клеток (митоз,
мейоз) протекает сходно у
животных и растений

20. Палеонтологические доказательства эволюции Ископаемые формы

21. Палеонтологические доказательства эволюции

Археоптерикс
Ископаемые
переходные
формы

22. Филогенетический ряд лошади (Воссоздал В.О.Ковалевский)

23. Биогеографические доказательства эволюции

А. Уоллес выделил 6
зоогеографических
областей по
распространению
животных и
растений на нашей
планете

24. Биогеографические доказательства эволюции

Почему флора и фауна
Неарктической области
(Северная Америка) и
Палеоарктической области
(Евразия) имеют много
общего, хотя изолированы
Беринговым проливом?
Почему флора и фауна
Неарктической области
(Северная Америка)
отличается от
Неотропической области
(Южная Америка), хотя они
соединены Панамским
перешейком?

25.

Биогеографические доказательства эволюции Почему флора и фауна Неотропической области
(Южная Америка) и Эфиопской области (Африка)
имеют много общего?

26. Биогеографические доказательства эволюции

Современные континенты
возникли из единого
массива суши — Пангеи,
существовавшей в
палеозое, в результате
дрейфа континентов
Пангея; конец палеозоя,
230 млн. лет назад
Лавразия и Гондвана;
мезозой, 180 млн. лет
назад
Нынешние континенты
сформировались в конце
мезозоя, 110 млн. лет
назад

27. Биогеографические доказательства эволюции

Почему только в
Австралии
существуют
сумчатые
животные?

28. Особенность фауны и флоры островов свидетельствуют в пользу эволюции

Почему на Британских островах флора и фауна близка к материковой, а на
острове Мадагаскар нет типичных для Африки крупных копытных (быков,
антилоп, носорогов, зебр), крупных хищников (львов, леопардов, гиен),
высших обезьян (павианов, мартышек)?
Однако там много низших обезьян – лемуров, которые нигде больше не
встречаются (эндемики)

29.

Заселение островов Почему
океанические
острова очень
бедны по
сравнению с
материковыми
островами?

30. Биогеографические доказательства эволюции

Виды животных и растений,
попавшие на океанические
острова, получают широкие
возможности для
размножения.
Например, на
Галапагосских островах из
108 видов птиц 82 вида
эндемичны и 8 видов
рептилий(нигде больше не
встречающихся)
На Гавайских островах 300
эндемичных видов улиток

31. Вывод:

Чтобы доказать, подлинность эволюции
живого мира на Земле, необходимо
использовать данные разных наук.
Это данные генетики, палеонтологии,
молекулярной биологии, селекции,
эмбриологии, биогеографии, экологии,
цитологии, сравнительной анатомии и
других наук.

Процесс образования из видов новых родов, из родов — новых семейств и т. п. называют макроэволюцией . Она происходит в исторически грандиозные промежутки времени и недоступна непосредственному изучению.

Макроэволюция — надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри его популяций. Однако принципиальных отличий между этими процессами нет, так как в основе макроэволюционных процессов лежат микро-эволюционные. В макроэволюции действуют те же процессы — борьба за существование, естественный отбор и связанное с ними вымирание. Макроэволюция носит дивергентный характер, так же как и микроэволюция.

Эмбриологические доказательства эволюции

Из курсов биологии вы знаете об общем плане строения позвоночных, что свидетельствует о единстве их происхождения. Убедительные доказательства степени родства между организмами представляет эмбриология, изучающая зародышевое развитие организмов. Еще Чарлз Дарвин отметил наличие взаимосвязей между индивидуальным развитием организмов — онтогенезом и их эволюционным развитием — филогенезом . Эти связи были подробно изучены последующими исследователями.

Сходство зародышей. Подавляющее большинство организмов развиваются из оплодотворенного яйца. Проследим последовательные стадии развития зародышей рыбы, ящерицы, кролика, человека. Удивительное сходство зародышей касается формы тела, наличия хвоста, зачатков конечностей, жаберных карманов по бокам глотки (см. рисунок 12). Во многом сходна на этих стадиях внутренняя организация зародышей. У всех сначала имеется хорда, а затем позвоночник из хрящевых позвонков, кровеносная система с одним кругом кровообращения (как у рыб, вспомните курс зоологии), одинаковое строение почек и др.

Рисунок 12. Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях развития.

По мере развития сходство между зародышами ослабевает и начинают все более четко проявляться черты тех классов, к которым они принадлежат. У ящерицы, кролика и человека зарастают жаберные карманы; у зародыша человека особенно сильно развивается головной отдел, включающий мозг, формируются пятипалые конечности, а у зародыша рыбы — плавники и т. п. По ходу эмбрионального развития последовательно происходит расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат.

Изложенные факты говорят о происхождении всех хордовых от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей.

Биогенетический закон

Основываясь на приведенных выше, а также множестве других факторов, во второй половине XIX в. немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель установили закон соотношения онтогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), или, короче, онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Приведем несколько примеров. У всех без исключения позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда — признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных (лягушки, жабы) развивается хвост. Это — повторение признаков их хвостатых предков. Личинки многих насекомых имеют червеобразную форму (гусеницы бабочек, личинки мух и т. д.). В этом следует усматривать повторение черт строения их червеобразных предков.

Биогенетический закон приложим и к растениям. Из споры мха развивается сначала ветвящаяся нить, похожая на нитчатую водоросль. Это говорит о родстве наземных растений с водорослями.

Биогенетический закон, выражающий глубокую связь между онтогенезом и филогенезом, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами.

Палеонтологические доказательства эволюции

Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и выявляет их сходство и различие с современными организмами.

По ископаемым остаткам палеонтологи восстанавливают внешний вид и строение вымерших организмов, узнают о растительном и животном мире прошлого.

Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. В самых древних пластах заключены остатки типов беспозвоночных, а в более поздних пластах — остатки типа хордовых. Позже на Земле появились позвоночные. В более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и растений, относящихся к видам, похожим на современные.

Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других — филогенетические ряды, т. е. ряды видов, последовательно сменяющих один другой.

Ископаемые переходные формы. На берегах Северной Двины была найдена группа зверозубых рептилий (см. рисунок 13). Они совмещают признаки пресмыкающихся и млекопитающих. Такие организмы относят к переходным формам. Зверозубые рептилии имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные.

Рисунок 13. Зверозубый ящер иностранцевия.

Большой интерес с эволюционной точки зрения представляет находка археоптерикса (см. рисунок 14). Это животное величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло еще черты пресмыкающихся. Признаки птиц: сходство задних конечностей с цевкой, наличие перьев и общий вид. Признаки пресмыкающихся: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов. Археоптерикс не мог быть хорошим летуном, так как у него слабо развиты грудная кость (без киля), мышцы крыльев и грудные. Позвоночник и ребра не являлись жесткой костной системой, устойчивой при полете, как у современных птиц.

Рисунок 14. Археоптерикс и его отпечаток на камне (слева).

Филогенетические ряды

Палеонтологам удалось восстановить филогенетические ряды некоторых копытных, хищных, моллюсков и др. Примером может служить эволюция лошади (см. рисунок 15).

Рисунок 15. Эволюция лошади.

Наиболее древний ее предок ростом с лисицу, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними и бугорчатыми зубами травоядного типа. Жил в местностях с теплым и влажным климатом, среди трав и кустарников, передвигался скачками.

К концу неогена растительность стала более сухой и грубой; в открытых степных пространствах спасение от врагов можно было найти в быстром беге, других средств защиты у этих животных не было.

Борьба за существование и естественный отбор проходили в направлении удлинения ног и сокращения поверхности опоры — уменьшения количества пальцев, достигающих почвы, упрочнения позвоночника, что способствовало быстрому бегу. Изменение характера пищи повлияло на образование складчатых зубов. В результате произошла мощная перестройка организма этих животных.

Несмотря на огромную неполноту, палеонтологическая летопись, дополняемая данными сравнительной анатомии и эмбриологии, позволяет ясно представить общую картину развития жизни на Земле. По мере перехода от более древних земных слоев к новым наблюдается постепенное повышение организации животных и растений, постепенное приближение фаун и флор к современным.

Макроэволюция, ее доказательства

1. Какие факты могут свидетельствовать о связи между вымершими и современными растениями и животными?
2. Какие виды древних растений и животных вам известны?

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Сравнительно-анатомические доказательства

Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов (например, пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистепёрых рыб). О единых предках свидетельствуют и атавизмы — органы предков, развивающиеся иногда у современных существ. Например, к атавизмам у человека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т. п. Ещё одно доказательство эволюции — наличие рудиментов — органов, утративших своё значение и находящихся на стадии исчезновения. У человека — это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т. п.

Эмбриологические доказательства

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства К. Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается, и начинают преобладать черты, свойственные таксонам более низкого порядка, к которым они принадлежат. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков.

макроэволюция естественный отбор филогенез

Другой пример эмбриологических доказательств макроэволюции — происхождение из одних и тех же структур зародыша квадратной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих. Палеонтологические данные также подтверждают происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Палеонтологические доказательства

К таким доказательствам относятся нахождение остатков вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трёхпалого и пятипалого предполагаемых предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых останков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших семенных папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных голосеменных и т. п. На основании палеонтологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции.

Биохимические доказательства

Единообразие химического состава живых организмов (и их предковых форм), наличие элементов органогенов, микроэлементов.

Единообразие генетического кода у всех живых организмов (ДНК, РНК).

Сходство химизма процессов пластического и энергетического обмена. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки.

Ферментативный характер биохимических процессов.

Биогеографические доказательства

Распространение животных и растений по поверхности Земли отражает процесс эволюции. Уоллес разделил поверхность земли на 6 зоогеографических зон: 1. Палеоарктическая зона (Европа, Северная и Средняя Азия, Северная Африка) 2. Неоарктическая (Северная Америка) 3. Эфиопская (Центральная и Южная Африка) 4. Австралийская (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия) 5. Индомалайская (Индия,) 6. Неотропическая (Южная и Центральная Америка) Чем теснее связь континентов, тем больше родственных видов на них обитает, чем древнее изоляция, тем больше различий между животными и растениями.

, изменчивость , естественный отбор и репродуктивная изоляция . Так же, как и микроэволюция , макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени, и непосредственно изучать её в большинстве случаев не представляется возможным. Одно из исключений — наблюдаемое ускоренное формирование новых надвидовых таксонов моллюсков в условиях гибели Аральского моря .

  Одним из методов изучения макроэволюции является компьютерное моделирование. Так, с конца 1980-х макроэволюция изучается с помощью программы MACROPHYLON .

  Доказательства макроэволюции

  Сравнительно-анатомические доказательства

  Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб , земноводных , рептилий , птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов (например, пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистепёрых рыб). О единых предках свидетельствуют и атавизмы — органы предков, развивающиеся иногда у современных существ. Например, к атавизмам у человека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т. п. Ещё одно доказательство эволюции — наличие рудиментов — органов, утративших своё значение и находящихся на стадии исчезновения. У человека — это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т. п.

  Эмбриологические доказательства

  У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства К. Бэра). Однако по мере развития, сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается, и начинают преобладать черты, свойственные таксонам более низкого порядка, к которым они принадлежат. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков.

  Другой пример эмбриологических доказательств макроэволюции — происхождение из одних и тех же структур зародыша квадратной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих. Палеонтологические данные также подтверждают происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

  Палеонтологические доказательства

  К таким доказательствам относятся нахождение остатков вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трёхпалого и пятипалого предполагаемых предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых останков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших семенных папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных голосеменных и т. п. На основании палеонтологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции.

  Биохимические доказательства

  1. Единообразие химического состава живых организмов (и их предковых форм), наличие элементов органогенов, микроэлементов.
  2. Единообразие генетического кода у всех живых организмов (ДНК, РНК).
  3. Сходство химизма процессов пластического и энергетического обмена. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки.
  4. Ферментативный характер биохимических процессов.

  Биогеографические доказательства

  Распространение животных и растений по поверхности Земли отражает процесс эволюции. Уоллес разделил поверхность земли на 6 зоогеографических зон: 1. Палеоарктическая зона (Европа, Северная и Средняя Азия, Северная Африка) 2. Неоарктическая (Северная Америка) 3. Эфиопская (Центральная и Южная Африка) 4. Австралийская (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия) 5. Индомалайская (Индия,) 6. Неотропическая (Южная и Центральная Америка) Чем теснее связь континентов, тем больше родственных видов на них обитает, чем древнее изоляция, тем больше различий между животными и растениями.

Задания уровня В (ДМ 2007)

B1

Сходство клеток животных и бактерий состоит в том, что они имеют

1)    оформленное ядро
2)    цитоплазму
3)    митохондрии
4)    плазматическую мембрану
5)    гликокаликс
6)    рибосомы

Обведенные цифры запишите в бланк ответов в порядке возрастания (не более трёх цифр).

B2

Гладкая мышечная ткань, в отличие от поперечно-полосатой,

1)    состоит из многоядерных волокон
2)    состоит из вытянутых клеток с овальным ядром
3)    обладает большей скоростью и энергией сокращения
4)    составляет основу скелетной мускулатуры
5)    располагается в стенках внутренних органов
6)    сокращается медленно, ритмично, непроизвольно

Обведенные цифры запишите в бланк ответов в порядке возрастания (не более трёх цифр).

B3
К палеонтологическим доказательствам эволюции относят

1)    остаток третьего века у человека
2)    отпечатки растений на пластах каменного угля
3)    окаменевшие остатки папоротников
4)    рождение людей с густым волосяным покровом на теле
5)    копчик в скелете человека
6)    филогенетический ряд лошади

Обведенные цифры запишите в бланк ответов в порядке возрастания (не более трёх цифр).

B4

Установите соответствие между признаком животных и классом, для которого этот признак характерен.

    ПРИЗНАК        КЛАСС
А)    оплодотворение внутреннее    1)    Земноводные
Б)    оплодотворение у большинства видов
наружное    2)    Пресмыкающиеся
В)    непрямое развитие       
Г)    размножение и развитие происходит на суше       
Д)    тонкая кожа, покрытая слизью       
Е)    яйца с большим запасом питательных
веществ       

А    Б    В    Г    Д    Е
                   

B5
Установите соответствие между процессом пищеварения и отделом пищеварительного канала, в котором он протекает.

    ПРОЦЕСС ПИЩЕВАРЕНИЯ        ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИ-ТЕЛЬ¬НОГО КАНАЛА
А)    обработка пищевой массы желчью    1)    желудок
Б)    первичное расщепление белков     2)    тонкая кишка
В)    интенсивное всасывание питательных веществ ворсинками    3)    толстая кишка
Г)    расщепление клетчатки       
Д)    завершение расщепления белков, углеводов, жиров        

А    Б    В    Г    Д
               

B6
Установите соответствие между характеристикой мутации и ее типом.

    ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАЦИИ        ТИПЫ МУТАЦИЙ
А)    включение двух лишних нуклеотидов в
молекулу ДНК    1) 2)    хромосомные генные
Б)    кратное увеличение числа хромосом в
гаплоидной клетке    3)    геномные
В)    нарушение последовательности аминокислот
в молекуле белка       
Г)    поворот участка хромосомы на 180о       
Д)    уменьшение числа хромосом в соматической
клетке       
Е)    обмен участками негомологичных хромосом       

А    Б    В    Г    Д    Е
                   

B7

Установите последовательность соподчинения систематических категорий у животных, начиная с наименьшей.

А)    семейство Волчьи (Псовые)
Б)    класс Млекопитающие
В)    вид Обыкновенная лисица
Г)    отряд Хищные
Д)    тип Хордовые
Е)    род Лисица

                   
B8

Установите, в какой последовательности происходит процесс редупликации ДНК.

А)    раскручивание спирали молекулы
Б)    воздействие ферментов на молекулу
В)    отделение одной цепи от другой на части молекулы ДНК
Г)    присоединение к каждой цепи ДНК комплементарных нуклеотидов
Д)    образование двух молекул ДНК из одной

               

Ответы:

В1    246
В2    256
В3    236
В4    211212
В5    21232
В6    232131
В7    ВЕАГБД
В8    БАВГД

9.

3: Доказательства эволюции — Биология LibreTexts

Ученые могут многое узнать об эволюции, изучая живые виды. Они могут сравнить анатомию, эмбрионы и ДНК современных организмов, чтобы понять, как они развивались.

Сравнительная анатомия

Рисунок \(\PageIndex{3}\): млекопитающие (такие как кошки и киты) имеют гомологичную структуру конечностей — с другим внешним видом, но одинаковыми костями. Насекомые (например, богомол и водяной лодочник) также имеют гомологичные конечности.Ноги кошки и ноги богомола аналогичны — выглядят одинаково, но принадлежат к разным эволюционным линиям.

Сравнительная анатомия изучает сходства и различия в строении разных видов. Сходные части тела могут быть гомологичными структурами или аналогичными структурами. Оба доказывают эволюцию.

Гомологичные структуры – это структуры, сходные у родственных организмов, поскольку они были унаследованы от общего предка.Эти структуры могут иметь или не иметь такую ​​же функцию у потомков. На рисунке \(\PageIndex{3}\) показаны верхние конечности нескольких разных млекопитающих. Все они имеют одинаковую базовую структуру костей, хотя теперь у них разные функции. Все эти млекопитающие унаследовали этот основной костный рисунок от общего предка.

Аналоговые структуры – это структуры, сходные у неродственных организмов. Структуры похожи, потому что они эволюционировали, чтобы выполнять одну и ту же работу, а не потому, что они были унаследованы от общего предка.Например, крылья летучих мышей и птиц, показанные на следующем рисунке, внешне похожи и выполняют одну и ту же функцию. Однако крылья развились независимо у двух групп животных. Это становится очевидным, если сравнить структуру костей внутри крыльев.

Сравнительная эмбриология

Сравнительная эмбриология — изучение сходства и различия эмбрионов разных видов. Сходство эмбрионов, вероятно, свидетельствует об общем происхождении.Например, все зародыши позвоночных имеют жаберные щели и хвосты. Все эмбрионы на рисунке \(\PageIndex{4}\), за исключением рыб, во взрослом возрасте теряют жаберные щели, а некоторые из них также теряют хвост. У человека хвост редуцирован до копчика. Таким образом, общие черты организмов, которые есть у эмбрионов, могут исчезнуть во взрослом возрасте. Вот почему важно сравнивать организмы на эмбриональной стадии.

Рисунок \(\PageIndex{4}\): Эмбрионы разных позвоночных выглядят гораздо более похожими, чем животные на более поздних стадиях жизни.Ряды I, II и III иллюстрируют развитие эмбрионов рыбы в крайнем левом углу, саламандры, черепахи, цыпленка, свиньи, теленка, кролика и человека в крайнем правом, от самых ранних до последних стадий.

Рудиментарные постройки

Структуры, подобные копчику человека, называются рудиментарными структурами . Эволюция уменьшила их размер, потому что структуры больше не используются. Человеческий аппендикс — еще один пример рудиментарной структуры. Это крошечный остаток когда-то большого органа. У далеких предков он был необходим для переваривания пищи, но сегодня в человеческом теле он не служит никакой цели. Как вы думаете, почему структуры, которые больше не используются, уменьшаются в размерах? Почему полноразмерная неиспользуемая структура может снизить приспособленность организма?

Сравнение ДНК

Дарвин мог сравнивать только анатомию и зародыши живых существ. Сегодня ученые могут сравнить их ДНК. Подобные последовательности ДНК являются самым убедительным доказательством эволюции от общего предка. Посмотрите на схему на рисунке \(\PageIndex{5}\).Диаграмма представляет собой кладограмму , — диаграмму ветвления, показывающую родственные организмы. Каждая ветвь представляет появление новых признаков, которые отделяют одну группу организмов от остальных. Кладограмма на рисунке показывает, как люди и обезьяны связаны между собой на основе последовательностей их ДНК.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Рисунок \(\PageIndex{5}\): Кладограмма людей и обезьян. Эта кладограмма основана на сравнении ДНК. Это показывает, как люди связаны с обезьянами по происхождению от общих предков. Люди наиболее тесно связаны с шимпанзе и бонобо (наш общий предок существовал совсем недавно).Мы менее тесно связаны с гориллами и еще менее тесно связаны с орангутангами.

Эволюция лошадей | АМНХ

Представьте себе мир, в котором по миру бродят лошади всех цветов, форм и размеров, некоторые из которых едва крупнее маленькой собаки. Тот мир больше не существует, но когда-то он был реальным. Сегодняшние лошади представляют собой всего лишь одну крошечную веточку на огромном генеалогическом древе, насчитывающем миллионы лет. Все остальные ветви семейства лошадей, известные как лошадиные, в настоящее время вымерли.Самые ранние из известных лошадей появились 55 миллионов лет назад, и большую часть этого времени несколько видов лошадей жили одновременно, часто бок о бок, как показано на этой диораме.

Лошадиная диорама «Древнее происхождение».
Мэтт Шэнли/AMNH

 

Древние лошади

Около 10 миллионов лет назад по Великим равнинам Северной Америки бродило до дюжины видов лошадей. Эти родственники современной лошади были самых разных форм и размеров. Одни жили в лесу, другие предпочитали открытые луга.

Здесь две большие лошади Dinohippus пасутся на траве, как и современные лошади. Но в отличие от современных лошадей, трехпалый Hypohippus ходит по лесу на цыпочках, обгрызая листья. Небольшой трехпалый Nannippus, , показанный здесь, ест кусты, ест как траву, так и листья.

На заднем плане несколько других крупных млекопитающих, живших в то время, в том числе Procamelus, родственник верблюда; табун из диногиппусов лошадей; Гомфотерий, дальний родственник настоящих слонов; и Teleoceras, безрогий носорог.

Краткая история лошадей

55 миллионов лет назад первые представители семейства лошадей, Hyracotherium, размером с собаку, бежали по лесам, покрывавшим Северную Америку. Более половины своей истории большинство лошадей оставались маленькими лесными бродягами. Но меняющиеся климатические условия позволили пастбищам расшириться, и около 20 миллионов лет назад быстро появилось множество новых видов. Некоторые, но не все, стали крупнее, у них были знакомые копыта и пастбищная диета, которые мы сегодня ассоциируем с лошадьми.Только эти виды дожили до настоящего времени, а в прошлом мелкие и крупные виды жили бок о бок.

Изменение размеров

Когда-то лошади были намного меньше, чем сегодня. Но не было устойчивого увеличения размеров с течением времени. Маленький Nannippus, , показанный на диораме в полном размере взрослого человека, на самом деле был меньше своих предшественников.

• Мезогиппус 45 кг
• Меричиппус 100 кг
• Нанниппус 75 кг
• Эквус 500 кг

Диногиппус

• Одинарное копыто
• Ел траву
• от 11 до 4 миллионов лет назад

Dinohippus , показанный пасущимся слева, является близким родственником современных лошадей.Как и современные Equus, Dinohippus имел однопалые копыта и питался в основном травой. Другие вымершие виды, показанные на диораме, имели три пальца на ногах и никогда не имели одиночных копыт.

Древняя ДНК лошади раскрывает поток генов между евразийскими и североамериканскими лошадьми — ScienceDaily перемещаясь взад и вперед и скрещиваясь несколько раз на протяжении сотен тысяч лет.

Новые находки демонстрируют генетическую преемственность между лошадьми, вымершими в Северной Америке в конце последнего ледникового периода, и лошадьми, которые были в конечном итоге одомашнены в Евразии, а затем повторно завезены в Северную Америку европейцами. Исследование было принято к публикации в журнале Molecular Ecology и в настоящее время доступно в Интернете.

«Результаты этой статьи показывают, что ДНК легко перемещалась между Азией и Северной Америкой во время ледниковых периодов, поддерживая физическую и эволюционную связь между популяциями лошадей в Северном полушарии», — говорит автор-корреспондент Бет Шапиро, профессор экологии и эволюционной биологии в Калифорнийском университете. Санта-Крус и исследователь Медицинского института Говарда Хьюза.

В исследовании подчеркивается важность Берингова сухопутного моста как экологического коридора для перемещения крупных животных между континентами в плейстоцене, когда в ледниковые периоды образовывались массивные ледяные щиты. Значительно понизившийся уровень моря обнажил обширную территорию, известную как Берингия, простирающуюся от реки Лены в России до реки Маккензи в Канаде, с обширными пастбищами, на которых обитают популяции лошадей, мамонтов, бизонов и других представителей плейстоценовой фауны.

Палеонтологам давно известно, что лошади развивались и диверсифицировались в Северной Америке.Одна линия лошадей, известная как кабалинские лошади (в которую входят домашние лошади), рассеялась по Евразии через Берингов мост около 1 миллиона лет назад, и затем евразийская популяция начала генетически отличаться от лошадей, оставшихся в Северной Америке.

Новое исследование показывает, что после раскола было как минимум два периода, когда лошади перемещались туда-сюда между континентами и скрещивались, так что геномы североамериканских лошадей приобретали сегменты евразийской ДНК и наоборот.

«Это первый всесторонний взгляд на генетику древних популяций лошадей на обоих континентах», — сказала первый автор Алиса Вершинина, доктор наук, работающая в лаборатории палеогеномики Шапиро в Калифорнийском университете в Санта-Крус. «С данными митохондриального и ядерного генома мы смогли увидеть, что лошади не только расселились между континентами, но также скрещивались и обменивались генами».

Митохондриальная ДНК, унаследованная только от матери, полезна для изучения эволюционных отношений, поскольку она накапливает мутации с постоянной скоростью.Его также легче восстановить из окаменелостей, потому что это небольшой геном, и в каждой клетке есть много копий. Однако ядерный геном, переносимый хромосомами, является гораздо более богатым источником эволюционной информации.

Исследователи секвенировали 78 новых митохондриальных геномов древних лошадей, найденных в Евразии и Северной Америке. Объединив их со 112 ранее опубликованными митохондриальными геномами, исследователи реконструировали филогенетическое дерево, диаграмму ветвления, показывающую, как все образцы были связаны между собой.Имея местоположение и приблизительную дату для каждого генома, они могли отслеживать перемещения различных линий древних лошадей.

«Мы обнаружили линии евразийских лошадей здесь, в Северной Америке, и наоборот, что свидетельствует о перемещении популяций между континентами. С помощью датированных митохондриальных геномов мы можем увидеть, когда произошло это изменение местоположения», — пояснила Вершинина.

Анализ показал два периода рассредоточения между континентами, оба совпадающие с периодами, когда Берингов сухопутный мост был бы открыт.В среднем плейстоцене, вскоре после того, как две линии разошлись, движение происходило в основном с востока на запад. Во второй период позднего плейстоцена наблюдалось движение в обоих направлениях, но в основном с запада на восток. По словам исследователей, из-за ограниченной выборки в некоторые периоды данные могут не отражать другие события рассредоточения.

Команда также секвенировала два новых ядерных генома из хорошо сохранившихся окаменелостей лошади, обнаруженных на территории Юкон, Канада. Они были объединены с 7 ранее опубликованными ядерными геномами, что позволило исследователям количественно оценить объем потока генов между евразийским и североамериканским населением.

«В прошлом считалось, что лошади разделились на отдельные виды, как только они оказались в Азии, но эти результаты показывают, что между популяциями существовала преемственность», — сказал соавтор Росс Макфи, палеонтолог из Американского музея естественной истории. «Они могли свободно скрещиваться, и мы видим результаты этого в геномах окаменелостей по обе стороны границы».

Новые данные, несомненно, разожгут непрекращающиеся споры по поводу управления дикими лошадьми в Соединенных Штатах, потомками домашних лошадей, завезенных европейцами.Многие люди считают этих диких лошадей инвазивным видом, в то время как другие считают их частью местной фауны Северной Америки.

«Лошади долгое время сохранялись в Северной Америке и заняли здесь экологическую нишу, — говорит Вершинина. «Они вымерли около 11 000 лет назад, но это не так много времени с точки зрения эволюции. Современных диких североамериканских лошадей можно считать реинтродуцированными, а не инвазивными».

Соавтор Грант Зазула, палеонтолог из правительства Юкона, сказал, что новые результаты помогают пересмотреть вопрос о том, почему лошади исчезли из Северной Америки.«Это была региональная убыль населения, а не вымирание», — сказал он. «Мы до сих пор не знаем почему, но это говорит нам о том, что в конце последнего ледникового периода условия в Северной Америке были кардинально другими. Если бы лошади не перебрались в Азию, мы бы потеряли их всех во всем мире».

12.2 Определение эволюционных взаимосвязей — концепции биологии

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Сравнение гомологичных и аналогичных признаков
• Обсудить цель кладистики

Ученые собирают информацию, которая позволяет им устанавливать эволюционные связи между организмами.Подобно детективной работе, ученые должны использовать доказательства, чтобы раскрыть факты. В случае филогении эволюционные исследования сосредоточены на двух типах доказательств: морфологических (форма и функция) и генетических.

Две меры подобия

Организмы, которые имеют сходные физические характеристики и генетических последовательностей, имеют тенденцию быть более тесно связаны, чем те, которые не имеют. Признаки, которые перекрываются как морфологически, так и генетически, называются гомологичными структурами; сходство проистекает из общих эволюционных путей.Например, как показано на рис. 12.6, кости крыльев летучих мышей и птиц, руки человека и передняя нога лошади представляют собой гомологичные структуры. Обратите внимание, что структура представляет собой не просто одну кость, а скорее группу из нескольких костей, расположенных одинаковым образом в каждом организме, даже если элементы структуры могут изменить форму и размер.

Фигура 12,6 Крылья летучих мышей и птиц, передняя нога лошади, плавник кита и рука человека являются гомологичными структурами, что указывает на то, что летучие мыши, птицы, лошади, киты и люди имеют общее эволюционное прошлое. (фото a: модификация работы Стива Хиллебранда, USFWS; фото b: модификация работы US BLM; фото c: модификация работы Вирендры Канкария; фото d: модификация работы губернатора России / Wikimedia Commons )

Вводящая в заблуждение внешность

Некоторые организмы могут быть очень близкородственными, даже несмотря на то, что незначительное генетическое изменение вызвало значительное морфологическое различие, из-за которого они выглядят совершенно иначе. Например, шимпанзе и человек, черепа которых показаны на рисунке 12.7 очень похожи генетически, у них общие 99 процентов генов. Однако шимпанзе и люди обнаруживают значительные анатомические различия, в том числе степень выступания челюсти у взрослых и относительную длину наших рук и ног.

Фигура 12,7 (а) Челюсть шимпанзе выдается вперед в гораздо большей степени, чем (б) челюсть человека. (кредит: модификация работы Пасториуса/Викисклада)

Однако неродственные организмы могут иметь отдаленное родство, но казаться очень похожими, обычно потому, что у обоих развились общие приспособления к сходным условиям окружающей среды. Примером могут служить обтекаемые формы тела, формы плавников и придатков, а также форма хвостов у рыб и китов, которые являются млекопитающими. Эти структуры имеют внешнее сходство, потому что они приспособлены к движению и маневрированию в одной и той же среде — воде. Когда сходная характеристика возникает в результате адаптивной конвергенции (конвергентной эволюции), а не из-за тесного эволюционного родства, она называется аналогичной структурой. В другом примере насекомые используют крылья, чтобы летать, как летучие мыши и птицы.Мы называем их обоими крыльями, потому что они выполняют одну и ту же функцию и имеют внешне сходную форму, но эмбриональное происхождение этих двух крыльев совершенно различно. Различие в развитии или эмбриогенезе крыльев в каждом случае является признаком того, что насекомые и летучие мыши или птицы не имеют общего предка, имевшего крыло. Структуры крыльев, показанные на рис. 12.8, развивались независимо в двух линиях.

Сходные признаки могут быть как гомологичными, так и аналогичными. Гомологичные признаки имеют общий эволюционный путь, который привел к развитию этого признака, а аналогичные признаки — нет.Ученые должны определить, какой тип сходства демонстрирует признак, чтобы расшифровать филогению изучаемых организмов.

Фигура 12,8 Крыло медоносной пчелы по форме похоже на крыло птицы и крыло летучей мыши и выполняет ту же функцию (полет). Крылья птиц и летучих мышей являются гомологичными структурами. Однако крыло медоносной пчелы имеет другое строение (оно состоит из хитинового экзоскелета, а не костяного эндоскелета) и эмбриональное происхождение. Типы крыльев пчелы и птицы или летучей мыши иллюстрируют аналогию — похожие структуры, которые не имеют общей эволюционной истории.(фото a: модификация работы US BLM; кредит b: модификация работы Стива Хиллебранда, USFWS; кредит c: модификация работы Джона Салливана)

Ссылка на обучение

Концепция в действии

На этом веб-сайте есть несколько примеров, показывающих, как внешний вид может ввести в заблуждение при понимании филогенетических взаимоотношений организмов.

Молекулярные сравнения

С развитием технологии ДНК расцвела область молекулярной систематики, которая описывает использование информации на молекулярном уровне, включая секвенирование ДНК.Новый анализ молекулярных признаков не только подтверждает многие ранние классификации, но и вскрывает допущенные ранее ошибки. Молекулярные признаки могут включать различия в аминокислотной последовательности белка, различия в индивидуальной последовательности нуклеотидов гена или различия в расположении генов. Филогении, основанные на молекулярных признаках, предполагают, что чем более похожи последовательности в двух организмах, тем более они связаны между собой. Различные гены изменяются эволюционно с разной скоростью, и это влияет на уровень, на котором они могут использоваться для выявления родственных связей.Быстро меняющиеся последовательности полезны для определения взаимоотношений между близкородственными видами. Более медленно развивающиеся последовательности полезны для определения взаимоотношений между отдаленно родственными видами. Чтобы определить отношения между очень разными видами, такими как Eukarya и Archaea, используемые гены должны быть очень древними, медленно развивающимися генами, которые присутствуют в обеих группах, например гены рибосомной РНК. Сравнение филогенетических деревьев с использованием различных последовательностей и обнаружение их сходства помогает укрепить уверенность в предполагаемых отношениях.

Иногда два сегмента ДНК отдаленно родственных организмов случайным образом имеют высокий процент общих оснований в одних и тех же местах, в результате чего эти организмы кажутся близкородственными, хотя на самом деле это не так. Например, плодовая мушка на 60 процентов совпадает с ДНК человека. В этой ситуации были разработаны компьютерные статистические алгоритмы, помогающие идентифицировать фактические отношения, и, в конечном счете, совместное использование как морфологической, так и молекулярной информации более эффективно для определения филогении.

Связь эволюции

Эволюция в действии

Почему филогенез имеет значение? Помимо расширения нашего понимания эволюционной истории видов, наш собственный филогенетический анализ имеет множество практических применений. Два из этих приложений включают понимание эволюции и передачи болезней и принятие решений об усилиях по сохранению. Исследование, проведенное в 2010 году на MRSA (метициллин-резистентный Staphylococcus aureus ), устойчивую к антибиотикам патогенную бактерию, проследило происхождение и распространение штамма на протяжении последних 40 лет.Исследование выявило сроки и закономерности перемещения резистентного штамма из места своего происхождения в Европе в центры инфекции и эволюции в Южной Америке, Азии, Северной Америке и Австралазии. Исследование показало, что внедрение бактерий в новые популяции происходило очень редко, возможно, только один раз, а затем распространялось от этого ограниченного числа людей. Это противоречит возможности того, что многие люди перенесли бактерии из одного места в другое. Этот результат говорит о том, что чиновники общественного здравоохранения должны сосредоточиться на быстром выявлении контактов людей, инфицированных новым штаммом бактерий, чтобы контролировать его распространение.

Вторая область полезности филогенетического анализа — сохранение. Биологи утверждают, что важно защищать виды на всем филогенетическом дереве, а не только на одной его ветви. Это позволит сохранить больше вариаций, созданных эволюцией. Например, усилия по сохранению должны быть сосредоточены на одном виде, не имеющем сестринских видов, а не на другом виде, который имеет группу близких сестринских видов, которые недавно эволюционировали. Если единственный эволюционно отличный вид вымрет, будет потеряно непропорционально большое количество вариаций дерева по сравнению с одним видом в группе близкородственных видов.В исследовании, опубликованном в 2007 году, даны рекомендации по сохранению видов млекопитающих во всем мире, исходя из того, насколько они эволюционно различны и находятся под угрозой исчезновения. Исследование показало, что их рекомендации отличались от приоритетов, основанных просто на уровне угрозы исчезновения вида. В исследовании рекомендуется защищать некоторых находящихся под угрозой исчезновения и ценных крупных млекопитающих, таких как орангутаны, гигантские и малые панды, а также африканские и азиатские слоны. Но они также обнаружили, что некоторые гораздо менее известные виды должны быть защищены в зависимости от того, насколько они эволюционно различны.К ним относятся ряд грызунов, летучих мышей, землероек и ежей. Кроме того, есть некоторые виды, находящиеся под угрозой исчезновения, которые не считаются очень важными с точки зрения эволюционной самобытности, включая виды оленьих мышей и песчанок. Хотя многие критерии влияют на решения по сохранению, сохранение филогенетического разнообразия обеспечивает объективный способ защиты всего спектра разнообразия, порожденного эволюцией.

Построение филогенетических деревьев

Как ученые строят филогенетические деревья? В настоящее время наиболее распространенным методом построения филогенетических деревьев является метод, называемый кладистикой.Этот метод сортирует организмы по кладам, группам организмов, которые наиболее тесно связаны друг с другом и предком, от которого они произошли. Например, на рис. 12. 9 все организмы в заштрихованной области произошли от одного предка, имевшего амниотические яйца. Следовательно, все эти организмы также имеют амниотические яйца и образуют единую кладу, также называемую монофилетической группой. Клады должны включать предковые виды и всех потомков точки ветвления.

Визуальная связь

Визуальная связь

Фигура 12.9 Ящерицы, кролики и люди происходят от общего предка, в котором развилось амниотическое яйцо. Таким образом, ящерицы, кролики и люди принадлежат к кладе Amniota. Позвоночные — это более крупная клада, в которую также входят рыба и минога.

Какие животные на этом рисунке принадлежат к кладе, в которую входят животные с шерстью? Что появилось раньше: волосы или амниотическое яйцо?

Клады могут различаться по размеру в зависимости от того, на какую точку ветвления ссылаются. Важным фактором является то, что все организмы клады или монофилетической группы происходят из одной точки дерева. Это можно запомнить, потому что монофилетика распадается на «моно», что означает один, и «филетика», что означает эволюционное родство.

Общие характеристики

Cladistics основывается на трех допущениях. Во-первых, живые существа связаны происхождением от общего предка, что является общим предположением эволюции. Во-вторых, видообразование происходит путем разделения одного вида на два, никогда не более чем на два одновременно и по существу в один момент времени. Это несколько спорно, но приемлемо для большинства биологов как упрощение.Третье допущение состоит в том, что черты меняются со временем достаточно, чтобы считаться находящимися в другом состоянии. Также предполагается, что можно определить фактическое направление изменения состояния. Другими словами, мы предполагаем, что амниотическое яйцо является более поздним состоянием признака, чем неамниотическое яйцо. Это называется полярностью изменения характера. Мы знаем это по отношению к группе вне клады: например, насекомые имеют неамниотические яйца; следовательно, это более старое или родовое состояние характера. Кладистика сравнивает ингруппы и аутгруппы. Внутренняя группа (ящерица, кролик и человек в нашем примере) — это группа анализируемых таксонов. Внешняя группа (в нашем примере ланцетник, минога и рыба) — это вид или группа видов, которые разошлись до линии, содержащей интересующую(ие) группу(ы). Сравнивая членов ингруппы друг с другом и с членами аутгруппы, мы можем определить, какие характеристики являются эволюционными модификациями, определяющими точки ветвления филогенеза ингруппы.

Если характеристика обнаруживается у всех членов группы, это общий наследственный признак, поскольку в ходе происхождения каждого из членов клады не было изменений в этой черте.Хотя эти черты кажутся интересными, потому что они объединяют кладу, в кладистике они считаются бесполезными, когда мы пытаемся определить отношения членов клады, потому что все члены одинаковы. Напротив, рассмотрим характеристику амниотического яйца на рис. 12.9. Только некоторые из организмов имеют эту черту, а те, у которых она есть, называют общим производным признаком, потому что эта черта изменилась в какой-то момент во время происхождения. Этот персонаж действительно рассказывает нам об отношениях между членами клады; это говорит нам о том, что ящерицы, кролики и люди группируются более тесно вместе, чем любой из этих организмов с рыбой, миногой и ланцетником.

Иногда сбивающий с толку аспект «наследственных» и «производных» признаков заключается в том, что эти термины относительны. Один и тот же признак может быть либо наследственным, либо производным, в зависимости от используемой диаграммы и сравниваемых организмов. Ученые находят эти термины полезными при различении клад во время построения филогенетических деревьев, но важно помнить, что их значение зависит от контекста.

Выбор правильных отношений

Построение филогенетического дерева, или кладограммы, на основе данных символов — монументальная задача, решение которой обычно возлагается на компьютер.Компьютер рисует дерево таким образом, что все клады имеют один и тот же список производных символов. Но необходимо принять и другие решения, например, что, если присутствие вида в кладе поддерживается всеми общими производными признаками этой клады, кроме одного? Один из выводов состоит в том, что эта черта развилась у предка, но затем снова изменилась у этого вида. Также следует предположить, что состояние признака, которое появляется в двух кладах, развилось независимо в этих кладах. Эти несоответствия распространены в деревьях, составленных из характерных данных, и усложняют процесс принятия решения о том, какое дерево наиболее точно представляет реальные отношения между таксонами.

Чтобы помочь в колоссальной задаче выбора лучшего дерева, ученые часто используют концепцию, называемую максимальной экономией, которая означает, что события происходили самым простым и очевидным образом. Это означает, что «лучшее» дерево — это дерево с наименьшим количеством перестановок символов, наименьшим количеством независимых изменений символов и наименьшим количеством изменений символов по всему дереву. Компьютерные программы просматривают все возможные деревья, чтобы найти небольшое количество деревьев с простейшими эволюционными путями.Начав со всех гомологичных признаков в группе организмов, ученые могут определить наиболее очевидный и простой порядок эволюционных событий, в котором произошли эти признаки.

Ссылка на обучение

Концепция в действии

Практика экономии: зайдите на этот веб-сайт, чтобы узнать, как максимальная экономия используется для создания филогенетических деревьев (обязательно перейдите ко второй странице).

Эти инструменты и концепции — лишь некоторые из стратегий, которые ученые используют для решения задачи раскрытия эволюционной истории жизни на Земле.В последнее время новые технологии открыли удивительные открытия с неожиданными отношениями, например тот факт, что люди, кажется, более тесно связаны с грибами, чем грибы с растениями. Звучит невероятно? По мере роста информации о последовательностях ДНК ученые станут ближе к составлению карты эволюционной истории всей жизни на Земле.

Ученые реконструируют геном общего предка крокодилов, птиц, динозавров

Крокодилы – ближайшие из ныне живущих родственников птиц, имеющие общего предка, который жил около 240 миллионов лет назад и также дал начало динозаврам. Новое исследование геномов крокодилов, проведенное учеными из Калифорнийского университета в Санта-Круз, выявило исключительно медленную скорость эволюции генома у крокодилов (в эту группу входят крокодилы, кайманы, аллигаторы и гавиалы).

Команда Калифорнийского университета в Санта-Крузе использовала геномы крокодилов в сочетании с недавно опубликованными геномами птиц для реконструкции частичного генома общего предка крокодилов, птиц и динозавров. Исследование, являющееся частью амбициозного международного сотрудничества по анализу геномов современных птиц и получению информации об их эволюции, является одной из восьми статей Консорциума по филогеномике птиц, опубликованных в специальном выпуске журнала Science от 12 декабря.

Ричард Э. (Эд) Грин, ведущий автор статьи о геноме крокодилов и доцент кафедры биомолекулярной инженерии Калифорнийского университета в Санта-Круз, сказал, что медленная скорость эволюции крокодиловой линии помогла реконструировать геном общего предка.

«Молекулярные часы крокодилов тикают намного медленнее, чем у других линий, на которые мы привыкли смотреть, например, у млекопитающих, что означает, что мы можем более четко заглянуть в их прошлое», — сказал Грин.

Архозавры

Реконструированный геном общего предка станет ценным инструментом для исследования эволюции «архозавров», группы, в которую входят все динозавры, птерозавры, птицы и крокодилы.(Крокодилы на самом деле более тесно связаны с птицами и динозаврами, чем с другими рептилиями, то есть с ящерицами, змеями и черепахами.) последовательность генома общего предка с точностью около 91 процента, и он ожидает, что она улучшится по мере появления новых данных о геномах птиц и крокодилов.

Команда секвенировала геномы трех видов крокодилов: американского аллигатора, морского крокодила и индийского гавиала.Их анализ показывает, что предок всех архозавров, вероятно, имел чрезвычайно низкую скорость молекулярной эволюции, и что скорость изменений у птиц ускорилась. Скорость молекулярной эволюции крокодилов на порядок меньше, чем у млекопитающих. По словам Грина, наиболее вероятная причина этого связана с относительно большим временем между поколениями крокодилов.

«Когда переход от одного поколения к другому занимает больше времени, вы ожидаете, что скорость эволюции будет медленнее, а у крупных животных, как правило, более длительное время поколения», — сказал он.«Из окаменелостей мы знаем, что строение тела крокодилов оставалось практически неизменным на протяжении миллионов лет. Однако млекопитающие, если вы вернетесь на 50 или 60 миллионов лет назад, там не было крупных млекопитающих, поэтому мы видим более высокую скорость эволюционных изменений».

Численность населения

Низкая скорость эволюции генома у крокодилов также позволила исследователям исследовать размеры популяции в более глубоком прошлом, чем это возможно для более быстро развивающихся родословных, сказал он. Они обнаружили, что популяции крокодилов и гавиалов резко сократились во время последнего ледникового периода. Аллигаторы, обитающие в более умеренных широтах, чем другие крокодилы, на протяжении всей эпохи плейстоцена демонстрировали постоянное снижение численности популяции.

«Крупнотелые хладнокровные рептилии нашли бы Землю более гостеприимным местом в такие теплые периоды, как плиоцен, а тенденция к похолоданию в плейстоцене, должно быть, была плохой новостью для крокодилов», — сказал Грин.

Новые последовательности генома являются мощным инструментом для исследования фундаментальной биологии крокодилов и аллигаторов, сказал он.Грина особенно интересует понимание молекулярной основы температурно-зависимого определения пола у аллигаторов (температура, а не генетика определяет, станет ли развивающийся аллигатор самцом или самкой). «Есть много вопросов об эволюционной и молекулярной биологии крокодилов, на которые мы теперь можем начать отвечать с помощью геномики», — сказал он.

Геномы крокодилов также были полезны для филогенетического анализа птиц, выступая в качестве близкородственной «внешней группы» для сравнения с геномами птиц. Грин и несколько других исследователей Калифорнийского университета в Санта-Крузе являются соавторами двух статей о геномике птиц, которые сопровождают статью о геномике крокодилов в Science .

После массового вымирания, уничтожившего динозавров 66 миллионов лет назад, у выживших птиц произошел стремительный всплеск эволюции. В результате такой быстрой диверсификации генеалогическое древо современных птиц веками сбивало с толку биологов. Новые исследования геномики помогают разобраться в этих отношениях и выявить молекулярные детали того, как птицы достигли впечатляющего биоразнообразия, насчитывающего более 10 000 живых видов.

Проект Геном 10K

Соавтор Дэвид Хаусслер, профессор биомолекулярной инженерии и директор Института геномики Калифорнийского университета в Санта-Круз, сказал, что проект «Птичья филогеномика» представляет собой значительный шаг на пути к видению проекта «Геном 10K» (G10K), который он основал в 2009 году с целью секвенирования. и анализ геномов 10 000 видов позвоночных. Консорциум G10K помог организовать большое международное междисциплинарное сотрудничество, связанное с выполнением этого масштабного проекта.

Хаусслер и другие лидеры G10K — Стивен О’Брайен из Санкт-Петербургского государственного университета (Россия) и Оливер Райдер из Института природоохранных исследований зоопарка Сан-Диего — опубликовали комментарий к проекту Филогеномики птиц в журнале GigaScience , отметив, что проект дал «самый обширный сравнительный геномный анализ, проведенный для любой группы позвоночных». В дополнение к восьми статьям в Science первоначальные результаты проекта представлены в 15 других статьях в Genome Biology, GigaScience, и других журналах.

«Вклад G10K включает в себя большую работу по убеждению людей работать вместе, установлению сотрудничества и проведению встреч, чтобы люди могли обмениваться идеями и узнавать друг друга. В конце концов, конечно, заслуга в этой самой последней работе принадлежит ученые, наиболее активно участвующие в фактическом секвенировании и анализе», — сказал Хаусслер.

Консорциум по филогеномике птиц возглавляет Гоцзе Чжан из Национального банка генов BGI в Китае и Университета Копенгагена, Эрих Д.Джарвис из Университета Дьюка и Медицинского института Говарда Хьюза, а также М. Томас П. Гилберт из Музея естественной истории Дании. Среди авторов статьи о геномике крокодилов 54 ученых из десятков учреждений. Исследование крокодилов было поддержано Национальным научным фондом, а Грин получил финансирование от стипендий Серла и стипендий Слоуна.

Конечно, это лошадь!

Креационистский взгляд на филогенетические изменения в семействе непарнокопытных

Пол Гарнер Бакалавр наук (с отличием)

Введение

Летопись окаменелостей лошадей часто фигурирует в спорах между креационистами. и эволюционисты о происхождении.Особенно хорошо представлены лошади в геологической летописи, особенно в Северной Америке, и, по-видимому, формируют убедительная, хотя и сложная, эволюционная последовательность. Многие видят лошадь как главный вызов креационистскому взгляду на земную историю. Таким образом, эволюционисты цитировали серию как важное свидетельство в поддержку свою теорию, в то время как креационисты пытались развенчать ее как искусственную и состоит из неравноценных частей. Я считаю, что обе эти позиции ошибаются.В этой статье я хочу объяснить, почему. Однако я не желание быть просто отрицательным. Этос Общества библейского сотворения поощрять развитие сильных и энергичных альтернатив эволюционному мышление. В этом духе я предложу альтернативный креационистский подход. к знаменитой серии о лошадях, на которую ранее намекали другие.

Некоторые предварительные пояснения к определению «эволюции»

Возможно, было бы полезно, если бы я сначала определил некоторые термины.есть отличный путаница в креационистской и эволюционистской литературе относительно того, что мы подразумеваем под «эволюцией». Я считаю, что предложенная терминология Brand (1997, стр. 111-26) помогает развеять некоторую путаницу (рисунок один). Я знаю, что некоторые креационисты не согласятся со мной по поводу значение этой терминологии — возможно, эта статья будет стимулировать более расширенное обсуждение в Origins — но оно предоставляет платформу для нам продумать вопросы.Бренд определяет микроэволюцию как изменение внутри вида, видообразование как происхождение новых видов, и макроэволюция как происхождение новых родов, семейств, порядков, или фила. Мегаэволюция , подмножество макроэволюции, является источником новых семейств, отрядов или типов. Бранд утверждает, что библейский креационист может принять микроэволюцию и даже некоторую макроэволюцию, по крайней мере до развитие новых родов.Он описывает некоторые научные доказательства который поддерживает эту точку зрения и указывает, что в Библии нет ничего этому противоречить. Однако он отвергает идею мегаэволюции и предлагает ограничивает изменения, которые может произвести эволюция, — появляется, например, быть неизвестным генетическим процессом, который может создать совершенно новые планы тела (Брэнд, 1997, стр. 168–71). Поэтому, когда мы изучаем данные, относящиеся к ископаемых лошадей, нам нужно определить, на каком уровне эволюционных изменений мы имеют дело с.

Все вымершие и живущие лошади, упомянутые в этой статье, принадлежат к семейство Equidae отряда Perissodactyla (Carroll 1988, стр. 644). Следовательно, если серия лошадей от Hyracotherium до Equus является подлинной филогенез («генеалогическое древо»), мы имеем дело с биологическими вариациями в таксономическом ранге семейства. Этот уровень изменений, используя метод Брэнда, терминологии, будет определено как макрос эволюция, но не будет считаться пример мегаэволюции.Так как появляется только мегаэволюция встретить непреодолимые библейские и научные барьеры, мы можем приблизиться к Лошадиная серия с умами, открытыми для возможности того, что эти ископаемые животные действительно были все генетически связаны.

Краткое описание лошади серии

Многие ученые считают серию лошадей убедительным доказательством в пользу эволюционной теории. В своем основном учебнике по палеонтологии позвоночных Кэрролл (1988 г., стр.533) указано:

«Обширная летопись окаменелостей семейства лошадиных». представляет собой отличный пример долгосрочных, крупномасштабных эволюционных изменений. Изменения в размерах тела, пропорциях черепа, зубном ряду, строении конечностей и все относительные размеры мозга были тщательно задокументированы».

Цикл о лошадях часто упоминается в книгах и статьях, написанных оппонентами. креационизма (например, Futuyma 1995, стр. 85-94; McGowan 1984, стр. 142-8; Monroe 1985).Нам нужно пересмотреть ряд данных о лошадях, чтобы понять, почему так много ученых считают, что это предлагает эволюционной теории такую ​​сильную поддержку. мы будем смотреть сначала на так называемой основной линии эволюции от Hyracotherium к Equus , как его обычно изображают в учебниках и музеях экспонаты. Позже я остановлюсь на том, что эта линия не просто чрезмерное упрощение имеющихся данных, но настолько сильно упрощенное что на самом деле это заблуждение.

Hyracotherium to Epihippus

Согласно нынешнему мнению, корень генеалогического древа лошади находится в маленьком существе по имени Hyracotherium , чье окаменелости известны из нижнего эоцена Северной Америки и Европы. Гиракотериум был впервые описан известным натуралистом и антиэволюционистом Ричардом Оуэн на основе образцов, извлеченных в 1838 году из лондонской глины (Owen 1840).Экземпляры, найденные в Северной Америке, были названы «эогиппус» («рассветная лошадь»), но последующие исследования привели большинство палеонтологов к выводу что «Eohippus» и Hyracotherium были одним и того же рода (Forster-Cooper, 1932; Simpson, 1952). По правилам зоолог. номенклатуре более раннее имя имело приоритет, поэтому имя «Эогиппус» был опущен, хотя иногда он все еще ошибочно встречается в популярных презентации конной серии.

Hyracotherium был маленьким млекопитающим с четырьмя пальцами на передних лапах и тремя сзади. Это был брахиодонт (то есть зубы с низкой коронкой), с четырьмя премоляры и по три моляра на каждой челюсти. Его характеристики таковы, лесное животное, питающееся листвой. Родословная в Северной Америке прослеживается от Hyracotherium (нижний эоцен) до Orohippus (средний эоцен) и Epihippus (верхний эоцен).Различия между эти три рода легкие. Монро (1985, стр. 10) говорит, что верхние премоляры из Orohippus более моляриформны, чем у Hyracotherium . Согласно Kitts (1957, p.1), « Orohippus и Hyracotherium очень похожи друг на друга почти по всем известным анатомическим признакам». Барнхарт отмечает, что останки Orohippus , в основном состоящие зубов, встречаются только в двух формациях в одном географическом районе, Бриджер Бассейн и бассейн Уинта в Вайоминге. Он предполагает, что это «не более чем непризнанная вариация другого рода» (Barnhart 1984 p.111). Также проявляются различия между Orohippus и Epihippus . в первую очередь относится к зубочелюстной системе. Монро (1985, стр. 10) говорит о Эпигиппе , «Верхние и нижние третьи и четвертые премоляры были молярными и первый нижний премоляр был однокорневым, а не двухкорневым, как в Orohippus и Hyracotherium .

Мезогиппус до Парагиппус

Mesohippus , олигоценовая форма размером с овцу, имела только три пальца на ногах. на передней части стопы. Как и у Hyracotherium , зубы были брахиодонтными, но все, кроме первого премоляра, теперь были моляриформными. Мезогиппус похоже, вымерли к среднему олигоцену (MacFadden 1992, стр. 175), и считается, что он дал начало характерному миоценовому роду Merychippus через Parahippus . Именно в Parahippus наблюдается тенденция к гипсодонтии (т.е. зубы с высокой коронкой) и добавление цемента к щечным зубам в первую очередь видимый. Ссылаясь на Parahippus , Кэрролл говорит (1988, стр. 534):

.

«Зубы стали высокими коронками, чтобы сопротивляться большему изнашивание диеты из твердых трав. Для размещения длинных корней щек зубы (около 60% их длины у современных лошадей), челюсти и морда углубился и зубной ряд сместился кпереди относительно орбиты и сочленения челюстей.Скуловая дуга была укреплена завершение заглазничной перекладины. Зубы с высокой коронкой были поддержаны недавно разработанной тканью, цементом, который является мягким, но прочным и служит поддерживать твердые, но хрупкие столбики эмали. Рисунок моляра а лофы премоляров приблизились к таковым у современной лошади. Морда была удлиненный, чтобы увеличить досягаемость увеличенных резцов».

Меричиппус

Миоценовый род Merychippus тоже имел три пальца, но центральный по-видимому, нес большую часть веса (Thomason 1986). Структура копыта предполагает, что сильная эластичная связка, как у современных лошадей, проходил позади этого центрального пальца ноги. Зубы были гипсодонтные, покрытые цементом, и имели более сложную жевательную поверхность.

«Эти специализации зубного ряда и конечностей указывают до Merychippus как быстро бегущее, пасущееся животное недавно расширенного Североамериканские прерии» (Кэрролл, 1988, стр. 535).

Pliohippus до Equus

Согласно эволюционной последовательности, ответвление от линии Merychippus привел к Pliohippus , форме от позднего миоцена до плиоцена.В Pliohippus сторона пальцы на ногах стали рудиментарными — хотя теперь известно, что некоторые виды были трехпалыми. (MacFadden 1992 p.255) — и гипсодонтия еще больше увеличилась. Потомок линия Pliohippus дала начало плейстоценовому роду Equus , который быстро распространился в Европу, Азию, Африку и Южную Америку. Однако к концу к плейстоцену род вымер в Новом Свете. Девять видов выживают по сей день в Старом Свете — дикая азиатская лошадь, четыре вида ослов, и четыре зебры (Кэрролл, 1988, с.535).

«Основные направления» эволюции лошадей

Второй рисунок

Обычно эта история представлена ​​в диаграммной форме, иллюстрирующей что считается «основными тенденциями» эволюции лошадей (увеличение размеров тела, уменьшение боковых пальцев, усиление гипсодонтии). Одна из первых таких карт была составлена ​​американскими исследователями позвоночных. палеонтолог Отниэль К. Марш в 1876 году для приглашенного лектора Томаса Хаксли. (Макфадден, 1992, стр.32-33). Однако эта диаграмма (рис. 2) не была нарисована. в масштабе, и поэтому не отображал заметное увеличение размера, которое могло бы должны быть очевидны в последующих презентациях. Более поздний пример (рис. 3) произведенный в 1902 году палеонтологом Уильямом Мэтью, включает в себя тенденцию к увеличенный размер тела (MacFadden 1992 p. 45). Такие диаграммы, как говорит Гулд (1997 стр.57) указывает, «наиболее распространенная из всех эволюционных икон». Однако вопрос, который мы должны решить, заключается в том, в какой степени эти диаграммы отражать реальность.Отражают ли эти иллюстрации реальные очевидные тенденции? в летописи окаменелостей? Итак, давайте рассмотрим так называемые «основные тенденции». эволюции лошади.

В определенном смысле эти тенденции правомерны. Существует тенденция к потеря пальцев с четырех на передней части стопы и трех на задней стопе у Hyracotherium (4/3), до 3/3 у Mesohippus и 1/1 у Equus . Eсть тенденция к усилению гипсодонтии. Все домиоценовые лошади были брахиодонтами. и высота кроны увеличивается с Merychippus до Equus .Тем не менее, учебники сделать эти тенденции более постепенными и однонаправленными, чем они есть на самом деле. находятся в летописи окаменелостей. Как указал Гулд (1997, стр. 61), экю единственный живой род лошадей и, следовательно, единственное современное животное, которое может служить конечной точкой серии. Это контрастирует с множественностью современных родов и видов, выявленных палеонтологической летописью:

Рисунок три

«Эволюционный куст лошадей включает множество терминальных наконечники, и каждый ведет обратно к Hyracotherium через лабиринт ветвящихся Мероприятия.Ни один путь к Hyracotherium не является прямым, и ни один из многочисленных лабиринты путей имеют особое право на центральное место… Мы запускаем паровой каток прямо над очаровательно сложной местностью, когда мы следуем иконографическому соглашение для отображения пути от Hyracotherium до Equus в виде прямой линия» (Гулд, 1997, стр. 63).

Таким образом, прямолинейное, прогрессивное изменение, приписываемое лошадям, артефакт их бедного современного разнообразия. Кроме того, это явление не уникален для лошадей:

«Многие классические «направления» эволюции истории таких неудачных групп — деревья обрезают до одиночных веточек, потом ложно рассматривается как кульминация, а не как затяжные остатки прежнего надежность» (Гулд, 1997, стр. 64).

Увеличение размеров тела — одна из самых поразительных очевидных особенностей. в популярных представлениях последовательности лошади. Однако Макфадден (1992 г. стр. 216-22) дает представление о реальной сложности данных.То увеличение размеров между Hyracotherium и Equus отнюдь не было постепенным, постоянным или прогрессирующим. Анализ Макфаддена (1987) 24 предков-потомков пары видов показали, что у 19 из них увеличился размер тела. Однако остальные 5 линий показали уменьшение размера. Есть даже родословные внутри генеалогическое древо лошадей, показывающее уменьшение размера с последующим откатом назад к увеличению размера (MacFadden 1984; Webb and Hulbert 1986; Hulbert 1988).

Чтобы довести до конца эту мысль, Гулд (1997, стр. 70-1) поднимает вопрос о том, как мы просмотрели бы летопись окаменелостей лошадей, если бы род Nannippus выжил на сегодняшний день вместо Equus . Учитывая географическое распространение и долголетие Nannippus, Гулд считает его выживание вероятным, хотя нереализованный, непредвиденный случай. Нанниппус был карликовой лошадью, не выше шетландской. пони и значительно изящнее. Он был ненамного больше, чем Hyracotherium , так что не будет явного прогресса в сторону увеличения размера тела.Нанниппус даже имел по три пальца на каждой ноге, так что рассказ о потере боковых пальцев также теряют большую часть своей силы. На самом деле, согласно Гулду, «если Нанниппус выжили, а Equus умерли, мы не будем рассказывать какую-либо известную историю. о лошадях вообще» (с.71).

MacFadden (1992, стр. 216, 223), очевидно, прав, говоря следующее: осторожно:

«С начала века большинство передовых палеонтологи, участвовавшие в оригинальных исследованиях ископаемых лошадей (например,г. , Матвей, Стиртон и Симпсон) признали, что постепенные, прогрессивные тенденции изображенные для ископаемых лошадиных, в лучшем случае являются чрезмерными упрощениями, чтобы проиллюстрировать общие эволюционные закономерности. Проблема в интерпретации этих происходит, когда другие ученые и непрофессионалы, сами далеко из исходных данных уловить упрощенную суть этих общих закономерностей, и, следовательно, многие детали теряются в этом процессе… Тенденции и направленность, хотя и прочно укоренившаяся в литературе и мыслившаяся быть основными понятиями в эволюционной теории, в лучшем случае представляют собой общие закономерности или обобщения.

Реальная картина точнее изображается на цифре четыре, и даже это упрощает ситуацию. На этой диаграмме показано генеалогическое древо равноправных. построен Брюсом Макфадденом, ведущим современным авторитетом в области ископаемых лошади (MacFadden 1992, стр. 99). Комментарий Гулда к этой диаграмме заключается в том, что он представляет собой «только обильное разветвление кустарника, и ничего такого, что любой мог определить центральную черту среди всего многообразия» (1997 г. стр.65). Даже более ранняя «приемлемо линейная» часть диаграммы на самом деле представляет собой сложный ветвящийся куст (Gould 1997, стр.67-9).

Фигурка четыре

Летопись окаменелостей лошади как стратоморфическая серия

Большая часть споров между креационистами и эволюционистами об ископаемом запись концентрируется вокруг существования или иного «переходного формы». В связи с интерпретативным и двусмысленным характером термина «переходная форма», Курт Уайз предложил новый словарь который я считаю полезным (Wise 1995).Для получения более подробной информации и обсуждения, читатель отсылается к статье Уайза по этому вопросу. Три основных новые термины, которые он ввел:

Стратиграфические промежуточные окаменелости : окаменелости, лежащие стратиграфически между двумя другими окаменелостями или между низшими стратиграфическими представителями из двух ископаемых групп.

Морфологическая промежуточная окаменелость : окаменелость, которая в некотором смысле морфологически промежуточные между двумя другими окаменелостями или между общими признаки каждой из двух других ископаемых групп.Тип морфолог. промежуточность (полностью или частично разработанные функции, единичные или несколько функций и т. д.) не указано.

Стратоморфная промежуточная окаменелость : окаменелость, которая одновременно является стратиграфической промежуточный и морфологический промежуточный между двумя другими окаменелостями или две другие группы ископаемых.

Используя их, можно получить другие термины, такие как стратоморфные серии. Стратоморфный ряд — это последовательность видов или высших таксонов, в которой каждый таксон является стратоморфным промежуточным звеном между таксонами стратиграфически ниже и выше его.Принимая во внимание всю ее сложность, летопись окаменелостей лошади — прекрасный пример стратоморфной серии. Вопрос то, что креационисты должны сделать из этого?

Креационистская апологетика и серия лошадей

Некоторые креационисты, столкнувшиеся с рядом выводов о лошадях как доказательством эволюции. утверждали, что сериал искусственный и не существует на самом деле. В некотором смысле, как мы видели, это правильно. Популярные презентации обычно предполагают простую, постепенную и прогрессивную прямую линию эволюции от Hyracotherium до Equus , которая не подтверждается фактическими данными об окаменелостях.Реальный узор намного сложнее и кустообразнее, чем учебник. схемы и музейные экспонаты предполагают. Ученые-эволюционисты с готовностью признают что это так. Найлс Элдридж, например, комментирует выставку ископаемых лошадей в Зале третичных млекопитающих Американского музея естественной истории, называет его «классиком палеонтологической музеологии». (Элдридж, 1989, стр. 222). Футуйма (1995, стр. 90) говорит: «История лошадей, затем очень сложный, и вовсе не постоянный прогресс от Hyracotherium к современной лошади, которой учат во вводных учебниках по биологии».Ничто из этого не отменяет серию; просто учебники и музей дисплеи упрощены, отображая только избранные тенденции. Они не отражают все филогенетические изгибы, повороты, ответвления и тупики, которые очевидны в летописи окаменелостей.

Впрочем, я не думаю, что именно сложность серии креационистов авторы имели в виду, когда утверждали, что это искусственно. Брать, например, это утверждение Байрона Нельсона:

«Места, в которых они [т.э., ископаемые лошади] найдены широко разбросаны, на расстоянии сотен миль друг от друга, и слои, в которых окаменелости находятся в поверхностных слоях. Ни одна окаменелость не найдена ниже другой в любом смысле этого слова. Для всех геологических свидетельств существует напротив, все упомянутые животные могли жить и в то же время. Тем не менее названия даны горным породам, в которых найдены окаменелости. разного возраста (эоцен, олигоцен, миоцен, плиоцен, плейстоцен, недавние), а сами окаменелости располагаются в ряд от самых мелких, Эогиппус, четырехпалое существо размером с лису, вплоть до самого крупного, современная однопалая лошадь, и людям говорят, что это время порядке, в котором они жили, и что это линия предков лошадь.(Нельсон 1967 стр.73)

Другими словами, все различные виды ископаемых лошадей жили и умирали. в то же время, и на самом деле не захоронены последовательно в окаменелости записывать. Ученые искусственно выстроили их в последовательность. с предвзятым отношением к эволюции лошади. Эта точка зрения отрицает что существует настоящая стратиграфическая последовательность, не говоря уже о подлинной стратоморфной последовательность. Можно ли поддерживать такую ​​точку зрения? Является геологической последовательностью от От эоцена до недавнего неужели так условно?

Тот факт, что вы не можете найти полную последовательность окаменелостей лошади над другим в одном месте не опровергает последовательность. В любая местность на земной поверхности лишь малая часть горные породы обычно обнажены, но геологи могут реконструировать завершить последовательность, используя хорошо зарекомендовавшие себя принципы суперпозиции, корреляция и латеральное прослеживание слоев горных пород в другие районы (см. Робинсон, 1997 г., для получения дополнительной информации о том, как разбивается геологическая последовательность. вместе). Кроме того, складчатость, разломы и эрозия приводят к образованию пластов все возрасты подвергаются воздействию на поверхности Земли (рисунок пять), поэтому тот факт, что все различные виды ископаемых лошадей находятся на поверхности не создает проблемы или противоречия последовательности.Действительно, как иначе палеонтологи смогли бы раскопать, реконструировать и изучить ископаемую лошадь, если только ее скелетные останки не были поверхность и, таким образом, были доступны для них?

Другие креационисты утверждали, что эта серия искусственна, потому что являются генетическими разрывами между входящими в него животными (т. Серия состоит из животных, некоторые из которых совершенно не связаны с одним еще один). Возьмем, к примеру, точку зрения Фрэнка Казинса:

«Родословная лошади красивая и непрерывная только в учебниках.В реальности, представленные результатами исследования состоит из трех частей, из которых можно описать только последнюю включая лошадей … Построение всей кайнезойской [ так в оригинале ] семьи поэтому дерево лошади очень искусственное, так как оно сложено из неэквивалентных частей и поэтому не может быть непрерывным преобразованием ряд.» (1971 стр.83)

В своей статье Казинс утверждает, что три несвязанные части таковы: (i) Hyracotherium и другие эоценовые формы, (ii) Mesohippus-Parahippus , и (iii) все более поздние формы.Он считает, что существуют непреодолимые разрывы между эти три части ряда и что только последняя группа состоит из настоящие лошади. Однако анализ Кузена подвергся критике со стороны Монро. (1985). Давайте посмотрим на причины, по которым Казинс разделяет ископаемых непарнокопытных. как он это делает. Появляется деление между эоценовыми формами и Mesohippus . должно быть изготовлено на основе размера и количества пальцев на передних лапах:

» Эпигипп последняя из старых лошадей, а Mesohippus — первая из новых лошадей.Между этими у нас очень значительный скачок. Ведь первые лошади были маленькими животными, размером с лисицу, с четырьмя пальцами на передних лапах; только с последним сделал сначала встречается крупный трехпалый тип». (стр.79)

Это правда, что Мезогиппус обычно был немного больше, чем более ранние эоценовые формы, но мы должны быть осторожны, чтобы не преувеличить разница, особенно когда мы принимаем во внимание диапазон размеров между видов в пределах одного рода.Возможно, более важным моментом является количество пальцев на передних ногах. Большинство экземпляров Mesohippus имеют трехпалые передние лапы, в отличие от четырех пальцев эоценовых непарнокопытных. Тем не менее, Монро указывает, что, хотя и не широко известно, по крайней мере два мезогиппуса люди из раннего олигоцена Вайоминга были найдены с четырьмя пальцы на передних ногах (стр.14). Это означает, что потеря лишнего пальца произошло после перехода Mesohippus , и что число пальцев нельзя использовать, чтобы провести различие между эоценовыми непарнокопытными и Мезогиппус .

Второй разрыв, согласно Казинсу, находится между Parahippus и все более поздние лошади (например, Merychippus ). Он пишет:

«После этого впервые появилась настоящая лошадь, новая лошадь. Нарушение гипотетического эволюционного ряда вряд ли может быть более определенным чем с появлением этого типа. Преобладает однопалость, хотя могут встречаться вполне четкие зачатки двух боковых пальцев. Но важный девиант тип произошел по отношению к зубам и характеру зубного ряда.Зубы лошади очень высокие, призматические, без корней (эмалево-складчатые), и обильно покрыты цементом. В этом отношении они являются уникальными структурами. во всей фауне. Зубастые животные впервые появляются в верхнем миоцене. Эти «гипсодентальные [sic] копытные» появляются все сразу, без промежуточные состояния. Они даже по своей природе изменчивы, как и другие группы, так как они сразу появились в полном цвету. С Merychippus и Hipparion существует богатая группа Equus -подобных форм, которые все отделены от прежних «брахиодонтальных» групп зияющей эволюционный пробел.(с.82)

Cousins, кажется, включил Merychippus в «новый лошадь», так как ее зубной ряд был более похож на эти формы. Однако, как указывает Монро (стр. 14), Merychippus больше походил на «старых лошадей» тем, что он был трехпалым. Объяснение для лошадей, таких как Merychippus , которые имеют смесь «примитивных» и «продвинутые» черты заключаются в том, что изменения в пальцах ног и зубах шли не с той же скоростью.Казинс «зияющий эволюционный разрыв» между Parahippus и более поздними лошадьми является искусственным. Четное тенденция к гипсодонтии началась в году Parahippus года. Стиртон (1940 г.) стр.178) отмечает, что самый ранний вид Merychippus и самый поздний виды Parahippus были «едва различимы». Симпсон (1953, стр. 104) обращает внимание на ископаемые популяции, которые «совершенно промежуточное звено между Parahippus и Merychippus и так далее варьируя в «диагностических» признаках, что присвоение индивидуумов в одной популяции можно было сделать как для родов, так и для отнесения населения к тому или иному совершенно произвольно».

Подводя итог, трудно поддерживать разделение, созданное Казинсом. Анализ ископаемых лошадей.

Другие критики указывали на сосуществование разных родов лошадей. в тех же отложениях в качестве доказательства против идеи, что эти формы могли быть связанными в каких-либо отношениях предков и потомков. Например:

«В формации гремучей змеи в стране Джона Дэй». северо-восточного Орегона, трехпалый Neohipparion встречается с однопалая лошадь, Pliohippus .Отсутствие переходных форм между два найдено. В других случаях «примитивные» виды рода, такие как Merychippus , встречаются в геологических формациях предположительно моложе, чем те, которые содержат «продвинутые» виды». (Гиш 1995 стр.193)

Гиш (стр. 194) продолжает цитировать Макфаддена (1992, стр. 255) об открытии «изысканно сохранившейся» популяции диногиппов из пластов окаменелостей Эшфолл на северо-востоке Небраски, в которых некоторые люди были трехпалыми, а другие однопалыми, а также заявление Макфаддена (стр. 257-8), что в среднем и верхнем миоцене мы находим три сосуществующих группы ископаемых лошадей с «различной посткраниальной морфологией»: с «примитивной» трехпалой ногой, с «продвинутой» трехпалые и однопалые. Его вывод состоит в том, что трехпалые формы не эволюционировали в однопалые, а были неродственные виды, живущие одновременно. Однако действительно ли этот вывод гарантировано? Разве не факт, что в популяции диногиппа — иными словами, в пределах одного рода — у нас есть и однопалые, и трехпалые формы, несомненно, означают, что эти формы генетически связаны? Более того, из этого логически не следует, что трехпалые и однопалые формы пересекались во времени, одно не порождало другое.Мы не заключаем из-за того, что продолжительность жизни матери совпадает с продолжительностью жизни ее потомства что она не может быть их матерью. Точно так же ничто не мешает популяция предков, совпадающая во времени с популяцией потомков. А как насчет утверждения, что между трехпалыми не существует переходных форм? и однопалые формы? Если бы одно породило другое, разве мы не ожидали бы, что найти ископаемые доказательства перехода? Это будет зависеть от характера перехода.Если, как я предполагаю позже, переход был совершен за счет дифференциальной экспрессии генов (т. е. генетической информации для боковых пальцы выключаются), то нет переходных форм с постепенной редукцией. можно ожидать боковых пальцев.

Другой автор-креационист приводит доводы в пользу отдельного происхождения Hyracotherium , Orohippus и Pliohippus на основе разных чисел пар ребер у этих видов. Hyracotherium имеет 18 пар, Orohippus имеет 15 пар, Pliohippus имеет до 19 пар, а Equus scotti имеет 18 пар.Он заключает: «Количество ребер отрицает какую-либо непрерывную эволюцию. здесь» (Хиберт, 1979, стр. 61). Однако, как указывает Монро (1985, стр. 16), у млекопитающих ребра находятся на грудных позвонках, а количество грудных позвонков и, следовательно, количество ребер варьируется. В пределах одного вида количество ребер обычно постоянное, но это не всегда так. Современный у лошадей может быть 17, 18 или 19 пар ребер (Эпштейн, 1971, стр. 422). Даже в у человека количество пар ребер может варьироваться (Pick and Howden, 1977, с.128). Следовательно, на основании подсчета ребер ошибочно делать вывод что упомянутые ископаемые роды не могли быть генетически связаны.

Альтернативный креационистский подход

Серия лошадей должна рассматриваться в более широком геологическом контексте. Это одна из нескольких впечатляющих стратоморфных серий млекопитающих, которые были зарегистрированы в кайнозое, включая верблюдов, слонов, носорогов, и титанотерии (Carroll 1988).Это, безусловно, важно, поскольку Wise (1994 с. 163) указывал, что почти все стратоморфические серии в летопись окаменелостей обнаружена в кайнозое (с некоторыми, такими как млекопитающие пресмыкающиеся в мезозое). Как интерпретирует верующий во всемирный потоп эти серии будут зависеть от конкретной модели Потопа, которую он или она примет (Тайлер 1997). Если принять традиционный подход Уиткомба-Морриса, то Всемирного потопа, закончившегося очень поздно в кайнозое, все эти серии нужно объясняется событиями, связанными с потопом.Антикреационист Кеннет Миллер высмеивал этот подход в следующих словах:

«…была создана иллюзия эволюционного ряда действием дифференциальной сортировки, которое сопровождало наводнение. Более прямо пут, Equus (современная лошадь) топчется на месте дольше, чем Mesohyppus [ sic ] (промежуточная форма) и Hyracotherium , небольшой предковый форме, был еще худшим пловцом. Поэтому они были захоронены в воображаемой «последовательности», из которой мы их теперь выкапываем. Это невероятно механизм должен учитывать не только серию лошадей, но и каждую эволюционную последовательность известна!» (Миллер 1982, стр. 87)

Без сомнения, это смешная карикатура на позицию Уиткомба-Морриса. но здесь необходимо сделать важное замечание. Как мы можем учитывать формирование множества хорошо задокументированных стратоморфных позвоночных сериал во время потопа? Детальное объяснение пока не разработано сторонниками модели Уиткомба-Морриса.Другие креационисты помещают Граница потопа/послепотопа ниже в стратиграфической летописи. Те, кто предпочитает граница конца мелового периода могут интерпретировать кайнозойские последовательности млекопитающих как подлинные филогении, но должны объяснить последовательности мезозойских рептилий с точки зрения процессов осадконакопления Потопа, тогда как те, кто выступает за конец карбона (или даже более низкую) границу вольны интерпретировать мезозойские и кайнозойские сукцессии позвоночных как настоящие филогении.

На мой взгляд, ископаемые лошади образуют убедительную внутрисемейную стратоморфную ряд, и тот, который, вероятно, после Потопа. Я согласен с этими креационистами которые пришли к выводу, что серия представляет собой реальную филогенетическую последовательность (например, Уайз, 1995). Если это так, то каковы были естественные селективные давление, стимулирующее диверсификацию, которую мы можем проследить в палеонтологической летописи? Находится ли граница Потопа/после Потопа в конце мелового периода или ранее в геологической летописи объяснение с точки зрения выборочного давление, скорее всего, одинаковое.Я упоминал ранее, что сериал о лошадях следует рассматривать в контексте как одну из нескольких кайнозойских стратоморфных серий среди млекопитающих. Уайз (1995, стр. 220) указал, что почти все они включают сходные морфологические изменения, отражающие высыхание и охлаждение континентальный климат, наряду с свидетельствами ископаемой флоры перехода от лесных до пастбищных сообществ. Например, существует тенденция от переход к выпасу скота и усиление гипсодонтии у травоядных, а также перемещение от леса к открытой местности среди приматов (Wise 1994 p.163). креационисты могут объяснить смену лесов и пастбищ в результате высыхания и охлаждение послепотопной земли. Тепло от подземных источников и от охлаждения новой океанической литосферы во время и после Потопа. способствовали аккумуляции тепла океанами раннего послепотопа. По мере охлаждения океанов — тенденция, подтвержденная данными изотопов кислорода в кайнозое. фораминифера (Вардиман, 1996) — так же, как и континенты, флора и фауна. ожидается, что общины отразят это.Тенденция к увеличению размер тела также может отражать глобальное похолодание (Stanley 1973). Мудрый (1995 стр.221) комментарии, что:

«Традиционная теория не дает объяснения светскому понижение температуры океана за этот период, ни увеличение пастбища за этот период (за исключением специального предположения, что травы должен развиваться). Тогда традиционная теория должна предполагать, что высокий отбор давление вызвало параллельную и конвергентную эволюцию в пределах ряда групп.Учитывая отсутствие механизма охлаждения и сушки земля и трудность самостоятельного создания нового генетического материала в ряде групп традиционная теория гораздо менее успешна в объяснении некоторые из их любимых ископаемых свидетельств (а именно серия лошадей), чем модель созидания».

Как могли повлиять морфологические изменения, задокументированные в серии фотографий лошадей? произойти в креационистском сценарии? Креационизм часто изображают как вера в биологическую постоянство, которая в некотором смысле находится на более высоком таксономическом уровне. уровни.Однако на более низких таксономических уровнях креационист, считающий в недавнем всемирном потопе должны учитывать большое количество морфологических измениться за очень короткое время. Существуют ли биологические механизмы, позволит быстро измениться? Этот вопрос рассматривается достаточно подробно Леонарда Брэнда, и его новую книгу рекомендуется прочитать всем, кто интересуется в продолжении этой темы (Brand 1997). Основная часть креациониста биологическая теория состоит в том, что организмы изначально были созданы со скрытой (я.э., фенотипически невыраженные) генетической информации, давшей им огромные потенциал для внутривидовой диверсификации. Один из способов, которым это скрытое генетический потенциал регулируется дифференциальной экспрессией генов. Этим мы имеем в виду, что в живых организмах существуют механизмы, с помощью которых гены могут быть включенным (т. е. выраженным) или выключенным (т. е. не выраженным). Бренд спрашивает: «…могут ли лошади иметь регулирующий «переключатель», который определяет, развиваются ли их ноги с одним выступающим пальцем с его единственным копыта, или три пальца развиваются примерно одинаково? Если так, и если другие регуляторные гены контролируют размер, морфологию зубов и т. д., то эволюция лошадей, возможно, был довольно простым генетическим процессом» (стр. 202).

Действительно, существуют доказательства дифференциальной экспрессии генов у современных лошадей. МакГоуэн (1984, стр. 147) описывает работу Юарта (1894), изучавшего лошадь. эмбрионов и обнаружили, что на ранней стадии развития появляются крошечные зачатки конечностей под расщепленными костями. Когда он препарировал эти почки, чтобы определить их по внутреннему строению он обнаружил, что они напоминают пальцы ног с колпачками на концах. которые, как он считал, представляли собой копыта.На самом продвинутом этапе это было даже в почках можно выделить три отдельных элемента, соответствующих к трем костям в боковых пальцах ног Merychippus . После этого, и до рождения зачатки конечностей были потеряны. Оказывается, современные лошади сохраняют генетический потенциал для дополнительных пальцев, но регуляторные гены переключаются от структурных генов боковых пальцев во время эмбрионального развития. Иногда с этим регулирующим механизмом что-то идет не так, и жеребята рождаются с боковыми пальцами (т.г., Марш 1879, 1892; Стратерс 1893). Очевидно, даже небольшие изменения в регуляторных генах могут привести к относительно большим фенотипическим изменениям. эффекты. Вполне вероятно, что лубочные кости современных лошадей являются рудиментарными. структур (т. е. свидетельствуют о реальных морфологических изменениях в истории). То, что лубочные кости являются рудиментарными, не менее верно, потому что их можно показать выполнять ценную функцию сегодня (Bergman and Howe, 1990; Murris, 1992). В современной эволюционной теории орган не обязательно должен быть нефункциональным. считать рудиментарным.Его форма или функция могут быть просто уменьшены или каким-то образом изменился (Brand 1997, стр. 152).

Предложения для будущих исследований

Креационистский сценарий, который я описал выше, является отправной точкой, а не конечная точка. Он предлагает множество возможных исследовательских проектов для креационистов. биологи. Основываясь на современных данных, я предположил, что граница библейского «рода» или барамина находится в семье уровень у непарнокопытных. Однако подтверждение этого ждет применения методы систематики разрывов (ReMine 1990) или бараминологии (Wise 1990) к лошадиной семье.Вопрос, требующий дальнейшего обсуждения, заключается в том, Hyracotherium должен быть включен в барамин для лошадей. Ли Hyracotherium лежат в основе филогенеза лошади не больше, чем в основе филогении бронтотериев, носорогов, тапиров или халикотерии? Дополнительные исследования механизмов, которые привели к быстрому послепотопному необходимо видообразование внутри лошадей и других кайнозойских млекопитающих. Который морфологические изменения зависели от регуляторных генов, действующих на латентные генетические Информация? Какую роль играли внешние раздражители? Сколько было времени масштаб, в котором произошли изменения? Есть много вопросов без ответов.Если способные креационисты возьмут на себя задачу ответить на них, это даст ложь утверждения наших оппонентов о том, что креационизм душит подлинное исследование и это будет еще одной яркой демонстрацией того, что можно быть хорошим ученый и креационист.

Заключение

Палеонтологические и эмбриологические данные указывают на то, что серия лошадей является подлинной филогенезом, но не является примером мегаэволюции. поскольку задокументированное морфологическое изменение находится в пределах таксономического ранга семья.Креационисты могут интерпретировать эту морфологическую измениться как внутривидовое разнообразие после Потопа. Поскольку величина и тип изменения, представленный серией лошадей, может быть согласован с как эволюционную, так и креационистскую модели, поэтому он не может различить между ними. В лучшем случае, с точки зрения дебатов о происхождении, серия лошадей нейтральные данные.

Благодарности

Я хотел бы поблагодарить Билла Хоша из Института креационных исследований. за любезно предоставленную мне копию неопубликованной книги Уолтера Барнхарта Магистерская диссертация об ископаемых лошадях, а также доктора Дэвид Тайлер и Нэнси Дарралл за их проницательные комментарии и предложения по более раннему проекту этого статья.

Ссылки

Barnhart, W.R. 1987. Критическая оценка филогении лошадь . Магистерская диссертация, Институт креационных исследований, Санти, 254 стр.

Бергман, Дж. и Г. Хоу. 1990. «Рудиментарные органы» полностью функционал . Книги Общества креационных исследований, Terre Haute.

Бранд, Л. 1997. Вера, разум и земная история. Парадигма земли и биологического происхождения благодаря разумному замыслу .Издательство Университета Эндрюса, Берриен Спрингс, Мичиган.

Кэрролл Р.Л. 1988. Палеонтология и эволюция позвоночных. В.Х. Фриман, Нью-Йорк.

Cousins, FW 1971. Предполагаемая эволюция лошади, в: Patten, DW, редактор. Симпозиум по творчеству III . Книжный дом Бейкера, Гранд-Рапидс: 67–85.

Элдридж, Н. 1989. Пульс жизни. Эпизоды из истории окаменелости запись . Пингвин, Лондон.

Эпштейн, Х. 1971. Происхождение домашних животных Африки. Издательство Африкана, Нью-Йорк.

Ewart, JC 1894. Развитие скелета конечностей лошади, с наблюдениями за полидактилией. Журнал анатомии и физиологии 28:342-69.

Forster-Cooper, C. 1932. Род Hyracotherium . Редакция и описание новых экземпляров, найденных в Англии. Философские труды Лондонское Королевское общество , серия B 221:431-48.

Футуйма, Д.Дж. 1995. Наука под судом. Дело за эволюцией . Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.

Гиш, Д. Т. 1995. Эволюция: окаменелости все еще говорят НЕТ! Институт для креационных исследований, Эль-Кахон.

Гулд, С.Дж. 1997. Величие жизни . Винтаж, Лондон.

Hiebert, H. 1979. Эволюция: ее крах в поле зрения? Горизонт Хаус, Биверлодж, Канада.

Халберт, Р.C. 1988. Calippus и Protohippus (Mammalia, Perissodactyla, Equidae) из миоцена (барстов-ранний гемфилл) прибрежной равнины Мексиканского залива. Бюллетень Государственного биологического музея Флориды наук 32:221-340.

Китс, Д.Б. 1957. Ревизия рода Orohippus ( Perissodactyla , Лошадиные ). Американский музей Novitates (1864 г.): 1–40.

Макфадден, Б.J. 1984. Систематика и филогения Hipparion , Neohipparion , Nannippus и Cormohipparion (Mammalia, Equidae) из миоцена и плиоцена Нового Света. Бюллетень Американский музей естественной истории 179:1-196.

MacFadden, BJ 1987. Ископаемые лошади из « Eohippus ». ( Hyracotherium ) по Equus : масштабирование, закон Коупа и эволюция размеров тела. Палеобиология 12:355-69.

MacFadden, BJ 1992. Ископаемые лошади: систематика, палеобиология и эволюция семейства лошадиных. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

Марш, О. К. 1879. Полидактильные лошади, современные и вымершие. американский Научный журнал 17:499-505.

Марш, О.К. 1892. Современные полидактильные лошади. Американский научный журнал 43:339-55.

Макгоуэн, К.1984. В начале… ученый показывает, почему креационисты ошибаются . Книги Прометея, Буффало.

Миллер, К.Р. 1982. Особое творение и летопись окаменелостей: центральная заблуждение. Американский учитель биологии 44:85-9.

Монро, Дж.С. 1985. Основные сотворенные виды и летопись окаменелостей непарнокопытных. Сотворение/Эволюция (XVI):4-30.

Murris, HR 1992. Рудиментарные органы. Креационистское повторное расследование. Происхождение 5(13):10-6.

Нельсон, Б. 1967. После своего рода. Дом Бетани, Миннеаполис.

Оуэн, Р. 1840. Описание ископаемых останков млекопитающего, птицы и змея из лондонской глины. Труды Геологического общества Лондона 3: 162-6.

Пик, Т. П. и Р. Хауден, редакторы. 1977. Анатомия Грея. Баунти Букс, Нью-Йорк.

ReMine, WJ 1990. Систематика разрывов: новая методология биосистематики. относящийся к модели создания, в: Уолш, Р.Э. и К.Л. Брукс, редакторы. Материалы Второй Международной конференции по креационизму, том II: Сессии технического симпозиума и дополнительные темы . креационная наука Товарищество, Питтсбург: 207–216.

Робинсон, С.Дж. 1997. Геологическая колонка: концепция, лежащая в основе наводнения. геология. Происхождение (23):14-30.

Симпсон, Г.Г. 1952. Заметки о британских гиракотериях. Зоологический журнал Лондонского Линнеевского общества 42:195-206.

Симпсон, Г.Г. 1953. Основные черты эволюции . Саймон и Шустер, Нью-Йорк.

Стэнли, С.М. 1973. Объяснение правила Коупа. Эволюция 27:1-26.

Стиртон, Р.А. 1940. Филогения североамериканских лошадиных. Университет Калифорнийского бюллетеня публикаций Департамента геологических наук 25:165-198.

Struthers, J. 1893. О развитии костей стопы лошади и пальцевых костей вообще и в случае полидактилии в лошадь. Журнал анатомии и физиологии 28:51-62.

Томасон, Дж.Дж. 1986. Функциональная морфология кисти у трехпалого человека. лошадиные Merychippus и Mesohippus : палеонтологические выводы из неонтологических модели. Журнал палеонтологии позвоночных 6: 143-61.

Тайлер, Д.Дж. 1997. Модели потопа и тенденции в креационистском мышлении. Создание Вопросы 2(3):1-3.

Вардиман, Л. 1996. Охлаждение океана после Потопа .институт о влиянии исследований сотворения, статья № 277.

Уэбб, Южная Дакота и Р.К. Халберт. 1986. Систематика и эволюция Pseudhipparion . ( Mammalia , Equidae ) из позднего неогена залива Прибрежная равнина и Великие равнины, в: Фланаган, К.М. и Дж.А. Лиллегравен, редакторы. Позвоночные, филогения и философия. Взносы к геологии, Университет Вайоминга, специальный документ 3.

Уайз, К.С. 1990. Бараминология: биосистематический метод образования молодой Земли, в: Уолш, Р.Э. и К.Л. Брукс, редакторы. Труды Второй Международная конференция по креационизму, Том II: Технический симпозиум Сессии и дополнительные темы . Товарищество креационных наук, Питтсбург: 345-60.

Уайз, К.П. 1994. Australopithecus ramidus и летопись окаменелостей. Создание Технический журнал Ex Nihilo
8:160-5.

Уайз, К.P. 1995. К креационистскому пониманию «переходного формы». Creation Ex Nihilo Технический журнал 9:216-22.

СНОСКА (добавлена ​​в сентябре 2004 г.):

Основной вывод этой статьи о том, что конный ряд представляет собой стремительный, в пределах видовой диверсификации после Потопа с тех пор было подтверждено дальнейшая работа. На Международной конференции по креационизму 2003 года группа Исследовательская группа бараминологов представила анализ девятнадцати ископаемых виды лошадей, по которым они также пришли к выводу, что серия лошадей была реальной:

Кавано, Д.П., Вуд, Т.С., Уайз, К.П. Ископаемые лошадиные: монобараминовые, стратоморфная серия, стр. 143–153 в Ivey, RL ed. Материалы Пятая международная конференция по креационизму . Товарищество креационных наук, Питтсбург, 2003 г.

В 2004 году Пол Гарнер продолжил работу в документе, переданном в Конференция «Открытие Творца» в Брайан-колледже, Дейтон, Теннесси. В этом документе основное внимание уделяется основе серии лошадей и статусу Hyracotherium .Тезисы этой статьи доступны в материалах конференции, которые можно скачать здесь: http://www.bryancore.org/bsg/opbsg/004.html

Впервые эта статья была опубликована в Origins, № 25, октябрь 1998 г.

Вернуться к началу страницы

%PDF-1. 7 % 242 0 объект > эндообъект внешняя ссылка 242 121 0000000016 00000 н 0000003590 00000 н 0000003826 00000 н 0000003853 00000 н 0000003902 00000 н 0000003938 00000 н 0000004468 00000 н 0000004577 00000 н 0000004686 00000 н 0000004796 00000 н 0000004905 00000 н 0000005015 00000 н 0000005125 00000 н 0000005234 00000 н 0000005344 00000 н 0000005452 00000 н 0000005563 00000 н 0000005671 00000 н 0000005781 00000 н 0000005890 00000 н 0000006001 00000 н 0000006112 00000 н 0000006221 00000 н 0000006332 00000 н 0000006443 00000 н 0000006554 00000 н 0000006665 00000 н 0000006775 00000 н 0000006884 00000 н 0000006994 00000 н 0000007105 00000 н 0000007216 00000 н 0000007373 00000 н 0000007520 00000 н 0000007681 00000 н 0000007849 00000 н 0000007999 00000 н 0000008079 00000 н 0000008159 00000 н 0000008240 00000 н 0000008320 00000 н 0000008400 00000 н 0000008481 00000 н 0000008560 00000 н 0000008640 00000 н 0000008719 00000 н 0000008797 00000 н 0000008876 00000 н 0000008954 00000 н 0000009033 00000 н 0000009113 00000 н 0000009191 00000 н 0000009270 00000 н 0000009349 00000 н 0000009427 00000 н 0000009505 00000 н 0000009582 00000 н 0000009660 00000 н 0000009740 00000 н 0000009820 00000 н 0000009900 00000 н 0000009981 00000 н 0000010061 00000 н 0000010296 00000 н 0000011061 00000 н 0000011229 00000 н 0000011825 00000 н 0000012055 00000 н 0000018681 00000 н 0000019009 00000 н 0000019087 00000 н 0000019677 00000 н 0000020063 00000 н 0000020533 00000 н 0000026190 00000 н 0000026621 00000 н 0000027035 00000 н 0000028026 00000 н 0000028176 00000 н 0000028546 00000 н 0000028767 00000 н 0000028828 00000 н 0000030016 00000 н 0000030315 00000 н 0000030686 00000 н 0000030860 00000 н 0000031248 00000 н 0000034481 00000 н 0000035650 00000 н 0000036732 00000 н 0000037808 00000 н 0000038865 00000 н 0000039224 00000 н 0000040426 00000 н 0000041423 00000 н 0000064256 00000 н 0000081807 00000 н 0000082271 00000 н 0000082468 00000 н 0000082752 00000 н 0000082814 00000 н 0000084040 00000 н 0000084275 00000 н 0000084610 00000 н 0000084706 00000 н 0000086296 00000 н 0000086574 00000 н 0000087107 00000 н 0000087223 00000 н 0000141677 00000 н 0000141716 00000 н 0000141773 00000 н 0000141972 00000 н 0000142077 00000 н 0000142179 00000 н 0000142317 00000 н 0000142436 00000 н 0000142552 00000 н 0000142664 00000 н 0000003419 00000 н 0000002772 00000 н трейлер ]>> startxref 0 %%EOF 362 0 объект >поток xb«`e`f`g`9 À

.